P. 1
biologija_2_razred

biologija_2_razred

|Views: 1,764|Likes:
Published by Amir Salkić

More info:

Published by: Amir Salkić on Jun 21, 2012
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

04/09/2013

pdf

text

original

Prof. dr. Safer MI.

:DEDOVIl"
Mr. Esad ;\,1ASUC"
Prof. dr. RiCa! HAD7.1SELIMOVI(
BIOLOGIJA
ZA II RAZRED GIMNAZIJE OPCEG SMJERA
FEDBRACUA BOSNE I HERCEGOvtNE I IP "SVJETLOSY' 0.0.
Ministarstvoobrazovanja, nauke. kulture i sporta Zavod ZjI udibenike i nastavna $tedstva
SARAJEVO, 1998.
!zdavilci:
Uredllici:
Reccnze'tlli:
Leklot:
Koreklor.
Naslovna !01I'ana:
lehnic!'ki urednik:
DTP:
Stampa:
Za !;Iampariju:
11ra1:
Fcd.:rat:ija !JellOn.... I I krt; ....
Ik\\I\.:...•• \':uhut\: i .''fIOI'ln
,
II' "SVJETLOST" d.t!. S:najcvt\
Z:l\"\\(l ;(;1 Ild:l.h.... nikc i
dr. FJlilrudin RIZ\· ..
ZU!'('EVf(:
Ismet K H NIt'
Mr, [SilU MASU(
Nadlja
Ilalil KEKI(:
Nadija JAnUt .... AR
L..:jla MESANOVIC
Mersija CEHtC
Oizajn "TRIO"
Strucni konsuhanl: Salim OBRALtC
Vlalka DIZDAREVIC
Kenan KREPONIC
Tarik GALUASEVIC
"Svjctlost"- Fojnica
Schzija BUUINA
5.000 primjeraka
CIP - Ka!.lliogizacija u puhJikaciji
Naciotla\na i univen:itctska Bosne i HerceJ!.odl\e.
Sarajevo
UDK 5741578(075.3}
MEDEOOVIC, Safer
Biologija : Z& II. tazred gili'illllzije opecg smjcral Sarer
Mededovit, Esad Mas-lie, Rifat HadziseJimoviC .• Sarajevo;
Svjctlost [etc.}, 1997 .. 224 sIr. : ilustr,; 24 em
ISBN 99'S8-!O..ooS-S .• ISBN 9958·1\·00)·2
I. MASLIC. Esad 2. HAOtlSELlMQV1C, Rilll.l
Federalno minislat'Stvo obrazovanja. nauke, kuhure i sporta Vlade Federacije Bosnc i Hercegovine
Rjeknjem braj UP-I-l)3-6S-4572-67f97 odobrilo je ovaj udfbenik za upotrebu.
Sttogo je zabranjeno svako ummttavanje i preMampavanje ovog udfbenika bez odobrenja

NeovlaSteno kopitanje. umnotavanje i pmtampavan:je predstavlja krivil!no djelo iz 100.
Zakona 0 autorskom pravu (51. list RBiH br. 2/92. i 13194.).
ISBN 9958--10.008-8
UYOD U 1310llEMIJU J FIZIOLOC!.lU
Po!oZaj biohcmije i fiziologije U siSfemu biok,skih
nauka
• Definicija i podjela biohclnije
- Definicija i podjehl fiziologije
¥ Odnos izmedu grade i funkcije zivih sistema
- Zivorne aktiv[Josti i bioheillijsko-fizioloski procesi
U sustini. 2.ivot je osobeno organizirnni
funkcionalni sustav prometa materije i
cnergije. Drugim rijeeima, zivor je neprekid-
ni metabolizarn, Pl'Olnet materije i energije u
organizmu. odnosno dvosmjeme matetijalne
i energetske veze izmedu organizma i nje-
goye Zivotne sredine omoguCavaju i objedi-
njuju sve zivotne funkcije (lat fungi =: vcliti,
djelovati), Poste zivot IUOie opstati sarno
kao aktivna dinamicna pojava, zivl sistemi
primamo se prepoznaju po svojoj aktivnosti
(radljivosti). Za razliku od nezive prirode,
oni se mijenjaju, zaddavajuei
svoju organizacionu i funkcionalnu cjelovi-
tost. Karla se mijenja, neiivi sistem prestaje
biti OUO sto je ranije bio. Zivi sistem. pak, da
bi bio ono jeste, stalno se mijenja; kada
to prestane, prelazi u svijet neiive prirode
(umire), Biohemija i flziologija one su
osnovne bioloske nauke koje najneposredni-
je ulaze u sarnu bit razlika izrnedu fivih i
neiivih sistema, tj. u najfiniju strukturu five
supstance, njenih promjena i nacina
funkcioniranja u procesima ostVarivanja tih
temeljnih osobenosti Zivih bie..
Biohemija je "bemija Zivota" - llllUka
istraZuje i obj.snjava hemijsku sttuktu-
ru nve tvari i njene promjene na kojima
3
poeiva]u iivotnc pojavc i proccsi. Sve do
otrkicn mogucnosli vjdtacke sinteze o1'gan-
skih spoje\'u (u prvoj polovini XIX stoljeCa),
podmcje njenog zl1unstvenog djelovanja
bile, je ukljuceno II organsl.."U hemiju. Nakon
toga, organska hemija primarno 5e razvija II
pravcu prirodnih i umjetnih
spojcv:\ ugljika, dok biohetnija izrasta u
opseznu znanosl, koja prouCava ne sarno
organske nego i neorgallske sastojke zivih
biea, te promjene till komponenti tokom
iivolnih procesa. ISlrafivanja i opis
skog sastava xive matenje obuhvata
deskripth'TI3 biohcmija (lat. describere =
opisati), koja je posebno obiljeZila poeetne
faze razvoja biohemije. U sredistu njenog
interesiranja je grada proteina, ugljikohidra-
ta, masti i ostalih sastojaka :Dve supstance.
kao i bemizam pojedinih struktura i organela
five celije. bioloSkih tecnosti, izluCevina i sL
Na temeljima opisne biohemije. u novije
vrijeme buran razvoj dozivljava dinamicka
biohcmija - koja prouCava tokove. prirodu i
bioloske posljedice hemijskih promjena u
fivoj teliji, te njihovih moouodnosa u pro-
cesima metabolizma (grC. dynamis = sila,
snaga - mijenjanje pod uticajem djelujucih
sila).
bnajuci u vidu cinjenicli da objaSnjava
temeljne procese zivotnih funkcija, ovo
podrucje biohemije ponekad se oznaeava i
kao fizioloska biohemija. sto na svojstven
nacin ilustrira i jedan dio opCeg jedinstva
ukupne naul« 0 Zivotu (bioJogije).
Na osnovu izloienog. moze se uociti da
je. medu prirodnim znanostima. biohemija
najneposrednije vezana za hemiju (fizicku i
organsku) i fIziku (biofiziku). U sistemu
bioloskih nauka, u siozeno isprepletenim
poljima zajednickog interesiranja, posebno
se dodiruje i proiima sa odgovarajllCim
podrutjirna genetike, fizioJogije i cilologije.
Ran'oj dinamicke biohemije naroCho je bio
potaknut otkricem i upoznavanjel.J1 hemijske
prirode i bioloske funkcije biokataliL,1tora
honnona, enzima i vitamina, ti. tvan koje su
U organizmu prisutne u veorna maiim
koiitinama. a izazivaju, stimuliraju i
ravaj\J najbitnije hemijske reakcije u iivim
siSlemima. Na temeljima rezu!tata
skih i generickih istrazivanja u oblasti
medusobnih Veza strukture i funkcije nuk-
leinskih kiselina (DNK i RNK) i proteina,
kao najkarakteristicnijib (makro) molekula
iivih biea, u novije \Tijeme, uz nesluceno
ubrzanje, razvija se molekulska (molcku-
lama) bioJogija. To je modema bioJoska
znanost 0 zivotnim pojavama i procesimn na
nivou molekula. koja TIe prouCava (sarno)
oblike njibovog ispoljavanja nego ih i spoz-
naje i objasnjava sugiasno osnovilim prin-
cipima hemije i fizike.
Fizllogiju je nauka 0 funkcijmna orga-
nizma i njegovih organsl).ih sistema, organa,
tkiva i telija. lstraiuje. opisuje i objasnjava
procese svojstvene zivim organizmima i
uzroCno-posljedicne veze i odnose funkcija
koje omogucava.ju preiivljavanjc u
mogucim uvjetima spoljne i unut311jclestlc
sredine. Fiziologija, dakle. iSlrazuje tlina-
micku - funkcionalnu prirodu (xki;avanja i
mijenjanja Zivih sistema, ti. l.Izroke, tokove i
posljedice zivotnih proces."l koji se u njima
deSavaju. Sarno ime ove znanosti potice joS
iz antitkih vremcna, kada je imalo sasvim
drugi smisao (fiziolozima su oznaeavani
filozofi koji se bave pnrodom stvan, ti.
prirodnim silama i zakonitostima u najsirem
smisl\!; grC. physis = prirocia, logos == ucenje,
naukll). Tek u XVI sloljeeu naziv
ja" najprije se povczuje sa bioloskom
prirodom funkcije Ijudskog organizma. a u
XIX ::;toljeCu njena oblast konaeno se izdva-
ja iz anatomije i razvijll kao posebnn
biolosku nauka. Otalia fizilogija ubrzano siri
kmg s\'og intercsir.mja nn sva ttva bica i u
potpllnosti poplima danasnje znatenje.
Poial'.cci od ograniecnih ll1ogucnosti
sveobuh\'3tnog j istovremenog protlcavanja
iivotnih pojava i procesa, fiziologija same iz
prak!icnih razloga moze se ildvojiti iz cje-
line ostalih bioloskih nauka. Njenc
ncposrcdnc veze najoeitije su sa biohemi-
jom, citologijom, genelikom. histologijom,
anatomijom. morfologijol11 i ekoJogijom.
Izmedll ovih i bioloskih nallka
najeesce je ncmoguce lIoeili jasnu grnnicu,
stu se ogledll i \I pojavi njihovih
plinnmih (mostovnih) podrutja, kao sto Sll
(vee spomenuta) tizioJoska biohemija, fizio-
loska gcnctika, citvfiziologija, histofizioIogi.
ja. anatolUska fizio!ogijn iii fimkcionalna
anmomija, ekofiziologija i dr. Kadajerijeeo
vezama fiziuJogijc S.I dmgim (nebioloskjm)
prirOOllim nnuknmn, onda treba, posebno
istaCi tin vccinu svujih 7Jlilnstvcnih proble-
ma Qna rjes.1\·a plimjcnom razlicitih ckspe-
rimenlalnih metodn jz oblasti hemije i fizike
(sa kojima j..: vezu biohemijn i biofizika).
Prcma rnzlicilim kriterijima, fiziologija
se nn vise nnCina moze podijeliti nn mnostvo
uzih oblasti. Nnjccsl:iI jc njena podjela na
opeu, spccij;lInu i \lporc:dnu fizioIO<,Jiju.
OpC.l fiziulogiju proucava one pojavc i pro.
cese koji su u osnovi funkeioniranja veeine
oblika zivota, bez obzira nn stupanj
tjelesne organizacije. Budu6i da
se takve funkcije primamo odvijaju na celij-
skoj razini, oVO podrueje flZioJogije obiono
se poistovjeeuje sa citofizioJogijom.
Specijalna fIZiologija bavi se fizioloSkim
osobenostima pojed:nih sinn i uZih biosi-
stematskih skupina. Na toj osnovi, y. prema
"predmen.t proucavanja. uobicajeno je cia
se fiziologija dijeli na fizioJogiju biljaka.
fiziologiju zivotinja i fiziologiju tovjeka
(unatoc savremenim ..; nauCno prihvatljivi-
jim kJasifikacijama tivog svijeta). Unutar
svake cd ovih posebnih oblasti, moguee je
izdvojiti jos "specijalnije" (uzc) cjeHnet kao
sto su flziologija algi, fiziologija cvjetnica i
dr. (u tizioJogiji biljaka) iii fiziologija
bcskicmenjaka i fiziologija kicmenjaka (u
fiziologiji zivotinja). Pojedinc oblasti speci-
jalne fizilogije definiraju se i prema dlllgim,
vcoma raznovrsnim kritelijilThl (dljevima,
prouCavanim funkcijama, primjeni i sl.). U
tom smislu posebno su razvijene npr. medi-
cillska i vetennarska fiziologija. neurologija,
endokrinologija, fiziologija prehrane,
fizjologija razvica. te fiziologija roda i
sparta. Izrazito uske i prakticno llsln.ierene
su npr. podmorska. nvijaticarska i kosmicka
fiziologija. Poznavanje fiziologije pojedinih
vrsta i sicupina (eovjeka. damacih zi\'otinja i
biljaka, riba, insekata, nlekusaca. rakova.
a!gi, gljiva. mikroorganiznma j dr.). uz opec
biolesko Z!laccnje. predstavljn jcdan od
najhitnijih temcljnih elemena!'l Z<I usr.ieStlu
primjenl1 bioJoskih naub U 7":1$.I1ti 7.dravljn,
proizvodnji hrnne i
Upon'llnll (porcdbcnu. komfJ11f'utivna)
fiziologija iZUCaVl.l slicnosti i ffil.likc. u
fl1llkcioniranju pojcdinih tki"n. organa,
orgnnskih sistema i org..niztllna u ukupnom
zivom :-.vijetll. Prcma poscbnilll ki·ih...'fijima.
unutar fiziologije (i opec i specijalne i upored-
ne), izdvajaju se patofiziaiogija (fiziologija
oboljelih organizama), paJeoflZioJogija (fizi-
ologija fivog svijeta minulih geoloskih
epoha), evolucijska fiziologija (nauka 0
povijesnom razvoju fizioloskih proces.a - cd
prapoeetnih do suvremenih i buducih oblika
zivota) i dr.
Fiziologija se pojaviIa i razvijala u kriIu
113uka koje proucavajl.l oblik, gradu i
turu zivih biCa, a svoje najznacajn.ije poeetne
domete dostigla je oa temeljima anatom.ije,
dlologije i biohemije. Zato je po prirodi
svog interesiranja savremena fiziJogija u
'prvom redu usmjereoa na proucavanje
zivotnih procesa koji se oJvijaju U organiz-
mu, dok se strukturom i gradom bay! U Qnoj
mjeri koja je neophodna za razumijeva,nje
odredenih cjelina i sistema. Pritom je
lleophodno imati na umu da organizacija i
funkcija live tvan cine jedinstvenu ejeHnu,
uoblicenu U organizam, te da je
pojedinih zivih struktura moguee sarno pri
kontinuiranom odvijanju Zivotnih funkcija.
One SU, opel, mogl.lce same u specijalno
organizirnnim - zivim strukturama. Smrt
svakc jedinke, tj. potpuni prestanak Zivotnih
funkcija, oznacava poeet<1k razgradnje tib
struktura i postupnog izjednacavanja nekada .
iivih sistema sa svojom neiivom okoJinom
- prerv3rarUa organske supstapce U Djene
neorganske sastojke (ad kojih je i postaJa). U
tom smislu, Zivot se moze definirati i lola
jedinstvo organizacije (grade. strukture) i
funkcijc.
Ako su uni'lerzaine i mybitnije osobeno-
5ti svih oblikn iivota njiho\'a autonomnas,t,
autoregulacija i autoreprodukcija, onda $! i
cjelokupna djeJatnost fiziologije U suStini
moze svesti na proucnvanje zivotnib fimkcija
koje omogue.'waju ejelovitost i samostaJnost
ofg<lOizma. samopode.savanje u trajno prom-
jcnljivim nvjetimn i:ivotne sredine i spo:soIr
.1
s,rmOp'O'iUlvljan.i" il'":I'l.rnno;i.;lvanja)
zh'ih Sisrel11:cl. lako jcJinslvcll1l mrCZll
zivomih pqj:lVa i pnx::c:-;;I. one sc l1logu pos-
marrati i K:lO skri:cni skur usagl:lsenih. ali
posebnih ii\'otnih nkti"llusli (nulnji). Umuoc
nepreglednom mflOS{VU j mznorodno!'ti obli-
ka ispoljavaoja, mcdl1 mogu se lIociti
one koje im:tju optcbioJoski znacaj i rnspro-
srranjenje. lnkvc zivotnc aktivnosti
naroeito spadaju is-hnUlil (prcimma), disanjc
(respiracija). (ckskrecija),
umje (lokomocija orgnnizma, njcgovih
djjelOV3, organa i stfl.lklura), razvoj (uz rast
i difereocijaciju). ohnaylj.tnje isirosenih iIi
di,iciov:l i SllltklUr.l (rcgcncmcija i
rcp<Ullcij<l) i nt7Jnnoi:w:lujc (l'Cprodukci-
jn). Kao 510 je vee iSlaknlllO. U osnovi zi ¥Ola
i iivotnih aktivnosti jc IIICtHboliz01Ill -
Ilredeni sklop meduzavisnih veza i odnosa u
promenl malcrijc i encrgije. koji ih povezuje
i objedinjujc u cjcloviti zivi sistcm - organi-
z..1nl. Ovnj sistcm poeiva on islovrcmenim
proccsima rnzgmdnje i sinteze
tvari. uz oslobadanjc, odnosno potroSnju
odredenih koliCinn cnergije. Ti proccsi
rnedusobno se uvjetuju, dopunjuju i
usaglasavaju putem JX'Sebnih regulatomih
supstanci.
• Upor¢di prirOOu i po:<!jl..'<.!icc mijenjanja zivih i nciivih siS1(:ma!
Sta
• Koja !at glnvna "lllUnS!\i!lla podrueja biohemije?
- poloinj i">iohcfflijc u siSIC1nU i os\alih prirodnih nauka!
• prou0a\'3 molekulska biologija?
- Sta prollcava liziologija i po kojim kriterijima se dijeli na uie oblasti?
- Objasni odnos iZlTh.odu grade i funkcije fivih sistema?
- Kakvc su j odnosi lizilogije sa ostatim osnovnim i primijcnjl:=nim bioloSkim
naukama';l
• Na kojim iivoll'lim u!.:liY!1o!;tima sc zasnivaju najopeije osobenosti iivih biea?
• Knji biohcmijsko·fizit)loski procesi omogucuju i objedinjuju sve livotne aktivnosti1
6
BIOHEMI.ISKI SASTAV llVlIl ORGANIZAMA
BlOELEMENTI I VODA
- 13ioelcmenti i njihova podjela
- Elementflmi sastav biJjnog i ljudskog organizma
* Voda u zivim organizmima:
osobine vocie,
koloidni rastvori i njihova svojstva
Zivot u biti predstavlja izvanredno
slozen sistem mreZasto povezanih biohemij-
skih pojava i procesa koji ga objedinjuju u
organsku cjelinu organizma. Procesi
neprekidnog preobraiaja materije, koji su
svojstveni Zivom organizmu, poeivaju on
radljivosti molekula i elementarnom sastavu
koji izgraduje tijelo zivih bica. Detaljno poz-
navanje elementamog 52stava i strukture
povezano je sa osnovnom funkcijom
Bioelementi
U sastav iivib organiz.1ma ulazi ogro.
man broj elemenata koje je mogu6e Daci u
prirodi. Medutim, saobrazno njihovo] levan-
ritativnoj zastupljenosti, sarno neki cd njih
zbog dominantne pnsutnosti i znacaja
funkcija zovu se bioelementi.
Bioelemente koji ueestvuju u gradi Zivih
organizama, prema koncentracijskom sadria.-
ju, dijellmo na: m.akroelemente, mikroeleme-
nte i ultramikroelemente. Makroelementima
smatramo one Cija koncentracija U organizmu
iznosi 0,04% (iii viSe), mikroelementi cine
manje od 0,04% biomase, dok se ultra-
mikroelementi naj1:eSCe javljaju u tragovima
Makroelementi su: kiseonik (0), ugljenik
(c), vodonik (11), azot (N), kalcij (Ca), fosfor
(P), kalij (K), sumpor (S), hlor (Cl), natrij
(Na) i magnezij (Mg).
7
U mikroelementc ubrajaju se: zeljezo (Fe),
cink (Zn), bakar (Cu),jod (J), mangan (Mn),
molibden (Mo) i kobal' (Co), dok grupu
ultramikroe!emenata cine oni elementi koje
nalazimo u tragovima. a Zivom organizmu
mogu i stetiti: arsen (As). ziva (Hg), olovo
(Pb), zla'o (Au), rndij (Ra) i'd.
Tab.! £fe/llell/ami $US[(/I'!.Jlldskog otgullizma
(ljele.wl! !II(l.\·e ad 70 kg)
Ekmenal rroc(!llno (%)
lu..'<!iC,: u "kupnoj

Makr()CICnlcnti
Kiseonik 63
U!!ljcnik 20
Vodonik 10
Azot 3
Klllcij 1,0
fosfor 1.0
Kalij 025
Sumpor 0.2
Hlor 0,14
Natrij 0,14
Magnezij 0.04
Mikroelernenti
Zeljezo 0,05
Cink 0,0125
Bakar 0,0002
JOO 0,000036
Mugao 0,00003
Molibdc.n 0.00003
Kobalt 0,000015
Prosjeena man (kg)
44,1
17
7
2,1
0,7
0,7
0,175
0,140
0,100
0,100
0,028
0,004
0,001
0,000150
0,000025
0.000020
0.000020
0,000010
Slikovita predstava 0 UCeSCll pojcdinih
bioelemenata u konstituciji organizma moze
se steei na osnovu podataka 0 elementamom
sastavu covjeka mase 70 kg (tab. 1), te
jeenom elementamom sastavu biljnog orga-
nizma (tab. 2).
z?aeajnij.i su i najeesci: ugljikohidrati (gluci-
dl), mast! (Iipidi) i bjelancevine (proteini).
Voda u Zivim organizmima
Voda predstavlja osnovnu i nezam.
jenljivu komponennl organizama svih zivih
biea. Njen sadria:i. u zavisnosti od siste--
rnatske kategoqje j stupnja razviea. najeesce
se We oko 70%. a u nekim iznimnim
slucajevima i oko 95% mase tijela. Sa stare-
njem organizma, koliCina vode opada j svadi
se na nivo oko 6(Y>1o. U zivim organizmima
voda se nalazi u slobodnoj i vezanoj [onni.
Tab. 2. Elcmellful'lli $(urav biljllog orgwl/'zma "
lIIusf stille IVClri
f.!tmcIl31
l\hkroclemenli
vl!'ljenik
KisOOIlik
Vodollik
A""
Kalij
Kakij

Fosfor
Sumpor
Hlor

Mikf"flC!lementi

Cillk
Bo,
Molibden
(%)
II g"hoj !V'ri (iii ppm)
4S
4S
6
U
1.0
0.'
0.1.
0.2
0.1
IUO PPIll
100 ppm
50 ppm
20 ppm
2(1 ppm
6ppn\
0.1 ppm
Iz tabela moguce je primijetiti ro:lZlike u
sastaVU biljnog i Ijudskog
orgamzma. Isto tako eviden!no je da negdje
oko 97% tielesne mase covjcejeg om.anizma
prvih pet elemenata (kiseonik,
uglJenik, vodonik, azot i ka!cij). Kod biljaka
96% mase cine: ugljenik. kiseonik i
vodonik.
. U oba organizaciona lipa five 1n3terije
tl ukupnoj rna!>i ocestvujll S'-l
. maOJe od 1%, ali time se ne umanjuje njiho.-
va funkcionalna aktivnost.
Ueesce pojedinih elemenata u okviru
zivih organizama vezano je 2:.1 prostn i
jedinjenja, samo iivim
Od slozenih orgnnskihjcdinjenja
kOJl ulnze u sastav zivog organizl11a,

Vodu odJikuje cijeli niz specificnosti
koje je cine idealnom komponentom zivota.
cd spccificnosti vade vezana je za
nJeno teen? starJe (od 0 do IOOO'C) .5to je
daleko sire ad dijapazona temperatumih
iivota. U tecnom stanju voda je
Izvrstan rastvarnc 7 . .1 brojne neorganske i
organske supstancc. Elektroliti rash'oreni 11
vodi lahko se joniziraju, jer molekuli vode
imajll dipolni karilkter: (SI. la).
(
+
l


IIH
H+
H+
b
()
SI. 1: (II) i u.villlt'lribfi rm:pore,I
I'(Jdonikll i /.:i.\· ..·,urik,1 (h).11 m()/clwli wxle
Dipolni molckula vode potiee od
asimetricnog rasporeda \'odoniko\'ih i
kisconikovih ntolll;:1 U njima. izmedu
dva alolTIa vodonik<1 u molekuli vode iznosi
105 (s!. Ib), 1':'1 h:;'i;ist;t po7.itivnog i nega.
tivnog naboja ne pokrivaju. vee obrnzujll
jedan pozitivnn i jedan negativan pol. Zato
voda teZi stvaranju agregata
Vodu odlikuje i visok povriinski napon.
On potiee otud. sto na povrlini vode u
teCnom stanju jace djeluju kohezione sile
izmedu njenih molekula nego adhezija
izmedu vode i zraka. Zbog povrsinskog
napona. npr. kapljica rose, ima sferiean
izgled Ger su privlacne sile kohezije iz
tra kapljice. snainije od adhezionih sa
dodimom sredinom zraka). Ova pojav. vrlo
je bitna za Icretanje "ode u kapilamim
sudovima. kao i pri isparavanju. te kretartju
nekih insekata po pomini vode.
Vodu odlikuje visok topiotni kapacitet i
moe provodenja toplote. Specific-nn toplota
neke supstancc jednaka je koliCini toplote
koju treba dovesti jedinici mase (1 kg) da bi
se ojena temperatura podigla za jedan
pen. Zahvaljujuci tome, oslobodena toplota
pri biohemijskim reakcijmna uvjetuje
malno povisenje temperature tijela. 5ro je
vrlo bitno za odrianje tennoregulncije.
Voda ima i visoku tempcratunl ispa ..... -
",.mja. Nairne. kolitina (oplote Isparavanja
neke supstance jednaka je onoj
toplote koju treba do':esti jedinici njene
mage da bi se onn isparila. Zahvaljlyuci ovoj
cinjenici, biljke se rashladuju
jom. a zivotinje znojenjem. dahtanjem i na
druge nacine.
Kod biljnih organizama voda daje
cvrstinu napetosti. a zivorinjskim gipkost i
ela,sticnost. Mozdano-moidinska teenost u
kiemcnom stubu i -oka mczga jedan je oct
osnovnih cinilaca amortizacije polre5a i
ccntrnlnog nervnog sistema. U
biljnon1. Zivorinjskim i Ijudskim org:mizmi-
rna VOOI sc javija i kao transportllosrcrl$tvo.
Nairne. cd eelije do cdije. ona trnnsportira
prOduktc metabolizm:l. dok se stetni·
ti sa vooom izlllCltiU .
Voda disocira na pozitivan (H+) i negati-
van jon. Broj disociranih molekula
veoma je mali, taka da na 100 miliona nedi
w
socirnnih, dotazi jedan disociran molekul.
Koncentracija jona u neutralnQj vodi je pod-
jednaka, ali pomjeranjern pH na stranu H+
rastvor dobija kiseo. a pri pomjeranju ka
OHw rastvor dobija haziC_an (luzinast) karak
w
ter.
Voda predstavlja univerzalni rastvarac za
gotovo sve -komponente zive supst,ance.
Prema veIicini rnstvorenib cestica u vadj
rastvori Se dijele na prave, koloidne i
zije (suspenzije). Kad pr.avih rastvora
velicina je oko I m/..l, koloidnih ad I
do 100 IDf.l (vidljivi pod ultravioletnim
mikroskopom), dok su cestice kod
zija veCeod 100 mJ-l (vidljive igolimokom).
Koloidna cestica (granuJa) na svojoj
povclini ima sloj ads.omova_nih jona, koji
Cine njeo prvi omotac. Taj sloj za sebe veie
jos 1 w3 sIoja jona suprolnog naboja. stvara
w
juci tako spoljni difuzni Qmotac koloidne
Cestice. U takvom stanju koloidne ces.tice
oznacavaju se k.10 micele. lzmedu njih je
intcrmicelarna te<:'no_st, ti. rastvarac jli di$w
perzna sredina
Najznaeajniji biohemijsko-fiziolo.ski
procesi u i:ivoj supstanci odvijaju se u
hidrofilnim koJoidniJ.n sls.temima (proto.·
plazmi), ispoljavaju snaZan afinitet
(privlacnoSt) prema vodi. Nasuprot tome,
kod hidrofobnih koJoida, taj afinitet slabo
je izrafen. Hidrofilni kolo_idi zgruSav.,yu
(kongulimju) veoma teSko. ali pov11)tno
(revcrzibilno), dok je koaguJncija hidrofob-
nih koloida relativno lahka, ali nepovratnn
(ireverzibilan) proces. Inace, u vodenom
rastvoru hidrofiIni koloidni (pa i pro-
toplazmatski) mogu sc javljati u tri stanja:
(I) ,,,I. (2) gel i (3) kongel. Sol je teCno sJ;l-
nje koloida. gel je zelatinozno--elastiean, a
koagel je karnkteristican za fazu zgrtls."v,a.
t
I
,
nja (koagulacUe). Zivbti'C nktivnosti prolO-
plazmc pracenc su ciklicnim smjcnam<l sol i
gel stanja.
Pored koagu!acije, koja izaziva talozcnje
(u vidu pahuljica). koloidi imaju i sposob-
ncst bubrenja, upij.mja odredcnc kolicinc
· su hitll!kTllcnti'?
• Koji su krilc-riji podjdc i s.kupinc bioclcmcnata?
Ova pojava. ima poscbnn
zn<1Cajnu ulogu tI mnogim bitnim fiziv.-
loskim proccsima. knO' SIO su klij;m.ic
na, rastenje j oblikovanjc organizma, pm-
pustljivost celijskih membran;l, met(lbo-
lizam itd.
• Koje s.u osnovnc i raz!ike u cl¢mcnlamnm sasta\'u
hiljnih i iivolinjs.kih organi .. ..ama'J
• Koji su najznai:ajniji i zaSlo?
- Koje su osnovnc fizicko-hemijske specificnosti vode?
• Koja so svojSlva koloidnih rastvora?
10
r'
FIZICKO·HEMI.ISKI PROCESI I POJAYE U ZIYOM SISTEMU
Osnovna karaktcristika zivih bic" jc nj i-
hO"<1 odvojenost od v:mjskc srcdinc, sa
kojom intenzivno vrSc l1\zmjcnu materijn i
cnergtje. Proccsi razmjene materija odvijaju
se kroz membranske sistemc koji
zaokruiuju individualnost i intcgrifct zivog
sistema. U osnovu svih transportnih funkci-
ja zivog organizma leie pojave fizitkih
tanja: difuzije, osmoze i aktivnog trans-
porta kroz membranu.
Difuzija predstavlja fizicki proces kre-
tanja lnolekula i jona ad mjesta vcCe ka
mjestu manje koncentracije. Proces je
karakteristican l,a gasove i teenosti. Zasniva
se on termiCkoj energiji kretanja molekula.
Molekuli se kretu pravolinijski, sudaraju i
mijenjaju pravac. usljed eega se ravnolUjerM
no rasporeduju. Kretanje se odvija do
nacavanja koncentracija. Za razliku od sIo-
bodnog prostora, U organizmu koji je izdije-
Ijen celijama ovaj proces znacHjno je
usporen. Proces difuzije moZe se jednoM
stavno posmatrati ako u epntvetu izlijemo
rastvor 3% zelatine zagrijan na 4SOC. Nakan
hladenja taj rastvor prelazi u zelatinozno
stanje gela. Ako na ovaj gelsaspemo obojeni
rastvor bakar (Il) sulfata lahko se primjeeuje
difundiranje plavog obojenja kroz geL Ista
pojava moze se pratiti ako u eprovetu sa
vodom stavimo kristal bakar-sulfata
(CuS04); odmah nakon dodavanja ove sup-
stance primijetit eeffiO sirenje njenog plavog
obojenja.
Difuzija igxa znaeajnu ulogu u zivotnim
procesima i iivotinja. Njome se
usvajaju (resorbiraju) mnoge supstance iz
"
l
crijevnog trilkt<l_ Ovim proccsQm vrsi se
razmjena gasova (kiscomka i ugljicnog
dioksida) iz alvcola II krv i obralno. Oba.
gasa difundiraju u praveu niie koncenlracije
(kiseonik u pravcu krvi, 3 ugljicni dioksid iz
krvi u plucne a!veole).
Osmoza je proces kretanja rastvaraea
(vade) kroz poilipropustljivu (celijsku)
membranu. Rastvarac se krere iz pravca
manje, ka pravcu ve6e koncentraeije osmot-
ski aktivnih sadrZaja. Osmoza dalazi do
izraiaja samo aka Sli dvije te¢nos(i razlicitih
koncenrracija razdvojene polupropustljivom
(semipenneabilnom) membranom. llustraci je
radi, osmoza se mote prikazati tzv.
Tamanovim ([ammon) ogledom. Do pola
epruvete ulije se 10% b..'\kami sulfat Na nje-
govu povciinu pailjivo se dada (pipetotn)
jedna kap kalij ferocijanida (K
4
[Fe(CN),;l. U
dodirnom sloju dvije teenosti fonnirat 6e se
polupropusna membrana kroz koju Ce u
kapljicu gdje je veca koncentracija:
K,Fe(CN)6 ulaziti voda, sIn izaziva rast
kapljice.
Ulaskorn tetnosti u zatvoreni prostor
veCe koncentracije, razvija se tlak koji naziM
varno osmotskim potencijalorn. Velicina tog
dab ovisna je od broja eestica u rastvoru.
brzine kretanja, ternperarure. Nairne,
rastvora, ulaskom u zatvoreni prostor VISe
pririsak na zid posude (iii membranu).
Rastvori istog osmotskog t1aka nazivaju se
izotonicnim (imaju iste koncentracije,
odnosno isti broj rastvorenih
je). osmotskog potencijala izraZava
50 u barima (b) iii paskalima (Pa).
lednomolarni rastvor seC,era ima osmotski
potencijal cd 35,05 b. Medutim. supstance
koje se u vodenoj otopini javljaju kao
troliti (natrijev • NaCI iii kalcijev - CaCl
z
hlorid), te druge, mogu imati veee vrijed_
nosti osmotskog potencijaia. Svaki jed-
nomolami rastvor materije koja ne disoclra
pri konstantnoj temperaturi ima istu vrijed-
nost osmotskog potencijala kao j seeet:
Aktivni transport, za razliku od
difuzionih i osmotskih kretanja, pri prijeno.-
SU, zahtjeva utroSak energije. Nairne, vecim
moJekulama pa eak i odredenim jonima, pri
transporru kroz celijsku membranu neopho-
dan je Nosaei se nalaze u medupros-
totima zivih celijskih membrana i najeeSCe su
prcdstavljeni membranskim bjelancevinama.
Na spoljnjem dijelu membrane, aktivni
prenosilac prihvata odredenu molekulu (iIi
jon), prenosi je do unutrasnjosti ceJije i
otpusra na unutrnsnjoj membrani. Nakon
otpustanja jon, prenosilac mora se regeneri-
rati (snabdjeti energijom).
• $!lf je difuzija?
• $ta jc osmoza?
- $w. je aklivni transport'?
U tu svrhu korisli se energija visokoenerget-
skih fosfomih jedinjenja, kao sto je (ATP)
Detaljnije objasnjenje
akrivnog transporta nalazi se u poglavlju 0
mineralnoj ishrani.
Pored difuzije, osmoze i aktivnog trans-
porta kroz membranu u citoplazmu mogu se
prenositi i agregati molekula iii cijeli
mikroorganizmi. a ova pojava naziva se
endocitoza. Prema prirodi· nj ihovog
unosenja razlikujemo pinocitozu (grc.
pinein=piri) i fagocitozu (gre. phagein =
jesti, gutati). U slOC<iju pinocitoze transporti-
rani sadrnj obuhvata se ugjbanjem celij$.ke
membrane i U obliku kapljice ubacuje u
celiju. Fagocitoza je kardkteristien8 za neu-
trofilna bijela krvna zmca, koja igraju
znacajnu ulogu U odbrambenim mehanizmi-
rna. U tom procesu celija fagocita (gutaCica)
sadd:8jem svoje citoplazme obuhvata
cestice mikroorganiznrna iii cijele mikroor.
ganizme, vari ih ina taj naciD neutralizira.
· Zil koje od spomenutih pojava i proccsaje neophoona cncrgija?
· K"ko So! od\'ijaju procesi pioocitoze i fagocilozc?
ORGANSKE TVARI I NJIHOVA FUNKCIJA U ZIVOM ORGANIZMU
- Organske supstance u zivim sistemima
- Ugljikohidrati (gJucidi):
monosaharidi, oligosahari.di, polisaharidi
- Lipidi (masti):
proste masH, voskovi, sloiene masti
U gradi Zivih organizama, pored bioele-
menata i vode, ucestvuju i slozena organska
jedinjenJa. Oko 95% svxb organskih sastoja.
ka fivih bie. cine: ugljikohidrati (glucidi),
rnasti (Iipidi) i (proteini).
UGLJIKOHIDRATI
,UgIjikohidrati su najrasprostranjenije
organske supstance u prirodi. U prirodi ih
ima vise nego svih ostalih organskih sup-
stanci zajedno. U biljnom organizmu slui:e
kao gradivni materijal (celuloza) iii re7..eJVna
hranljiva supstanca (skrob). Manjim dijelom
U organizmu tivotinja ugljikohidrati su
gradivni (hitin), a veeinorn Cine energetska
jediojenja (skrob i glikogen). Pored ugljika 1I
gratH ugljikohidrata ucestvltie vodonik i
kiseonik. Odnos pojedinih komponenti
di iz njihove opee fonnule:
e" (H
2
0) II, 5to znaci da je Ilajcesci
kolicinski odnos ovih elemenata u
rna: l(C): 2 (H) : I (0).
Prema sloZenosti grade. dijclimo ih na:
• monosaharide.
oligosaharidc i .
. - polisahmide.
Monosaharidi
Monosaharidi su jednostavni seceli koji
se hidrolizom ne mogu mznrnti na prostijc
spojeve koji bi imali ugljikohidratn.
Dijelc se on heksoze (sa 6 C atoma) i
foze (sa 5 C U hcksoze spadnju
glukoza, fruktoza, galaktoza i manoza, a u
pentoze • riboza i dezoksiriboza.
Glukoza (glikoz. ill groM.oi !eCer)
najceSce se susrece u plodovima (posebno u
groZdu), hemolimfi, krvi i drugim biljnim i
i.ivotinjskim organima. Ulazi u sastav
oligosaharida i polisaharida biljnog i
tinjskog porijekla: saharozj, skrobu, celu-
lozi. glikogenu i dr.
Fruktoza (vocni seter) u slobodnom
stanju najrasirenija je u medu i plodovima, a
kod disaharida ulazi u sastav sloien.ih
molekula saharoze, rafinoze i inuHna.
Galaktoza kod biljaka ulazi u sastav
polisaharida galaktana. a ked iivotinja i
covjeka sastojak je mlijecnog seeera
toze).
Manoza se uglavnom susre¢e kod bilja-
ka. kao monomer u molekulama sloi:enih
lIgljikohidrata - polisahnrida.
Pentoze su uglavnom sastojci sloienih
makromolekula nukleinskih kj,selina,
no nukleoproteida.
Osim samostalnih jedinjl;nja monosa-
hmidi mogu ucestvovati u gradi ostalih
slozenih ugljikohidrata (oligosabarida i
polisaharida). U ovisnosti od prisustva
hidnc i keto grupe, dijele se na aldoze i
ketoze. Slatkog su okusa j topivi u vodi.
Od rnonosaharida. leao osnovni energent,
U :i.ivom svijetu nnjeesce se susreee glukoza
(sa 6 C atoma), koja ulazi i u sastav: skroba,.
glikogenn, celuloze i dr, jedinjenja U
stnlktun lUolekulc g!ukoze, na ugljikoYim
,
i a'toltlil1lrt koii nose oznnl.:u f i 4, OH :;kupin:!
moze biti i deSlll) 0(1 r;lvni
s-..:jetlosti.
H-r:l' .. "11
H - C - OH
I
1I0-C'·!! 0
If - {. 01' I

I

ct - glukoza

H'(:-Ol/
I
111) - C - H 0
II ··1- -011 I

I

- glukoza
SI. 2. Strukmru molehill! U/fll ; beta glllko:!!'!
Kao sto SC vidi na sl.2, monosaharidi
imaju piranski ili furnnski prsten sa 6 C
atmna, oznaeenih u slijedu ad I do 6. Prvi
ugljikov atom karok1erizim viSe vezanog
kiseonika ImajuCi U vidu njihovu strukturnu
gradu, i'nonosaharide karakterizira niz
osob"enosti: reduciraju okside metala, skreeu
ravan polarizacije svjetlosti za odredeni kut.
Zahvaljujuci polarizacionoj aktivnosti.
razradene su metode za odredivanje koncen-
ttacije sef:era u krvi itd. Reducirajuee
osobine monosaharida vezane su za pasus.
tvo aldehidnih i keto grupa. lz
se zahvaljujuei prisustvu OR grupa, mogu
dobiti estri. Oksidiranjem monosaharida u
alkalnoj sredini. a uz prisustvo soli bakra,
bizmuta i Zlve w dolazi do degradacije
hovog molekula. Kao proizliod Ie razgrad-
nie nastaju mliieena, tartonska i druge leise-
line. Snafuije oksidacijske Ivari oksigenira-
ju aldehidne i krainje primame alkoholne
skupine, pri nastaju dikarbonske kise-
lille.
Redukcijom rnonosaha:rida nastaju
odgovarajuci allroholi. Tako iz glukoze na-
staje sorbitol. a iz tiuktoze sorbitoll manitoL
14
Dj..:-kwanjcm lnincralnih kisclina (II( <I.
HNO}. H
2
SO.j) monosaharidi sc rrc-
Ylxliti II CSlrc. MOOu najbitnijim cwill1:t
zivi sVijcl su gluko7 ..a-6-fosHn i gluko7.a-I. ()-
fosfat, preko kojih se odvija mctnbohzam
scCcra.
Oligozidi
Spajanjem 2-10 molekula monosahari-
da, uz izdvajanje odgovarajuceg
molekula vode. nastaju jedinjenja oligosa-
handa (grC. oligoi:= malo njill). Prema broju
molekula monosaharida, koji ulaze u njihov
sastav, dijelimo ih na: disaharide, trisa-
haride, t'etrasaharide itd. U oIigosaharidima
monosaharidi su povezani glukozidnim
vezama. Prema tome, oligosaharidi su
takoder glukozidi. Za organizam Zivotinja i
biljaka medu njima najvainija je skupina
disaharldi, u koiu spadaju maltoza, laktoza,
celobioza i saharoza.
Maltoza je oligozid (disaharid) sacinjen
iz dva ostatka alfaglikopiranoze medusobno
povezanim (ozidnim vezama) preko pIVog i
C atoma U prirOdi nastaje kao
meduprodukt u razgradnji skroba do
glukoze .. Slatkog je ukusa. kristaJizira i
reducira okside metala. Skre¢e ravan polaM
rizirane svjetlosri udesno. Nastaje djelova-
njem enzima alfa-amilaze na skrob. S
kvascem previre dajuei alkobol etanol i
C02'
Laktoza iii mlijefui seCer sastoji se od
beta-galaktoze i bda-glukoze. Ova dva
seCera u laktozi vezana su na 1 i.4 C atomu.
Reduch .. okside metala. U prirodi susreCe se
u mlijeku, a enzimi kvasca je ne razl.zu.
Oksidiranjem laktoze nasbje laktonska
leiselina. Hidrolizom laktonske kiseline na-
staje glukooska kiselina i galaktoza.
Sabarozu iii trSCani !eCer izgraduju.
monosaharidi: alfa-D-glukoza i beta-D-
fruktoza. Javlja so kao vaZan prebrambeni
proizvod. OittKOZa i u
povczanc su kisconicnim moslom Ie jc
blokimna ,lldchidna grupn, zbog ecga ova.!
nc reducira okside memia. Razl.ue jc
enzim saharaz.1 na giukozu i fl1iktozu. Pri
7.<lgrijavanju liZ dodatak blagog raSlvora
sone kiseline sah:uoza sc razlazc na gradiv-
nc komponenlc. U prirodi sc javlja kod
snharofilnih biUaka: secema trska, seeema
repa, crveni Iuk (rem) itd.
Cclobioza je poluproizvod celuloze koji
nastaje njenom razgradnjom. Izgradena je
od dvije iii vise molekula beta-glukoze,
medusobno povezanih na I i 4 C atomu.
Rastvorljiva je u vodi i slatkog je okusa,
Susreee se u celulozi, iz koje se enzimskom
hidrolizom (celulaza) izdvaja u probavnom
traktu biljojeda.
Trehaloza je disaharid sagraden od dvije
molekule sa vezom na 1 C
atomu. Nalazi se u raZi, jeemu. gljivama,
morskim algama. pekarskom kvascu i
hemolimfi kukaca.
POLISAHARIDl
PoJisaharidi su slozena jedinjenja
izgradena ad veeeg broja jedinica monosa-
h31ida (vise od 6 iii !O). Zastupljeni su u
svim iivim bilo kao gradivna
iti rezetvna energetska materija Kao gradiv-
na komponeilta celuloza ulazi u sastav
stanicnih biljaka. Najzastupljeniji
rezervni polisaharid kod biljaka je skrob, a
kod iivotinja glikogen. Od ostalih polisa-
harida, posebno su i interesantni
hitin, pektin, heparin i agar.
Skrob nastaje procesom fotosinteze u lis-
tovima biljaka, odakle 50 razgraduje dn
monosaharida i tnmsportita do mjesta nakup-
ljanja: sjemeuke, gomolji itd., gdje se pono-
vo obrazuje u rezervni skrob. U citoplazmi
se nalazi u nakupinama skrobnih zma, gdje
15
su prisumi i cnzimi koji uccslvujll u njego-
\'OJ sinlczi i mzgraJnji_ U rczervnim organi-
ma skrobna zma ispunjn\'nju cijeli \'olumcn
cdije, a skrobna zilla razlikuju se od vrslC' do
vrsle. Gradivllc komponente skroba su
amiloza (sa jcdnostavnolll laneastom strukR
turom) i amilopeklin, Ciji je lanac razgranat
(st 3.). Amiloza i1l1('\ rclativno manju mole-
ktilsku mflSU j sa jodovim reagensom
(Saksova proba) dajc p!nvu boju.
SI. 3. Srniktuma orgullizuciju lIIolekuJa amiloze (A)
j umilopektilll.1 (B)
Amilopektin u kontaktu sa jodom daje
ljubieasto obojenje. Amiloza se sastoji ad
sto do trista molekula glukoze i u skrobnom
zrnu locirana je centralno i C!ini 20M3001o nje-
gove rnase. Pod djelovanjem enzima alia iii
beta-amilaze razlai:e se do disaharida mal-
toze, koju enzim maltaza razlaie do moleku
v
l.glukoze.
Amilopektin je takoder graden iz veillrog
broj. molekula glukoze pored 1,4
glukozne veze. na mjestu grananja ima 1,6
vezu. Pod djelovanjem enzima aIfa amilaze
amilopelctin u probavnom traktu mzlai.e se
do maltoze. Medutim, kako amilaza nije
specifiena DB 1,6 glukozne veze, to jedan dio
arnilopektina ostaje nerazgraden, u vidu jew
dinjenja dekstrina_ Ovaj dio . skroba
iskonstavaju bakterije koje iive kao
bionti u debelorn crijevu.
Glikogen iIi zivotinjski skrob takoder je
graden od glukoze. Sintetiz,ira se u zivotinj-
skern i ljudskom organizmu i deponira u
jerri, u kojoj tini i do 20% rnase, le
misicima, gdje mu se sadrtaj !crete do 4%.
Za n1zliku od skroba. ima jace izraZenu raz-
gran.,ost snukture (sl. 4.).
SL -1, Slmlmmw orgcmizlIciju glikogclltl
Kao i skrab, u cistom stanju glikogeo je
bijeti prab, koji je netopiv u hladnoj vodi. S
Lugolovim reagensom daje tamnocrvenu
boju. Ima vceu molekuIsku masu o,d skroba.
Ccluloza je, kao i skrob. polisaharid
biljnog porijekla. sastavljen od mnostva
molekula glukoze. Izgraduje staniene mem-
brane i samim tim clni osnovnu rnehanicku
potporu biljnih organizarna. Njena struktura
je vlaknasta sa 1,4 vezama izmedu subje-
dinica Nerastvorljiva je u
"od; i blagim rastvorima baza i kiselina.
Potpuno se rastvara u Svnjcerovom
(Schweitzer) reagensu (amonijacni ras(vor
CuS04 x 5 H
2
0). I u koncentrovanoj
sumpornoj kiselini liZ zagrijavanje razlaie
se celuloza do beta-glukoze. Nema slobed.
nih po!uacetalnih (OH) skupina. te Z • .lto ne
rooucira okside metala. Tretiranjem ccluloze
kiselinom dobije se eksplozivno
,1echnJenje nilrocelutoza. Za neke a
II,
posebno prezivare, cini bit3n sastojak. hrane.
Celulozu u predi;e1ucu preZivara razgraduju
simbiotski mikroorganizmi, jer posjeduju
eozim celulazu, koji razgraduje ceJulozu do
monosaharida beta-glukoze.
Hitin je polisaharid zivotinjskog pori-
jekla, izgracten ad N-acetilhitozamina, koji
predstavlja spoj aminoseeera hifozamina i
sireetne kiseline. Hitin cini osnovnu sup-
staocu skelefa rakova i insekata. pa (kao i
celuloza) primamo ima potpomo--zastitnu
ulogu.
Pektini su polisabaridi koji se susreCu u
plodovima jabuka, krusaka, dunja i. drugih
vrsta tvrdog veea. Po hemijskom sastavu
pektin je poIimer galakturonske kiseline. U
kontaktll sa vodom jako bubri i daje pihti-
jastu mast!.
Heparin je po!isaharid izoJiran jz jetre.
Ima funkciju spr.::cavanja koaguJacije,
OOnosno protrotnbina u trombin
i fibrinogena u fibrin. U svojoj strukturi ima
glukozamin. glukurosku kiselinu i
molekula sumpome kiseline po jednom
tetrasahnridu. Jedno je od najkiselijih
njenja u organizmu i ima posebal) u
medicini kod sJucajevn razbijanja tromba
(koagulata krvi), uzimanja lIzoraka krvi za
analiril itd.
Agarwagar je polisaharid morskih algi.
Struktumo je izgl1lden od D i
vezanim 1,3 glukoznim vezama., Slicno
skrobu ima nernzgranatu komponcntu
(agarozu) i mzgranatu (agaropektin). U
vreloj vodi dajc sol-stnnje koloidnog rnstvo-
ra, koji pri hladenju prelazi u· gel. Dobro
bubri veZuci intennicelamu 'fOmlU vode.
Zahvaljujuci tome lIpotrebljava se k.10 pod_
loga ( u koju se dodaju hrnnljivc tvan) za
uzgoj bakterij:l, kldlure tkiva, tc 711 clektro.
foretsko rnzdvajnnje prorcLna.
MASTI (LIPID!)
Masti karakterizira velika grupa ramo-
rodnih jedinjenja sa zajedniCkom odlikom
nerastvorljivosti u voW, a rastvorljivosti u
organskim I1!StvamCima: benzolu, hlorofor-
roll, acetonu, vrelom alkoholu. InaCe u
biljnom i iivotinjskim organizmima u(!e-
stwju kao gradivne i rezervne materije. U
metabolizmu lipida znaeajnu ulogu igra
aktivirana sirCetna kiselina iIi
Koenzim.-A=aeetil-KoA). Premo struk-
tumoj organizaciji, dijeIimo ih oa: proste i
slo.iene masti.
Proste masH (Hpidi)
Proste masti su estri trihidroksilnog alko--
hoi. (glieerol.) i masnib leiselina (oleinske,
palmitinske i stearlnske). Cvrs'e masri (loj)
eini spoj glicerol. sa zasiCenom palmitinskom
(C'6H3602) iii stearinskom (ClsH3602)
leiselinom. Za rnzIiku od njib, u sastav teenih
masti iii ulj. ulazi oleinska (C
17
H)402).
Proste masti sa vodom tvore nestabilne
emulzije.
Zagrijavanjem masti u prisustvu Iufina
(N.OH iIi KOH) dolazi do saponiflkacije,
eime se dobijaju jedinjenja sapun. (koja su
topi'a u vodi). Procesom saponifikaeije
masti se razgraduju na glicerol i masne kise-
line.
Uvcxtenjem u nezasicene masne kiseline
vodonika (procesom bidrogenizacije), one
prelaze u zasieene sa imlijenjenim
i okusom. ZahvaijujuCi primjeni ovog po-
stupka, u induStriji se rnzvio postupak prav-
Ijenja llllIl!ll'rina i biljnog masla.
Mastip leao rezervnu tvar,
ka.rakterizira velika energetSka vrijednost i
,se troSiti sarno u nedostatku
glukoze. Zato se ugljikohidrata u
Otg3I1izmu pretvara u masti i .. skladiSta·· u
raztititim organima .(k.od zivotinja. npr.
17
najCclCe se odlaiu potkoZno). Takav slueaj
je posebno znaeajan kod prica selica i Zivo-
rinja sa sezonskom dinamikom zimskog sna
Voskovi (<eridi), za taziiku od glicerida,
umjesto glicerola sad",o dugo\aneane jedno-
valentne alkohole. Pored alkohoIa voskovi
sadcie i viSe masne leiseline. Zastopljeni su u
hiljkama i fivotinjama. Nisu rastverljivi u
vodi, u organskim rastvaraama.
tim poznatijim supstmcama ave skupine su:
peelinji vosak, spannaee' i lanplin.
Peelinji vasak je snyesa estara palmi-
tmske i cerotinske kiseline te miriciinog
a!kohol. (mirieilni .Ikohol u peelinjem
vosku sadrZi: 30, 32, iii 34 C .toma).
Spermacet je vosak. koji se dobiva iz
glave kita. Po bemijskom sastavu je estar
palmitinske kiseline i cetilnog alkohola.
Mast vune ovaca (sjera cera lanea) smje-
saje slobodnih visih masnih kiselina i makro-
molekulskih jednohidroksilnih aIJrobola (cetil-
ni=Cz,;H'30H, kamaubilui=Cz4Hs90H, ho-
lestero!=Cz704,oH) i njihovih estara.
Pored prethodnih masri i njihovih srodnih
rnasnih jedinjenja, jako rasprostranjena grupa
su i spolni honnoni i vitamin O. ZajedniCka
osobina ovih jedinjenj' (sterola i steroidal je
dvokornponentn. grad. ad fenantrena i pen-
tana. Sterini sa alkoholnom grupom dobivaju
nastavak ..at (holester-ol, ergoster-ol itd).
Osim holesterola poznatiji su fume
klseline (holna, glikoholna i taurihoina),
steroidn! honnon! (.Idosteron, testosteron,
estron, estradiol). Posebna ulog. stedna u
organizmu je smanjenje pominskog napona.
te aktiviranje enzima pankreasne lipaze,
uceSCeu resorpciji masnih kiselina i vitamina
rastvorljivih u mastirna (A, E, K i 0).
Siotene masti (lipoidi)
U slotene masri ubraj.ju s.e fosfolipidi i
glikolipidi. Izgradene su ad gUcerola, mas-
nih kiselina i fosfome kis.eline.
.. J
Od poznatijih fosfolipida trebll istati
le:citin, kefalin, platmalagen i lizofosfolipid.
Fosfolipidi cine tCl'neJjnu kO})lpOnenlu five
membrane eelije i osmlih celijskih uldopina.
Odv'ijanje nonn:alnih zivolnih procesa u
organizmu vezano je za specificnc funkcijc
slozenih lipida. Tako je za kontrahiranje
glatke muskulature neophodan medijator
acetilliolin. On takcKIer ima poseban Zl13eaj
u podtafivanju parasimpatickih nerava. te
sflitavanju krvnog pritiska.
Fosfolipidi takot1er uce"Stvuju u penne-
aoiliteru staniene (five) membrane, posebno
pri prijenosu jona Na+ i K, u srcanom misicu
(miokardu), dok od nelcib dtugih zavis; per_
rrteabilitet membrane mitohondrija.
Li7.ofosfatidi izazivllju hemolizu (l<I7.-
gmdnju) eritrocita. U zmijskom Olrovu
nalazi sc fosfolipaza A, roDg ccga nakon
ujeda zmije dolazi do hemolize eritrocila.
Glikolipidi obuhvataju ccrcbrozidc.
gangliozide, sulfafidc itd. Cerebrozidi su
plVi put izolirani iz mozga (cerebnuu), po
eemu su i dobili ime. Ganglio:z;idi su izoJi·
rani jz ganglijskih eehJa rnozga (sive mase).
Sulfatidi su jedinjenja slozenih lipida izoli·
rana iz jette, bubrega, a relativno visokirn
sadriajem ovih gIikolipida obogilCen je i
mozak. Sva ova jedinjenja u organizmima
zivotinja imaju vrlo specificne i znaeajne
funkcije.
• Koje otganske Slipstance ulaze u saslav Zivih organizama?
• 8ta su ugljikohidtati?
I}oje monasabaride powajete i kakva je njihova uloga u Zivim organi:unima?
• Kako oJigozidi?
• Koji se oligozid najvise upotrebljava u Ijudskoj ishrani?
- Koji se polisaharidi sintetiziraju kod biljaka, a koji ked i:ivotinja?
- Koji su polisaharidi rezervni. a koji Slruktumi?
- Kakva je razlika izmedu cvrstih mast! i ulja?
-Sta su voskovi iIi ceridi?
- Koje komponeote ulaze u sastav sloienib masti?
- 8la su litofosfatidi, cerebrozidi, gangliozidi i sulfatidi?
18
IlJELANCEVINE (PROTEINI)
I ---..... ----.. -.. -.-... -----.-------.. --..... -.--
! • Silslnv bjdanccvina:
I
:-;lruknu'R i fllllkcija :'lminokiselina
- Prosti proteini: struklUlll i funkcija protamina i histona
I . Sloz!!ni proteini: stmklnra i funkcija fosfoprOleida, glikoprolcida,
lipoprotcidn .i _1U_e_"_lo_P_,_"_'e_id_" ______ . ____ _
13jelancc"inl!' prcdstavljaju osnO\TIU
i funkciomlinu komponentu proto-
plflsta svih iivih eelija. Ne samo da uprav-
Ijaju najbitnijim iivotnhn aktivnostima nego
cine eak 60·80% suhe tvan protoplazme.
Zbog toga se opravciano smatra cia je proto-
plast plil11amo proreinske prirode. Osno\-11a
gradivna komponenta polimemih spojeva
proteina su njihove osobene monomere-
-a01inokiseline.
Aminokiseljne su organske kiseline koje
u svojoj molekuli sadde najmanje jednu
amino (-NH
2
) ijednu karooksilnu (-COOH)
gmpu. U ovisnosti ad broja ovih grupa,
dijete se na di-amino, j di-karbonske
aminokiseline. Saglasno prisustvu amino i
karboksilnih grupa, aminokiseline ispoljava-
ju kiseH, odnosno bazicni karakter. U zavis-
nosti od pH sredine disocira amino, iti kar-
boksilna komponenta, 510 znaci da su
aminokiseline amfoterna jedinjenja (tj.
ponaSaju se i kao bale i leao kiseline).
Prirodne aminokiseline kristalne su i
bezbojne supstance. Njih 20 (koliko ih
ukupno ima), osim prolina i oksiprolina,
rastvorljive su u sa kojom cine prave
rastvore. U gradi arninokiselina ulaze cetiri
do pet elemenata (C, H, 0, N is). Jedna od
temeljnih osobenosti grope (-NH2
i ..cooH) u aminokiselinama je da one
medusobno reagiIaju i vezuju ave monomere
i polipeptidni (proteinslci) lanac. Veza ost-
varena prek<> NH2 i COOH skupina izmedu
dvije aminokiseline naziva se peptidna Vela.
19
Ogromna raznovrsnosl bjelancevina
vana je razlicitim kombiniranjem 20
aminokiselina. lome, tip j bioloska
svojstva bjelance'vina odredeni su brojem,
vrst011l i redosljedom aminokiselina u nji·
hovim lancanim molekulima.
Aminokiseline stupaju u reakciju sa
citavim nizom jedinjenja, pri eemu nastaju
razliciti derivari. Kao amfotema jedinjenja,
aminokiseline u reakcijama sa jakim baza-
rna i Jakim kiselinama daju razlicite soli. Pri
djelovanju baza. na Dve spojeve
t
reaktivna je
karboksilna, a pri djelovanju kiselina reagira
amino-grupa. U odredenim uvjetima
aminokiseline reagiraju i sa al.koholima, pri
Cernu nastaju estri.
Pored peptidne veze, aminokiseline
mogu biti povezane med"usobno preko
sumpora (kao sto je slucaj kod. cisteina, cisri-
na i metionina) - tzV. disulfidnim mostovi-
rna. Izmedu aminokiselina u proteinima
takoder postoje i.labave vodoniene ve".le.
Prema gradi, aminokiseline mOZerno
podijeliti na: monoaminomonok"arbonske
(neulI1ilne), monoaminodikrubonske (kise-
Ie) i diaminomonokarbonske (Iufinaste).
Podjela je moguea i prema strukturi ostatka
aminokiseline i to na: alifatske (gHein,
alanin, valin. leucin itd.), cikliene (feni-
lalanin, tirozin, triptofim, bistidin).
Qrganizarn Covjeka i nekih Zivotinja u
metabolizmu mogu sintetizirati odredene
aminokiseline, dok druge mora unositi bra·
nom. Na osnovu toga, tj. prema fIZioloSkim
kriterijima, aminokiseline se dijele na neza-
mjenljive i zamjenIjive aminokiseline.
Nedostatak nezamjenljivih aminokiselina
kod oo>jeka i Zivotinja lDOZe uzrokovati
teSka oSteeenja organizma.
povezivanjem aminokiselina u polipep-
tidne lance nastaje prirnama struktura pm-
teina, koja je strogo genski kontrolirana i
karakteristicna za odredenu vrstu organiza-
rna, Redosljedom aminokiselina u proteini-
rna odredena je ne sarno struktura vee i
funkcija proteina, Tako upr., zamjenom
samo jedne aminokiseline u lancima hemo-
globina., eritrociti dobivaju srpast, umjesto
okrugaooblik, a bolestje anemijom
srpastih eritrocita.
Vama osobina proteina je cia sa vodom
grade koloidne rastvore. Proteini takoder
slabo difundiraju, ne dijaliziraju, te unatoC
velikoj molekulskoj masi imaju mali osmot-
ski dalc. Zbog svoje hidrofilnosti (vole
vOOu'') privlaCe veda Nakoo oduzimanja
vode (solima iii na neId drugi nacin),
ni se taloze. SoU lahkib metala (Na, K)
taloie proteine povratno (reverzibilno), dok
ih soli teiikih metala (eu i Hg) taloZe
nepovratno (ireverzibiIno).
Kao je vee istaknuto, pored peptidne,
u poroteinima su prisutne i sulfidne i
vodonitne veze, Zate oni, pored primarne,
imaju i sekundamu. tercijemu, kvatemu i
suprakvatemu strukturu.. Primamu strukturu
odlikuje peptidna veza izmedu aminokiseli-
na. Sekundamu strukturu odreduje prostomi
poloZaj lanea. Texcijema struktura je okarak-
terizirana detaljnim rasporedom pojedinih
grupa u prostoru. a kvatemu raspored
veeeg broja Ianaca u prostoru i redu.
Suprakvatema struktura odnosi se oa
sIozenu gradu proteina., sastavljenih iz viSe
manjih jedinica.
Podjela proteina najcetCe je vezana za
njihovu struktumu organizadju: presti pro-
teini i slozeni (proteidi), Proste
predstavljaju jedinjenja gradena od
aminolciselina. Slozene bjelanCevine (protei-
di) cine jedinjenja koja pored proteinskog
sadr:!e i oeproteinske komponente (hem,
nukleotide, glucide, lipide, fosfatide i dr.).
Prosti proteini
U proste proteine spadaju albumini. pro-
tamini, histoni, legumini. glutamini, gUjadi-
ot itd,
Protamini su najprostiji proteini. koji
ulaze u sastav nukleoproteina. Djelovanjem
toplote ne koaguliraju i luZinastog su karak-
tera. Bogati su argininom, a sa nukJeinskim
kiselinarna grade soli.
Histoni takoder. baznog su karaktera i
ulaze u sastav nukleoproteina. Rastvorljivi
su u vodi i razblaienim kiselinama. Na
visim temperaturama koaguIiraju. Razlafu
ih enzirni pepsin i tripsin. U nukleoproteidi-
rna grade vanjsku opnu oko dvostruke spi-
rale DNK. Od prostih proteina poznatiji su
glijadini iz pSenice, zein iz kukuruza.
kordein iz rail, Glijadini sadrZe dosta gtu-
taminske kiseline, a matno manje prolina. U
Zitaricama se od prostih proteina javljaju
glutelini. koji sa vodom daju ljepljivu masu,
koja sa dekstrinima pravi koricu na hljebu i
drugim pecivima. Kod Zivotinja u
kokosijem jajetu, serumu i mlijeku javljaju
se albumini. Zagrijavanjem se zgru§avaju
(koagulirnju), a u njihov sastav ulazi 19
aminokise1ina.
20
Pros tim proteinima pripadaju
bumini, ovoglobulini, Jaktoglobulini, tire-
oglubilini, miozin i aktin. Ova· posljednja.
sa trombosteinom (iz trombocita) i flageliw
nom (iz biceva i treplji), svrstavaju se u
traktilne proteine.
U proste proteine pripadaju i potpomi
protcini: kolageni, elastini. retilrulini. kerati-
ni, fibrioni i dr. Kolageni se nalaze u kosti-
rna, elastini u pJuCima (u krv:
rum sudovima. a retil<ulini u slezenL Keratim
se nalaze u kostiriia, lropitarna, dlakama,
noktima, peIju. Pod uticajem viage i
vodoniml mostovi pucaju i kosa se lstefe,
dok se hladenjem vodonikove veze
uspostavljaju i tako se kosa moze oblikovan.
Slofern protelnl (proteldi)
SloZeni pored protein,kog
dijel.; sadrfe i prostetiCko gropo moze
biti predstavljena, hemom,
kiselinom, kCet'om. fosfornom
itd.), Tako kod
h nukleoproteine, nuklemsku kiselmu.
p':;,a prostetickoj gropi razlikujemo fosfo-
proteide (sa H3P04), gUkoproteide sa
prostetickom grupom seCera,
de (prost grope neki pigment), Upoprotelde
(lipoidna komponenta).
(nuldeinska kiselina) i metaloproteJde (sa
prostetickom gropom nekog metala).
. Fosfoproteldi kao prosteticku
,adde fosfatnu kiselinu. MedU poznau)IID
fosfoproteidima je kazein iz mlijeka, odnos-
no njegova so Ca parakazemat (sir).
Glikoproteidi, pored polipeptid?ih
Ianaca u strukturi sadrfe I nekl secer.
su u mnogim tkivima i sekretima) te
ekakretima (krv, wc, rnlijeko, moknl6a).
Kromoprotcidi su obojeni
teinL Specifienu boju dajernetal, ko)l ulazi u
sastav nekog ad pigmenata u
prosteticke grope. Medu kromoproteJnlma
najpoznatiji je bemoglobin. U hemu hemo-
globina naIazi se exveni piglnent· entropor-
firin. Hemoglobin ima ulogu
gasova i 0v u gelesnim teenostnna.
Pored toga hemoglobin ima ulogu
(regulacije kiselinsko-baznog stan)a u "'!?--
nizmu). Sliean hemoglobipu je mioglobll),
koji je sa\!injen iz lanca globinsk.e molek.l!le
i prostetiCke grope - bema.
Nuldeoproteidi su
iz protamina, histona i nukjeinskih
o nuldeinskim kiselinama Cerno govontl u
poglavlju 0 biosintezi bjelan<;:vina.
Lipoproteidi u svom sastavu, pored
teinske komponente, imaju mash (lee10n.
kefalin, holesterol). Na1aze se u membrana-
rna stanica i mitohondrija., te u krvnoJ plaz-
mi i tromboplastin
u
. ..'
Metaloproteidi su spojeVl protema J
nekih metala (koji \!ine prostetiCko gropo).
Od poznatijih su: celuloplazmin, feritrin,
,traosferin i dr. U metalopmteide pripadaju i
mnogi enziuti iz skopine oksidoredukta.""'
koji u sebi sadrfe Fe, Zn, Mo, MIl, Cu ltd.
Boja metalpproteida ovisi od, metala .u
prostetickoj gropi. Tako transfennu. Fe dale
ru:!iCastu boju, dok je celuloplazrmn, zbog
prisustva Cu tamnoplav.
Od kojih monomera su gradeni polimemi spojevi bjclaneevina?
_ Kakva 'c hemijska struktura aminokiselina? . . _.?
Na kojt natin aminokiseline odreduju speclfiblost bJclance
vma
.
_ Kaleva je struktura i funkdja. prostih.prolema?
_ Sta odreduje karakter slozcruh protelna? .'
_ Koji su stofeni prote'ini i kakva im je funkcJja?
21
IIORMONI. 1:i'i/IMII VITAMINI
Ope; zn3caj hortnonri, cnzima i vil.1.mina
_ Honnoni: fitihorrnoni i zoohonnoni
_ Enzimi i njihova funkcionalna podjcl:J
_ Yiramini: pod.ici., i znacaj
U odIiavanju OI'ganiza.cillnc i
ne cjelovitosti svakog biljnog j zivotinjskog
organizma, poseban znacaj imaju bioknta-
lizatori - hemijske tvan kojc u veoma malim
kolicinama pokretu, stimliliraju, koce ili
usmjeravaju najbitnije procese u Zivim sis-
temima. To su honnoni. cllzimi i vinimini.
Hormoni
Hormoni su bioloski aktivne supstance
kaje se sintetiziraju u iivom organizmu. a
izazivaju odgova:rajuCe promjene u drugim
celijama i tkivitna, usmjeravajuci njihov
rast, razvoj i druge iivotne procese. U
najsirem smislu rijeei (hnajuci u vidu j biline
i Zivotinjske), honnoni predstavljaju fizio-
loSki aktivne materije koje ne sarno d.a imaju
podsticajne ucinke vee mogu biti i inhibitori
odredenih procesa i pojava Prema prirodi i
porijeldu fizioloSki aktivne materije, mjestu
sinteze i DacinU djelovanja, sve hormone
moZemo podijeliti na biljne i Zivotinjske.
Biljni hormo:nJ (fitohoromoni)
looki su aktivne materije koje se sintetiziraju
u embrionalnim centrima (taCkarna i
rna nlSta) sa niZim specifienim djelovanjem
na odredenu funkciju i visoko sloZenim uti-
cajima na procese rastenja i razviea. Njihova
osnovna osobma je fizioloska aktivnost u
izuzetno malim koliCinama, dok su mjesto
sinteZe i djelovanja veoma razliciti. Krajnji
efekt <ljelovanja, fitobormona najCeliCe se
zasniva na specififuom medusobnom
su u upmvljanju procesima razviea. Na taj
22
nacin, oni odreduju pravcc difcrencijacljc
ceJija i tkiva U organogene oblike i strukturc.
Efekat djelovanja fitohonnona moze
imati i modifikatorske micaje.jer kontrolira-
ju i b[2inll odredenih procesa. kao sto su
izduZivanje i starenje. Vel:. prva proueavanja
u oblasti fiziologije biljnih honnena pokaza-
la su da se neka aktivna materija nalazi u
vrhu koja rast svog nosioca ori-
jentira prema svjetlosti. U novije vrijeme,
primjenom najsavremenijih hemijskih i
fizioloskih metoda, iz biljnih tkiva izoliran
je velilcl broj supstanci koje utieu na raste·
nje i raZ\r1ee ·biIjaka.
Sve biljne honnone (fitohonuone),
prema krajnjem efektu djelovanja. moiemo
podijeliti u dvije osnovne grope:
«stimuIatore raila (one koji podsticu
rast i razvoj) i
• inbibitore (one koji koCe odredene pro--
cese).
Klasi stimulatora rasta pripadaju: 1\uksi-
ni. giberelini i cltokinini, a inhibitori su
etilen i apsiclnska kiselina. Skladnim
odnosima djelovanja stimu1acije i koCenja ,
uspostavlja se hatmoniean odnos u regu·
ladji normalnih tokova !ivotnih procesa.
Svi fitohonnoni pripadaju razlicitim
skupinama hemijskih materija: 0 njibovqj
strukturi, sintezi i fizioloskoj aktivnosti
raspravlja se u jodnom od narednih poglavlja.
:Uvotinjsld honnoni (zoohonnoni) su
fizioloSki aktivne materij"1'rodukti fJijezda
sa unutta!njim lueenjem ill endokrinib tkiva
neZljezdanog porijekla. Oni putem krvi (ge-
ksnc lccllo:;ti) dospijcvilju do svih cclija. ali
do odredcnog cfcklomog
Tako npr. VcCl broj honnona predojeg
hipofizc djeluje on eclijc dmgih endokrinih
iJijczdil i regulird njihov rad. Drugi honnon!
djcluju 113 celije koSlanog lkiva, reguliraju
koncentrnciju seCera u krvi i ostaJe naj-
I.nacajnije metabolicke procese U organizmu,
djclujuci i direklno na ¢elijsku oksidaciju. U
vrlo malim kolicinama, zoohonnoni
no sa nervnim sistemorn) povezttiu sve
zivotne funkcije razlicitih organa i tkiva u
jedinstvenu cjelinu. /
Po hemijskom sastavu, zivotinjski hor-
moni mogu biti:
(I) steroidi
(a) kortikosteroidi. aldosteron, estro-
geni i progesteron (kora nadbubrel;-
n<flijezde ),
(b) testosteron, estrogeni (sjemenik),
(e) estrogeni i progesteron Gajnik);
(2) bjelancevine i polipeptidi
(al polipeptidi s dugim laneem gliko-
proteina (pred'lii reZanj hipofize),
(b) vazopresin i oksitocin (zadnji re·
.. nj hipofi7.e),
(e) parathormon (paratireoidna 21i-
jezda),
Cd) tiroksin, trijodtironin i dr. (stitasta
fJijezda),
Ce) insulin i gluksgon (gu!ternea)
Cf)ostali proteobonnoni - eritrupoetin,
sekretin, gastrin i dr.;
(3) amini male molekulske mase
(a) epinefiin i neoepinefrin (sIi ned-
bubre2ne :!lijezde).
(b) katebolamini
(4) nezasieen. masne kiselin.
prostaglandinini.
FizioloSkim efektima, mjestima nastan-
ka i drugim svojstvima zoobonnona bavi se
poglavlje 0 bemijskoj regulaciji ejelovitosti
zivotinjslrug organizma.
£n7jmi (fcrmcnti)
Enzimi :,u proteini ili proteidi sa
lickom funkcijam. Skoro Sve hemijske
promjenc i procesi u zivoj celiji su enzimski
kontrolirani. Zato svaka eelija sadril ogro.
man broj enzima. Medutim, i pored toga sve
iive sistemc karakterizira izuzctno visok
stupanj usagia.senosli enzimskog djelovanjfl,
na osnOVU cega se moze rcei da je "!iva!
uredena meousaradnja enzimskih procesa".
Svi do sada otkriveni enzimi su proteini,
razlititog aminokiselinskog sastava,
tome strukture i velicine makromolekula. U
zavisnosti od funkcije koju obavljaju, mogu
biti jedno - iii dvokomponentni. Osnovnu
komponentu enzima (apoenzim) cini bje-
laneevina. dok drugu komponentu (keen-
zim) izgraduje neka prosteticka skupina,
koja moze biti predstavljena j vitaminom.
Apoenzim "prepoznaje" supstrat. vrSi
"izbor" reakcionog partnera i njegovo
aktiviranje, dok je koenzim zadu!en za tip
hemijske reakcije (sf. 5.), ave dvije kompo-
nente cine cjelovitu strukturu enzima
(holoenzim).
23
A
A=apoenzim
K""'kocnzim
H == holoenzim
• K
SLS. Struktura enzima
o
H
Enzimi dobijaju ime po tipu supstrail! na
koji djeluju, kad se na latinski naziv stipslra·
ta doda nastavak - aza (amylum = skroben-
zim koji katalizira njegovu razgradnju je
amylaza).
Prema medunarodnoj nauenoj konvenci-
ji (dogovoru), enzimi su na bazi prirode
svog djelovanja podijeljeni u 6 grupa: (1)
oksidoreduktaze, (2) transferaze, (3) hidro-
laze, (4) liaze, (5) izomernze i (6) ligaze.
Enzimi grope oksidoreduktaze djeluju na
CH-OH gropu. Medu njima n.jpozn.tiji SU:
alkohol-dehidrogenaza. koja katalizira
oksidaciju alkohola u aldebid; laktat-
-dehidrogenaza katalizira oksidaciju
mlijeene u pirogrofdanu, odnosno redukciju
pirogrofdane u mIijec!nu kiselinu; ace-
toacetiI-.KoA-reduktaza uCestvl!1·e u sintezi
masnib kiselina itd.
Grupu transfernza karakterizira prijenos
rnznih bemijskib gropa.lz ove grope porn.-
to je preko 700 enziroa. Ovdje pripadaju
enzimi koji kataliziraju sintezu se¢era: fos-
foruau u?;estvuje u katabolimlu glikogena;
fruktoldnaza katalizirn fosforil.ciju fiuk-
toze koriStenjem energije ATP-a i druge.
U hidrolaze spadaju enzimi koji kat.-
liziraju sintezu i hidrolizu raznih hemijskih
jedinjenja. Tu pripadaju lip-aze, koje kata-
liziraju hidrolizu masti na gHcerol i masne
kiseline. Zatim fosfulipaze, koje saddi zmij-
ski i otrov 'kOlpije. Ovoj gropi pripadaju
enzirni, koji katalizirnju hidrolizu oligo i
polisaharida. te enzimi koji djeluju na pep-
tidne veze (aminopeptidaza, p.epsin,
himozin, tripsin, trombin, plazmin i dr.).
Grupu liaza cine enzimi koji kataliziraju
dekarboksilaciju, odnosno djeluju na C..c
Veze, zatim C..Q, C-N i e.S VeLe.
Izomeraze obuhvataju enzime koji kata-
liziraju pretvaranje organskih jedinjenja u
odgovarajuce izomere: glukozofosfatw
katalizira pretvaranje glukozo--
u fiuktozo.Q-fusfilt
Ligaze U obrazovanju e-s
veza: acetil-KoA-sinteaza ucestvuje u
tezi aktivne sirCetne kiseline (acetil - KoA).
Unutar zvaniene kategorizacije svaki
enzim ima omaku nacina
nja. reagiranja, te krajnjih ueinaka. Tako
24
naprimjer: alkoholwdehidrogenaza ima
sifiu I. 1.1.1. PIT. jedinica oznaeava gropu
oksidoreduktaze. Drug. jedinica omaCava
da djeluje na aIkoholnu grupu (CH-OH).
Tree. jedinica upucuje na pod.taIc da ovaj
enzim ima akceptor (prijemnik) vodonika
NAD (nikotinamid-adenin-dinukleotid), a
Cetvrta jedinica: da je to prvi enzim
u spomenutoj podgropi.
U djelovanju enzima stvara se kompleks
enzim-supstrat, koji je wlo nepostojan, pa
promjena pH iIi elektriciteta moze dovesti
do re.liz.cije re.kcije (sl. 6.). Nakon
zavrliene reakcije. enzim se odvaja <?d sup--
strata, regenerira i panovo je sposoban za
novu reakciju.
E '" enzim
ES =: enzim-supstrat
S'" supstrat
PQ = produkti ada
enzima
PqP",
o <J
:0: ES);P
¢i1. .
e E ...
\ r. J. Q {<t",


SI. 6. Hidm/izu supstrattJ i regetteraciia enzimu
U svojoj aktivnosti enzimi pokazuju niz
specificnih osobina. Prije svega, sintetiziraju
se u nvoj celiji, u istoj eeliji djeluju. a
sposobnost specificnog djeJovanja .zadrfa-
vaju i van nve eelije. Na supstrat djeluju u
vrlo malim kolicinama, zahvaljujuci efek.tu
prolaznog vezivanja (odnosno jedna mole-
kula enzima
l
nakon hidrolize ili sinteze,
odmah stupa u vezu sa novom molekulom
supstrata). Aktivator odredenog tipa enzima
je osobena pH vrijednost sredine, sto se
moZe jasno sagledati na primjeru djelovanja
serije enzima varenja u digestivnom traktu,
od usta do debelog crijev •. Svaki od enzima
talcoder ima karakteristieni temperatumi
optimum (myo temperature n. kojoj ispolja-
va maksirnum NajveCa brzina
enzimske aktivnosti je u po<letku djelovanja.
Kolicina produkta sinteze iii
hidrolize djeluje supremo oa enzimsku
aktivnost, sto je tog produkta viSe, enzimska
aktivnost je manja sve do konaenog obus-
tavljanja rekacije.
Vitamini
Vitamini su fizioloMd aktivne supstance
koje se u organimrima javljaju u veoma
malim koliC!inama. ali hex kojih nije moguc
nonnaJan rast i razvoj zivih bica. Njihov
naziv iz druge decenije XX stoljeea,
od poljskog n.uenik. Funka (Funk) (Iat
amin vitae := neophodan za zivot). Najveei
dio tih spojeva sintetiziraju mikroorganizmi
i biljke, dok se neki od qjih mogu sinte-
VitaJnini rastvorljivl u mastima
Od vitamina rastvortjivih u mastima najvdniji
$\1 vitamin A, D. E, KiF.
Vitamin A (antikseroftalmicni) je po- hemij·
skom sastaw derivat pigmenta karotena. Pripada
gropi termostabilnih (otpomih na visoke tempenl-
ture) vitamina Nedostalak ovog vitamina iSpoljava
se u usporenom rastu, kokoiijem sljepilu.
usporenoj diobi stanica. sljcpilo naslupa
usljed -nernoguen:osti :>inlctiziranja pigmentB
rooopsina. koji tastwje u primanju svjetlosnih
draft Ouii nedostntak ovog vitamina i.za1:iva
promjene na sluznicl i koii (stdcnje) kao i
oboljcnje kseronaImiju (suSenje mnjaee) i na
luaju potpuno sljep-sl0. Vitamin A nalazi se u veeim
koncentracijama u svom provitaminskom obliku
ked mrkve (karota). noljcm ulju. maslacu. jajetu.
kajmaku. masnOln siru itd. Dnevnc potrebc covjeka
za ovim vilaminom $\I od (-2 mg.
25
tizirati i U organizmima iivotinja Otkrica
njihove hemijske strukture Qrnogucila su
masovnu (laboratorij.sku i industrijsku)
vjeStacku proizvodnju veeine vitamina. U
organizmu vitamini se redovno za bje-
laneevine, mOOu kojima i za enzime (u ulozi
koenzima) cime Se i objaSnjava njihova
biokataliticka funkcija. Pos.to su biljke
sposohne z:a. produkciju vita.mi-
na, Zllaeaj ovih hemijslab jedinjenja i nji-
bovu fuokciju kod njih je veoma teSko prati-
ti. Za razliku od biljaka, veCi nedostati vita-
mina kod zivotinja izazivaju razlicite
poremeeaje - avitaminoze, a koje pri dufem
trajanju mogu izazvati i smrt Qrganizma. Jos
je u drugoj polovini pro.log vijeka eksperi-
mentalno dokazano da bezvitaminska
ishrana miSeva proteinima. mastima.
seeerima, mineralnim selima i vodom izazi·
va veliku smrtnost Zivotinja, hex obzira na
obilnost i kvalitet spomenutih komponeoti.
Na osnovu otapala, vitamine mozemo
podijeliti na vitamine rastvorljive u mastima
(liposolubilni) i vitamine rastvorljive u vooi
(hidrosolubilni).
Sl. 7. Rultitis " lolje.w
h
Vi1:uuill l) .1..: ,a
gula.;iju milh:I<lI" II nrEanizllll!. \l\'Og
1'llilIninu i:mzi\';! pr.Hllj..:n..: tl:J kO!iliUIiI Sf.' hiw
II ud'iush'u CI-' i i, ..
lll-dostatkom vitamin<l J) II k,)slima dtWfX.l..· tin
ohoijl,.'1\ill nai':V',m\\g rahili.'; (sl. n, prom-
jt..'11C posljcdka sa u Ii.
"\kpmllranj:t min..:ralnih suli ,; koSi! D jc
aklivl'l1or cnzima <llbinc filSfatll'lJ.!, pot! cijim dido-
vanjcm sc izdvlljil fllSfom:.1 kisdina i-I. !\jI:nih
Fosfoma kisdina rCl.lgira sa kllkij..:m. a mtst,,!i
kalcij-ft'lSfal 1310ZI so.: II koslim;l. U lilu':aj\l rilhili:-<ii
sInanjena jc kakiju iz nijc\'nng trakll'l, a
preko njega i fosfora. NcdoSla\ilk "illlmina 0 moze
sc lijceiti uooSenjem u hrani iii izlaganjem organiz-
rna suncu. Naime. dokazano je da se provitamin
vilamina 0 u koZi, pod ulicaj"''111 u\.iravio!elnih
Zl'dku, pretvara u vitamin 0_ bogat..:: vi-
taminom 0 5U: rihJje uljc, riha. mlijeko,jaja, gljivc
itd. Dnevna POlrcba za vitaminom 0 jc 400 \J
(inlt!macionalnih jc:dinica).
Vitllimin K (antihemoragicni) nalazi Se u hloro-
plastima zelcnih biljaka. Kod biljaka ima znaeajnu
ulogu lcatatizatonl ciklusa transporta elektrona u
proce5U fotosinteze. U zivotinjskim organizmimu i
kod Covjeka ovaj vitamin itna mseajnu ulo£u 11 zaus-
13vljanju kTvarenja. NailTh!. vitamin K UCcSIVlUC U
nastanku protromhina i ostlaih fakt()('a koagulacije
kf\.1. Zl'iaeajni izvori vitamina K su jctra. rele-
na salata. a sintetizira se i pod uticajem mikrollore u
debelom crijevu. DuZim uzimanjt.'ln antibiotika u
terapiji In'liStava Sd mikroflora debelog crijcva, pa so
taka indirektno smanjuje sinteza vitamina K.
Vitamin E (tokaferol) nazvan je i vitaminam
plodnosti. Nedoslatak ovog vitamina izaziva
degenerativne promjene na spolnim zlijezdama i
kanalima a ked !ena na materici. Mada
je rijetka pojava avitaminoze vitamina E. ona je
najteSci uzrok muske sterilnosti (neploonos:ti).
Glavni izvori vitamins E su sojino uljc, !dice
psenice i kukuruza te sjemenke sa visokim
sadtfajem ulja: orab. ljd:nik. kikiriki. bademi. U
Zivotinjskom organiz,'lu pored sterilnosti.
nedostatak vitamina E izativa promjene i na
p'opreenoprugastoj mu'skulaturi. Ie mazgu i
kiemenoj moidini, ZnaCajna funkcija vitamina E je
reguJacija troienja energetski
bogatog jedinjenja ATP (adcnozintrifosfata). Iz
svega i711esenog slijedi da vitamin E ima viSestruku
ulogu u metaboli-zmu iivotinja i Covjeka.
26
\'il:nuini nt)iIHlrljhi u ,·"tli
Mt.'lJu hidnl:-;oluhilnim vil:llninimn
.it! nil. U-ktlmpJ. ...kS11 i
Vihamin H, (Iiamin iii sinlclil.im So.:: II
l.d ...'tlim orgal'lillla hiljakn. Njego\'ll uloga U !llctum1-
lizlIlu niljllka \'\l/.ana 7Ai kocnzimski efek!!1 11
ddrurboksi!:tciji pirogmwan..:- i
kisdinc. NI."{k':-;latak ovog vitamina iza/jvd (101.1-
U"''Ilje ''bcd-Ix'ri'', U ovi:-;noSli oJ duJjnc avitu-
mino/£, hok'l<il :-;c javlja u lri ohlika: r\<:f\.'Tli ohlik
upulc vcb.-g m..-ra\'u nazvun polinl.'Uritis; u
drugoj fonni. usporen rad srca i slaDost srcanog
misica dovodc i do smni. a treci obJik kara\cte-
riziraju zeludacni poremetaji u saine kise-
line. enzima pepsina i slabu kontrakciju Zcluca.
Unoknjem u organizam cO\jeka i zivotinja,
\·itamin 13
1
se rosforilizira, dajuci energdsko jedi-
I\icnjc liamin-pirofosfat (Ipp). Ncdostatak ovog vi-
lamina dovodi do nakupljanja pirogroZdanc kist:·
line, te spreeavanja oksidacionih procesa. posebno
u nervnom sistemu i srtanom misiCu. Il.vori vita·
mina B) su kvasac. ovojnica i»cnice i
rii-e, mrkva. spinal, grab. a od zivolinjskih
namimicajetIa. bubrezi. mozal<, te, manjim
dije1om. mlij.cko_
Vitamin 8
2
(riboflavin) U organizmima hiljaka
i iivodnja funkcionira kao gradivna kClmponenta
koenzima flavomononukleotida (FM\I) i fia·
\'inadeninukleotida (FAD). koji su bimi Z:1 Krebsov
(H. A. Krebs) ciklus i proces oksidadj.:: masnih
kiselina. Zalo je ovaj vitaminjako bitan za metabo-
liZ8ffi mash. ugljitnih hidrata i nekih aminokiselina.
Nedostatak vitamins manifeslira se u prom-
jenama na oofujaCi aka, te koZi i stuzokoZi. Zbog
njegovog nedostatka javlja se upaJa usn.:: duplje.
jezika i desnf.
Najbogatiji izvori vitamina su kvasci.
grn<ak, katfiol, kelj, lpinat. mlijeko, buor.ozi, i_
sm: i miSiCi.
Vitamin PP iii B.l (antipe1agriau iIi nikodnska
kiselina) ima ulogu koenzima u katalizi prenosa
vodonika (NAD =nikotinamindinuldeorid i NADP
= nikotinamindinukleotidfosfat). Bel 0\" ..1g
na bi1Jke se ne mogu ni razvijati. je c"kazano u
kutturi odgovarajueih 1kiva.

stira se pojavom bolesti pelagra Ona So!'
lja kod Ijudi koji live u pasivnim kIaje\ima. gdje
dominira ishrana kukutu:znim bmSnom.. mlije-
b i ill.h'klSl\ll sa \11,I!\1 h\da1\\:..:villil. Hoksl.it:
pt'ill·..:na upahlllia k0?c \l.l.:nlt.l1iliSllm). rrolj..:vima
hlij:!f..:jam"J i Ilpaol.nj..:m i !!-uhilknm
i!.lcm..:ndjml1) (;j;1\'111 i/l'\lf ql.uninH \'1'
:-;\1 i
\'ilamin n
l2
t:U.mkuoalamin) II
:-.\,•• joi slnlktu!'i Illikn..:k'menat klmah {('-oj.
l: :'I:I.!.;mi/IllU i ;ivtl1injOl ima rn:kl.lliko
va;blil1 funk..:ija: sa C vilami l\,11l1 u :-.intezi
rmill:-.kih i pirimidin:-.kih ba/a_ \1
pr..:qxknju ScCcrd rihnz..: u J..::znbirihl.lzu, pa
s,llnim lim i sinlc:r.u DNA .
r:lIJl1JlO:I.avanjc c..:liju, Vil,unin Dl2 u
SlI/.I-ijCI'Ul\jU crilrocil<l. pa njcgo\' ncuoslatak
poj;lvu p..:rniciozna ancmija.
Olavni izvori vilamina B 12 "u jClra, buhrezi, riha, Ie
mlij:.lko
Vihuuin C askorbinska kisclina)
Ima veliko [izioloiiko zna..:... ·njc kako 7a organizme
hiUaka Ialm i iivotinja i OO\jcka. Kod biljaka najveeu
kon":I.'IlIrn.:ijU ima U Zl'ltntm listovima i plodovima.
Za biljkc jl! vcoma bitan u prcx,'csims fOlilliintetii:kc
fosforilacijl!, odnosno sint ... "?\! t.-nc:rgetskih jedinjenja
bog<ltih rO$roronl. Takooo! nJecstvuje u regulaeiji
\(1!1U!>"fl''S protoplazm.::, Ie ak,i.."ost! sa CH
:-;kllpinllm. 1\'1\'" 1ugn. \'11<nnln C ima hil!1U Illng,u II
plllI.:csiHM r:IS1:1 bil.iaka_ ISln 1""0 1I S<l
hiljnim honnonilllil :Hlbinim:l hil;m jc pr..:l·
v"ranJc la':';,k" \I IcproduklivllC (C".j..:-
i plodo!1os...'IY':). SlIdr:l.aj OVllg \"ilamina kCld
hi\.iuka takodcr .ic bil>1n I 1--<1 int..:"m;ilt:\ !>inlc7.": DNK
iRNK.
U organiZlHu i "i.ivolinjll C vilamin ima
ulogu U pnlC':Silllll cn<.::fg....\"kc prirod..: i
()VflJ Vitamin Zl1a(;ajllo na St\'ilr<i-
nj..: kl)!llg.cn:I, gJikoprolcida, ;;\lpSI;lnd
kos\<lnog I.l!h".
:'!llfastanjc ramI. _slvaranjc kaJu:-;a p(1:-;lijc prljciorl1a
kosliju ild. Tllkodcr j..: hilan i 7.a :-;inIC'1\I adrooallll;i
i naradrenalina, Ie mobiH7.aciju h:lj..:za u prill-
vadjive (OnTle.
Iz\'ori vitamina C su skoro SVI :r.c1cni dijclovi
hiljke. Qvin1 vilaminom lllljbogaliji su hiljni
plodovi: kivi, sipur.Jk, nar, mmmd;i;., lim\lIl. It:
rozne poVJ1Jarskc kulturi! (posl!hno papirka. kurus I
dr.). Prisustvo vitamina C u jClri pusaat igrd
znacajnu ulogu u ncutrali71lciji alkaloidll nikolinH
Uz pomot vitamina C. i'.drava jctra pUsilea
pusi 40 cigarcla '" 2 Ing nikotina) m(1ZC nl1.!!,mdili
say unescni nikotin.
_ Ki\ka\' je opCi biokalalizalora?
_ Ktljc bioloski aklivn.: supstance imaju biokataliticke funkcijc:?
_ su hannoni i kaka djeluju?
• Koja su osnovna fizioloska svojstva litohormona?
_ Kakva jc hemijska priroda zoohormona?
_ Kakva jc biokalaiilicka uloga enzima?
_ U l7::emu je znacaj vitamina?
• Nabroj glavne vitamine i njihova svojstva!
27
CELIJSKI METABOLIZAM 1 BIOSINTEZA ORGANSKlH SUPSTANCI
_ Metabolizam eelije
_ Biosinteza ugljikohidrata
_ Biosinteza masti
- Biosinteza bjelaneevina
Metabolizam celije
Osnovu svih zivotnih aktivnosti - od
jednoeelijskih do najslofenijih vi!eCelijskih
ohlika Zivota - Cine procesi metabolizma
celije. povezani u uskladenu i dinamienu
cjelinu organizma. U njima so veoma vaine
redukcione i oksidacione reakcije, koje
omogucavaju preobrazbu odgovarajucih
molekula. Oksidacija molekula posljedica je
gubitka elektrona iz nekog ad njenih atoma.,
dokje redukcija suprotan proces. Oksidacija
j redukcija uzajamno su povezane i uvjete-
vane reakcije, jer ako jedan atom otpusta
elektrone, neld drugi ih mora primiti (posto
ani ne mogu egzistirati nezavisno). Prelazak
elek.trona iz jedne molekule u drugu praCen
je osIobadanjem odgovarajucih kolicina
energije. Stoga su oksidacija i redukcija
posebno maCajne u energetskom bilansu
eelije, kao svojevr.mi pokazatelji intenziteta
razgradnje postojeeih supstanci (katabo-
lizam) i izgradnje novID (anabolizam).
Osnovni energetski izvon su" organski
spojevi. Oslobodena energija tokom oksida--
ciono-redukcionih' procesa u- eeliji mofe se
iskoristiti jedino posredstvom posebnih
molekula. koje su u stanju vezati relativno
mnogo energije, a zatim je trositi u odgo--
varajucim sintetickim procesima. U tom
pogledu, najznacajnije molekule su ade·
(ATP). Ovaj' nukleotid
derivat je adenina. koji ima tri fosfatne
skupine. Otpustanjem jedne oct njib. nastaje
adenozin-difosfat (ADP), uz oslobadanje
znaeajne kolicine energije. Adenozin-mono--
fosfat (AMP) ima ma10 energije, a nastaje
od ADP (gubitkomjedne fosfatne skupine).
Medutim. on i ADP imaju veoma jak. afmitet
prema fosfomoj kiselini pa je povratna reak-
cija brza i djelotvoma u smjeru:
AMP + P(i energija) .... ADP+ P(ienergija)
....ATP.
/?Q
(j \J '<:J
Energija
(29.3 kJ/mol)
--... J Energija
I"
0 /7

(29.3 kJ/mol)
celijske
}.ivotnc aktivnosti
SI. 8. Hctllifski i elH!tgel.d.i i=ruedu adcf/ozill.dijo."'./ilta (ADP) i (/dCllozitHrijos!ata (ATP)
2.
Prema tome. u vezama fosfatne skupine
i adenina deponuje se odgovarajuca kolicina
energija, koja se obrnutim slijedorn. reakcija
veoma lahko oslobada i iskoristava u eelij-
skom metabolizmu (sl. 8.) ..
Pored· toga, na intenzitet celijskog
metabolizma posebno prostomi ras-
pored enzima, koji polrn:Cu i usaglaSiwaju
sve stupnjeve reakcije.u eeliji, te fimkcional-
nOS! pojedinih eelijskih organela i struktura.
Biosinteza ugljikohidrata
Proces fotosinteze jedan je od
najtipifuijih primjern anabolizma ugljiko-
hidmta· u Zivom svijetu. U njenoj osnovi su
visokoorganizirani celijski procesi i reakcije.
u kojima so, iz neorganslob soli, CO:! i H
2
0,
sunCeva svjetlosna eru:rgija pretvara u poten-
cijaInu enetgiju hemijskih veza organskih
suptanci. Pritom, nezamjenljivu posrednicku
ulogu· .imaju fotosintetski pigmenti
Radioaktivnim obiljeZavanjem Co, (kao
jedne od ulaznih "sirovina" procesa fotosin-
teze) doolo sedo spoznaje da so ugljikohidrnti
pM sintetski proizvodi ovog procesa.
Biosinteza ugljikohidrata u iivotinj-
organizmima pokazuje da njihov
anabolizam (izgradnja) nije iskljuciva
osobenost biljaka. Kod zivotinja i Covjeka
potrebe za ugljikohidratima, kao osnovnim
energetskim izvorima. zadovotjavaju se
tnanjem odgovarajuee hrane biljnog pori-
jekla i procesom biosinteze glukoze· iz
drugih organskih jedinjenja (masti i bje-
lanCevine). Ukoliko se glukoza U ovim orga-
nizmima sintetizira poretvorbom drugih
ugljikohidrnta (fiuklozO, mano,;;), proces 50
naziva glukogcneta. Sinteza glukoze iz
masti i bjelancevina oznacava se kao
neogeneza.
Glavni energetsld ugljikohidrat u orga-
nizmima fivotinja i Covjekaje glikogen, koji
se sintetizira u jetri i
Biosinteza glikogena u jetri moZe se
odvijati spajanjem molekula glukoze
(glukogeneza) iii od nekih drogih jedinjenja,
koja dovode do pove6anja sadrZaja
pirogroZdane kiseline (!<ao sto su glicerol,
mig elna kiselina i glukogene aminokis.e-
line).
29
izvor glukoze za glukoneo-
genezu su aminokiseline koje svojom
gradnjom daju metabolite gJukoze. pa se
zato i nazivaju glukogene aminQkiseline. To
su: gliein. alanin, serin, treonin, valin.
minska kiselina, asparaginska kiselina, his-
tidin, arginin. proHn i oksiprolin.
Biosil1leza miSiCnog glikogeno iz lavne
glukoze vrli se na isti naein kao i u jetri, g.
stvaranjem glukozo-.6-fosfata., odnosno
glukozo-I-fosfata.
Glukoza se fosforiluje (obogaeuje energi-
jom fosforn) u gluk0z0..6-fosfat, a ova zatim,
posredstvom enzima fosfQglukomulaZa, pre-
lazi, u glukoro-l-fosfat
Glukozo.-l-fosfat reagira sa undin trifos-
fatom (1.ITP), pri Cernu nastaje aktivni nuk-
leotid uridin·<lifosfat glukoza (UDPG). Ovaj
nukJeotid sadrZi u sebi slij«ieee komponente:
uracil + riboza + pirofosfat +
tiridin
+ glukoza ..
Enzim koji katalizira spaja,nje glukoze u
lineami lanae glikogena naziva se glikogen-
sintetaza, a fa reakcija s.e odviia, prerna sli-
je<ieCem obrascu:
n(glukoza) + UDP - glukoza ...
fragment" glikogena
... UDP + n+ I (glukoza)
In!<:'flJiH':! :-ink'z,,: l! 2,:Jij;lm;1 i_i\'\1\;·
llpran1 j..: "d kn!i':in..:
glikog...:n-;;iJl!..:!;rtl' ljlikn¢l'n:\<,:' Sillh:!izinl
J1I,stupntl," k;l() m.:duproiZ\<,)djildja ....; millin·
-Jif,l$fa1 (UnPG). knji IWl'"osi n.l
\·C( !)O!;;l\)jl..-ci fragmcnt Uddin-
-dif(iSfn! (UI)I'). n(lkllO g.luko7.c
glik<lgcna pn:vodi sc u j.:Jil1j..:-
llridin-Irifosf:u (UTP) liZ ATP-a (au..:-
,,(win-IO flu shCJ\li:
Ul)P·t- ATP ...... UT'P + AI)!>.
Mi;Sicni glikogcn, ':iCflW:fI11(l_ n..: st\'ara sc
glikoncgO)lCZ"m. jcr s..:: Sinatra dn jt: njett.w j.xlini
it\'Of gluko7..a krvi-
Glukw.a--t"l-fO$fal iz misie:a rat.la%<.! se na i!ita\'
niz stupnje ...itih mooupltldukata. na cijem kmju je
mlijeana kiselina. U misicima se negdjc 200/0 <k)
25% mlijeenc kiseline oksidira do CO
2
i H
2
0. dok
njen ostali dio {zbog lahke prop\Jslljivosti 1l1isiCa 7.3
mlijeCnu kiselinu} prede u krv i lrallsportirll u jetru.
Tu se iskoriStava za sin(ezu glukoze_ odnosno gliko--
gena. Ocl g!ukoze izjetre, koja putem krvi dospijc u
misic, pono\'o nastaje miSieni g,likogen prema
jederoj shemi:
dui<"za II kT"i -} -)
kl;dilla -...+ gluktlw·6-fusfa! \I glu)..,l/;\ \l
krvi
.!':lr:l Covieka sadri.i 5-6% glikob"-'n.,, dnk sc
k,lO PS;l Iii krdc i do 15% Pri
s;ldrj.aj glikogCllll ujclri mo7.c pasli i ispod 1%.
lJ prOl.."C!i1l glikoneogl..'11CZI;, glukogcn..:
amin\lkiseliTll! so.: prOCl...,,<;om (gubilko1ll
aminn-grupc) mngu prevoditi II glikngf..'11, pn:ko
duko:t.e. Proccs dezaminacije pr\'o "ooi s\\"i1r.mju
oksah;ircc1nc i
alfakctoglularn:). pirogroidana kiselinll kao iz
\anca nllijeCn<,kiselin.<;kog vn.>nja lahlro pre1v-.u-a sc
u glikogen. OksalsirCetna kiselina se dekatboksi·
lac!iom (otpuSta karboksilnu grupu) i prctvara u
pirogroZdanu kiselinu. od koje potom takoder nas--
tajc glikogen.I'Mvorba alfa-ketoglutame kisclim:: u
g
liko
b'Cl1 je sloZeniji proccs, Ona ulazi u
K rehsov ciklwo i razlaie se do oksatsireCIIll! kise-
line, a potOJ1l dckarboksilizira u pirogroZdanu. ad
koje se zatim sintetirira glikogen (st. 9.).
Razni ugljikohidrati
Etilni alkohol
Mlijecna kiselina
11
Glukoza
II
Krebsov ciklus
OksaIsirtetna
ldseIina
SL 9, Poloiaj pimgroiitane kiselifte II bloiJllletsldm procesima ugljikohidrala. masti ; bjeiallcevina
30
Pirnpuiu;!ll<l ki:,dil\;l, d;lkk. ill'l<l r;v!l.:itc
pq!..:v<' 1\\t)!!U'::l1l1stim;o !"k,wa!llih
.I" glik"i:.'.:na, K"J ; ni/;l
miknllll,l.!;1Ili/;lInot mn:iJ..' !il' II
kisdillll. a iz njl!, pr..:kn pimgroi.JaIlO:, l11<r';. ..: dali
glikogl."n, Pirngro:i.daml kil'.dina pu\cm K;Hhuksi--
J;lj..: nk.l>all'.irc\:lnll, a alanin.
Iz ovil1 II ohrnulnm prcko
pimgw:idanc kisdinc, 111<1%.... sc sintclizinlli gliko-
gell. J)elillji opisanih hC11lijskih pro(xsa mogu sc
flflllili II .'ihcll);unil Kn:u<;t,vl"lg ciklu.'\3
PmcJ amin,lKisdina, kao sirovina 7;1 silllczII
glikogcna milk posluzili i gli...:crin. gliko-
gl..'1ll1 iz :/.aroc:injc rcakcijom fosfori!acije u
alfagliccwfosfal, a ovaj (gubcCi dva aloma
vodonika) oksidira u glicc:rinaldchid (jooinjenjc iz
Janca vrenja).
Biosintcza masd
Fotosinteticki produkti, a prije svih skrob
i sabaroza. osnovne su "sirovine" za obrazo-
\'anje ostalih organskih supstanci. kao sto su
O1asti i bjelancevine. Sinteza masti u biljnim
OIganlzmima primarno ima snukrumi znacaj
j uiogu. ali Sll one ukljueene i U oksidativnu
fosforilaciju. Samo neke od veoma brojnih
biljnih \-l-sra deponuju masti kao rezeMle
materije. posebno u sjemenk.ama i plodovi-
rna. Pored toga, izvjesne biljke imaju masti i
u stablu, kao 5to su suncokret, Ian. maslina,
kokos i dr. RezeMle masti sjemena, u proce-
su klijanja transfonniraju se u ugljene hidrate,
bjelan¢evine i gradivne lipide.
Sinteza masti kod biljaka moguea je
kako u ciklusu fotosintetskih reakcija •
Kelvinov ciklus (Calvin, M) tako i u
odredenim fazama razgradnje organske
materije - Krebsov ciklus_ Brojni intennedi-
jeri tamne faze fotosinteze zapravo Sll
polazne supstance u biosintetskim reakcija-
rna mnogib otganskih spojeva, pa samim
tim i masti. Nedvojbeno je potvIDeoa vrlo
intenzivna razmjena ovih tvari izmedu cito
31
t\1,\sn<.: kaIlSlrIlVIl\;) '1:1)oin\\';"/1I
hl\hH\a (blikllj!cl1<1) \...'lfish; \\ slubj..:vima
I": dUB\' ,1rg;miJ:ll);!. \."'" i
k.'d i.ivlllinju tl ciji ,1<: hinril'Ull Itklju":..:n dllgi li"l-
Siln (hrcak,jd ild). Prclvaranjc nvill tl
g!ikngcn jako .Ie knmpkhno jer sc 0110.' Pf\'O IllI'TlI-
ju (proccsom bcta-oksidacije) ra;dl)zili do "ai<livnc
siri:ellll: ki!\Clinc" "" accl'1 kocnzima -A ('Ic..:lil-
CoA), koj" ulazi u KrdNl\' ciklw. i prd"
pirogro:i..danc ki:-;c1inc ugmduju u ug!jcne hiJr;,I\'
Pored ovo!: pula, :-;imc;(;J. gjikogcn" i, Ill;l'inih
kisdina mogu":a jc prcko uridin-Irifusfata (UTl'l:
UTP + glukoza - I - fosfll! -1- UDP - 1 • glukm<1 -;
+ H4P207(pirofosfoma kisc!inn)
UDP -! - glukoza + glikogcn Ul)P + glikogcn
Ovaj proccs odvija SI; u u\jclima Illalih
glikogena,
plazme i membrane hioroplasta. Kljuena
etapa u obrazovanju masti u tamooj fazi
sinteze je stvaranje fosfoenol-pirogrozdane
kiseline, koja, djelimicno dekarboksilacijom,
daje pirogorozdanu. Ova se u daljim reakci-
jama pretvara u "aktivnu sircetnu kiselinu"
(acetil-CoA). iz koga se sintetiziraju masne
kiseline. To jedinjenje je osnovni preulodnik
u sintezi masti i u nelcim biosintetskim faza-
ma Krebsovog ciklusa. U sU5tini, oba
spomenuta procesa vezana su za transfonna-
dju ugljikohidrata u masti. I ne sarno masti
vee se iz sintetizira i cijeli niz
drugih oJ:g<Ulskih spojeva, kao sto su steroi-
di, terpeni, Zuti i naran<iZasti pigmenti
(karotenoidi), te porfirinski skelet strukture
hloroflla (zelenih pigmenata). Detalji toka
biosintetskih puteva vezanih za cikluse
Calvina i Krebsa prikazani su u poglavlju 0
fotosintezi_
Biosinteza masti kod iivotinja takoder
je redovna pojava, a ponekad posebno inten-
zivna i obilna, i ked njih proces biosinteze
masti vezuje se za transfonnaciju ugljiko-
hidrata, a moguei putevi sinteze usmjereni
su i na bezazotne ostatke aminokiselina.
Sinteza masti iz ugljikohidrata kad iivo-
rioja odavno je poznata. Zato prekomjema
upotreba hrane bogate ovakvim supstanca-
ma poveCava ffi3Sne rezerve i u ljudskom
organizmu.. Kao sto je poznato, ugljiko-
Biosinteza glicerina poeiva na meduproizvodi-
rna razlaganja ugljikohidmla - trifosfo-gliceralde_
hidi. Ovaj .spoj reducira se u glicerin-fosfat, od
kog&. (odvajanjem fosfatne grope) nastaje glicerin
(glikoli:za).
Biosinteza masnih /ciselina u Zivotinjskim orga--
nizmima uglavnom polazi od acetil-CoA. pa one u
priTO<inim mastima redovno imaju pami brej
ugljikovih atoma. Utvrdeno je da se karboksi-
lacijom acetil-CoA dobija malonil-kocnzima A.
koji je predwika u lancu sinleze ma."nih kiselina
Ova biosinteza obuhvata jako kompleksne reakc ije.
a sasvim pojednostavljeno, osnovne karikc ovog
procesa su:
glukou __
--acelll-CoA -+ malonil-CoA--..
IIminokiscuna ./'
-+ ma<:ne
hidrati se sve CeSCe i obilnije primjenjuju i u
tovu domacih Zivotinja.
U nastanku masti, gJavni pravci biosin-
teze usmjereni su na sintezu glicerina i mas·
nih kiselina - njihovih redovnih sastavnih
komponenti.
Biogeneza masnib kiselina uvjeloVana je 5nab-
djevenoS6J celija pogodnim metabolitima (uglje--
nim hidratima i aminokiselinama). Glavni izvor
ugljenika za sintezu masnih kisetina su glukoza i
neke aminokiseline. Biosinteza masnih kiselina
pretez.no se odvija u mikrosomima i to iz Jimunske
kiseline. U nonnaTnim okolnostima, svi ovi putevi
vode do stvaranja potrebnib spojeva (oksalsirCetna,
limunska i dr. kiseline). uz oslobadanje koenzima
. 'A. Dokazano je da, nakan razgrndnje jedne masne
kiseline, dobijene supstance mogu bili iskori!tene
za sintczu drugih masnih kiselina. PoJto simi
nemaju enzim za katalizu "dvogube" veze, neke
masne kiseline (Iioolnu i linolensku. npr.) mogu
dob!ti samo urimanjem putem odgovarajuee hrane.
Biosintetske i moguee raZlagajuce procese u
melabolizmu ugljikohidrata i masri. uz njiihove
medusobne veze, pojednostavljen-o i1ustrira sli-
jedeca shema (sl. 10.).
MAST! UGUIKOHIDRATI
{l)Il
masne kis.eline
octen, (S)r :
i
(!;V'cct;l. CoA __
acot;)"ije H(9)
acetoctena kiselina
(ff'
a - accton
kiselina
(7)
. trio:zafosfat
(2)/'
,>

(6) •
CO,
oksal - octcna

kistlin.

Iciselina COl
CO,
SI. 10. Pl/le1'i III('/ct/.olizm(l IIImri i ugljikohidruta
Biosinteza bjeJancevina
Bjelancevine se neprelcidno smtetiziraju,
tokom cijeIog wot!, u mnogim organima i
tkivima zivih organizama. U metabolizmu
rasrenja i metabolizmu odrZavanja organiz-
rna posebno je znacajna biosinteza
bjelancevina. TaJ proces veoma je sloZen i
raznovrstan. Razlicitim kombiniranjem ras-
poreda i broja relativno malog izbora (20)
aminokiselina, sintetizira se pmkticno
neizmjeran broj gradivnih i regu lativnih pro-
teina. Pored toga, bjelancevine se magacini-
raju i u cvrstom obliku Gaja i ,I.).
U procesu sinteze proteina posebno su
znaeajne slijedeee ·pojave i faze:
(I) aktiviranje citoplazmatskih
aminokiseJina,
(2) vezivanje aktiviranih aminokiselina
za transportne supstance (transportna
RNK: t·RNK),
(3) prenosenje aktiviranih aminokiselina
do mjesta sinteze bjelancevina
(ribosomi),
(4) 'tvaranje peptidnih veza (medu
susjednim aminokiseiinama).
(5) uspostavljanje specificnog redo,lije.
da i broja aminokiselina u molekuli
bjelaneevine (izduzivanje molekule),
(6) fonniranje osobene primame i sekun-
dame prostome organizacije protein-
skih molekula i
(7) vezivanje proteinske komponente za
prosteticku grupu (kod sloienih
bjelancevina).
Aktiviranje aminokiselina odvija se pcxf
uticajem specificnih enzima (svaku
. aminokiselinu "prepoznajc" i aktivira posch-
ni - "njen" enzim). Uz uCeSCe ATP-a. u tom
procesu osobeni kompleks enzim-
-aminoacil-ndeniIat, pri eemu se oslobada
; molekula pirofosfome kiseiine.
33
Vezivanje aktivlranih :!!milJOkisellna
za omogufuju specifieni enzirni, pri
Eemu se po jedna aminokiselina vcle :?;a
svaki njen aktivni IIlQlekul. Svaki ll)aie:kul
t-RNK irna posebno aktivno mjesto. koje
tacno prepoznaje uvijek istu
aminokiselinu. Odredenu aminokis_elinu
prenosi sarno jedan iii nekoliko, ali redovno
istih, tipova molekula
Prenosenje a.ktiviramh aminokis.e:iina
do ribosoma (koji Sll Zari.sta sinteze bje-
lancevina) obavlja, d'lkle, ',R.!'-'K (,1. 11.).
Ona ih transp<>rtuje i za ugradnju u
odgovarajuCu kariku aminokiselinskog
lanca buduee proteinske molek-ule. Ta pozi-
cija svake aminokiselin¢: precizno je
geneticki odredena. Geneticka poruka 0
tome stiZe IZ jedame DNK. putem njenog
vjemog "prepisa" - infonnacione RNK
(;·RNK).
Obrazovanje p_eptidnih veza iZUledu
susjednih aminokiselinllje osnovna reakcija
u biosintezi proteina, Dje!ovanjem edgo-
varajueeg enzima, u_z prisusxvo iIi p.otroSnju
ATP-a. molekula aminokiseline spaja se sa
ATP-om i prelazi u e.nergerski bogat spoj •
aminoaclJadelat. On ima posebno izrazen
afinitet:za vezivanje sa (na isti nacin nastalim)
drugih akriviranih aminokiselina,
pri Cemu nastaje peptidna V<WJ.
Uspostavljanje spedficoog redoslijeda
i broja aminokiselina u molekulama bje-
lancevina odreduje bioloSku osobenost i
funkciju svih novofonniranih bjelaneevin-
skih makromolekula i geneocki je kontroli •
ran proces.
Formiranje konacne i
sekulldame pmstofpe stru.kture zavclava
se kompletiranjem polipcptidnog la_nc.a,
,
odnasrro obrazQvanjen'l pcPlitlllOg ni7.u k(lji
. je karakteristican za svaku <J
. odreden je redoslijcdom i brojcOl sasli.lvnih
," aminokiselina. Nakoo zavrsctkll
nja polipeptidnog niza, dolali do $ckun-
proleinskih molcku!a u sekundamc i tcrci·
jClTlc ublikc.
damog uvrtanja iii preoblikovllnja Ij. speci.
ficne prostome I'eorganit'.<u::ije plimCimih
VC7.i"anjc protcinskc komponcnfc za
prostcticku grupu imn izuzetan znaeaj 7.3
bioloSku prirodu i fimkciju sloZenih pro-
to.::ina, 0 ccmu jc bilo rijeci u jednom od
prcthodnih poglavlja.
I . jedro 2 .
3 - tnolekula DNK
5· informaciona RNK (i-RNK)
7 • slobodna all)inokiselina
4 - kopirani dio "gc:neticke poruke" jz DNK (gen)

8 - aktivirana aminokisdina
9 - molekule transportne RNK (t-RNK)
10 - peptidna veza.
II • formirani dio ptoteinske molckulc
l2 - izdu1ivanje proteinske molekule
(ugradnja novih aminokiselina)
ak, ak
7
- sedam razlicitih aminokise-
lina (obratiti paZnju na aktivno tnjesto
koje je prepoznatljivo sarno za odgovarajucu
. A, G. C. U • mad "geneticke poruke" (sifre)
- Koje osnovne procese obuhvata eeJijski metabolizam?
- Objasm energetsku OSIiovu eelijskog mewbolizma!
b
- Kakvaje razlika izmedu biosinteze ugljikohidrata u biljnim i fivotinjskim organizmima?
* Koji 50 O$novni putevi sinteze ugljilcohidrata ked Zivotinja1 .
• U se ogIedaju razlike u biosintezi masti u bjljaka i tivotinja?
Koje su osnovne kornponente i karike u procesima biosinteze maslUO kiseJina?
• Koje su osnovne faze biosinteze proteina?
Opiii glavne faze biosirlleze bjelaneevina!
34
FIZIOLOGIJA BIL.lAKA
UVOD
• Fiziologija biljaka i njen poloZaj u sistemu prirodnih nauka
• Metodi fizioJogije biljaka
- Biljke kao samorcgulativni otvoren! sistemi
Fiziologija biljaka jc bioloska nauka kOja
prouCava iivotne procese i funkcije biljnih
organizama. Kao samostalna nauka, u savre-
menom smislu ovog pojrna. definirana je
kr.ljem XVlIl vijeka. kada je Francuz Zan
Senebije (Jean Senebier) objavio obimna
djela 1Z ove oblasti, istovremeno pred.lafuC1
nazive Physiologie des plantes, odnosno
Physiologie vegerale, (u slobodnom prijevo-
du: fiziologija biljaka, oclnosno biljna
fiziologija) u savremenom nauenom kornu·
niciranju te odrednice sve ceste saZimaju se
U lennin fitofiziologija.
Ogroman znacaj poznavanja funkcija
biljnog organizma posebno ilustrira Cinjeni
M
ca da opstanak. cjelokupnog zivog svijeta na
Zemlji ovisi od OI-ganske produkcije biljaka.
ledino one sposobne su da kineticku
ju Sunca pretvore u potencijalnu energiju
organskih spojeva. te je na taj Dalio ueio.
dostupnom za odrZanje Zivota i ostalih he-
terotrofnih organizama - nefotosintetickih
biljnih i svih zivotinjskih VISta (ukIjueujuci i
eovjeka). Zato je sasvim opravdana tvrdnja
da su biljke "genijalni inZenjeri prirod." i da
ih je u tom smislu neopbodno briZljivo
euvati i proueavati.
Svijet biljaka obuhvata 95% ukopne
mase svih nvih biCa na planeri Zemlji. One
su temelj piramide Zivota, nezamjenljiv
izvor hrane i obitavaUSte mnogih Zivih blCa.
Fiziologija biljaka proueava, u najsirem
smislu. nvotne procese koji se u biljkama
35
odvijaju tokom njihovog i.ivota. Njen
osnovni zadatak je da otkriva i objasnjava
zakonitosti dinamickih funkcija i sisteme
uzroeno--posljedicnih procesa koji oSlgu-
ravaju odrf.anje koncinuiteta energije. rasta i
razviea, te stvaranje reproduktivnih
nata za forrniranje novih generacija. U lom
cilju fiziologija biljaka oslanja se na cijeli
niz osnovnih bioloskih nauk.a: citotogija,
biohemija.. genetika, anatbmija, lTIorfologUa,
ekologija, evolucija. MOOu tim znanostima,
fiziologija je povezana citavom mrefom
interdisciplinamib podrucja, kao sto su
citofiziologija (fiziologija biljne stanice),
fizioloska anaromija biljaka, ekofiziologija
biljaka i dr. U prouCavanju najbitnijih deta-
lja i funkcije zivomih procesa
na biohemijskom i subrnikroskopskom
nivou fiziologija biljaka posebno se konsti
dostignucima molekulame biologije. bio"
hemije, biofizike, opee fiziologije, genetike.
te primjenljivim otkri6irna fizike i hemije na
kojima su bazirani rnetodi elektronske,
polarizacione, ultravioletne i faznokontrastne
mikroskopije .
U savremenim fitofizioloSkim istraZiva-
njim. znaeajni su i mnogi drugi fizicki.
fizicko--hemijski i opCebioloski metodi
razlicite prirode i namjene. Tako npr.,
pomoCu ultramikrotoma (ultrarnikrotomije)
prave 50 (sub )mikroskopski tanki presjeci. U
izolaciji i prepoznavanju sastava i aktivnosti
odredenih supstanci kombiniraju se specijal-
·Ii metodi koji potivaju na njihovoj osobenoj
:'IOkretljivosti U elektrienOtn polju (elektro-
foreza) Hi rasporedu i broju monomera u
polimemim molekulama (sekvenciranje -
vdredjvanje redoslijeda i broja aminokiseli-
oa u bjelaneevinama, odnosno nukleotida u
nukleinskim kiselinama is!.) Kao komple-
mcntami iIi posebni metodi u takvim
istraiivanjima cesto se primjenjuju i stan·
jardni postupci odredivanja sposobnosti
upijanja Hi razlaganja odredenih dijelova
svjetlosnog spektra (spektrofotometrija).
opticke gustine (denzitometrija), ultrazvucni
testovi i imunoloSke analize na nivou
skih procesa (imunocitohemija)
itd.
Posebno buran razvoj ova nauka ostvari-
la je tokom posljednjih <!etrdcsetak godina,
kada su njena dostignuca u oblasti kultura
biljnih Celija, tlciva i organa in \'itro (u
nim laboratorijskim uvjetima) i 5poznaje
najbitnijih procesa u ishrnni biljaka napnwi-
la pravu tehnoloSku revoluciju u proizvodnji
hrane, cvjeear5tvu, sumarslvu i dnlgim
oblastima savremene biologije. Njen prak-
tleni znaeaj primamo je usrnjeren u pravcu
neposrednog podizanja produktivnosti i
poboljSanja kvaliteta kultumih vrsta, a mo-
demi fizioloski metodi cine osnov daljcg
razvoja genetike i oplemenjivanja biljaka.
Osnovni maCaj ove bioloske nauke us-
mjerenjeu pravcima obogaCivanja 1I tcorct-
skim znanjima., na kojima poCivaju
praktitne aktivnosti na unnpnxtenjc
tivnosti biljaka
Upoznavanjem fiziolcl.kih i biohemij-
skih osobenosti biljaka. Covjek pokuSavn
upravljati biljnom produkcijom i usmjern-
vati je u zeljenim prnvcima:
ugljenib hidrata. masti, ulja. pmteina, cdu-
loze, vitamina, alkaloida, kao i cijclog ni7_a
ijekovitih sups.unci.
U cilju usmjeravanja painje na posebne
probleme funkcioniranja biljnog organizma,
fiziologija biljaka moze se podijeliti u
uzih naucnih podrucja. Medu njima
najtesce se izdv2jaju (1) fiziologija izmjene
(prometa) materija, (2) fiziologija razviea,
(3) fiziologija gibanja i kretanja. Fiziologija
izmjene tvan proucava biohemijski sastav
biljnog organizma, naciD usvajanja i
prometa vode, primanje anorganskib (i
organskih) fotosintezu i druge
oblike autotroftie. disanje i vrenje. metabo-
!izam lvan, ishranll heterotrofuih hiljaka,
simbiozu itd. Fiziologija razviea istrnZuje i
objasnjava rasl celija. organa- i organizma.
razvoj biljnog organizma. unutraSnje i vanj·
ske cinioce tih procesa, starenje' i smrt.
Fiziologija gibanja i kretanja' proucava
gibanje organa pricvrScenih (za podlogu)
pod UltCajem vanjskih pOdrafaja i
ullUtrnsnjih funkcionalnih stanja jedinke, te
slobodne pokre!e (lokomociju) cijelih orga·
nizuma (pod uticajem spoJjnih cinilaca).
Biljke su samoregulativni _otvoreni sis--
tcmi koji se energijom vlastitog
ma (opeeg prometa materije i energije)
suprotstavljaju okolnom prostoru.- Sa svo-
.10m sredinom one su zivotno -vezane
neprekidnoJ1l razmjenom materija i energije
• po principu povratne sprege. Prema op6oj
definiciji. syaki sistem je kompleks eleme·
nata n.'ljmzticitijih interakcija, medusobno
povezunih u jcdinstvcnu i funkdonaino
zaokruzenu cjelinu. Sistem u kome se
neprekidno \'rSi primanje i oda,vanje
ja i energijc oznacenje kao otvoreni sistem.
Zivi sistemi biljaka skow nikada se ne
na laze u tennodinamickoj ravnotezi sa okol-
nim prostorom. To znaCi da je ZIl odrfanje
vlastitog Jinamickogstanja (bioloSkog reda)
biljkama ncophodan stalan dotok materija i
encrgijc. biijnog organizma nastupa
stanjc -tcnnoJil\amicke ravnoleZe. u kome se
r
I
,
on u tom pogledu izjednacava sa svojom
neZivom sredinom. Zivi biljni organizrni
tako se nalaze u sta1noj neravnotezi sa
nim prostorom, pri cemu, na racun slobodne
energije svog metabolizma, ureduju stanje
vtastitog sistema. Zato je opstanak zivih sis-
tema mogue sarno u uvjetima njihove stalne
aktivnosti. '
BilJka kao fivi sistem predstavlja integri-
ranu cjelinu sastavljenu od cijelog niza pod-
sistema. Njihova struktumo--organizacijska i
geneticka postojanost odrlaia se u dugom
eVolutivnom putu bas zahvaljujuei procesi-
rna samoregulacije i.prilngodavanja, adnos-
no temeljnim svojstvima five supstance -
autonomnosti, samopodesavanju i sposob-
nosti autoreprodukcije (razmonoZavaqja} U
sustini. uspjeli Stl se odd:Rti sarno oni siste-
mi biljne organizacije koji su po principu
"probe i greSke" U ,!,jecno promjenljivim
uvjetima sredine: uspjeli oCuvati svoj
geneticki kontinuitet. Vnutrasnji podsistemi
samoregulacije, prilagodljivosti i kontrole
razvijeni su od submikroskopskih. struktura.
preko celijskog. tkivnog, organskog nivoa.
do organizacije cjelokupnog organizma,
populacije i biljne zajednice.
Struktuma i funkcionalna cjelovitost
biljnog organizmn i kontroln mehanizama
njenog odd.·mja. ostvaruju se putem tzv.
"p:tvratne sprege". Sislem povratne sprege
obuhvata povrotni tok infonnacija izmedu
biljke i oko!nog prostora. Ona se moi;e
ispoljnvati kao (I) negativna iIi (2) pozitiv-
11a. Primjcr negativnc spregc je pojava
nenonnalnog porasla nekog od mctabolila
(produkat.'1 metabolizma). Takvi slucajcvi
poznati su ked enzimskih rcakcija gdje
kolicinski odnos po<!etnog supstrata i
konacnog produkta "ukljucuje" iii
"iskljuC\ge ,. cnzimske re"kcije. lsttl prirodu
regulacijc fizioloskih procesa susreeemo i u
metabolizillu vooc. U podnevnim sntima.
kada postoje svi preduvjeti 1.3 maksimalno
odavanje vode (transpiraciju), taj proces za-
staje ukoliko u podlozi biljaka ne moze doei
do novln koIicina vode. Radi lakSeg razumi-
jevanja odnosa povratne sprege u svim
temima moZe se slikovito objasniti na pri-
mjeru negativne povratne sprege "regulaciji
rada" tennostata (regulatora stalne tempera-
ture odred:enog prostora). Nairne, izmedl.l
releja gdje je "zadana" (fiksirana) odredena
temperatura i grijaca postoji medU$Obna
povrntna sprega. Ona se odnpsi na grijac
koji je ukljueen za sve temperature koje su
nize cd zadane. Kada temperatura postigne
zadanu vrijednost, grijac se (preko releja
iskljucuje), a ukljucuje se rashl.adni uredaj.
Za razliku od ncgativne, pozitivna
povratna sprega ne otldanja odstu.
panja od odredenih (nonnaInih) stanja
bioloskih sistema, nego ih povecava. Tako
su poznate brojne patoloSke pojave kod
ljaka (primjcr tumorskih celija) u kojima Se
procesi uOUlOZavanja i rnsta eelija (kao u
tumorskom tkiw. npr.) iskljucuju iz sistema
kontrole i samoregulacije i pozitivno utieu
na vlastito bujanje. Postoji cijeli niz primjcl'a
nekontroliranog nagomilavanja odredcnih
metabolita u razlicitim biljnim tkivima.
Povratna sprega Cini osnovni put
saOloregulacije za brojne fiziaioske reakcije
unutar iivog sistema biljaka. U tom smislu
bioloski sistemi ponaSaju se kao kibernetski
sistemi. Kibemetika je nauka koja se bavi
sistemima upravljanja u komunikacijl:lma.
Sarna rijee kibemctika vodi porijeklo ad
greke rijeei kibcmetis ("'" konni1ar). O!>llivai:
ove naucne discipline je Norbert Viner
(NOIbertWiener, 1894-1964).
Za rnzliku od zivotinjskih, veeina biJjnih
organizama ne krcte sc:. Medlltim. i pored
tako statickog - fiksiranog stanja. biljke su
sposobnc u vcoma t'llWorodnim spoijnjim
uvjetimtt odri:avati homeostatsko stanjo!.
HOIn'COSla71t (gre. hotnc-jo'S • i!>ti; -
uvjeti, stanje) (lsobillajc zivill biea da uvijek
tde odriati optimalno (nonnillno) stanjc
fivotnih fimkcija, bez obzira na promjene
uvjeta okolnog prostora. To je osobenost
svih zivih sistema, koja se ispoljava 1I nji-
hovoj sposobnosti da odri.avaju dinamicku
utlUtrasnju ravnoteill, koju podeSavaju i
obnavljaju djelovanjcm vlastitih rcgula-
tornih mehanizama. Nivo horneostaze
razlicit je za razliCite ekoloSke skupine, ali je
uvijek iztaien odredenim nivoom metaoo..
liZma i razmjenom marerija sa okolinom
(odnanje pH, etektritnog potencijala,
sa:d.tZaja vode iii nekog rnetabolita itd.)."
Biljke iz spoljnje sredine primaju vodu,
minemlne materije. CO
2
i dr. da bi u speci-
frcnom i izuzetno sloZenort'l ptocesu fotosin-
teze sintetizirale organske materije (i oslo-
bodile kiseonik). U periodu prvih saznanja 0
ptoce5u fotosinteze znali SU se sarno njeni
ulazni i krajnji pokazatelji. Zato je komple-
- Sta I'rouCava fiziologija biljaka?
Ian fi7.ioloski ciklus fotosintelc prcclstavljao
svojcvnmu "cmu kutiju". Takvih nepoznH-
!liea imn jos u slozcnim organizmima bilja-
ka. llusuativni primjeri rezuhata trctiranja
biljaka raznim aktivnim materijama koje
izazivaju ubrzan rast, gdje su po2'llati odgo-
varajuci podaci 0 "ulaznim" ciniocima (hor-
mon rnstn) i krnjnji efckat (odrasla biljka).
Medulim, nacini i mehanizmi djelovanja
honnona jos uvijek su nepoznati u mnogim
bitnim pojedinostima.
U odrianju funkcionalnog sistema,
biljke iskoristavaju Suncevu energiju, koja
je posljedica nuklearnih reakcija tipa fisije
atoma). Taj proces je nepreki-
dan, sto maci da je za odrZavanje biljnog
organizma potreban trajni (pennanentni)
influks (ulaz energije). Metabolicke reakcije
unutar sistema biljke odvijaju se uz
potrosnju energije. Zato kai:emo da je Zivot.
ustvari, metabolizam.
_ Kako se razvijala fiziologija biJjaka u posebnu nautt\u disciplinu?
- Koji su osnovni metodi fiziologije biljaka?
_ Sta O2:l"/aCava pojam • samoregulativni olvoreni sistem?
_ Koji procesi mogu biti primjer otvorenusli i samoNgUlacije hitjnog organizma?
38
FIZIOLOSK I 7.NA(AII I'HOMET VODE U BILlel
".----.,---.-..
. Fizioloski \'0dl! I
- Plazmoli:t.u, dephl7Jl1oliz;1 j snaga "ode
transport i distribucija vode II bilJci
- T I
- Tmnspmlc.:IJa
Znaeaj vode Zil prm:e.'iC
Stanjc zasicenosli bi!jaka odrzn\'<l se
usagiaSenoscu i oduvanja
vode, sto cini odgovarajuci vodni rci.im iii
pl'Omet vode u biljkal1ln. Voda jc j
nezamjenljiv<l komponenla iivota svih orga-
nizama on naSoj phmeti. Njcn fizioloski
znaeaj za biljni organizam posebno lie ogle-
da u slijedeeim cinjenicama.
(I) Voda je osnovni kons.tinlcnt
protoplazme.
(2) Voda je osnovna tecna faza i medij u
kome se odvijaju sve enzimske
reakcije.
(3) Razne materije mogu stupiti u
medusobnu hemijsku reakciju sarno
ako su rastvorene tJ vodi.
(4) Uzimanje rnstvorenih materija
va) moguee je saInO iz vodene otopine.
(5) Provedenje marenja kroz biljku (i iz
eelije u eeUju) mogtlee je same aka
su rastvorene u vodi.
(6) U procesu fotosinreze voda je dOllosi-
lac (donor) elektrona i protona.
U sastavu protoplasta voda cini u pros-
jeku 60-900/0, dok je u iznimnim
rna ta kolicina i veCa 5tO zavisi cd starosti i
faze ontogenteskog razviea. Najveei sadrZaj
vode zabiljeienje kod soenih plodova: kras-
tavca 98%, paradajza 94%, soenID listova
8()"900/o, a najmanje vode ima u zrelom sje--
meqju od 10-14%. Relativna kuliCina vode
u pojedinim biljnim organima indikator je
nivea fizioloSkih aktivnosti. Takav sIuCaj je
39
sa listovima, gdje vod<l ima paseball znacaj
kil<> davaJac clektrona i protona u fotosin-
tetickim reakcijama fotosinteze. U procesu
disanja voda je njegov krajnji produkt.
Veliki broj metabolickih funkcija voda os-
t",aruje procesima usvajanja i odavanja
(transpiraeije). Opadanjem sadrZaja vode u
biljnom organizmu. opada i zivotna
aktivnost (stanje smanjenih fizioloskih
procesa tokom zime). Vrlo je mali broj bilja-
ka koje mogu duze izdr:i:ati bez vode i taka
dosegnuti susenje. Takav slueaj je kod
mahovina i tisajeva, koji nakan susenja, u
ponovnom kontaktu sa vodom uspostavljaju
zi\'otne aktivnosti. Slicna JXljava zabiJjei:ena
je i kod nekih rijetkih vrsta iz stjenovitih i
pustinjskih ekosistema. Medutim, kod
vecine biljaka (slozenije organizacije),
dugotrajni nedostatak vode vodi ka gubitku
svib Zivotnih aktivnosti.
Potrebna zasieenost biljaka, odnosno nji-
hovih celija vodom zavisi od odnosa
vodenog bilansa (primanja i odavanja vode).
Potrebe biljaka za vodom tokom vegeta-
cione sezone su ogromne. Tak.o, primjera
n.di, jz jedne biljke suncokreta iIi kukuruza,
tokom vegetacijske sezone ispari preko 200
litara vorle, (sl. 12.). Od spomenutih kolicina
najveei dio (oko 99010) cini tranzitnu vodu
(vodukuja ispari), dok se manji dio koristi u
uspostavljanju stanja napetosti (tUIgescenci-
je) prijenosu minerala i u izgmdnji
organske materije (1,50/0-2%).
SI. 12.lluSlracija POfroJltjfJ vode kod kllkUl'lIta
Plazmoliza, deplaznlUliz.a i
usisavanja vode
Pojava odvajanja plazmatske membrane
od evrstog celuloznog zida nasttlpa u
situaciji pada hidrostatskog potencijala i
naziva se plazmoliza (sl. 13.). Pojava se
moze putem izazvati kad se
celije pokorienih listova cmog luka iii epiw
dennskog sloja potope u rastvor eija je kon-
centrncija (osmotski potencijal) veei od kon-
centracije celijskog soka vakuolc. Pod utica-
jem osmoze, a zahvaljujuci seJektivnoj pro-
pustljivosti plazma membrane voda ce iz
celijske vakuole izlaziti U okolni (koncen-
trovaoiji) rastvor. U tom slueaju dolazi do
pada unutraSnjeg napen" vode, sn1<lnjuje se,
lito povlaCi cjelokupnu
p1azmu. ko)a se poene <x.Ivajati ad celuw
loznog zida Ako plazmolizirane celije prc-
U r3Stvornife koncentracije iii vodu,
cehJe c:e se usvajanjem vode ponovo vratiti
u stanle napetosti, sto Cini pojavu
deplazlUoJlze. Plazmaticna membrana
ponov? Ce prlci celuloznol11 zidu. a
ula&I1Je vade trajat Ce svc dotJc dok se pri-
4[)
Razne forme plazmolize: A turgescentna eelija;
B • ceJija sa plazmolizom na uglovima; C • kon--
vekStla plaunoliza; D - konkavna plazmoliza;
E - kontraktivna plazmoliza; h- filamenti
SI. 13. Ru:::!iCit; ablici p/a:moli:e
tisak celulozne membrane ne izjednaci sa
potencijalorn turgora. Sila pod kojom se
razvija unutrasnji napon, odnosno koja
opredjeljuje ulazak vode u celiju naziva se
snagom usisavanja. Kako se eelija ponasa
kao samoregulacioni osmotski mehanizam
(koji poeiva na zakonitostima osmotskog
potencijala, tllrgora i koncenttacije rastvora
u vakuoli), 5mjer kretanja vo4e opredijeljen
je spomenutim faktorima. Nairne, po zako--
nima osmoze veda bi ulazila u eeliju sve
dode dok se De izjednace koncentracije eelij-
skog soka i okolnog rastvora. Medutim, pnr
cesu ulaska vode. nakon postitanja maksi-
malnog volumena suprotsmvlja se pritisak
celuiozne membrane (turgoroV, pritisak). Iz
tog razloga snags usisavanja,vode jednaka je
razlici osmotskog potencijala,i potencijaJa
turgora:
S=OP-lP.
gdje je: S ... sila llsisavanja (snaga usisavaw
njn vode)
OP = osmotski potencijal
TP "" potencijal turgora.
r
Navedena realacija upucuje na c!injenicu
da je snaga usisavanja promjenljiva veliCina,
koja zavisi od velicine osrnotskog potenci-
jala i potencijala turgora (sJ. 14.). Pri maksi-
malnom osmotskom potencijalu bi1jka
razvija maksimalnu silu snage usisavanja. U
20
r



"


'5,
1.0
rnornentu izjednacavanja OP i TP. zaustav-
lja se usisavanje vode. NajveCu snagu usisaw
vanja razvijaju drvenaste vrste visokih
kruna, gdje snaga usisavanja ide i preko 35
barn. Isto take visoke vrijednosti snage usi,sa-
vanja razvijaju i sjemena. u fazi bubrenja.
IlllllllU
lllll
n)
%

1,4 1,2
relativni volumen celija
51. J·t Zm';sllo:>I sHe f/sisawmju od osmofskQg (OP) i tllrgQromg (TP) pritblku
Apsorpcija, transport i distribucija
vode u biJjci
Procesi usvajanja (apsorpcije) prijenosa
(transporta) i raspodjele (distribucije) vo4e
spadaju medu najbitnije uvjete funkcioni-
ranja biljnog organizma. Biljka usvaja vo4u
iz razlicitih sredina: vodene, Zl'Rene
snjeinica, magla) i zemljista. Talofite
jaju vadu citavom povclinom tijela. Medu
njima mahovine to cine pretdno preko lis-
tova (koji su zato posebno prilagoderu), a
manje rizoidima.
Suhozemne biljke (paprati i sjemenarice)
usvajaju vodu uglavnom povrSinskirn eelija
w
rna korijena, posebno onim dijelom gdje su
rnzvijene korijcnske dlake, a !jede pomoeu
listova i izdanaka. Korijenskc dlake nemaju
razvijcnu vnkuotu. pa vodu usvajaju bubre-
njem. Proces bubrerija zasniva se na privla-
41
cenju molekula vode i to c.ine Cestice iii
micele hidrofilnih koloida protoplazme.
CjeIokupna koliCina vode koja je u
odredenom tIenutku prisutna u zemljistu.
nije podjednako prislUpacna za biljku. Ova
pojava je posljedica jacine veze za Cestice
zemlje.l!Jom srruslu rnzlikujemo viSe formi
vade u zemljistu: (1) gravitaciona
na iii lahlro pristtlpacna voda za biljku), (2)
kapilarna (lahko pnstupacna). (3) higro-
skopska vlaga (nepristupacna voda 7..<l bilj-
ku) i (4) opnena (teSko pnstupacna \'ooa zn
biljku) (51. 15.). Biljke najCeSte kori.te gm-
vitacionu i kapiJamu ...OOu.
Osmotsko usvaJanje vode vrSi sc
povrSinskim celijruna cita\'e biljke iii posch-
no razvijenim celijnma. koje se nnlnze n,a
apsorcionom (UpijOljuCem) d.ijelu
(51. 16.).

041 06 00
0000 00
SBoo
.qp
!. Hcmijski \,CZllilil voda: 1. lIigmskopski
voda; 3. Opn.ma \'OtIa; 4. Kapilama voda; 5. Gravi-
I;u.;ona voda. Svijclli kntzi6·ecstice zemljista
$1. ! S. RuzIilile/OITlle wme 1/ zemljiJtu
Od periferije kOrijena prema ceo.tn.I, sila
usisavanja raste j uvfaci vodu u provodne
sudove. Korijen na taj naCin razvija pritisak
koji i'spumpava vadu prema visim
rna krune iIi s12bla. Snaga kotjenovog pri- .
tisb -ked nekih lijana i drvenastih vrsta .r
moze potisnuti vodu i do ]2 metara visine.
Snaga korjenovag pritiska moie se lwo
demonstrirati u proljeee, karla se u podlozi
nalazi veea kolicina vode, a listovi jos nisu
razvijeni. Presjekom stabla vinove loze ili
neke druge lijane moze se pratiti kako voda
izlazi pod uticajem korjenovog pritiska.
Pritisak korijena moZe se izmjeriti ako se oa
presjeeeno stablo sa jedne strane stavi
rilanometarska cijev i pUtem gumenog prste-
na spoji sa presjeeenim stablom (s1. 17.).
S1. 17. Demonstraeya korijeltClvogpriliska i
suzenja kod biljalw
42
bilctll Iloem
51. 16. Pm mdc od cesficu zemlje, pn:Jco kc,jCIIOI·tJ
c/Jake. do oogollUrajm;ih provodllih SUdOl'll
Pritisak korijcna moie se pratiti i kod
nepovrijedene-bl1jke, kada seana drii ujako
vlaZrioj sredini, ispod stakIenog zvona. Tako
ked jagode, cvijeta dragoljuba i jos nekih
cvjeearskih vrsta dolazi do iztueivanja vode
putem vodenih stoma iIi hidatoda (gre.
hydatis w vodena kesica). Ova pojava naziva
se gutacija (lat. gutta - kapljica). Najveei dio
dostupnih i neophodnih koticina vode hiljka
usvaja putem korijena. Sam mehanizam
usvajanja dosta je slozen i zavisi od viSe fak-
tora: difuzije, osmoze. apsorpcione povrline
korijena itd. POvrSina korijenskih dlacica.
razvijenih u apsorpciooom sioju (kojih ima
na stotine hiljada), sa ostalom povrninom
korijena znatno prevazilaze povrSinu
n.dzemnih dijelova biljke. Iz korijenskih
dl.eica voda se kreCe urizodernme eelije, •
zatim u korteks, endodermis. pericild do
ksilemskih s"dova (sL 16.).
Od korijenskih dlacica do elemenata
centralnog cilindra korijena i stabljike voda
se kreCe zahvaljujuCi progresivnoj sili usisa-
vanja. U daljem voda prolazi kroz
brojne kspilame elemente ksilema, gdje
njeno dalje kretanje osigurava vuQla sila
transpiracije. pri OOnu se ne smiju
riti ni kohezione. athezione sile, povdinski
n.pon i kapilamost sudova. Opisani proces
krctilllja vod!.! kmz bil,iku 1ll0ZC hili prcd-
..;tavljcn dvomolonlOg mdw-
nizm<l. Oonji motor pn."·dstnvljn prilis;Jk kori·
jena koji pOliskuje voctu do odredenc vis Inc
stabla. Kohczione i knpilnrnc sile He do7.\'o-
Ijavaju se rnskine vodcna nil u provodnim
cJementima ksilema. Gomji mOlor Cini
ogromna povrSina (rub) 01\'011\
koji. odavajuti vorlu, lit7..vijaju negativni pri-
lisak iIi vakuum, cime sc slvara usi:.;ni sistem
povlacenja '-"ode kroz provodne e!cmcnte
ksilema. SJikovito glcdano, maze se reci da
snaga transpiracije i koheziona sila
omogueuju da stub vode visi od listova
prema stablu, dok snaga potiskfl konjcna
podd.ava vodene niti u provodnim elcmenti-
rna ksilema,
Transpiraciono-kuhezioR1t tL'Olija pro-
ces transporta (prenosenja) vode u biljnom
organizmu objaSnjava cisto fizickim zakoni-
tostima kohezione sile vode u uskim ksilem-
skim sudovima, eime se odriava kontinuitet
vodenog sruba od korijena do 11sta. S druge
strane. ogroman broj stominih otvora oa
listu djeluju kao mnoStvo pumpica koje
odaju vodu. Gubitak vode prenosi se kao
negativan pritisak (vakuum) koji popun}ava
ispraiojene povrSinske dijelova cijevi
oovim kolicinama vode, Dikson
(RH.Dixon) je 1895. godine proveo ekspe-
riment sa gipsanom gIjivorn oa cijem do-
njem sredistu uklap. staklenu cijev (s1. 18.),
koju ispunjava vodom i spaja sa sudom u
kome se nalazila ziva Procesom odavanja
vode sa gipsanog modela (evaporacijom)
negativni pritisak prenosio se na vodeni stub
cjevcice, a sve to imalo je za posljedicu pc-
njanje five u kapilari. Po istom pciocipu
izveden je eksperiment transpiracije sa
olistalim izdankom, eije je stablo provueeno
kroz gumeni eep .. lzdanak aa repom zaptiven
je u proSrenu cijev (sL 18-b) na eijem donjem
dijelu se naJazil. kspilara ispunjena
43
prukuilanom v"dum i na kraju II
kilJU zivoln_ l'utroscna vod<l transpirnci-
jom i?danka nadoknadiv<lna jc iz cijcvi kapi-
lare, ,I prijenos sile usisavanja imao je za
posljedicu zive u bpilari.
A - Diksonov ekspcrimenl, B - Diksonov eksperi.
ment izveden sa biljkom
SI. 18, Demollslrucij<l pril1cipu frwupimciollo-
koheziolle leorlj'e
Dvije SU osnovne sHe koje osiguravaju
podizanje vodenog stuba u ksilemskim de-
mentima biljaks: deficit difuzionog pritisks
(manjak vode) i kohezione sile vode sa
povrSinskim naponom. Odavanjem vode sa
rubnih dijelova stominog aparata, izaziva
deficit pritiska koji se prenosi na ostale eelije
(koje se naslanjaju) na mezofillista i u kon-
tinuitetu prenosi do provodnih elemenata
ksilema. U svemu tome mali preenik
provodnib elemen.ta ksilema (nivo kspi-
!are). te mnootvo takvih sudova osiguravaju
malu ukupnu masu vodenog stuba, cime je
oIakSan transport i podizanje vode.
Trsnspiradja
Biljka kao i svako vlaZrio tijdo emitira
vodu u vidu vodene pare sa povrSinskih
dijeiova tkiva. Izgubljene koliCine vade biljke
nadoknaduju primanjem novih. U osnovi
ovog procesa leit zakon evaporacije uz
odredene specifienosti zivih sistema. Iz tog
razloga transpiracija je kontrolirani fizioloski
proces, koji samoregulacijom omogueava da
biljka ekonomiSe raspolozivim kolicinama
vode iz zetnljiSta.
U zavisnosti cd toga kojim putem se
odaje voda sa povrline biljnih tkiva, tron-
spiracija moze biti: (I) stomablma (putem
stomal, (2) kutikularna (preko kutikule i
zelenih izdanaka - epidenne) i (3) Icntice-
lama (preko lenticela - otvora oa stablu).
Medu izlo:ienim oblicima najvecu kolicinu
vode biljke odaju preko stom:!'
Mehanizarn otvaranja i zarvaranja stoma
cini veoma slozen proces. Prije s\'ega, treba
imati u vidu specificnost grade stominog
aparata (51. 19.). U nizl! teorija koje
pokuSavaju objasniti mehanizam otvarnnja j
zatvaranja, najvecu vjerovatnoeu ima
osmotska. Naime, esencij"lnJ cinjenicaje da
meduepidermskom tkinl jedino celije
stominog aparata sadrZc pigmente hlof<r
plasta. Kao posljedica sinteze organske
komponente skroba (koji se enzimskim
putem u istirn celijama pret\'arn u osmotski
aktivan seeer - glukoza-l-fo5fut) dolazi do
poveeanja osmotskag pOiencijula. Poveean
osmotski potencijal izaziva ulazak vode u
ove eelije. §to dovodi do podizanja priti5ka
unutraSnjeg saddaja. Proces hidrolize skro-
ba odvija se pod uticajem enzima skrobne
fosforilaze. a reakcija je reverzibilna i z3visi
od pH sredine. Taka po pH 5 kat."'llizira se
sinteza skroba iz seecra, a po pH 7 hidroliza
skroba do prostih !eCera.
44
ph 7
skrob fosforilaza glukoza-I-fosfat
• ph 5
Koji ce od spomenutih procesa biti
favoriziran. zavisi od toga koji procesi
ovladuju. odnosno od dne\l1o-noene rit-
mike. Tako preko noei, kada dominiraju pro-
cesi disanja, zbog prisust\"3 kiselost
protoplazme je veea (PH oko 5). Tada dolazi
do biosintezc skroba, pada osmotskog
potencijala i zatvaranja stoma. Tokom dana,
se trosi u fotosintezi. smanjuje se
Sl. \<). Grlltt" "{1I1ra:.:
kiselost i dolazi do hidrolize skroba u
ski aktivne seeere. Zbog podizanja koncen-
tracije redukovanih 5etera i osmotskog
potencijala voda ulazi u celije zatvamcice i
izaziva njihovu napetost, 5to dovodi do
otvaranja stoma. Kroz otvorene storne oovi-
ja se proces transpiracije koji je
tivan, putem opisanog sistema povratne
sprege. Na taj nalin biljka, bez obzira na
lirok upseg promjenljivosti spoljalnjih uvje.
ta. pokuSava odrZavati homeostatsko stanje.
Nairne, "zahvaljujuCi opisanim procesima
vodenog rei:ima. u svim slubljevima biljke
vrio racionalno troSe raspoloZjve kolicine
vode, iz podloge.
Na proces transpiracije utiee i cijeli niz
flZickih faktora okoli.ne.: svjetlost, tempe-
ratura, vlainost vlamost i temperatu-
ra zemljista, vjetar itd.. Fored z;naeaja tran-
spiracije za kretanje i prijenos organskih i
neorganskih rastvorenih tvari. ovim proce-
scm oslobada se znaeajna kolie-ina energije i
biljka zaStieuje od previlikog zagrijavanja.
Transpiracija se kod biljs.tka odvija ne samo
u periodu intenzivne vee i u zim-
skorn periodu.
_ U kojim se pojavama i procesima po$ebno oglcda fizio!oSki znacaj \'ode?
• Kako nastajcplazmoliza?
- Koji procesi u najznatajnijoj mjeri ooreduju silu usisavanja vode?
_ Koje su rorme \'Ode u zemljistu prislUpacoe za biljku?
_ Kojc fizicke poja ....e transport i krelanje kroz hiljni organi7.;l..m?
- Staje deficit difuzionog pritiska vode?
Kaku transpiracija uCcstvuje u procesu tennoregulacije?
45
USVAJAN.lE I PROMET MINERALNIH MATERIJA U BIUCI
r
Metabolizarll minerainih soli
w Aktivno usvajallje jooa
w Fiksacija azoia (nitrogena)
• Kruicnjc azota 11 prirodi
Miheralnu hranu biljaka cine rami hemij-
ski elementi i jedinjenja koji se usvajaju iz
spoljnje sredine. Iz traka hiljka usvaja
uglien-dioksid te neznatan dio
vade. Sve ostale hranljive materije usvajaju
se u vidu fosfomih. kalijevih, az01nih i
drugihjedinjenj. iz zetnljiSta.
G.jenj= biljaka u strogo kontroliranirn
uvj-etima vodenih iIi zetnIjiSnih kulntra
doslo se do spoznaje da je biljci za normalan
rast i razvoj neophodno 10 biogenih eleme-
nata (C, H, 0, N, p, K, Ca, S, Mg i Fe), koji
su omaeeni kao makroelementi. Kasnije je
ustanovljeno da su pored ovih elemenata.
koje uzima u veeim koticinama. u procesi-
rna rasta i razviea neophodni i B, Cl, Cu,
Mn, Mo i Zn, koje biljka koristi u manjim
dozama. Ova grupa elemenata nazvana je
_ementi Ukoliko nelei od spomenu1l:
dvije skupine clemenata, a posehno
tnakroelemenata. oedostaje, ana "g1aduje", a
eJl:kti nodosta1ka osobito se ispoljavaju" u
gmdnji i funkeiji 0IgllIla, rnstu i
razvoju.
Elementama hentijska analiza sasuSenih
i sagDljelih biljaka pokazala je da, pored
rn:opbodnih, biljnih dijelova sadI7.e joi i broj-
ne ostale elemente. a medn kojimaje poseb-
no znaca-jna grupa korisnib. koju cine natrij.
silicij i blor.
Usvajanje mineralnih materija putem
Ironjena (manje preko Iista) u jonskom
obliko VIii se pasivnim i aklivnim putem.
Pasivni put usvajanja oduosi se na kretanje
mineraInih materija od veCe koncenttacije
46
ka manjoj, pa se odvija bez ut.rOska energije
biljnog organizma. U tom procesu
usvajanja mineralnih tvan glavnu ulogu
imaju difuzija j osmoza. Difuzija je proces
slobodnog kretanja rastvorenib Cestica kroz
dodimi sloj dva raslVora konoen-
tracija. Kretanja rastvorenih testica u proce- .
su difuzije uvijek je, usmjeren iz pravca
veCe koncet].tracije- ka niroj. Po zakonima
flZike kretanja, difuzija se odvija do izjed-
naeenja 'k.oncentracija. Ukoliko se radi 0
Zivim sistemima eelije iii je, pale. rastvor u
uvjetima ogranieenog prostora polupro-
pusne membrane, pojava mijclanja
razliCitih koncentracija naziva se osmozom.
Aktivno. usvajanje joua, za razliku od
pasivnog, proces je koji podrazumijeva
utrosak eDe!j!ije. Tako je kod nekih morskih
algi nitela i valonija (NiteUa i Vallonia)
zap.zeDO cIa je koncentracija K jona mnogo
vee. u Celijskom soku nego u tnOISkuj sre-
dini. Tako je dnkazano cIa prisuslVo kiseooi-
81. 20. Aktivni transport kroz membrQllu
ka slimulira, a inhibitori disanja ll.<;poravaju
o\'aj proccs. Sam proccs disanja pojatava sc
U prisustvu anjona, po cemu jc oznacen kao
"sono" iIi anjonsko disanjc. Pretpostavlja sc
da se anjoni usvajaju aktivno. a kaljoni
pasivnim putem. Glavnu ulogu u usvajMju
anjona vclc odredeni "llosaci" iii prenosioci.
Takoder pretpostavija se da u{ogu
ca anjona ima citohrom. Prenosilac sc kreee
u medupro5toru spoljaSnje i unutr<lsnje
membrane, gdje vrSl prihvatanje. odnosno
otpuStanje anjona. Nakpn otpw:tanja snjona.
a prije prihvata novog, prenosilac se mora
regenerirati (51. 20.). odnosno dobiti energi-
ju ATP-a u prisusM.l.enzima atepeaze.
Fiksacija (us\'ajanje) azota '(nitrogena,
duiika)
Najva2niji nosioci organskih jedinjenja
azota u zernljiStu su" bumusne materije. pa su
otuda i glavni izvorovog elementa za biljke.
Sadriaj azota u suhom biijnom organtzmu
kre¢e se od 1-4% rnase, ali njegova raspod-
jela po organima izuzetno je bitna. Kao
nezamjenljivi element, azot ulazi u sastav
aminokiselina, peptida, nukieinskih kiselin.,
moleimle hlorofiia, vitamina itd. U molekul-
skoj funni (Nz) azot je prisutan u atmosferi
sa 78%. Medutim, sarno mala slrupin. bilja-
ka maZe koristiti atmosferski azot. U osnovi,
postoje dva giavna tipa fiksacije azota; nebi-
ololiki i biololki.
Nebiol.ska fiksacija sastoji se u pret-
varanju molekulskog azota u neke za biljke
prihvatljive organske fonne. U industriji
pozoatje Haber-Bo!ov (EHaber, K. Bosch)
poslllpakdobij3Iliaamonijaka (NIl3), dokse
u prirodi pod uticajeln pramje-
oja (munja) stvanijll'8zotni"oksidi, koji sa
kiSom padaju i obogaCuju zemJjiSte azotom.
41
B.inloska fik."adja molckulskog a7.ota
svojstvena je same odrcdenim sojevima
bukterija gljiva. Takav siucaj poznat je kod
bakt.erija Rhizobium radicola, koja je
biotski nastanjena na korijenu leptimjaea.
Ove saprofilske bakterije iz
prodiru kroz kotjenove dlake u eelije korije-
na. Tu se umnozavaju i rastu na raCUIl bra-
njiva domaCina. Celije korijena za.raZene
bakterijama uVeCavaju se i srvaraju kvriice.
Nakon prve faze, do stvaranja kvrZice (koja
je parazitska) uspostavlja se odnos simbioze,
leao obostrano koristan oblik. medudjelova-
nja dva organizma. Dodi"rom sa eetijama
konjena bakrerije postaju sposobne da vezu-
ju atznosferski azot Dok bakterija koristi
ugijikov. jedinjenja, zautvrat hilici mye
aminokiseline ili proteinske materije. U
kvrticama leguminoza naden je specijalni
pigmenl, koji. ustvari. predstavlja bromo-
protein crvene boje (leghetnoglobin). SJiroo
hemoglobinu sisara on moze vezivati
kiseonik.
leghemoglobin + 0;, = legilemoglobin 0;,
Ovim postupkom udaljava se kiseonik u
blizini posebnog enzima (nitrogenaze) koji
vrSi fiksaciju molekulskog N2 u anaerobnim
uvjetitna (bez kiseonika). Ovaj katalizator
omogueava redukeiju molekulskog N2 dn
prihvarljive funne za biljku-NH
3

U zemljiltu se nalaze razne fonne azota
(nitrama, nitrima, organske soli, amonijevi
joni itd.), tnedutim, za biljke je najpristu-
pacnija nitratna forma. U takvom obliku
azot se nalazi u vjes1:atkim dubrivima
(cilska Salitra - NakoD usvajanja,
nitratne fonne podlijei;u redukeiji u pri-
sustvu odgov3I1ljueeg enzima (nitrat-redUk-
taze). Rednkeija se odvija do amnoijaka
(NIl:.), koji se vezuje za organske kiseIine,
stvarajuci aminoldseline. Vezivanjem
amonijaka za organskc ldseline pored
slVaranja aminokiselina, ujednn biljka se
\
,
oslobada amonijaka (NH3), koji je za nju
ottovan. Natin vezivanja amonijaka za
ketokiseline i nastajanje aminQkiselina hili
bi slijedeei:
alfaketoglutama kiseIina + NH3 -? gluta-
minska kiselina.
oksal-acetat + NH3 asparaginska kiselina,
fumama kiselina + NH3 -? asparaginska
kiselina.
pirogrofdana kiselina + NH3 alanin.
Krufenje 820ta u prirodl je neprekidan
proces, u kojem se njegova jedinjenja (i ele-
mentamo stanje) posebno transfonniraju iz
jedne u drugu fennu. U tom ciklusu
znat3jnu kariku predsravijaju ostaci i otpaci
svih tivih organizama, te anorganska priro.-
d&. Zivotinjske izluCevine, kao i ostaci ugi-
nulili organizama vrac.,ju azot zemijistu (sl.
21.). U ovom procesu znacajnu ulogu imaju
saprofitske gIjive, koje ol'ganske otpatke i
tijela uginulih iivotinja i biljaka. preka niza
sve jednostavnijih spojeva dovode do nivoa
amonijaka, Amonijak u prisustvu nitro-
SOIOOnasa transfQnnira se u nitrite, a pod
uticajem nitrobakterija u nitrate. Ovaj proces
definlra se kao nitrifikacija:
2NHJ + 30
2
+ Nitrosomonas -t 2N0
2
+
+2H
2
0 + energija, odnosno
Nitrosomonas Nitrobacter
NHl • .. NO)
- Sta su biogeni elemenli1
SI. 21. Shema blohemijskog elk/usu (t:tofu (N)
Nastalu funnu NO:, biljke usvajaju i pod-
vrgavaju u procesu redukcije do amonijaka.
U biljci se amonijak procesima detoksikaci-
je (otklanjanja otrovnosti) vezuje za
organske kiseline, pri Cemu nastaju amino-
kiseline i proteini.
Pored potrollnje od strane biljaka, azot iz
zemljista gubi se i relativno lahkim ispira-
njem. U procesima denitrifikacije uz pomoe
posebnih bakterija (npr. Pseudomonas de-
nitrificans) znaatjne kolitine azotnih spoje-
va bivaju vracene u molekulski (Nv oblik,
g. u aunosfern (sl. 21.).
• Kaleva je uloga u aktivnom usvajanju jona?
- U temu je razlika izrn<..'du ncbiolnike j hiuloskc fiksacije 32Ota?
- Kako biljke tiksiraju molckulami azol?
- Koji su osnovni izvori azota za bilikc?
- Koji so moguei ptalevi krWl,."nja u;ota u prirodi?
48
FOTOSINTETSKA AUTOTROFIJA I OSTALI OBLIel
ORGANSKE ISHRANE BILJAKA
- Osnovni oblici ishrnne biljaka orgallslcim materijama
- Autotrofija i fotosinteza
- Heterotrofija
- Miksotrofija
- Parazitizam i simbioza
- Energetski odnosi modu oblicima iShnme
Osim miner.lnim, biljke so ishranjnju i
organskim materijama: ugljenim hidratima,
mastima, bjelanl!evinama, keje skupa sa
mineralima grade biljni organizam. U
biljnom svijetu postoje dva osnovna naaina
iii tipa snabdijevanja (ishrane) organskim
tvarima: autotrofija (samoluanjenje) i he-
terotrofija (isbrana gotovim organskim sup-
stancama), dok je miksotrofija (oba glavna
naeina ishrane) relativno rijetka pojava
Pretpostavlja se da je heterotrofuLnacin
ishrane evolutivno stariji, te da se "samohra-
nost" (autotrofija) rnzvila. iz nekeg od nje-
govih praoblika Nairne, po svernu sudeei,
prva Ziva bie. bila su anaerohi (u sredini bez
kisika) i hetelOtrofi. Uzimala su organaka
materije iz spo1jne sredine, koje su
abiogenim putem, tj. iz netivih i
sistema. ledan od pmvaca evolutivnediver-
geneije heterotrofa bioj. usmjerenka razva-
jn autotrofije.
AulotroJija (gro. antos = sam.trofes =
hrana) karakteristiena je za biljke·:koje
samostalno sintetizil3ju branu i iskorislavaju
je kao gradivne iii., u
odrZavanju tjelesrie O!J!lUlizacije iZii(otnjh
funkcija. Najrasprostranjeniji i,gledijuCi··
fivi svijet u oblik'ovog
ripa ishrane imajn .. Iene. biljke. O(Lneor-
gnnskih materija, iskoristavajuei energiju
suneevog one samostalno stvamju
, sve neophodne oiianske komponente za
49
vlastiti opstanak. Osnova avog oblika isbrane
je fotosinteza, lJ kojoj nastaju primami
organski prodnkti - ugljeni hidrati. Sirovine
za njihovu sintezu su atmosferski CO:! (izvor
ugljika) ivoda(izvorvodika i kisika). U fizjo..
loSkim procesima odgovarajuCih biohemij-
skih pretvorbi - nastaju masri, a ugradnjom
azota i drugib mineralnih soli (iz Ua) u
ugljikohidrate sintetiziraju se i slozene
molekule bjelancevina. Uglji)<ohidrati, masti
i bjelaneevine temeljne su organske sup-
stance, a neizmjemo bogatstvo ostaIih organ-
skih sastojaka fivih organizama izvedeno je"
njihovim spajanjima i preobrazbama u
sloZenim procesima metabolizma
Osim autotrofije na bazi fotosinteze. u
biljnom svijetu Z3paieni su i rijetki primjeri
takve "samohranidbe" u kojima se energija
sinteze organskih spojeva dobija ok.sidaci-
jom nekib .neorganskih materija, g. u proce-
su hemosinteze. Ovaj oblik autotrQfne
ishrane karakteristiean je (npr.) za neke
sumpome i nitrificirajlJCe bakterije.
Heterotrofija (gre. heteros = drugi, tID-
res = brana) bioJoSkaje pojava koja odliku-
je one organizme kojima su ishranu.
odnosno odrZavanje geIesne grade i funkci-
je, neophodne gotove organske supstance.
To je jedini oblik organske isluane svib glji-
va i fivotinja (ukljucujuei i covjeka), ali se
javlja i kod nekih bakterija, saprofitskih i
parazitskih viseeelijskih hiljaka.

Miksotrofija (engl, mix =: mijeSati. gre.
trofes = hrana) veoma je rijetka pojava. a
uotena je i kod autotrofuih i heterotrofuih
biljaka. Takav tip ishrnne naden je kod tzv.
kamivomih (mesOidemih) biljaka (Iat. caro
= meso, vorare = Zderati). Ovakve biljke, liZ
autotorfiju. kao dopunski izvor hrane. uzi·
maju ('love') i insekte iIi druge sitnije wo--
tinje. U ovoj skupini, zavisno od oblika i
stupnja specijalizacije, kao posebne
rijetkosti u biljnom svijelU, postoje speci-
jaille zlijezde za varenje i oQl1Uli za lijeplje-
nje, adnosno bvmanje insekala (kao kod
vrste I'illguicula leptoceras). MesoZ.deme
biljke, dakle, autl>ltofue su za ugljikova, a
heterotrome za azotnajedinjenja.
rosebnl obllcl organske iSbrane
Speeijalni oblici OIg\1llSke iSlmme biljaka
predstavijaju veoma interesan1ne prinYere
autolrofije i heterolrofije m njihovih kombi-
nacija. koji su primamo odredeni ekoloSkim
me<1uo"dnosima dviju vrsta organizama.
Medu njima, su razliciti vidovi i
nivoi parazitimla i siInbioze.
PaniZitizamje oblik bioloSkog meduod-
nasa organizama, u klljem jedan od njib
(oznaren kao parnzit) iina koristi,lmmeei se
na reCun svog doinaCina. U takviin slueaje-
virna dO!lla& trpi §telU, a maZe i uginuti.
Ov.j oblik islmme za parazita jedini je
moguei naCill pnoZivljavanja. ParnzitWi stal-
no iii povremeno na dotnaCinu ill u njem\L
lnaOO odoosi doinaCin - parnzit veoma su
sloZerti i raznovmli, a se ispoljavaju
kao fakulWtivni (neebavemi), obligatni
(obavezru) i periCldiall parazitizam. .
Medu biljniin parnzitima interesanlni su
prilnjeri viline k6sice (Cus<:uta), vodoja(;e
(Orobanche) i potajnice (LaIraea), od
kojih pM parazitira na stablu, a druge dvije
na korijenu svojib dotnaliilla. Sv. ovakve
biljke izgubile su po time
so
moguenost fotosintezc. Znlo oig.1.nsku hranu
crpe iz svog domacina i iznuruju g,l,
Poluparazitizam je, ustvan, blaii oblik
parazitizma. Poluparazit. nairne, od domacina
uzima sarno vodu i mineralne materije, ali
ima sposobnost samostalne fotosinteze.
Primjer ovog natina ishrane megu hiti pred-
stavnici imela: bijela (Viscum) i futa
(Loranthus). Zive na granama i stabljma
domacih voeaka i sumskog drveea, a sima
(Arceutobium) - na =iin v"tam. pri-
morskih kleka. Na korijenu nekih livadskih
biljaka taStU takoder poluparnzitske fotosin-
tetske biljke, kao sto suo iu§kavac (Aleeto-
rolophus), vidac (Euphrasia), krvoSniea
(pedieulatis) i vidoka (Odondtes).
Simbioza (grt. syn - sa, bios Zivot) je
tijesan suZivot dvaju organizama razlicitih
VISta, od kojeg oba partnent imaju koristi. U
biljnom svlietu ovo biolosko zajedni§tvo
(uldjufujuCi i oQl1UlSkll islmmu) ispoljava se
u tri osnovna oblika: (I) li§aji, (2) mikeriza i
(3) siinbioza bakterija i korijena viSih biljaka.
liSajl predstavljaju tak:vU skupinu sim-
biotskih organizama koja je nastala
uspjemiin suZivotom a!ge i gljive. Od algi,
su modrozelene i zelene, dok su
gljive predstavljene mje§inaIkarna (askllmi-
micet.e),a vrlo rijetko i stapCarama (bazi-
diomicete). Alge su autolrofue i sintetizi!llju
ugljene hichate,pri Cernu iz gljive uzimaju
vodu i mineralne materije. Hife gljiva, svo-
jim haustorijama (sisuljama) iz algi C!p< sin-
tetizirane oQl1UlSke supstance. Pored toga,
one ova sunbiontsku Zivotnu
formu za podlogu i !tite je od pre jake inso-
lacije.
. Milroriza (grt. mykes = gljiva, thiza =
korijen) podrazumijeva Zivoi
gljive i kllrijena vi!ib biljaka Na krajnjiin
ograncima korijena (posebno sumskog
drveea) naIazi se gust spiel hifa, koji ib
obuhvata (u vidu navlake). On je u vezi sa
micelijcma gijiva u zemljislu. Kod biljnka sa
mikorizol11 ne postoje kOlijcnske dlacice pa
illl ona nadok;;aduje laj nedostiiluk.
uVeCavajuei apsOIpCionu povrSinu korijena.
Gljive iz zemljisla upijaju vodu i u njoj
rastvorene mioeralne (posebno azot
i fosfor). Gtjiva iz biljke uzima gotovc
ugljikohidrate. Prema tome, ovaj oblik
ishranc je korlstan za oba ucesnika (sim-
bionta) u takvoj i:ajednici.
Simhlozo' izmedu btlkterija i korijclI(J
visih biljakajavlja se u porodici mahunarki
Oeguminoza).N. kllrijenu djeteline, grah.
(itd.), Zivi aerobna kvci'n. bakterij. rizobi-
jum (Rhizobium). Kroz kodenove dlatice,
ona prodire u eelije korijena, gdje se
umIlOZava i raste na raton hranljivih mate-
rija domacina. Inficirane eelije domacina
uve6avaju se i fonniraju kmicc. U prvoj
fazi nakOn obrazovanja kvrZjce bakterije
parazitiraju na korijenu domaeina, a zatim se
medu njima uspostavlja simbiontski odnos.
Bakterije postaju sposobne za uzimanje
atmosfersko$ azota. Korijen bakterijama
daje ugljikova. organska jedinjenja. a one
intenzivno vezuju atmosferski azot, koji
same leguminoze (kao i druge vi§< biljke) ne
mogu usvajati. Bakterije se
uveeavaju i. ra¢vaju (fonna bakterioida).
Celije korijena iz njih izvlaee aroinokiseline
i druge proteinske tvari. Prema tome, ova
simbioza korisna je u ishrani oba saucesni·
ka; u njoj Sll bakterije autotrofue za azot, a
heterotrofue za ugljik.
Energetske veze i odnosi medu
obliclma organske Ishrane
Svi i nivoi ishrane u tivotnim
zajednicama medusobno su energetski i
matcrija\no povczani. Sunecva svjetlost je
praizvol' !'vih oblika energije. koju usvajaju,
preobliklUu. lrose i oslobadaju svi Zlvi siste-
mi. UkljuCi\'anjc sunceve energije u
bioloske cnergctske tokove vrSe autotrofui
organizmi, tj. ona fiva biea koja imaju
sposobnost od jednostavnih neorganskih
tvan, uz. UlroSak energije, stvarati slozena
organska hcmijska jedinjenja. Fotosinteza (u
zelenim biljkama) najznacajniji je i
najraSireniji proces stvaranja organsldh sup-
stanci iz neorganskih sirovina, u kome se
energija slineeve svjetlosti pretvara u hemij.
sku energiju novonastalih organskih spoje.
va. Heterotrofni organizmi nemaju takve.
sposobnosti i opstaju zahvaIjujuei unesenoj
energiji putem hrane. koja direktno iIi
posredstvom razliCitih Ianaca islmme poti(;e
iz autotrofuih iivih biCa. Dok materija u
ekosistemu kruZi u neprekidnoj vezi izmedu
:live i nei:ive prirode, kroz njih i Ziva biea,
energija vjeeno pratiCe i nepovratno se gubi.
U zivomim procesima, akumulirana hemij-
ska energija slozenih supstanci. njihovom
oksidacijom i r.rzlaganjem do poeetnih
tojaka. pretvara se u toplotnu, koja se rasija-
va i nepovratno odlazi u vasionu.
Transfonnirana svjetlosna energija u
zivim OIganizmiina obavlja (I) hemijske,
(2) transponne i (3) mehaniCke aktivnosti.
Hemijske su uldjui:ene u razlifite procese
biosinteze, a transportne omogueavaju me-
du6elijsku razmjenu odgovarajucih moleku-
la MehaniCke aktivnosti obavljaju se direk-
tnim pretvaranjem hemijske energije u
polaetacku snagu odredenih 1jelesnih struk-
turn. Svi ti oblici aktivnosti ukljuteni su u
metabnlizam - zajedniCku osnovu svih Zivot-
nih aktivnosti.
• Koji su osnovni oblici ishrane biljaka organslcim materijama?
- Za ix>ju skupinu 0<g1II1i7.amaje kanlkteristiCna fotosinteza1
Staje heterotmfija, alta miksotrofijll?
- Kakvajem:lilca izme<!u parnzitskih i poluparnzitskih biljaka1
- Koji su osoovni oblici simbiotske ishrane?
SI
FOTOSINTEZA I FOTOSINTETSKI PIGMENTI
- Fotosinteza
. Osobine i funkeije fotosintetskih pigmenata
Fotosinteza (gr". photos - svjetlost, syn-
thesis - spajanje) je slofeni fotohemijski pro-
ces u kame zelene biljke i neke bakterije iz
neorganskih materija, CO
2
i H
2
0. a uz
pomoC energije sunceve svjedosti siDte-
tiziraju slozena organska jedinjenja tipa
leeera, masti i bjelancevina i dr. BuduCi da u
okviru epeeg prometa materija i energije -
metabolizam predstavlja proces izgradnje -
sinteze jednostavnih supstanci u sloiene
spojeve (uz utrolak energije), onaje njegov
temeljni anabolilli die, odnosno u prirodi
najmaCajnija fonna anabolizma. To je jedin-
stveni anaboliI!ki proces na planeti Zemlji,
koji cini osnov ishrane svih kategorija iivib
biea. U sumamoj koliCini proizvedene
organske materije ogromna glavnina je, pro--
dulct fotosinteze. dok prakticno neznatne
ko1icine proizvode rnalobrojne skupine
hemosintet:;kih bakterija.
Zbimi pojednostavljeni pnkaz osnovnih
faza i produkata procesa fotosinteze mogao
bi se obuhvatiti slijedeeim komponentama:
svjetlost
6 COl + 6 H20·iliorofir C6H120f> + 6 O2,
Za odvijanje ovog procesa energija
potia iz fuzija Sunca. U kojima
se spajanjem 4 vodikova atoma fonnira jez-
gro helija. Nastajanjem helija oslobada se
vi!ak mase koji se po zakonu ekvivalencije
enetgije i mase pretvara u elektromagnetno
U elektromagnetnom spektru (koji
se kreCe od najkracih x-zraka do najduiih-
radiovalova) za proces fotosinteze najvainiji
je vidljivi dio SUl1eevog spektra (390-8l0
om).
52
Kretanje svjetlosti u prostolU je diskon-
tinuirano u. vidu kvanta. Energija jednog
kvanta (saglasno kvantnqj teoriji) mote se
predstaviti relacijom E = bV; gdje je
E= energija roten. (kvanta),
b '" Plankova konstanta
(= 6,625 . 10-
34
J/s), v (ni) = frekvencija.
Molekuli hlorofila apsorbiIaju ,pojedi-
naCno jedan foton.
Fotosinteticld pigmenti i njibove
rlZicke i beroijske osobine
je neusmnjiva finjenica da
savremena bogatstvo i raznOvmlOst fivog
svijeta, u prvom redu. poeivaju na pojavi
autotrofnib organizama, odnosno pojavi pig-
rnenata fotosinteze - hlorofila. Ovaj pigment
prisutan je kod svih fotosintet:;kih organiza-
rna, osim kod nekih bakterija koje sadrZe
posebni bakteriohlorofiL
Po svojoj gradi i fimkuiji hloroplasti
predstavliaju prave male laboratOrije u koji-
rna je zelenom bojom hlorofila skriven cijeli
ULO«oflL
""0----1

VASKUt..,.\fINEDILJKE
..
MRKJ;.ALOE
___ ':>"-".cI '. CRVENtALGE
____ -'''''. zu,TNh2.1.Jll'.AWI'
IIAI(TERlt)VllIlPtH _____ zrU!NE IIAkTEIUJF.
SI. 22. Zastllpljenost pojetiilfri"h lipoveJ Morojilll
kod !otosintetickih orgtmiztlllltl
niz pigmentnih sustava. Medu njima, ken-
centracljom i aktivnoSCu,
naraito 50 istifu: Hlorofil- a, b, c i d, bale-
teriohlorofil i bakterioviridin. Kod biljaka
vile organizacije, glavnu masu h10r0filacine
hlorofil - a i blorofil - b,· dok osobenOsu
kembinacija ostalih pigmenatazaviseod sis-
tematske pripadnosti.bUjnih Vfl;ta (sl.:zz)..
Kako sma veeistak\i, kod hiljaka Vise
organizacije glavnu m..u bIori>Iila cin. hIo-
rofil-a (Cs5Hn0sN.Mg) i hlorofil-li· (Css
H
70
0
6
N.Mg). On! 50 naIa:ze u tilakuidima
bloroplasta raznih· tkiva bUjaka i sireko su
rasprostranjeni. u biljnom organizmlL N.j-
veei je sadrZaj blorofil. obi<Sno u Ustovima,
ali u odredenim uvjetirna u nddh biljaka
mof< da ga saddi i·korijeu, ako se razvija na
svjetlosti. c.sto ga sadde i mladi nezreli
plodovi, zatim cvijet, parenhimske <elijeI!)la-
dih grana, • u .neldh biljaka feloderm stabla.
53
Hlorofil- • i b estri su dikarlxmske kioo-
line hlorofilina, gdje je jedan vodonik na
jednoj karboksilnoj grupi zantijenjen
ostatkom alkohola fitola, a drugi ostatkurn
metilalkohola Osnovna gradivna jedinica
hlorofila su eetiri petoClana pirolova prstena
koji su medusobno povezani metinskim SJ1l'"
pama (-CH=) cineei n. taj na<lin pnrfirinslci
prsten (sL 23.).
Ciklieni tetrapirol predstavlja osnovni
porfirinski skelet i za druga znaeajna
biolo!ka jedinjenja (cilDhrome i dr.). U
sredi!tu porlirinskog prstena nalazi se mag-
nezij (Mg) koji je v<zan za atome azota (N)
pirolovog prstena. U svim drugiro biololki
tnaeajnim derivatima porfirina urpjesto
magnezija u sredistu porfirinskug prstena
nalazi se gvozde, sa izuzetkom vitamina B12
koji sadtZi kobalt (Co).
51. 23. Fornlll/" MOl'qfi'tl II i b
Za proces fotosinteze naroeito, je
znaeajan hlorofil- a koji pod uticajem svjet-
losti odrcdene valne duZine maze tnijenjati
reverzibilno apsorpciju. Ov.a osabina I1loro-
fib - a veoma je znaeajna za fotohemijski
transport e1ektrona.

Po hernijskoj sltuktIJrl h!orotil - b raz-
likl!ic se po sadtiaju na tl"eecm ugljikovom
alOi11U. drugog pirolovog prstell3. Naime., na
spomcmitoj poziciji hlowfil- a sadri:i metil-
flU (CH
3
). a hlomfil - b aldchid"" grupu
(COH). Ova, naizgled. Inala mzlika u struk-
ruri dovotjna je da se ohi tdzlikuju po apsor-
pcionotn spektrU i boji. Hlorofll - a ima
maksiml.1ln apsoipcije u crvenoln dijelu
spektra (662 nanoinetra) pri nesto visim val-
him duzin.m. nego hlorofil - b (644
oa"ometllr). (sl. 24.). dok u plavom dyelu
spektrn, hlomfil- b ilna maksimum u oblasti
veeih valrtih duZina. u pore:denju hloro-
filom - a.
< 180

140
u
"0

",100
o '0
,-

)
\.

< 20
0
380 460 540 620 700
Sl. 24. Apsorpcioni spekrar !lfo/'Ofila a j b
U fotosintetickom apamtll zc1cnih bilja-
ka i fotosintetickih baktcrija. hlorofila.
nalaze se j narandZasti pigmenti,
di. Ooi SUjako raspro5tranjeni u biljnom svi-
jetu i manje--vise nalaze se U s\'im biijnim
organima. Do danas je kod biljaka rcgistrira-
00 viSe od 100 razlicitih jedinjenja karote-
noida.
Karotenoidi su produkti izoprcna (51.
25.).'Njihov ugljikov I.nac izgrndcn jc od
osam izoprenskih jediruca. Karotenoidi mogu
biti acikliau, monociklieni i y. bel,
sa jednim ili dva SestoC!ana prstena. Zbog
velikeg broja konjugovanih dvostrukih veza
oili SO obojeni. a zbog dugog lanca
ugljiknvodnika rastvorljivi u mastima, pa se
zato nazivaju "Upohromima". ObieM se
dijele na karotene i ksantofile. Prvi su
ugljovodonici narandZastocrvene boje, a·
drugi sadde kiseonik u hidroksi. keto iIi
metoksi grupi j rute SO boj ..
ZastupUenost karotenoida u pojedinim
vrstama i organima biljaka je razlicita.
Korijen mrk.ve. naprimjer. sadrZl znatajnu
koliCinu beta-karotena (C40HS,;l. koji je
ujedno i provitamin vitamina A. Likopin je
osnovna boja paradajza, paprike i mnogih
drugih plodova. Najzastupljeniji ksantofd u
listovima je lutein (C40H5602)' Nakoo
luteina slijede neoksantin, violaksantin i
zeakSantin.
SI. 25. Fomuda alia i beta kmotena
S4
Knroteni i ksnntofili. pored akceptorske
ulogc u hvntanju kvanUl svjcllosti i njego-
'10m prijenosu na hlorofil, igmju l.nacnjnu
ulogu U 7;1Stiti hlorofila cd raspada po jakoj
svjetlosti. Pored toga. ovi pigmenti imaju
znacajnu ulogu i leao provitamini vitamina
A, kao i u procesima oprnsivanja.
FikobHini (grC. phycos - alge) prisutni su
kod crvenih i modrozelenih algi. Prema
osnovnoj boji, dijele se na:
fikoeritrine (grC. erytros - crven) i
fikocianine (grC. kianeos - zatvoreno-
plav).
Saobrazno svom hemijskom sastavu,
hlorofili me selektivnu apsolJlCiju svjet-
losti. Njihovi maksimumi apsorpcije nalaze
se u plavom i crvenom dijelu spektra, gdJe je
i najintenzivniji proces fotosinteze. Karo--
tenoidi sposobnost apsorpcije zadrnvaju
sarno u plavom dijelu spektra. a po prijeno-
su upijene energije na hlorofil gube i do 60%
upijene energije.
I"
Cb1
orginalna
orbita
SL 26. Fotoekscitacija nmiekufe hlorojifa
Kada molekula hlorofila apsorbira
energiju k.vanta svjetlosti, dolazi do eks-
citacije, (Jat. excitatio - pObudenje) Hi
pobudenog slallj. (sl. 26.). Pri vraeanju iz
elcscitiranog U osnovno stanje elektron odaje
energiju u vidu toplote Hi fluorescencije.
Ekscitirani elektron primljenu energiju
moi:e predari i akceptoriln. (prijemnicima)
u svjetlo50oj fazi, pri Cernu se ana pretvara u
energiju hemijskih veza.
- Sla je fotosinteza'?
Kako se pojednostavljeno mof.e predstaviti proces fotosinteze?
_ U kojima Celijskim orgll\Clama se odvija proces fotosintez.e?
- Koje su osobenosti strukturc hlorofila?
_ Kqa su osnovna svojstva karotena i ksanlofila?
- U Wnu je eksci.tacijc molekute hlorotila?
55
OS!'10VNE FAZE PROCESA FOTOSlNTEZE
. Svjetiosna faza f(,
Fotosmtetit;ka fos,;orilacija
fotofosforilacija
Neciklien3 fotofo-:.foriIacija
Sinteza ATP u fotusintetickoj fosforiJaciji
- Tamna faza fotosi:'lteze
Karboksilacija, rcdukcija, regenerecija i produkcija
Prema uvjetima li-:jetlOSti i poziciji gdje
se odvija. proces fotr.>sinteze dijeli se na:
svjetlosnu i tamou faz'J.
Svjetlosna faza ft}tosinteze odvija se u
tilak.oidima hloropl8sm na svjetlost.i, a tarrma
faza u stromi i De zav;si direktno od s\jet-
losti. U reakcijama svjetlosne faze fotosin-
teze ucestvuju dva pigmentna sistema (l i II)
sa razlicitim maksimumima apsorpcije
cionog centra i ostalim sadriajima.
Fotosistem I sadri.i specijalni hlorofil
P7000 cUi je maksimum apsorpcije po 700
nm. Osim njega, ovaj ccntar cine i "antenski
U
pigmenti (sakupljaci iii kolektori futona), te
karoteni. hIorofil b i vi::c drugih hlorofila ciji
su maksimumi apsorpcije razIiciti.
Fotosistem II cini htorofil P680. te
ksaantofili, hlorofil b. s<t joS ncl.:oliko stotina
kolelctorskih tipava hl()fufiia.
Proces svjetlosne fhze Z3poeinje apsor*
biranjem kvanta svjelJusri od strane
skih" pigmenata i usmjeravanjem energije
prema centro P700. odnosno usmjeravanjem
energije nJI P 680- Nakoo toga,
jedan od hlorofila (P"IO iIi P 680) ulazi u
ekscitirano (pohudcno) stanje. Stanje
pobudenog elektrona jc nestabilno i on ten
da ada energiju i vrati u osnovOQ stanje.
Fotosinteticka fosrorilacija je primarni
proces pretvarnnja (konverzije) svjetlosne
energije u hemijsku. U ovom procesu
uCestvuje viSe akcep!Dr.. (Iat. acceptare - pri-
56
mati), a medu njima su najpoznatiji fere.-
doksin (Fd), citohrom b
6
(Cit b6l, citohrom
f (Cit f), plastobinon (PQ), plastocijanin
(PC). Spomenuti akceptori (prihvataci i pri_
maoci) vei:u i otpustaju elektrone Uz procese
oksido-redukcije:
+ e- (cl ..hfoft)
feredoksin - Fe
l
_ .. feredokSin _ Fe2.
_ e-(cI ..kltOn)
Feredoksin je bjelaneevina koja sadrZi
zeljezo, a prenosi eieklrone, uz promjenu
valentnosti.
Citohmm (b6 i f) pripadaju hem-proteini-
rna i takoder podlijeiu oksidoredukeiji:
+ e- C ..lektron}
citohrom - Fe
3
• .. citohrom _ Fe
_ e-(deklfo.l
Plastohinon (PQ) se oksidoreducira
dajuci iIi primajuei protone i elektrone:
PQ + 2e-(clekh'OfIIIJ+ 2H + (prmona).. • PQH
1

Plastocijan je protein sa ba.krOm i on
takoder lahko prima i otpu.sta elektrone u
procesu .oksidoredukcije: .
I
'" ')+ e·
p astocIJanm-Cu- ! e--
Pobudeni elektron teZi cia', :!e' Vrati u
oso.ovno stanje uz otpuStanje' energije u
obhku toplote ili fluorescencije (sl. 23.).
Kada je energija ekscitacije jaka. elektron
moze napustiri molekuJu hlorofila sto dovl}o
di do jonizacije. Na raj nlein P700 iii
P680 postaju donori (davaoci) elektrona.
OtpuStene elektrone prihvataju akceptorl.
Prilikorn primanj> elektrona akceplor se
reducira, a prijenosorn otpu.!tanjem on 50
oksidira. Take akceptirani elektron kaskad-
no prelazi od akceptora do akceplolll, mije-
njajuCi Djihov oksido-redukcijski potencijaL
Prelaskom elektrona od akceptora do akeep-
lora SvjOtIosna energija kvanta pretvara 50 u
hemijSKu enetgiju veza adenozin-tri-fosmta
(ATP). !naee, ATP je enO!)JCtski poznata va-
rijanta adenozin-fosfome (iIi adenilne) kise-
line, koja (!<ao denvat adenina) spada u ka-
tegoriju mononukleotida. Proces pretvaranja
kvanta svjetlosti u enetgiju ATP-a naziva so
fotosinteticka fosforilacija. Sam proces
maze se odvijati kroz ciklienu i neciklienu
fotofosforilaciju.
I A(FcS) I
.r-
ADP+P; 0

I CYTb6 I
;-


CYTf I
",.
SI. 27. Ciklicna jotosilltetii!kl) jos/DriJacija
FS I
Cikliena rotorosrorilacija kalllkterizi!1l
se cildienim kretanjem elektrona koji se,
oaken . odavanj. energije (deenergizacije)
ponOVO VIaea na istu molekulu hlorofiIa u
fotosistemu I (.1. 27.). Put elektrona je s1i-
jedeei: elektron sa P
700
(koji 50 oksidira)
prelazi na akeeptor A (FeS - zeljeZllo
sumpomi.protein). na feredoksin (Fd).
citohrorn b
6
(Cit b
6
), plastohinon (PQ),
citobrom f (cit I), plastocijanin (PC) i na
kraju 50 vmCa na hlorofil P700' Proces
zavdava konverzijom (pretvaranjem) se zatim vcli na ferodoksin (Fd) i na kraju na
energije kvanta sxjetlosti u energiju ATP'O; reduciranu fu
l111
u jednog 'pecijalnog fosfuta
u reakciji vezivanja molekule (nikotinaminaadenininukleotid .. fosfata
difosfutB (AD?), fosfutne skopine (P): NADPH + W). Izlaskom elektrona sa P700
ADP+P
i
+ E(energijasxjetl05ti) .... AIP+H
2
0. (PS l)ostavlja p!1lminu ('l1,Ipu') koju popu-
Necikliena rotofosrorilaclja, za razliku njava elektron iz vode (51. 28.).
od cikliene ne odlikuje 50 vtaeanjem eksciti- U PS II pod uticajem hlorofila P 680> Mn-
ranog elektrona Da isti molekul hlorofila, jona i kvanta svjetlosti vrSi se razgrndnja iii
vee 50 taj elektron nadopunjuje iz vode.· , fotoliza vode (gr<. futos " lisis -
Takode, u ovom tipu fosforilacije ueestvl!iu rnzgradqia). Voda se rnzlafe na protone (H'")
oba pigmentna sistema (pS liPS II). i 02' Da bi 50 stvorio molekul °
2
, po!rebne
Ekscitirnni hlorofil P700 iz PS I daje su dvije molekule vade. koje daju 4 elek-
elektrort koji prelazi oa primami akceptor, trona (e-) i 4 protona (H+).
protein (MeS). Prijenos 2H20 - 4e" + 4W + 02'
57
ATP 2e-
k.
FSI
FS 11 HlO
Mn+2
S1. 28. NeciklicnajolosillleliCkojosjorilacija
Pobudeni elektron iz vode prelazi 51i-
jedeee akceptore, UZ oksidoredukciju: hinon
(Q). nepoznati akceptor (B). plastohinon
(PQ). citohrom f (cit fl. plastocijanin (PC).
da bi na kraju do§ao na h1orofil P700' odalde
je ekcitiran. Rezultat necildicne fotofosfori-
lacije je: ATP; NADPH
2
i slobodni O:! . ATP
i NADPH
2
kao produkti svjedosne fuze
neoplasdni su Zlt odVija.ye tmme fuze toto-
sinteze, dok direktna svjetlost mje potrebna.
Mehanizam sinti.'!Ze ATP-a u fotosin-
"'tickoj ro.fartladj! objd'java tzv.
"hemiosmotska teorija". Ovaj mehanjzam
rasvijetlio je DallI>Iik Fiter Mi<5e1 (peter
Mitchell) i Zltto je (1978. godine) dobio
Nobelovu nagradIL Njegovo objaSnjenje
ovog procesa detinitano je u tzv. hemi ...
58
motskoj koja polazi od pretpostavke
o fotosintetrokOm transferu (prijelazu) elek-
trona u tilakoidnoj mernbrani hloroplasta,
posredstvom oba (pigmentna)
sistema. Akcepror plaslX>hinon (PQ) u ovom
procesu. pored elak.trorui. (e") vrli prijeno5 i·
p_ (If'" jona), uzoksidoredukoiju:
PQ + 2 e-+ 2H+ • PQH
2
.
Prijenosom protona kroz membranu
tilakoida iz strome. dovodi do poveeanja
koncentraclje protona. unutar membrane
tilakoida, a samim tim i kiselosti koja se
kre6c oko pH. S. U stromi se zaddava
baziala sICdina pH 8. Pov.canje kiselosti,
sa Ill1I1Immje membrane tiIakoida stimulira
fotoJizu vode, oslobadanje elak.trorui. i
dok se pmtoni i dalje akumulirajlL Usljed
razdvajanja elek!riCnih naboja sa jedne i
dnlgc slnll1C: membrane stvara se
ott plltnpa koja tezi da izbaci (promotomom,
g. pokrctackom sHorn) protone prema
mi. Kako membrana tilakaida ne propusta
protane, ani se mogu izbaciti samo
nim protonskim kanalima (koji imaju
pecurkasti izgled). U promotorskim kanaH-
m3 natazi se faktor spajanja (kuplovanja,
engL coupling- faktor) gdje se od ADP-a
stvara ATP. Faktor kuplovanja je, izgleda,
protein enzimskog tipa ATP-aza, koja dovo-
di do sinteze ATP-a., korisreei eneJ:giju raz-
like potencijala. Proces se odrZava sve dotle
dok se elektroni ekscitiranog h10r0fila trans-
portiraju preko Ianca akeeptora. Na taj naCin
energija kvanta svjetlosti pretvara se u
sku eneIgiju ATP .. :
svjetlost
ADP+P; fJP+ H
2
0.
ATP-oza
Tamna faza fotosinteze odvija se u stro-
mi hloroplasta. U ovoj fazi fatosinteze vdi
se vezivanje l redukcija CO
2
pomoeu
milacionih cinilaca NADPH + H+ i
koji su dobiveni u svjetlosnoj fazi. Iz tog
razloga, za odvijanje ove faze nije potrebna
direktna svjetlost, vee sarno produkti
losne faze. Reakcije tamne faze odvijaju se
p3ralelno sa svjetlosnirn reakcijama, dok u
tami brzo prestaju zbog nedostatka
cionih cinilaca NADPH+ff+ i ATP.
Put ugljeDika u fotosintezi otkrili su Kel-
vin (M.Calvin) i satadnici 1948.-1953. godine.
Za ovo otrldCe Kelvinje 1961. godine dohio
Nobelovu nagradu za hemiju. U meduvre-
menu otkriven.i su i drugi putevi fiksacije
Biljke koje vezuju i reduciraju CO:!
prema reakcijskom nizu Kelvins, pri eemu
se sintetiziraju primarni produkti .. 3 C ato-
ms, nazivaju se C:l biljkama.
Kelvin i saradnici bazirali su eksperi-
ment na primjeru izotopa ugljika 1"<:. Ie nje-
govorn praeenju metndom hromotografije.
PraCcl\jc tlgradnjc 14C u pojedinim
njcnjimD i orgnnimn b.1.zira na efektu
jonizirajuccg zrnccnji'l na filrnu ili fotograf.
skoj ploei. Ovaj metod naziva se r.t.dioauto-
grafija. U naucnoj spoznaji tamne faze foto-
sintezc koristena je i kombinacija metoda
radiogmflje i hromatografije, radioau-
tohromatografije (gfC. hroma boja,
grafein - pis.1.ti).
S9
Primjenom spccijalnih istTaiivackih
tehnika Kelvin i saradnici dooli su do spoz·
naje 0 pnmarnirnjedinjenjima koja nastaju u
tamnoj fazi fotosintezc, od CO
2
i H
2
0.
Dokazali su cia, nakon 5 sekundi
vanja, ad i H
2
0 nastaje pnmami pro-
dukt 3-fosfoglicerinska kiselina (PGA). od
koje u daljem toku sinteze nastaju Seeer1 i
drugi produkti tamne faze. Vezivanje CO
2
u
tamnoj fazi vtSi posebni petougljieni seCer
koji sc naziva ribulazadifosfat Reakcije
tamne faze cine cjelinu koja je nazvana
Kelvinov eiklus, a uvjetno moze se
ti u cetiri podfaze:
karooksilacija.
- redukcija,
- regeneracija i
- produkcija.
Do Ke1villovih eksperimenata proces
fotosinteze oznaeavan je bo "cma kutija".
pri eemu su bile poznate sarno ulazne i
izlazne komponente, dok je sam proces koji
se u njoj odvijao bio nepomat Ovi epohalni
eksperimenti izvedeni so na zelenim algama
(hlorela i scenedesmus). uzgajanim u vodi
sa radioaktivnim He.
U fazi karboksiladje, ribuloza-l,5-difos-
fatvrii flksaciju CO
2
uz pomoC specijalanog
enzima karboksilaze i Mgjona. Prtxiuktove
reakcije je nestahilna haksoza (lestougljiroi
!eCer) koja se odmah raspada na dvije
molekule 3.fosfoglicerinske kiseline, koja
Cini prvi stabilni produkt:
ribuloza-I,S·difosfat + "co, + H,O--<>
kiselina.
U fuzi mlukcije fosfoglicerinske leise-
uz pomoe specijaInog enzima i ener
w
genata svjetlosne faze, nastaje 3-fos-
foglicerinski aldehid koji uz pomoe trio-
zoizomernze daje dihidroacetonfosfat:
Fazu regeneracije karakterizim pollme-
rizacija jedoe od Sest nastalih molekula 1Ii-
fosfoglicerinskog aIdebida, pri Cernu nastaju
ugljeni hidrati iii neka druga jedinjenja.
Ostalih 5 molekula trifosfoglicerinskog
aldebida uCestvujn u regenernciji ribulozo-
·5-<1if05fata koji slufi za ponovno fbnniranje
i kruZni ciklus reakuije u 'ami
3-fosfoglicerinska +energenti
kiselina enzim'
3-fosfogli--===
cerinski
dihidroksiace-
tonfosfat
aldehid
rrjozo-Jusfat-
dehidrogenaza
triozo-
izomeraza
Nastale trioze U kasnijim procesima daju
rnzIiCite ripove 'eCera: fruktoZlJ, sahalOw,
skrob.
• Gdje se odvija svje!losna faza fotosinleze'J
- Staje fotosintcticka fosforilacija?
U posljednjoj podfilzi dolazi do sinteze,
produkcije ugljenih hidralio, masri, masnih
kiselina, te drugih proizvoda organske sin-
teze biljaka.
- Koji $U akceptori elekttona u cilditnoj fotofosforilaciji?
-Staje fototiza vode i gdje seonaoovija?
-.Kako se sinletizira ATP prema hemiosmotskoj teoriji?
• Koje su podfa:ze Kelvinovog ciklusa?
Koji tipovi ktera su primami pmduI;.ti fOiosinlele:?
· U kojoj podfazi se sintetlziraju masne kiseline i masti?
60
l
OSTALI (ALTERNATlVNI) PUTEVI FIKSAClJE CO
2
., Fiksacija i redukcija kod biljaka C. ciklusa
- Fetosinteza kod sukulentnih biljaka
- Cinioci koji urieu na fotosintezu i prinos
Fiksacija i mlukcija CO
2
kod
btljaka C. ciklusa
Kod brojnib skupina biljaka koje vade
porijelde iz tropa i suptropa, medu kojima so
i pripadnici familija: Poaeeae (lrave, kuku-
ruz, seuma mka), Amaranthaceae
(Stirnvi), Chenopodiaceae (Iobode),
reducira se pomoeu C
4
puta. Po
koji SU opisali, ovaj tip mlukcije nazvan je
Hee-Slek-put (Hatch-Slack-put). ),/aime,
eve biljke ne sarno da se razlikuju po he-
mizmu mlukcije i drugim fiziolookim
procesima vee i po anatomi-
ji lista (sara pIO\'odnih snopica),
Provodni snopiCi u listu C. biljaka, za
,rnzliku od C
3
, obavijeni so (u obliku vijenca)
CELJJA MEZOFILA
L1STA
NADPH,
(s'ijctlo)
Oksalaectat

. .
ATP
(svjetlo)
velikim parenhimskim celijama. u kojima s.e
nalaze agranulami hloropla,sti. sa vetikim
skrobnim zmima. Vijenac parenhimskih
celija obavija jedan iIi vise sIojeva zrakasto
(redijalno) povezacih Celija mezofila, u koji-
rna je prisutan grnnulami tip hloroplasta.
Primjenom l"co, primijeeeno je da je
fotosinteza intenzivnija u celijama koje
obavijaju provodni Snopic. Na osnovu toga.
ustanovljeno je da eelije mezofila snabdije.
vaju sa CO
2
hloroptaste cetija koje obavija-
ju provodne snopiee i na taj natin oddavaju
visoku koncentraciju na mjestu usva ..
janja.
CEUlA OMOTACA
PROVODNOG SNOPICA
Maat
Piruvat
ATP (svjetlo)

KALVINOV
CIKLUS
NADPH:
51. 29. Fihucija CO
2
li.od C
4
bi/jakd
61
Fiksacij'l CO
2
II C
4
biljllka odigrava sc 1I
citoplazmi ccJijll me-mfila uz POOlOC
In (fosfoenolpirogrozoanc kiseline, sL 29.).
U tom procesu nllstajc oksalsireetna
na. OksalsirCelna kisclina. uz pnsllstvo
zima (malatdchidrogenaze-NAPH), daje
mal.a (iii jabucnu kiselinu). Kako oksal-
sireetnn i jabllcna kiseliml imaju po 4 C-
ovaj ciklu$ nnziva se C
4
• za razliku
od C3. gdje se j:lVlja 3-fosfoglicerinska
kiselina sa In C aloma. Nastali malat iz eelija
mezofila prelazi u hloroplaste omotaca
provodnog snopic'(\ gdje se dekarboksilizira
(sa njega se odvoji CO
2
), Oslobodeni CO
2
sada vefe ribulozo--l,5-difosfat i dalje reak-
cije ukljucuju se u didos Kelvina.
Skulenme biljke (Crassulaceae), mnoge
lialophytae (biljke zaslanjenib lerena), Ie
Euphorbia.,...e (mljeeike) odlikuju sped-
fican tip vezivanja C02 koji se naziva
-put (eng!. skrnCenica cd: CrassulaceaeAcld
Metabolism). Ovaj tip fotosinteze pred-
SUl\'lja priJagodavanje metabolil:m,'\
no suhim stanistilUB sa visokim dncvnim i
niskim ooenlm temperaturama. K<Xi ovih
biljaka stome su danju zatvorelle. a noell se
otvaraju radi smanjenja intenziteta
spiracije. Zbog toga one danju ne
usvajati Ove biljke iskorislavaju CO
2
koji se oslobada tokom disanja. CO] vezuje
se tokom karboksilacije. pn teJnu se obrazu-
je malat. Vezani CO
2
tokom noei. oslobada
se procesom dek.ari>oksilacije dn hi se danju
koristio u Kelvinovoro ciklusu.
kod ovih biljaka vrli fos-
foenolpirogroZdana kiselina (PEP), koja
preko oksalsirCetne kiseline prelazi u malat
Gabuenu kiselinu, sl. 30.). Malat se lokom
noei akumulira u vakuoli. smanjujuei pH sa
6 na pH-4. Slijedeeeg dana malal izlazi iz
vakuole u bloroplaste, gdje se dekarbok-
silizira (izdvoji COV, a odvojeni fik-
sira nbulozadifoslilt (RuDP). Dalji proces
fotosinteze odvija SO kao kod biljaka C
3
tipa.
....".
pH4-+6 "
',,_ DAN ."
. -+
produkli
SI. 30. Fiksacya CO:! /0d ,.""I .. Wh bilftUo
62
Kod vccinc biljaka sa CAM-fotosintezom
vczivanje CO
2
slicno je kao kod biljaka C
4
lipa, s tom razlikom sto jc kod C
4
biljaka
vezivanje CO
2
prostorna razliCito (celije
omolaea provodnih snopica). Kod sukulent-
nih biljaka CAM-fotosinteza je vremenski
razdvojena na faze koje se odvijaju danju i
noell.
Spccifienost zatvaranja stoma danju, a
otvaranja noeu vezana je za noCno nakup-
!janje jabuene i dtugih kiselina (PH 3,8),
odnosno za dekaroboksilaciju danju, kada
kiselost raste na vrijednost oko
CINIOCI KOJI UTICU NA
FOTOSINTEZU
Intenzitet fotosinteze i njena produk-
tivnost zavise od velikog broja W1utraSnjih i
spoljaSnjih ¢inilaca: koncentrncije hlorofila,
asimilacione pomine,. aktivnosti enzima,
sadrZaja vode, prisustva i 02. intenzite-
ta svjetlosti, temperature, te mineralne
isbrane.
- Kod kojih biljaka je nadena fotosintez& C4 tipa?
Medu spoljai'injim faktonma fotosintczc
poscban znaeaj imaju svjctlosl, koncentraci.
ja CO
2
i 02. kao i voda i mineralne
je. Ipak. moterna reCi da imenzitet fOlosin-
tetickih reakcija odrcduje onaj faktor koji je
u dalom trenulkl.l najblifi svom fizioloskom
minimumu. Tako, npr., ako sc poveea\'a
intenzitel svj-ctlosti po konstantnoj koncen-
lracije CO
2
u zraku 0,03%, intenzitet
sinteze ce sc povccavati do odredenih grani-
ca. Medutim, za daljc poveCavanje intenzite-
1a fotosintezc, neophodno je paraleino
poveeanje i koncentracija CO
2
- Ukoliko pri
ostalim povoljnim uvjetima nedostaje voda
iii neki mineralni element, proces fotosin-
teze Ce biti ogranittn kolicinom nedostajuce
supstance. Na osnovu toga, mozemo za-
kljuciti da intenzitet i uCinak fotosintetickih
reakcija u sustini opredjeljuje faktor
rna neke od neophodnih odrednica tog proce-
sa. Otklanjanjem nedostataka ograniea ....a·
jueeg faktora u posmatranom kao
nevi ogranieavajuCi cinitac moie se ja\iti
minimum bilo kog drugog bitnog u\-jeta
procesa fotosinteze.
- Kakva je utoga agranulamib hlorop1asta provodnih snopica?
- Kakva je razlilca izmedu blljaka C
4
fotosinteze i CAM fotosinteze?
Kako uticu unutraSnji, a kako spoljamji faktori na inten2hnost fOiosintetskih reakcija?
63
RESPlRAClJA (DISANJE)
• Anaerobno disanje (glikoliza)
• Alkobolna fermentacija
• M1ijeenokiselinsko vrenje
Da bi Cellja iii kompletan organizam
mogao opstati u Zivotu. mora raspoJagati
odredenim hemijski vezane
energije. Oksidacijom oIganSkih jedinjenja
oslobocta se potrebna kolicina energjje za
"biolo!ki rad", 9. odvijanje zivotnih
aktivnosti, a leao sporedni produkti respiraci-
je javlja se COt i H
2
0. Taj proces razgrad-
nje sloZenih supstanci oa jednostavnija jedi-
njenja. uz oslobadanje energije, oznacava se
kao disanje iIi respiracija. Kao dio ukupne
rnref:e iivotnih procesa - metabolizam disa-
nje je najvainiji vid katabolizma (grC. kata =
dolje, ispod). Pojednostavljeno gledajuei, u
procesu disanja dolazi do sjedinjavanja
vodonika j kiseonika u molekule vode, uz
oslobadanje energije i CO
2
_ Na taj
sumama jednatina disanja odgovara foto-
sintezi. sarno sto se odvija u suprotnom
smjeru:
C6H
I2
0
6
+60
2
_6CO,+6H,O+
+ oslobodena energija.
Medutim, U OVom jednostavnorn prikazu
De moze se primijetiti cije!i niz njegovih
meduprodukata i ukupna procesa
respiracije..
Uporedujuci. procese fotosinteze i res-
piracije. moze se zapaziti da se radi 0 dva
potpuno suprotna (antagonisticka) procesa.
Na jedinstw suprotnosti ovih procesa, u
pXiva kompletan fivot.
reakcije neprestano proizvode
V1sokomolekulska jedinjenja ATp·a, u koji.
rna se enetgija paralelno troSi za tekuce
zivotne. aktivnosti, a njen visak akumulirn za
kasnije potrebe biljke. Tako disanje i sago-
64
rijevanje, u biti, poCivaju na istom henrij-
skom procesu (oksidacije), medutim disa.
nje je fiziolo§ki kontroliran i postupan pro-
ces u kome se sve odvija po matrici Zivota.
Umjesto bomog oslobadanja energije u jed-
nom mahu (sagorijevanje), tfprocesu elisa.
nja (toplotna) energija osIobada se stupnje-
vito, u "porcijama" koje .ne. sarno da ne
ugro.zavaju :i:ivot orgaruzma nego i pred-
stavljaju hitan uvjet za odvijanje osnovnih
zivotnih funkcija. Oslobodena energija
(hemijska) u procesu disanja djelomieno se
pretvara u toplotnu, a ostatak. se iskoristava
za ponovnu sintezu ATP. Prema tome ovaj
organski fosfor je svojevrsno skladiste
energije koju biljka iskoriStava i popunjav8.
suglasno energetskom bilansu (razliei u
proizvodnji i potroSnji energije). j fIzio-
ioskif!1 potrebama u odvijanju 'ukupnih
Zivotnih aktivnosti.
Proces bioJoSke oksidacijc odvija se u tri
varijante: pripajanjem kiseonika nekom jedi-
njenju, odvajanjem vodonika od supstrata iii
transferom elektrona.
Od organskih supsranci proizvedenih'u
fotosintezi, izvorne materije. disanja su:
seeeri. masti, proteini i organske kiseJine.
Aerobna oksidacija najteOCe je vezana za
potrosnju ugljenih hidrata, uz oslobad.nje
COt, H
2
0 i energije. KarakteristiCni odnos
utroska O
2
prema izdvojenom CO
2
naziva
se respirntorni kvocijent' (RQ): RQ =
COto,. Vrijednost ovog pokazatelja je
najniia za masti (RQ 0,70); za ugljene
hidrate je negdj. oko jedinice (RQ = 1,00), a
najvee3 je kod organskih kiselina (oksalna
RQ =.4,00). U zavisnosti od toga da Ii se
supstrat razlaie u pri50stvu Ot iii bel, raz.
'likujemo aerobno i anaerobno disanje.
Anaerobno disanJe (glikoUza)
Kao polazni materijal u procesu disanja,
polisaharidi mogu s. koristiti tek nakon
pretbodne razgradnje na prostije !eCere.
Tako se skrob u tkivima za nagomilavanje
("magaciniranje" energetskih rezervi)
n.jprije razlaie do prostih seCera u prisustvu
vode i enzima amilaze:
skrob + n . H
2
0 amilaza. n· g1ukoza.
U drugim tkivima, gdje se skrob nalazi
sarno privremeno; njegova hidroliza odvija
se pomoeu enzima fosforilaze:
skrob + n . H
3
P0
4
fosforilap n· glukoza •
-1- fosfat
Toplotna energija koja se oslobada u raz-
gradnji skroba pntem fosfurilacije ostaje
vezana u fosf.t-estarskoj vezi g1ukoza-l-fos.
fata. Da bi se glukoza-I-fosfat mogao
ukljuciti u glikoliru, mora se prethodno
pomo<u poseboog enzima (fosfo-gluko
mutaze) prevesti u glukozu..6-fosfat
Glikoliza se odvija u citoplazmi, pri
se g1ukoza (kao svi drugi ugljeni
hidrati) koji cine snpstrat disanj. razlaie do
dvije molekule pirogroZdane kiseline.
Proces g1ikolize obuhvata 4 etape:
(I) aktivacija heksoza sa 2 molekule
ATP-a,
(2) prevodenje molekula heksoze u 2
melekula triOlO,
(3) dehidriranje gliceraldehid-3-fosfuta i
njegovo povezivanje sa neorganskim
fosforom,
(4) stvaranje pirogrozdane kiseline
(piruvata).
Na prilozenoj shemi (sl. 31.) moZe 50
uoeiti da kao rezultat glikolize nastaju dvije
molekule piruvata. dvije molekuJe ATP..a.
65
Nastala pirogroZdana kiselina u anaerobnim
uvjetima, pri fennentaciji podvrgava se
aIkobolnom ili mlijeenom vre.ju, a u aorob-
nim uvjetima nakon aktivacije ulazi u tzv.
Krebsov ciklus (0 Cernu Ce biti rijeei u
narednom izl.ganju). U m1adim tkiviI)Ja bi·
Ijaka g1ukoza se preteino rnzgraduje u proce·
su glik.olize. Sa starenjeJ.ll tkiva postepeno se
poveeava razgradnja gJukoze putem njene
direktne oksidacije. U zarafenUn biljnim
tkivima preovladava direktna oksidacija
glukoze. !to ukazuje na njibovo prijevre-
meno starenje.
Alkoholna fennentac:ija (alkoholno
vrenje) poeinje karboksilacijom uz porno<
enzima karboksilaze, pri Cernu nastaje
acetaldehid. Nastavlja se de:hidrogenacijom
koju katalizira alkoholna dehidrogenaza
(NADH
2
), kada nastaje .Ikohol etanol.
Proces tih reakcija moze se predstaviti Da
slijede6i nacin:
pirogroMana -? acetaldehid!; etano1
kiselina entlm t enzim
karboksilaza alkoholna
dehidrogenaza.
U zbimom i pojednostavljenom obliku
alkoholna fermentacija iroa slijedeei tok:
C
6
H
t2
0
6
• 2 C2HSOH + 2 COz.
Energetska dobit procesa fennentacije
iznosi 2 mola ATP·. po melu g1ukoze, sto je
veorna malo. Proizvodnj. i akumulacija a1ko-
hola pri fermentaciji odvija 50 U anaerobnim
u-:ielima. Obieno se ovaj proces odvija kod
mikroorganizama kod kqjih 50 energija osiS"·
mva nil raCun oks,idacije i mzgradnje 0®m'"
skih jedinjenja drugih bie. Qvakvi mikraor·
ganizmi jako 50 osjadjivi I)a kiseonik, te u
njegovom prisustvu odmah "ginu.
Nasuprot prethodnim, postoje mikroor·
ganizmi koji mogu egzisti.ta,ti i u prisustvu i
u odsustvu kiseoniiq).. Takav je sa
kvascima.
GLUKOZA
«(A} hd:snkinCl:3)

FRUKTOz0.6..F05FAT
(1Ct fosfofruktOkinna)
FRUK1t>zo..l.6>DlFOSf'AT
(C}aWoIIl:VI
3..fOSfOGUCER1NSJ(JALDEHlO
(1ijevo)
(El triozo:{osfatizome'tua
DlHlOROKSIACETONfOSFAT
(desno)
(F)
-dehidmgenaza
l.l·DtFOSFO.
-GLiCERINSKA KISl:.1.INA
3..fOSfOOUCE'RINSKA KlS.
(H) fos(ogIicemrmItIIza
2.fOSFOOUCERINSKA KlS.
(l}cnolaza
FOSFOENOLPlROORO"ZaANA
IClNAZA
PIROGR()2l)ANI\ KJ.'iELIN'A
,.t.
66
Mlijeeno-kiscUnsko vrcnje odvija se u
prisustvu enzima mlijeena deWdrogcnaza:
pirogroidana • mlijeena kiselina
kiselina enzim mlijeena
dehidrogenza.
Proces vrenja uoCen je i u tkivima visih
biljaka.
Anaerobno disanje kod viSih biljaka
se odvija u eelijama parenhima
krompira. te plodovima i korijenu. Krajnji
produkti anaerobnog disanja u viilim biljka-
rna obieno su: mlijeena, oksalna, vinska,
jabuena i lirnunska kiseIina. Prema .. dtZaju
eozima aIkoholne dehidrogenaze (u nekim
Sta nasrajc oksidacijom organskogsupstrata1
- Koji su sporcdni produkti respitaeije?
- Koji je krajnji rczultat glikolize?
- Kakav znaQij imaalkohotna fennentacija?
• Sta je mlijomokiselinsko vrenje?
67
klijancima) alkohol se javlja kao krajnji pro-
dukt. ali sarno u malim kolitinama.
Sa stanovista energije, vrenje je mnogo
nepovoljniji naein razgradnje organskih
materija od aerobnog disanja. Pri vrenju od
jednog lnolekula glukoze dohijaju se svega
dva, a po potpunoj mzgradnji g1ukoze u
Krebsovom ciklusu 38 molekula ATP-a, Od
ukupne kolitine energije koja se nalazi u
nekom supstratu, po vrenju 90"10 ostaje u pro-
duktima razglaganja, ti. u oblicima koji orga-
nizmu ne mogu direktno koristiti. Zato anaer-
obni oxganizmi, da bi zadovoijili svoje poIrebe
U ATP-u, veoma intenzivno razlaZu supst:rat
AEROBNO D1SANJE
• Aerobno disanje. Krebsov cikJus
• Cik!us glioksilne kise!ine
• Faktori disanja
Proces aerobnog disanja odvija se u
mitohondrijama, koje preds_tavljaju uener_
getske transfonnatore" biljne eelije. Ciklus
je prvi pul (1937. gOOine) otkriven kod go-
luba, 00 strane engleskog naucnika Krebsa,
koji je 1953. za ovo otkrice dobio Nobelevu
nagradn. Nakon toga, u Am.erici i Engleskoj
(1950. gOOine) ovaj ciklus dokazan je i kOO
biljaka.
Miotobondrije sadIie Sve neophodne
enzime za potpuno razlaganje karbonskih
kiselina do CO
2
i H
2
0. Redukcioni ekvi-
valenti koji se pn IaZlaganju supstrata oslo-
badaju transportiraju se u jedinstven sistem
prijenosa elektrona koji je vezan u mem-
brani mitohondrija, u cilju dobijanja ATP-a.
Polazna supstanca u Krebsovom ciklusu je
pirogrolrlana kiselina, nastala glikolizom.
Prooes poeinje oksidativnom dekatboksi·
ladjom. pri ternu nastaje acetat koji, uz
pomoe koenzima A. prelazi u acetil koenzi-
ma·A (aoetil-CoA). Acetil-CoA sa oksal.
sirtetnom kiselinom u procesu kondenzaci-
je daje limunsku meliou. Na ovom mjestu
oslobada se koenzbn.A(Co·A). Procesom
izomerizacije limunska kiselina prelazi u
izolimunsku, koja nakon oksidacije sa
NAD+ (nikotinamindinukleotidom) i dekar·
boksilacije daje alfuketoglutamu. Alfake..
toglutama uz pomoC NAD+ i 0JA oksida.
tivnom dekarboksilacijom prelazi u sukcinil
• 0JA, koji daje cilibamu kiselinu. U. po-
moe f1avinadenindinukleotida (FAD) i dehi·
drogenacijom cilibarne nastaje fumarna
kiselina. Od fumame kiseline adiranjern vode
nastaje jabOOta kiselina. Dehidrogenaci jom
68
jabuene nastaje oksal·sirCetna kiselina, &ne
so eikJus zatv"", (,I. 32.).
U Krebsovom ciklusu izmedu pujedinih
karika lanea transfonnacije spomenutihjedi.
njenja oslobadaju se protoni (H+) i elektroni
(e-), koje prihvata terminalni lanae akeepto-
ra (vidi unutraSnji dio crtefa s1. 32.) NAD,
FAD i citohromi (b. c, a, a3)' pri cernu iz
vodoniks i ki,eonika (i. zraka) nastaje vada.
Izmedu pojedinih akceptora oslobada se
energija ATP·a. potrebna za oddavanje sta-
nja uredenosti Zivog sistema. Krajnji ishod
Krebsovog ciklusa u energetskom balansu je
36 molekula ATP·a, te tri molekule CO
2
,
dok 50 na Celin mjesta redukcij,ki ekvi·
valenti prenose na NAD+ i mijednom mjes-
tuna FAD.
Krebsov ciklus nema sarno kataboliCku
ulogu konacne razgradnje vee oolikuju i
biosintetski procesi. Neke '. amhlokiseline
nastaju iz meduprodukata limunske kiseline.
Tako procesom transaininacije iz
oksalsirCetne nastaje asparaginska kiselina.
a iz :alfaketoglutame . kiselina.
Dekarboksilacijom oksal.sirCetne nastaje
pirogroroana, koja trnnsaminacijom daje
alanin. Dekatboksilacija pirogrofdane lei ....
line u acetil-CoA (aktivnu kiseHou)
Jdjuena je karika za sintenl nuisti iz ugljenih
hidrata. Acetil·CoA je vafan materijal za
sintezu steroida, karotenoida i terpena
(smola). Iz sukcinil-CoA nastaje prelrursor
(prethOOna karika u lancu) izgrndnje por·
firinskogjczgra hlorofila.
,.1'
0=C-yHr<;H1
CDASH coo coo
6
...•
CO
2
s.!Ulllmat
SI. 32. Krebsov cik/lls (cik/lls limunske kiselillc)
Oklu. glioksilne Idseline
U ciklusu glioksilne kiseline kOO biljaka
(,jemena) koje 51.1 bogate uljimadolazido
naknadne sinteze §eCera iz ulja. Ovaj
naziva se i skmeeni Krebsov (sL 33.).
Ciklus glioksilne kiseline rnzlikuje 50 00
Krebsovog ciklusa po nacinu sinteze
. osnovnog gonva ciklusa . acetil·CoA.
Nairne, u Krebsovom ciklusu acetit·CoA
69
nastaje iz pirogroMane kiseline. a u glioksil.
nom ciklusu - iz masnih kiselina beta..oksi-
dacijom. U lancu transfonnacija na mjestu
kada se izolimunska (uz enzim izociqatli-
Jazul razlafe na glioksilnu i cilibamu, gdje
ova posljednja preko fumame, jabuene.
oksalsireetne i povrntne sprege sa glikoli.
zorn daje !eeere. Proces je vrlo bitan pri kli·
janju sjemena koja su bogat;:J
materijama - uljima
,

Prdw
p(wralnc
glikozc
Sctcr
t

t
Fosfcnol-pinlvat
/
COl ........
'L.ATP
Oksalsirectna
kis.
CoASH
COOH
I
HOTH
CH,
I -
COOH
kiselina

H,O
\ T
OOH
\ _ ..... C, lzolimunska kiselina
, H 0 ___ ",,,
, /
'.i&. Glioksilna kisclina /
Fumama kiselina ". "
'" ..
........ _ COOH 4" ......
--+,
yH,
yH2
COOH
Cilibama kiselina
S1. 33: CUe/us glioksilnc Idseline
Faktori disanja (respiracije)
Pod intenzite10m disanja podrazunlijeva
se koliCina usvojenog 0, Hi izbroenog CO,
u jedinici """"en' po jedinici biljne bio-
mase ill povrSine. Poted unu_jib, na
int<nzitet disanj. uticu i spoljnji
mineralne materije, teillperatura, saddaj
vade, sastav att11OSfere, svjetlost i meba-
niCke ozIjede. Minentlire materije mogn
posredno ill nepostedno oticati na intezilet
disanja. Konstitucioni elementi (N, P, S),
70
neki tnelali (Fe, Cu, Zn) koji ulaze u sastav
enzinia za disanje. Joni metaIa: Mg2+ Fe2+ i
w+ so aktivatorl enzinia za disanje. Soli
ldkih me(ala i neki tnelali (Cu,Ag, Hg i Pb)
u suvOOcu mogu inbibiIati proces disanja.
Temperatum .mno na intenzitet
disanja. Minjmalna femp<llU!ira na kojoj je
proces ,disaqjil joi uvijek mogn6 je -10 OC.
PujiOljOi cutinarai nekih Ii!6am mogu disati
i do -22 Qc. PoviSenje temperature ubrzava
proces disanja. a oplimalna temperatura za
ovaj proccs krcee se oko 350C. Datji pomst
temperature moie dovesti do inhibicije ovog
procesa.
Veda nije sarno Icrajnji produkt disanja
vee veorna znaeajna komponenta svake zive
celije.. Sjemenke su u tom pogledu manje
osjetljive. te im gubilak vode ne intenzivira
proces disanja. lnaeu regulacioni odnos di-
sanja prema sadIfaju vode prvenstveno je
posljedica geneticke i ekoloske prirode,
Jpak, kod veeine biljaka gubitak vode usp<>-
rava proces disanja. Uvehle biljke, nakon
_ Gdje se odvija K.rd:lsov ciklus?
• Koji su laajnji produkti KtWoovog ciklusa?
ponovnog kontakta sa vodom, poveCavaju
inlenziLCt disanja.
Sastav atmosfere takO<1er jc bilan za
sanje:.. Srnanjenje koncentracije 02 ispod
3.5% potpuno zaustavlja aerobno disanje.
Na smanjenje kolicine 02 u zraku posebno
su osjetljivi klijanci kultumih btljaka. u
plodovima kultumih biljaka, nakon
mjeseci cuvanja dolazi do anaerobnog di-
sanja u aerobnim uvjetima. Razgradnja
ugljenih hidrata puna je intenzivnija u anae-
robnim nego u aerobnim uvjetima.
- Kakw ulogu imaju meduprodukti Krebsovog c:ik:lusa u biosintetskim procesima?
Kakve se ttansfonnacije organske malerije deSavaju u ciklusu glioksilne kiseline?
_ Koje je osnovno - pogonsko gorivo Krebsovog ciklusa?
_ Kakvu utogu imajujoni metala M,g2+. Fe2+ i Mn2+ u procesu disanja?
71
FIZIOLOGlJA RASTA I RAZVICA BILJNIH ORGANIZAMA
- Rastenje biljaka
Zone rastenja
Rastenje eellja
Diferencijacija
- Osnovne faze razvita vileeelijskih biljaka
MOOu najuoCljivijim i univerzalnim
osobinama Zivih biea nesumnjivo su njihov
rast i razvoj. koji su praeeni procesima dife-
rencijacije i morfogeneze. Individualno
razvite iii ontogeneza predstavlja morfo-
loSke i fizioloSke promjene u vremenu i
prostoro aje se sekvence odvijaju po tacrto
odredenoj matrici Zivota, odnosno po slijedu
i "programu" koji je oso.b.en za svaku vrstu
i:ivih biea. Rastenje je ireverzibilno
(nepovratno) pove6anje zapremine i volu-
mena, dok razviee ukljueuje proces rastenja
i diferencijacije.
Diferencijacija je proces poveeanja
sloteoosti i ramolikosti individualne grade i
funkcije Cpostajanje sve razliCitijim),
prneen organizacionim promjenama orga-
nizma u pravcu fonniranja osobenog ustroj-
stva odrasle jedinke. Morfogeneza obuhvata
razvoj individualnog oblikovanja, (karak-
teristit!nog za svaku vrstu organizama), u
koju je ukljuCen proces fonniranja pojedinih
organa, (organo-geneza). Rastenje j razvice
usko su povezani procesi. jer je razviee
rezultat rastenja i diferencijacijc.
Rastenje biljaka
iiva biea odredene
osobenosti rasta po kojima se razlikuju od
nei:ivih. Kao lto je vee nagiaSeno. rnstenje je
proces mijenjanja valumcna i mase uz
promjenu fanne. Usmjerenost rasta biljaka
zasnovana je na rastenju Celija i organa.. te
njihovaj polamosti, korelaciji 1 specifilnosti
72
odredenib zona rasta. Nalron zavtSenog rnsta
eelija dobij. odredenu dimenziju i struk-
tume osobine, lime je "osppsobljena" za
svoju funkcionalnu ulogu· u sastavu
odredenih tkiva, organa i organizma.. U rastu
celije jasno su izra:iene tri faze: embrlonalna
(plazmatski rast), izduZivanje i prolirivanje i
diferencijacija.
Zone rastenja
Rastenje je vezano za pojavu i funkciju
odredenih zona na organima korijena i stab-
I •. Te zone su smje!tene 2-3 mm ispod
apikalnib (vriinih) meristema (tvomib tkiva
gdje se odvija dijeljenje Cellja). Vrlo Iahko ih
je prepoznati ako ib obiljeZimo ttffiem u vidu
poprci5nih pruga sa jednakim razmjerom (sl.
34.). Vee narednog dana mjesta (i brzina)
SI. 34. Zona mSIl!IIja korijena
rasta mogu se jasno uoeiti, Da osnovu
povecanja razmaka medu naznatenim
popreaum Iinijama.
Za raziiku od apikaInog (vrioog) rasta,
koji je za vrll stabla i korije-
na, neke trave rastu Interkal.mo (u zoni
iznad koljenca). Listove trava kamkterizira
bazalni (u OSDovi fiske) rnst, dok Iistovi
dikutila rastu eijelom svojom povdinom.
Brzina rastll kod pojedinih biljnih vr.;ta
zavisi od sistematske pripadnosti (geneti6
ti svojstava) i ekoloSkih uvjeta. Zapdeno
je da vrlo b= rastu izdanei bambusa (24
mmIh), dok koleoptili trav. rastu oko 0,3
mmIh, a praSnicka nit 1,8 mmIh.
Rastenje celija
Ptva faza u rastenju eelija je embrionalni
ill meristemski rut. Embrionalna faza nije
nilla drugo do proces nastajanja nove eelije
diobom eelija meristemskog (tvomog) tkiva.
Celije ovih tki'"a male su sa izrnZenimjedrum
i gustim protoplazmatienim sadtiajem. U
ovoj fazi ZTlaeajnu stimulativnu ulogu i regu-
!aciju imaju biljni hormoni (fitohonnoni).
Nakon viSe provedenih dioba. eelije se uda-
ljavaju od meristema i ulaze u drugu fa2u
(rasta: izduZivanje i poveCanje volumena). U
njima se pojavljuje velika centralna vakuola,
koja podskuje protoplazmu uz eelijski zid.
Ulaskom vode u vakuolu i pOveCanjem tur-
gma, dolazi do istezanja zidova i ugradoje
(umetanja) oovih celuloznih elemenata. I ovu
fa2u eelijskog rasta regulna poseban honnon.
Celija 7lltim dobija impuls polamosti i trajno
se diferencilll u specijalni tip (mehaniCku,
sekretomu, provodnu itd.). Proces diferenei-
jocije bOzirn na poIrehama pripadaju<eg tkiva
i organizrna i infonnaciji 0 smjeru
njene specijaUzacije. Svepromjene vezane su
za dalje procese diferencijacije, odvijaju se u
interakciji genetiCke konstitucije organi2l'na i
uvjeta Zivotne sredine.
n
Zavdetkom diferencijacije eelije sma-
njuju iii potpuno gube sposobnost za nove
regeneracije iako, teorijski gledano. svaku
biljnu eeliju odlikuje osobina totipotentnosti
(totalis - sve, potentia - moe). Poj.va totipo-
tentnosti je OSDovni Cinilac xegenerativne
sposobnosti i usmjeravanja rasta u odre-
denom pravcu kod In vitro biljnih koltura.
Diferendjadj"
Zametal< diferencijacije predstavlja
zavriini stadij u rastu eelije, u kome eelij.
dobije strukturnu i funkcionalnu specifiCnost
Proces diferencijacije zapoeinje primanjem
impulsa polariteta, koji so pojavljuje od naj-
jednostavnijih do najsloZenljih fonni biljnih
organizarna. Tsku spore nekih papratnjaea
dobijaju polaritet odmah nalcon osvjetlja-
vanja. ObiCno se na osvijetljenoj strani
razvija vegetativni, a na suprotnoj
tivni spot Na pojave polariteta, pored
losti, mOgu uljecati i pH, CO
2
, Oz i neki
drugi faktori.
Kod biljaka vile organizacije, polaritet je
nasljedna osobina koja je usmjerena poJa-
ritetom roditelja. Tipican oblik indukcije
(usmjerenosti) polariteta nedvojbeno je
dokazan na grancicama vrbe. Reznic.e
SL 35. Po/arttet i7:(J,.mka 'Irbe:a
M
norn.IO.1an
polou,): b-i,werzutl poloiaj
grancica. bez obzir'a kako ih postavili, \lvijek
cc iz bazalnih dijclova razviti korijen, a iz
onih koji su bili blize apikalnom meristemu
stabl. - redovno 50 razvija stabJo (sL 35.
Ramee biljaka
Rastenje je sarno jedna od sloZenih kvan-
titativnih pojava tokorn iivotnog cik1usa.
odnosno individualnog razvi6a. Pojedine
ratvojne faze nisu obavezno pra&me i ras-
tom i obmlilo. Talco nelce biljke
mogu imati i natptosjeean rast a da pritom
ne dosugnu potpuni mzvoj - od embtionalne
faze do plodon'*nja. Individualni rnzvoj
(onlogeneza), naime, obubvata Zivotni 10k
od slvanmja zigata do smrti, g. procese
fonniranja svih bitnih katakterlstika vegeta-
tivnih i generativnili koje su osobene
za svaku hiljnu vruu.

Koje su osnovrre zone rastenja vilih biljaka?
• Koje su osoovnc faze u rastenju Ce1ije?
Sta je diferencijacija?
Osnovne faze ontogeneze viSih biljaka
ilustrativno se ispoljavaju mt primjeru
nica. To su: mirovanje, klijanje, vegetacija i
reprodukcija.
Faza hlirovanja odlikuje se smanjenim
intenzitetom metabolizma u sjemenu, a u
prirodi je naroCito povezana sa ritmikom
godiSnjih deba.
Faza kIIj.nJ. poeinje U osobenoj kom-
binaciji spoljnih faktora, pri /!emu su posch-
no vami vtaga,. temperatura, svjetlost, kon-
centracija kisika i dr.
VegetaUvna fau trnje od IOnnirarga
glavnih vegetativnih organa do pojave
organa za razmnoiavanje (reprodukciju).
Reproduktivna (gener.tivna) faza kod
evjetnica poei'lie poj.vom reproduktivnih
organa (evjetov. i plodova), a prestaje
gubitkom sposobnosti razmnoiavanja.
- Koje su osnovne faze razvjea viSeCelijskih biljaka.?
74
FIZIOLOGIJA CVJETANJA, FOTOPERIODIZAM, DORMANClJA I
VERNALlZAClJA
- Fiziologija cvjetanja i fotoperiodizam
- Donnancija
- Vemalizacija
Cvijet biljaka predstavlja metamorfozi·
tani izdanak, u kame su pojedini cvjetni
dijelovi, ustvari, preobrafeoi listovi. OVQ je
dokazanC> kod odredenih patoloskih stanja u
kojima se na mjestu cvijeta pojavljuju
tovi. Ova pojava istovremeno dokazuje i
Iotipotentnost biljne eelijc, u odredenim
uvjetirna (npt U s,tanju infekcije) maZe
razvoj i diferencijaciju u razliCitim
smjerovima.
Proces cvjetanja diferencijaci-
jom meristemskih eelija pod kontrolom vrlo
sloZenih uticaja (eodogenih) unutraSnjih i
(egzogenih) spoljaSnjih Cinilaca.lpak, moze
se reei da su u OVOm procesu najznacajniji
bonnoni, svjetlost i temperatunl.
Flzio\ogija evjetanj. i fotoperiodizam
Pod fotoperindizmom podra2llmijevaju
se sve strukturoe i fiziolo!ke reakcije izaz-
vane ritmikom promjene duZine dnevnog
osvjetljenja, koje imaju za posljedicu
prelazak iz vegetativne u generativnu fazu
razviCa. Sarna oznaka te pojave je kovanica
gnlkih rije¢i: lOtos (=svjetlost) i periodos (=
vrijeme Specifiene potrebe biljaka
za du&om dana iIi odredeni fotoperiod je
geneti&i detenniniIan i, ak.o one nisu zado-
voljene, mnoge hiljke nemaju nonnalno
mzviee. Osnovni biolo!ki znal!aj fOloperi-
odizma je u pri1agodavanju ontogeneze
uvjetima spoljaSl!ie =line.
IMina dana, odnoooo noCi, utiee na broj-
De procese U ontogenezi: aktivnost kambija,
duZina nodija; . otpornost premo mrazu,
saddaj pigmenala, dugovjeCnost lisea. itt!.
Osnovni kriteriji fotoperiodizma Sll najveCa
i najll1anja duzina dana. Prema reakciji na
duzinu dana, razlikujemo tri kategorije:
biljke dugog dana, biljke laaikeg dana i
dnevno neutralne biljke. Taka, npr., spanac
pripada biljkama dugog dana, to aka je dan
kraCi 00 13 sari. on neCe cvjetati. Biljka
laatkog dana je, upr. hrizantema, koj. cvjeta
sarno u uvjetima ako je dnevno OS\>jetljenje
kraCe od 15 sati. Aka biljke dugog dana
uzgajamo u uvjetima kratkog dana. one neee
evjetati i donositi plod, i obmwo (sL 36.).
Eksperimentalno je dokazano da biljke
kratkog iii dugog dana De moraju neprekid-
no biti izloZene svjetlosti da bi cvjetale.
Tokom fotoperioda biljke jednog i drugog
tipa trebaju primiti odredeni broj eiklusa
osvjetljenja, naken eega daljnja duZina os-
vjetljenja nije bitna. Ova pojava prijema
. potrebnih foloperiodskih ciklusa poznata je
7S
kao rotoperiodska indukdj .. Tako bunika
cvjeta naken tri povoljna dnevna ciklusa. a
hrizantemf je zaevjetanje neopbodno 30
takvih dana. 1,10 taka dokazano je da je za
cvjetanje dovoljno da samo jedan din biljke
(npr., list) primi odgovarajuCu IOloperiodsko
indukciju.
U lislovima, kao odgovarajuCim i osobe·
nim futoperiodskim monilorima, pod utica-
j em svjetlosti do1azi do sinteze odredenih
hemijskih jedinjenja (bonnona), koj.
pokreOu i kontrolitaju proces cvjetanja.
Jedno od joS neidentificiIanih bemijskihjedi-
.jenja koj. indocimju cvjelaJ1je nazvano je
BlUKA
DUOOG
DANA
SlUKA
KRATKOG
DANA
KRATAKDAN DUOIDAN
SI. 36. Ulicaj dtli{ne dana flU !oloperioJskih osjetljivih sorli
florigen (faktor koji "stvara cvijet"). Stvoreni
podsticaj (stimulus) u listu kreCe se prema
mnim pupOvima. gdje dolazi do obraz(}o
vanja cvijeta. Jednom stvoreni fotosintetski
stimulus moze se prenositi i na drugu bi\jku
(kalemljenjem graneice. gdje izaziva cvje-
tanje i tnmsplantata i podloge).
Dokazano je da prenoSenje grancice
biljke kratkog dana (kalemljenjem) na biljku
dugog dana takoder. izaziva cvjetanje. Ovo
je potvrdeno i u primjerima obrnutog
kalemljenja, gdje je podloga bila biljka
76
kratkog dana, a grancica sa: induciranom
podsticajnom supstancom cd biljke dugog
dana. Na osnovu tOga, tnOZe sc izvesti
zakljuhl da indukciju.cvjetanja u oba
slua,ja lzaziva isti ..
U svjetlosti
razlicitih valnih: ::dufina.:·;:na.,ovu pojavu.
dokazano je da najveCu fotoperiodsku
aktivnost ima valna duZina od 660 (svi-
jetlocrveno Medutim. vain.
duZin. od 730 (tamnocrveno podrueje)
dovodi do ponistenja indukcije (efekta cvje-
tanja). Monitor svjetlosne indukcije u Iistu je
fitohrom hroma=boja)'
"razaznaje" valne duZine svjetlosti.
Ptetpostavlja se da je to osobeni oblik Juo..
moproteida. Modu biljkama·postoje i one
koje tokom rasta i razvita ne reagiraju na
duu dana. Ova skupina biljaka nazvanaje
duevno-neuttalnim biljkama.
Dormancija (mlrovanje biljaka)
U prooesu rastenja·javYl!iu 50 karakte-
ristiene pauze u kujima dolazi do zauslaV-
ljanja zapOOetlh procesa eeIijslcih dioba i
diferencijacije. Ta pojava oma&va se kao
dormancija Oat. "donnire = spavati,
mirovatl). Kod jeduogodiSrliih biljaka sa
dono!enjem sjemena zavmva se Zivotni
eiklus i sjeme ulazi u fazu donnancije.
Sjeme na taj prefivljava fazu nepo-
voljnih vremenskih uvjeta (rima), da bi
naken toga Idijalo i razvilo se u novu biljku.
Na osnovu toga da Ii nastaje usljed privre-
. menog djelovaoja, neophodm'h uvjeta sredine
ili predstavlja nonnaInu primduu pojavu, rnz-
likujemo prinudnu i potpunu iii duboku
dunnanciju. Dok prinudna dormancija maZe
bili posljedica djelovanja ekStremnih inten-
zileta nekug ad ograttiaIvaju@> ekolOOkih
fitktora (suSa, previsoke temperature), duboka
dunnancija nastupa kao posljedica unutraSnje
bioloSke ritmike. Prinudua dunnancija preki-
da se prevazilafenjem ill prestankom djelo-
vanja ogranienvajueeg faktom. Duboka dur-
mancija, medutim,presraje tek nakan prom-
jene odredenih fiziolookih uvjeta i biolo!ki
"programiranogn'perioda . djelovanja
·odredenih cinilaii'(dO:zrljevanja sjemena.
duk neka sjemena zahtijevaju i mehani&e
povrede, da bisjeme ostvarilo povoljne
uvjele za Idijanje). .
. Ulazak u fam donnancije pupava, kod
drveCilje vezano sa staro!Cu i opadanjem lis-
tova. Pored pupova isjemena, u fazu duboke
77
donnancije ulaze i podzemna stabla
gomolji (!afran), podanci (perunika) i de
Znaeaj donnancije nije sarno u
vanju nepovoljnih uslova vee i u stvaranju
sirokih moguenosti za disperziju (1"llZl1OOenje
i rasprostranjenje) biljaka.
MOguCnost prekida dormancije jedan je
od osnovnih preduvjeta da u cvjeCanrtvu i
hortikulturi (!at hortus - vrt) u svim
sezooskim periodima moiemo imati dekura-
tivne vrste u cvijetu. Ta pojava iskoriStava se
za kalendarsko tempirnnje fuze cvjetanja za
posebne prigoda (kao Sio je ''Dan Zenon i sL).
Nairne, prekid donnancije moZe se izazvati
visokom temperaturom, a u modemijim
proizvodnim posnlpcima sjemena i lukovice
tretiraju se i honnonima {a,uksinom i gibereti-
nom), 0 kojima Ce biti rijeei u narednom izla-
ganju. Prekid dOlTIlancije viSPkom tempe-
raturom jedan je ad najstarijih metoda (izla-
ganjem temperaturi vade ad 30-35
OC). koji se i danas primjenjuje za neke
naste VISte. Na ovaj naein. sjeme se oslobada
inhibitora Idijanja (Iat inhibere - zadr!avati,
koeiti). kuji su smje!teni u Jedan
od poZtlatih hemijskih spojeva (mlubitora)
koji omogucuje donna,nciju j(: apscisinska
kiselin. (ABA).
Vemalizacija
Proucavajuci zitarice, joS davne 19l9.
godine istraiivac Gasner (Gassner) je
ukazao Da uticaj niskih tempe:ratura lUi cvje-
tanje nekih biljaka. Prima.nje poeetnQg
nadrafaja za cvjetanje odvija se u mnoj fazi
a odgovor na taj podsticaj javlja se
tek naken vise mjeseci razvitka. lndukcija
(inductio - uvadenje) cvjetanja vezana je za
stvaranje odredene materije koja ce u lwni-
jim fazama razviea podstaci fonniranje cvi-
jeta. Da bi se sintetizirala induktivna mate-
rija. potrebne su niske temperature. Tako kod
zita postoje ozime StOrk (koj!: se siju U
jcst.:n) i jarc !«)l'te koj"e za proces cvjctanja
znalno vise temperature. Induk-
ciJa cvJetanja djelovanjem niskih tempe-
ratura naziva se vernalizacija (tat. vernalis
= prolieenji) iii jarovi1Jlcija.
Vemalizacija kod veeine biljnih vrsta
odvija se u dijapazonu od 0° - lsOC. Za
:lit31icc vemalizacija postiZe se duZim izla-
gnnjem hiljaka tempern.turi izmedu 1°C i 2°
C, ali se isti efekatpostiZe i sa temperatura-
ma od -I"c do + 9"C. Za razliku od ozimih
kod jarih tim vemalizacija se postite
na temperaturama od 5_12
0
C, kud SeCeme
repe od - 0,5 - 10°C, kukuruza na 2rf'C itd.
Interesantno je istaCi da ukoliko' biljke ne
produ kroz period temperatume vemalizaci-
je, one ne kompletiraju :!ivotni ciklus,
odnosno. ne dovrsavaju ga cvjetanjem.
plodonosenjem i fontri:ranjem sjemena.
• Koji faletari UtiCIi na cvjetanje?
· Sla OZoaeaVll pojaril- rotoperiodizam?
• Oefiniraj biljke kratkog i dugog dana!
Sta je "prinudoo mirovanje" (donnanc:ija)?
· Staje vemalizacija i kako se odvija1
78
Stimulus vemali7..acije moi.e biti
ljen vee na stupnju embriona (sjemena), S
dana nakOD oplodnjc. Kod stalijih biljaka
nadraiaj vemalizacije primaju vrSnl meriste_
'lUi izdanka. a u·nekim slucajevima moie i
mJadi list
Na osnovu rezultata brojnih istraiivanja,
dokazano je cia niske temperature induciraju
stvanmje honnona cvjetanja koji je nazvan
vernalin. Medutim, bioloSki aktivna
rija joS uvijek nije hemijski izolirana. lpak,
dokazano je da nakon kalemljenja vema-
lizi!81log izdallka na biljku koja nije pro.la
vemalizaciju dolazi do cVjetanja podloge.
Ovo je oeit dokaz da ipak postoji odredena
hemijska materija koja je fonnirana pod uti.
cajem niskih temperatura, a stimulii'll cvje-
tanje podloge i kalema.
FIZIOLOGIJA SJEMENA I PLODA
[- Fiziologija sjemena
_ Fiziologija ploda
FlZiologija sjemena
Sjeme se razvija iz sjemenog zametka
(zigota) nakan oplodnje. Ono cini poeetnu i
Z3mou fazu razviea biljaka viSe organizaci.
je. Njegov· oblik.·j veliCina primamo su
odredeni karalcteristiQ10m . genetickom
infurmacijom za sve pripadeike odredene
biljne vrste, koja kontrolira sadri:aj
neophodnog bioloskog minimuma za
razyiee nove generacije. Da bi se zaSritilo ad
kvarenja i negativnih efekata spoljne sre-
dine, u njemu su minimalne relativne
koliCine vode. Glavninu sadrZaja sjemenki
obieno cine rezervne materije koje se
najCeSte nalaze u branljivom endospermu,
kotiledonima Hi perispermu. Rezervne
materije su: ugljeni hidrati, proteini, masti,
nukleinske vitamini, enzimi, te
razne mineralne materije.
U suhom stanju (prije stupanja u povoljne
m:jete ldijanja), sjeme se nalazi u stanju dor-
ma_dje iIi mirovanja. Taj period more bin
vooma dug: kod mljeeika traje (7 godina),
\'<tine korovskih vrsta - 40 godina, a kod
odredenih biljnih VISta i viSe od 100 godina.
Nasuprot spomenutim biljkama, kod
vrba, topola i nakih trava sjemena imaju vrlo
kratak period zadIZavanja klijavosti.
Poznati su takoder i slueajevi naknadnog
dazrijevanja (nakun odbacivanja sjemena),
pd Cemu se period dolllWlCije produfava
(bresk.va. glog, jasen i dt:).
Dug perioddonnancije sjemena more
bin uzrokovall nepropustljivoSCu sjeme-
njaCe zagasove i<pV. Neklo biljke
zahtijevaju speeijalnu mikIofioru (bakterije i
79
gljive), koje razgraduju sjemenjaeu. Vje-
stackim putem - pOvrcdama sjemenjaee (ska-
riftkacija = lat scarificatic = pominsko zasi·
jecanje) takoder se moZe skIatiti period dar-
rnancije. Koct nekih vrsta. u sjetnenjati se
nalaze inhibitori klijanja. te je U til svrhu
potrebno sjeme isptati vodom ill zagrijavati (u
vodi) do 35 Oc. Sjemena _akih biljaka mogu
ktijati tel< nakon odgovarajuCeg procesa stra-
tifikacije (lat. stratifieatio - tretirenje), 9. stup-
njevitog izlaganja niskim tempe:taturuna.
Za klijanje sjemena veeine biljnih VISta
neophodna je odredena kolicina svjetlosti.
Takve sU UP" salata, duhan, mrl<va itd. Kod
drugih (tikva, paradajz i dt:) ope! svjetlost
inhibira klijanje. Postoji i grupa svjetlosno
indiferentnih (neutralnih) sjemena u procesu
klijanja. OdgovarajuCa istraZivanja pokazala
su da niie valne duZine crvenog podruCja
svjetlosnog spektra (630 - 680 run) stimuli-
raju izlazak iz donnancije, dok njegove viSe
valne duZine od (730 do 750 run) inhibiraju
klijanje.
U procesu klijanja sjemena prva faza je
hidratacija iIi bubrenje. Usvajanjem vade
dolazi do inbibicije (imbibere = bubriti,
jati) iii vraeanja eeUjskih sadri.aja Da
malni tuIgeseentni nivo. Najbrie upijaju
vodu makromolekuli proteina i po1imed
ugljenih hidmta !<oji sadde hidrofilne grope
(NH2, OR, COOH). Da bi proklijalo, sjeme
treba da saddi proku 30"10 vade.
U drugoj fazi fizioloSkug aklivirallja kli-
j.,ya. metabolizam 50 usmjerava tlA tr.mS-
funnaciju rezervnih materija u gradivne
komIX'nente, koje su neophodne za procese
rasta i razvlea klice i koleoptila. Skrob se
transfonnim putem enzima alfa-amilaze,
beta-amilaze, maltaze i fosforilaze do
glukoze. Masti se hidroliziraju pomoeu en-
zima lipaze do masrub kiselina i glicerina, a
proteini posredstvom enzima peptidaza i
proteinaza do aminokisetina itd.
Fazu aktivnog metabolizma karakterizira
poveC.nje RNK i DNK. Kod sjemenki sa
rezervnim materijama U obliku rnasti i ulja
(nakon njihovog razlaganja) dolan do
naknadne sinteze ugljenib hidrata (u
opisanorn ciklusu gIioksiine kiseline).
Flziologij. ploda
Nakon oplodnje, sjemeni zalnetak se
diferencira u sjeme, dok tkivo plodnice daje
plod. labuCasto voCe pICK! obrazuje jz cvi-
jetne loze, Odavno je uoeena uska korelaci-
ja izmedu nastajanja i razvoja embriona sje-
mena i ploda. Po pravilu. plodnik se ne
razvija dalje bez uspjesne oplodnje.
Honnonskim putem (pomoeu auksina i
gibereIina) ernbrion stimulira razvaj sje-
menih zametaka i ploda, U plodu sa veeim
brojem sjemenki, svaka od njih (Iakoder
honnonskom regulacijom) osigurava
odredeni dio ploda. Prema tome, auksini i
giberelini u razvoju sjemena i ploda djeluju
kao glavni honnonski faktori njibove inte-
gracije (cje:lovitosti). U zametanju ploda
naroCito je maca jan auksin koji prelazi iz
potena bogatog vita1ninima. seeerima.
nekim bojama. jonima itd. Obilnije
oprasivanje pogoduje brfem zametanju
plodova i fonniranju veeeg broja sjemenki.
Sposobnost cvijela (g. tuCka) da primi
polen mofe biti ogranicena samo na neko-
100, sati (biljke mangn) do viSe nedjelj.
(pamd'Jz). U staklenicima, pusebno !cod
niZih temperatura,. zbog slabog strujanja
ZIaka, na tuCak ne dospije dovoljna kolicina
80
polen .. Posljedica togaje obmzovanje ploda
sa manjim brojem sjemenki, koje su matno
sitnije. Poznati su slueajevi izazi-
vanja oplodnje bel fonniraoja sjemena. Ovo
se pnstiZe prskanjem cvijela pod uticajem
auksina. Po java foIlt!ira'li. ploda bel sje-
menki naziva 50 partenoka'1'IJL U prirod_
nim uvjetima pomat je 'takoder razvoj
partenokarpskih plodova i to posebno kod
biljaka koje u plodu razvijaju veei broj sje-
menih z.ametaka (paradajz, smnkva, dinja,
ananas itd.). Kod kruSke. aka se cvjetovi
kastriraju, g. ako im 50 otldone premici prije
oprnSivanja, stimulira 50 razvoj partenokarp-
skih plodova (bez sjeinena) giberelinskoln
kiselinom. Ova pojava ima veliku
vrijednost. jer su partennkarpaki ploduvi
krnpniji i boHeg ukusa. U prirodnim uvjeti-
ma spreeavanje fonniranja ploda je
vez.ano za pojave nenonnalnog opraSivanja,
nedostatka hrnnljivih materija. uticaja preo-
bilnih iii kiselih kila, niskih tempemtura, Ie
prijevremeno opadal]je cvijela iii plodovib
zametaka.
U pneetnoj fuzi obrazovani plodovi brie
rnstu da bi nakon jzvjesnog'vremena, njihov
rast bio usporen. Sjeme ima pasebnu ulogu
u rastu ploda. Tako kod nekih bobicastih
vrsla ploda, nalcon uklanjanja sjemena, plod
preslaje rasti.
U fazi' sazrijevanja plodova dolazi do
ukIanjanja neukusnih- i' oporih materija. te
promjene boje j okusa. Kod osteeenih
plodova dolazi do btteg sairijevanja. sto je
posljedica izlueivanja etilena. Priroda utica-
ja etilena na brzinu saZrijevanja ploda
posebno je izueena.l<od barione i p.",dajza.
Sarno jedan plod zrele bariane (odnosno iz
njega izlueeni etilenj za 12 - 24 sata
dovesti do sazrijevanja velilcog broja olcol-
nih ploduva. PISkanjern plodova paradajzn
preparatom etilena (etrel) dolazi
do brzog "sazrijeVanja". Medutim. crve-
njenje nije praCeno odgnvaIl!iueom brzinom
transformacije karakteristicnog alkaloida
solanina (unutraSnjost ploda zelena - poseb-
no nko sjemena) pa 50 takvi plodovi otrovnI.
U nezrelim plodovima prisutne 'su
organske kiseline, tanini, zeleni pigmenti, ..
njihova tvrdueavezana je' za prisustvo
. nerastvorljivihpektin .. 'SazrijeVanje plOda
praie pojave - raz-
gradnje odredenihsupstanci,' to promjene
boje, tvrdoee i ukusa. BIZina sazrijevanja
lOwi od prirode poo.mogjedinjenja koje se
lransronni", i s\oZenosti tog poseesa. Talco
kod banane hldroliza slciOOa i!eCera ide vrlo
- Kako nastaje sjeme'1
- Koji faktori su najbilniji :za Idijanje sjemena?
transf()(1J13ciju materija u procesu klijanja7
brzo (do 24 sata), dok kod limuna proces
sazrijevanja traje i vise mjeseci. Tokom
sazrijevanja plod nakuplja sadrfaj
karakteristienog jedinjenja (Iim.un = limWl-
ska ij.buena ki5Olina,jagOda = askoIbinsku
kiselinu itd.).
Sazrijevanje plo.da prate pojave at'Oe
matskih materija koje su (po hernijskom sas-
IaVII) n.jeeSCe u obliku aldehida, ketQna,
alkohola
t
terpena, eterienib ulja, te
nezasieenih i zasicenih ugJjovodonika.
Proces sazrijevanje ploda pracen je
pojaeanim disanjem koje je oznaceno b.Q
specificno klituaktericno dis,anje.
FAhlORI RAS'IA I RAZVICA l3lLJAKA
,---------
I - FaklOli ra:-;ta i I'az,"ica
I
! - Filohon1lOni: :lllksini, gibcre-lini j CitHkinini
I -inhlbilOri (rclardnnli)
L ___ . __________ _
Na raslcnjn i l<flVica djclujc \;itav
sj)!ct Ul1utraslljih i vanjskih faktol"'d, Od
lInuu·,tsnjih - SU biUni hOmlOni
(fitohormoni) i vllilillini, <l od srcdinskih _
s\jedost, lCmperaturn, VIaZIlOSl i vod;. te
tnincralnc Ivari. •
Intenzitet i kvalitet svjeriosti su llledu
presudnim ciniocim8 ['astenja i t"87.vica.
Znacaj spomclllitih odrednica ovog K'klora
ubjedljivo ilusniraju prim jeri biljaka koie se
gaje u mraku. Biljke koje se razviju:iu t1
otsustvo svjctlosti su bez pigmenata, tj.
hloroticne (gIt. dotos = zelenoZut;t). sa
naglasenoln teOOoncijom izduienog /;1sta.
NajkraCe Teeeno, bez s\jetlosti biljka nema
izvome energije ;z.1 ootavanje OSI1nvnih
zivotnih funkcija i ako takvi uvjeti duie
potraju (prije iii kasnUe), osudena je 11.1 tx:Ju-
miranje.
Temperatura jc takoder veoma bitan fak-
tor rasta i razviCa biljnog organizrna. Brana,
intenzitet i ucinkovitost skoro svih
fizioloSkih reakcija, a medu njima i enzim-
skih, umnogome ovise ad temperature. Sa
ovim faktorom pm"ezana je i periodienost
rasta i razviea biY.ka. Vetnali2acija, c'jota-
nje. visinski i debijinski rast, te donnall\.ija i
drugo fizioloSke pojave i procesi u tiicsnoj
su i neposrednoj vezi sa ra:zlicitim k\'aHta-
tivtlim i kvantitativnim odrednicama dje1o-
vanja temperature.
SadrZaj vode, minenlinib materija, rend-
genlS\rog i jonizirnjuCeg mrenja tako.Ier su
billli fuktori !lIStlI i razviCa biljaica.
Na procese rttsta i razvica po::.eban.
ZDaeaj i uticaj itnaju endogeni (unutra$nji)
82
In.cd\! k.ojima 5U najznac.yniji (i
su lzucem) filohonnoni.
Fitohol"J11oni
Koordil!acija (usaglasavanje) procesa
casta i razviCa u biljnim tkivima i otganima
osigurana je supstancama koje su nazV8ne
biljni honnoni iIi fitohonnoni. Njihova
osnovoa osobina je fizioloSka aktivnost u
izuzetno malim kolicinama.. a mjesto nji-
hove sinteze i djelovanja su veoma razliCiti.
Za razliku cd zivotinjskih. hiljni honl1ooi su
i sirok speldar djela-
van)o. Za Mlku 00 mnogih
specifieni za poje.
I IlnaJU moguenost uticaja na
OOvuan)e veeeg broja ru:liCitih procosa.
imaju i modifikatorsko djelo--
vanJe poSto kontroliraju i brzinu procesa
starenje i dr.). Na osnovu svog
balansa upravljaju
1 procesu:na.fRZVJCa, odredujuCi pravce dife-
rencijacije 6elge iii grupe celija Ova se jed.
nostavno ootujena primjeru internkcije lito-
honnona citokinina. gJ"berelina i auksina na
apikaine dominacije. .
.. p.rva proueavanja u oblasti fiziologije
b'!Jruh honnona zapoeeta su joS u p(05lom
ekspe.wentom Darvina (Cb.
Darwm), na )ednO) vrsti tr.lve (phaIaris
canariensis). TacIa je dokazano cIa se neka
aktivna materija nalazi u Vlbu koleoptila
rast orijeruirn prema S\jet-
losh. U novye vnjeme, prinyenom najsavre-
i fizioloSkih metoda, iz
bi!Jmn !kiva lZOliIan je vtliki broj supstmci
uticu ml ra5t i razviec biljaka. Mnoge od
ojih slckle su iZ\.lZCUlO znatajnu upotrebll\l
\.1ijednost u tchnologijama biljnih kulturn in
vitro, tc u brojllim osnovnim naucnim
ekspelimentima i u neposrcdnoj proizvod-
noj praksi. Do sada izolorani biljni bonnoni
svrstavaju se u dvije glavne klase: stinmla-
tori (podsticajni) i inhibitori (ani koji koec
odredene procese). U klasu slimulatorn rasta
spadaju auksini, gibereIini j dtokinini. a u
inhibitore etiten i apsci5inska kiselina.
lnhibitori imaju. zilaCajnu ulogu uspost.w-
ljanja hannonicnog odnosa sa stitnulalorima
u regulaciji normalnih tokova i:.ivotnih
procesa.
Biljni hormoni su posebno znacajni, ne
sarno u nauci nego i u savremenoj poljo-
privrednoj i sUllllln;koj proizvodnji. Bez njih
bila hi nemoguea primjena biotehnoiogije u
proizvodnji bezviIUsnih klonova iz kuttura
in vitro, eovanju plodova, tr.lnsportu sadni-
ca, proizvOOnji plodnva bez sjemena, pro-
izvodnji sadnica iz reznica, uniStavanju
korova itd.
Auksinl
PlVi znacajan rez.ultat u istrai:.ivanju
biljnih honnona predstavlja otkrice auksina.
Tome su doprinijeli joS Darvinovi ogledi
(1880), a samo otkriee pripisuje 50 naueniku
Ventu (Went) (1928. gOOine). Kegl (KOgl) i
saradnici (tri\losetih gOOina) hipoteticko je-
dinjet!ie izolirali su iz ljudske moklaee (iz
150 litaza urina izolirano je 40 mg krista-toeg
auksina). Jme .$in potie. od greke rijeei:
auksein = rasU. Pored auksina, iz biljnih
!kiva izo!iran je cijeJi niz ra:mih jedinjenja
auksinskog tips tj. lakvih supstlllci koje
podstifu rasl To su prirodoi auksini:
siIt.etna kiselina, indolpirogroidana Idselina
i indolpropionSka kiselina. Pored njib, sinte-
tizinm je odrec!eni broj itoyihjedinjenja koja
ispoljavaju slioou fiziolo!ku aktivnost, kao
83
sto jc 2,4.1) (:';,4-dihlorfcnok-.;i.sircetna
kisclina) kojajc lipic.m hcrbicid (prepilr.l\ za
....bijanjc Ilnista"3nje odredenih
biljilka)
C
(J-
ClliW
'1l
"'./ N
,
II
Honnon 3uksin (beta - indolsireetna
kiselina, 51. 37.) f.intetizira se u tki\'ima ve-
gelacijskih kupa. a njegovo djelovanje
odra:i.ava se ns diobu celija.. foaniranje
jena, rastenje plodova, partenokarpiju, itd.
Auksin odreduje rast u visinu.
opadanje iistova i plodova, te razvoj boCnih
grana. Njegovo stimulativno djelovanje
poeiva na intenziviranju sinteze proteina i
Ilukleinskih kiselin..1.
GibcrcUni
Gibereline (1926. gOOine) otkrio je
japanski i5trativac Kurosava. koji je iz
ekstrakla jedne gljive (Fusarium
fonne) izolirao aktivni honnon. Naime, on
je dokazao da jedna osobina bolesti me
Chakane bio '), koja se manifestira u
diinovskom ras,u (1ude sadnice'), nastaje
kao posljedica djelovanja giberelina kojeg
proizvodi spomenuta gljiva Aktivni boonon
giberelinska kiselina (sl. 38.) izolirana je iz
ekstrakta te gljive (1954. godine). Do danas
je kOO biljaka otkriveno i identifikovan
o
preko 50 spojeva koji izazivaju sliene efekte
kao i giberelinska kiselina.
DjeloV1!11je giberelina na fizioloSko pro-
cose je kompleksno. Oni utiW na duZinsko
rastenje. obrazovanje cvjeroV8, mirovanje
.
-------_.-...... -----------_ .. _ .. - ... ---,
sjemena i pupoljaka, apikalnu dominadju,
pojavu partenokarpije, te aktiviranje
odredenih gena. Najupadljivija uloga
giberelina ispoljava se u uticaju oa duiinski
rast, sto se najlakSe mote uoeiti nakon primw
jene giberelina na prirodno patuljaste biljke,
koje nakon toga razvijaju nonnalan rast
Medutim, iz sjemena ovm hiljaka ponovo
nieu patuljaste fonne, 5tO upucuje na
cinjenicu da one nernaju aktivnog gena koji
regulira biosintezu giberelina. Smatra se da
duZinsko rastenje giberelin podstice inteow
ziviranjem dioba i izduzivanjem cciija. Kod
biljaka dugog dana, kao i kod onih knje
zahtijevaju niske temperature, za indukciju
cvjetanja, giberelin moie zamij(!niti odgo-
varajuCe podsticaje rih cinilaca. Zoaeajan
uticaj giberelin irna na mirovanje sjemena i
razvoj pupoljaka, Tako u prelcidu donnanciw
je on moze zamijeniti uricaj aktivnog
(crvenog) dijela svjetlosnog spektra. U brojw
nim ogledima dokazan je i uticaj gibereHna
na apikalnu dominaciju, a kod plodova
izaziva partenokarpiju.
HO
H
SI. 38. Giberelillsk" kiselilUl
Otokinini
Citokinini predstavljaju poseOOu grupu
fitohormona.. Oni podsticu diobu cetija iii
citokinezu. odakle hn i ovaj naziv.
Otkrio ih je Skug (Skoog), 1955. godine u
preparatima kvasca i spenne haringe.
Prvoizolinm3 supstanca nazvana je kinetin
(6-furfurilamino-purin). Deceniju kasnije
84
prisustvo citokinina potvrdeno jc i u biUnim
tkivima, kada je Letrnan (Lethman) (iz 2ma
kukuruza) izolirao citokinin nazvan zeatin.
Do danas je izolirano ukupno oko 10 sup-
stanci tipa citokinma, koje ispoljavaju
mulirnjuCe efekte na ';elijsku diobu -
citokinezu. Naroeito su od biljnih materijala,
ovom aktivnom supstancom hogati nezreli
plodovi i sjemenke.
B
SI. 39, Fomlllfc kinetill" (II) i U!"#/IU (b)
FizioloSki efekti citokiniria veoma su
raznovrsni, a medu njima sU najtipicniji
caji na diobu. celije, sintezil·· proteina i
ribonukleinskih kisclina. proces slarenja,
transport materija. apik.alnu dominacijll.
mirovanje sjemena, itd. Poseban znacaj
citokinini imaju 0 gajenju kultura in vitro.
gdje u povoljnom odnas.u auksinima
dovode do 'diferencijacije, y.
rnzvoja cjelovitog i2: pruteta new
diferenciranog tkiva. Niie konccntracije
citokinina u kompleksu sa auksinom usmjc--
ravaju mst stab la, a viSe stimulirnju rnst kori-
jena. Citokinini imaju znaeajnu uJogu u
. --'-- .. ...
odrZavanju organa u juvenilnom (podmla-
denom) stanju. Spt<Cavaju opadanje !istov. i
produZavaju 00 fizioloSku aktivnost Zoo-
cajne utieu na traiIsport materija
aminokiselina}. Najpomatiji predstavnik'ove
grope stimulatoril je kinetin (sL
vitro uvjetima. U biljnim tkivima naden je
jos cijeli niz mateoja sa inhibitomim dje1o-
vanjem oa rast i razvite, b.o 5tO so
kumarin i dr.
CH,
Inhibitori ili retardann
C CH,
SI. 40. Apscis;IIsku kise./;',a (ABA)
Apscisinska kiselina (honnon ABA)
jedan je od najpoznatijih fitobonnooo koji
negativne uuee na procese rasta. Kao prirod
w
ni sastojak u visokoj koncentraciji naden je
kod listova i plodova prije opadanja. Naziv Etilen
COOH
je dobita po 'pospjeSivanju 'abscisije (opa- FizioloSko djelov<.mje etilena otkriveno je
danja listova,lat abseissio =odvajanje, otki- poeetknm ovog v[ieka. Neljubov je (1901.)
danje). Apscisinska kiselina u in vitro uvje
w
primijetio da etiten izaziva poremeeaje U ra5
w
tima (u epruveti) 'moze da nastane iz tenju i razvieu etiotiranih biljaka graSka.
karotenoida, mada ovaj put nije jos potvrden Kasnije je (1932. godine) }X'tvrdeno d.a etilen
u in vivo uvjetima. podstice sazrijevanje plodova. Ova pojava
Pored uticaja na opadanje listova i plodo
w
po5ebno je uoeena ked banana, gdje je sarno
va, apscisinska JqSelina produZava donnan- jedan zreli, medu nezrelim plodovima,
ciju sjemena, inhibira cvjetanje, a prlsutna je ubrzavao sazrijevanje svih ostalih.
i u stominin'i cetijama zatvaraCicama u pen.
w
Primijeeeno je da se etilen redovno sinte-
odu nedostatka vade. Zato je nazivaju i hor- tizim u zarazenim iIi oSteeenim plodovima,
mon stresa,jer u snabdiw u Cijem prisustvu brte sazrijevaju i zdravi
jevanja biljke': vodom 'zatvara storne i plodovi.Takoderjeuoeenodaetilenuticena
sprjeeava prekomjemo isusivanje. Nivo brojne fizioloske procese:. inhibira izdu
w
apscisinske kiseline poveCava se i djelovn- zivRnje izdanaka i korijena, stimulira kti-
njem nistdh temperatura, poveeanjem kon- maktcricno disanje, spIjeeava kretanje
soli itd:: '. . .. ' 3uksina, podstice opadanje listova i plodova,
kiSelina· (s1. 40.), naluzi stimuiira obrazovanje korijenskih dlacica,
posebnu primjenu kao antitranspmmtno inducirn' 'obrazovanje cvijeta, utiee na sin-
sredstvo u i.. wmarstvu (pri tezu antocijana i karotenoida. te podstiee kli·
transportu sadnica,:· te svjdinc janjc nekih biljaka. U zaraZenim.
plodova). rasta' 'naSao je kao i ostccenim plodovir:na •. etilen (CH
2
=
takoder primjeiili))ri.·gajenju u in CH
2
) sintetizira Se jz metlontna
_ Koji fnkl{lri r"dzvic;1 hiljaka?
Na koje pOjaVc:.faSta i razviea
Kakw ulegu gibarclini u cyjetanju bilji.lkif.'
Kakvaje ul. u procesima rasla i r't/.\'tC:a'?
_ Kuko sc postit.c apikalna dominacija rnstn?
Ku!c.vajeulogaAflE U pl\lCt..'lIima ta.<;UI i
_ Kakw ulOgo irrili"'BA u pt\'«Sima tronsrimcij..: i i..1p.-w:.tnj."lli$ltlViI i ploduva'!
Knko ita S3"",:"jcwnjc ploda?
KUI.TURA BILJNIH CEl.lJA I TKIVA
Kultura cctUa i tkiva in vitro
- Somatsk:1 hibridizaciia
- Plimjena kuitllre biUnih celija i tkiva u _biotchnologiji

Nazi\' kullur.t tkiva podrazlunijeva zbir
metoda i posnlpaka koji :-;c kOrl"te 1I o.<;igu-
ravanju u\jeta gajenja biij.'lka i pojedinih
biljnih organa u aseptiCkim (sterihlim) uvie-
tima. Mogueoost gajenja biljaka u uvjeti;"a
in vitro kultura prvi je prcdvidio Haberlant
(H.berlandt 1902. IstraZivac Vajt
(White), 1934. godine pojasoio"ie hraoid·
bene potrebe biljaka U lI\jetima sterilnog
medija Prvi kompletan hranidbeni medij
(koji je sadrZavao sve potrebne makroele·
meilte, mikroelemertte. secere, vitamine i
biljne hormone) napravili su MUraSige i
Skug (Murashige i Skoog) (1962. godine).
Oni su na spomenutoj podlozi uspjeli dobiti
kompletne biljke duhana iz tkiva sreike.
Poslj'ednjih 35 gadina metod kultura in vitro
neprikosnoveno se uevrstio u repertoar
bioloSkih metoda koji, pored fundamen·
talnog, sve vise imaju i aplikativni (primi-
jenjeni) karakter.
Kaostojepoznato, sveeelye biljaka viSe
organizacije naslajo iz zigota (putem
mitotiCkih diooo)_ Zigot nastaje u spolnom
kootaktu dvije haploidne celije koje se same
po sebi u uvjetitna in vivo ("uZivo'') De hi
mogle dalje Spajanjem spolnih
c-elija u zigOt nastavlja se kontinuitet i
prenosi genetiCka. infonnacija 0 svim
n.sljednim odlikama v",te. Sv.k.
novonastal. diploidn. eelijo, naken
mifOti<lkc podjele saddi "kompletne" (iSle)
nasljedne infunnacije, g. ona je . nasljedno
totipoteDtna. U pronesu diferencijacije
Celijo, I1lSpoloZive geneti¢ke mogucnosti
svode se sarno na odredenu funkeiju, dok su
86
mogucnosti "pritajene", tj. supresi-
rane (prigusene) spedficnim sastavom
novonastale uoutareelijske sredine. To daje
magucnosti svakoj Celiji biljaka cia nakon i
diferencijacije. u povoljnitn uvjetima ba-
lansa hranljivih materlja i honnona,
meristemski karakter. te svoje razviCe us-
mjeri u pravcu kompletiranja citavog novog
organizma. Pojava vf3eanja eelije iz
ciranog stanja oa meristemski nivo
(mogllCnost ponovnog dijeljenja) naziva se
dediferencijacija. Osobina totipotenmosti
('svemogucnosti''J posehno so intenzivno
primijenjuje u razvoju telmologije kultuta in
vitro Celija, tkiva i organ •. Celije koje se u
cjelini biljnog sistema nalaze pod strogom
kontrolom integralnih funkcija organizma,
nakon izdvajanja iz funkcionalne cjeline, do
poneg izrafaja koriste vlastitu totipotent.
nost.
Metodi in vitro kulturn danas su jako
razvijeni i usameni, do (nekada) nesluCenih
moguenosti. Tako u somalSkoj embrjo-
genezi iz somatskih (soma - tijelo) Cellj.
mogu¢e je debit; embrioide (erobriOlle) koji
u kasnijim fazama pogodnim manipullia·
njem podloga daju kompletne biljke
80malska hibridizacija
Mogucnosti hibridizacije protoplasta
dvije Celije srodnih mta starn je koliko i
mogeCnost metoda kalemljenja. Upo<jetku
se SjlllUIa\o da Ce doCi do fuzije protoplasla
kada se kaIem postavi i prihvati za podIogu.
Medutim, ovome se suprotstavlja
poprecni
krozmrkvu
51. 41. c:whl'i,Jgowz'l 1/(/ {,rimjel''' mr/",,\-'t.'
(celulozna) membrana. Otklicelll i i7.o
w
lacijom posebnih ellzima (cclui.11.<l,
hemicelulaza i 'pektinaza) koji mzla;!"u
dine strukture eeHjskog zida i opne, prc-
vazidenje i problem CVfStc celijske hmijcrc.
Goli protoplasti mogu se 8'l:iiti na !'pcciji\l-
nim podlogama, miti njihova fuzionisanjc
(spajanje), naken I!ega zid tnoie biti
nadograden (cak za 24 sata).
U prisustvU odgovarajucih supslanci
(natrij-nitrata, polietiIen-glikola i dr.) ogo-
ljeli protoplasti mogu se medusobno spojiti
(fuzionisati). Prva somatska fuzija proto-
plasta izvrkna je kod dvije srodne vrstc
dohan. (1972, godine), kojom je dobijen
plodni '(femlru) hibrid. Moguono'ti hib-
ridizacije protoplasta rastu sa -poveeanjcm
njihove geneticke srodnosti. Medutim.
eksperimenti se razvijaju i u pravcu dobi-
vanja somatskih hibrida filogenetski uda·
ljenih kategorija. Do krajnjeg cilja ovi
eksperimenu moraju uspjeSno proti veei
broj specijalnih faza· od izoiacije protoplas·
ta iz tkiva biljnih vrsl3, do ioduk9i·
je organogeneze fuzioniranih cjelina.i razvo-
j. odrasle bibridne biljke. Primjenom odgo-
87
varajucih postupaka, dobijeni su (1978.
godine) npr. hibridi izmedu krompira i
pnrctdajza. Cilj je bio da se dobije biljka koja
ce istovremeno davati plodove paradajza i
gOillolje krompira (sl. 42.). U eksperimentu
je dobijeno 9 biljaka koje su bile sterilne
(sterilis =- neplodan).
S1. 42. Hipot4tiCki ngled ieljenog Jdbl'ida
krompira j parada}%u
Primjena kulture celija i tkiva u prije-
nm1l "bfbridne" (rekombinantne) DNK
DosadaSnja saznanja i uspjcllna manipu.
lacija sa kulturom celija i tkiva daje solidnu
osnow za prijenos nekih poziti'llnih osobina
iz eelije u celiju putem rekombinantne DN!<.
Putem specijalnih metoda
ini;enjer.;tva, u genericki materjjal (molekule
DNK) "primaoca" moguCe je unijeri nas-
!jedne jedinice (gene) stnll10g porijekla, koji
omogucuju da takav organizam stekne
sposobn05ti koje rnnije nije posjedovao (kao
oi vrsta kojoj pripada). U prirodnim u"etim..'l
uspjeSno preoo!enje svojih gena vriii bakteri-
ja Agrobacterium tumifaciens, koja kod
paradajza izaziva tumor, Dokazano je da je
ova bakterija preko posebnih posrednika
(plazmida) sposobna da II jedro Celija paradaj-
za ugradi gen koji dovodi do promjena kojije
odgovoran za pojavu tumora. Bakterijski geni
u biljnoj ce!iji kontroliraju sintezlI nekih
posebnih derivata aminokiseliu3 (opina) i
izazivaju promjene u metabolizmu hormona
domaeina. Po ugledu I1l\ prethodne pojave,
danas se u svijetu intenzivno radi na
geneti&oj modifikaciji privredno znacajnih
biljaka, koja bi doprinijeJa njihovem eple-
menjivanju, Dosta paznje pri'lliaci idcja da se
gen. koji je odgo\'oran za flksaciju i
ju azota. izolira iz nekog organizma sa
takvom sposobnolCu Cazotofiksatorn') i pre-
nese u Celije visih biljaka, koje inace nemaju
to svojstvo. Time bi se ostvarilc ogromne
mtede u potroSnji relarivno skupih azotnih
dubriva i sprijeeilo zagadivanje iivotne sre-
dine njihovim vjcltackim prcparatima.
Nauenicima je poSto za rukom da unesu
gen svica koji je odgovoran za sinte7.U enzi-
'.
;.;: • ""1: ,_ : ...
rna luciferaze u biljke duhana. Pojavu
svjetlucanja kod svica noeu,izaziva kontakt
bjelancevinaste materije luciferina (koja
nastaje u prisustw enzima luciferaze) i slo--
bodnog oksigena. U reakciji se luciferin
oksidira, ito ima za posljedicu oslobadanje
svjetlosti. Da bi provjerili uCinkovitost ovog
postupka, poslije tnmsfera gena za sintezu
lucifernze u biljke dobana, nauenici so nol:u
politi biljku vodom koja je sadrZavala
luciferin. nakon rega se pojavio ruckastoze-
leni sjaj (sl43.).
Jz prethodno imellenog sa sigumoiCu je
moguee pretpostaviti da Ce mnogi problemi
u oplemenjivanju biljaka, tc maksimalnom
koriscenju njihovih pozitivnih ekspreisjvnih
mogucnosti bin u skoroj buduenosti rije!eni
tehnologijom ini;eujerstva. U
tom pogledu kultura i tkiva u uvjetima
in vitro daje takve mogucnosti koje su neka-
da granicile sa naufuom fantastikom. Da
bismo potkrijepili prethodno. dovoljno se
podsjetiti da je metod kultura in vitro danas
vodeei postupak u proizvodnji cvijeea i
dobivanju bezvirusnih sorti krompira.
Spomenuti metodi umnogome su doprinijeli
razvoju ldonskog sumarstva, hOrtikulturi, te
poveeatj sansu hibridizacijske selekcije i
dobivanja novih klonova. otpornih na
novonastale poremeCaje u atmosferi.
S1. 43. Biljku dllfwlIIl
(aNk" /I tami)
If kojll je Iflle·
sen gell s"ic!I
. " zu sinfc:w
jerilftl
Sta je kultura biljnih cdij<l i Ikiva in vitro?
SI3 jc kultunt V,tSnog PUp<1, asia stllllatsklt cmbriogc.'Il\.'7..ai
- sc sonmlski hibridi II kulluri hiijnih eclijai
Opt!l nekc pnmy..'re pr.kliCnc primjcnc kultul'C biljnih celija i tkiV"d!
Kakav je pnmjene kulllll'U biljnih i lkiva u hiotchnologiji na han genetickog
PORRET! KOD BILJAKA
- Slobodni j otgallOlllOtomi pokreti
• Inducirani pokreti: tropizmi i nastije.
- AutonO!lUli pokreti .
Za vile bijjke (koje so· prievdCene za
podlogu) nije svojstyenoslobodno Jaetanje
u prostoru. Medutim, na uticaj spolja!njih
one mogu reagirati promjenom
pojedinih ·otgana·j otganela.
Orijentacija Olgana u prostoru ima veliki
adaptivni znaCaj i odgovara fimkciji poje-
dinih o'll"lla u zivo .. biljaka.
U biljnom svije .. mogu se rnzlikovati
slobOOna lokomotorna Jaetanja i pokreti
organa - organomotorni pokreti.
SIobodna lOkomotorna kretanja
susreCu se kod modrozelenih algi, bakterija,
a karakteristicni su i za pojedine stadije
rnzvica kod nekih viAih hiljaka: zoospore
gljiva, algi, muSkih polnih <elija i dr. Ako
neki spoljaSnji' cinilac pravae slo-
bodnih lokomotornih. kretanja, onda su to
tlIksije. U zavisnosti. od prlrode nadm-j.
razlikujemo futotaksije, hemotaksije. tenno-
taksije itd., Da osnow smjem lokomotome
reakCije sve one dijele se na pozitivne.
tivne i popreene (tnlnsfenalne).
Pokreti pojedinlh biljidh organa
karakteristi¢ni su za biljke vi§e organizacije,
a mogu biti inducirani i autonomni.
Inducirani su uticajima razlicitih
. spolja!njih (egaogenih) Cinitaoa, a autonomne
pakrete kontrolirajuulUltralnjj (endogeni)
mehani1lT1i.· . -... :. . .
INDUCIRmrPO!<REn
lndud ... nl pokreti nastaju kao rezultllt
laneanih reakcija, eij. priroda joi nue
dovoljno razjast1fena Da bi nastao
tani pokre!, potrebno je da se primi nadm-j,
89
mum da dode do promjene u protoplazmi (do
njenog pobOOivanja) i. na mjll, da dode do
reakcije, pri Cernu IllIStlIje pokret Inducinmi
pokreri dijele se na: tropizme i n,.tije.
Tropizml
Pokreti biljaka koje izaziva jednostnmi
(usmjeren) nadraZaj naziva s.e tropizam.
Ukoliko je pokret usmjeren u praveu draii,
govorimo 0 pozitivnom, a u suprotnom, 0
negativnom tropizmu. U z;lvisnosti cd vrste
drafi, tropizme dijelimo na: fototropizme.
hemotropizme i hidrotropizme.
Fototropizam se i$poJjava u savijanju
biljke ili njenih organa u toku rasta, koje je
izazvano jednostranim osvjetljavanjem.
Savijanje iii rest u praveu s\jetlosti pri-
Iagodba je koja omogueava belje iskori-
stavanje svjetlosne energije (primjer -
cvijeee na prozorima). Listovi filadendrona,
lipe. bukve sa pravcem osvjetljavanja
vamju ugao od 90
0
, a karakteristieni pokret
nazvan je transferzalni (poprecni)
Pokret se osigurava savija-
njem lisne drSke. odnosno neravnomjemim
rastorn. Neravnomjerni rast vtzan je za
razliCiti saddaj (distnbuciju) auksina. cja jc
koncentracija uvijek vcCa na tamnoj strani,
Geotropizam je pojava prilagodavanja
pravca rastenja hiljnog organa pod uticajem
site zemljine teZe (naziv poliCe od grcke
rijeei: gea - Zemlja, tropos - obrt, kretanje).
Glavni (osovinski) korijen dikotila (pozi-
tivno geotropno) raste u pravcu Zemlje. dok
vrSni izdanci ogromne veeine biljaka ispo-
ljavaju negativni geotropizam 44.).
Ra-st 1I pmvt'll djelo\,llnju sile zcmUinc
lcze osrgurnva nakilPUnnjc iluksinn II kOl;-
jenu. Medutim. prcma nckim istnrzivanjima
nadrnzaj sile leZe primaju tclke cC!>ticc (SI.1-
loliti) u citoplazmi. Oni se obicno nalazc u
celijama korijcnove kape (kaliptrc),jer odsi-
jec.,njem kalipLrc kOlije:n gubi geotrepno
kretan.ie (rast).
SL 44. Geotropski pokrefi ko,.!jellu i slab/a
Hemotropizam je dinamicka reak.cija
biljnih organa, odredena djelovanjem
odredenih hemijskih dmi. Ovaj tip pokreta
vezan je za kretanje (ras! korijena) u pravcu
hranidhenih sastojaka. Pooebno je izraZen
kod hifa gljiva. Takcder rast polenove cijevi
(pri ldijanju polena) predstavlja pozitivnu
heinotropnu reakciju.
Kretanje korijena u pravcu belje
aerisanogzemljiSta sa v.com koncenttacijom
vode ispoljava 50 kao poseban vid hema-
tropizma, oznaCen kao hidmtropska reakcija.
Pored spomenutih po2llati su i tropizmi koji
predstavljaju reakciju na djelovanje elek-
triene struje (galvanotropizam iii elek-
trotropizam), tempetlltUre (IemlOtropizam),
dodira (tigmotropizam), povreda (tran-
motropizam) illl.
Naslije
I'okrcli bilj:lka j njcnih organa, koji su
nezavisni ad pr.wca drazi. nazivaju sc nasti_
je. Njihov smjer odrcdltie fiziotosko stanje
organa. odnosno grnda tkiva koja nastijsld
reagira. Nastijc. ne sluZe prostomoj -
jClllaciji hiljkc, odnosno njcnih organa.
Ovakvi pokreti zasnivaju se na reverzibilnoj
promjcni potcncijala lurgora iii (ljede) na
ncjcc:lnakom rastu suprotnih stroma
SI. 45. Termolloslije kod Me
Tennonastije su pokreti izazvani
jenom ternpereture (s!. 45.).Cvjetovi !ale,
safiana i joS. nekih biljaka, _ju 50
nakon izlaganja temperaturi od 9 do 10<>C,
SIo je posljedica bdeg rasta spoljnje silane
latice. Ojetovanjem" viSih temperatura,
unutraSnja sttana haze latice bne raste i
dovodi do otvaIanja cvjcta. .
Fotonastlje su pokreti ked biljaka izaz-·
vani razliCitim intenzitetom svjeUosti. Taka';:
. kod tulipana, bijele rade i niza dmgih cvje- .
tova (nakon veeih ptomjena jaCine osvjet.
ljenja) doJazi dootvaranja iii zatvaranj. cvi-
jeta, a ito je posljedicaI3ZliCitog rasti
unutra!njih i spolj.snjihzidova haze Jatice •.
Jati slufaj zapmnje ked Iistova nekih bilja- .
ka sa slotenom gradom (sL 46.).
90
SI. 46. Fotollostijc lislow.! zccije soce
(Oxalis Ilcetosela)
Niktinastijc su specijatni vid fotonastija
_ pokreti izazvani dnevno--noenom svjetlos--
nomribnikom (sl. 47.), a naziv im petie. ad
grC. rijeei: nik10$ "" Doe. Ovi pokreti
ju se preko zglol;>a u bazi lista i posljedica su
promjene turgorovog

dan
S1. 47. Niktillostien; Pokretllistiea sloiellog
Usta bagrema
Sejzmonaslije (gtt. 5Oizmos = potres)
pokreti su izazvani mehanickim nadrn-
iajem. Tipicni primjer ove pojave je mi-
rnaza (MImoza pudlca), koja kod meha-
niCkog potresa sklapa IistQve. I ovaj pokret
vezan je za promjenu pritiska turgora i
aktivnosti zg\oba 11:"\ bazi Iistica iii peteljke.
Pokret osigurava izlazak vode iz zgloba u
inlc.n.:c\uiamc pros{ore, pad potencijala tur·
gord i skiapanjc listova. Ponovnil11 vraea-
njem u cclijc zg!oba i rdstom turgora (sl. 48.)
listovi sc: sire. Sejzmonaslicki pokreti prisut.
ni su i kod nekih biljaka koje Iwataju insek.-
tc (Pinguicula), kao i kod filamenata
prdsnika nekih biljaka (Bcrbeds).
91
II
SI. 48. Seizmollasutka reakcija kOO mimoze
(Mirnosll pudica)
AUTONOMNl POKRETl
Za razliku cd tropizma, nastija i takaija,
koje lzazivaju spoljaSnji nadra'blji, kod bilja·
ka i pekreti neovisni od speljnih
cini1aca. Ovi pekreti zbog toga nazivaju se
autonomni pokreti.
Kod cvjetow, !dica i mladih dijelova
izdanaka, se uoCavaju pokreti
prouzrokovani nejednakim rastenjem, a
omaCavaju se kao nutadje. Kod povijuSa
(paviti. buranije itd.) Cesti su k:ruZni pokreti
cirkumnutacije (s1. 49.). Kod veeine
jwa pokret (rast mnog izdanka) ide suprol-
no kazaljki na satu i kada se izdanak. posma-
1m odozgo, vide se koncentricni krogovi
pokrela rula.
SI. 49. Cir/wnllUlltlcijsko gihi.lllje kod leplinyclC!l
Autonomni pokreti mogu biti izazvani i
promjenom turgora, kao sto je slucaj kod
crvene djeteline, gdje se listovi tokom no6i
svaka 24 sala kreCu Kod
njaea. Hstovi se tokom dana podizu, a u noel
spuStaju nadolje. Kod nekih gljivo., spore iz
SI. so. polm.!f tlltlllllll(ll{j
- Kako se kni:u biljkc?
askusa izbacuju se rurgorovirn pritiskom
(kada dostigou punu zrelost). OV3j meha-
nizam prisutan je joS kod
log niza biljaka, a tiikvetilrgorske "pumpe"
nazvane su tilrgomkim
Higroskopsld j>okreti karakteristia,i su
po tome Sto u njima ne sUdjeluju live hiljne
';elije. Higroskopske pokrete. uzrokuju
fizicki procesi bubrenja, Odnosno isuSivanja
mrtvih eelijskih stjenki, .se iz tog razloga
mogu neogranieeno pula ponavljati. Pokret
nastaje kao posljedica ·-anizotropije
(razlicitosti) bubrenja dvosloja eelija u koji-
rna su mikrofibrile okomite· u smjeru
pruianja. Tako da prilikom primanja vode
uvijek jedan sloj se istefe, • drugi proia
otpor. Kao posljedica takvih pojava dolazi
do zakretanja iii spimlnog uvijanja organa,
odnosno do pucanja i otvaranja unutraSnjeg
sadtiaja. Takva higroskopska gibanja slul:e
rasprostiranju spora, polena, sjemena i
plodova. Vrlo impresivni su primjeri kod
mahunarki (graha, te cijelog Diu Iegumi-
nola, sL 50. i sL 51.
SI. 51. Higroskopsld pokret pri i:zbacivunJII sjemeJltI
kmi "edirki! (Impatiens nolitangere)
plocfovl: B-popreClli pn:sjck ploda; C.Uzt!lIZII;
presjek plod,,: PlOdlli" listOl'tJ I
rrnlNlCiwmje sjeme;,iJ b;ljke net/irke
. , . ,.,
- Koji faklori izwvaju pokrcll! hiljnih organa?
- Kakvaje uloga protoplazmc u prij..-:mu mdukovane drafi?
- tl'Opizmi i kako sc klasilidmju?
- Kakav je to nastitni pokret i sf" ga izaziva?
Sta su cinwmnutacijc?
- Kakvi su pokrdi moguci kod nt...zivih bigniheeuja?
92
FUNKCIONALNI SISTEMI ZIVOTINJA I COVJEKA
UVOD
- Nivoi organizacije i limkcioninmje livotinjskog i Jjudskog organizma
- Hijerarhijsko ustrojstvo biololkog red. - terneljni uvjet odvijaoja fivolnih fuokcija
na razliCitim nivoima organizacije fivib sistema
• Definicija funkoionalnih sistema .
- Usaglalavanje medudjelovanjafunkcionaloih sistema - osnov i uvjet odtiavanja
cjelovitosti organizma
Dinamilko odrZavanje u promjenljivim uvjetima Zivatne sredine
Zivotinjski i tjudskl organimti veoma su
slozeni Zivi sistemi sa viSe nivoa
je. od atoms i molekula, preko Celija i tkiva
- do organa i organskih sistema Kod
jednoeelijskih biea, ulogu organa imaju
specijalne strukture • organele, a organskih
sistema njihove funkcioila1no povezane
ejeline. Za svaki organizacioru nNo tivog
sistema svojstveni su i njemu primjereni
procesi. Radljivost· eeJije poeiVcl -_oa
biolo!koj aktivnosti njenih moJ.ekola. (;elij-
ska aktivnost. medutim, nije prosti zbir
me<!umolekulskih reakcija, Vee predstavlja
novi i visi kvalitet u odnosu na molekulske .
biolooke procese. Celija je osnovna jediniea
zivota • osnovni- nvi sistenk:,Funk¢ije
. svakog viSeS nivoa cnganizacije, IDoguee Su
sarno u uvjetima medusobnog usaglaSava:
nja i Objedinjavanja' :aktivnosti sastavnih
dijelova; najvisi nivo· organiiacione- .
funkcionalne intcgracije lib :.;e_ '
organizam
fimkcioniranja i oddavanja .strtikrure·'ZiY;Il';
biea na svakom od SpOmenutih nivoa- je
karakteristia,i blolo!ki red. Uredenost
molekulskih meduodnosa uvjetuje
uredenost Cclije u a red u tom
Sistemu temelj je biolookog koji" se
uspostavlja na svim vi5im organizacionim
nivoirna.
Kao sto je vee istaknuto, kod visokoor-
ganiziranih viseeelijskih zivotinja, sIozenije
zivotne aktivnosti obavlj?-ju po5J!bno
. jene skupine organa - organski sistemi.
Ovakve sisteme cine., dakle, organi koje
povezuje zajednicka fuokcija u ukupnoj
aktivnosti organimta i odriavanju home-
ostaze. Prema tome, u fizioloSkom smislu.
pojedinaa,e limkcije organa i. takvih grupa
ukljueene SU u karaktensricne cjeline poseb-
ne bioloSke namjene. koje se oznaCavaju
kao: funkcionalni sistemi. Kod naijedno-
stavnijih zivotinjskih organizama. pak, sve
zivotno bitn':.{lktivnosti odvijajij se u jednoj
celiji i njenim funkcionalno povezanim
struktumim cjelinarna, kojc ta.koder pre-d-
stavljaju osobene funkcionalne sisteme.
. Uloge 'pojedinih dijclova istog sistema
na svrsishodan naCin medusobno se
njuju i povezuju u jedinstvenu cjelinu, koja
se usaglaSava sa oslalim fimkcionalnim sis ..
temima Prema tome, Zivotne fitnkcije
nizma u cjelini poeivaju na USt.1giaSavanju i
integraciji niza zivomo bitnih aktivnosti.
Potpuno zakazivanje samo jedne cd njib,
nespojivo je sa zivotom. Rnzmotrimo tu
Cinienicu na primjenl mcduodnosa i objc-
dinJavanja opeebioloskih funkcija ishr.mc.
kretanja, disanja, ekskrCl:ijc, individui:llnog
razvoja. obnavljanja j raztllnoZavanja kod
visetelijskih zivotinja i co\'jeka.
Svako lijclo. pa i zivolinjski. organi7Jtm,
ima neku vrstu polpomih cicmenat<l koji IllU
odr>.avaju oblik i polozaj. To se odnosi cak i
l1a rclativoo lijetka bien iZu7-Ctno prom-
jCl)ljive fOOlle, a i ona 5:1. cVrScom konstruk-
cijom grdden3 SU od fleksibiloo spojenih
dijelova. Takva grada i posebni lokomotorni
organi i organele otnogueavaju krctanje
cijetog organizma, regiona, organa
iIi ceJijskih strukturno Svi ovi kretanja
(u najsirem smislu) predstavljaju jednu od
teineljnih i.ivotnih aktivnosri. za koje je. kao
i za svaki rad, rreophadn. pogonska energija.
Dna _ se dobija djelovanjem funkcionalnog
sistema ishrane (probavc iii varenja brace),
tj. grope organa i struktura koje branu
razlaiu do takvih sastojaka koje organizam
moZe apsorbitati i iskoristiti za i.ivot i rad.
Autotrofui organizmi transfonniraju svjet-
losnu energiju u hemijsku. koja zatim obav-
Ija hemijski (biosintetski), transportni
(meduCelijski) i mehanicki rad (odredenih
struktura i organa). Da bi mogli iskoristiti
energiju koja je »zambljena" u hrani, be-
terotrofuim organizmima i
covjeku) neophodan je kiseonik (Ov.
Unosertje zraka sa ovim pHnom u tijelo
obuhvata funkcionalni sistem disanja.
Istovremeno, organi za disanje izdvajaju i
izbacuju iz tijela i dlllge stetne gasove.
EnergetSke izvore (sup,lance) koje iz brane
izdvaja funkcionaIni sistem probave, i 02.
koji sc doprema funkcijom disanja,
neophodno je sto bti:e i potpunije raznijeti
po citavom tij_Ill. Taj skup funkcija obavlja-
ju funkcionalni sisteIili tjelesnih teenosH i
njihove cirkulacije. IskoriStavanje prispjelih
"sirovina
u
odvija se u procesima metaboliz-
94
ma. a i slctnc tvmi iz
Illa odstranjuje sistcll'l orgal18 za illuCivanje
(ekskreciju). Odr\:dcni dio nmtcrijc i
je pritom lrOsi sc nu odr"l.'lvanje iivih struk_
lura i njihovih iivotnih aktivnosti, rast i
navoj.
Dok tijelo obavlja- rad, kojim se
odr:iayaju njegova olganizncija i funkcija.,
Celije i tkiva se trose, ali i s13lno ohllavljaju.
To je mogucc zahvaljujuCi sposobnosti
ra.zmnoiavanja celija -i· njihovih struktura.
Pored toga. ziva biea sPosobna su da se
'j.d. stvaraju potpuno nova,
sebi sliena stvorenja. dioboin vlastitog tijela
iii spajanjem __ spolnih celija. Ta osobita
skupina funkcija. koje omogueavaju ostvari-
vanje jedne od temeljnih posebnosti Zivota,
povezana je u funkcionalni sistem za raz-
mnoZavanje. koji ostvaruje ovu najsloZeniju
i najosobeniju Zivotnu radnju.
Aktivnost svih spomenutih sistema Ie-
guliraju, uskladuju i objedinjuju funkcionalni
sistemi informirauja i integracije organiz-
rna, koji obuhvataju funkcije culnih, nelVDih
i endokrinih organa. iiv¢ani, zajedno sa
endokrinim sislemom. osigurava uravnote-
i:enost djelovanja svih funkcija organizma
(ukljueujuei i vlastiti), a skopa sa <ulima om
cine osobenu kombinaciju njegove radio-
'elevizijsko-telefonske mreZe.
FizioloSld procesi se u \je&o
promjenljivim uvjetima zivotne sredine.
Autoregulacija, kao jedno ad naJbiIilijih svoj-
staw fivih sistema, ispoljava se u sposoba
nosti samopadeSavanja i odr.!avanja home-
ostaze, y. dinamickog usaglaSavanja nor-
malnih iii podnosljivih uvjeta UllUtar!ielesne
srodine za advijanje najbitnijih iivotnih
funkcija - unatoC stalnim variranjima u kom-
pleksu cini!aca .iivotne sredine. Svaki dio
organizma, till sebi svojstven nacin, dopn-
nosiod$vanju homeos!atSkih mjeta: sam<>
u noI'tll3lnim okolnostima unutraSnje sre-
dinc on Ce nonnalno i funkcionirati. I)rclllu
tOme funkcionalni sistcm i sVilkn cclija
olganizma opstaju zalwaljujuci homcoslazi.
istovremcno dajuci svoj doplinos odr} .. wa-
njll takvog stanja. Ovako podescn trajni
automatizam funkcija organizma odri..nvCl sc
sve dade dok jedan iii vise funkcionalnih
sus13va ne jzgubi sposobnost oSI\'llrivanja
svoje specificne uloge u odrlavanju homc-
osta7..C. Neotklonjivi tezi poremeeaji bilo
kog dijela ovog sistema uzrokuju smrt.
Putem funkcionalnog sistema
je, organizam dobija odgovarajucc obnvi-
jesti 0 okolnim· uvjetima i svojim
unutrasnjim stanjima, na osnovu cega
podesava funkcionalne
odgovore na prispjeie impulse. Svaka fizia-
loska aktivnost organizma u biti je usmjere-
na na tjesavanje odredenog problema
prezivljavanja. Cjelokupni iivot svakog
organizma obiljczcn je neprckidnim proce-
scm prilagodaval1ja (adaptacije) trajno
promjenljivim llvjclim;:1 zivotne sredine,
Adaptacije (lat ad = ka. prcma; aptatio =
uredenosl. podcSeno:>t) stanja SU i procesi
podcl:avanja organizma koji ga osposob-
Ijavaju da bude padoban svojoj okolini, da
odgovara njcnim uvjetima tl smislu nOf-
malnog ocIvijanja zivotnih procesa. Putem
prilagodavanja odrZava sc dinamicka
rnvnOleza grade i funkcije samog ;livog sis-
lema, ali i ravnOtdB njegovih odnosa sa
ukupnom ZivOtnolll srtdinom. Adaptacijski
procesi i pojave na nivoll organizama
oznaeavaju se kao fiZioloska adaptacija
(somatska, aktivna iIi ontogenetska). dok su
dugoroeni hislorijski procesi prilagodavanja
njihovih grupa (populacija, vrsta itd.) poz-
nati kao evoludjska (pasivna. filogenetska)
adaptacija.
• Koji SU osnovni nivoi organi:zacije i funkcioniranja iivotinjsldh i Ijudskih organizam'a i kakve su
njihove funkcionalne ve:ze?
• Slaje osnovni uvjet normalnog funh:ioniranja pojedinih nivQa i cjdovitosti organizacije iivih
sistema?
Sta su funkc:ionaIni sistemi i kakva jc priroda njihovih meduodnosa u odri.avanju cjdovilosti
"iSeCclijskih ZivOlinja?
_ Koji su osobeni doprinosi i kako ostvaruje medudjejslvo funkcionalnih u oddavanju
ool'neostaze1
_ U eemu je dka izmedu fizioloskc i evoiucijskc:: adaptadjc?
95
FUNKClONALNI SISTEMI INFORMlRANJA I INTEGRACIJE
ZIVOTINJSKOG I LJUDSKOG ORGANIZMA
USTROJSTVO SISTEMA OBAVJESTAVANJA I ODRZAVANJA
CJELOVITOSTI ORGANIZMA ..
- OpCi plan ustrojstva sistema obavjdtavanja i oddavanja cjelovitosti
- Receptori. provodni sistem j efektori
- Jedinstvo sistema nervne i hernijske regulacije inrlivirluaJne cjelovitosti
- NadraZljivost i proces prijema infonnacija
- Kodiranje u neuronima
- Prijem drafi kod protozoa i viseeelijskih iivotinja
- Cula i priroda njibove 'pecificno,ti . ,
Prilagodljivost i.ivotinjskcig i Ijudskog
organizma na trajno promjenljive uvjete
zivotne sredine i odri.avanje njihove
funkcionalne cjelovitosti poc-ivaju na
sposobnosti prijema, provodenja i prerade
primljenih obavijesti 0 okQlini i vlastitim
unutraSnjim stanjima. Zato i sarno prezivlja-
vanje i opstanak svake j edinke neposredno
zavise od djelotvomosti prijema iii recepcije
(percepcije) vanjskih i unutraSnjih infonna-
cija i podeSa\'anja vlastitih aktivnsoti na
uspostavljanju homeostalskih odnosa u
novonastalim okolnostima. Sloieni sislem
obavjcltavanjn (infonnac:ije) i odriavanja
Vrelina
(ulna
i!dija
(o1'£l1n)
cjelovitosti (integriteta) organizma obuhvata
njegove receptore, provodne puteve i efek-
tore (,L 52.),
Reeeptori (lat recipere = primiti) speci-
jalizirane su eelijske strukture, eelije. tkiva i
organi koji imaju posebno sposob-
nost nadrailjivosti. odnosno prijema odgo-
vacijucib infonnacija 0 okolinSkim i unutar·
tjelesnim stanjima organizma. Kod viSeCelij-
,kih organizama takva sposobnost naroeito je
karakteristiCna za eulne i nexvne eelije.
Provodni sistem, odnosno sistem
prenosenja i rasprostiranja infonnacija
omogucuje da se primljena oba:vijest u orga-
nervno
vlakno
........ -

Sl. 52. Vlljbimiji .{ilkfol"i lok"'·ije i " rl!jlek.Hwj rmblji: primjer jcclltos/m·,tog
skloptl /I ol'gwlizlIJlI
nizmu preradi u pokretaCki podsticaj
(impul,) i prenese do telijskib struktura,
telija i tkiva - efeletora, koji te na DjU
nepoSTedno reagirati. U njega su ukIjuC<lni
neIVt1i i hemij,ki (honnonski) putevi reiiu1
lacije cjelovitosti organizma. .
Efektori (lat efficere = izvISiti, ostvaritt)
neposredni su izvrSioci reakcije organiZina
na primljena obavjestenja <> uvjetima
Zivotne i unutaI\ielesne srediDe. Ovo ulogu
kod pr1liivotinja imaju posebne telijske
stiukture i olllanele (treplje, biCevi i ,L) i
organizam u cjelini. Kod vi!etelijskih Zivo-
tirtja i eovjeka najCeSCi efektori su mi§iCi i
zlijezde, odno,no bi\o koji dio telije iii orga-
nizma cija aktivnost predstavlja svrsishodnu
reakciju na ulazni podatak koji je zabiljefen
u podratenom receptoru i prenesen njemu w
neposrednom i:zvcliocu odgovora.
Flzioloika kontrola i regulacija cjelovi-
tosti organizma, odnosno
je10vanja pojedinih funkcionalnih sistema
jedinke ima paseban u procesu
odriavanja homeostaze. Funkcionalno obj ..
dinjavanje iivotnih aktivnosti i njihovo
uskJadeno reagiranje na uticaje vanjskih i
unutraSnjih cini\aca, kod qgromne veeine
vi!etelij,kih zivotinja i eo'ljeka ostvaruje SO
potnoeu dva komplementama sustava: nervne
i hemijske (honnonske) regulacije (,I. .
Nervni sistem primarno kontrolira btze
ljelesne aktivnosri: mBiene kontrakcije, brze
promjene funkcije unutraSnjih organa pa i
int<mzitet luccnja nekih honnona. U slozeni-
jim obHcima ustrojstva, kao kod. Covjeka.
istovremeno moze primiti na hiljade djeliCa
infonnacija jz receptoia, a zatittt ih"
integrirati i na osnovu toga odrediu'.-·.W,,-,._
sishodnu reakciju organizma. " '- -- :"-.'
Sistem hemjjske regulacye cjelovitosti
organizma djeluje putem hormona -
izlutevina specijalnih celija i zlijezda.
Kontrolirn i podes.tva brzinu i intenzitet
osobenih hemijskih reakcija u svim iii
odredenim tjelesnim celijama. Neki hor-
moni djeluju vrlo kratko (na sekunde), dok
dl1lgi poeinju djelovati tok za nekoliko dana
. nakon lueenja. ali zatim ostaju aktivni vise
sedmica, mjeseci pa eak i godina
IklRMfINS\lA
1t\,(lIJt.ACIJA
, '
, ,
, ' , ,
, '
, '
, ,
, ' , ,
, Hult,",!)"'1 I :
i : , ,
, ,
I t::E:m :
L ___ -t-----_:
HUltVNlI.
!I.\t('UI.A(.."UA
0
IthCErTOk
I
' ....
(<irllt)
SI. 53. Uporealli plika= .. hemijske i
lIen·lle l-egll/(/cije
Izmedu sj;>tema hemijske i nervne regu-
lacije integriteta organimta postoje broju.e
medusobne veze, koje ih u jedin-
stvenu cjelinu i omogucavaju usaglaSenu
reakciju u redovnim (nonnalnim) i vanred".
nim okolnostima. Tako npr.
najmanje'dvije endokrine Zlijezde eovjeka
(sti nadbubrcine zlijezde i zadnji reianj
hipofize) izlueuju honnQne sarno oa
ziveane impulse. dok u kontroli sekrecije
svih ostalih, direktno iii indirekmo.
je i nep. ni sistem. S druge strane, prenoSenje
£ICIVnih impulsa sa jedne na drugu nervnu
ostvall.ljc sc iskljucivo posredstvam
poscbnih hcmijskih 5upslilnci kraklolmjnog
djctovanja, kojc nose zajcdnicki naziv ncu-
rntransmitcri iii ncurmncdijatori.
NADRAZLJIYOST I PROCES
PRIJEMA (RECEPCIJE)
INFORMACllA
Nadratljivost je jedna ad temeljnih
osobenosti Z1vih sistema, a ispoljava se kao
njihova sp6SOboost da na odredene uticaje
iIi draZi reagiraju odgovaraju60m radlji-
vosCu. DraZi su Sva ODa fizicka i bemijska
djetovanja spoljilje ili unutraSnje sredine
koja u Zivom sistemu izaziyaju posebnu
promjenu - nadraiaj (podrauj). Prema
tome. na osnovu toga da Ii dolaze iz Zivotne
sredine ill se javljaju u medudje10vanjima
dijelova organizma, drtlZi mogu bin spoljne
i unutraSnje. Njihova a}cti\·nost poeiva na
dodavanju iii oduzimanju izvjesnih kolicina
energije. u obimu koji maze poremetiti po-
stojeeu energetsku stabilnost iIi ravnotei:u i
dovesti eeliju rece:ptora u smnje
sri. Pritom drat ne doprema vlastitu energiju,
nego pobuduju i pokreCu energetski sistem
nadraZljivih strUktura. Da hi neki cinilac iii
utieaj uopCe mogao imati svojstvo draZi,
mora dostiCi odredenu minimalnu velicinu
koja je u slanju izazvati nadraiaj, a koja se
oZlUli!ava kao pragovna iii praina vrijednost
(pxagnadraZaja).
PojedinaCne i zdIuZeae promjene u'-ieta
spoljne i unutttinje sredine organizma
djelqiu preko cetijsldh membrana, koje su u
neposrednom kontaktu sa specifibtom
enetgijom adekvatnih drtlZi. yet je poznato
da se putdD aklivnog ttansporta jona, u sta-
nju mirovanja uspostavlja specifiCnost nji-
bovog rasporeda sa unutraSnje i spoljne
povtSine membrane. Pritom unutIa§njost
98
il11a negalivni, :1 spoljasnost - pozitimi
{nOli naboj. Potcncijal l1lifO\'anja jc razli-
ka izmedu elektropotenci.iala spoljne i
unutrasnje povrsinc ceJijskc opne, koja se
javlja k-ao posycdica njene selektivne pro-
pustljivosti, tj. odr:i:3vanja sta!nosti razlike u
elektropotcncijalu. Ve(icina potcncijala
mirovanja uveliko vatira. kako medu indi-
viduama taka i med:u ce1ijama istog organiz-
ma i obieno se kre¢e od 30-90 milivolti
(mV). Kod kicmenjaka ovaj potenclial za_
visi od tzv. pumpe". koja
funkcionira na bazi aktivnog lransporta
natrijevih jona iz Celije i zadrZavanja jona
k.alija. unatoe razlikama u koncentraciji
unutarcetijske i vancelijske sredine.
Membrana ostaje polarizirana sve datle dok
postoji razlilc.a u potencijalu njene
unutraSnjosti i spoljaSnosti. Medutirn, kada
pod uticajem spoljne eneIJlije dode do prom-
jena u propustljivosti membrane. raspored
jona se mijenja, tj. javlja se njena depola-
rizacija. Ta pojava u celiji pokreCe enzimske
i druge laneane reakcije kc:ri"e izazivaju
promjene opisane zajednickim nazivom -
nadraiaj. Polarizacija jona i membranski
potencijaljavljaju se u svim Zivim eelijama,
ali Sll posebno izrilZeni i znacajni u
funkcioniranju receptorskog i nervnog sis-
tema.
Bezobzixa na stupanj sIofenosti oIgaDiz-
rna, funkcija svih reoeptoxa obuhvata: (I)
apsori>iranje specifiene enetgije, (2) njenu
transfonnaciju, (3) stvOl1!l!ie recq>torskog -
elektropotencijala i (4) pokretanje akoionog .
potencijala pripedajuCe nervne Cellje. - -
Apsotpcija (upijanje) enetgije ima svoj
pun! fiziololli ZlUli!aj vri-
jednosti njenog
drtlZi koje su u stanju
reoeptora. Tnmsfi>rmac:ija primljene drtlZi
podrazinnijeva proces preoblikovanja iii·
pretvaranja podsticaja ulazne enetgije u
c:ncrgclskc promjl!llc n;.\dmzenog.
reCCpllll7I, pri ccmu encrgijll dmzi $,uno 1"0<1-
stice pokrcnuti proccs. '11i se sam<l ulljcga l1C
ukljuCtUc. R(.."I..... 'Phll"Ski potc"Ildjatjc., 11SI\"clli,
ncposredna i specificna posticdica tmnsfor-
macije energije drazi.ciji je imenzitet \I
tnoj sraztnjcli sa vcliCinom podstic;ti.t
Akdoni potcncijal ncrvne 6clijc koja
prihvata bioelektrieni impuls iz pobudenog
receptora jednak je razlici c1ektropoten.:ija ILl
nadra2:enog i nenadraienog mjcst3 na pri-
padajucem nervnom vlaknll. Kod \·isih
fivotinja. intenZitet drazi pl'ocjenjuje se u
nervnim centrima, a oa osnovu breja impul·
sa koji u jedinici vremena pristizll iz
podrarenog receptora. Akc izrnzito visok
imenzitet drazi potraje duze, ucest<l.!ost
impulsa postepeWJ se stnanjuje, Ij. receptor
reagira kao pri smanjenom intenzitetu draii.
Ta poja\'a oznacava se kao adaptacijll
receptora. bto nam, npr., naken duzeg
boravka u prostorima sa intenzivnim plijat-
nim iii neprijatnim mirisima. postepeno
slabi pocetni osjeeaj zatecenog stanja. iako
je intenzitet draZi ostao nepromijenjen.
Kodinmje u neuronima zajednicka je
oznaka za na¢ine i oblike predstavljanja i
transfonnacije prispjelih informacija u
okviru nervnOg sistema (franc. code = sifra,
sistem dogovorenih makova tajne poruke).
Nairne, pored ostalih funkcija, .nervni sistem
ima sposobnost obrade i prerade Hi preob-
likovanja itnpulsa koji stiro iz receptora iii iz
. jed.nog njegovog dijela u drugi. Prema tome.
ovo kodiranje·: oba oblika
prenosenja nCmiili podsticaja: bioelektrieno
- dU± nervnih vlakana i hemijsko - preko
posebnih neurotnmsmitera u sinaptickim
vezama. Priroda kodiranja infonnacija u
neuronhna ima malo slienosti.sa principima
i
kodiranja i matrlo je §ireg smisla. U svom
toku kroz uzastopne evorove veza medu
99
nClvnim cclij;lIl)" U $vakom cd njih, nervoi
impuisi lHog1.l "c. rasclaniti i komblnirati na
novi nacin, Ij, \I wakoj fazi prcnosenja ani se
preoblikuju (tr,msfonniraju) i panova kodi·
rajll (rckodiraju). Sistcm kodiranja u neu.
rontl i reAlizaci.ia koda obuhv3laju: (I) ulami
signal iii infonnaciju, (2) transfonnaciju
podraiaja (infonnacije) iii proces kodiranja,
(J) trnnsmisiju iii prenosenje sifiiranog sig-
na!a i (4) interpretaciju iii tumacenje
(izdvedbu) plispjeJag signata u efektoru.
Ovakav proces kodiranja uspostavlja se oa
vise niv08. k<lo sto su pojedini neuroni. mali
krugovi (refleksni
lukavi) i veti i sloieniji dijelovi nelVl10g 51S-
tema.
Prlmanje (recepcija) draii kod proto-
zoa i odgovarajuCe reakcije organizrna odvi-
jaju seunutar njihove protoplazme. Reakcije
se ugtavnom ispoljavaju u vidu promjena
kretanja iii lucenja mtitnih supstanci, a brZi-
na i intenzitet nadra!aja opadaju cd
podrafenog mjesta u pravcu njegovog
rasprostiranja. kao kod lc.orjenonozaca
(ameba), npr. Kod sloz.enije organiziranih
oblika (trepljaSa npr.), koordinaciju okreta
treplji vcle specijalne citoplazmatske
tvorevine neuroneme ("nervne nirij. Neki
biCan, pak imaju "oCne mrlje" M prijemnike
svjetlosnih draii. Uz to treba naglasiti da eak
ni ponalanje jedno¢elijskih Zivotinja ne za-
vis! iskljocivo cd djelovanja pojedinatnih
draZi jer i one imaju sposobnost usagla!enog
reagiranja na istovremeno djelovanje
raziiCitih uticaja, tj. ne reagiraju kao prosri
fweld automati.
Nadrafljivost viSeCelijsklh z;votinja,
izuzev sundera, poeiva na funkciji posebnih
Cellja, !kiva i Otgana koji su specijalizirani za
prijem i preno!enje nadraiaja. Primanje
drdi obavljaju culne eelije, a za njegovo
provodenje slufi nervni sistem. U sloZenijim
oblicima organizacije. nervni sistem ne
funkl¥mira samo bo jcdnostavni ptijenos-
nik il'.'Iomogpodrrlaja (infonnacije), nego i
kbo I,jegov modifikator. integrator, repro-
graOr..r i tumal!. U njemu set i bez vanjskih
uli(;llla, mogujaviti i posebni nadrai:aji j izaz·
v:lli 'lIltomatske akrivnosti. U nervnom siste-
mil visih zivotinja i covjeka ostaju i tragovi
('''p,·.i iIi engrami) pro,hodnih podraZaja, g.
koji UZ tre1lutne draii utic.u na
PCIll;I
F
"lnje organizama. ukljueujuci i osobe
P
nc p:.ihicke pojave.
(0,,10 (os jet) je "'ojslvo organizma da pod
ulic;llt.'I11 odredene energije dode u odgovara-
jilL\" :.tanje nadratenosti. Sposobnosl
CIlClp,cskih dr.ili kod viseeelijskih zivotinJa
im:I,PI culne (osjetilnc) cclije, koje biti
prillqrne. sekundame i, turno-nenne{sL 54.).
(I) I'';mame eulne cclije na svom zavrSctku
ilnalll nervni nasl:wak za provodenjc
nad';I:l.aja. (2) Sekundame cutne cclije MI
takvog nasta\,ka. a naslale
pr"·llose plltem nef'\Tlih ogranaka, kO)1 Ih
11t."llsredno opkolja\'3ju. Celijsko tijelo pri-
Ill;Itnih i sekundm:nih celija oble-no se
nal.v:i u povrSinskom epitelu, izloi.enol11
tijdt)vanju draii Primarne euloe celije
bili i ispod epitela, kad su sa
vezane preko svog receplomog
(3) tulno-nervne celije sa
I"'''rsinom prijema dmZi povezane Sll preko
receptomih ncrvnih vlakana. ciji sc
"1.li .... ""i oznaCa\'aju kao "slobodni nervni
:;1\ 1'Seci". Njihovo celijsko tijelo moie biti
udaljeno cd prijemne povr5inc, bo
1.., ,t kil!menjaktt _ ked kojih se nalazi u
'In.,Inim ganglijanl.,\. uz kicmeou moid-iou.
Culne celije i $lobodoi nervni L1.vrScci
1.lsl'oredeni su poj ... -dinacoo, kao kod dup-
1\.1:-;\, glista i nekih drugih beskicmenjaka i
iti Sll (X\vezane u sloienc tlllile
U naiioonl..l:'t;tvnijimoblicim.l, to Sli
skupine eutnih celija - culne kvrlicc
Ih epitel \sl. 55.). Kod visih iivotinja,
At: .
funkcionalnost osjetilnih celija poboljSavaju
razlicite pomocne strukture. pa culoi
organi postaju sloiene tvorevine - organski
aparati (oko, uho j sl.)7
SI. 54. Receptori visecetijskil, iiw)Jinju:
d • pn'mame tllille c.:lije.
b - selculldame bIllIe Ceti}e
c. cIII,liJ--lIen"te (s!obod,1i lIen'll;
ZllVriCCI)

b
SI. 55. Cui,,; epitel «(/) i culm! hriicc (h)
100
Spccificnost eula je njihova osnovna
osobenost, koja poeiva na iskJjul!ivoj,
osjetljivosti odredenih eulnih Celija sarno na
odgovarajuCe iii adekvatne draZi. Ako su
izioZene djelovanju drugib - neadekwitnih
draZi - one neee reagirati iIi Ce d06i u stanje
nadrni:enosti koje izaziva adekvatna draZ.
Tako snaian mehanicki pritisak na oCnu
jahucicu izaziva utisak intenzivne svjetIosti
(bljeska, iskrenja) ill, pal<, mraka. Prema
tome. cuine eelije· sposobne su sarno za
jedan vid nadra.zaja, koji se. moZe razlikovati
po jacini, ti. svaka culna eelija ima svoju
specifienu energiju koja u njoj podstice
pojavu nadraiaja Frema obliku specificne
energije sto ih dovodi u stanje
prijemnici draii SVIStavaju se u razliCite kate,.
gorije. a najceMi i najznaeajniji u zivotinj-
skorn svijetu su: fotoreceptori (sxjetlosn_a
CuIa), mehanore<:epton (mebanicka CuIa),
hemoreceptori (hemij$ka cula), ternu,re--
ceplon (Ioplotna cuIa) i dr. (Tab. 3.).
Tab. 3, G10l'n[ receptor; IjJulskog olgtlllizma i IfjihQve add-vallie draB
Energclski tip reccplora Adekvatna drai. (spe.cificni receptori)
Dodir i pritisak
Pokreti zglobova i promjenc polofaja
tijcla ft.-teprori)
Mehanoreceptori
Istezanje misicn
Zvui:!nc vlbracijc (audiorcccptOri)
Promjene ubrzanja i
Zagrijavanjc (reccpto.ri za. toplinu)
T crmoreceplOri
Hladenjc (receptori za hladno_cu)
Hcmort:CCptori
Okus hemijskih Ivati (u hrani i picu)
. . . Miris hemijskih t\'ari (u zraku)
Elektromagnet .. ki rcccplori (elektroreceptori) Svjetiosno zracellje (t010 rcccptori)
.. .
- Kakvaje uloga provOdnog ·sistema i cfektora i koji organi oba ... Ie funkcije?
- Kakav jc odnos izn:ledu dijelova sislema nervne i hemijske regulacije cjclovitosti organimla?
- Dcrmirnj nadrailjivosl i prirodti nadrafaja?
• Sia opuhvata proces na ..rtnnka i 5ircnja nadndaja'!
- Sin ukljueeno u pmccs kodiranja u neuRlnil1la?
su spCcifib\m;ti "pri.i'--·madmii kodjcdnocdijskih zivotinja?
• Kojc- su osobcnOsti nadrailjivosli 7ivOlinja?
-. Kojc b:lijc ill'!3P:t. vik\.\;lijskih zivotinja?
-: Objasni prirodu sPecCficnosti lola! .'.
tol
J
,
(
RECEPTORI I SISTEM INFORMIRANJA ORGANIZMA
_ Fotorecepton i stupnjcvi funkcije vida
FiDologija fotorecepcijc kod covjcka
_ Hemorecepton Culo okusa i cu10 mirisa
_ Mebanoreceptori: prijemnici Cilia 51uha, ra\"l1oteze i rotacijc. reccptori za i
dodir, recep[on eulnih org<'lna duboke osjetljivosti .
- Tennoreceptori
Fotoreceptoti
Fotoreceptori su culne 6elije iii praZivo-
tinjske organele koje u stanje nadraZenosti
dolaze pod utitajem energije svjetlosoog
zraeenja elektromagnetnih valovi··
ceptori iii vidne Celije viseeelijskih Zivotinja
pripadl>ju skupini primamih Culnih eelija,
osjetljivih na dio Svjetlosllogspektra od 200-
800 om. Ako su u procesu prijema adekvat-
nih draZi, pored 'liih. ukljueeni i dodatni
optitki "parati (Ieee is!.), takav Culni aparat
oznaeava se kao eko. U iivotinjskom" svije-
tu postojc_ hi osnovna stupnja slozenosti
funkcije vida.
(I) RazUkovanje jacine - svjetlosti
(svjetlosti i tame) najprostijije stupanj vida.
Takvu sposobnost imaju jednostavne fotore-
ceptorske eelije - bez ikakvih pomoenih
struktura (\:ao npr. kod malatekinjastih
clankovitih gii't» (sl. 56 .. ).
(2) RazUkovanje pravaca svJellosli u
najjednostavnijemobliku omogutava sarno
jedna futoreceptorska eelija oblofena peha-
rastom pigmentnom eelijom (\:ao kod
mnogih gIi,ta i kopljaee npr.) (sl. 56b.). Do
vidne 6elije mogu dospjeti sarno svjetlosni
zraci koji prolaze kroz otvorpeharasteeelije.
su o,,'Ori mnogubrojnih pebarastih
celija razlitito Zivotinja ima
mogutnost prijema iIlfonnacije 0 poloZaju
won svjetlosti u svim dijelovima
neposredne okolin .. U slol<nijim oblicima
ovakvog Cula vida, vise fotoreceptorskih
102
celija grupisano je u "oCne jame"
razliCitim brojem pigmentnih eelija (it
56c.). Svaka vidna eelija pritom raspoznaje
odredeni svjetlosni pravac.

,.
a '. b
c
St. 56. FOloreceptol'; ztJ ruzlikovallJejacitul (un
pravca (b. c) sI'Jerlostf
(3) RazUkovanje svjetlosnlh slika je
najmi razvojni slUpaIlj funkeije vida. Takvu .
sposobnost imaju slo&oe ill !<ompleksne".
oc; i oa lima !<omore (st 57.). SloZeneQi!i :"
karakteristieue su za insekte i mkove, a sas-
tavliene su od veeeg broja prostih otiju.
b
SI. 57. Gnlt1u o1w 211 rClzlikoVtmje slje,losllilt sfiku: siozello (kompleksl/Q) 01.0 insekuta (tl) j jedllo
,1jf.'go\l</ \-ir!IIU celijo (b)
Svaka ta njegova funkcionalna jedinica
prikuplja svjetlosne infonnacijc sarno 0
ogranieenom dijelu posmatranog predmeta,
pa se ukupna slika dobija 'pajanjem dijelo-
va tog mozaika u jedinstvenu cjelinu. Po
tome je ovaj oblik fotorecepcije poznat i kao
mozaieni vid. Oti tipa komore imaju neke
mnogoeekinjaste clankovite gliste. glavow
nolcl i kicmenjaci (sl. 58.). Ova poj.va pred·
stavlja jedan od najzanimljivijih primjera
konvergencije. tj. evolutivnog razvitka
istovjetnih iii slicnih funkcionalnih struktura
razlicitog embrionalnog porijelda, kod ,rod-
stveno veoma udaljenih iivotinjskih
skupina. Osnovne principe i osobenosti
funclcija cula vida evog tipa razinotrit Cerno
na primjeru pamih atiju kicmenjaka, odnos-
no Covjeka (,I. 59.).
Ljudsko oko je slozeni organski aparat
koji. pored fotoreceptorskog. sadrii i
optiCki. wtitrti i pomoeui dio. Optitki dio
oka cine roinjata. teenost prednje oene
51. 58. Uporedni prikaz grade oka glavonoiaca j !dcmenjalaz
\03
51. 59. 0;:-;, :,: u:likoVllllje sliculoSllih sliku: tip kO/JIorr! grudu oka lovjelia
1. Obrva, 2. trepurice, 3. kupuJ:, 4. biolljUC(I, 5. nuzieu (sunmicCl). 6. zjenicu. 7. miiicpodizuc
kupku, 8. l·e:II'/u,· ,; lojna ilijezdll. iO. 015110 sociva. II. ligamel¥l oenag socivu. 12. roinju-
co, 13. t,.epljasli 1I1:.i:":C A, lIIiiic dOlljeg k!lpku. 15. muli kosi miiici. 16. OehU "odic". 17,
njucCl, 18. dOllji df!!,:r" 111.:/, 19. vidni iil'UC. 20. gomii oesni lIIi;;r!::1. intUItO ,I..,·vo ocne duplfe.
::. 'Jcmf la/111m. 23. mreilljllCtf. 24. stclkf(fsta Ol'"a
komore. soeivo i tijelo. Zastitni i
pornoeni dijelovi aka oblVe, oeni kapci,
trepavice, vemjaca. sUZ::c i lojne ilijezde, te
O<!ni misiCi.
U procesu 5arrJJobnvjeStsvanja i
neprekidnog podesa\·ajoja odnosa ljudskog
organizma sa trajno p:-omjenljivom
nom i radnom sredinom, posebno je
naglaSena uloga fotoreccptora, buduci da
eak eko 5J6 ukupnih 0 okolnom
svijetu i vlastitim slanjima sticemo putem
rula vida.
Osjetni (fotorecep.tarski) dio oka je
mrdnjaca - unutrasnji sloj oene jabucice, u
kame se nalaze spedjalne ce1ije cula vida.
To suo ustvari, posebno podeSene nervne
celije, koje se (po kar.tktcristicnom obliku)
kao stapiCi i cepici (cunic\).
Nonnalno IJudsko oko obicno ima Cak: do
125 miliona §tapica i oko 7 miliona eepiea
18:1), pri cernu gtlstina stapica po
Jedmlcl povliine rnste ka periferiji. a cepiea
- ka sredisnjem dijelu tnreZnjaee. NnjuZe
centrablO polje mreinj.ce (oko I mm2)
malo Je udubljeno i s3drZi sarno euniee to
je rota rnrlja, Nekoliko mm dalje od nje, na
mjesru gdje viakna OCnog Zivca ulaze u ako,
nalazi se slijepa mrIja. u kojoj uopee nema
fotoreceptora.
Mreinjaca sadrii cetiri tipa molekula
bjelaneevine opsina, koji ulazi u sastav
svjetlosno-osjetljivih pigmenata: rodopsina
(vidni purpur) i tri varijante jodopsina
(crveni, zeleni i plavi koji omogut3vaju
videnje odgovarajucih boja). Rodopsin se
nalazi u stapicima. a jodopsini u eepicima.
Kada svjetlost, kroz rOZojaeu, soeivo i
lasto tijelo, dospije na fotoreceptore, ovi
menti se mijenjaju i railaZu .na sastavne
komponente. Tom prilikom nastaje nadrn;;.aj
koji se u obliku bioelektriene struje. putem
oenog nerva. prenosi u odgovarnjuCi
mozdani centar za "obradu" prispjclih
podataka. Pritom ,stapiCi reagirnju na
lost slabijeg intentiteta.· a' tepicl na jace
U tami. odnosno u odsustvu
losnih drazi, stmktura vidnih pigmcnam
ponovo se obna\'lja, a za slnteZ\! vidnog pur-
pura neophodna je dovoljna kolicina
mioa A. Ljudsko oko raspoznaje sarno usko
104
podrucje elektromagnetskog spektra
(vidljivi dio spektra sunCeve svjetIosti),
valne duZine od 400 - 760 -fulL Razliciti
\!epici osjetljivi su na svjetlost njima,prep<>-
znatljivtll vaInih· duzina, 5to predstavlja
osnovu za .tvaranje utiska 0 boji posmatni-
nog predm..a Sve moguCe nijanse spektra
mogu se dobiti "nnjdanjeril" osnovnih boja
- crvene, zelene i plave. GIaVno funkcional-
no svojstvo Stapiea je uoCavanje predmeta,
uz nejasno videtije njihovih obrisa, dok
\!epici "izoStravaju" sliku i prepoznaju boje.
Cepici omogu6uju precizniji vid pri
dnevt10m ·svjetlu, ali su u sumraku veoma
s!abo aktivni.
Primljene svjetlosne infonn3cije
ceptori (nervnim putevima) prosljeduju do
odgovarajuceg centra u potiljaenom regionu
kore velikog mozga. Nadrrlaji iz desne
strane vidnog polja svakog oka putuju ka
Jijevoj het.nisferi j·obratno, sto je
omoguceno djetimienim ukrStanjem
vlakana ocnih iiVaca, neposredna iza ociju.
Tako se u desnoj hemisferi stien infonnacije
iz desne strane .svakog aka, !to odgovara
lijevoj strani vidnog polja, tj. lijeva herni·
sfera prima impulse s lijeve strane Dba oka i
vidi desnu vidnog polja.
Vid. dakie,. nastaje stimulacijom nervnih
celija mreznjuCe. koje u mom ·salju
podatke 0 intenzitetu, boji i drugim svojstvi-
rna primljenih svjetlosnih draZi. Qve
macije mozak ,zatim "cita
n
, "sreduje",
"'tumaei" j "vidi
u
kao detalje slike u vidnom
polju. Zato se mo2e reei da, ustvari. ako
saI1)O gleda, a mozak konaeno vidi i
ijaVa promatrane·objekte i pojave..
Hemon."Ceptori
lako i prazivotinje reagirnju na odredern:
hemijske draii, u svom ptmom Zll3eenju
hemoreceptori j.vljaju se kao pojedinaene
celije iii osnovni funkcionalni dijelovi odgo-
IllS
varajucih eulnih aparnta sloienijih Zivotinj-
skih organizama. Kod suhozemnih Zivoti-
nja najrazvijeniji s.u hemQreceptori cula
mirisa, koji reagJraju na draZi g3SQvite
prirode, i Cula ukusa, n. koje djeJuju adek-
vatne draZi. teCnih materija. CuIo mirisa
najeesce obavjeStava organizam 0 okolin-
skim opasnostima i izvorima hrane, pomate
u komuniciranju j.edinki suprotnog spola i
uredenju ponaSanja u zajednicama druStve-
nih zivotinja i sl Culo olrusa uglavnom kon-
rrolira kva1itet hrane koja je vee unije.ta u
usta. lako se kod vodenih zivorinja ova dva
cula ne razUkuju po agregatnom stanju
nadraiujueih tvan, i kod njih su eesto veoma
osjetljiva 000 spomenuta tip. hemoreceplo-
ra. Gladne nbc i rakovi, npr., veoma brzo i
svrsishodno reagiraju na draii koje poticu iz
hrane i difuzijom se sire kroz vodu. Mada
ponekad nisu morfoloski i anatomski pre-
poznatljivi eulni organi koji ih sadne,
dokazano je prisustvo osjetljivih
ceptora i kod dupljara, glista, mekuS.aca,
bodljokoiaca i drogih beslQcmenjaka, bez
obzirn na sredinu II kojoj tive. Medutim,
pouzdani znanstveni podaci 0 hemorecep-
torsklm organima i njihovim adekvamim
drai:ima do sada su poznati sa.roo za kicmen-
jake i clankonosce (artrop.ode).
gledajuci, hemorec.eptori tula mirisa i okusa
funkciona.I.no su organ.izirani tako da prima-
ju razliclte drazi. Kod ve.cine zivotinja
obieno se nalaze uz l,lSni otvor iIi na
citim izrastajima.
Kod sisara, pa tako i covjeka, hemore·
ceptori cula okusa nalaze se u eulnim
kmicama razlicite velicine. koje su ras-
poredene po odredenim dijelovima jezika i
nepca. (sl. 60.), dok su receptori cula minsa
1I nosnoj sluzokozi.
Covjek posjedujc osobene skupine
hemoreceptora za prepoznavanje c,ellri
osnovna kvaliteta hemijskih draii: sla.tko,
S1. 60. erdo okusa i raspom! cultlih levrficQ kod
anjeka
:>h.1110. kisc!o i gorke. Odgov3rujuce okusne
kvr1icc rnspol'edcnc Sli t.,ko da je vrh jczika
n<lroeito osjctljiv na sl;ltko i siano, boene
slrane 113 kiselo, 3 baza - na gorko (51. 61.).
Prcma tome, nadra2C'1j U ovim receptorima
izazivaju adekvatne skupine z:nzlicitih hemij-
skih draZi karakteristicnih supstanci, kao sto
su, npr., kuhinjska so (siano), SeCer saharoza
(slatko), vodonicni joni (kiselo) iii kinin
(gorko): Cu1ne kVrZice za okus sadde po
vise valjkastih hemoreceptorskih eelija, koje
na svom slobodnom kraju imaju
prijemni¢ke trepljc. Na suprotnom krajll, .
one su povezane sa osjeCajnim vlaknima
!lerva, koji stvorene impulse prenosi u
produzenu moZdinu, odakle se nadl1iZaj
prosljeduje u velila mozak. .
81. 61. Rtupored za osnollne
kvalilete okusa Iaxl'Colljeka: (0) s/atktJ.
(b) siano, (e) /ci,e/oi (d)gorl<o
Hemoreceptori cub • kod 1X>vj0ka
nalaze se u sluzo1rofi gomjeg elijeh nosne
duplje i nome pregrade (4 62.). Taj dio slu-·
zok<>ze je neSto deblji od ostalog, tamno!;ute
je !>oj. i ima ukupnu povIiinuod ok<> 5 cm2 ...
Receptorl ovog ¢u\a su itapiCasto-vrereoasti
106
i mi slobodnom kl1lju takoc.1cr nose trep'>
tjaslc nastavkc. Orogi kmj ovih ecli.ia
wvljn sc 1I ilcrvno \"l:Ikno kojc naslalc
impulse provodi 1I mirisni rC:i_anj, a on jc
plJ[cm mirisnog zi\"ca pove7.1'1n ::;n korom
velikog mozga. Kada sa zrakom - kroz nos
iii idrijelo dospiju lID vlaiou nO!'I1U
zokozu. cestice isparljivih mitisnih materija
rastvarnju sc i Ill\dmi;uju l'pecificnc recep-
tore, koji pliOlljenc infonmlcijc prosljedtuu
u odgovarajuCi maidani ccntar.
Sa/bu."
o?(aclol"ill,'i
(l1{tlc/<)ria
SL 62. Hemoreceplori mMsa kod covje/w
Svoj najviii stupanj osjeUjivosti culo
miri.. dostw kod sisara. a po njegovoj
"ostrini'· posebno· se kopitari i
z0erovi, dok su npr., potpuno izgu-
bili moe osjct.,nja min!>:l. Inko covjek i
covjckoliki majmuni spadaju II skupinu sisara
sa $I<lbo mzvijcnom ftmkcijom culn milisa, i
mi moicmo osjetiti tako 111aie koJicine
rnsprscnih miri$nih supstanci, Cije sc prisu-
stva u zmku ne moze otkoti uobieajenim
hemijskim analizmna. Medutim. iz mZll-
mljivih razloga, ne mo±cmo steCi potpunu
0 "ostrini" cula mirisa nekih
visokoosjetljivih vrsta sisara i inseknta, nrr.
Pored cula okusa i mirisa, medu poscbno
znaeajne hemoreceptore Ijudskog organiz-
ma uVrStavaju se takvi koji su osjetljivi na
promjenu kiselosti (PH) tjelesnih teenosti i
drugih sttuktu[3, koncentraciju CO
2
i 02,
kaa oni u supljinama vratnih krvnih sudova
(knrotida).
Mehanoreceptori
Mehanoreceptori su sekundame wine
eelije i slobodni neMli zavciecl, u kojima
nadraiaj izaziva mehanicka energija spolj-
njeg iii unutrasnjeg porijekJa. PoSta su tlZ to
za prijem ovih draii posebno znacajni i
odred:eni pomoCni dijelovi i aparati, ni u jed-
noj drugoj oblasti informiranja Zivotinjskih
organizama ne susreCu se tako specijalno
podeSene konstrukcije kao one u
rna mehanickih drafi. U ovu skupinu spada-
ju IlIktib,e draZl (dodira, pritiska, istelOnja),
drafi dubinske (unutraSaje) osjetljivosti
unutraSnjih misiea, tetiva, zglobova,
krvnih sodov .. iJijezda i dr., te adekvatne
draii cula ravnotde i rotacije, te drafi
zvucnih treperen).. koje podrafuju
mehanoreceptore ¢u\a sluha. Prirodu i fizio-
losku ulogu mehanoreceptora u sistemu
oba\(je§tavanja fivotinjskih i Ijudskih orga-
nizama. mo:Zemo upoznati na odabranim
primjerima kod oo-jeka.
Organ CuI. sinha kod Covjek.a, kao i
kod ostalih sisara, je uho. Na osnovu
poloZaj .. grnd. i funkeije njegovih dijelova,
107
razlikujem0 spoljasnje. srednje i unutraSnje
ubo. Meht.noreceptori zvuenih vibracija
naJaze se u unutramjem ubu (s1. 63.), a
tar cwa sluha je u syepooenoj oblasti kore
velikog mozga.
SI. 63. MdlU/II'JIT!Ceptori llilu s11111(/ ,. n.JVlloleze
k,xll<'I'jeA"u.· gNu'" umllrusrrjeg IIb(/
I. SulULnmi. 2.ce)(ic. 3. }mbIlt.IOpIlCl. 4.11Zel1-
Wj"u. S. <*nlglo 0010, 6. EI/5w/!(jel'u 1/1/00.
7. pui, K. elldolimjili k"lIl.1i, 9. polllla'"fni
kullUIi, 10. ulrikllillS, II. sClkuhl$
Cu!o sluha veoma je osjelljiv receptor
spoljnjih koji ima visoko razvijenu
sposobnost da mehaniCku energiju zvucnih
valova prctvarn u bioclektricne impulse i
UP1.1Cujc ih odgovarajucim moZdanim
rna. Mchanoreceptori ovog cula smjeStcni su
u tzv. Ktlrtijcvom organu unumnjeg UM _
gla"""", fimkcionalnom dijelu puz. (sl. 64.).
Do njega 7.VUk dopire preko vanjskog i sred-
nJeg uha. Zvueni valovi izazivnju trepcrenje
bubnc opne, kOje se prenosi na slusne
cekic., nakovanj i uzengiju.
da su medusobno povezane
one imaju stalan poloZaj. ali i
znacajnu sposobnost cia djeluju leao
svoJemna opruga, koja ja¢inu primljenih
10.
treperenja pov"""va za vise od 20 puta. Sa
uzengije, ove vibracije (preko "ovalnog
okna') dospijevaju do ptda. To je 2,5 pUla
spiralno savijena cijev., aja je unutrunjost.
bazalnom membranoID, uzdu2no
ljena Da dVije supljine.lspunjena je sluSnom
teenoseu kroz koju se treptaji
prenose na bazalnu membranu, a sa nje na
culne celije Kortijevog ogana. Bazalna
membrana uZa je na osnovi nego pri vr\"m
puZa,. sto omogutuje da se visoId tonovi
euju na poeetku, a duOOki na kraju pUleve
djevi. Time se ostvaruje prcitoma analiza
zvuka po visini. Melmnoreceptori Kortije-
vog organa obuhvataju tri spoUna i jed,n
unutrasnji red trepljastih eelija. Krajnje
spoljne celije registriraju zvukove, sa
granice eujnosti. Prema unptrasnjosti raspo-
1J1aju se sve snainiji tonovi. Sto omoguCava
raztikovanje zvuka po Stvoreni
bioelektricni impulsi osjetnih celija, putem
sluSnog zivca, dospijevaju do sljepooenog
dijela kore velikog mozga, gdje se vrli ne
sarno izostravanje zvuka. nego i psi·
hoakustiCka analiza, posebno kada je rijee 0
govomim elementima.
SI. 64. On/ito P"ZII j pntl'tic rClsproslirunja
ZVllcllil!
fiJelavi tijelu knj; $II ifp'mjeni leCllo.;,:1l (1)
pl'ellose zVI,cne vulo\'e (2) koji lelm 1I1f:
b(lzlIe Hlt.Y/lbnllle (3) Ilflltln.d//ju cull/l'
ee/iie (4) Kortiievog OIgtilkl (5)
Intenzitet (jacina) i frekvencija
(UCestaJ05t) zvuQUh vibracija osnovna SU
svojstva zvuenih valova. od kojih zavise
i kvalitet zvuenih informacija. Zvuk
je zraeno treperenje odredene amplirude
(valne duZine) i frekveneije (broja treptaja u
sekumdi). Odnosno pO ftekvencijama zvuka
oke 4.000 Hz. • poveeava se optereCenje
Kortijevog organa i bazalne membrane, gdje
se obieno i javljaju prva Otgallska ooteeenja
unutTamjeg uha.
Culo ravnotefe kod oovjeka smje!teno
je U pet !upljina unutTasnjeg uha, ispunjenih
posebnom teCnOOCu - endolimfom. To su tri
polukrulOla kanala, duguljasta (utrikulus) i
obla (sakulus)vreeica. Ovaj aparat djeluje
potpuno nezavisno od funkcije sluha i
u odrZavanju ravnote!e i polozaja
tijela. Polukruhti medusobno su
postavljeni pod pravim kutom. pa mogu
osjetiti svaki poloZaj glave. ZavrSavaju
prosirenjirna (ampulama)u kojimase nalaze
treplje sa nervnim vlaknima. Svaki pokret
glave izaziva kretanje teCoosti i stvaranje
vrtloga u jednom m visepolukrtdnih kanala,
koji pokreeu treplje i tako nadraZuju nerve.
Stvoreni nervni impulsi prenose poruku 0
poloZaju tijela i dostavljaju je u koru velikog
mOZga. Duguljasta i obia vreeica otkrivaju
promjene u poloiaju tijela u odnosu na silu
Zetriljine teZe. Ona takOder sadlZe treplje sa
nervnim vlaknirna:?· uronjene u ielatinoznu
materiju. koja sadrZi kristale kaleij karbona·
ta od 1-10 il) - otoUte. Pokreti
ovih . zrnaca koji nastaju pod uticajem
: l.erriljine .tm,: ;nadratuju culne tn!plje, a
styoreni .nervrti::impulsi· prenose ,se do
, mozga. Ovdje, skUpa sa obavjeStenjima tula
vida j dubok6g senzibiliteta (osjeeajnosti)
ucestvttiu u fonniranju ukupnog osjeeaja 0
polofaju tijcla u prostoru. Za uspjdilo
• odt7avanje ravnotcleneophOdno je noonal-
. no . funkcioniranjc najmanje dvn (od tri
spomenuta) tinioca. U mraku (iii kod sli-
jepih osoba) to se postiie zahvaljujuei Culu
ravnoteze i dubokom senzibilitetu, tj.
osjetljivosti na potoZa.j koja je svojstvena
unutI"aSnjim organima, misicima i tetivama.
Gluhi Ijudi, sa oSteeenim futoro ravnoteie,
ali nonnalnog vida i dubokog senzibiliteta,
danju bez potcil<oCa. kontroliraju poloZaj
tijela, dok noeu teturaju iIi padaju (jer je
isldjucen vid). Iste posljediee javljaju se i u
slocajevima kada je, uz oSteCenje dubokog
senzibilitel3, isldjueeno bilo kQje od dva pre-
ostala bitna cula.
Reeeptori za pritisak i dodir kod oovje-
ka su najbrojniji na vrhovima prstiju,jeziku,
usnama i vratu, dok ih najrnanje Una Da
ledima. Receptori koji· reagiraju na ove
oblike mehanickih draZi mogu biti slobodni
nervni Z3vrieci u raznim dijelovima tijel.a
(uldjueujuci i korijen dlake) iIi su to sped-
jalna gelaka u dublji.m slojevima koie, U
kozi vrhova prstiju i taktilno
osjetljivih dijelova tijcla. Pritisak l1i dodir u
ovim receptonma stvaraju impuls koji se
preko odgovarajucih osjeeajnih nervnih
vlakana prenosi 00 posebnih osjeeajnih
tara u kori velikog mozga. U njima se pris-
pjela obavijest analizira i tumaci, odnosno
stvara se utisak bola Hi dodira. kao i osjeeaj
obtika. tvrdoee. vlainosti i drugih svojst .. wa
predmeta'" kojim je nadrafaj. izazvan.
Reeeptori za 001 su, pored melmniekih,
osjetljivi i na hemijs.ke i toplotne drazi, a
obIid nadrazivanja mogu hili veoma
razliCiti: putcm ubOOa. udara. posjekotina,
izlaganja visokim i niskim temperaturnrna,
jakim kiselinama i sL
Receptori cuhli.h organa duhoke
osjetljivosti najceSce se nalaze u misicima i
tetivama. pokosnici i zglobnim eahurama, te
u drugim unutrasnjim organima. Zahva-
ljuju¢i njima. ijudski organizam neprekidno
je obavijciten 0 stanju i meduodnosima tih
organa i polozaju pbjedinih dijelova ti.iehl U
prestoN. Nn osnovu nadrni.<tia ovih recepto-
r" u unutrasnjim OI'ganima SIV;:lra se osjeca.i
tcgoba iii bolovn, pritiska 1I krvnirn zilama,
gladi i zedi. potrebe za praznjenjem mokra-:
cne beSike i crijeva, Ie utisci 0 ostalim pro_
mjenama koje se II njim3 dCSavaju.
Tennorcc"eptoti
Receptori za tel'tiperatulU rasporedeni su
po citavoj povi'Sini Ijudskog tijela.
Specijellizirani su 7.a jedne od dVij'e
ndckvatne drati: za toplo iii za
hladno. Receptori za toplo su najuCcstaliji na
usnama i obrazima, dok se oni za hladno
najfe!Ce javijaju oa ·ledima. Ovi recepmr;
posebno su ZIlUeajni za sistem regulacije
stalnosti tjelesrie temperature
nizma i ostalih toplolavnih (hol1leotennnih"

• Koja je funkcija fdloreccplora?.
• Koji su osnovni siupnjevi siorenosti funkcije "ida?
- Na kojim principima funkcionimju tipovi oeiju koje l3z1ikuju svjetlosrw' slike1
• Objasni fiziologiju funkcije vida kod Covjeka!
-Sta su hemoreceprori i kakve su njioo\'e adehatne dra2i?
- Na koji natin sc prepo:znaju kvalitcli ukusa?
- K.ako funkcioniraju rn..'1noreceptori cula mirisa:
w Sta su mehanoreceptori i koje su njihove adek\'atne dnIi.i?
- Objasni fiziologiju c:ula sluha kod Covjeka!
- Kako wfikcioniraju receptori cula ravnote:le1
w Kako fi.tnkcioniraju £cceptori za pritisak i dodir?
- Kak\'aje fizioloSka uloga receptora culnih Organa duboke osjetljivosti'!
- Sta su lerthorecer>lOri i gdje se nalaze u ljudskom organinnu?
I1Q
NERvi'll SISTEM ODRZAVANJA INTEGRITETA ORGANIZMA

-Ncr\'11<!. 6clija i fiziologija ncrvnih impulsel
- Tipovi ncrvnog sistema
F\1nkcionalno ustrojstvo nervnog sislema kicmcnjaka
_ Funkcije otganizncionib dijelova centralnog ncrvnog sistema CovJeka
U procesima infonniranja organizm3 i
odrlav8nja njcgovc funkcionalnc cjelovi-
tosti u razlicitim uvjetima spoljne i unutar-
tielesne sredine, nervni sislem ima ulogu
provooenja. obrade i analize primljenih
obavijesli, izbora adekvatnih odgovora. i nji-
hovog prosljedivanja do efektora.
Osnovna organizaciona i funkcionalna
jedinica sistema neMUl je eeIija ill
neuron (s1. 65. i 66.). Sastoji 50 od zvjezdas-
tog tijela sajedrom i netvnih nastavaka. To su
(I) kraOO - drvoliko razgranati <lendrit i (2)
dufi neurit (akson iIi nervno vlakno), koji se
na kraju takoder gnl!l"- Dendriti prenase
impulse (podsticaje, pod_je) ka tijelu neu-
rona, a aksoni od tijela ka dendritu sus-
jednog neurona ill efektoIU. Medusobni spoj
susjednih nervnih eelija ostvaruje se
funkcionalnom vezom dendrita jedne sa neu-
ritom druge i to preko sinapse iii spojnice.
Periferrii nervi sastavljeni su od aksona koji
se pruiaju citavom njihovom duZinorn _pa
kod Covjeka mogu dosriciduiinu i preko I m.
Moidane i moMinske iivre cine snopovi
krntkih aksona, a U osjeeajnim i autonom:.im
nemma tijela neurona udruiuju se u
.:voriee - ganglije.
SI. 65. Nen'lUJ eeljj" (0) j sinapso (b):l. Celijslw lije/D, 2. dell-
ddl;, 3. neuroflhrili, 4. oleson (newit), S. aksonsku OpfW,
6, mijel;IIska ovojnica. 1. (Ranvlje<Jvo) RanYiej'ovo sme-
lye, 8. pN!Sli,uptii5ko ptwirellje, 9. silwp.wt. 10. ($m/lOl'U)
SclnvwmoWl opna. 11. t.loIozeCi impuls. 12, silUlptiCku
kesictl (mjeJok). 13. presinaptiCka mOllbrano. 14. sinop-
tiClw pulwtina. IS. neuromeJijator. 16. postsinaptiCka
membruna. 17. preI1f!Seni intpub
III
PreooSenje nervnih impulsa dUl neurona
ostvaruje se proticanjem naelektI1ziranih
eestica • jona kroz membranu neurita (s1.
67.). Nepobudena nervna telija je elektricno
polarizirana jer i spoljnu stnulU
njene opne odlikuju • pozitivni i
negativni nabojL To je posljedica razlika u
koncentraciji natrijevih i kalijevih jona oa
suprotnim stranama opne. Visoka unutraSnja
koncentracija kalija. a nish namja, praeena
je obmutim omjerom ojihovih yanjskih
centracija. U momentu podrai.aja, mijeoja se
raspored molekula u membrani pa ona
postaje propustJjiva za izlazece kalijeve i
ulazeee natrijeve jone. Membrana gubi
polarizaciju. depolariziia se, a nastali
elektrieni naboj • akcloni potendjal dovodi
do promjene odnosa koncentracija ovih jona
u nienom susjednom dijelu, koji se takoder
depolarizira. Depolarizirnni dio membrane
je elektronegativan u odnosu na polarizirani.
lato se izmedu njih stvarasttl!ino koio pa se
receptorski impuls siIi kao val depolarizaci-
ja, koji brzo napreduje d.n nerva.
JedDO od osnovnih svojstava nervnih
celija je da reagiraju po princlpu "sve ili
nista", ti. svoju punu funkciju ostvaruju vee
oa samom pragu nadraZaja.
Za oonnalno funkcioninmje nervnog,sis--
tema posebno je sPoSobnost
medusobne primopnedaje bloelektricnih
impulsa nervnib .:elij .. Stvorene podslicaje
draieni neuron lalje u oblikn sJabib ali brzih
vibracija elektricnog napona ka sinapsama,
koje ga vetu sa ostaUm dijelovima nervnog·
sistema. Medutim, primljeni. nadrataj DC
prenosi se u- prispjelom
obliku. nego posre<istvqm posebnih hemy-
skih supstanci koje imaju u10gu neuro-
transmitera Hi, neuromedijatora. Postoji
vge supstanci sa tak\im svojstvima, ad
kojih su najceSci acetilholin i noradrenalin.
4
SI. 66. TipOl; IIcrmih \. 8i,XJlunm. 2. IIl1iplJ/ullW, 3. lJIullipo/lIflkl. 4. be-..aksonsku
112
Na . samim krajevima finih ogranaka
presinaptickog nenrita nalaze se mala
proSirenja·. tenninaJni dugmiCi. promjera
oko 1 mikmmetar. U njima je veliki broj
sinaptiCkih mjeSaka, ispunjenib jednim od
neurome<lijatora. Kada akcioni potencijal
.. stigne do vdnog proSirenja, sinapticki
mjeSei . kreCu prema membrani dugmiea.
. stapaju se s njom i izbacuju svoj saddaj u
. siilapticku pukotinu. Oslobodena posted-
nicka "'Pstanco dospijevado membrane
narednog neurona i nadraZuje gao lzlueeni
medijator veoma brzo razlafu odgovarajuci
enzimi, koji se nalaze u sinaptickoj pukotini.
Osim oirenja nadrdaja u sinapsama postoje
i pmeesi supretnog djelovanja. tj. koeenja iii
inhibicije njegovog rasprostiranja.
Inhibicijske sinapse djeluju na principu
pove6mja' polarizacije, a ne
Taj proces omogucavaju inhibitori medija-
tori, kao sto je gama-aminobutema kiseIina
(GABA) npr. Time je kompletiran sistem
provodenja, ubrzavanja i usporavanja toka
nervnih impulsa _
Poseboa osobenost aksona kicrnenjaka j.
da, pored vlastitih membrana, imaju i poseh-
ne ovojnice, Bijela iIi mijeJinska nenna
vlakna imaju omotac ed lipidne materije
mijelina, knji im daje katakterisMnu sede-
fastu hoj .. UJaze u sastav veCine peaifemib
moZdano-moZdinskih nerava. Na njihovom
mijelinskom omotaeu u dosta pravilnim raz-
macima javljaju se nemijelinizirana • ttY,
Ranvijeova (Renvier) s.n.nja, bez te ovoj-
nice. koju nemaju ni razgra,pati zavrSeci
akaon ..
U mijelinskim nervnim vlaImima depu-
hmzacija zahvata sarno neizolinme dijelove
(Ranvijeova suzeJ1ja) sto znatno ubrzava tok
impulsa.
Siva ill amijelinska nervna
nemaju omQtac, a naJaze se u
.... ,. + +
+. +
+ - - - + ....... +- -+ ...... -+ +- + +- ... + 4- + + + ... +- + + -+ +- .... + + + _ - '+-+
:: - @ - : : : : ': : : : : : .: :: = .: : : : : : ;: : :: : : : : =- --+
.... _- -+ -+ + + -I- +- .......... +- + + + + -+ ... + + +- +- + ... + + + ++- +
+ + T +
+-+ + ...
Podraza}

- + •
- +4o+-++ +- +-+- .......... +..;. ...... + ++ ++.+ ... ++++ +- ... ++- ++
+&1.+ ....
- _ + __ + + + + + ...... + ... + +- ... + ;- + + + + + + + T _+ + _+ ... +- +
Vracanje u stanje
+ + + 1ivl!ani + +
-+ - -_ +. + + .. - - - - +- 4- + +- -+ +'-+ +- + ... '" +' + ... + -+ ... +- +. -+ ... - --+
+ .:::t::;:..:.:::. =. =:::.:=.: ==:::.==:':: _:_ ...

+ - +
+
SI. 67. Proces SfYdI·(m)u ukcionog potellciju/u i pmvoJel/ju iireunog impulsa
113
,
nervima unutraSn.iih organa. Sez obzira nn
spomenute razljke, sva nervna vJakna imaju i
vlnstitu tanku spoljnu opnu celUske grade,
koja se oznaeava kao Svanova (Schwannova)
ovojnica. U centratnom ncrmom sistemu
nalaze se i glije - posebne Celije koje Sll
znaeajne za njegov mellibolizam, rasprosti-
ranje nadrdaja i podeSavanje stupnja
nadrafljivosti.
TIPOVI NERVNOG SISTEMA
SIrup svih nervnih Celija organizma cini
njegov nervni sistem. Organizacija nervnog
sist<m1a javlja se u elva osnovna oblika iii
tipa: (I) difuzni iii sistem nelV1lih spletova i
(2) centralizirani nelV1li sistem (sl. 68.).
nervni sistem sastavljen je ad
mreZasto povezanih ne!V1lih eelija, medu
se i:zvo:mi nadrauj ravnomjerno
rasprostire U 8vim pravcima. U procesu kon-
centrienog intenzitet nadrrlaja
postepeno opada i na izvjesnoj udaljenosti
cd podrafenog mjesta - potpuno se gubi.
Nervni spletovi jedini su tip nervnog sistema
dupljara. ali se, skupa sa centraliziranhn 5is-
temom, susreCu i kod svih ¥ism zivotinjskih
skupina, k..od kojih fi.tnkcioniraju nezavisno
od osnovnog sistema. Kod kiemenjaka, npr.,
nalaze se u srcu i crijevnom zidu.
Centralizirani nervni sistemi obuh-
vataju nervne eelije koje su mjestimieno
gn,tpisane u nervne centre, udaljene
od receptomib i efektomih eelija i organa.
Sa periferijom povezani su venma
dugim ne!V1lim vlaknima (aksonima} U
njima prvodenje nervnih impulsa nije
neprekidan (kontinuiran), nego povremen -
ritmiCki proces. Za razliku od difuznog sis-
tema, ovdje se nadIal'aj ill akcionl potencijal
prenosi bez opadanja intenziteta.
Po samoj svojoj gradi, svako nervnovlak:-
no moglo bi provoditi nadrafaj U oba smjeta.
Medutim, perifema nervna vtalma odlikuju
se jednosmjemim provodenjcm impulsa.
Aferentita iii ushodna "Iakna provode
podrazaje centripetalno. tj. oct periferije
organizma ka odgovarajucim nervnim
centrima, a eferenma iIi nishodna - <:en.
trifugalno, odnosno od nervnih centara ka
perifemim organima. Buduci da ushodna
vlakna, ustVari, provode impulse od recepto.
ra do nervnih centara. ce§ce se DZnaeavaju
kao osjceajna ili senzoma. Nishodna vlak_
na prosljeduju nervni impuls 1Z nervnih <::en-
tara ka efekrorima pa se zovu iii
motoma. Na osnovu plana grade, rnofemo
razlikovati tri tipa centraliziranog nervnog
si'tema: vrpeasti, ganglijski i cjevasri.

b
,
51. 68. TrprwI """""Il sis,,",a: 0) difoznl ne"'" sis-
"'" tlvpljam,M) """"'_ nerV.i$isremi.
b) "'f'&mi ".",.; sisI<m pIjomdlh fj1Is1D. o<V
. grmgt.pld"""'; sistem lIanlawffih g/ista c) i
("*"" e) t:ftImid ,."...; -. sfsizvIXa
114
;..:;.,
Vrpeasti ncrvni sistcm naiicdnostavniji
je i evolucUski najprirnitivniji tip centrali-
ziranog nervnog sistema, a javlja se kod
pljosnatih gUsta, kao sto su mctilji i vimjaci
(planarije). npr., i nizih mekusaca. U njemll
su nervne eelije grupirane u uzdurne trake,
... koje su u prednjem. a tjeae i na zadnjem
kraju spojene popreenim vezama.
Ganglijski nervni u najrazvijeni-
jem stupnju susrecemo u Ijcstvieastom
obliku kod clankovitih glista i zglavkara. U
svakom njihovom clanku (segtT.lentu) nalazi
se po par nervnih evorova: ganglija. One su
medusobno povezane popretnim nervnim
vlaknima, a ponekad i djelimicno iii pot-
puno spojene. Skupa sa culnim eetijama i
misicima svog segmenta cine potpunu i vrlo
\, --c-::::>
3
samostalnu rcakcionu cjclinu. Medulim,
uzduina nervna vlakna, koja sve parove
ganglija povezuju u jedinstvenu Ijeslvicu,
omogueuju koordinirane pokrete susjednih
clanaka i cijelog organizma. Kod visih
ka ustrojstva ovakvog nervn.og sistema, gan-
glije u clancima su funkcionalno podredene
"moZdanim" ganglijama, iako jos uvijek
imaju samostalne funkcije, koje "mozak"
same pokrete jli koei.
Cjevasti nervni sistem, i u svom najjed-
nostavnijem obliku, znatno je funkcionalno
slozeniji cd prethodnih. Imaju ga hordati
(svitkovcO, u ob1iku duge i zadebljale
nervne cijevi, na lednoj st.rani Njen
predoji dio izdiferenciran je u petodjelni
mozak (sl. 69.), a ost;lta);: Cini kicmenu
S1. 69. SpoljaInji izgled mozga kiemtmjoka: a. Iljkule, b. koi!joribe. c. fabe, d. gu.itera, c. ptice. £. zeca, i
g. psa; J. prednji mozak. lao mirisni produfeci, 2. meiJumozak. 3. sminji mouz}:. 4. za4nji mozak,
S. produiena trteIdina
115
moZdinu. Stupanj njihove razvijenosti u
direktnoj vezi je sa stupanjem evolucijskog
razvoja j funkcionalnim osobenostima
receptorskih i efektorskih organa. U
najraZ\'ijenijem obliku javlja se kod covjeka
(sL 70.).
SL 70. Ope; plun otgUilizucije 1l1/1"VIlOg .fisielfl(/
covjekll: I. II/OItlf. 2. kit:/J/f!lllllJloidillll.
3. peri/emi jivci. 4 . . timpllriiJka lIen'1lt/
vrpcu (!>JubJo)
Moidano-moidinska nervna cijev
zaSti6ena je hrskavieavim iii joS rrioenijim
kostanim skeletom. Njenu neposrednu
unutraSnju od nepovoljnih spoljnih
uricaja osiguravaju posebne opne. Putem
bogato razgranate mreZe krvnih sudova One
istovremeno ueestvuju i u ishrani i disanju
nervnog tkiva. Ribe imaju sarno jednu takvu
opnu, vodozemci, gmizavci i price po dvije,
a sisan - trio Spolja je tvrda opna (dura
mater), a na moZdano-moidinsku povrlinu,
ukJjueujuci i moZdane vijuge i naboie, nepo-
sredne nalijeie meka opna (pia mater).
Izmedu njib je paucinasta opna. Sav prostor
izmedu opni, moZdane !upljine (4 moidane
komore) i kanal kicmene moZdine ispunjava
mOZdano-moZdinska iIi cerebrospinalna teO-
nest
Jz mozga polazi 10-12 pari snaZnib
mozdanih zivaca, koji po prirodi svoje
funkcije mogu biti senzorni, motomi i
mjeSoviti. Iz kiemene moZdine polaze pami
moidinski nervi, koji su redovno mjeSoviti.
Njihov broj vanra po klasama ki6menjaka,
da bi kod rovjeka iznosio 31 par.
Ovaj tip nervnog sistema obuhvata broj-
ne pojedinacne. jednostavne i najsloienije,
ali medusobno hijerarhijski povezane cje-
line, koje nakon prijema nadraZaja iz recep-
lora, uskladuju odgovarajuee funkcije i
aktivnosti organizma (sL 71. i Dijeli se
na moZdano-mozdinski (cerebrospimlni) i
autonomni (vegetativni) dio. U okviI1l
ITIOidano-mezdinskog su centralni nervni
sistem (CNS) i periferui nervni sistem
(PNS). CNS cine mozak i kicmena
moidina, a PNS • svi tivci koji iz1aze iz
mozga (mozdani iii cerebralni) i kiemene
moZdine (moidinski. iii spinalni).
Oni reguliraju voljne aktivnosti misiea
glave i udova, te kretanje u prostoru, zbog
cega se ovaj dio nervnog sistema OZIlacava i
kao sornatski (tjelesni). Autonomni dio
nervnog sisterna. iake je u vezi sa CNS.
djeluje samostalno - bez volje iii svi--
jesti. Buduci da kontrolira' rad unutraSnjih
organa, koji odrZavaju najbitnije tivotne. tj.
vcgetativnc funkcije, poznal je i pod
nazivom vegetativni (tat 'vegetus ;::: Ziv,
zdrnv). Njegova v1akna dopiru i u koi:u.
Prcma medllsobnim razlikama u ustrojstvu i
11(,
SI. 71. FUllkdollullw ffSflvjst\,O Ifelvilog siskma
eovjeka.: CNS· Celllm/,,; Ilervni SWelI1.
PNS· Perifonli /len'll; sislem. 1. Senzont;
(6I/11i).2 Moton,i. 3. SimputiCki. 4. ParrJSitll
w
patiCki
funkciji, autonomni dio nervnog sistema
dijeli se na simpaticki (simpatikusni) i
parasimpatiCki Osnovu
simapaticirog nervnog sistelna
simpatiCko stablo - dva povezan. lanca
pamib ganglij. du:! bokov. kiemene
moMine i 'ganglije medu utrobnim
rna. U sistem ukljueeni su
10: moZdani Zivac C'lutalac" iii vagus) i
kumpleks . lastaeno-moZdinskih .erava, •
zyegove ganglije su u unutrosnjim otganima
koje oZiveuju (inerviraju). sim-
patikusa i pamsimpatikusa medusobno je
antagonisricko - iSle funkcije jedan podstice
('simpa,i'e'), a drugi koei. Zato je stupanj
usagiaSenosti njihovog djelovanja izuzetno
znaCajan za nonnalno odvijanje svib Zivot-
\\7
").,-:1<'::::::::-:;::;:+ Zjenice
+ Cilijami
miliCi (aka)
) + PJjuvacne
- tlijczde
'-1::::;:;«:;::; Krvni sudovi
t :; Srce
s,..,,;
krvni sudovi
Bronhije
II ! teludac
SI. 72. Oanos bneiJlI simpuliCke (s;WJ) i purasitn·
p(JIi&e (cmo). inerwx:ije orgulfa. + stimu·
laa)" (podsIiCt.lfUe). ¥ i"hibiaja thXenje)
nih aktiVQOSti. Centri autonomnog dijela
nervnog sistema nalaze se u kiemenej i
produzenoj a oni glavni • u
medumozgu. To omogueava da se njegove
djelovanja uskladuje i nadopunjuje sa
funkcijama CNS.
SISTEM PROVODENIA J OBRADE
INFORMACIJA U PERIFERNOM I
CENTRALNOM NERVNOM SISTEMU
Meduneuronske veze u centralnom
nervnom sistemu najCeS6e nisu jednostavne.
Na ulazu u kiemenu moZdinu ushodna netv-
na vlakna grnnaju se tako da s\'aka grana
moze obrazovati vlastitu sinapticku vezu
preku koje se dolazeCi nadra:!aji prenose do
odgov.rajueih centara. U ki6menoj i prado-
Tab. 4. Sel/::orni. ItIOIDrtI; j mjdol'ifi mo=dani IIe,."j ctn-jekll
Funkcijll Ncrvni par
(I) Mirisni
SellZOmi (II) Vidni
(VIII) Slusni
(III) Nervi
(IV) oenih
Motorni (VI) miSica
(XI) Dopunski
(XU) Podjezicni
(V) Trograni
(VII) litni
MjeJoviti
(IX) Jezitnotdrijelni
(X) Lutaoci
zenoj moZdini tlIkoder postoje i mnogobroj-
ni posrednicki neuroni, koji pomajo nadra-
laje od perifemih nervnih celija i proslje-
dujo ih centralnim neuronima. Iste takve po-
jave prisutne su i u nishodnom putu preno-
,enja nervnib impulsa. Takva razudenost
sinapsi i odnosi medu neuronima omo-
gutuju da jedna nervna celija moze uspo-
staviti vezu sa mno!tvom dtugih, iz razli-
citih dijelova centralnog nervnog sistema iii
sa receprorima raznib dijelava tijela.
Osje<ajni (senzomi) i pokretaCki (mo-
form) slstern prijema i provodenja nervnih
impulsa omogueava usagl.seno funla:ioni-
ranje svih veza izmedu receptora i efektora.
tine ga (I) senzomi, (2) motomi i (3) mje-
Saviti (senzorno-motomi) nervi, Ie (4) odge-
varajuCe oblasti CNS (tabela 4.). Od 12 pari
moZdanib fivaca Covieka 3 su senzoma, 5
motomih i 4 mje!ovita. Svi (31 par) moZdin-
ski nervi SUo me<1utim, isk!juCivo II\ieSoviti.
SeQZOma vlakna svakog od njih ulaze u zad-
nje rogave kicroene moZdioe, a motam.
inclVirana oblast (organ)
toto l'nirisa (cpitcl nosllc dupljc)
(;ulo vida
Cul0 sluha
<>Cui misici
Neki miMCi vrata i trupa
Jezitni
(I) Dio oonih. (2) gomjovHicni i.
(3) donjoviliCni mi'ici
)ica, dio cula okusa
.fez:jk i fdrije 10. dio l!ula okusa
Svi t11l1.ltrdnji organi i Cull. dio· wla okusa
izlaze iz prednjib. Celijsko tijeto motornib
neurona nalazi se u sivoj masi, a serizornih u
dva niza ganglija simpatickog stabla. lza
ganglije, u smjeru re<:eplora i efeklora, obje
vrste vlakana svakog Zivca ujedinjuju se u
mje!oviti nerv, koji se zatim dijeli na dvije -
lakoder mje!ovile grane. Jedna. od njib
inervira l<dni region, a druga koZu i mi!iCe
trbWne i bOOne strane tijela. i udova
MoZdana kontrola motomih i· senzomih
funkcija odvija se u strogo odredenim oblas-
timakorevelilrogmozga(st 13. i74.).Svi ti
dijelovi sive mase medusobno'Su poveZani,
kako nnutar svake hemisfere tako i medu
odgovarnjueim dijeiovima dviju hemisfera.
Nervnim putevima, istovremeno . su
povezani i sa centrima u bije/oj mas! i nilim
eentrima u medumozgu., malom mozgu,
produZenoj i kiCmenoj mOZdint Na. laj
Dacin, a preko senzomih i motomiIi neuiona,
Ie vegalativnog dijela nervnog sistema, kora
velikogmozgaje u vezi sa svim dijelovima
tijela.
[[8
Kako njegovoJoblasti precimo odge-
vara projekdja senzomih i motornih funkcija
odredenib dijelova tijela, ova podruCj a
oznaeavaju se kao projekcione oblasti. Na
osnovu toga da Ii se u njima zavrSavaju sen-
zorni iii iz njih polaze motorni putevi impul-
sa, dijele se na senzome i motorne. Sve
motorne projekcione oblasti smjeM.ene su
sa pre<inje strane centralne vijuge. a sa njene
strafuje strane odgovarajuCe su senzome
oblasti za koZu i mi!i"e. Njihov redoslijed je
podudaran sa motomim., ali su prostorno
msporedeoe taka kao da je eovjek "projekti-
ran" Pritom svaka hemisfera
kontrolira funkcije suprotne strane tijela.
.
119
SI. 73. Raspored mofomih i
projekcioflih oblasri /I kori velikog
mozga eo.ljeka
SI. 74. flustracija omjera veliCinu moidanih
polja kojrJ kontroli,.uju akril"nosr
odgovorajucfh dijehJvu. tijelo
U prihvatanju i analizi prispjelih senzomih
infoonocija, pored kore velikog mozga, naj-
vainiju ulogu ima talamus (vidni brefuljak).
Taj dio medumoz,ga izuzetno je sen-
zitivni cent3r. koji je povezan sa putevima za
duboku ili nesvjesnu i povrSi.nsku iii svjesnu
osje<ajnost (senzibili"'t), kao i korom velikog
mozga. U tatamusu slijevaju se infOimacije
vida. siuha, ravnoteZe, mirisa i komih Cuta. U
senzomim centrima nalaz.e se svojevrsni
"sifianti", tj. tumaa i "",Iizatori prispjelih
impulsa, koji tek nakon preciznog "prijevo-
da" dobijajo pun< znatenje i kvalitet infor-
macijo. Zato se senzome pII\iel<cione oblasti
i kao an.Jizatori O¢I.
Integrativne (objedinjujuce) nervne
funkdje poeivaju na sposobnosti odredenih
grupa neurona iii nervnih centara da,
istovremeno iii u slijedu, prirnaju mnogo-
brojne ulazne (senzoroe) poruke. Zatim u
analizi i sredivanju primljenih poruka ovi
centri stiCu opCi uvid u situaciju u kojoj sc
organizam nalazi. Zahva1jujuei tome, putem
motomog odgovora oni, automatski iii bati-
mieno. mogu prilagoditi aktivnosti efektora.
ciji je krajnji cilj odrZavanje funkcionalne
cjelovitosti organizma. Glavne integrativne
funkcije odvijaju se u kori veUkog mozga, a
duz kiCmene i produfene mofdine one su na
nivou refleksnih aktivnosti. Ret1eksi su naj-
jednostavnije integrativne funkcije CNS,
koje obubvataju preko 90% ukupnih
aktivnosti neMlog sistema Covjeka. Njihova
funkcionalna osnova je refleksni luk. u koji
\llaze (I) receptor, (2) osjeeajno nervno vlak-
no, (3) pokretacko nervno vlakno i (4) efok-
lor (sl. 75.) Monosinapticki refleksni lukovi
S1. 75. Rejlcbni Iu/c. _ nujjedllosttJvlliju
;Hlt'grofivIIU /u"kciju nervnog Siflr!l1Iu'
1.lJJonositWptiCid Il!j1cksllIluk. 2. rcJldulli
t"".w IInUMfulim neuronol» (illlerlleUiO/fO/II),
3. u.tgovurcyuCi dio IOcmellt! mt:J£dim!,
4.,IIulnji (motomi) korijet, heme/le
5. moJOmi ,/ftlllW" 6. s/1il/tlJfltI
gaJlJ...fija. 7, zodn)i (sClltitiwri) KOrijetl
IciCnlcnemotdine. S.SctWti,,," lfelm:m.
9, /;"ia, 10. mwc
ukljueuju sarno po jedan senzomi i motomi
_ neuron, a kod polisinaptiCkih izm<du njib
nalazi so i najrnanje jo! jedan medun<:uron. .
Asocijatlvne nervno
runkcije omogueavaju spajanje i smisleno
povezivanje medusobno uvjetovanih najvi-
sm sposobnosti nervnog sistema. As:Jcija-
done oblasti, koje takoder .mogu hiti motor·
ne i senzorne, kod Covjeka nalaze se u Ceo-
nim, sijepoo<lnim i potiljaenim reinjevima
knre velikog mozga (sl. 76.). Fonniraju se
postupno. nakon rodenja i to poslije svib
senzomih i molomih projekcionib oblasti
Za njih su vezane najslo;enije psih.iCke .... '
aktivnosti covj eka. medu kojima je i
inteligencija. Ona se zasniva na sposobnosti
povezivanja podraiaja koji su primijoni u
razlicitim projekcionim oblastima i pnr
grnmiranju svrsishodnog odgovora mganiz·
rna u novonastalim situacijama. U asocija-
cionim oblastima su i centri za govor,
pameenje i dr. vlakna
oznaCena kao popreene spojnice ill "komi-
120
SI. 76, Asacijalivlli IIerv"i plltev; u kori velikog
mozg"
sumi putevt I povezuju odgovarajuCe centre
dviju bemisfera. i odi"edene centre. unqtar
svake od njilL Jedan od veCihsnopova
takvih nervnih vIakana nalazi se u "moZda-
noj gredi", koja spaja lijevu i bemis-
fem velikog mozga centrale svih voljnib.
autononinih i najviSih psihiaih funkcija
sistema' .
CENTRALNI NERVNI SISTEM
COVJEKA
Kiemeua moZdina (medulla spinalis)
gradena je od shr. i bijele mas .. Siw masu
cine tijela ncurona i manji'dio amijeUnskih
nervnih vlake ... Bijelu masu obrazuju
na sa mijelinskom ovojnicotn. koja su, ust·
van. nastavci neuronskih tijela sive rnase,
Poste srediSnja siva masa ima oblik slova H,
u qjoj se razlikuju ttbuSni (prednji) i ledni
(zadnji) rogovi i centralni dio. Kroz posebne
otvore, u svakom kiernenom ptSljenu izlazi
po jedari par lednih i ttbuSnih nervnih knri-
jena, koji so spajaju·u mjeSovili moUlinski
(spitialni) .:zivac. Na lednim korijenima
naIaze se spinalne ganglije, u kojima su
tijela dvopolarnih neurona. Njihovi aksoni
provode irnpulseod receptora ka kiemenoj
moZdini, "zbog eega se ledni korijeni
ozoaavajq i kao osjeeajni iii senzomi. a
. trbuSni supokretaCki iii motomi.
moZdina ima dvojaku funkciju - refleksnu i
provodnu, Ona je centar mnogih somatskib i
vegetativnih refleksa. kao i prijenosnik sen·
zornih impulsa ka mozgu i motomih ka
eli:ktorina .
Produfena moZelina (medulla oblonga-
ta) dio"je' mozga koji ga
kiCmenom llloZdinom. U njoj su centri niza
Vegetativnih (autonomnih) funkcija otganiz-
Il1a, kao ito su regtdalori disanja, rada srca,
PI'OSirivanje i suZavanje ktvnih sudov",
promet materiia i plakanje (beb.)_ Tu su i
121
cenm za kihanje, kaSljanje, zvakanje,
lueenje pljuvaCke i gutanje i dr. Ovaj dio
mozga takoder ucestvuje u regulaciji
odrtavanja ravnotde tijela.
Srednji mozak (mesencephalon) je mali
sredisnji dio CNS, koji Una posebnu ulogu
kilo centarza regulaciju refleksnih motomih
aktivnosti u odrtavanju poloZaja tijela. U
njemu so i centri regulacije slofenih
automatskih pokreta i onih koji prate voljne
pokrete lijel ..
Mali mozak (cerebellum) dio je zadnjeg
mozga. a njegova osnovna :funkcija je u
koordiniranju voljnib pokreta koje kootroli-
ra odgovarajuei dio motome projekcione
oblasti kore velikog mozga.
SI. 77. Po/aiuj 1"lulllusa gOO centra
inlegralivnilJ fwll(cija ilervnog sistema
(U buell/om SfWI)u U moZLJic I/eprekidllO pristiiu
sen:r.omi j/Upulsi. koji gfawwn pulevillla podru--
byu MmreiuSfIlJOrflluciju ", SIIrjdlctlU dttboJa; jl
moidunom stub/u. /z ovog regtllatoru uktivllosti
mozgu te& ml/lZ UNpulsa do tallumuu. ocIukle
Sf! grmwju kif OOgol'fUUjuCim dijelovin/tl Kore
veJikog mozsuJ
Medumozak (diencephalon) je ispred
srednjeg. mozga. a sastoji se iz tatamusa
(vidnih brefuljaka ili kvliica), hipotalamusa
(dna) i epifize. Talarnus je ceotar obrade sen-
zomih infonnacija i njihovog prosljedivanja
kori velikog mozga (s1. U njemu su i
cenm koji iJCestvuju u kontroli koordinacije
..
pokrcta. Epifiza jc organ koji loci posebne
honnone i znncajno na
funkcija orgnnizma klimatskim pmmjena ..
rna. Naroeito jc znacnjno njcno reagirnnje na
duzinu dnevnog osvjctljcnja. Hipotatamus je
glavni centar reguladje vegcI.livnih jilnkci-
j. organizma. On pode.l.1Va i rad odgovnrn-
jocih nifih nervnih centa,... U ovom dijelu
mozga nntnze sc i centri 7 ... '1 reguJaciju
nja, s.tanog ritma, \iclcsne tempernltlre i
osmolSkog pritiska (promet. vode),
hranc i dr. Svojom nClVtlom j
sekrecijskim funkcijom, hipotal.mus reguli-
ra rod hipofize - sredisnj. zlijezde
e:ndokrinog sistema. Uz vis_c nervne centre,
hipotalamus lakoder djeluje i na seksualno i
emotivno ponasanje.
Prednjl (vclikt) mozak (telencephalon)
najsloZeniji je ked sisara, a njegovn relativ-
na grada i funkcija sireko variraju i
unutar pojedinih klas. Kod
oovjeka hemisfere su mu tolike da prekriva-
ju sve ostaIe dijelove Najvi§i stupa.nj
anatomskog i funk.ionalnog uslomjavanja
pos.cbno je za njegcvu tzv.
"novu koru", koja sadrZi ogroman broj neu·
rona specijalne grade i uloge. U kerl velikog
tri su glavne funkcionalne zone: sen-
_ Opi§ gradu i objasni funkciju nervne
_ Kako nastaje i kako nervni impuls?
SI. 78. RdlV." 1 hmtrollla p.""'ija!<ore vellkog
mozgct: I. &onf Q'rml,allJi) rdtJlrJ. 2, {/(!I1u:"i
(pariJetalnQ rdunJ, 3. slJepoolnl (renlporolnQ
rv1tmJ, pod/ja6ll (okelplfolnl) rv1tmJ, .1 c
cmtri alia vida (a)".ruM okura 1 mlr!ra (c)
ProJekcioM obttlSti
MotorM Senzome
A Noga A'
S . Trup S'
C Ruka C'
D I!vt D'
E Lk< E'
F.kzik F'
G Go""r
_ Kako sc nervni podraZaj prenosi na narcdni neuron?
• Koje so i razlike izmedu mijelinskih i amijetinskib nervnih vlakana?
.. Koji su osnovni tipovi organizae:ije nervnog sisJema?
.. Kako funkcionira d,ifuzni nervni sistcm'1
- Kojc so osohenosti i funkcije vrpWtog i ganglijskog nervnog,sistema?
_ Knko jo orgRniziran cjcvasti neMli sislcm?
to • Kojc funkcijc imaju moMano-mo!dinskc opnc'l
_ Koje $U M;bilnije razlike u funkcioniranju somatskog i autonomnog dijeta nervnog sistema?
.. U kaJcvom su runkcionalnatn odnosu i parasirnpatii!ki nem'1
_ Kako je ustrojen osjee.jru i polaeta<!ki sistem prijcma i provodenja !,""",ih impulsa?
-ilia SU projo:kcione oblasli i gdje .. nalazc'l .
_ Kako Be ispoljavaju integrativne nerme runkcije i bkav je njihov fiziofolki mabj?
- l<Jlkva je ulogo asocijativnlh nervnlh (unliclJa?
_ Koja S\l omovna svojstva gmdel funkcije !demen. mo1dine?
_ Koje dijelove saddi ljuds!d tn020k i koje su njihove osnovno funkcije?
122
ENDOKRINI SISTEM I HEMI.ISKA REGULACIJA INTEGRITETA
ORGANIZMA
.. Hom1oni i osnovni principi hemijskc rcgulncijc individunlnc
• Nervna i honnonska regulacija - komplcmcntnrni dijelovi jcdinstvenog sistema OdrZ.1-
vanj(l individunlnog intcgritcla
_ Fizioloska uloga"hOrinona hipofizc. stilnjncc, pnr:1stilnih itijezda, gl1stcrncc, ll:1dbllbrcZ-
nih i spolnih
Kao sto jc vee hemijska kon-
troia i rcglllncija cjclovitosti Ijudskog
n1zma ostvaruje se putem hormana. To su
bioto§ki aktivne supStance, veoma hetero..
gene hemijske ptirode - bjelaneevine i nji-
hovi derivati, aminokiseline, steroidi i sl.
Izlocuju ih samostalne fljezdane celije iii
njihove tkivne i organske tvorevine -
flijezde sa iIi
endokrinc lIijezdc (sl. 79.). Imaju sposob-
nost fizioloskog djelovanja na druge celije,
tkiva i organizam u cjeJini, koja primarno
potiva na oslobadanju iIi usrnjeravanju
djelova'1io odredenih enzim-
skih sistema. Za rnzliku od egzokrinih, koje
svoje produkte preko posebnih
odvodnih kanala, endokrine nemaju
posebne odvode i svoje izlucevine
monel unose direktno u krvotok i Iimfu.
Neki od njih djeluju u ncposrednoj blizini
svog nastanka pa se zovu lokolnl hormoni,
dok se drugi izlucuju u vancelijsku i
djeluju na udaljena tkiva i organ •. To su opci
hormoni koji djeluju na gotovo sve
organizma, dok su "cilJanJ hormoni" aktivni
samo u odredenitn celijama. hor-
mona regulirnno je negativnom povratnorn
spregom. Nairne, funkeionalnost svake
endokrine flijezde "podesena" je na
sekreciju. M:tdutim, kolicina
hormon. u krvi dostigne svoju
DonnaInu razinu, odnosno oeekivani fizi<>-
loSki ocinak, flijezda 0 tome dobije povrat-
123
nu obavijest kojn Ilktivirn. llC!VI1C i hcmijskc
I'eglll,ltore smanjcnjll .. do petpune obustave
da1jeg U obmutom slueaju, U. izluci
Ii se premalo honnona, njcgovi fizioloski
ucinci nisu dovoljni. pll mebanizam
povrntne veze podstlee luccnje poveeanih
kolicina harmona. Ovaj l1ojednost8vljeni
primjcr funkcionalnog samopoddavanja
osnova je op6eg sistema odriavanja home-
ostaze, odnosno integriteta organizma.
,,,,,01--- Hipofiza
Paralircoidcje
Stitnjilt:f!
f?'++- Nadhubrdl1a
ftijczda
Gu!te...t,a
o-%+->
Jajnik
: .
SI. 79. Endokrille Ilijetde covjekq
Hormoni mogu biti veoma krcHkog iIi
dugotrajnog djelovanja, a .posobni .u da
aktivnost odredenih efekromih organa regu-
liraju pn veoma maloj vlastitoj koncentraciji
,u krvL Neki od njih reguliraju opee
procese iii promet odredenih
supstanci. rast i razvoj organizma iIi. puk.
kontrotiraju funkcioniranje nekih cndo-
krinih flijczda. Mcdutim, lako prakitcno
dopiru do svake Zive celije u organizmu.
fizioloska aktivnost honn'ona je veoma
specificna. uvijek djeluje na odredene efek·
tore. Prema tome, najuoelji:vija opCa svoj-
stva hromona su: (1) lueenje i aktivnosti u
veoma malim kolicinama. (2) najcesce
djelovanje van mjesta postanka (sintcze) i
(3) djelovanje - na odredene pro-
cese, u odredenhn tkivima, organima iii
cijelom organizmu. U medusobnom sud·
jelovanju. a zajedno sa netvnom, hemijska
(hormonska) komponenta reguladje naj-
znaeajnijih zivotnih procesa, objedinjuje sve
funkcionalne sisteme u jedinstvenu cjelinu -
organiznm (jedinku. individuu).
Hormonski ulicaji
Honnonl hipofrze
HipofIza je centralna tlije:zda endo-
krinog sistema i njegov naj:znabljniji obje-
dinjujuci cinilac sa nervnim sistemom
odrZavanja individualnog integriteta. Pored
veze sa vegetativnim dijelom neNtlog sis-
tema. ona je neposredno vezana i za CNS,
putem nervnih vlakana koja ulaze u
medumozak, hipotalamus. Krvorok ove
Z1ijezde takeder direktno je povezan sa
krvnim sudovima hipotalamusa. Prema
tome, hipofiza moZe biti direktno stimuli-
rana neJVllim impulsima iz ovog dijela
mozga, a putem krvotoka u njen prednji
rcianj do.pijevaju ncuro.ckreti kojije stimu-
liraju na luCenje. Produkti zadnjeg reZnja
hipofIze nastaju u hipotalamusu, odakIe
preko aksona prelaze u 1lijezdu. odakie se
po polrebi u eirkulaeiju- Tako
hipotalamus neposredno utiCe na aktivnost
prednjeg i zadnjeg reZnja hipoflze. a preko
nje i na radljivost ostalog dijela endokrinog
sistema (sl. 80.).
Ncrvni
ulicaji
r------------------------------
I
H I
Hip"liza
(prct.1nji
lc:ianj)
Stilna
tlijcwa
NIIUbubrc1.lla
zlijcn!a

---+
pc::.,;-'::---I-
'-_--"--"'c:.:::--l -
I
1ircohlni hormoni ------1
I
I
.... _:. ........ 1
_... I
A" ...rogCRI _____ • ______ 1
I
I
Andnu;cni ____________ I
cstrogini .. ___ .. _ .... ____ wi
Progel>lI:tOIl _________ .(
I
Hon11on r;lsla _________ ..
51. 80. Pojecillos{£II.fjclli pdJwz /IIcc!uQdllosU }wrIllOlukib; lIen'llj" fuklol"(l ; razW1)u
t24
srednji i zadIYi rei.anj hipofize
niz honnooa, od onih sa rela-
tivno jednostavnim do onih sa osobito
sloZenim djeloV8l1iem- Njihove najistaknutl-
je funkeije su regulacija aklivnosti veeine
ostalih endnkrinih ZUjezda, rasta i razvoja
organizma, te prometa vode i soli.
Prednji reianj ove ZUjezde luCi honnon
m,ta (somatatropin) I niz drugih podstieajnib
hormona -stimuJina ill II'Opnih honnona, kao I
prolaktln - stimulator I",",nja illiez-
d. nakon porodaj,,- Honnon rasta
izdUZivanje dugih kostiju, a posljedica 'liege-
vog nedostatka u djednjstvu je zaostajanje ill
potpuni prestanak rastL Prekomjemo lueenje
. ovog honnon. u mIadosti i:znziva dZinovski
ills!, a u zrelom dObu - akromegaIiju. Kod
pogodenih osoba naglo 50 pro&nyu male koso
uduva, lohanje i denjih villca. Nos postaje
dvos!nlku veei. prsti zadeblj,yu, a i stopala i
lake takeder prekotl1iemo tjlSlU- Jezik i usne
zadebljaju, a se iskrivi. Cd stimulina,
pl'ednji reianj tIreotropne, kortikotropne i
gonadutropnehormone, kojl podstiru aktivnost
Stitnjaee, nadbubre:!nih i spolnih tlijezda.
Srednji reianj hipoflZO melanoll'Opni
honnon koji stimulira funkcije tnelanocita
(pigmentnih ti; produkciju tielesnog
pigmenta.
Zadnji reZanj hipofize nekoliko hor-
mona, rnedu kojima su najpoznatiji vazo..
(adiurctin) i oksitocill. Prvi je
u regulaciji prometa vode u orga-
nizmu: nedostatak ovog hormona
Illokrenje, ti .. gubitak vode.
Oksitocin jc veoma znacqian za nonnalno
fUllkcioniranje matemice prilikomporedaja;
lzmdva ritmicko snaZno gi'Ccnjc njcnih zido-
va i olakSava dolazak bebe na svijet
fiormonl stitaste Z1ijczde
Stitasta iii stitn. ilijezda (tircoidca)
Ilekoliko honnona. ed kojih su najpozn.tiji
tiroksln i nekoiiko njemu stodnibjodiranih

Djelovaqje tiroksina i'OOiva na stimu-
laciji oksidacije organakih spojeVlL Zato nje-
gOY nedostatak sniZava osnovni metabo-
1izam i do 30%-40%. a poveeana sakrecija
ovog honnona mote ga i
Buduci da uz to tiroksin podsti6e i smtezu
proteina, on neposredno utice i na cast orga-
nizma. Djeluje na mentaJne procese i
funkeiju ostalih endokrinih flijezda, a njego-
va sekrecija je pod kontrolom tireotropnog
bonnona hipofize. Pored toga, na intenzitet
lueenja tiroksina utiru i spoljni ':inioci pa je
u IOku !jeta znaeajno niZi nego.zimi.
Nedovoljno lucenje tiroksina (hipotire-
oza) obieno sejavlja usijed nedostatkajoda.
poschno u krajevima gdj. su zemljiste i vo-
da siromaSni ovim elementom. Dokazano
jet naime. da u sastav honnona stitne flije-
zde obavezno ulazi i jed i da se u njegovom
nedostalku tkivo stitne Zlijezde uvoUva. sro
izaziva gubvosl Hipotireoza takeder izazi-
va i zaostajanje u rastu, bezvoljnost i nate-
bao zamaranje i smeaue u mental-
nom razvoju.
125
Prekomjerna sekrecij' tiroksina (hiper-
tireoza) i:znziva niz medusobno povezanih
posljediea koje 50 skupa oznaeavaju kao
Bazedovljeva (K-ABasedow) bolest. Uz
poveCarUe osnovnog metabolizma. ovaj
poreme6aj i.poijava se i u porastu potrosnje
02. mrS.vosti. iibuljenim (i.kolaeenim)
oenim ubrzanom puIsu, stal-
nom znojenju i vrucine. a i samn
stitna zlijezda je ponckad uveeana.
Hormoui pal'uSfi"tnib iIijczdu
Glavni hormon parastitnih zlijezda (kojc
se kod covjeka nalaz. u ugla stirne
je par.UlOrlllon. Regulira promet
kalcija i fosfora ti organizmu.le vitamina 0
u kostimu i zubima. Nedovoijno lucclljc
ovog honnonn uzrokujc nagli pad koncen-
tntcijc k.'dcija u krvi. zbog cega rastc nervna
razdrazljivost iza kojc slijedc greevi skeletM
nih misica Zato je ovih zlijezda
kod eksperitnentnlnih zivntinja smrtonosno,
usljed. greenja misicn koji u disaj-
nim pokretima. Poveeano lueenje evog her-
mona izaziva pad koncentracije fosfora. a .
porast koncentracije kalcija u krvi. Aktivi-
rani kaleij potiCe iz kostiju, zbog eega one
i defonniraju se. U regulaciju
prometa kalcija u organizmu ukljucen je i
vitamin D,
Honn.ni nadbubreinih Zlijezda
Po izgledu i gradi, a posebno po funkciji
u parnim nadbubrefnim flijezdama jasno se
razlikuju sri i kora.
Honnoni sdi nadbubreZnih zlijezda su
adrenalin i noradrenaUn. Adrenalin uCestvu-
je u regulaciji koliCine Setern u krvi, djelujuei
suprotno od insulina: insulin smanjuje, a
adrenalin' poveeaV3 njegovu koncentraciju.
Djelovanje adrenalina temelji se na aktiviranju
ugljenih hidrata iz njihovih rezervi, koje se u
obliku glikogena nalaze u jetri i misi¢ima.
Zate ovaj hotmon poveeava osnovni metabo-
lizam i proizvodnju toplote, sto je naroCito
zna/jajno 2l! tennorelgulaciju kod toplokrvnih
Zivotinja, na nisl<im temperatmama.Adrenalin
izaziva sirenje :genica i malih bronhija (bron-
biola), ali suZava male lavne sudove (arteri-
ole), posobno u koZi i utrobL Stimulira grt'enje
stezine i uhrzigavanje krvi u cirlrulaciju.
ZahvaljujuCi tim S\'llistvima. on regulira pre-
rnspodjelu Iavi u organizmu, usmjeravajuCi je
u pravcu aktivirnnih _ Pri inlenzivnijem
miSienom rndu i pojaCanim uzbut1enjima
povetavaju so lu6enje adrenalina i naclnlt.Iji-
vest simpatiBrog JleMlOg sistema. .
Noradrenalin uglavnom izaziva stezanje
arteriola i time util!e na poveeavanje ktvnog
tIaka-
.Honnoni kore nadbubreinih zlijezda ili
korhlcostcroidi neophodni su za Veti
broj OVID honnona obiCno se svrstava u
dvije skupine. (l) Mincralokortikoidi regu.
liraju koncentraciju elektrolita (posebno
natrija i kalija) u vancelijskoj te6nosti.
Prema tome, uz parathonnon, '-nni cine
osnovu bemijske regulacije prome1a mineral_
nib materija. U organizmu. (2) GUkoko--
rtikoidi izazivaju porast
g1ukoze u krvi, intenziviraju metaholi!am i
sinanjuju koncentraciju mineralokortikoida
U organi:anu.' .
Pored toga, kOla nadbubreZnih Zlijezda
IuCi i ir1esne andJugenib (lDUSkih)
. hormoruL Oboljenje kote nadbubteZfiih
zlijezda i nedovoljno lucenje njenih hbr-
mona poznati su kao Adlsonova holm
Ona je poSljedica poremeeenog odnosa kon-
centracije kalija i natrlja u mi, §to se spolja
pr<pOznaje po karakteristienoj bron>anoj
hoji koZe holesnika.
Hormoni gusterace
Ou!tera/ja (Pankreas) zlijezda je sa dvoj-
nom ulogom. Egzokrina je po tome .to luCi
probavne sokove (u dvanaestopaieCao erije-
vol, a njena endokrina funkcija ispoljava 50
u Iueenju hormona Insulina i g1ukagona
(direlctno u lavni
Insulin lu&l befa-&!lije panla1:asnih ostr-
vaoo (lat. insula = Buduci da pas-
pje!uje ttansport glukoze u jettu i mi.iee,
gdje se njene molekule veZu u sloZeni g1ilco-
gen.. sniZava koncentraciju SeeeIa u krvi
lnsulinje neophodan i za nonnalno iskori-
.tavanje glukoze u misiCima. Zato u nedo-
statku ovog bonnana prekomjemo taste
koliCina Setern u krvi, koji 50 U poveCanoj
koncentraciji javya i u mokraCi. Taj pore-
rneeaj pozna! je kao se<ema bolest (dija-
betes). Najl!dCi znaci ave holesti su maIak-
salost i slabost uz niz lan&mih
126
funkcionnlnih porcmcbtia U orgnnizll1\l,
'koji. udruzeni sa drugim, l1logu imati i
smrtne posljedice. potrche 7.01 insuli.
.nom iznose eka 40 tzv. "intenucion<llnih
jedinica" (U). Povocana kOl1ccntracija ovog
. honnona u klvi oznaeava se kao
linemija, a smanjena M hirx>insul1nemija.
Nenonnalno povceanjc gllikozc u kIVi je
hiperglikemija, a siri?hjenjc " hipoglikemija.
Gtukagon lnee alfa..celije endokrinog
dijela gusteraee. On djeluje suprotno od
insulina: aktivira raztagaoje glikogena (iz
jetre i i time poveeava koncentraciju
glukoze u krvi
Spolni honnoni
Uz osnovnu • reproduktivnu funkciju, tj.
proizvodnju gameta, spolne flijezde imaju i
endokrinu utogu. koja je ukgucena U op6i
51stem nervno-hemijske regulacije cjeloviM
tosti organizma. Njihovi honnoni ugla\>11om
reguliraju naJbitnije funkcije sistema spolnih
organa, odnosno utiru na fonniranje pri-
mamih i sekundarnih spotnih obiljeija.
Primarne spolne oznake odredene su
geneticlcim filktorima i ogledaju se u pojavi
karakteristiQrih spolnih organa. Kod envje-
ka su to testisi, sjemenovod, penis i odgo-:-
varajuCe dodatne flijezde, odnosno jajnici,
jajovodi, matemica, rodnica i vagina.
Sekundame spolne oznake obuhvataju sva
ostala spolno prepoznatljiva unutmSnja i
vanjska svojstva organizma. U zivotinJskom
svijetu one se ispoljavaju u veorns raznoM
likim i eesto fivopisnim vidovima, poseboo
kod mfa sa izraZenijim spolnim dvooblicjem
(dirnorfizmom). Iako su uoCljive juS od
ranog djetinjstva, jasno prepoznatljive
,ekundame 'polne oznake kod envjeka
posebno intenzivno fonniraju se tokom
127
ml:ldalackog doba (adolcsccncijc). Pliroda
4iclovlmja spolnih honnon3 dokal..ana je i u
mnostvH cksperiment(l\nih situacija, Med\!
njim<l na1"oeiro su brojnc one kojc pokazuju
da odstr.\njiv<lnje spolnih zlijezda (kaslraci-
ja) pnje poeetka spolnog sazrijcvanja
znacajno utice na izrazlIjnosl osobenih
sekundamih spolnih oznaka, pracenu
pqjavom odredenih obiljezja koja su
tcristitfla za suprotni spoL Ako se II
zam kastriranih jedinki unesu honnoni
sl1protnog spo1a, u svom daljem razvoju on
ce poprimiti i neka njegova sekundama
spoln. obiljeiga.
Hormoni sjemen,ika nastaju u
nom tlcivu izmoou sjemenih kanalica, a
medu njimaje najpoznatiji testosteron. Kao
slo je vee spomenuto, i korn nadbubrcinih
zlijezda lu':i nekoliko musl\ih spolnih hor-
mona akJosteron i dr.
Honnoni jajnika intenzivno se poeinju
luciti u periodu sazrijevanja prvih jajnih
celija. To su estrogeni honnoni: estron i
estradiol, koji utieu oa pripremu matemice
za prihvatanje opIodene jajne celije (zigota).
Odmah oakon ovulacije ujajniku M oa mjes-
OJ oslobodene jajne celije M formira se tzV.
"luto tijelo" u kome se sintetizira honnon
progesteron. On priprema maternicu za
plodonosenje i lnei se cije1im tokom
note, te koei sazrijevanje novih jajnih ¢elija.
Po tome je poznat i kao "hormon trudnoee".
Ukoliko u spolnom ciklusu iene jajna
eelija astane neoplodena, futo tijelo presll\je
luciti progesteron i ne razvija s.e. lato se
prekida i proces funkcionalnih priprema
maternice za ugnjeZdenje i ploda;
njen razrasli epitel olp.ada, izazivajuCi
krvarenje (menstruaciju).
T9.b.' 5. G/avlle enaokrine ilijezde eovjeka j njihovi honnollI
tJ..,... Honnon Osslovna C1lIIkcija
Rom\onmta
Dircklna stimutacija I rcgulinlnjc
rasla 80tovo svib lkiva
T'lfeotropin
Slimulacija i regliliranje rada
Pn:dnji ilitnjatc:
rdanj
Konik:otropin
Stimulacija i reguliranje rada
nadbubretnih t1ijezda -,'
Hipofiza(l) Gonadotropini (J) Stiplulacija rnda spoJnih t1ijuda
Srednji
Melanostimulini
Stimu lacija sintc:zc pigmenbi
rebnj (melanina)
djdovanje:
Vnoprcsin
razrjedivanje tjdcsnih 1dMsti,
suiavanje luvnih ludova
Zadnji (povdavanje krvnog tlal::a)
reunj
Oksilocin
luzivanjc konfnlkcije lTIItcmice i
nekih drugih glatkih mi§ib
nerava.
IlbaanjC srfanog nuna i prOlOka
Adrenalin
kIVi; II ()slalim dijelovima lijela:
stc:7anjc krvnih sudova i
NadbubfeZnc
Srt
vanjc koncentracijc kCcra '" lavi
ilijC%dc(2) !za:zivanje slczanja
Noradrenalin
(povetltvanjc krYnog tlaka)
Rcguial:ija kono:ntnlcijcclcktrolila '
u tjcle£njm t«nostima. pojafavanjc
Kon KortikoS!croidi mel3boliztna protein&, masu i ugijc:nih
hidrala (poveeava,l\.ie konccniracije
glllkOlC II !trvi)
lntmziviranje melal,aolielcihoksicfa...
proccsa ( i do 6()..1OO%II
Tirokllin OOtlOSU na ba2alni mccabolizam).
Slilnjata (I) Ii n¢koliko sroifnih flO$J'Ijdivllnjc hJane II
jodiranih hOrmonal cncrgClskc svrbc. inlCnzivinmjc rasta,
mentalnih pro«sa i IUnkeije osIaIih
cndokrinih tlijezda
Hipoglihemijd;o djelovA#jc smanjiVllflje
Insulin i regulacija koliOne IeCenI u krvi, regulacija
Gulltrab ( I)
prometa i tJrugib mttaboti&ih procesa
Hipa£libemijuo djelovanje povebvanjc
Glukagon
kolilint IIlnvi. aktiviranjc rezervi
ugljalih hKlrata (glikogcna) iJjcln:. Ii. njihovo
razlaganjc II glukozu
Konnola rasl3 i razvoja muIkarcu
Testis; (2) TcslOSldt)l'l primamih i JtkUndamih
Spolne spolnih OWlika i rllnkclja . .
tlijwkl2l Rcsllillcija rnsla i fliXYojla bmskih
Mtr01;Ctii primamih i sckumiamih spoInih
J;Jjri;';; t2-)
oznili i funkcija
Ncpo!'I'edftlJ nwtemic:c za
ProgcSIe-ron
tl'l.ldn«u i dojki:La Ja\l:taciju
f>"mdlimc (4)
Rcgulac.ija mecabolizma kalcija j "> :.'. __ :,_,
(o:>fON, funkcije vitamin 0 i stvaraRja
kostiju i ZUb.1 .

.'
I
,
.:",
v $U bonnoni?
Kojisu osnQvni principi bemijske (honnooske) regu1acije individualne cjelovitosri7
• Koja glaVna opCa svojStva djelovanja honnona7
• Koje honnone lufi prednji rei.anj hipofize i kojaje njihovalizioloSka uloga?
• Koje hormone srednji i zadnji l"eZanj bipofae i kakva im je fizioloSka uloga?
• Objasni sp«:ifiawsl uloge hipofize u ukupnom sistemu ne.rvne i bemijske regulacije individualnog
integriteta! ..
• Koje bonnone lull stitna ilijezda i koje su pos_ljedice poremeeaja njene funkcije?
• Koji je glavni honnon pardtitnih Zlijczda i ita regulira u organizmu?
Kojc hOrmone luei srf nadbubremih Zlijezda i kakva je nJihova funkcija?
Kojc hormone lOCi kora nadbubremih fJijezda i koja im je funkcija?
Defiriiiaj prlmame i sekundame spolne oznakc!
• Koji su glavni mu!ki spalni honnoni i koje flijezde ih luCe?
• Kakw je fizioloSka uloga Zenskih spolnib 1\onnOna?
129
ISHRANA ORGANIZMA I VARENJE HRANE
lshrana i hrana
- Tipm.-i varenja hrane
- Varenje hrane u jednostanicnih organizama
- Varenje hrane u visestanienih organizama
- Varenje hrane u Covjeka
Resorpcija hranljivih sastojaka
- Regulacija 'vareoja hrane
Ishrana i hrana
Za odrZavanje osnovnih zivotnih funkci-
ja i odvijanje svih zivotnih aktivnosti potreb-
oa je energija. Energiju organizam koristi iz
slozenih molekula organskih materija keje
unosi U organe za varenje. Istovremeno
tak.ve i. druge materije koriste se za
ljanje stanica i tkiva, odnosno za izgradnju
organizma u doba rastetlja i razvica. Sve
materije razliCitog oblika i porijekla koje se
U orgrmizam unase putem organa za varenje
i konste se za izgradnju i obnavljanje tijela
te kao izvor energije za odvijanje zivotnih
procesa j aktimosti nazivaju se - brana.
Proces unasenja brane U organizam,
podra2:umijevajuei i sloZene promjene poje-
dinih sastojaka brane koji se deSavaju u
organizmu, oznaavaju se kaO' ishrana.
Procesi koji se odvijaju neposredno u orga-
nirna za varenje i koji vode razlaganju
slozenih sastojaka mane u jednostavnije
oblike nazivaju se varenje hrane. Varenje
hIane predstavlja sarno pripremu za dalje
koriSCenje na nivou stanice. U stanicama
odvijaju se procesi raziaganja
procesi). pri Cemu se oslobada energija i pro-
cesi sinteze procesi) sloienijih
jedinjenja od prostib.
hrnne i procesa ishIane organiz-
rna oeigledno je velik, ishrana je uvjet
odrfavanje iivotnih funkcija. Ovi procesi
moraju se odvijati u skladu sa potrebama
svakog otganizma. Hrana mora sadt7.avati
neophodne kolicine odredenih neorganskih i
organskih materija koje su izvor energije i
sastojaka za izgradnju i obnavtiaty"e stanica i
tkiva, odnosno organizama u cjeUni. Cd
neorganskih materija neophodni su
scli fosfora, kalcija, natrija, kalija,
ja. sumpora. gvoZda. joda i dr. Veda je ras-
tvara¢ i medij za obavljanje biohemijskih
procesa te gradivni' sastojak organizma,
ucestvuje u materija U organiz-
mu, regulaciju temperature i dr. Soli
spomenutih elemenata U obliku Worlda, fos-
tala, karbonata, bikarbonata i dr. uCestvuju u
odrZavanju stalnog osmotskog pritiska tie-
lesnih telinosti, nonnalnoj aktivnosti
nervnog sistema. ftmkcionininju- misiea,
procesu oko!tavanja, odvijanja biohemij-
skih procesa na nivou stanice, Od
organskih materija neophodni sri karlJo.
hidrati,- ma$ti, bjelanCevine i posebno vita-
mini. Karbohidrati su izvor U otga· .
nizmu, kao i masri, dok su bje1anCevine
osnovni gradivni element tijela, Dufne za
obnavljanje stanica i rastenjc.; Vitamini
imaju znallajnu ulogu u VIlo sloienim fizjo-
Io!kim procesirna u stanicLVrlo·yafna
osobina brane je njena et1eq:etska vrijed-
nost
130
Tipovi varenja hr ..Ule
Procesi varenj<l hrnnc U $\'im :i.ivotinj-
skim organizmima vodc ka raz!aganju
sloze!lih organskih matcl'ija n!'l jcdnosln"Jlijc
sastojke. lpak, varenje Imme ne odvija se II
svih organizama oa isti nnCio. U znvisno5ti
od slofenosti organizma, odnosno st\1pnja
razvoja oa kojem se nalazi, ll10gu sc mzliko-
vati dva osnovna lip., varenja hr.mc: (I)
varenje u jednodanicnih i (2) varcnje tI
visesfaniCnlh organizama. Postoje organiz-
mi kod kojih su zaSlupljena oba spomenuta
tipa, sto se oznaeava posebnim prijelaznim
ripom varenja hrane.
Varenje hrane u jednostanienih
organizama
Jednostanicru organi2mi gradeni su od
jedne jedine eelije pa se i cjelokupno varenje
11
3 . ,
€ir-I "@.'
fd-
, .. 2
\;:.;. 3it'" ,. )1. 4
'.1 j
• q,
11 .
j •
,. .
.:............ : .
. ,
8 '" 7 .
, .
hr:mc odvij(l unutar cclije organizma. Zaoo se
o\'akav tip l1I7..laganja hrnnc naziv3 unutar-
st:micno \'»renjc. Kod jcdnost,.1nicnih organi-
zama hranijive Cesticc llvlaee se u protoplaz-
mu, oko njih se formira hranljiva yltb.-nola u
kojoj djeluju fennenti za vare:'1ic hrane. Pod
uticajem felTl1cnnta hrana se razlaic te konsni
S!'I!'tojci prelaze II protoplazmu. a ostaci se
izbacuju iz stanice aganizma !Zoe! nekih 510-
fcnijih je<lnostanienih organizama, pored
hranljive vakuole, postoje i druge organele
koje clne stanicni sustav za \NeTlje. 1 kexl
nekih slozenijih zivotinjskih organizama,
beskiemenjaka i horciata, postoje stanice sa
siitnim osobinama varenja (npr. limfociti).
UnutarstaniCno varenje hrane moze se u
tipienom obliku pratiti kpd amebe iii papu¢ice
(sl. 8\.).
131
15
51. 81. lslll"lltlo amebe (I). hid/"e (ll). kiIfJe gUste
(Ill) j insektct (IV): I. blew: 2.jedro omebe.
3. hranljiva vokuola. 4.jenlll!lIti. 5. h,wfa
llidre. 6. orpaci
o
7.fel7nemi izillceni II tfjelu
Iridr:e. 8. opsorpcija hrtme. 9. hrana gliste,
10. usnloool; 11. 12. c.riievo.
13. apwrpdJa krane. 14. lUCelfje fermenota,
IS. analni otvor. 17. crije1'1Ji konal. 18.
vaCne 11fJeZde. 19. criievn,e ilijei!k. 20. analn;
otw>r
- .•. ".
------------------,.-'--_ ..... _--------,---_ ..
Varenje brane u viiestaniCnih
organizama
Kod veeine Zivotinjskih organizama
varwje brane odvija se u iupljini posebnog
sistema za varenje, dakle, stanica pa
atuda nmv vanstanieno varenje. Organi za
varenje su. ustvari, sustav kanala u koji se
luee sokovi za varenje sa fennentima. Kanal
za varenje, u zavisnosti oct slozenosti orga-
nizma, podijeljen je u nekoliko dijelova koji
su razlicite gtade i funkcije. No, bez obzira
na sloZenosot probavnog sustava i razlike
medu pojedinim organizmima. principi
fimkcioniranja su slicni. Hrana, kr'eeucl se
kroz supljinu ovog sistema. postepeno se
ra:z1aZe do sastojaka koji se mogu resorbirati
iz, npr. crijeva u tjelesnu leCnOSt, np!: hemo-
limfu iii klv.
U najjednostavnijem obliku kod prosto
gradenih beskiemenjaka sistem za varenje
sastoji se od crijeva, dui kojeg se ne
uoeavaju posebne diferencijacije. Kod nesta
sloienijih organizama poeinje
ja grade i fimkcija probavnog sustava pa se
javlja prednje, srednje i zadllje ctijevo.
Kod sloienijih beskicmenjaka vee se
raju usni otvor, zdrijelo, zeludac i crijevo, a
ovim organima pridrui:uju se u razlicitom
obliku i probavne zlijezde (51. 8\.). Kod
kiCmenjaka, posebno sisara, probavni sustav
je najslo!eniji i sastoji se oct usta, zdrijela,
jednjaka, :ieluca, diferenciranog tankog
crijeva i debeJog crijeva, te zlijezda za
varetlJe i to pljuvacOII; Zeludacne i crijcvne
rujezde, jet ... i pankn!2s. Jasno je da medu
kiemenjacima postoje razlike u g-radi i
funkciji probavnog sustavu. Razlike nastaju
kao rezultat priJagooenosti naeinu ishrane.
Kao poseban oblik prilagodenosti razvio
se zeludac ked preiil'ara. Oni imaju sloieni
:ieludac, koji se sastoji iz predZeluca i
pravog ieluca. U pred.Zelucu. koji se sasto-
ji od buraga, kapure i Ustavca, oellla fer-
me-nata za varenje, ali zato u njemu Zivi
ogroman broj mikromganizama koji svojim
fermentima Yare celulozu. Ovakav zeludac,
dakle, omogueava razlaganje teSko svarljive
celuloz. koja cini glavni sastojak brane
preiivara. U ostalim dijelovima probavnog
sustava prezivara hrana van slieno
drugim sisarima.
Kod ptica javlja se tak.oder, posebna pri.
lagodenost zmastoj hnmi. Plice koje se
hmne zmevljem imaju proSi",nja jednjaka -
voljku. koja sluZi kao rezervoar hrane.
OVdje se hrana natapa sokom voljke, koji
producirnju sluzne zlijezde.
Oalju prilagodenost nacinu ishrane pred-
stavljaju dva dijela zeluca: Zljezdani i
roiSieoi. U 1ljezdanom ielucu hrana se
pa sokovima sa fenncntima a zatim prelazi u
misicni zeludac. SnaZnim pokretima
mislcnog feluca uz pomoe kamencica koje
ptien proguta zmasta luana. sitni se i taka
dalj. lakie van djelovanjem feluda¢nog
soka. Iz misicnog zeluca mana prelazi u
tanko crijevo, gdje se nastavlja varenje ua
DaciD koji je sliean varenju u ovom dijelu
probavnog sustava kod drugih organizama.
132
Pored dva navedena primjera pritage-
denosti naeinu ishrane (preZivari i ptice)
postoji citav niz drugih ohlika varenja sa
specificnostima u ave fizioloSke'
funkcije. Iako postoje malne razlike, kod
veeine organizama, posebno onih na viScm
stupnju razvoja. varenje hnme obavlja se na
slican nacID. U osnovi
t
skoro kod svih
nizama varenje u dijelu
nog sustava (usta, Zdrijelo;jednjak) vrSi se'
mehaniCka obrada hrane. riatapanje probav.
nim sokovima (pljuvacka) i potiskivanje ka
sredisnjem dijelu, a to je zeludac. U
njem dijelu probavnog $USlava ieludaCni
.ok je kisele renkcije i saddi fermente koji .. : " .
razlafu bjelancevine. U zadnjem dijelu'! .'
digestivnog trakta vlada alkalna reakcija;
gdje djeluju fermenti koji razlaZu masti i
karbohidrate: Resorpcija svarenih sastojaka
hrane poeinje u felucu, ali najveei diD ovog
procesa odvija se u tankom crijevu.
Prijelazni tip varenja hrane
Kod nekih organizama varenje hrane
odvija se najveCim dijelom u Supljini organa
za varenje, dok se samo neke materije
razlafu unutarstanicnim varenjem. Ked
vinogradllISkog poZa karoobidrati, masti i
d}elimicno bjeiancevine razlaZu se
vanstanieno, tj. U organima za varenje.
Samo u srednjem dijelu probavnog sustava
djeluju posebne stanice fagocite zahvataju
polipeptide i dipeptide (meduprodukte pri
razlaganju hjelancevina) i unutarstanicno
yare ih do aminokiselina koje se mogu
resorb irati u tjelesnu teenost hemolimfu, Hi
se prenositi izravno do drugih stanica gdje se
koriste.
Varenjc hl1Ule u covjcka
Probavni sustav u Covjeka cine: usia,
zdrijelo, jodnjak, feludac, tanko i debelo
crijevo. Duf probavnog sustava nalaze se
Zeludacne i crijevne Zlijezde, te
jetr. i pankreas (sL 82.). .
Varenic brane u ustima
Usta (cclVum oris) poeetni su dio
probavnog sustava. To je Supljina koju
omeduju gomja i donja usna (/(lbillm
.WllJeriU.' eI ill/enus). obrazi (buccael. tvrdo
i mebko oepce(palalUtn durum eI. mol/e). sa
koga se spusta nepeanR resica, od koje se sa
obje s\r.lne nepeani lukovi izmedu.
kojih se nalazi nepe.oi krajnik (tonsilla'
polalina), po jedan lijevo i dcsno. Donji zid
usne!upljineCinijezik (lingl/a) i ispod njega
smjesteni· milici. koji cine tzv. usnu
dijarragmu. Pored je-Lika u ustima naiaz.e se
zubi (del/tes) i izvodni kanali tri para glavnih
pljuwlnih Zlijezda (glandulae solivatorioe)
i veliki broj zlijezda u sluznici usne duplje.
Zubi su koStani organi ugradeni u vilice.
Zub se sastoji od knme, koja je vidljiva, i
kotijena, koji je llsaden u vilicu. Graden je
od rubn. giedi, koja pokriva krunu zuba, i
cementa. koji oblaZe korijen zuba OsnOVIiU
masu zuba cini dentin. dok 5e u sredihi
nalazi zuboa pulpa, u kojoj se nalaze krvni
...-tir-- 3
II
12-+_
St.82. P,oba",,; susl"" I. pljm',xJl(:
:lij4.'U/<; 2.jet.lIljuk, 3. zcludac. 4.jelru.
S. itlclli mjc1l11r. 6. ()(/wx/lfi kUllul illci.
1. fX",krruf. 8. dmna.:stopfJ/llbro crijevo.
9. hmko ClYtnYl. 10. tlchclo crijclfO.
II. Cc/WIII. 12. cn·,,/juk. 13.pmva CJijcvo
133
'suoovi i lubni ncr". Dentin d.uc cVl'stinu
zubil1l;:l, pro?:cl jc mincralnim malcrijnma
(soli kakijal. U objc "ilice covjek im3 po 16
zub<l: 4 sjekulica, 2 oenjaka i 10 kutnjaka.
.Iczik je misicni nepami organ koji je
svojom osno\'om vezan 2<' jezicnu kost, dok
su tijclo i "m jezika slobodni i pokretljivi. U
ustima hrana sc sitni zubima ivakanjem,
dok jczik prc\'rCc hranu j potnaze pIi
zvakanju 1
Pljuvacne zlijezde nalaze se ispod donjc
vilice (podYiliene), ispod jezilea (podjeziene)
i do usUu (dousne, zamne). Ove flijezde
imaju svoje odvodne kana Ie do usne duplje.
U ustima hrana se priprema za gutanje
tako da se sai;vace i natopi pljuvaCkom.
Pljuvacka sadri:i, najveeitn dijelom, vodu,
zaum milleralne materije te fennente ami-
la;zu (ptijalin) i mo malo maitaze, koji
razlatu ugljikohidrate (skrob). Pljuvaeka je
slabo b<0le reakcije.
Gutanje hrsne
Hrana u ustima priprema se za gutanje i
dalje varenje. pretvorena je u jednoliatu
sluzavu masu koja lahko k1izi kroz Zelrijel.
(pharylt\·) ijednjak(oesophagu<).1'robavni
sustav ukrSta se sa disajnim sustavom upra-
vo u zOOjelu. Gomji dio zOOjel. preko otva-
fa u vezi je sa nosnom supljinom. a donji
dio nasta\'lja se u grldjan, s prednje strane,
i jednjak. koji se nalazi iza grkljana. Ispred
ulaza u uz osnovu jezika, nalazi se
hrskavicavi grleni poklopac. Urijelo i
srednje uho povezuje Eustahije\'a. truba.
Pri disanju grkljanski poIdopac (epiglottis)
so i ZIa.k slobodno struji iz nosne
!upljine u dulnik ill obmuto. PriliIcom
glllanja, jezik ia<Ce se unazad zadnjim
dijelom i nadolje, potiskuje epiglotis. koji
zatvara grkljan i taka ulazak. hrane
i teenosti u disajne poteve (sl. 83.). Na taj
nflcin progula se zalogi!i hrnnc. koji kroz
i.drijelo preko cpiglotisa sktiznc u .iednjak i
dnlje u zeludac.
$1. 83. GUfctlye twane: I ::mC:lli pllt; I, Muo "epee,
2. meftko .tepee, 3. epigfotis, 4. d"it,ik,
5.jczik. 6.jedl!;ak; II "lObell'''; put
Varenje hrane u zerueu
Zeludac ("entricu/us, gaster) kesasti je
fnisitni organ, koji se nalazi u gomjem
dijelu trbU§ne duplje, ispod dijafragme
(preeage). Zidovi ieluca gradeni su od glat-
kih vlakana i iznutra obloZeni slu-
zokozom koja je bogata '- zlijezdama.
Muskulatura jednjaka reguUra ulaz hrnne u .
i:eludac, a na njegovom izlazu u dvanesto-
palaeno crijevo nalaze se kruini misi6, koji
kontrolira protok hrane kroz ovaj organ.
Zeludac vrli povremene pokrele, Ito pos-
pje!nje mijeSanje brane i lalcle djelovanje
fermenata, leao i prainjenje sadtfaja Zeluca u
dvanaestopalaCno crijevo.
Hrana u Zelucu van se pod uticajem
feludaenGg SOD, koji, osim vode i mine--
ralnlh soB, saddi blorovodonl&lu IdseUnn
i fenilente. Ze!udaeni sok je kisele reakcije.
U najve6im kolicinama mei se za vrijeme
134
objeda. U soku djeluju fcnncn-
ti pepsin, labfennent i manja koliCinll
. ieludacne tipuy-c. Pepisn (kqii nnstajc aklivi-
ranje111 razlnzc bje1anccvinc
da bi se njihova dalja razgradnjn do
aminokiselina odvijala u slijedecill1 dijelovi-
rna digestivnog trakta,. Labfelmenl gnlsa
mlijeko i tako omogueava njegovu dlliju
sugradnju pOd uticijem "pepsina i dnlgih
fennenata. Lipaza u ze!udacnom soku
jz dvanaestopalacnog crijeva, gdje
povretneno dospijeva zahvaljujuei o1Varnnju
izmedu ova
dva organa Varenje masti u zelucu je vrlo
slabo, one se razlafU u daljem dijelu organa
za varenje. Hlorovodonicna kiselina, koja
daje kiselu reakciju feludacnom soku,
omogutava djetovanje fennenata, a ima i
utogu jer neutralizira aktivnost
nekih bakterija koje sa hrnnom mogu
pjeli u zelodac.
Varenje hrane u tankom crijevu
Tanko crijevo (intesrinum tel1lle)
najduZi je dio probavnog trakta, njegova
imosi 5 do 7 metara. ZOOg duzine
tanko crijevo je izuvijano u veliki broj vijn-
ga naslaganih jedna na drugu, sto
omoguCava smjeStaj ovog organa u trbusnC!i
duplji. U tankom crijevu, u alkalnoj sredini,
. odvija se iii dovrSava kOtnpletna probava
svih sastojaka S obzirom na karak-
teristike grade i funkcije, na tankom crijevu
razlikuju se tri dijela: pocetni dio
dvanestopalamo -crijevo (duodenu.m),
sredi!nji dio jejunum (prazno crijevo) i
zavmn dio ileum (usukano crijevo). U
poCetni dio - doodenum ulijevaju se odvod-
ni kanalijetre i pankteasa. SluzokoZa tankog
crijeva naborana je i bogata zlijezdama koje
\uCe crijevni sok u kame se nalaze fennenti.
U tankom crijevu riaIazi se veliki broj eri-
Jevnih nsica, koje su znaeajne za resoqx:i-
...
135
.ill svarcnc hmne (sl. 84.). U tankom cnjevu
ubavtia sc nnjvaZniji dio ...arenja Irrane, U
kome IlCC5lvllju pankrcasni sok, crijevni
s()k i luc.
1--7,=
SI. 84. Grual1 crijevlle resice: 1. slQllice epite1a,
2. velie, 3. ol1erije, 4. htpJ1ari, 5.limfni sud
Pankre;:!,sni sok luce posebne st3:nice
pankreasa ili Ova Zlijezda sa
dvostrukom ulogom (spoljaSnje i unutra!nje
luCeJjje) nalazi se u tIbulinoj ispod
zeluca, vise sa lijeve strane, u petlji duode-
numa. Pored panIcreasnog soka, u posebnim
stanicama [uci se i bonnon insulin. Pankrea-
ski sok je teenost alkJdne reakcije, koja,
osim vode i mineralnih soli, sadI2i fennente.
Pankreasni sok luei se u dvanestopa1a&lo
crijevo.
· Pankreasni sbk saddi proteoliticke fcr-
mente (razgraduju bjelancevine), amilazu,
maltazu i lipazu, Postoje i neaktivni profer-
menti (tripsinogen i himotripsinogen) koji se
pod uticajem aktivatora enteroki-
naze aktiviraju i djeluju kao rripsin i
bimotripsin tek u preos'talom dijelu crijeva.
Proteoliticki fennenti razlafu bjelaneevine
do polipeptida. a sarno manjim dijelom do
aminokiselina. Polipeptidaze, kojih
takoder irna u pankreasnom soku, rnzlaiu
polipeptide do aminokiselina.
Amilaza razlafe skrob do maltoze., a
makaza razlate ma1tozu do glikoze.
Upaza pankreasnog soka razlaie masti
na glicerin i masne kiseline,
Zuc je proizvod funkcije celija jetre. To
je najve6l ilijezda U organizmu (oko 2 kg
mase), nalazi se u gomjem dijelu trbusne
Supljine, s desne strane, ispod dijafragme
(preCage), Naziva se cesto centra In-om labo-
ratorijom organizma jer ima znacajne uloge
u p1'Ometu llUllc:rija, ishrani, ptoizvodnji
toplate, skJadistcnju hrnnljivih materija i vita-
mina. sintezi bjelanceviM. stvaranju crvenih
krvnih zmaca (u toku cmbrionalnog iivota,
skladistenju krvi, odbrani organiztna (nell·
traliziranje otrovn), razgradnji crvenih
krvnih Zrnaca, prometu hemoglobina i
gvoida i stvamnju iucnih baja. Zoe, koja
nastaje u eelijama jetre, skuplja se u tuCnorn
mjehuIU i IZ njega se izlutuje u dvannes·
topalaeno crijevo, najccsce U lTlomentu
prelaska hrane iz 7.elut.:a u crijevo. Zue
omogueujc varehje masti, slvarajtiCi ernul-
ziju masti, olaksavajuci djclovanje lipaze.
Crijevni sok proizvod je Itlcenja iJijezda u
sva tri dijela t3nkog crijcva. BaZile je reak-
cije, a osim vode i mincrnlnih soli, sadrii
fennente: polipcptidazc, dipcptidaze
(erepsin). I'luklcazt; s.-har.lzu., maltazu i
Iaktazu. Polipeptidaze i dipeptidaze mzlaZu
polipeptide i dipeptide do aminokiselina sto
136
je sarno nastavak varenja bjelaneevina
zapoCetog u z.lucu. Nukleazti-razIaZu nuk-
leinsku kiselinu, saharaza • saharozu, maI-
taza - maltozu i laktaza - Iaktozu. Nakan
zavrieDog varenja u tankom crijevu
hranljive materije organskog . porijelda
lllZIoiene su do oblika koji je pogodan za
prolazak kroz crijevni zid (CriJevne resice) u
Iav i Iimfu. n oblici su gIlkoza, fruktoza,
galaktoza i drugi PfQsti Seceri, zatim
aminokiseline. te glicerin, masne kiseline i
dr.
Varenje hrane u debelom crijevu
Postije varenja i resorpcije najveeeg
dijela hranljivih materija u tankom crijevu,
crijevni sadriaj potiskuje, se peristalticnim
pokretima u debelo crijevo. Debelo crijevo
d¥go je oko 1,6 m i smjeSteno je u tlbulnoj
duplji oko tankog crijeva. Sastoji se iz tri
dijela: sUjepo crije\"o (intestmum caecum),
okvirno debeJo crijevo (inleslilfuln colon) i
pravo iii cmarno crijevo (i"testmum ree·
Ilun).
Cetiri do pet sati nakon uzimanja obroka
crijevni saddaj dolazi do debelog crijeva. U
ovom crijevnom sadrZaju uglavnom nema
viSe sastojaka hrane koje hi trebalo probavi-
ti ili resorbirati posto je to obavljeno u
tankom crijevu. Jedino se hrana biljnog pori-
jekla nastavlja variti i u debelom crijevu,
Oalje varenje obavlja se pod uticajem fer-
menata tankog crijeva buduci da debeJo crije-
YO ne lzluCtye vlastite ,probavne fenncnte.
Promjene sadr*tja debelog crijeva deSavaju
se pod uticajcm bakterija koje izIlzivaju pro-
cese vrenja i gnjiljeoja crijevnog sadriaja. U
debelom crijevu vrii se resorpcija vode, Cime
se zguSnjava crijevni saddaj u izmel (f=).
Sadriaj u debelom crijevu zadriava se osam
do dvanaest sad, nakon Cega so izbacuje kroZ
reklwn, dolnzi do defekl1<:ije.
Resorpclja hranJjivih sastojaka
Pod resorpcijom podrazumijeya se
prelazak svarenih sastojaka heane, vode i
drugih materijala iz supljine probavnog SUS-
tava u tielesne teCnosti Iav i limfu (sL 8S.).
Sl. 85. Putevi IESolpcije iuane: 1.1atlko crijeVo,
2.jetro.3. vellll jelre. 4. donja fliP/fa vena.
s. SI'CC, 6. \'e#ki limftli sud. 7. odvotlnu vena
jl!Jl"e, 8. /(mjiJi suckA'" cnj"ffI'U
Najveei dio resotpcije· odvija se u
tankom crijevu. U zelucu se u vrio
malim koliCinama reso",ita vodlii a!koho,
a u deholom crijevu uglavnom vOda. Tanka
crijevo svojom duflnom i nUloStvom resica
i naborn, koji mu UVeCavaju pominu za oke
20 putn. dolazl u prisan kontakt sa kaSastoln
masom (himus), cime jeomoguCen prelazak
sastojaka. hronc kroz crijevnu sluzokoZu u
kIwi i limfni sustav. Crijevne resice cine
ritmime pokrete, skraeuju se i vracaju u
prvobitan poloZaj, Ito pospjeSuje resOIpCiju.
Sinisao pokreta resica jeste u odI7avanju
neprekidnog kontakta epitela resica crijeva
sahimusom.
Sastojci hrane svarene u digestivnom
tIaktu mogu se resorbirati SaInO u anom
obliku koji je topiv u vodi. Proces resarpcije
sloUfi je i odvija se na osnovu biofiziCkih i
biohemijsklb zakonitosti, najvecim dijelom
zahvaljujuci osmozi, uz aktivno uceS6e sta-
nica epitela j specifienih feunenata.
Resotpcija masti pretpostavlja njihovu
razgradnju na glicerin i masne kiseline. Teie
topive masne kiseline rastvaraju se u fuCnim
kiselinama. Neposredno nakon prelaska iz
digestivnog trakta i dolaska do stani.ca orga-
nizma glicerin i masne kiseline ponovo se
vefu stvarajuci masti i ispunjavajuci Iitnfne
prostore oko crijeva i krvi. .
Resorpcija bjclancevina vrSi s'e u obliku
aminokiselina koje su rastvorljive u vodi.
Aminokiseline dospijevaju u krv, a preko
krvi do stanica. U stanicama jetre stvaraju se
bjelantevine citoplazme, kao i bjelancevine
krvi. Dio bjelaneevina dolazi do organa,
gdje dolazi do biosinteze bjelancev'ina
karakteristicnih za taj organ, dok se u nekim
Zlijezdama vrSi biosinteza honnona iii fer-
menata.
Ugljikohidrati se resorbiraju u obliku
rnonosaharida. koji iz crijeva vecim dijelom
dospijevaju II jctro. U jetri' se u
glikogen koji slufi kao rezerva ovih materi-
ja U organizmu. Prcma potrebi glikogen se
razlafe do glikoze i putcm krvi prenosi do
pojedinih organa.
Il7
Regulacija \'arellja hralie
Probavni sustav snstoji se cd vcJikog
hroja organ". koji su morfoloski i
funkcionalna povczani u jedinsivenu
,
cjelil1u. Cjciovil0:-ot proba"nog stlstava
odri.ava sc slozcnim procesima
regu1inuli:t ".lei'l ro.it:'dinih org.-ma i &ustaV:l.
U osno\'i. rad probavllog sustava regulirn
IIcrvna i humondn3 kornponenta,
inacc, odrz ..-waju inlcglitet organskih stlstava
j orgnnizmnn u cjclosti. Nervn.1 komponenta
regulacijc prubavnog sustava funkcionira na
razlicitim n!voima, putem centrnlnog iii peri_
femog ncrvnog SUStav3, te preko, 5to je
ovdje ad posebnog autonomnog Hi
vegetativnog susta'·a.
Hwnornlna komponenta regulira rad ovog
sustava putem specificnih izlueevina ende-
krinog SusL.1Va - honnona uplivisu na md
pojedinih Ol:gana i cjelokupnog sustava .
Podrazumijcva se da ove dvije kompo-
nente regulacije probave djeluju skladno i
dopunjujuci 5to sve zavisi od 0Ig3t13 U
sustavlI.
Uzimanje i mehanicka obrada hrane u
ustima voljni su pokreti i regulira ih central-
ni nervni sistem. Lucenje pljuvacke odvija
so pod uticajem mehaniokib, hemijskih i
psihickih nadraiaja, .to znaeida je to slozen
proces regulacije u kojem sudjeluje autonom-
ni ali i centralni neIVni sustav. MehaniCldm
djelovanjem i ukusom brana podstiee luee-
nje pljuvacnog soka. Medmim lueOl\ie se
javlja i pod uticajem u1(jetnih refleksa.
Gutanje brane je refleksna radnja. Citav
mehanizam gutanja brane, zbog laUaqja
probavnih i puteva, mora biti pre-
, cizno reguliran. To se vcli preko centra u
produfenoj mozdini nervno-reflektomim
plllcm. Naj\''''J1iji motomi nel"\ 7..1 gUtan'
hf3nc je X motdrmi ncr" vaglls. koji, ina:
ill1u znaeajnu ulogu 1I prOt.:csima
":Ircnja. hranc ztlrijelo i
uJak posbedlC8 Je gutanJ3 1 fimkcije
ovih mgana rod ogrrmci IX i X
lTIoidanog nerva i simpatikusa.
Sekrecija sokn u icluctl \'rSi se
pod uticajeiri hemijskih i nervnih nadraiaja.
U prvoj fuzi sekrecije hmna nndraittic rccep-
tore. u ustima i na jeziku. Nadrozaj se rrenosi
nervnim putem do centra u produzenoj
moidini, a odade dn Zeludaenih zlijezda. U
drugoj hemijskoj fazi Zeludaeni sok luCi se
pod uticajem sastojak.1 hranc na sIuzokoZu
i:eluC3. I U ovoj fazi \"arenja hrane
vainu u(ogu igra vagus.
Regulacija lueenja pankreasnog soka,
odnosno regulacija varenja u tallkom crije\'U
(u sva tri njegova dijela) odvija se, slieno
ielucu, u dvije faze. Prva faza je nervna j mi
se pod uticajem hrane na eula ukusa i mirisa.
Druga taza je hurnornlna i poeinje djelova-
njem hrane na stanice cri-
jeva koje lU<le sekeetin. Sekretin se laylju
prenosi do pankreasa i izazh'a lucenje'
pankreasnog soka. Na sliean naoin odvija se
lueenje crijevnog soka i Zuci. Osnovnu ulogu
u reguJiranju varenja brane i motorici tankog
i debelog crijeva igra autonomni nervni
tern. Na kraju regulacija rektuma obavlja se
volinim aktom posredstvom velikog mozga.
PopuSta tonus unutrafujeg i vanjskog sfink-
tera, dolazi do istiskivanja sadrZaja rektuma,
9- obavlja se defekacija.
- Definirajte pojmove hrana, ishrana i varenje hrane!
- Koja su tri tips varenja hrane?
- Koji su organi za. varenje hnme kod OOvjeka?
- Kakve promjene trpi hrana u ustima?
- Koje se hranljive materije vareu klucu?
- Kakav je sastav !eludatnogsoka? .
- Koji sokovi za varenje djeluju u tankom crijcw?
- je re5Ol'pCija i kako se odvija?
- Koji su.stavi uCestvuju u regu1aciji varenja hrane?
138
T.lELESNE TECNOSTI
-----------------------------
_ Tielcsne tceoosti, pojam
_ Uporcdni prcglcd tjelesnih tccnosti beskicmenjaka i kicmclljaka
_ Sastav, kolicina i fimkcije tecnosti
_ Stanice tjelesnih tecnosti: - eritrocili, leukociti, trombociti
Kod jednostani?:nin '.1' jednostavnijc
gradenih visestanicnih organizama koji zive
o vodi transport materija obavlja tecna spo-
Ijasnja,sredina. Kod sloZenije gradenih
poseboo onih koje five oa kopnu.
funkciju transporta obavlja teenost koja
cirkulirajuCi po organizmu dospijeva do
svake stanke. Prema tome, tecnost koja
okrufuje i obliva stanice viSe6elijskih orga-
ni1.3ma, te obavlja funkciju razmjene naziva
se tjdesna tcenost.
Putem tjelesne teenosti ostvaruje se
razmjena izmedu stanica organizma i spo-
ljsmje sredine, bo i izmedu samih stanics:
Hrantjive materije. respiratomi pUnovi 1
CQV, te produkti metabolizma lransporlira-
ju seunutar organizma iii se
nizma . putem tjelesne teenostt. TJelesna
organizroa jeste, ustvari, sva teenost
organizma koja se ne nalan u s:anicama. T?
da u westanicnom organrznlu poStOJ1
unutarstanicna (intraceJulama) telnost
(nalazi seu stanicama) i (ekstra,:lu-
lama} ill izvanstaniena (na1azl
van stanica, g. u medustamCnom prostotu 1
tjelesnim Supljinama)_ ,Kod velikog broja
organizatna elcstIace1ulama teenost eirkuln
u posebno rliferenciranim sudnvima pokee-
tana pulzatomim organima.
preg1ed tjelesnlh tocnosti
.'
, ,Najjednostavniji £votinjski organizmi
usljed siCuSnih dimenzija i slabog intenzite-
ta ntzmjenc materija svojc potrebe za
oksigenom zadovoljavaju preko povrSine
tije\a. To zm\Ci da sunden. npf., nemaju
posebno razvijen cirkulatomi sustav, a Ije-
lesna tccnosl je teenost koja ih oknd:uje.
Med:utim kod visih beskicmenjaka i kod
svih kicmenjaka razvijen je pas,eban sustav
za "transpol1 hranljivih tvan i oksigena, koji
sadrzi sustav kanala i posebne teCnosti koje
cirkuliroju u njemu.
U zivotinjskom svijetu. 5 obzirom na
sloZenQSl sastava tielesoe te¢nosti i nacin
njenog cirk-uliranja organizmom, mogu se
razlikovati hidrotimfa, he,moU:m(l.J, krv i
lbofa.
Hidrolimfa
Hidrolimfa je teenost sp<>ljasnje sredine
u kojoj organizam furi. U sundera i dupljara
voda u kojoj oni zive ulazi kroz posebne
otvore i struji sustavom kanala i duplji, a
zatim izlazi iz organizma. Kretanje vode
kroz ovaj sustav ostvaruje se pokretima
bieeva, koji se nalaze na posehnim stanica-
rna hoanocitama, a koje oblam unutramjost
kanaliea i duptji. Vodom koja struji u orga-
nizam unose se hrana i rastvoreni plinovi, a,
iz organizma odstranjuju produkti razmjene.
Uzimanje hrane iz vade mi se aktivnoSCu
odredenih stlmica, dok se razmjena gasova
odvija na zakonitostima difuzije. Hidrolimfu
sadrZi iste tvari kao i sredina, tako
da se u tom pogledu ova teCnost ne
razlikuje od teenosti spoljaSnje sredlne.
139
Hemolimfa
U veeine beskicrnenjaka tjelesna tocnost
cirkulira kroz, manje ili viSe, diferenciran
cirkulatomi sustav, koji se sastoji cd sudo-
va i ljelesnih supljilla. Tjelesna teonost
cirkulira sudovirna, zatim medutkivnim
prostorima koji mogu imati prosirenje
(1akune) da bi se panovo \Tatiia u sudove.
Kod slozenijih beskiemenjaka tjelesna
teenost cirkulira pocpuno zatvorenim
tavom sudova. No, bez obzira kojim siste-
mom cirkulira, otvorenim (sudovi w tjelesne
supljine) iii zatvorenim (iskljucivo sudovi-
ma), ova 1jelesna teenost razlikuje se cd
hidroJimfe jer ne dolazi u ii:ruyan kontakt sa
spoljasnjom sredinom. Osim toga, sloZeni-
jeg je sastava jer sadrii posebna tielaSca -
leukocitc, kao i pigmente Z(\ disanje i bje-
lancevine. ZahvaljujuCi o\'akvom sastavu
ovaj tip tjelesne teenosti ima ulogu krvi i
limfe kicrnenjaka, po cemll je dobila naziv
hemolimfa. Hemolimfu imaju gHste (crvi),
zglavkari, mekusci, glavonoSci, bodljokolci.
Krv i linoa
U moguce je razlikovati
dvije vrste tjelesnih teenosti: k1"\' i limfu.
Mada se krv i linlfa razlikuju po sastavu,
na6inu cirkulitanja i oni cine jedin-
sustav tjelesnih teenosti. K.rv je teeno
lkivo stalnog organskog i neorganskog sas-
tava, koje o'eprekidno kruzi kroz s\'e
dijelove org,anizma kiCmenjaka Limfa se
fonnira od tkivne teenosti i cirkulira kroz
limfOlok koji prima onaj dio tkivne leenosti
koji nije prcSao li venske kapilare. Ustv3ri
na ovom nivou ogleda se j«iinstvenost krvi
i limfe jer filtracijom krvi iz arterijskih
krvnih kapilara izlnzi teenosl
koja se u venski sistem 1m nih sudova vraca
dijelom kroz kapilamu mrei:u. a dijelom
limfilim sudovima.
140
Sastav tjelesnih teenosti
Tjelesne ako se isldjuci
hidrolimfa, mada rnzlicitog sastava, imaju
dosta zajednickih osobina. To su viskozni
vodeni rastvon neorgaosldh soli,
hranljivih organskih rna terija, aktivnih
organsldh materija i olpadoib produkata
metaboUzma. Kod mnogih Zivotinj.kio
grupa tjelesne tecnosti sadIie funkcionalno
razlicite proteine, te, posebno, hromopro-
teine na cijim se osobinama bazira transport
plinova. Hemolimfa mnogih beskicmenjaka
i krv i limfa kicmenjaka sadde posebno
uobllccne stanke koje su nosioci
ta za disanje iIi 'predstavljaju osnovu
odbrambenih (imunih) reakcija organizma.
Tkiva svih zivotinja trebaju oksigen za
obavljanje nonnalnih fivotnih funkcija.
Razmjena plinova izmedu spogaSuje sredine
(vodene iii zracne) obavlja se preko citave
tjelesne pomine iii posredstvom specija-
liziranih organa. Kod veeine beskiemenjaka
i svih kiemenjaka postoje orgaoi za dismYe
(skrge iii pluea). U lak\'ih organizama
plinovi se do organa za disanje prenose tjew
lesnom {eenoseu, sto se odraZ3va na sastav
iste. U ovih organizama oksigen se u hemo--
limfi iii krvi prenosi vezan za respiratorne
pigmente. Prisustvo pigmenata poveCava
kapacitet gelesne teenosti za vezivanje
gena za nekoliko deSetina do stotina puta.
Pigmenti za disanje nalaze se kod veCine
rastvoreni 1I hemolimfi, dok
se samo u nekih grupa nalaze unutar
nih stanica. U uvijek se nalaze
unutar stanica. '
Sastav tielesnih stoji u vezi sa
drugim funkcijama, kao sto su transport
hmnljivih materija, odbrambene funkcije,
reguliranjc \jelesnc temperature i dr.
Sastav hidroUmre, kao 5tO je moije
reCeDo, bitno se De razlikuje od teCnosti
spoljaSnje sredinc u kojoj organizam iivi.
HemoUmfa je sioienijeg sastava jer sadrZi
rastvorene pigmente za disanje i uoblicene
stanice leukocita.
Krv ima stalan organski i neorganski
saslav. Sastoji 50 od krvne teCnosti (krvna
plazma) i uoblicenih elernenata (eritrociti,
leukociti i trombociti) (s1 86.). KJV sadrZi
najviSe vode (77-82%1 zatim organskih
(17-22%) i neorganskih (oku J%)materija.
KJV ima stalan osmotski pritisak jer sadrZi
materije koje ga u\jetuju U retativno stalnim
gnmicama. Pored toga, u organizInu postoje
regulatori osmotskog pritiska (npr., bubrezi).
Osmotski pritisak u. najveCoj mjeri.
od rastovrenih neorganskib soli (Nael).
,
-'
: 0-
-- --
SI. 86. Odvajunje lIoblicelli/! elelllelw/d i p/c1zme
, 1- epllll'eluu IuvIju p/'ije
cemrijugirullju; 11-paslije C((lIIrijugim/ljd;
picr:nla (I).. l{obliiem' elelllel.lh (.2)
Umfa Una sliean saslav kao krvna plaz-
rna. uz stanovite razlike koje su u veZl sa
funkcijom ove tjelesne teCnosti.
KoliOna Ij olesniil t<'<':nosti
KoliCina tjelesnih teenosli od tipa
cirkulatomog sustava, vrste IjeloSne teCnosti,
njenih funkcija, stupnja razvoja na kojem se
nalazi neki organizam, sto podrnzumijeva
njeno dosta Siroku vnriranje. Opeeriilo pos-
malrano. kolicina leenosti veCa je u
141
zivotinja koje imaju otvoren citkulatorni
sustav sa sporim kretanjem i malim
tiskom, dok je znatno manja u zivotinja sa
zatvorenim sistemom cirkulif3I!ia i veeim
pritiskom tjelesne teenosti. Postoje iZllzeci
od ove uop6ene slike. a oni stoje u vezi sa
osnovnim organizacionim planom grade
konkretnog organizma. Na primjer
clankovite giiste imaju zatvoren dikulatorni
sustav, a koliclna (volumen) tielesne teCnosti
iznosi 30 do 50% mase tijela. Sto stoji u veli
sa nekim dodamim funkcijama
teenosti (hidraulicni skelet i krelanje). Kod
rakova, koji imaju otvoren sistem cirk1.l-
lacije, kolicina hemolimfe kreCe se od 8 do
37% tjelesne rnase, ,kod insekata (ot\'Oren
sistem) 20 do 40%, glavonobca (zan'oren
sustav) 6 do 9% liele.ne mase, itd. Kod
kicmenjaka, koji imaju zatvoren cirlrulatomi
sustav. kolicina tjelesne teenosti \'arira u
nckoliko procenata, sto se vidi iz slijedeeeg
pregleda:
Vrsta
.Petromizon
Morski pas
Saran
Krokodil
Golub
Kakos
Pas
Covjek
- muskarac
- :lena
Kolicina kr\'i
(% tjelesne mase)
8,5
8,5
3.0
15.'
9,2
9,0
8,6
6,5
7.1 - 7.8
6,5 - 7,1
Ukupna mas.1 teenosti je rela-
tivno konstantna i odrfava se zahvaljujuei
nizu fizioloskih procesa (ekskrecija, disa-
nje). VSIVan, masa \jelesne teenosti pred-
stavlj a dinamicku ravnotezu izmedu
kolicine [etnosti (i dl\lgih materija) koja
ulazi U organizam i tccnosti koja izlazi jz
organizma.
Funkci,il:t tjclcsnih tt.-cnosfi
FlIllkcije ticJcsnih lcenosti z,1Vise, prije
svega, od njihove slozcnosti, a 7..atim i od
slozenosti cirkl.llatomog SlIslava kojim
proticu. Buduci d" postoje razliciti tipovi
lesnih leenosti (hidrolimf.1. hcmolim£" krv.
limfa) i rnzlicili sudovni slistavi (otvoren i
7..atvoren)t podmzumijcva sc da su njihove
fimkcije sto, u najveCoj mjeri, zavi-
si od stupnja razvo.ia nekog organizma i1i
glUpe organizama. Ipak, pored velilre razno.
likosti. mogliCe je naci jednu zajedniCku
funkciju kojom sc sazimaju ostale uloge "e-
iesnih tecnosti: tram:port. g. prijenos. Sve
vrste tietesnih tecnosti prenose respiratome
plinove (0
2
i CO
2
) i hranljive saslojke.
Raznolikosl i brojnost funkcija ;jelesnih
teeoos.ti 1,l saZelom obliku maZe se pIed-
staviti na slijedeei nacio:
- prijenos resorbiranib brantjivih
materija iz probavnog sustava u tkiva.
odnosno prijenos hranljivih materija iz jed-
nih tkiva u druga (misicna tkiva - jetra i
obtalno);
- plijenos metaboliCkih produkata (npr.
mlijecna kiselina);
- pIijenos ekskretornih produkata, g.
prijenos krajnjih produkata metaholizma iz
tkiva u kojem nastaju u eksk.retome organe:
prijenos respiratornih plinova (0
2
i
CO
2
od respiratornih organa do stanica i
obratno);
- prijenos hormona i drugih aktivnth
materlja od mjesta tvoroe do mjesta djelo-
vanja (humoralna regulacija);
- odbrambene funkeije stanica tjelesnib
recnosti (kao dio imunoloSkog sustava otga ..
nizma);
- koagulacija, lj. ZgruSavanje tjelesne
leenosti i spreeavanje njenog isticanja pri
povredi organizma;
• prijenos toplote od mjesta zagrijavanja,
mjesta intenzivnih metaholickib procesa
prema. najceSCc, periferiji tijcla (znaeajno za
tcrmoreglilaciju homeolclmnih organizama);
osiguravanje "'ullutraiinjc srcdiue"
§to podrazumijeva odri..:lVanje sastava tie:
lesnih teenosti u nonllalnim granicama van_
ranja pH, hranljive materije);
- preDOOefije pritlslot, kao npr. hidrosta_
ticki skelet.{Skoljke), kretanje (neke gliste,
presvlaCenje IjlBlUre (mkovi), u!trafillracija
u kapilamoj mrezi i sl.
Stanice tjelesnih teenosti
Tjelesne teenosti. kako je ranije f'eCeno,
pored fluidne komponenle plazme, sadcte i
uoblicenc clemente, tj. razlicite stanice.
HidroUmfa, kao najjednostavniji tip tje-
lesne teCnosti ne sadrZi stanice tielesne
teenosti u bilo kojem obliku. Kod mnogih
VISta beskiemenjaka u hemolimfi nalaze se
leukoeiti, dok u svih kicmenjaka u krvi pes.
toji vemd broj kn'llih stanico.. One su
razlicite po izgledu i funkcijama kojc obav-
ljaju. lzmedu krvne plazme i lavnih stanica
(uobliceni elementi) postoji relativno stalan
zapreminski odnos. U krvi zdravog Covjeka
odnos izmedu ktvne plazme i krvnih staDica
je oko 55:45%. Promjena tog odnosa, koji se
izrahva pomo6u hematokrita, dovodi do
promjena osobina, funkcija, pa i izgleda
krvi. Umfa saddi sarno leukocite, bijele
stanice, koje joj daju izgled i hoju.
U krvi postoje tri vl'Ste krvnih stanica:
erltrociti, leukociti i trombociti (sl. 87.).
Erltroci1i
Erltrociti jesu oajbrejniji uobliOO1i ele-
menti koji svojom masom i izgledom daju
. hoju lavi Broj eritrocita, opr. !rod eo'(jeklt,
iznosi od 4' 4,Sx1Ql2/1 (Une) do 4,5·5 x
10
12
/1 (muSkarci). Brej eIitrocita m.ze 50
mijenjati pod uticajem razlicitib faktora (tad, .
klima, nadmorska starost i sl.).
142
fI
Ij
• III
,4'
d

. .. --
".;, i:
.... :. ...
St 87. Uob/icenl eleme"t; tn·;: t - elitlOciti; II ·/ellkociri: JJ/ " (mOllociti • I, Jim/oeit; . 2, erdllofiflli
grtJllu'oc;ti - 3, buzoji'''; gro""loctti • 4. 11('IINn/iflli :.:rtllllliociti • 5)
Eritrociti irnaju izgled diska, a velicine su
6,1 do 7,7 mikrometam(1 mikrometar je hi-
Ijaditi "dio milimetra} Eritrociti skoro svih
kicmenjaka (izuzev sisaf3 i Covjeka) sadrie i
stani15no jedro. Sastoje se iz vode (62 •
64%), hemoglobin. (31 • 33%), Ie mosti i
bjelaneevina koje cine tzv. stromu (3 . 7%).
Eritrociti posjeduju opn" koj. je propustlji·
va za vodu, oksigen, karbondioksid,
nitrogen i neke anjone. Stvaranje eritrocita
(erittopoeza) obavlja se u koStanoj si2i, a
duiina njihova iivota iznosi do 120 dana
Hemoglobin, koji se nalazi u edtrociti-
rna, nosilac je naj"ainije njihove funkcije -
rnzmjene respiratomih plinova. Po svom
hemijskum sasfllvu, hemoglobin je sloZona
koja se sastoji iz proste hje-
lanCevine globulin. i tzv. hem grupe, koja u
sebi sadrfi' gvofde. Prosjeena kolicina
hemoglobina u krvi zdravih osoba ilnosi
145 !if!. Hemoglobin svOju glavnu funkciju,
prenoSenje oksigena, obavlja labavim vezi·
Vl!!1jem izmedu gvoida u hem grupi i oksi·
gena •. Nastaje oksihemoglobin (prenosi
oksigen iz pluea u !kiva). Oksihemoglobin
je nestabilnojedinjenje i lahko se razlafe.
l!emogIobin prenosi i karboodioksid, sarno
U obmtnom prnvcu.
143
Lc.ukodti
Lcukodti, iIi bijele krvne stanice, jesu
bezbojna sa jedrom manje-vise
oknlglog ob1ika (s\. 88.). Normalan broj
leukocita u krvi zdravog Covjeka je izmedu
4-8x 10
0
/\.
Leukociti, prema izgledu protoplazme,
meg\.! se po.dije!iti na granulocite (imaju
specific-ne granule zmca) i
(nemaju granule). Prema nacinu bojenja
granulociti se dijde na neutrofilne, eon-
nofilnc j ha,wfilne granulocite. Osim toga
granulociti imaju jedro podijeljenQ na
mente (segmentirani), dok ostali leukociti
imaju jedinstveno (nesegmentiranQ) jedro.
U grupu nesegmentiranih leukocita spadaju
limfociti i monociti.
IZlD.edu pojedinih vrsta leul<ocita postoji
stalan 04.nos) sto se izraZ.ava leukocibtrnom
formulom. NQrmalna Jeukocitarna formula
sJij.edeei odnos pojedinih lenkocila
(u%nal):
ncutrotilni g!1IIlulociti
eozinolUni g!1IIlulociti
bazofilni gra,nulociti
Iimfociti
monociti
0,60-0,70
0,02.0,04
0,005
0,20·0,30
0.D4 • 0,0.6.
1
0.60-0,70
2
0,02-0,04
3
0.005
4
0.04-0.06
0.2"- 0,30
51. 88. Lellkocili: plililor[ollllklel.ll"lli JC/lkoci/i
(I), cozillojilni (2), buZOjiJlli (3),
mOJl{)/:il (4), /illlfocit (5)
Svi leukociti nastajl..l u hernaropoerskom
tkivu. 1i ve od dva do tri dana (neuttofilni
granulocili) iii vise godina (limfociti
pamCenja). Limfociti i monociti zadriavaju
mitotiCku aktivnast i nakon dospijevanja u
krv. Leukociti posjeduju sposobnost
akti\'nog kretanja. sto je vtlo vaino za
obavljanje njibove funkcije (sl. 89.). Sve
vrste leukocita ucestvuju u odbrani organiz-
rna tako sto eliminimju mikroorganiZine i
stetne materije fagocitozom i lueenjem
akti"nih materija.
SI. 89. Pr%tak uobJicem'j, dell/ellata klVz zid
kopi/ato
Fagocitoza je uzimanje mikrootganizma
u stinicu, nakon e.g. dolazi do njegovog
razlaganja u stanicnim organelama koje
funkcionalno vakuolama za
probavu jednostanicnih oxganizama (sL 90.).
Ovu funkciju obavljaju neutrofilni granulo-
citi i monociti.

lj: . ., , .. ?:
"
2
I
51. 90. FClgocifOZU: Jeukocit (I). b"kterija (2)
Leukociti imaju i sposobnost lueenja
aktlvnih trulteriJa koje omog;lCuju e1iroi-
naciju strane materije antigena, kojaje
drla u ktv. Aktivne -materije koje stvaR:l
u
leukociti, a koje imlYu sposobnost neutra-
lizacije i eliminiranja antigena. nazivaju se
antitijela. Svi leukociti dio su jednog citavog
sustava koji osigurava integritet organizln,a·
Trombociti
Trombociti iii krvne ploeice najsitniji
uobliceni elementi krvi. Nastaju u
srii, five 4 do 8 dana, a razaraju se u slezUll
retikuloendotijelnom sistemu. NorrnalaIl
144
broj ovih lavnih clemenata je 250 - 300 x
109/l. Broj trombocita mijenja se i zavisi od
fiziolOskog otanja organizma fizicki
napor, menstruacija) i patoloSkog stanja
(krvareoje, teSke trnume i U oba $po-
menuta olucaja n>di se 0 poveCaoom bIOju,
• S .. j. \iclesna teCnosl?
• Kakav je sastav hidrolimfe?
w K.akvaje ntZlika izmedu hidrolimfe i hemolimfe?
- U kakvoj su vezi bY i limfa?
• Kakav je sastav krvi?
trombocita, dok se smanjenje broja javlja
kod, npr., oboljenja koStane sm iIi slezine.
Najvainija uloga trombocita je u hemo-
stazi, tj. u procesu zaustavljanja krvarenja
poslije povrede. tj. u procesu zgruSavanja
krvi.
_ Da Ii koliCina tjelesne teenosti zavisi od tipa cirkulatomog sustava?
- Koje su osnovm: funkcije \ie1esnlh leCnosti?
Koje vrsle uobliCenih e1emenata POSLOjc u qelesnim teenostima?
Kakve funkcije imaju krvne stanice?
Kakva je uloga leukocita i trombocifa u odbmnb,mim mchani7.mima o'l.ranizrna?
145
ODBRAMBENE I TRANSPORTNE FUNKCIJE TJELESNIH TECNOSTI
.. Odbrambene funkcije tjelesnih tecnosti
- Imunoloski sistem i imu.nitet organizma
- Krvne grupe
- Koagulacija tielesne teenosti
- Transportne funkcije tjelesnih teCnosti
- Transpor1 gasova i respiratomi pigmenti (hemoglobin)
- Transport materija
- Uloga tjele:snih teenosti u homeostazi
.Funkcije tjelesnih teCnosti su, kako je
ranlje vrlo brojne i rnznovrsne. lpak,
medu uJtma svakako su najznacajnije
odbrambene i transportne funkcije.
Odb .... mbene funkcije tjelesnih
te<tJos.ti .
Svaki otganizam neprekidno je izloZen
razlicitih agensa koji dospffevaju u
tIJelo preko konzumirane brane, udahnutog
zraka, kroz koZu, preko razliCitih povreda i
s1. Takvi uticaji. po praviIu. izazivaju
razlicite poremeeaje i oholjenja Najeesci
izazivaei ta1CVIb pojava su bakterije, virusi i
protozoe, koji svojim prisustvom i
aktivnoscu u otganizmu (razmnoZava'liem,
lueenjem otrova i sL), mogu dovesti do
tclkih poremeeaja, pa i smrti otganizma.
OlEanizmi se od stetnih uticaja razliCitih
agensa brane sposobnoSCu teCnosti
unistavaju strane Cestice i tnikrooIga_
mzme. Ova odbrambena uloga ostvaruje se
pomoeu uoblicenih elemenata - leukocita
ali i drugih mehanizama bazinsnih na
janju tzv.
Imunolos1d 'usfav
Svaki organizam posjeduje niz odbram-
bepih barijera pomoeu kojih se brnnl cd uti-
caja stIanih materija i mikroorganizama.
146
KoZai sustav, g. koZa je jedua od najefikas_
nyih i najmaeajuijih f'mckih barijera u
odbrani Otganizma. Po pravilu, na poCetku
svakog Otganskog sustava koji dolazi u
dodir Sa spoljamjom sredinom nalaze se
razliciti odbrambeni mehanizmi. Tako
dlac!ce .u nosu znatno sma'liuju prodor
praSlDe I drugih eestica u disajne PUteve.
Trepijaste epiteljjalne stanice koje oblaiu
disajne puteve svojim pokretima spreCaVaju
ulazak tih eestica dublie u otgane za dis.nje.
Pored fizickih, postoje i hemljske bari-
jere, kao je hlorovodiena kiselina (ReD
u Zelucu Ova kiselina unistava, praktieno
sve mikroorganizme unijete sa hranom
ovaj dio digestivnog trakta.
Medutim, efikasnost fiziCkih i hemijskib
odbrambenih barijera je ogranieena, dio'
stranih eestica i mikroorganizama ipak
prodire u Otganizam. U takvim sIueajevima
aktivira se mehanizam unutraSnje odbrane
otganizma ill tzv. imunolo!ld .ustav. Od
ranije pomato jeda su leukociti dio tog sus-
lava, proZima cijeIi Otganizam i .astoji
se od nl2a Otgana, medusobno funkeionalno
povezanib. Th spadaju aktivna kootana stZ,
grudna Zlije:zda (timus), slezina,
velika mreZa limlhih Cvorova smjeStenih
duZ 1imfuiIi sUdova i dio jetre. BuduCi da se
leukociti, npr. u Co\:iekovom organizmu,
slohodno kreCu Iaoz zidove krvnih sudoVa,
to ."U !'vc teenosti (klV, limf.'l i Imer-
tccnost) dio imunoloskog Slistava .
Z<1hvaljUjllCi imul1oloskom sllstavu svaka
organi7.mu stoma materija iii stanica identi-
ficira se ('prepoznaje" se) od strane celija
avog SlistaVa. nakon Cega se pokreee. niz
slozcnih i medllsobno uvjetovanih reakcija.
Rezultat je eliminacija _sy,o stranih materija
i stanica koje ugroiavaju cjelovitost i
funkcionalnost otganizma. Strane materije
Hi stanice koje dospijevSi u organizam izazi·
vaju njegovu imunoloSku reakciju nazivaju
se antigen! (s1. 91.).
SI. 91. Shemalski prikaz odnosa antigellu i
unlilije.la
Odbrarnbena svojstva leukocila baziraju
se na njihovoj sposobnosti fagodtoze.
Nairne, kada antigen -prodre u organizam
prvi pot sa njim stupaju u kontakt prvo
fagocitame staniee. To su neutrofilni grnnu-
teem i monociti, koji unutarstaniroo
(imracelulamo) razlaZu antigene, Cineei ih
neiikodljivim. Tako se tieutralizira svaki
gen pa se zato ovaj vid imunoloSkog odge-
vera naziva nespecifienom imunoloSkom
reakdJom. U daljem toku imunolooke reak-
cije tltgoeitamim stanicama pridruZuju se
Iimfoeiti, koji srupaju u kontakt sa dijelovi-
matltgoeitamog antigena LuCeojem niza
aktivnih materiia (kina) tltguciti i limfociti
stupaju u interakciju, pri Cernu dolazi do
blastne transformacije limfocita. Blasti su
. -.', .. "'.
141
tnladc sa izmzilim mitOlickim (diob·
n;m) $\·ojstvim'L Njihovoll1 ubn::anom
diobom u odgovarajueim limfoidnim orga-
nima $lvarnju se uvjeti Zit n<lstajanje
jcla, Ij. specificne tnaterije usmjerene 1m
c1iminaciji datog antigena, nastaje spedficni
imunoloski (,dgoyor. Konkretni antigen
provocira stvarnnje specificnog antitijela
kojc ga climinira (s1. 92.). U je.c:lnom dijelu
noyonastalih limfocita trajno se zadr1.avaju
materije koje im omogucavajl,l da odmah
stupe u kontakt sa datim antigenom pri nje-
govoj ponovnoj pojavi u organizmu. one ga
'-
"

- \ I
- I
"
/
I .... I '- /--- ""'.
I I
1/

'" I 1,!."'"
\/
/--
I
-,
\
--

SI. 92. Pokretni bacili (J) i Slmrtllfje grupa
slijepljellHI baci/a pod djelovunjem
ltlltirije/a (11)
"prepomaju", Talevi limfociti nazivaju se
"stan ice pamcenja". One omogucavaju
organizmu da stekne otpornost prema nekim
antigenima, odnosno da odm.ab efikasno
reagira na njihova ponovno pojavljivanje u
tijelu. Na taj organizam izgrad'uje
otpomost, sto se naziva ak-tivni iii steCenl.
imunitet. Imunitet organinna mofe se
posti6i unoSenjem gotovih antitijela, onda se
govori 0 p_asivnom imunitetu, 810 ima
znaeaja u medicini. U vezi sa naainom.
postanka razlikuju se dvije grope antitijela:
imunQantitijela i nonnoantitijela. Imuno-
antitijela sintetiziraju se u otganizmu kao
reakcija na stranih tijela antigena.
Normoantit;ijela utaze u stalni sastav tje--
lesne teenosti, tj. stalno se nalaze u
mu (npT. alfa i beta aglutinini u krvnoj plaz-
mi). hmmitet koji nastaje na principu reakci-
je antigen - antitijelo moZe se definirati kno
sposobnost OJga-nizma prema nekoj
jl. OIganizam imun prema nekom oboljenju
posjeduje antitijela koja eliminiraju
odredeni antigen - itazivac infektivnog
oboljenja. Pored stefulog, postoji ptirodni
imunitet koji se, ustvari, stiCe stvaranj'em
antitijela bilo u toku embrionalnog iii fanim
fazama postembrionainog iivota iIi kasnijim
fazama rasta i razvoja organizma. Posteji i
imunitet vrste, time se oznaeava otpornost
neke bioloske vtSte prema nekim
rna Npr. Covjek ne obolijeva od nekih
bolesti od kojih boluju tivotinje_
Krvnegrupt!
ImunoloSki sustav aktivira se, odnosno
antitijela se stvaraju ne sarno kada mikroor-
ganizmi napadnu organizam vee i kada se
pomijeSa lav jedne vrste sa krvlju druge
vrste. K.rv jedne vrste unesena u krvotok
druge vrste ponaSa se kao strano tijelo (anti-
gen) i izaziva stvaranje antitijcla, ona, dakle,
aktivira imunoloski sustav i odbrambenu
reakciju organizma vrste koja prima kJv.
Ovaj fenomen utvrtten je prilikom prvih
pokuSaja transfuzije krvi, sto je u to vrijeme
pred;stavJjalo veliku opasnost po pnrnaoca.
Utvrdeno je, nairne, da krv covjeka sadri!
antitijela (aglutininO, a eritrociti sadri:e anti-
gene (aglutinogeni).
Ustvari, ustanovljeno je da krvna plazma
Covjeka sadd:i dvije vrste aglutiniua (alfa i
beta), a eritrociti dvije vrste aglutinogena.
(A i B). U krvi istog Covjeka ne mogu po-
stojati aglutinin alfa i aglutinogen A zajedno
ili beta i B zajedno, Ako pri transfuziji ipak
dade do toga, dogada se agJutinacija, tj.
sljepljivanje eritrocita davaoca u lavi
maoca, gromuljice eritrocita mogu zaeepiti
manje krvne sudove i izazvati teske
poremeeaje u organizmu ptimaoca.
Eritroeiti mogu imati aglutinogen A iii
aglutinogen B, iIi obje vrste aglutinogena, a
mogu biti i bez njih. Ako nemaju aglutino--
gena, onda se to oz;n8Cava sa "0". Na
osnovu toga, ti. aglutinogena u
eritrocitima, utvrdeno je ·postojanje u ukup-
noj J20Pulaciji Ijudi eetiri karakteristicne
grupe, 5tO se oznaeava kn'niDl gruplmla.
U pr\'u grupu spadaju Jjudi liji
ti nemaju aglutinogena, njihova krvna
rna sadrii agJutinine aJfa i beta. Ova krvna
grupa oznaeaYa se "0" jer nema aglulino--
gena. U drugu grupu ubrnjaju se ljudi ciji
entrociti sadrie agJutinogen A, a u plazmi
aglulinin beta. Ova grupa oznaca\'a se
prema aglutinogenu koji 'posjeduje sa "A".
Tr":oj krmoj grupi pripadaju svi ljudi sa
g!utinogenom B u eritrocitima i aglutininom
alfa u krvnoj plazmi. Po aglutinogenu
oznaeava se slovom "B". Cetvrtu grupu
cine ljudi sa agiUlinogenom AB u cititrociti-
rna i bez aglutinina ,.plazme. Ona se
oznaeaYa kao grupa "AD':'.
Kako se vidi iz tabele, jlrvu iIi "0" grupu
tine univerzalni davaoci jer" nemaju
aglutinogena. a mogu primati kIV samo od
K",IU! grupc i mogllCtIOJ/i Inlll:ffu:djc

KlVna Agiutinogcni Aglulinini
lral1:irUlijc
grupa erilrocita plllzmc dajc
l>rima
"0" o (nema) allid1Cta O. A. H. All 0
'"I\" A hela A, All
O •. .\,
"S"
B ,,!fa IJ. AU O,H
"AB"
A.B o (nema, AU O. A. H.AH
14:-:
iste grupe. "AB" iIi cetvrtu grupu cine
verzalni primaoci jer u plazmi nemaju aglu-
tinine. ali kJv daju samo svojoj grupi jer
imaju oba aglutinogena, Ljudi koji imaju
drugu iIi "A" krvnu gropu mogu primati krv
od iste iIi pIVe grope. a mogu davali svojoj i
cetvrtoj krvnoj grope I najzad, osobe koje
pripadaju tteCoj iii ''s'' gropi mogu primati
krv sarno od svoje i prve grope, dok krv
mogu davati svojoj i cetvrtoj krvnoj gropi.
Osim antigena (Aglutinogena) A.i B
eritrocili Covjeka mogu posjedovati i anti-
gene oznacene kao Rh faktor, Rh sistem
krvnih gropa. Krv koja ih saruzi nazi .. 50
Rh pozitivnom, a ona koja ih nema Rh nega-
tivnom. Veeina ljudije Rh pozitivna, dokje
broj Rh negativnih oko 0 Rh faktoru
mora se voditi racuna zbog mogucih
posljedica prilikom druge tJansfuzije (hemo-
liticka rozgradnja eritricita). Nairne u krvi
Rh negativne osobe pri PIVoj transfuziji Rh
pozitivne krvi stvaraju se odgovarajuca
tijel. koja pri svakoj sIjedeeoj tJansfuziji
izazivaju hemoliticku reakciju na principu
Rh antigen - Rh antitijelo. Ovo je posebno
znacajnu kod trodnoce kad je iona Rh nega-
tivna, a mut Rh pozidvan. PIVi pcrodaj jc
nOimalan, dok kasnije zbog
Tabcla 6. Faklori koagulacije 1/ /u:l'j..
stvaranja antitijela u lovi majke, dovode do
aglutinaeije i hemolize eritrocita djeteta i
pojave mrtvorodenosti.
KoaguJacija tjelesne teenosti
Osim eritrocita i leukocita, u krvi
kiemenjaka nalazi se jos jedan tip uobliCenih
krvnih elemenata - trombociti. Kod svih
kiemcnjaka, izuzev sisara, to su prave
nice, dok su to kod sisara sarno fragmenti
stanica • krvne ploeice. Tmmbociti, kao i
ostale krvne stanice, nastaju u bematopoet ..
skim (krvotvomim) organima, da bi zatim
dospjeJe u lav kao zrele, diferencirane stani-
ceo Njihova osnovna funkcija je u spreea-
vanju isticanja krvi iz organizma.
Prilikom malih povreda krvnih sudova
zacepljavaju takva mjesta agrega:ti sIije-
pljenih trombocita, pri eelTIU sam krvni sud
ostaje prohodan za krv. Medutim, kada dode
do vecih oSteeenja krvnog suda u proces
zaceplj.vanj. povredenog mjesta ukljueuje
se velo slozen mehanizam zgruSavarYa iIi
koagulacije krvi (sL 93.).
U su.tini koagulacija krvi je SIOZeD pro-
ces u kojem sudjeluje veliki broj tzv. fakto-
r. kuaguladje (vidjoti tabelu 6.),_ aodvija se
u vise faza(vidjeti tabelu 7.). U osnoviovog
Faktor:....-__ .:N:.:..::Z:.:.iV:..-._-,--'-_________ N...:.l:.-c_esc_·_i_,i_n_on_i_ffi_i____ -i
Fibrinogen
Protrombin
I
II
III
IV
V
VI
VII
\ VIII
IX
X
Xl
XII
Xltl
Tromboplastin
Kalcij
Proakcelerin
Akcelerin
Prokonvcrtin
Antihcmofilni globulin 1\
Antihcmofilni globulin B'
faktor
Antihcmofilni globulin C
Hagemanov faktor
Cinilac koji sr.lbilizim fibrin
149
Trombokinaza
Labilni faktor
Stabilni fuklor
Antihemofilni I!inilac
Kristmasov faktor
Stiuartoy faktor
Pretete plazminog
tromboplastina
Fibrinaza
Tahcht 7. OSIIOWle lou i regula/ori koagllluC{je: (a) delaljlliii (b) PIJjt:'dlloslflI'!jetf prika;:
(.) U KRVI mehanizam)
I FAZA: STVARANJE AKTIVNOG
TROMBOPLASTINA
AKTIVIRAN ANTIIlE·
MOFILNI GLOBULIN C
(XII) IlAGEMANOV FAKTOR - POVRIJEDENI
KRVNI (Ncaktivan)
SUD =AKTIVIRAN HAGEMANOV FAKTOR
(Aktivan)

TROMBOCITNI
TROMBOPLASTIN
..
(V1Il) ANTIHEMOFILNI
GLOBULlNA
(XI) ANTIHEMOFllNI
GLOBULINC
(IX) ANTIHEMOFILNI
GLOBULIN B
'" , Ca++ Ca++,
U TKTVU (Spoljasnji mehanizam)
TKIVNI TROMBOPLASTIN (NE.
AKTlVAN) AKTIVIRA SE UZ
SADJELOVANJE V FAKTORA X
STJUARTOVOG FAKTORA I VII
(PROKONVERTIN) FAKTORA
KOJI. INAtE, NilE POTREBAN
ZA AKTIVACIlU PLAZMICNOG
TROMBOPLASTINA.
(X) STJU.ARTOV FAKTOR"""" //
(V) PROAKCELERlN '\ /
, ,

AKTlVNI TROMBOPLASTIN
i-
II FAZA: PRETVARANJE PROTROMBlNA U CA"
TROMBIN
PROTROMBIN-----------------+, TROMBlN
III FAZA: PRETVARANJE PROTROMBINA U
FIBRIN
TROMBIN
.j.
FlB1UNOGEN ------------------+. FIBRIN
(b)
Faze
I Regulatori I
I PROTROMBlN I

I TROMBIN > I .... · __ FlB_RIN-;::OGE __ N_-,
J]..
"Stabilizator"
+Ca
fibrina
ISO
j,:flBRlNSKI MONOMBRI I
J]..
FlBRINSKE NIT!
51. 93. Zgrusavanje krv;: 1. eritrociti;
2. uobJiceni etemellti sa vlakllima jibrillu
procesa lezi'· pretvaranje neaktivne forme
enzima protromblna. u aktivnu formu,
troinbin
t
koji anda katalizira preiazak u
plazmi rastvorenog proteina fibrinogena u
nerastvorljivi kon61sti fibrin. Niti fibrina
tvore mreZu u koju se zaplieu krvne stanice,
tako nastaje nepropustljiv ugruSak· koagu-
lum, koji zatvara i spreeava isti-
canjekrvi .
Transportne funkcije tjelesnih
teeMsd
Cd brojnih funkcija tjelesnih teenosti
svakako je jedna od najznaeajnijih transport
razli6itih materija, prije svega, respiratomih
gasova Oz i COz·
'Ihmsport gasova i respiratomi
pigmend.
. Funkcionalna 'poscbno't tjelesnih
teCnosti traDspOt1inmja gasova koji ucestvu·
ju u disanju bazira se nB prisustvu tzv. res-
piraromih pigmenata. Najvainiji respira-
torni pigmenti su hemocijanin, hemeritrin,
hlorokruorin i hemoglobin.
Hemocljantn je respiratomi pigment
kojiu svojoj strukturi sadtZi bakar i nalazi se
uvijek rastvoren u hemolimfi. !ma veliku
151
molckulsktl tnasu, 7Jwi:mo od vrste organiz-
ma (300 000 do 9 000 0(0). Irna ga u hemo·
limfi mnogih mekuSaca (npr. glavonoiaca.
puzeva plucas,a), te nekih zglavkara.
Hemoritrin sadrZi zeljezo, ima malu
molekusku tnasu (oko 108 000). Uvijek se
nalazi unutar stanica. Susrece s_e sarno kod
nekih grupa beskicmenjaka.
Hlorokruorin kao i drugi pigmenti ima
proteinsku strukturno sadrii feljczo, a
molekulska masa je oko 2 750 000. Uvijek
je rastvoren u hemolimfi. a posjeduju ga
neke grupe poliheta.
Hemoglobin-je najraSireniji cd svih res-.
piratomih pigmenata. Po hemij$koj prirodi
to je protein koji sadrii uljezo unutar por-
firinske struktl,lre. Molekulska masa hemo--
globina varira, a kod kicmenjaka iznosi oko
68 000. Nalazi se bile rastvoren u uelesnoj
teenosti iIi unutar posebnih stanjca. Susreee
se kod svih Idemenjaka izuzev nekih antark-
tickih riba, koje uopee nemaju pigment za
disanje. zatim kod trpova, nekih mekusaca,
glista. artropoda, po eak i kod nekih proto·
ZOa. U kicmenjaka hemoglobin se nalazi
unutar eritrocita. Najvainija fu,nkdja
eritrocita vezana je upravo za ovaj crveni
pigment. Po svom hemijskQm sastavu
hemoglobin je slozena bjelaneevlna sastav-
ljena iz proste bjelanCevine globulins. i hem
grupe, koja je jedinjenje gvoZda i protopor·
firina. Prosjecna koHcina hemoglobina u
krvi covjeka je 145 giL Najvainija funkcija
* prencienje respiratomih gasova obavlja se
labavim vezivanjem izI,nedu gvoida u hemo-
globinu i oksigena, pri Cernu nastl!.je oksib ..
moglobin. To je nestabilno jedinjenje, bhIro
se razlafe na hemoglobin i oksigen.
Het119globin manjim dijelom, i u
preno!enju Jaubondioksida
Oosovi se rastvaraju u recnostima, pri
Cernu rastvorenog gasa zavisi od
prirode gaga i teCnosti. parcijainog pritiska
gasa, temperature i dr. Ako se pede saino od
lib zakonitosti, onda hi se u krVi Covjeka pn
prolasku kroz pluene kapilare rastvorilo
svega 3 ml oksigena u jedoom litru krvi
(parcijalni pritisak oksigerta u pluenim alve-
olama je 13,3 kPq. To da hi Covjeku
bilo potrebno oko 200 I krvi za zadovolja-
vanje potreba za oksigenom. Medutim, prisu-
stvo hemoglobina omogueava da lav pre-
nese cak 200 mill oksigena. Oksigen, koji u
k.tv doJazi nakon razmjene gasova izmedu
alveola i teehosti, veze se za hemo-
globin u vidu oksihemoglobina. U toj formi
ovaj gas se transportira do tkiva arterijskim
krvotokom. U kapiianma koje snabdijevaju
tkiva krvlju deSava se obmu[ proc.es, dolazi
do disocijacije oksihemoglobin'a i di-fun·
doV'anja 02 iz eritrocila u plazmu. a zatim u
lkivnu tecnost i stanice tkiva. Istovremeno
dolazi do ulaska CO., u plazmu i eritrocite,
jednim dijelotn veze -se za aminogrupu glo-
binske molekule hemoglobina. pri cemu
nastaje karaminolil'moglobin. Ipak. veei
dio karbondioksida prelazi u ugljenu
kiselinu (ona disocira na bikarbonatni i
vodonicni jod). Karbondioksid venskim
krvotokom dovodi se do pluea i izbacuje
putem pluene ventilaeije. cemu prerhodi nje-
govo oslobadanje iz karaminohemoglobina i
drugih oblika vezivanja za krv.
Tr.mspor't ostali'h materija
Prenosenje rcspiratornih gasova od
Organ.l Z.1 disanjc do stanica i obratno sarno
je jedna od transportnih funkcija tidesne
leCnosti. Slijcdcea, ne manje uloga
krvi jeste doprcmanje hranljhih matcrija
do svih stanica organizma. Krvlju se
hranljive materije rransportiraju u pogod-
nomobliku od organa za varenje, nakon
resorpcije, do svih stmic'a organizma. Na taj
nacin ostvarujc se i nutritivna uloga krvi.
152
Kao proizvod metabolickih procesa, u
organizmu nastaju razlicite materije koje se
putem krvi prenose od mjesta nastanka do
organa putetn kojih se takve materije eJi..
miniraju iz organizma. Na taj naCin lav
sudjeluje i u procesima izlucivanja, ti. obav.
lja i ekskretomu ulogo.
Putem krvi transportiraju se i materije
koje ucestvuju u regulatomim funkcijama
organizma. To se. prije svega, odnosi na
hormone koji nastaju u zlijezdama Sa
unutraSnjim lueenjem, koji se krvlju prenose
do'mjesta djelovanja, ali i na druge aktivne
materije koje ucestvuju bilo u zaStitnim.
metabolickim iii drugim procesima.
Uloga tjcJcsnih tecnosti u homeostazi
Homeostaza odlikuje sve bioloSke sus-
tave koji imaju sposobnost da se odupiru
razlicitim uticajirna koji hi mogli dovesti do
manjih ili veeih promjena u uravnoteZenosti
tih sustava. Kada je sustav izlozen nekorn,
npr. vanjskom djelovanju koje teZi da ga
izhaci iz njegovog redovnog stanja, tada
dijelovi sllstava reagiraju u smislu umanje-
nja i ispravijanja poremeeaja. Tipicna home-
ostatska kantktcristika jeste sposobnost
bioioskog sustava, npr .• ljudskog organizma.
da do izvjesne mjere brani svoje "redovno
stanjc", da odr2ava tjelesnu temperattiru u
granicama nonnale. U tom procesu ter-
moreguia,ije, ali i u svim drugim procesima.
posebno mctabolickim, uloga tjeJesnih
teenosti je od tcmeIjnog ZIlaeaja. Romeo--
Staz..1 najbolje se o¢ituje, pored ostalog, U
stalnosti bioloskih pokazatelja, koja karak-
terizira nonnalno stanje organizma. Talevi
pokazatelji mogu se mijenjati sarno u uskim
granicarna nonnalnog variranja To najbolje
pokawjll rasponi nonnalnog variranja nekih
bioloskih parametara kod covjeka, a odnose
se, izravno iIi neizravno, na gelesnu teenost
(tab. 8). Homeostaza se zasniva na procesi-
rna koji se odvijaju u skladu s poznatim Specifiean kompleks metabolickih procesa
bioloskim zakonitostima. Homeostatska omogueava preradu i iskoriscav3l1ie
reakcija uvijek se ostvaruje uz potroSnju ka hrane. U tim procesima tjelesne teenosti,
energije; za odrZavanje kontinuite· kako je mnije reCeno, imaju nezaubilamu
ta i stabilnosti Zivih sistema mora se trositi ulogu. Na taj nacin sustav tielesnih teenosti
energija koja se pribavlja u vidu hictI).e. ulazi u temeljnu strukturu homeostaze.
Tabela 8. &uponi normalnog variraly·a neki" bi%ikihpokazaielja (wvjek)
Pokazatelj Granice normalne promjenljivosti
Tjelesna temperatura (mjerena na
36-37'C
vanjskoj pOvdini djela) .
Koloidno-osmotski pritisak krvi 3,3 - 4,0 Kilopaskala (KPa)
pH krvi 7,35 -7,45
Broj eritrocita 4.2 - 5.3 miliona
u I mm
3
krvi i Zene 3,6 - 4,8 miliona
Ukupna koliCina bjeJancevina
62- 82 8
u 1 Iitru bvnog seruma
gUkoze u I Htru krvi 0,8 1,2 g
Kolifina katjona
Nalri· 305 -335 mg
u looml KaJij 18 21 mg
krvne plazme
Kalcii 4-5mg
- Na Cernu se temeljc odbrambene runkcije tjelesnih !cenosti?
- Kako se odvija imunorcakcija antigen antitijelo?
• Koje VlSle aglutinina i aglutinogena sadrii krv Covjeka?
- Koji su 10 faktori koaguia<:ije krvi?
- Na 6..'mU se bazira sposollnosl tjelesne leenosti da transportirdju rospiralome
- Koje se aktivne materije transportiraju putcm tjdesne tecnosti?
- Koji su najbolji indikatori homcostaze?
153
,.'
;
I
CIRKULACIJA T.lELESNIH TECNOSTI
- Sistem organa za krvotok
- Tipovi sistema cirkulacije u beskicmcnjaka i kicmenjaka
- Otvoren sistcm cirkulacije
- Z,tvoren sistem cirkuladje
- Sistem organa za krvotok oovjeka: pulzatomi orgnn - srCe i ktvni sudovi
- Reguladja rada srca
- RcgllJacija
- Krvni pritisak
- Cirkutacija limfe
Cirkulacija gelesnih tocnosti odvija se
kroz posebno izdiferenciran sustav
koji cine pulzatomi organ - srce i krvni
sudo\'i. Centralno mjesto u cirkulatornom
sustavu zauzima sree. kaje svojim neprekid.
nim radom omogucuje kretanje tielesne
teQ!osti kroz slozen sudovni sustav.
Tjelesna teenost ovim sustavom cirkuU-
ra, dakle, kola od pUlzatornog organa ka
tkivima, i preko sudova ona se ponovo Vf3ea
u srce. Ova neprekinuto cirkuliranje
omogueava obavljanje vainih funkcija kaje
ima tjelesna tocnost
llpovi sistemalsustava cirkulacije
U Zivotinjskom svijelll, u osnovi, postOje
dva tipa sus.tava za cirkulaciju gelesnih
teenosti. To su otvoreni i zatvoreni sustav za
cirlcnlaciju.

postoje maeajne razlike u vrsti gelesne
b:Cnosti koja njime cirkuJira i funkcioniIanju
cjelokupnog sustava.
Otvorenlsustav za clrkulaclju
Otvoreni sustav za cirkulaciju gelesne
re<!nosti je jednostavnije grade i zastupljen
je, po pravilu, kod beskianenjaka.
je za qve, meku§ce, rakove
i insek.re (st 94.).
Tjelesna teenost u ovom sustavu dijelOlll
cirkulira laoz posebne sudove. a dijeIom
izlazi iz rih sudow, cirkulira kroz posebne
tjelesnc !upljine -lakune, dolazi u kontakt
sa zatim' opet ulazi u sudove i
tako kola kroz organizam. Kod ovih organj..
20ma gelesna je hemolimfa, koja
obavlja iste funkcije kao krv i limfa kod
kicrnenjaka. U ovorn cirkulatornorn sustavu
postoji jedan, najee5Ce looni, sud koji irna
sposobnost kontrakcije i dekontrakcije
(grCenja i opo!lru1ja). T.j sud iii njegOy
jedan dio preuzima u10gu potiskivarij. Ije.
lesne teenosti i oznaeava se kao pu!satomi .
mg.n iii "sree". Medutim, njegova grnda,
funkcija i regulacij. rada nisu ni pnbliZno
sloZcni kao u kiancnjaka
154
Si. 94. Otvormi sustav za drkulacJju
teCnorti Iaxl rije6rog raka: 1. i/crge, 2. srt:e,
3. knmi sud<wi
Za(vorcni SlIsfa\' za cirkulaciju
Zatvorcni cirkuJ<1tomi SU$1ilV karaktc·
rizira krcumjc tjelesnc tccnosti kroz
zatvon .. 'f1i sustav kamIla - sudova od srca do
tkiva i obrntno, cd do srca. Sastoji sc
ad difcrcnciranog pulzatornog
organa srca i sloicnog sistemlt stldova. Ovaj
tip cirkulacijc teenosti z.1stupljen je
kod nekih visih erva i svih hordata. Poseban
nivo slo!enosti i funkcionalnosti sreee se
kod ptica i sisavtlcn, znaci. i rovjeka. Kroz
ovaj tipsUStav3 cirkl.1liraju ktv i limfa. Grade
i funkcioniranje ovakvog tipa zatvorene
cirkulacije moze se pratiti kod oovjeka.
Krvotok kod covjeka
Sustav- organa za cirkulaciju iii krvotok
kod covjeka cine srce i krvni sudovi (sl.
95.). Srce je centralni organ krvotoka, koji
svojim pulsiranjem potiskuje krv u ktvne
sudove. Krvni sudovi su cjevasti organi kroz
koje se krv potiskuje od srca do tki,·a (arte-
rije) i vrai:a u srce (vene), dok kapilari,
najsitniji krvni sudovi. povezuju u tkivima
arterije s venama.
Srce
Srce (cor) je popreenoprugasti
misi6-0rgan, koji se nalazi u grudnoj duplji
izmedu lijevog i desnog pluCnog krila. Na
uzdumom presjeku srca vide se eetiri
supljine (sl. 96.). To su dvije komore (CeD-
trioolus) i dvije pretkomore (atrium).
Pretkornora i kornora na lijevoj i
pretkomora i komora na desnoj slrani u vezi .
su preko pretkomorn<>-komomih (atrioven-
trikularnib) otvora. Tako SO razlikuje fijeva i
desna strana srca, izmecfu kojib noma otvora.
Na otvorima izmedu pretkomora i
komora na1aze se elastiroe opne zalisci,
koji osiguravaju proticanje krvi kroz srce u
SI. 95. Sfufllw kntOtoku !. kllpilari gomjeg
dfje/u rfje/a. 2. kupilmi desllog(a) i lijelYJg
(b)plflctlog hila, 3. dcslUl pretkomorct,
4. des"" IwmorcJ, S.lij(!J,>u pretkomonJ,
6.1ijevu komora, 7. gomja Slfpljll vena.
8. dOltja fllplja vena, 9. veliki limfili Slid,
10. plttClIl1 arleriju, 11. pllle"a vella, 12. aorta,
13. kapilari dQlfjeg difela tijela, 14. kapilari
Cfijevu, 15. kapHari jetlf!
jednom pravcu. U desnoj poiovini srca
nalaze se tri, a u lijevoj dw zaliska.
Zidovi preti<Qmora 50 ad zip_ova
kamora. Najrazvijeniji su zidovi Ujeve
komore, sto je u vezi sa fimkcijQI11 ovih
dijelova srca. U desnu pretkQ([lOJU srca ull-
jevaju se gomja i donja supJja a iz
desne komore polni artenja. se
ISS
,.. ... :w '. \_ )II, ZR?
grana na dva agran'aka za Jijevo i de'soo
plueno krilo. U Iijevu pretkomoru ulijevaju
se pluene vene, koje dovode krv iz pluCa. Iz
Iijeve komore srca polazi najveCa arterija -
aorta, Otvori izmedu desne komore i pluene
arterije, kao i izmedu lijeve komare i aorte,
imaju zaliske koji omogucujukretanje krvi u
praveu u kojem je potiskuju obje komore.
6
8
9
12
II
10
SI. .96, Gram, SIUI: 1. gonYli slIp/jtJ 1'eI1lI. 2. donja
,'CII(I, 3. deslUl prelkolllortJ, 4, des/Ill
iwmora, 5. Iu/isd, 6. pillaw IJI'It.lIiju. 7.polu·
mjese6.lsli zu/isci, 8. pluCtUJ wmu. 9. Ii/cltl
prorkomora, 10, lifeva kOll/ora. II. zuJisci tI
jedlloj polo)'illi SrtX1. l2.poIlUlljesltct./sti
talisci //f,/ II/utlt II uortu, 13. WI',.,
SeCano tkivo cine tri sloja: perikard,
miokard i endob.rd. Perikard i endokard
su spoljasnja i unutra.snja sreana opna. dok
miokard 6ni najveCu masu srca. Miokard se
sastoji od poprocno-prugastih misiea poseb-
ne grade. Na 5vojstvima miokarda baziraju
se funkcidnalne osobine srca.
Srce jc smjciteno u srianoj kesi (peri-
cardium). To je dvostruka opna izmedu koje
se llalazi uzan prostor nazvan supljina
sreane kese. Srcana kesa obavija srce u
cjelosti i osigurava prostor potreban za
trakeiju i dekontrakciju, tj. rod ovog organa
Krvni sudovi
Preko dvije suplje vene krv iz tijeJa
dolazi u desnu pretkomoru, a zatim u desnu
komoru. 1z desne komore krv pluenim arte-
lijama dolazi u pluCa. U plueima \ TSi ,e
razmjena gasova. a krv obogacena
oksigenom plucnirn venama dolazi u lijevu
pretkomoru. O\·aj tok krvi naziva se mali
krvotok (sl. 97.).
3
;:;r..;-- 6
-++-7
8
10
S!. 97, Pmme loku kn1 I. pll/(,tt.
2. plt/cm' tlI1en'ju, 3.pll/CJm l'elIa,4. dcslliI
pI'clkomo/'ll, 5. dC3lW komom, 6.lij<'Wl
7 .lijl!Vtl kC!lllOm, 8.;lIpljo l'elIU.
9, lIorlCJ. J O. (ie/e.ftla (I.im
Iz lijeve komore, preko aortc, krv se
putem arterija razvodi po Cilavom lijclll U
tijelu se arterije granaju II manje arterije i
arteriole preko kojih krv dolazi u kontakt sa
tkivima. U tkivima u gustoj mreZi kapilara
obavlja se razmjena materija izmedu tkiva i
krvi. U daljem toku kapilari se spajaju u
venule i sve \'eCe vene koje vode do donje i
gomje "'plje veoe da hi pomoeu njib krv
dospjela do desne pretkomore. Tok krvi ad
lijeve komore srca kroz krvotok do desne
pretkomore nazivase velDd krvotok (st 97.).
KIvni sudovi, ti, arterije i vene
omoguCuju cirkulaciju krvi zahvaljujuci
posebnoj gradi. Arterije imaju elasticne
zidove koji su deblji ad venskih. Zidovi
arterija sastoje se od misicnih i elasticnih
vlakana., Venski sudovi su tanlci i sa manje
misicnih i elasticnih vlakana Neki veei ven-
ski sudovi imaju venske zaliske k.esastog
oblika koji olakSavaju transport krvi ka 5rCU.
Rad srca
Rad _srca karakteriziraju automatija i
pravilna periadicnoSt. sto Sf: ogl<$ u grCenju
(sistola) . pretkomora. poslije eega slijedi
grC,enje komora. da hi za to vrijeme pretko-
more do!!e u fazu opustanja (dijaslola).
Kontrakcije iIi greenja srca ostvaruju se
u jednakim vremenskim inter/alima.
lmpulsi kontrakcije nastaju' U odredenim
regiollima srca. Ustanovijeno je da postoje
dva centra u kojima nastaju srcani impulsi i
oni se nazivaju centri automatije rada srca.
To su sinusni i atrioventrikulami eenfar
automatije srca (sl. 98.). Sinusni centar
automatije Src3 je u njemu nastao
impuls prenosi se Da drugi. odnosno na
provodni sustav srca. Kada impulsi Prestanu
nastajati u vode60j tueci
centar), tu funkciju preuzim3 drugi - atri-
ovcntrikulami centar. Spontano nastajaqje
impulsa u vodeeoj L.1.cki automatije srca
vezano je za promjenu pcopustljivosti
membrana za jone Na+ i K ....
Na osnovu impulsa koji dolaze iz ce'ntara
automatije srca kontrakcija ovog organa uvi-
jek pocinje ad venoznog sinusa koji se
nalazi na rnjestu ulijevanja supijih vena u
pretkomoru. Kontrakcija se zatim siri na
cijelo srce. Dok su pretkomore zgrCene,
b
SI. 98. Spmvodlli CJjXlrol (cellt"; aufOlllable) srea:
J. alriovellllilwiami 6'01', 2. Jijevi krak,
3. sinuslto-prefkolllomi 6'Or. 4, deslti krak
komore miruju, zatim se komore gree, a
pretkomore miruju. Nakan kIatke pauze u
radu cijelog ,rca prethodne radnje se po-
navljaju. Ove faze rada srca medusobno se
smjenjuju uvijek istim redoslijedom. sto se
naziva srean3 revolucija. Dakle, srCana
revolucija protice tako sto se prvo gree obje
pretkomore, zatim obje komore. iza eega
jedi pauza. Za vrijeme pauze zatvoreni su
zalisci izmedu desne komore i pluene
£lje, te lijeve komore i aorte. U pJuenim
arterijama i aorti veCi je pritisak nego u
komorama. Za to vrijeme krv ulice u pretko--
more i odmah produfaYa u komore, jer su
dvolisni i trolisni zalisci izmedu pretkotnorn
i komora otvoreni (.1. 99.). Za vrijeme
grCetUa (sistola) pretkomora. sva krv iz njih
istiskuje se u komofC. Sada slijedi sistola
komora. pei Cernu sc zalVamju z,,1lisci prema
pretkomorama. a karla pritisak u komorama
157
f
mtdtn<tsi onaj It :lol1i i plucnoj arlcriji,
otvaraju se zulisci i krv kroz otvorc iz komo-
prelazi 11 aortu i pluCnu arteriju. Poslije
kOlnorn, popusta zatcgmuosr
misita i krvni pritisak u njima se smanjuje.
va je onaj u aorti i plucnoj arteriji veti od
njcga. Usljcd toga se zalisci zatvarnju i krv
sc kreee ovim krYllim sudovima ka plucima,
odnosno ka svim dijclovima tijela.
p;ml$impatikusnog S\lstava. Prilikorn
Icsnog ""porn. npr., poveeava se SlmOtikI1C
na stilnulacija srea
t
a time i tad srca .
regulacija rnda ,
_se titic,ajem honnona i .mineraInih:·"
marcnJ3. Od honnona najveCi uticaj i .
adrenalin i tiroksin, oni stitnulirnju rad
djeluj\l kao 'simpatikusni nervni
mineraInih materija na rad srca
SI. 99. Rad srca i pl"Otok krvi kroz s{'Ce: 1. otvtJIVmi
aJriol'efltrikulami zC1tisci. 2. zatvorell;
atriowmtrikulomi %a/isd, 3. on'Ol'(?IIQ
Ql1enJska ufea. 4. ZCd\IOrenu Ul1enJsko liSCo.
RegtIlacija rad. srca
Rad srca regeliran je nervnim i humoral-
nim putevima Nervna reguJacija odvija se
preko simpatikusnog i parnsimpatikusnog
SUStava. Impulsi kaji stifu preko simpatikus-
nih vlakana ubrzavaju tad srca, dok ani koji
stirn preko p-arasimpatikusnih vlakana
uspnmvaju sa- Vagus, doseti moMani nor:.
uspnmva rad srca. U razliiStim fizioloSkim
stanjima dolazi do prevage simaptikusnog ili
IS8
djeluju kalij i kaleij. KaliJ' d; I
. I 'b' dok kal..·· ,e UJe
In 11 Itomo. CIJ stJmuhra rad sroa...' :,
Poseban oblik regelacye rnda Srca • •.
autor<g1jlaclja. Sastoji se u tome da ...
promIene koIicine krvi koja u .
pn Cemu vainu· ulogu igta
ml'''' sreamh komorn. Pov'Cana kaliana
lavi :astefe komore. Pri slijedeCoj
slstoh tako proSuene kOlnore. se
trahiraju i ispumpavaju veCu krvi.
N. taj naem poveeava se iii smanjuje volu_
men kaji se potiskuje iz srca u lavalok,
a u zaVlsnosti od potreba organizma u datim
u\ojetima.
Rad srca prate mehanicke, zvucne i
tritne pojave. Mehanicke pojave nastajn
usljed konlrakcije i dekontmkcije Sl'Ca.Pri
sistoli lijeva komorn dodiruje zid grudnog
kala, sto 50 oznaCava kao ictus cordis. On so
mem. palpirnti (napipab) u petom medure.
bamom prostoru. Zvucr.e pojave ogledaju so
u javljanju Cetiri sreana tona u toku jednog
sreanog cil<lusa. Najv.zniji su sistolni i
dijastolni tonovi. Oni se registriraju slmali-
cama n. pradnjoj s!rani gmdnog koSa,
metodom auskultacije (slu!anja), Sto ima
znaeaj u medicinskoj prnksi.
U toku rnda srCanog miS;Ca javlja s.
bloelektrifua simla malog capon> kuja so
mofe registrirnti pomoeu osjetljivog apanI_
tao Prnmjene eleldrlenog potencijala do
kojeg dolazi u toku sreane revolucije otkri-
vaJu se pomoeu ele!aroda postavljenih, Dpt
na desnu ruku i lijevu noge iii lijevu i desnu
{Ukll i sl. BioelektriCnR aktivno..<:;t Sf"Ca pr.-l.ti
se po111oeu aparala e1cktrokardiografa, a re-
gistrirane promjene ciektrokaridogrami
(lll<G) daju korisne podalke 0 funkeionira-
Dju srca (sl. 100.).
2
S1. 100. Elektrokardiogl"Ufifct (1) i elek,rokllrdio-
gram (EKG) c<wJeka (2)
Cirkulacija krvi
Ritmicko ispumpavanje krvi iz srca u
lcrvne sudove registrira se sarno u toku sis-
tole. Kroz kMte sudove ana kontinuira-
no. Takav protok 'krvi omogueava
elasrllmost aorte i velikih arterija. Ovi krvni
. sudovi za vriieme sistole rnstefu so da bi
primili lav iz srca. U toku dijastole rnsteg-
nuti sudovi vraeaju Be na prvobitnl:!.
zapreminu i potiskuju krv prema perifernim
sudovima
U arterijskom sustaw lav se kreCe
no ali ne i ravnomjemo, jerje
b!Zina kretanj. u toku srCanog cil<-
lusa. Ovakvo kretanje .odt'l;ava se sve do
arteriola. Poslije arteriola, u kapilarima na
ravnomjeran protok krvi ne sroan; cik-
Ius, barem ne u maeajnoj mjen.
159
Vcnal11i1 krv sc od penferijc
prema srcu. Krv 1I VCOamn krccc sc <l
nn njcno krctunjc naj\<isc ulieu rod
usisavajucc djclovanje srca i gmdnog koSa,
kontrakcije skeletne muskulalurc i venski
zalisci. Rad srca na principu
usisavajuce djelo\'anje srca i grudnog kosa
(li desnoj pretkornori pritisak je 0 kPa, a u
gntdnom kosu niii 7..3 0,5 kPa cd atmosfer-
skog pritiska) osnovni su pokrelaCi krvi u
venskom krvotoku. Skeletna muskulaturn i
venski za.lisci olakSavaju potiskivanje krvi
ka sreu.
cirkulacije krvi
Regulacija cirkulacije krvi, s[icno
laciji tada srca, mo.ze biti u vidu autoregu-
lacije, nervne i humoralne regulacije.
Autoregulacija odvija se nn
nivou tkiva. Glavni faktor koji Jokalno regu-
lira proticanje krvi je koncentracija oksigena
u tkiv1..t Karla oksigena ima dovoljno, krvni
sudovi se kontrahiraju, p.a se protok krvi
srnanjuje. Nedostatak oksigena izaziva obr-
nutu reakciju, kIvni sudovi se sire, sto
poveeava protQk krvi. Slicno djeluju, osim
oksigena, i neki produkti mctabolizlna.
Nervna regulacija cirkulacije odvija se
tako sto nervi utieu na sirinu krvnih sudova.
Najveei uticaj ima simpatikusni netvni sus-
tav. Ovaj utiCe Da suZenje krvnih sudo-
va, uvjetuje, tzV., vazokonstrikciju, a samo
kod nekih krvnih sudova (skeletni mi,ic; ;
sreani misic) IDofe uvjetovati sirenje sudova,
y. vazodilataciju. Parnsimp().tikusni nervni
sustav izaziva vazodilataciju, ali upliv ovog
sustava je m,-znatan. Vamu ulogu u regulaciji
cirlculacije U okviru. simaptikusn<>g sustava
ima vazomotorni centar (VMC), koji so
nalazi u produZenoi moZdini.
Humoralnu komponentu reglllacije
cirkulacije c!it)e adrenalin, noI!ldrenalin i
angiotenzin. Adrenalin djel\lje kao i sim-
patikus, ali u nekim slueajevitna djeluje i
vazodilatatomo. Noradrenalin djeluje kao
medijator na zavrSecima silnpatikusnih
Ziveanih vlakana, dakJe vazokoilstriktivno, a
sIieoo djeluje i angiotenzin.
Krvni ptitisak
Pritisak koji nastaje usljed kretanje krvi u
krvnim sudovima, a manifestira se na
zidovirna krvnih sudova naziva se kvrni
pritisak. Vnjednost krvnog pritiska razliku-
je se za vrijeme sis'tole i dijastole. Za vrijeme
sistole veCije i iznosi 16 17,3 kPa. U dijas-
toli wni priusak. je 8 - 10,6 kPa. Prvi se
naziva sistolni iIi maksimalni. a drugi
tolni ili minimalni. Krvni pritisakje nnjveCi
u aorti i opada preina periferiji krvotoka. U
kapilarama krv kre&. se ravnomjemo, ne
osjeeaju se oscilacije za vrijeme sistole i
dijastoJe, a srednja vrijednost pritiska je 2,2
kPa. U venskom sustavu iduei ka srcu
sak. opada, tako da se na uscu u srce plib-
liiava nuli.
80
50
20
90
SI. 10\. Plvmjcl/c kn"llog prili.fka i puistl pri mall:
/;''''11Ii pl"irimk.11 jreJ,;vcllcijd pilisa.
n! dij"slolni kl1"lu' p,"itis(/k, I. mitoVl.llljc.
2. 1'O!Jtjtl bicikl(l hc:t 'crekl, 3. 1'Oillja bicjk/a
.fU od 600 kg. 4. sa IcretOlIl od
840 kg
Krvni pritisak najviSe zavisi od cada srca.
stanja krvnih sudova, ali i od kolicine krvi u
cirkulaciji,.njene viskoznosti i dr. (51. 101.).
Uticaj rada srca ·na krvni pritisak najbolje
indiciraju sistolni i minutoi volumen.
Sistolni volumen je kolicina krvi koja se iz
srca istisne u krvne sudove za vrijeme jedne
sistole. Minutni volumcn je zapremina krvi
koja se ispumpa iz srca za 1 minut Ako 50
veCe vrijednosti sistolnog i posebno mi-
nutnog volumena, veei je i krvni pritisak.
Znaeajno poyi",ne vrijednosti krvnog pri-
tiska oznaeavaju se hipertenzijom, a
sniZene hipotenzijom. Mjerenje krvnog pri-
tiska kod Covjeka (indirektna metoda) VIii
se pomoCll posebne gumene narukvice koja
je gumenom cijevi vezana za manometar.
Naruk vica se stegne oko miske, ispuni
zrakom i tako mi pritisak Da arterije.
Palpacijom se vrSi mjerenje pulsa i kada se
osjeti njegov izostanak, ZIlaei cia se pritisak
u narukvici izjednaCio sa pritiskom u arteriji.
U tom trenutku registrira se pritisak na
manometlu, a zatim se lagabno zrak ispuSla iz
narukvice sve dok se ne pojavi kada '·se
opet vrsi oeitavanje pritiska na manometnL
Prvo oeitavanje predstavlja sistoJni iii "got-
ojC', a drugo dijastolnl iii "donji" krvlu-priti-
sak. Visina krvnog pritiska indikativna je 1.3
stanje kardiovaskularnog sustava i vrlo je
kOrlstan parametat u medicini.
16{)
Rad srca i proticanje krvi kroz krvni
lav moze se pratiti i mjerenjem puJsa ill bila.
Ako 50 napip. (palpira) periferna arterija,
iznad rucnog zgloba,ili na vratu, osjetit Ce se
ritam rnda srca. Naime. svaka sistola lijev
e
komore poliskuje val krvi u arterijama,
sto se osjeea kao taJasasto kretanje i oscili-
"mje artcrijskih zidova. To je bilo ili pub;
POmoCu puis. mogu se izbrojati otkucaJI
Src.:1 u jedinici vremena. Kod oovjeka braJ
otkucajn iznosi 60-80 u minuti.
Cirkulacija timfe
Limfa je, kao sto je poznato, .posrednik
izmedu tkiva i krvi. Ona cirkulira.zasebnim
sistemom sodava koji se Ill!2ivaju limfuim
sudovima (sL 102.). Limfui sudovi paCinju u
tkivima sustavom kapilam koji prikupljaju
tkivnu limfu, odvode je iz manjih sudova u
veCe, da bi se cjelokupna koliCina limfe u
cidiula<;iji kroz dya velika limfna suda ulila
u gomju i donju ruplju venu. Limfui sudovi
proIaze kroz limfue Cvoroye u predjelu
vrata, prepona, paznha; u plueima, jetri,
bubrezima, ciijevima i dJ: BuduCi da su
med\lS9bno povezani. podrazumijeva se da
promjene krvnog pritiska na cirku-
lal;ijU limfe.
Sf. 102. Limj;,; b-orol'i i sudQl" (prikuzana
jednCl p%villu cOljecjeg lije/a)
- Koji organi cine suslav za krvotok?
-Sta su Jakune?
.. Koji organizmi (iii grope) posjeduju zalvoreni cirkulatomi sustav?
Sta eini desnu. a lijevu slranu srca?
• Koji je smjer kretanja krvi u velikom i malom krvotoku?
• Sta je srCana revo!ucija? .
_ Koji faktor podsliee aUiorehrulaciju rada SR:8?
• Kako se krv u anerijama,. a k.akO IJ venama?
- Sta: m:a vazokonstrikcija i vazodilaiacija?
• Sta je krvni pritisak i zaSto se
PO$toji Ii veza izmedu cirkulacije krvi i limfe1
161

.'
DlSANJE
Disanje - razmjena gasova
- U Vod
k
i i kopnu; nacin razmjene gasova izmedu oJEBnizma i spoljaSnie Sredin
- IsanJc pre 0 koze '.I e
Disanje preko skrga
Disanje prcko traheja
- Disanje prcko plue.; za disanje kod eovjeka
Razl11Jena gasova lzmedU tjelesne teenosti i tkiva
Regulacija disanja
gasova
Za ogromnu vetinu Zivih biea oksigen je
neophodan za odtia""'1ie 2ivota kao i organ-
ska ruana. Energija potrebna za obavljanje
osnovnih ali i drugih procesa U organizmu
oslobada se' u 10ku slorenih biohemijskih
rcakeija u stanicama i tkivima. U tim pro-
cesima trosi se ldseonik., a nastaje ugljen-
dioksid (kao jadan od produkata). Unclenje
kiseonika U organizam i izbacivanje
dioksida iz organizma naziva se razmjena
gasova iii disanje (respirncija).
NaCin razmjene gasova Izmedu
organizma i spoljdnje sredine
Tokom razvoja Zivog svijeta, od najjod-
nostavnijih do najslo2enijih oblika, nastali
Su razliciti nooini rnzmjene gasova izmed
• u
.i sredine (sl. 103.) .•
NaCin dlSan)a kO)1 50 razvio kod pojedinih
grupa organizama uvjetovan je mogucnoSeu
uzimanja oksigena iz sredine u kojoj zive.
Sasvim je razumljivo da su gasovi za
nje pristupaeni organizmu na jedan nacin u
vod,,?oj sredini, a na drugi nacin u kop-
nenoj. odnosno 2l'3.cnoj sredini. U skIadu s
takvim uvjetima razvili su se razlwiti
u osnovi, moZe se govoriti 0 dj.
sanJu U vodenoj i disanju U zracnoj sredini.
Najjednostavniji visestanieni i svi jed-
organizmi, zbog proste grade i
male mase, disu preko citave ge-
lesne povrliine. Kod sloZenih organizama
razvio 50 specijalizirnni sustav za disanje u
S1. 103. Tipovi otgamJ za disanie: 1. trahe:. 2 -krg 3 I'
:I •• s e •• pur.:a
162
vidu posebno prilagodenog tielcsnog pokri-
vaCO\ ko:r..c. zatim skrga, trahl'ja i pluca
(sl. 104.).
,0, 0, CO.
. 4

.
@@@rfi@
SI. 104. Celiri lipo. disanja: prrtem koie (1).
skrga,!,o. (2), piucima (3). rmhejumo (4)
Razvoj rnzliCitih organa za disaoJe uvje-
tovaoje dalje ntzVoj razlicitih vrsta tjelesnih
teCnosti i sustava za njihovu cirkulaciju
preko kojih 50 i CO
2
(i druge materije)
transportiraju po citavom organizmu.
Medutim, bez obzira na tip organa za disa-
nje, kod svih organizama razmjena gasova
vcSi se u dvije povezane faze. Razmjena
gasova izmedu gelesne tel!nosti i spoljaSnje
sredine posredstvom organa za disanje
va se spoljamje disanje, a razmjena gasova
izmedu tjelesne teCnosti i tkiva oznacava se
kao unutra§nje dlsanje. Ono Sto organizme
bilnije &i rnzIicitim jeste spolja!nje disa-
nj .. dok se unulra!nje disanje odvija na,
manje ill sliean nacin.
Dim]e u vodenoj sredlni
Za disanje u vodi osobina gaso-
va, posebno O
2
i CO
2
, njihova je
mstvodjivost u vodenoj Zivotnoj srcdini
Kolllina gasa rastvorenog u vodi zavisi
. najme od atmosferskog pritiska i tempera-
Iure,' ali i od koliane s8mog gas., nad-
morske visine i dr. Rastvorljivost oksigena u
opada sa porastom temperature. ali i sa
163
ra5tom nadmorskc visinc zOOg manjcg par-
cij:linog II ;mnosfcri, posebno na
visim nadmorskim tacknma,
U osnovi, fX>stojc celiri tipa kroz
kOZlI, skrga0l3, trahejaroa i plucima .
Skoro po pravilu. disanje se ne obavlja
iskljuCivo 0(1 jedao nacio. Najeesce dio ovog
p:oces(I obavlja se, npr, prcko koze., a drugi
dlo preko skrga. i 51. Or:ganizmi koji zive u
srcdini, z.tvisno od prilagodenosti
pojedinc vrstc. disu najceSce preko koze iii
skrga. madn ih ima koji disu trahejama ili
pluCima.
Disanjc pntem koie
Samo najprostije gradeni organizmi
razmjenjuju gasove isklJucivo putem kofe
(naprimjcr, kilna glista). Madutim, i kod
najsloi.,enijih organizama kicmenjaka. kod
kojih postoje posehni organi za disanje,
gasova kroz kofu ima dopunsku
ulogu, Ked vodozemaca disanje preko kofe
moze, u izvJesnoj mjeri. zamijeniti pluCno
disanje. Kod nizih kicmenjaka preko kote
VrSl se uglavnom izbacivanje CO
2
• a daleko
manje iii niknko unoSenje 02' Kod visih
kicmenjaka disanje putem kOle: je neznatno.
kod eovjeka na owj tip disanja OIpada sarno'
oko 1 % cd ukupne razmjene gasova.
Znaeajka komog disanja kod vijih organiza-
rna jeste da se preko koZe mi eliminirnnje
CO
2
, a najveei dio razmjene gasova obavlja
se preko spe<;ijaliziranih organa za disanje.
Dtsanje preko
Disanje preko !krga kalllkteristieno je za
veliki bnj beskiemCl!iaka koji Dve u vodi
(ervi, rakovi, mekuSci, bodljokoSci), bo i
niie hardate. ribe i latve vodozemaca.
Skrge tokom razvoja besldemenjaka
nastale su od kme na istakoutim mjestima
tijela, cime se osigurava bolji kontakt sa
vodom j sto olaksava razmjenu gasova. Kod
hordata razyiJe su se od dijeJa predqjeg cri-
jeva, postepeno postajuci poseban aparat sa
potpornim i zastitnim dijeIovima.
Razmjena gasOV3, kod riba, npr.? vcii se
tako s10 se veda iz usta propuSta kroz skrge, a
zatim izbacuje preko Skrinih otvora u vodenu
sredinu. Skrge se sastoje iz veteg broja lis-
tastih tvorevina sa gustom kapilamom
mreZom. sto omogueuje primanje O
2
i izbaci-

disanje koriste dijelove crijeva. Ked riba do-
punsku ulogu u snalxlijeVanju oksigenom
ima hidrostatieni oxgall riblji mjehur.
Disanje preko traheja
Traheje. kao organ! za disanje. 2aStupljeili
su kod kukaca (insekata). Ustvari, za razm-
jenu gasova ked ovih organizama sluZe tra-
heje - cjevcice koje proiimaju citavo tijelo
kukca gradeei prilicrto sloien disajni sustav.
Zahvaljujuei svojoj gracli traheje su uvijek
otvorene, Cime je OttlOgueeoo staJno struja-
nje zraka. Ra:tmjena gasova izmedu organi-
zama i spoljaSnje sredine mi se prostom
difu1.ijom. Pokretac slrujanja jerazlika daka
u zraku i trahej i, Cemu pridonosi i razIika u
parcijalnom pritisku 02, odnosno CO
2
,
Trahejno disanje karakteristika je organizama
koji naseljavaju kopnenu sredinu. Medutim,
neki kukci koji jedan dio iivota provode u
vodi u stanju su zadmti mjehuriCc zraka u
posebnim "mjehovima" i taka provesti pod
vodom izvjesno vrijcme dok JX>novo ne
isplivaju na pominu i UZmu zrak. Naprimjer.
gnjurac (kozak) u disajnom sistemu i ispud
cvrstih krila sakuplja z.rak. koji mu sluii za
disanje dok boravi pod vodom.
DiS41llje preko pluca
Organizmi koji Zive nil kopnu, odnosno
u zracnoj Zivotnoj sredilu rnzmjenu gasova
me uglavnom putem plues. Sarno mali dio
disanja ovi organizmi obavljaju na drug]
nacin, np!:, putem k&e. Plueno disaq;e
karakteristieno,je za kopnene kicmenjake,
ali se srece i ked nekihjednostavnijih
nizama.
Zrak kao Zivotna sredina smjeSa je gaso-
va, medu kojima najvise iroa nitrogena
(79,02%), oksigena (20,95%), katbondiok-
sida (0,03%) i dr. Kolitinski odnos ovih ele-
menata u zraku relativno je stalan.
Grada pluea, nacin disanja i odnos
plucndg i dopunskog disanja kod kicmenja.
ka nisu jednaki. Kod vodozemaca pluta su
primirivne grade i relativno male ukupne
poVl"Sine. Odnos itmedu povrSine tijela j
plueaje 1:3, 5to uvjetuje veeu zastupljenost
disanja putem kou. Plu6a gmizavaca su
sloienija. imaju veCu pominu i mnogo veCu
ulogu u razmjeni gasova buduei da ovi orga-
nizrni imaju roznate tvorevine, sto komo
disanje kod njih skaro potpuno onemo-
gucava. Kod ptica i sisavaca povrSina disa}
nih organa i obim razmjene gasova mnogo
su veei nego u- ostalih kicmenjaka. sto je u
izravnoj vezi sa njihovom slozenijom
aktivnosCu, velikim metabolizmom (prom
e
-
tom materija) i oddav2l\iem staIne gelesn
e
temperahlre (homeotennija). .
Grad. pluta kod plica ima posebn
e
karaktelistike. Umjesto pluenih mjeburi
ea
(alveo!a) postoji razgranat sustav sitnib
zraenih kapilara preko koga se vcli =jena
gasova. Zrncni putevi postoje i van pluCa U
vidu zracnih keso u grudnoj i tmu!noj duplji
a kojc omogueavaju venti.laciju pluCa. To sU
JX>Sebni rezervoari zrnka sa posebnom ulo-
gom kod ptica letacica i plovuSa. O.akva
grada uvjcluje jzostanak: dijafiagme (pre--
eage), sto znati da grudna itmuSna supljina
nisu medusobno pregradene.
Funkcionolno najsloieniji oblik organ.
za disanje razvijen je kod sisavata.
Osobenost pluCa sisavaca je njihova velika
povriina (100 - 150 m
2
), koja je bazirana na
velikom broju alveda gradenib odjedoosloj-
nog epitela bogato opskrbljenog krvnim
sudovima kapilarima. I ostali dijelovi di-
sajnog tIakta (disajni putevi, gzudni kos,
dijafragma i dr.) upotpunjuju sliku 0
visokom nivou funkcionaInosti - razmjene
gasova u sisa-vaca. U tipienom obliku disajni
sustav moZe se prouCiti na primjeru grade i
funkcije organa za di,anje kod eovjeka.
Organl za disanje kod Covjeka
Sustav.oIgana za clisanje kod eovjeka
,astoji se od dlsajnih pulev. i pluea.
Disajni potevi su: nosna duplja, zdrijelo,
grldjan, dUSnik (ttaheja), dusnice (bronhije)
i njihovi ogranci u plucima (s1. 105.).
SI. 105. GruJu'OrgillU' UI di.fUllje: J.
2. proslOI' izmeiJu plucJlih muramictl,
3. duilyuCke eye."i, 4, duSllik, 5,
6. ttMjcJo, 7 .1l/JS1lt1 dllplja .
Nosna duplja (cavum nasi), kao dio
nos. (nasus), poeetni je dio disajnog puta.
Preko nozdrva povezana je sa spoljaSnjom
sredinom, a preko zadnjih otvora nosne
Supljine • hoona u vezi je sa fdrijelom. U
unutrasnjosti nozdrva nalaze se dlaeice. koje
stite disajne puteve od pruine i
nizama. UnutraStija pruina nosne duplje
JX>krivena je sluzokofom, koja je vl:dna i
topla, ona zagrijava udalmuti zrak.
Zdrijelo (pharynx) je raskr.mica respira-
tomih i digestivnih poteva. Zrak iz nosne
duplje dolazi u gomji dio :!drijela, koji se
nalazi iza nosne j usne duplje. U donjem
dijelu zdrijela otvaraju se dva cjevasta
organa: gridjan, sa prednje, ijednjak, sa zad-
nje strane.
Grkljan (larynx) je poeetni dio donjih
disajnih puteva, nalazi se u predjelu vrata. U
visini VII vratnog p.sljena prolazi u dUSnik-
Grkljan je izduien, cjevast organ ciju
osnovu grade hrskavice. Najveea je stitasta
hrskavica, ciji dio stcli u prednjem dijelu
vrata (Adamova jabucica). Unutrasnjost
grldjana oblaiena je sluzokoiom. Nabori
sluzokoze grade na boCnim stranama grk.
IjaDa' glasne Zice. a pukotina izmedu glasnih
zica je, ustvari, mjesto stvaranja glasa Iznad
i ispred gonlieg otvora grkljana na!azi se
grleni pokJopac (epiglotis). Pri gutanju
epiglotis spuSta se i zatvara u1az u grkljan, a
pri disanju kapak se podiZe navise, pa zrak
slobodno stnlji u duSnik.
DuSnik (trachea) polazi od grldjana i
spusta se u grudnu duplju. U zidovima
duSnika nalaze se hrskavieavi prstenovi koji
ga drie stalno otvorenim za prolaz ;zrak,a.
UnutraSnjost je obloieoa sluzokozom.
'Dusnik se meva u duSnjacke cijevi, kaje
; ulaze u pluCa, gdje se granaju. Na po6>tku
, . dusnik se grana na dva gJavna brnnba: lijevi i
desni. Po ulasku u pluCa bronhije se viSestruko
granaju u sve sitnije grane bronhiole.
Pluc-d su sastavijena od desnog i Jijevog
pluCnog krila koJa zauzimaju baCne dijelove
165
r
grudne duplje. Stili ih grudni koS saslavljcn
od rebara i medl1rebamih Sa donje
strane grudna supljina prcgrndena je od
trbuSne supljine pl'eCagol1l iii dijafmgmom.
Svako plucno krilo obavijcno jc plucnom
maramicom (pleura) gradcnom od
spoljasnjeg i ullutl1lsl\icg lista. lzmcdu listo-
va nalazi sc sloj plcuralnc teenosti.
Najvatniji, 1I funkciollalnom smislu.
dijdovi pillea SlI pinelli tujchuriCi iIi alve-
ole (sL lOG.). Ustvari. najsitnije dusnjacke
cjevcice bronhiole zavrsavaju se alveolama
mjehuncima gradenim od jednoslojnog res-
piratornog epitela koji je snabdjeven
mrezom kapilarn.
2--- -1----5
81. 106. Grac1.a p/uCtli1J mjehltriea:. 1. plucni
mjehwlc, 2. ut1.l!fiole, 3. vellule. 4. kapilari,
5. bl'(mhiola
Funkcioniranje pluCa bazira se na di-
sajnint pokretima. Oni se sastoje od udi-
sanja i lzdisanja. Pri udisanju (inspirium)
zrak uJazi u plue., a pri izdisanju (expirium)
istiskuje se iz njih (SL 107.). U disajuim
pokretima sudjeluju: dijafragma, medure-
bami i drugi misici grudnog!roSa.
Pri udisaju dijafulgma se kontrnhira i
spuSta prema dolje, medurebami
podiZu rebra a· grudnu kost prema
naprijed. time se povecava ?..apremina
grudnog grudnog kosa
za scbom pluCa jer su elaslicna. Tako se pri-
tisak u plueima smanjttie i zrak kroz disajne
poleve slobodno slruji de alvcela. Izdisanje
je pasiva.n proces jer prestankolTI kontrakci_
je misi6a grudni kos se vmca, kao j dijafrag_
rna u prvobitan poloZaj. Bmj disajnih pokre.
fa Covjeka iznosi 16 - 18 u minuti. Mijenja
se u zavisnosti oct aktivnosti. zdravstvenog
stanja, i dr. Za vrijeme normalnog disanja
Covjek udahne oko 0,5 I zraka, a pri
napornom disanju ta kolicina moze biti i 3,5
l. KoliCina zraka u plueirna. dakle. nije uvi-
jek isfa. Za procjenu funkcionalne spose!>.
nosti respiratornog sustava postoji vise para.
{---i----\"
81. 1 07. Shematski p,ikaz. disajm'" pamla eovjeka:
1. plUM, 2. dijaJl'agmu (ispre/ridanu linija-
- Itdisaj. pit/fa Ilnija - izdisa;)
metara za odredivanje volumena i
fa ovog organa. U prakai se najCeSCe mjeri
vitalni kapacitet pluc,.. To je kolicina zraka
koja se izdahne pri maksimalnoj ekspiraeiji.
kojoj je prethodila maksimalna inspiracija.
vitalni kapacitel plue. je 4 600 mI.
Razmjena .gasova u plueima I tkivlma
gasova U oqganU7nu obavlja.
se, s jedne strane, izmedu krvi i zrnka u .
166
J
pll1cnim alveolama (spoljasnje disanj.) i s,
dmge stnme, izmedu krvi i tkiva (unutrasnje
disanje).
Razmjena gasova izmedu krvi i
spolja!nje ,redine
Razmjena gasova .iimedu tjelesne
teenosti j zraka u alveotama vrs.i se po
zakonima difuzije (sl. 108.): Faklor koji
pokreCe difundinmje plinova je rnzlika par-
cijalnog pritiska respi!acionih plinova u krvi
i alveoli koja je uvijek prisutna.
Parcijalni pritisak kiseonika veti je u
alveolama nego u krvi ion prelazi iz mje-
hurie. plue. u krv. Nasuprot lOme karbon-
dioksida ima viSe u venskoj krvi koja dolazi
kapilarima do alveola nego u njima. pa ovaj
gas iz krvi prelazi u pluene mjehuriee.
o
Oksigen koji jc presao u krv gradi oksihe-
moglohin, koji se Z(ltim transportira krvnim
sustaVOI11 po Citavom tijclu. Karbondioksid
koji je iz krvi preSao u alveo.ie izdisanjem
izbacuje se iz pit,lCa, da hi sa slijedeeim udi-
sanjem alveole bile snabdjevene svjeiim
zrakom sa veeirn kolicinama
Razmjclla g1:lsova, izmcdu krvi i tkiva
Oksigen sc putem krvi transportira.
tkiva vr1.o malim dije10m leao flZlCkl
rastvoren gas u krvi (svega oko 3%) i
najvecim dijelom kao oksihemoglobin. S
druge stnme, U tkivima oksigen se troSi U
oksidativnim procesima stanienog
lizma, Na taj nacin postoji sredina bogata
okaigenom (krv sa oksihemoglobinom) i
sredina sa poveeanom kolicinorp lqirbon-
6
S1. 108. Razmjena garom upluCima (T) i tfdvima. (It): I. edtroeit, 2. oksigclI, 3. 4. limfa,
5. alveole, 6. stanice
Tabela 9. Parcljatnipritisak gosova u zraku, alveolama i /avllim "ap.i/arima pluca (kPa)
A ferski Alveolami - KapiJ.ami (krvni)
!mos t1ak
mk zrak
po,
pCO,
pN

21,00
0,03
79,00
167
16,00
5.00
79.00
5,,0
6,00
2,00
dioksida (!kivo) (sL 108.). Na ovom nivou
razmjena gasova vcli se na istom principu
kao u alveolama, ali smjer gasova je obrnut.
BuduCi da je labava veza U oksihemoglo-
binu, ovaj se razlaie da hi oslobodeni oksi-
gen difuzijom prelaZio iz krvi u tkivo na
osnovu razlike u parcijalnom. pritisku avog
gasa. Smjer kretanja je iz sredine sa veCom
koncentracijom (krv) u sredinu sa manjom
koncentraeijom (!kiva). Karlxmdioksid iz
tkiva (veta koncentracija) prelazi u lav
(manja koncentracija), a potottl se trans-
portira u pluca. Ovaj gas se krviju trans-
portira kao fIzicki rastvoren u ktvi, u obliku
karbamino i bikarbonatnih JOOinjenja.

• ,

..-...
,
I
,
,
.'
.. "',
,

, '
"I \ ....,
, ,
I'"
I ........
. , '"
"
• ,
I
I 2
,
/
,

(h.
51. 109. ["<'r'I>dCij() pIlla, i disajnih miiieu: I. cefllt/r
ta disullje II produienoj moidini. 2. diju/w/:,'-
mel (PU/lil !if/ija - utica) IItt celllar ZJI distJ..
life. ispl'e16dullu liiliiu - Juuiraiuj dijl.(ruglile
i medllrebtrmih mBiea)
168
Regulacije dlsanja
Disajni pokreti i procesi odvijaju se pod
kontrolom dvije komponente: nervne i
humoralne.
Nervna regulacija disanja vrSi se preko
centra za disanje koji se nalazi u
produZenoj moMin; (sl. 109.). Centar za di-
sanje je pod uticajem trojakih impuJsa: iz
kiemene moZdine) preko vagusa iz plu6a j iz
kare velikog mozga Impulsi iz kiemene
moidine pojaCavaju disanje. lmpul'i se
javljaju pod utic.jern draZi (toplo, hladno.
udarei i ,I.). Impul,i koji dolaze preko
vagusa reguliraju pravilno odvijaqje udisaja
i izdisaja. Prilikom inspiracije sirenjem
pJuCa nadraZe se nervni zavrSeci osjetljivi na
rastezanje. Taj nadraiaj prenosi se preko
vagusa do centra za disanje i izaziva
inspiracije U toku ekspiracije
deSava se obrnut proces taka da se naiz-
mjenicno smjenjuju udisanje i izdisanje.
Impulsi iz ko_re velikog mozga stimuliraju
centar za disanje. Zabvaljujuci ovim impul-
sima i onim iz k,icmene mozdine brej di-
sajnih pokreta moze se poveCati za dvadeset
puta
Humoralna regulacija disanja vrSi se
zabvaljujuci promjenama knncentracije kar-
bondioksida i jana hidrogena, te promjena
koncentracije oksigena u krvi. Porast Iron-
centradje CO
2
i H stimuliraju centar
za disanje, i obratno. Koncentracija Co,
najsnaZriije stimulira centar za disanje. Ako
se kolicin. Co, poveCa za 50%, broj di-
sajnih pokreta se ud"'!;.lostruci. Smanjenje
koncentracije okSigena- :poveCava disanje.
Ovakvo djeJovanje omogueavaju hemijski
receptori koji se nataze. npr., u aortnOm
luku. Cd receptora nadraZaj se prenosi
odgovarajucim nervnim putevima do centra
za disanje prekn kojeg se poveeava broj di-
sajnih pokreta. Ova VISta regulacije dolazi
do izraZaja pO SIlIlUlienju atmosfer.;kog pri-
• Sta je disanje?
- Koji organizmi diSu putem koie i. u kojoj mjeri?
- Kako dilu ribe?
- Kako sC odvija disanje putem traheja?
- Kako se-odvijaju disajni pokreli kod eovjeka?
tiska, npr. pO penjanju na vee. nadmorske
visine, u uvjetirna smanjene koncentracije
oksigena.
- Kako se vrSi razmjena gasova iZmoou alveole i krvi?
• Kako eentar za disanje pokreCe grudni koS?
- Kako koIil!:ina u k:rvi uliCe na disanje?
169
IZLUCIVANJE - EKSKRECIJA
Open fizioloskn ckskrccija
Prcglcd tipova ckskrccijc:
- ekskrccijn jcdnostanicnih organizama
(protonefiidije, melanefiidije, MaJpigijevi
(M;ll.phlgJ) kanahcl. anlenainc zllJezde, bubrezi neftoni)
- Ncfron I bubrcg ekskrccija u Covjeka
Stvaranje mokraec: primama i definitivna mokraea
- Reguladja ekskrecije mokra&:
- Uloga koze u ekskreciji
Brojni i vrlo slozeni metabolicki procesi
koji se ncprekidno odvijaju u mganizmu
tivotinja rezultiraju nastankom korisnih
tojaka kao izvora energije, ali j niza suviSnih
i stetnih materija koje moraju bid uklonjene
iz tijela. lzbacivanje takivh t113terija iz orga-
nlzma naziva se ekskrecija ili izlutivanje.
S obzirom na prirodu melllbolickih proce-
sa i nastalih suviS:nih i stetnih produkata
metabolizma jasno je da postoje razliciti obli-
ci ekskrecije. U organima za varenje ill u res-
piratornim organima, kao posljedica varenja,
odnosno disanja, nastaju nesvarljive i nefeo.
sorpljive materije, odnosno nastaje C0:2. sve
ove materije odstranjuju se putem rih
funkcionalnih sustava iz njela. Medutim, z;..
voti'1iski organizmi i Coviek rnspolafu i spec;'
jalizirnnim organlm. za ekskredJu, CSj. je
osnovna uloga • izlueivanje suviSnih, neupo-
trebljivib i Stetnih produkata metabolizma.
Krajnji produkti metabolizma (procesi
leatabolizma) nastaju n. kraju procesa razIa..
ganja organskih materija na nivou stanice.
Kao krajqji produkti razlaganj. karbohidra-
ta i masti nastaju i veda. Razlaganje
bjelanCevina je i zavisi od stupnja
razvoja no kojem se nalazi neki Zivotinjski
organizatn. Kod veeine beskiemenjaka, Ie
riba kao krajnji produkt metaboli2m. bje-
latKevin. nastaje a_mQnijak. koji se izlueuje
iz tijeIa Kod sloZenijih organizama
jak se transfonnira pa nastaju urea i
mokracna kiselina sa njenim solima, Kod
prica u mokraCi izlucuje se najvise me--
kraen8 kiselina, a u mokraci sisara (i
lea) nolazi se uglavnom urea leao glavni
proizvod raziaganja bjelancevina.
Prema tome. iz organizma izlueujuse:
karbondioksid. amonijak. urea, mokraena
kiselina i njene soli. a sa njima i materije
koje nastaju rnzgradnjom starih i dotrajalih
stanica, te one koje se unose hranom. ali se
ne mogu korisnti. Osim navedenih, izlucuju
se i druge organske i neorganske materije
koje ulaze u sastav olBanizma. Zmicajno je
da se sve ove materije, osim izlueuju u
vodenom rastvoru,
Izlueivanje. krajnjib produkata metabo-
li2ma vIlo je za odrZavanje posto-
janosti unutraSnje sredine organizma (ge-
lesne te<!nosti)" bez bi odmwanje
Zivota bilo nemoguee. je jedan
od \emeljnih proeesa homeostaze.
l1pov1 organa za ekskreclJu j
·Eksk=ija se VIii putem
SllmiCuih tvorevina i putem specijalizirnnih i
organa za ekskreciju, sto zavisi ad stupnja "
170
razvoja na kojem se nalazi neki organizam. J'
5
4
,
51. 110. Gntiltt parw1lfWij",no: 1. \'efiko jet/IV, 2. ",alo jedl'O, 3 . . tt(miClw "wita ", 4. sIt/nicl/o "fdrijelo ",
5. lmmljivrJ vakuolu, 6. $flll/icni "emur", 7. kOlllntktilllu \'akHOlu, 8. dfije
Sasvimje razumljivo da seovaj prcoes
ja kod, npr. jednostani¢nih organi-
zama, eM, mekuSaca. nba iIi sisavaca.
Ekskrecija u jednostanicnih
organizama
kod jednostanienih organiza-
rna odvija se putem staniene povrSine,
hranljive vakuole i specijalizirane staniene
organele - leantraktilne vakuole. Kod najjed-
nostavnijih jednostaniCnib organizama, koji
nemaju difereneirane organele, izlucivanje
se obavlja putem stani&le membrane
nakon zavrlletka varenja,pulem stanieue
hranljive vakuole. Kod sloZenijih jedno-
staniCuih organizama. npt paramecija, pos- ..
loje kontrakdlnevalruole (sl. IlO.). Ova
stanicna organela se _sastoji od kroZno
postavljenih kanaliea sa centralno postav-
ljenom dupljiCOllL Kontraktilna vakuola
neprekidno pulM, njem kanalici odrede-
nim "ritmom pune se:. i, prame" suvisnom
vodom i produktima stanieuog melllboliz-
mao Pri kontmbiranju kanaliea sadrZaji se
potislruju iz staniee u spolj.snju sredinu.
Kod nekih visestanicnih organizama.
npr. sundera, jav\jaju se posebne stanice sa
kontraktilnim vakuolama kao ekskretomirn
"organim_a".
Eksmcija u "iSestanicnih
organizama
IzluCivanje u visestanicnih organizama
odvija se putem. viSe iii manje_. slozenih
ekskretornih sustava (s1. Ill.)
Turbel.rije, npr., posjeduju jednostavno
gradene ekskretome kanalice pro.tonefridi-
je. Polazni dio tih leanaliea predstavljaju !rep-
!jaste stanice koje prikup!jaju ekskrete iz
tijela. Kanatici se zavrSavaju porama na
povrllini tijela preko kojih se izlueevine
izbacuju iz tijela,
CIankovite gliste imaju neSto sloZenije
ekskretorne ka_nali6e - metanefridije. U
svakom clanku nolaze se po dvije. PoCetni
dio metanefridije nolazi se u gelesnoj !uplji-
ni (celom) i u vidu je lijevka sa vijencom!rep-
lji. Izvodni dio kanala zavdava se na
boenim stra.ru;tma tijela. TeC1}.ost ulazi iz
171
I
SL III. Olgolli w iziuCivanje: I piUiWriju, II Jaslla glista, III iJIS(.JO. I. para, 2. odvodni
"dlwl. 3. ekskrtrorfw Sl(Jllica, 4. eksrekw/1Ii /amul. S. Ofl'(J"; 1111 tijc:lu./" MfJlpigijeve ejeveicc, 7. crijevo
celolna u metanefridije djelimice filtrira se
radom treplji oa ljevkastom pocetku
kanaliea, zatim se k.reee kroz izuvijani kanal,
pn cernu se mi reapsorpcija. To je proces
vraeanja raznih korisnih materija iz kanalica
ponovo u celom. Kroz spolja.snje otvore
izlutuju se samo voda i ek:skreti. g. suvisne,
nepotrebne i stetne materije.
Insekti posjeduju ekskretome organe,
tzY. MalpigiJeve kanalice. Ovi organi
poeinju slijepo u \jelesnoj duplji, a izlijevaju
se u digestivtli trakt. Specifienost ovih
ekskrelornih organa je aktivno lueenje kalija
u lumen (supljinu) Malpigijevih kanaliea
zajedno sa vodom, a zatim i pasivno lueenje
zbog nastale razlike u osmotskdm pritisku.
Reapsorpcija se vrSi u digestivi10m traktu,
sto se, inaee kod dmgih iivotinjskih grupa,
obavlja u samim ekskretomim organima.
Kod tako\'a ckskretomi organ je ante-
nalna ilijezda, koja, iako monoloski SUSlin-
ski drukcija. funkcionira slieno bubregu
172
kicmcnjab. l\1<.-kusd irnaju ekskre-
tome bubrcge. Princip njihovog
fimkcioninmja sliean je onom u bubregu
lcicmcnjaka.
KicmC'lIjad kao ckskretorne organe pes--
jeduju huhn .. lako su bubrezi _ kod
rnzlicilih kla ....;1 kicmenjaka neSto dnlkcije
morfoloske ovi organi kod svih imaju
istu osnovnu gradivnu i. funkcionalnu
jedinicu ncufi·,m.
Kod siS:\\,;)!'::l i covjeka opCa fizioloska
ekskrccija jadjn se u nnjslozenijem obliku.
Karbondiok:oid :>c izbacuje disanjem preko
pluCa. Ncsv;lr"'ni i nesvarljivi dijelovi Inane
izbacuju sc __crijeva. Manji dio
metabofickih prodUkata izbacuje se
lucenjcm i loja putem kOZnog sustava.
Najveei dio pl\\I,.Iukata metabolizma. i
drugih n'lo.1!erij:l. irJucuje se preko bubrega. u
mokrnci.
Nefron i bubreg - ekskrecija u rovjeka
Organi za ekslcreciju u eovjeka suo
bubrezi, mokraCovodi. mokraCna beSika i
izvodni mokraeni kanal (sL 112.).
Bubrezi eovjeka su pami organi koji se
nalaze ispod dijafragme, sa obje stnme
kierne. lmaju oblik zma graba, sa izdublj<>-
nim stranama okrenutim kiQni. Bubrezi
Covjeka veJi6ine su llx6x2,5 em. i mase oko
150 g. Krvlju su snabdjeveni preko
bubreme arterije, a venska krv odvodi se
bubreZnom venom.
SI. 112. Orgalli ZQ eJ:skn!cijll a)ljek,,: I. poloiaj
blllmtga i moJuucne beiike; 2.1lI1eriftt,
3. vella. 4. heSika. S.lItulhllbl"eilleJ ilijezda.
6. hl/breg
Bubreg (ren) na uzduinom presjeku
pokazuje tri zone: spolja je omotae (capsu-
la) od vezivnog i masnog 'kiva, ispod njega
je bubrefua kora (cortex renis) u kojoj se
nalaze Malpigijeva tieleSca i poeetni dijeJovl
bubreZnih kanalica. i u centru bubrei;na sri
(medulla tenis) u ciju se centralnu Sypljinu.-.
bub"""u karticu (pelvis renalisFulijevaj';
svi bubre:!ni kanaliei.
Osnovna morfoloSka i funkcionalna
jedinica bubrega je nerron (51. Ustvari
Iroru i slf bubrega "ini oko milion nefrona.
I7J
SI. 113. Gmda lIe!fOIla: I. g!OiIlCI1II. 2. Hell/eova
pctYa. 3. sahimi Slid
Poeetni dio nefrona Cini Cahura sa dvostrukim
zidovima. Naziva se Buomauova (Bowman)
aflura. U unul:I'$njosri Buomanove Cahw-e
smjetten je glomerul, to je splet a-rterijskih
kapilara koje prisno nalijeiu na unutrasnji
zid cahure. Boumanova cahura i glomerul
grade jedinstveno Malpigijevo tjeleke (sl.
114.).lzmedu unuttaSnjeg i spoljasnjeg zida
cahure postoji rneduprostor. koji se nastav-
lja u slijedeCi dio nefrona - bub ...... ; leanan"
(tubul). Ovaj kanalie krivudavo se provlaci
kroz koru bubrega. zatim silazi u sa. pono-
\'0 prelazi t1 kuru gdjc tOln::,
glomcmi prcdstadja m1cnJsku kapt-
lara sa visokiOl plitiskom. Posta su 1 dovod-
ni i odvodni kapilari arLcrijskc pril'od
e
, 1I tom
ledu onJ'e iedinstvcna pojava uljudskol11
pog . ." 1 k "I
organizmu. tJ jednorn dlJI! u, n,a 011
i prije uzlaznog dijcla kanahc
tzv. HculcjcvlI (Henle) petlJu. ZamnJ Int-
yijani dio kanalica ulijeva :ajedno ,s,a
drugim nefronil11a U ,sablrm kana!lc.
Sabimi kanalici izlijevajU sc u bubrcznu
eagen, a ove u hubrallU karlicu.
SI. 114. Mnlpigijel'o !jete.iCC: 1. IeT"'I; slid.
2.. odvodlli kn'll; "md,3.MalfiGilevoklupko,
4. epilelijalm! s((fIlice, 5. bl/bl'cinu cje\acu
Od bubrdne karliee polazi izvodni
moknaeni kanal - mokraCovod (ureter).
Ureter je u vidu cijevi kojom se provodi
moknaea od bubrdne karlice do moknaene
beSike. Mokracna beiika (vesica urinaria)
je Supalj kruSkolik organ. Sa dna rnoknaCne
beSike palazi mokratna cijev. MolcraCna
beS.ika ima ulogu rezervoara .
Mokr.cna cij.,· (urethrn) OilllZl od
moknaene beiike naniie i njen Izvodni otvor
nalazi se, kod fena ispred otvora vagine, a
kod muSkaraca na vrhu penisa. Uretra kod
zena je sarno 4-5 em, a kod
IIUl!karaca 16-18 em.
Stvanmje mokrucc, prim .. rtU1 i
sekundarnM tnokn ..b
U stvarnnju mokrace ucesMVu svi dijelovi
nefrona. Proces poeinjc 1I MnlpigijevOlll
tjeleicu gdje so, pod djelovanjem krvnog po-
liska, VIii 6Uracija krvne plazme kroz "ejedi-
10" Od zida kapilara, unutra§njeg
zida BoomcnoVc tahure i bazalne membrane.
Kroz ovaj filter lahko pl'Olaze sve molekule
cija je masa ispod 10 000, dok one sa
molekulskom masom iznad 200 000 uopCe
ne prolaze. Tako nastaje u poeetnom 4ijelu
nefrona ultrafiltrat krvi, koji sadr£ Sve
prave rastvore i neznatne kolicine proteina.
Od krvi razlikuje se po odSUSIVU uoblicenih
elemenata i Ova teenost u
poeetnom dijelu .efrona tako sliena krvnoj
plazmi naziva se primarna mokraea. U
toku 24 sata u bubrezima <ovjeka, g. u
nefronima stllala se i do 180 I glomeru-
lamog fittrota iii primame mokraee.
Medutim. u toku 24 sata izluci se stotinjak
puta manja kolicina, jer nakon stvaranja pri-
marne mokraee slijede procesi reapsorpcije
u daljim dijelovima nefrona. a kao rezultat
nastaje definitivna mokraca.
Primama mokraca sadrii ne sarno mate--
rije koje se iz organizma nego i
mnoge korisne materije: vodu, glukozu, hor-
mone, vitamine, fermente, neorganske soli,
proteine, aminoldseline i dr. tih
rnaterija, njihova vraeanje u krv ml se"
dui nefronskog kanalica - tubula. U
poeetnom izuvijanom dijelu tubula mi se
aklivna roapsorpclja glukaze, aminoldseli-
na, proteina, vitamina, neorganskih soli i
Po osmotskim monitostima, zajedno sa tim
materijama dolazi i do prelaska vode iz
tubula u krv, TakO se vee u ovom dijelti
tubule primame mokraCe znatno
smanjuje, ali sei njena koncentracija joS.ne
mijenja u bitnijem obimu. Sve reapsorblIan
e
materije vrataju se u kapilare koje oblaZu
174
II organizam, opeeg promew malc1ij<l, stanja
u kome Sf.': nniazc svi dijduvi ckskrct0mog
tubul. Supromo ovim procesima, U ovom
dijclu tubula i dalje se vrSi izluCivanjc nckih
krajnjih produkata metabolizma.. U susta\'i.1.
Hcnlejevoj petlji, slijedeecm dijelu nefron-
skog kanafic;1, dolazi dO hi.po-
toniene mokrace putem aktivnog IzluClva-
njn natrija u uzlaznom dijelu petlje .. U
Z3vrinom izuvijanom dijelu tubula dolazl do
di.llje reapsorpcije nekih matetija i vode, ali i
do sekrecijc nekih jona u lumen tubuJa. Nn
taj nacin nerron zaddava potrebne, .a
suviSne i stetne materije. StvaranJe
hipertonicne mokrace deSava se u toku
laska mokrace kroz sabirne. kanahce.
Ovakva teenost sada ima trostruko veti
osmotski pritisak od krvne plazme, to je, ust-
van definitivna mokraea.
Rt."guladja pH i osmofskog
pritiska k.rvi
Relativno urnvnotezen sastav krvi osigu*
rava stanicmn<). organizma manjc-vise stal-
nu tlnlltrasnju srcdinu_ Jedan <xl
mehanizam.a te stalnosti jestc ckskrctoml
sustav.
Nonnalna pH krvi covjekl:!. je 7.4.
Bubl'ezi dopnnose odriavanju sta.lnosti pH
na vise nacina. Ukoliko se U organizmu
poveea koncentracija kiseJih metabolita,
hova ekskrecija takoder se pQveCava. SHeno
se i sa bikarbonatnim jonima, koji su
jedan od tri glavna puferska sustava U orga-
nizmu. U bubrezima odvijaju se kompenza·
cioni proce;si: ako je suvise
izlucuju se, ako ih je premalo. on) se smte-
Definitivna mokraCa, nastala u nefi:oni-
ma, dospijeva u bubre2nu karlicu, a o:t
atle
ureterom u mokracni mjehur. Iz mokracnog
mjehura, kako je mnije reCeno,
preko izvodnog ONora, izbacuJe se IZ tiziraju. .
ekskretornog sustava. Regulacija osmotskog pritiskft VISI se
Mokraca Co\'jeka je zuckasta teCnost ekskrecijom ili reapsorpcijom vode.
karakteristicnog mirisa. Gustina mokrace Ekskretomi sustav oddava ravnotezu
kreCese u dijapazonu od 1,010 do 1,030, izmedu kolicine unesene i izlucene teCnosti.
vrijednost nonnalno iznosi 4,8 do 7,4. BOja Ako se po istim gubicima vade
mokraee potice od urobilinogena, koliCina unesene vode, dolazi do lucenJa
raspadanja hem grope veee kolieine rnokna"", i obrat-
KarakteristiCan mitis na amonijak. kOJI se no, aka se gubitak vode poveC.a (intenzivno
javlja duZim stajanjem parlee : znojenje), kolicina izlueene mokraee
uree, krajnjeg prod-ukta razlaganJa se smanji, a mokraca je vrlo koncentnrana.
jedinjenjakoja sadcte Na,:"e, sta: Regulacija kolieine izlueene IllQknaee. pa
janjem u mokraci do13Z1 do razlaganJa 1 .' prema tome i kolicme vade i visine.
oslobadanja amonijaka. Od neorgansldh skog pritiska krvi odvija se aktlvnoSCu
materija u mokraci nefronskih tubula.
fosfati, karbonati 1 sulfan nattlJa,
kalija, kaleija i Od 0rs:"'skih
materija mokraCa saddi ureu,
, kiselinu, kreatin, soli rnoknaCne kiselme,
fuQle bqje i dr. Cmjek dnevno izIuei I 200
do I 500 em' rnoknaCe. Sastav mokraee zav-
isi od hrane i kolicme teenosti koja se unosi
Regulacija stvaranja i
izlucivanja mokrace
Regulaeija rada bubrega ostvaruje se
preko nervnog i humoralnog sust.ava.
Nervni sustav neroa znatan u,ticaj na samo
J
175
stvaranje mokrnce, ali preko netava regulira
se kolitina mokrace tako sto oni djeluju na
protok ktvi kroz buhrege (vazoditatacijom i
vazokonstrikcijom). NajjaCi humoralni uti-
caj na stvaranje mokraee ima ADH (antidi-
uretictli hormon hipofize). Pojaeano
stvaranje ovog hOr'inona izai:iva smanjeno
izlucivanje mokra-ce, jer ovaj hormon
poveCava sposobnost reapsorpcije u tubula-
rna, pa se prirrtama mokraea viSe reapsor-
bira. Srnanje'no djelovanje ov6g honnona
uzrokuje pojacano izlucivanje mokrac:e jer
je reapsorpcija tubula manja.
Kada se u mokracnoj beSici nakupi 250
do 300 cern mokraee, nastaju konrrakcije
odredenog rnisiCa (detrusor). Ove kontrakci-
je odvijaju se refleksno i uzrokuju mokre-
nje. Mokrenje je sioten retleksni akt pri
kojem se opustaju istovremeno sfinkteti
besike i urette, a rezultat je istislcivanje
mokrace jz besike i akt mokrenja.
Regulacija ovog akta je preko vegeiativnog
nervnog sustava: impulsi simpatikusa
omogucava.ju punjenje mome-ne besike,
-Sta je ckskrccija?
- Koji su krajnji produkli metabotitma?
• Koji su osnovni tipevi organa za ekskredju?
• Kako je graden nefron?
impuisi parasimpatikusa njeno prafnj..ye.
Centar za inervaciju beSike naIazi se u
slabinskom dijelu kianene moZdine, a pod
uticajem je kore velikog mozga, tako da se
kod odraslih osoba ostvamje voljna konlfo.
la mokrenja.
Vloga kate u izlucivanju
Komi sustav, pored ostalog, u&!stvuje i u
izluCivanju. Ova uloga koze ostvaruje se
lucenjem znoja i loja.
. :loaj je po sastavu sliean mokraCi. Sadrl:i
vodu, natrij-hlorid. oreu, soli molaaCne!<ise-
line, neke masne kiseline. KoliCina izlueenog
znoja zavisi od spoljalnje temperature, rela-
tivne vlaZnosti zrak.a. kolicine konzumirane
hrane i teenosti. Znoje.nje je i dio siotenih
meharuzama tennoregulacije.
Lojne Zlijezde koje su dio kOZoog susta-
va izlueuje ekskret 10j kojim se premazuje
pomina koze i kome tvorevine. loj ima
zaStiblu ulogu jer spreeava smenje i pucanje
koZe.
- Kakvaje razlika izmedu primarne i defjhitivile mokrace?
- Cd cega zavisi sastav mokraee?
- Koji faktori uricu na oddavanje odredene pH i osmotskog pritiska krvi?
- Kakvaje u!oga nervnc: regulacije stvaranja mokrate?
· Kako djeluje ADH i gdje?
- Kako sc odvija rcgulacija mokmija?
• Kakav je sa:5tav znoja?
176
FIZIOLOGUA KRETANJA
- Fizlologija kretaqja - uvod
- Kretanje u Zivotinjskom svijetu:
kretanje. cilijamo kretanje. miSieno kretanje
- Grada i tiziologija sustava koji u<!estvuju u ostvarivanju misiCnog kretanja
- Skeletni sustav:
grada kostiju, kosti Covjeka
- MiSiCni sustav;
grada miSiea, glatki milici, popreCnoprugasti misi"i
- Fizlologija milienog kretanja
Pod kretanjem Zivotinjskih oxganizama
podrazwnijeva se aktivno pomjemnje tijela
i dijelova tijela u prostoru. Ovu osobinu ima
ogromna veeina Zivotinjskih grupa; Sarno
manji broj Zivotinja vodi sjedeti ili sesilni
naein uz mogueDost cIa se pomjera
dio tijela, ili da se u odredenoj fazi Zivota,
opr. prilikom razmnoiavanja, pomjeraju sa
jednog mjesta na drugo. Neki organizmi
kreeu se pasivno nOSeni strujama vade.
zraka iIi na drugim organizmima.
U Zivotinjskom svijeto postoje raz!iciti
oblici kretanja (sL liS.). JednostaniCni orga-
nizmi krecu se zabvaljujuci posebnoj struk-
turi stanica i stanicnih tvorevina. SloZeniji
organizmi imaju. manje ill vise, posebno
diferencirane organe za kretanje. To su
specijalizirani oIgiUli i organ-ski sustavi koji
su U obavljanju svojih funkcija povezani sa
drugim sustavima, npr. misici i kosti. J pored
velike raznovrsnosti Zivotinjskih organiza-
rna postoje samo tri osnovna tipa kretanja:
ameboidno, ciIijarno i miSieno kremnje.
SI. 115. Principi luetanja iiWJunja: I. giQ}I()noiac, 2. inse1cJ. 3. plica, 4. sJijepi mil
117
\
Amcboidnu kn'hmjc
Neki jcdnostanicni organizmi \Tse
ispustanjem dijela stanice u odredc-
nom pravcu. Na.kon toga kompletan sadu.Aj
stan ice prclijev3 sc u tom sntielU, pa se orga-
ni7:mn na taj na6n \.:rete. U tipicnom obliku
kretanje na ovaj nacin karakteristieno je za
amebe, o!uda pot:cc naziv. Sposobnost arne-
boidnog kretanja je oa stanicnoj
strukturi. U citoplazmi amebe jasno se caz-
likuju ektoptazma i endoplazm3. Ektoplaz-
rna je cvrSee konzistencije i iroa osobine
kontraktilnosti koju omoguCavaju kontrnk-
tilni proteini. Endoplazmaje vile teena jer se
nalazi u sol stanju. Kretanje se odvija tako
da se ispusti laina noga (pseudopodija) jer
se na tom dijelu stanice istanji ektoplazma.
Na supro.tnQm dijelu stan ice ektoplazma
zadeblja i kootrahira se, Sto uvjeruje prelije-
vanje endoplazme i pokret stanice u
smjeru iSpruZene pseudopodije. Na mjestu
ispuStanja pseudo-padija na stanienoj mem-
brani zapaiene su i elektric.ne pojave. sHene
ooiro u misicima i nervima. Za odvijanje
ovakvog kretanja potrebno je prisustvo izvo..
fa energije (ATP). Ca++ i Mg++ jona.
Zanimljivo je da se na ovakav naCin kreCu i
neke stanice U organizmu viSih zivotinja i
covjeka (leukociti).
Cili]arno kretan]e
Kod jednostani¢nih organimna, pored
arneboidnog. postoji i cilijamo kretanje, kre-
tanje pomoeu treplji iIi cilija. Cilije su
izdanak stani(!ne strukture. Grada cilije
isto*tna je oooj kod kod flagelala
(biCari), ali i muSkih spolnih stani-
ca nekih sisavaca. Cilije poeinju neposredno
ispod staniene membrane bazalnim tijelom
koje je u veri sa citoplazmom. Na presjeku
se zapaZ:> tubulama struktuta cilije. Kretanje
178
pomoClI cilija vr'Si $C nng:im zavcsJajima
prelna smjem ktctanja kroz vudu. tc naglim
pregihanjcm na mjcstu izlaska cilija 12 sta-
nice, nakon ecga se one lagahno vraeaju uz
tijelo. Pokreti cilija takoder su uvjetovaru
prisustyom izvora energijc i Ca++ i Mg#
jona. Pokretanje cilija i njihov skladan rad
prate odgovarajuci elektroimpulsi.
MiSicno krebmje
Najveei broj zivotinjskih organizama
pokreCe tijeJo iii dijelove tijela mi§icima.
Misieno kretanje omogucuju stanice poseh-
ne grade i svojslava U obavljanju pokreta
misi6i sudjeluju sa drugim organskim sus-
tavima, prije svega sa organima za potporu
kosrirna. Mi!iCi i kosti cine funkcionalnu
cjeHnu pa se nazivaju sustavima za potporu
i kretanje.
MiliCi u funkciji pokretanja organizama
javljaju 50 vee kod jednostavnih beskiCnlenja-
ka kao Sto su gliste. Kod kilne glisre posloji
5Og,nentirana rnuskulatura, koja samostalno
Otnogueuje pokrete tijela jer ovi organizmi
nemaju skelela.
Kod beskianenjaka sa spoljRSnjim skele-
tom (egzoskelet) mi!iCi su priCvr!Ceni sa
unutramje straM 2ll dijelove skelela. To je
slueaj sa zgtavlaltima koji imaju
prugaste miSiee. Zahvaljujuei osobini ovib.
miliea da vrne bml kootrakcije, 2glavkari 50
mogu brzokrelllti, pri retnU se dijelovi skele-
Ia koriste kao oslonci i suslav poluga.
MeJOOcl' bOOIjokoicl irnaju spoljaSnji
sekelet (sL 116.). Neke grope
ovih organizama imaju mi§iCni organ
(stopalo ili poseban sustav kanaliea),
pomoeu kojih se kreCu. Pokreti ovih organi-
zama su spori.
NajsloZeniji suslav za kretanje imaju
kicmenjaci (s1. 116.). Oni posjeduju
unutraSnji skelet (endoskelet) za koji su
priCvclCeni popr.cnoprugasti miliCi. Veza
j
1
I
2
SI. 116. Primjel'i dvo QSIIOVIIU Lipa suteru: t. egzoskelet puia, 2. egzoskelet rnku, 3. etuJoskelef ribe
miliea sa skeletom je lvrsta. Zahvaljujuei
tome, misienim grfenjem i opruZanjem
mogu se pok.retati dijelOvi skeleta iIi citav
skelet, odnosno organizam. Dakle kretanje
ovih organizama odvija se zahvaljujuci
funkcionalnoj povezanosti misiCnog i
skeIetnog sustava.
Skeletnl sustav
Skelet je graden od i
kostanog tIdva. To su posebne vrste vezi-
vnogtIdva. .
Stanice hrskavieastog lkiva grupirane
su (dvije do tri zajedno), a izmedu njih je
medustanicna rnasa, koja je nosilac evrstine
i elastienosti.
Stanice kostanog ddv. zvjezdastog su
oblika i medusobno su povezane u gustu
mreZu. Izmedu stanica nalazi se kompaktna
koltana masa. Cvrstina koltane mase
pojaliava se lalo1enjem kalcija i fosfura. Na
presjeku kosti uooavaju se Haverzovi
kanalici koji su snahdjeveni krvnim
sudovima i ograncima n.mva. Na POvrSini
kosti nekoliko slojeva gradi pokosnicu.
179
Unutrasnji slojevi pokosnice sas.toje se od
rnitoticki vrlo aktivnih stanica koje stvaraju
nova koStana tkiva. Tako pokosnica ima
ulogu nastajanja. rastenja. obnavljanja i
zarastanja kosti (sl. t 17.). Sarno po'vTS:ina
pokosnice daje evrstinu i stiti kost
SI. II1. Presjek cjevaste kosti: 1. po.\'asnica.
2.lwmpqlrJnc IwStano tkivo. sunderasto
tX;i'VO, 4. s.t!
Po oblikn i veliCini kosti se dijele n.
duge, kratke i pljosnate. Duge kosfi ulazo u
sastav skcleta udova. a Jrratke i
------2
3
SI. 118. Veze iuneau wlijll: t. zglob, 2, .suv, 3. iJ&uCl/je zgloha
stopala. Pljosnate kosti grade lubanju,
grudni ko, i karlieni pojas. U ovim posIjed.
njim hematopoeza odvija se cijelog Zivota.
Kosti su medusobno povezane nepokret-
no, pokretno i elasticno. Nepokretno su
povezane kosti lubanje (sl. 118.). Na nji·
hovim ivicama nalaze se udubljenja i
ispujXenja koja zalaze jedno u drugo. Take se
obrazuju Savovi koji su jaka i nepokretna
veza kostiju. Pokretno su povezane kosti
udova. One su zglobno vezane (sl. li8.).
ZgIob cine zadebljali kraievi kostiju. Na jed·
noj s!rani je udnbljenje • c.slca, a na drugoj
ispupeenje • glava zgIoba. Spoj izmedu
caSice i gIa:ve zgloba. odnosno kostiju je
takav da trenje, te olakSava i us-
mjerava pokrete. Za zglobove pricvtSCeni su
misici, koji svojitn grecnjem i ispiUianjem
pokreeu kostane poluge. Elas'ticno su kosti
povezane hrskavicom. Takc su spojeni
kicmeni pclljenovi izmedu sebe i rebra sa
grudnom kosti.
Skelet <.vjeka
Tijelo lovjeka, kao i ostalih kicmenjaka,
ima u svom sastavu porpomi SUStav -skelet
njegov .oblik. Skelet lovjeka cine kosti
giave, trupa i udova (ekstremiteta) (si. 119.).
(kostur) koji mu daje cvrstinu i odreduje SI. 119 Skefer covjelw
tRO
Kosti glave sastoje se ad kostiju lubanje
i lica. Lubanju wade eeoDa kOSI, paina lie.
mena kosI, potiljaloa kost (sa otvorom za
prolaz kiemene moZdine), pama
kosi, sitasta i klinasta kost U IUbanJSkoJ
cahurl nalazi se rnozak, a a sljepooenoj
supljini auo sluba i rnvnot.ze. Kosti licasu
pama jagodiloo, pam. gomjovilieoa, parna
DOSna, pama' nepeana, pama :suzoa., 00-
kost i rnlo· pregradna
kosi DOSDe Suj>ljine. Zubi su srnjeSteni u
gomjovilii!nim i donjovililooj Sve ove
kosti povezane su Savovima. podw
jeziene i donjovililoe.
U skelet trupa ubrajaju sekiemenica,
rebrn i grudna kost Kicrna je osnovni dio
skeleta, na koji 50 nadovezuju svi ostali
dijelovL Sastoji se ad 33·34 prSljena (7 vrnt·
nih, 12 grudnib, 5 slabinskih, 5 krstaloih i 4-
5 r<pnih). Supljine u sredini prSljenova
Qbrazuju ,kiemeni kanal u kome je kicmena
moZdina. Grudni kiemcni pffiljenovi na svo--
jim nastavcima nose rebra Ima ih 12 pari.
Prvih sedam spojetti su hrskavicom sa grud ..
nom kosti. Slijedeea £Ii spojeni su luskavi-
com. a posljednja dva zamavaju se slobod-
no. Na taj naCiD grudni pclljenovi, rebra i
gru&a Irost· grade grudni koS u kome so
piuea, SICe i najveel krvni sudovi.
U sastav skelem udova ulaze: rameni
pojas i kosti gomjih udova, karlieni pojas i
kosti donjih udova.
Rameni pojas cine Iopatica i kljucna
kost Pokretni dio gomjih udova sacinjavaju
kosti ruke: rnmena kost (rameni dio), !akat·
na kost i tQica (lakatni dio) i kosti. Sake:
KarJicni pojas cine tri .
bedrenjaea, preponjaea i sjednjaca. Kosti
nogu povezane su u kukovin:a sa
pojasom preko butne kostl kOJ.u
nadovezuju dvije parnlelnc kosb golenJaCa 1
liSnjaea. One sa butnom kosti wade koljen-
181
.
ski zgJob sa CaSicom sprijeda. Stopalo cine
korijen i grana stopala i pet prstiju.
Miiicni sustav
su snopovi misicnih celija
misiCnih vlakana sa zajednickom apnom.
Prema gradi u tijola lovjeka postoje tri vrste
miSiea: popreenoprugasti, glatki i Sttani
misic.
Poprea.oprugasti miSiCi
Popreenoprugasti misici vezani s'u za
kosti i daju obloc tijeJu. Sastoje se iz dugih
Celij. - miSicnih vlakana u cijoj plaZmi se
smjenjuju tamna i svijetla poljo, Sto odaje
utisak popreenih pruga (sl. 120.). Ove
misi6ne stanice imaju viSe jedara U Pi'Ol()..
plazmi nalaze se vlakanca • miofibrili. Oni
su paralelno postavljeni du.z stanice. Misitna
vlakoa posjeduju veliki broj molekula bje·
lancevina aktina i miozin3. Aktinska i
miozinska vlakna duga su 0,1 x 10-
2

preenika 10 do 100 II. Aktinska i mioiinska
vlakna igraju osnovnu ulogu u misi6nim
kontrakcijama. Protoplazmu, jedra i miofib·
rile misicnih stanica obavija tanka mem-
brana sarkoJema. Misicna vlakna - stanice
grupirani su u snopiee i veCe snopove koji su
udruZeni i povezani zajednickom opnom
grade6i tako rniSic. Vezivni omotae koji
obavija miSic zavrSava se na nJegovirn kra-
jevima tetivama. Tetive spajaju misiee sa
kostima Popreenoprugasti misiti su misici
voljnih pokreta.
Glatki misici
Glatki rnisici cine zidove unutraSnjih
organa: zeluca. crijeva, krvnih sudova.
mokracne beSike i dr. Nalaze se i u kozi uz
dlake koje pokreCu. Ovi misi6i sastoje se iz
veCeg broja vretenastih stanica koje obieno
I
,--+\B\l
SI. 120. Gruafl miJicnih stumcu: 1. grctifa poprecllopruguslih miiieu (spoljllji i:gled i presjek),
2. ille/''tlciju popreenopl1lgllste stanke /IIatoma ploCica. 3. cfarka miiic'JI(l S((lIIicu
(a.ft!dro. h. ci/op/uultlt. c. stuu;c"a optra)
imaju jedDO jedro u sredini citoplazme (s1.
120_)_ 0,; mi,i"i t.koder imaju aktinske i
miozinskc niti. sarno sto njihova
nost nije usmjerena kao kod
gastih, vee u svim smjerovima. Glatki miSici
dijele se na vBejedinaene i utrobne
ralne), U vis.ejedinacnim svako vlakno
funkcionint zasebno i pod kontrolom je
iskljucivo nervnih impulsa. Nalaze se u
Sarenici i cilijarnom misieu oka. Visceralni
misi6i su kornpaktni, pa se teSko uoeavaju
misicne stanke. Nalaze se u brojnim OI:ga-
nima (probavni, cirkulatorni, iuCni kanaIi i
drugi). Reagiraju tako 50 draienjem jednog
vlakn. podraiavaju druga vlakna. Ovi
miSi"i izvode spore pokrete i IDsU pod
voljnom kontrolom.
Sro,ru milic, iako pripada popretnopru-
gastim, ima posebnu gradu. Sastoji se od
veCeg broja stanica koje su spojene
matickim produUcim. i grade mreZastu
strukturu sa veeim brojem jedara avo je
jedini popreenoprugasti mi§i'; ciji rad nije
pod voljnom kontrolom.
Osnovna svojstva miSiCnih stanico je
nadraZljivost i konfIllktilnost
L-
182
Elastienost je osobina da se pod
uticajem neke sile izduzi i da se po
presi:anku njenog djelovanja vrati u
no stanje.
Nadrafljivost je osobina da na razticite
draii (mehanicke, hemijske, elasticne) rea-
gira gn)enjem.
Kontraktilnost je osobina misiea da na
nadrazaj reagira uvijek na isti nac:.ID -
greenjem. Na ovoj osobini misitnih stanica
bazira 50 kremnje.
MiSlci oovjeka
Misici cine skoro polovinu gelesne mase
oo-1eka. Veliki broj mi,iea vezanje za kosti
i uCestvuje u izvodenju pokreta pojedinih
dijelova tijela i citavog organizma u pros-
toru.
Zidovi organa: crijeva,
uluea, krvnih sudova su miSiene grade. U
udovima su snaZni izdufeni misici vretena ..
stog oblika. Onisu najbrojniji. Pljosnati i
trakasti n.1aze 50 U vratu, ploeasti na trbuhu,
a lepezasti no sljepooenicama. Prntenasti
,
';
,
,
j
misici zatvaraju otvore nckih unnlr<!snjih
organa (!eludac, l11okrat.na besikll i dr.).
Glavne grupe misiea rovjeka su: misic;
glave, misici vrata, tmpa, misiCi
ramena i ruke, rnisici noge (sl. 121.)
... --.
... _ .. -
.-
SI. 121. M"diel covjeka
MiSICI g1ave' su: povrSinski i duboki.
Povrllinski su smjeSteni u potkofuom sloju;·
U duboke mi,ien glave spadaju mi,i"i
Zvakaci.
Milia vrats mogu se podijeliti na
povrSinske i dubok., odnosno prednje i zad-
nj., alllljvallliji:;m preduji i zadnji misi';
vrata. .. : ;.:: :'"- . .
MiSlCI trupo su:misi"i ledo, misi';i
medurebami unuttaSnji misi"i
gruduog knSs_ dijafragma, mi,iCi prednje-
zida trbu$ne duplje. misiCi z<ldnjcg
Jrhusnog zid" i 1l1isiCi medice: (poda karlicne
rluplje).
Misici r.iltlcna j nrke su misici ramena,
nndla.klicc, podlaktice i Sake. MisiCi nog
u
su: bedra i sjedalnog predjela, misici
[.Iua. 1111::.iCi po.tkoijenice. i rnislci stopala.
Biohemija i rrUsicne
kontnlkcijc
Dn bi doslo do kontrakcije misica.
potrcbna je promjena membranskog poten-
cijala n3 samoj misienoj stanici. U toku
akcionog biopotencijaia (biostruja) oslo--
badaju se oko miofibrila Ca++ jen1, koji
pobuchuu sile OR privlacenje molekula akti-
na i mio7.ina. Pobudivanje same membrane
vezano je za akcioni potencijal iz nerava iIi
direktnim draZenjem. PodraZaj iz zivaca
prenosi se na misic preko nervno-misiene
veze. Ustvari, na zavrSetku nerva oslobada
se acetitholin, koji je medijator: Impuls
dovodi do prskanja rnjehuriea u zavcietku
nerva _ aksonu, acerilliolin kao medijator
dospijeva u pukotinu izmedu zavrSetka
nerva i sarkoplazme u sinapticki prostor.
Acetilholin povisuje penneabilnost za. jonc.
Na+ i K"'", 5to mjetuje razliku potencijala i
kontrakciju samog misiea. Ovo izaziva
skracivanje miofibrila, odnosno dolazi do
medusobnog privlaeenja molekula aktina i
miozina. To su bjelantevinske niti koje,
preko posebno aktivnih mjesta, imaju
sposobnost medusobnog privlacertia. i
otpuStanja (rnziiaZenj.), Prilikom grCen)'
misiea, nm aktina klize u uzdufne medupro--
store miozinskih niti, a pri opruianju izvla&!
se i izduiuju. Proces nabiranja i optUZanja
aktina aktivno pmte i miozinske niti.
Kontrakcija miSiea moZ<: se najbolje
prntiti kroz tzv. proslU mHlenu kontrakd-
ju. To se postife tako !to Se prepariran rniSic
(npr_ butni misi" Zabe) direktno (induk-
183
donim aparatbin) nadtaZuje. Njegovo reagi-
ranje, tj. kontrakcij. registrira se na poseb-
nom aparatu (kirnogtilt) kao krivulj. na
kojoj se rnzlikuje uzlazn. i silazn. faza (sl.
122.). Ako se n. takav mi!ic djeluje sa vise
uzastopnih nadtaZaja u kratkom vtemenskom
razmaku (prije zavrSetka kontrakcije), javlja
se slozena miSi-cna kontrakcija iIi tetanus.
I r\C\
2 3
SI. 122. Krivulje illiSicllih kollirokcija; 1. prostu
miSielll.l kolllrakciju, 2. Ilepolpulli le(anus,
3. U!IUlIUS
Ako impu!si stii:u u duZem ratinaku, npr.
neposredno nakon sto je pOCela dekontrakci-
ja, nastupa nepotpuni tetanus. Za tetanus
misica eovjeka nuino je prispjeee od 40
nadrataja u sekundi. Gttenje miSica pri radu
SUI ustvari, tetanusi. Tetanus moze biti pot-
puni, a obuhvata refraktomu, aktivnu i
pasivnu fam.
Za rad potrebna je enetgija koja se
dablja iz adenoZintrifosfata, koji je glavni
neposredni izvor energije u svim stanicama
organizma. Za ptoces oslobadanja onetgije iz
.denozintrifosf.ta (ATP) i poCetak kontrak-
. cije potrebno je i prisustvo kalcijevih jona,
koji aktiviraju tnolekule miozina j aktina.
Energija iz AT? dovoljna je za korttrahiranje
misiCa kratko vrijeme. Razgradeni ATP
obnavlja se iz kteatin·fosf.ta (AIP - ADP -
184
ATP), a nove rnolekule kreatin-fosfata dobi-
joju se oksidacijom glukoze, masti i pro-
teina Zahvaljujuci tim procesima osigurava
se stalan i neposredan izvor energije za
misicni rad. UtroSak energije propor-
cionalan je miSienom radu.
Kontrakcija popreenoprugastib
miSiea
Osobenosti kontrakcije
gastih mi,iea mogu se zapaziti, kako je rani-
je opisano, kroz pojedinacne i slozene
misicne kontrakcije. misic
ne ,eagira odmah po prijernu draZi, odnosno
nadraiaja. Potrebno je izvjesno vIijeme da
se rni!ic poCne kontrahirati (Ialentni period).
Kada impulsi po intenzitetu i ueestalosti
dostiguu odredeni nivo (prag), nastup. kon-
IIakcija, • potom period relaksacije
(opuStanje). Zahv.ljujuei radu ovih miSiea
ostvaruju se pokreti i kretanje organizma (sl.
123.). U organizmima skeletne organizira·
nosti postoje dvije grope ovakvih misiea -
f1ekaori (savij.oi) i ekstenzori (istezaci).
Koordinacija misicnih pokreta i njihova
uskladenost ostvaruje se - preko Ziveanog
sustava
SI. 123. Rad ulllagonisla u m£Siei oovjeka: I.Iopa-
lieu, 2. troglavi miiic. 3. dllOglavi mille
Kontrakcija glatltih miiiea
Kontrakcija g1.tkih misica odvija se
sporije (duZi je latentni period) u odoosu na
popreenoprugaste mi'iCe. Glatki misici
sporije se i relakairaju (opuStaju). Osobenost
OVID misiCa je i dugo zaddavanje u kon-
trahiranorn stanju, ,to se oznaeava kao plas-
ticni tonus glatkih misi6a. U stanju
plastiawg tonusa glatki misici ne <roSe
znaeajnije koliCineenergije, sto je presudno
za obavljanje funkcija ove rnuskulature.
Pokreti glatke muskulature spori Sll i
ritrnicki (crijeva, ieludac). Dugo zadrZav,-'
nje u rastegnutom stanju znaeajno je za
obavljanje funkcija Zeluca, tmltemice iIi
mokracne beSike. Glatki miMei imaju vege-
tativnu inervaciju. Nadrafaji preko parasim-
patikusa izazivaju (uglavnom) greenje, a
simpatikusa smanjenje grtenja glatkih
misiCa. Neki honnoni takoder utiCu na
aktivnost glatke muskulature.
• Koji obr1Ci krelanja postoje u Zivotinjskom svijetu? . .. _ .
_ Kakvaje zasrupljenost miSiCnog ktelanja kod razlicitih grupa beskiemenJaka I klCn1en)aka?
• Kaleva je woga skeietnog sustava u kretanju?
_ Kako su gradeni popreenoprugastl. a bko gladd mi'ici?
• Koja su osnovna svojstva mlsiCnih starnes?
_ Kako dolazi do konUakcije milila?
• Kojim procesima se osigurava energija za kontrakciju miSica?
_ Kakw: ulogu imaju aktin i miozin u kontmkciji
• Kojaje razlika kontrakcije glatkib i miiiea? . 'w"?
• Kakav je znacaj piastienog tonusa glatkih t tetanusa popreenopruga .. tth mlslca.
185
PROMET MATERIJA I ENERGIJE
,--------_ .• _----_._-------
Promel materija
Melabolizam glucida
Melabotizam masti
Metabolizam pruteina
Promet vode
Promet mineralnih materija
MetaborlZllm - promet matelija I
energije
Ukupnost svih aktivnosti u stanicama,
tkivima i organizmu kao funkcionalnoj cjeli-
ni, koja se ogleda u brojnim i slozenim
biofizi¢kim i biohemijskim procesima,
nastalim usljed prisustva karbohidrata, bje-
lance\'ina, t'nasti, vitamina, mineralnih
materija i vode oznaeava se leao promet
materija i energije. U tim procesjma sve
materije i energija trpe promjene, pa se zato
promet materija i energije 02113eaVa jedno-
stavno kao metaboUzam.
- Promct cncrgije
Promct 1oplote i tennorcgulacija
Poikilotcnnija j homeotennija
Hemijska i fizicka tennoregulacija
Plinski, osnovni i opCi metabotizam
Komi susmv j rtiegova uloga u tennoregu_
IlIciji
noslavnije s.stojke. U anabolickim procesi-
rna energija se tro!i, dok se u katabolickim
oslobada. Anabolizam i katabolizam reka
paralelno i medusobno se i dopu_
njuju (,I. 124_). Rozgradnja ,loZenih materija
ne moZe se obavljati bez biokataIizatora
(enzima). eija sinteza, pak, nije ostvariva bez
utroska energije. Pritom su posebno
znafujne povratno promjenijive supstance,
koje se lahko i naizmjenieno transfurmiraju
u energelski bogalije i siromaSnije oblike _
svojevrsne prijernnike, i izvore
energije.
PROSTIII SPOJEVI

.
SPOJEVl
ANABOUCKA
@+$+SNERGUA--+0
REAKClJA
KATABOuCKA

REAKCUA
Metabolizam (grC. metabole = izmjena,
promjena) obuhvata izuzemo slozenu mreZu
biohemijsko-fizioloskih procesa, koji se
odvijaju od ulaska oclredenih tvan u oIgllIli-
zam, preko njihove trnnsionnacije, do obra*
zovanja konaenih - iskoristljivih i otpadnih
produkata. Supstance koje su ukljucene u
metabolizam oznafuvaju se kao metaboliti
(za razliku od onih koje nepromijenjene pro-
laze kroz organizam). Metabolicki tokovi
pojedinih "ulaznih sirovina" imaju niz
osobenosti ali i srodnih i :zajednickih etapa
sinreze ill razgradnje. Prema prirodi, prom-
jena ukljuCenih metabolicki pro-
imaju dva smjera: mogu bitt anaholi&i
i katabolicki_ A1t.bollzam obuhvata pro-
ceseizgradnje (sinreze), ukQiimaodjednos- 51. 124. Anabo/iZDm i la'abo/ham
tavnijih tvan nast1)ju sloienije, • katabo- Pretvara!1ie organskih spojeva u jednos-
_._ ........... n .. ,: ......... -- '" -J
PRERADA
POTROSNJA:
TOPI.OT!'
SlNTEZE
ENF.RGENTSKI
BILANS
KRETANJc
ORNOV" TKIV....
RAST(NJE
....... REZERVE
S1. 125. Is/mulCt i bi/lItls
energije potrebne za odvijanje i:ivotnih
procesa i odredenih aktivnosti. Izvori
energije U organizmu su karbohidrati (glu-
cidi), masti i bjelancevine. Ove materije
resorpcijom iz digestivnog trakta
ju u krv, a zatim do svih stanica razliCitih
tklva organizma. Ukupnl promet energije u
organizmu moie se izraziti kroz -po jam
metabolizma, sto je odnos
izmedu energije unesene u tijelo u vidu
hrane i energije. potrosene u akrivnostlma
organizma (sl. 125.). Energetska ravnoleZa
je stanje u kojem otganizam trosi pribliino
onoliko energije koliko je dobija hranom,
odclavaJuCi pri tome sve svoje funkcije na
nonnalnom nivou (sl. 126.).
Ukupni promet materija i energije u
najveeoj mjen zavisi od prometa glucida,
masti, bjelaneevina, vode i mineralnih tvari.
Metabolizam karbohidrata
Glavni izvor energije U organizmu su
karbohidrati (glucidi). U brani se nalaze u
vidu ,kroba, glikogena i disabarida. Iz diges-
tivnog tnIkta resoxbiraju se u vidu glikoze,
galaktoze i fruktoze, • od njih naj211afujniju
ulogu u melabolizmu glOOda im. glikoza.
Glikoza so krvlju pnenosi do jelre iIi dO
skelemih misiea, gdje se pretvara u gliko-
,._---
l mS.'\NJE
,

V
ISHRANi\
0 {lIlimcntacij:t1
T
N IZI.UCrVANJE
rROMET
E (chkrccijaJ
TVARI
A
RAZVOJ
I ENERGU£
K
(METABOI.IZAM)
T POKRETANJE
, (klkul)locijll)
V
RAZMN01AVANJt
N
Ifqml!.lukcij:t)
0
, OON.'\VU.<\NJE
T
(repantcija,
, regcneracijil )
Sl, 126. MetabolizulII i zil'OflJe akl;Yllos!i
gen. Ovaj proces se najveCim dijelom odvi-
ja u jetri. Jetraje organ koji direktno mice na
koncentraciju gli.koze u krvi. Kada se u jetri
nalazi velika kolit'Sina glikogena, a mala
kolicina glikoze u kxvi, dolazi do razgradnje
glikogena i prelaska glikoze u krv. Obrntno
stanje, mala kolicina glikogena u jetri, a veli-
ka koncentracija glikoze u krvi izaziva sin-
tezu glikogena u jetri. PO\'eCanje
tracije glikoze u krvi naziva se hiper-
glikemija, a smanjenje koncentracije hipo-
glikemija. Proces sinteze glikogena iz
glikoze naziva se glikoneogeneza, dok se
proces razgradnje gJikoze, sto se oovija oa
nivou stanice, Qznocava intermedijarnim
metabolizmom glikoze (glikoFz.a), pri
Cernu se oslobrula energija.
Krajnje posljedice metabolizma glikoze
jesu oslobadanje energije u vidu ATP, te
CO
2
i H
2
0. Nairne, poznato je da 1 M
glikoze (180 g) daje energiju od 2 880 kJ u
reakacijama glikolize u Krebsovom ciklusu
i oksidativnoj fosforilaciji. Na neposredan iii
posredan nacin u toku ovih reakcija nastaje
38 moleleula ATP. Moleleula ATP ima
energiju od 33 kJ u vidu makroergij,kih
veza, slo ukupno iznosi I 254 kJ, a nizlika
izrnedu 2 8.80 i ave oslobada se u vidu
toplote (I 626 kl). Dakle, u vidu loplote
oslobada se 56,46% energije.
187
Pored aerobnog, posroji i anaerobno
razlaganje gJikoze, Karakteristika anae-
robnog razlaganja gIikoze u misicima je
opadanje sadrZaja glikogena i nakupijarije
mlijeene kiseline u toku intenzivnog rada,
Medutim mlijetna kiselina u kratkom peo<r
du iSCetava. Utvrdeno je da prisustvo oksi-
gena koei dalji proces razlaganja. U anae-
robnim uvjetiIna nagomilanu mlije-cnu
lciselinu ptetvataju fenrtenti lakttitdehidro-
genaze (LDH) u pirogroMilnu kiselinu, koja
se uldjucuje dalje u metabolizam.
Razgradnja glikoze je pod konttolom
vise hormona, a najvafuiji su insulin i gluka-
gon (Pankreas), adrenalin (srz nadbilbreine
zlijezde), kortikosteroidi (kora nadbubr<ine
ilijezde) i tiroksin «lithjaca).
Metaholizatn masti
U mast! se ubrajaju trigliceridi, fosfolipi-
di i holesteroL U energetskom smislu
najveci znaeaj il1laju tngliceridi. U organi-
rna za varenje Se na masne kiseline i
glicerol, koji se resorbiraju. a zatim u slu-
zokozi crijeva opet sinretlzlraJu U
trigliceride. Oni se prenose putern limfuog
sustava u krv. odakJe s'e dijelom deponiraju
u masnom tkivu. a dijelom razgraduju u
jetri, Masti sluie kao eftkasan depo energije
jer jedan gram maSh oslobada 138,1 J.
U toku intermedija:rnog metabolizma, U
odredenim fazama glicerol se ukljucuje u
Krebsov cikJus, a mas-ne kiseline procesom
beta i omega oksidacije ukljueuju se u ciklus
limunske ksieline. Dalji inetabolizatn isto-
vjetanje onome u glikolizi (s1. 31.). Slokne
masti prettpe razgradnju ciklienih prsteno--
va, pa se dalje tnetaboliziraju kao i drugi
spojevi.
Poseban znacaj ima holesterol jer sc
mote taloZiti u zidu arterija uzrokujuci arte-
riosklerozu.
188
Metabolizam bjelaneeYin.
Bje1aneevine uglavnom sluie kao gmdiv-
ni materijaI, a same u manjoj mjeri koriste se
kao izvor energije.
BjelanceV'ine u, digestivnom traktu
razlaZu se do aminokiselina. Aminokiseline
se ukljueuju u intennedijarni metabolizam
kroz procese deaminacije, transaminacije j
dekarboksilacije, odnosno otpuStanj. iIi pre-
mjelitanja amino"karboksilne grupe, u poje-
dine sekvence ciklusa trikarbonskih kiseli-
na, deaminacije i transaminacije
NH2 grupa prenosi se na druge spojeve, a u
tom slutaju nastala ketokiselina uldjueuje se
u dalje metabolicke puteve. Tako npr'l alanin
deaminacijom postaje kiseli-
00, koja se mok ukljuciti u odgovarajuCu
fazu ciklus. trikarbonskih kiselina. Amo-
nijak koji nastaje u metabolizmu bjelani»
vina elimitlira se jz organizma. najceSCe no
urea.
2 NH3 + CO
2
--2HN - C - NH2 (urea)
Nastajanje uree U oIganizmu slozeniji je
proces, nego sto prikazuje gomja jednaeina.
IzluciV'anje uree vclj se preko sustava za
ekskreciju. Na metabolizam bjelancevina
utiee veci broj honnona, leao sto su hormon
rasta, inzulin, honnoni kore nadbubreZnib
Zlijezda i dr.
Metabolizam vode
Voda nastala u toku intennedijamog
metaboJizma kolicinom ne zadovoljava
potrebe organizma. pa se ana mora unositi
pijenjem i hrnnom_ potM>e vade
razliCite su i ovise od niZa -cinilaca (ishrana,
fizicke aktivnosti, spoljainja temperatura, i
dr.). Dnevne potrebe odraslog Covjeka nor-
maine aktivnosti su oko 40 ml po kilogramu
tjelesne rnase. Izlaganjem organizma veCim
vanjskim temperaturama, potrebe se
viSestruko uvecavaju (radnik u blizini
visoke peei u toku radnog vremena kollZU-
mira 15 do 20 I vode). U organizmu postoje
mehanizmi koji reguljraju uravnQteZeni
bilans izmedu kolicine vode koja se unosi u
djdo i na razlicite nacine iznosi iz tijela
(izlucuje), 5to se oznaeava bo vodeni
bilans_
Doevne potrebe vode I 800 - 3 000 ml
Unooenje:
L Pijenjem 1 500 ml
2. U hrani 1 000 ml
3. Sintetizirana voda
tokom nnetabolizma 300 - 500 mL
Resorbiranje vode mi se u tankom i
debelom crijevu, a potrebe su ovisne od
osmotskog tiaka u ekstracelulamoj tekncini i
dr. Elimioacija vode obavlja se preko bubre-
ga i evaporacijom, ti. znojenjem. Tako,
dnevno Covjek iziuci putem organa za
ekskreeiju od I 200 do I 500 ml, • osta!e
kolicine znojenjem, disanjem i fecesom.
Promet mineraInih materija
Mineralne rnaterije nemaju energetsku
vrijednost, ali je za norrnalno odvijanje
zivothih procesa neophodno njibovo posus-
tvo. Prije svega, mineraine tvari imaju
Zllaeajnu ulogu u odrZavanju osmotskog pri-
tiska. prenosu elektrienih impulsa. te brojne
dmge gradivne i metabolicke funkcije. U
organizmu mora postojati uravnotez-en
odnos izmedu unijetih i izlueenih mineralnih
tvari, tzv. minetalni bilans. Odnos pojedinih
minerala U organizmu je kontroliran
humoralnim i nervnim putem.
Promet toplote i tennoregulacija
Kao izrnvna posljedica prometa matoIije
i,energije nastaje odredena kolicina top!ote
koja se manifestira, ali i registrira kao tem-
peratura odredenog dijel. tijel. iii kao lie-
lesna temperatura. StaviSe, preko polovine
cd ukupne kolicine energije oslobodene u
toku metabolickih procesa je toplotna
energija.
Temparatura lijela Zona termicke neutralnosti
!!llahko odjevenog covjeka
Hipotermija
:
i
,
:
.
.
Centrulna temparatura organizma oko 37"
Zona hladnoee
Zon.
[oplote
Hipertennija
Okolna tcmparatura
srcdina)

SI. 127. Gnmice sposohliosU Iertlwreguluci]e Ijtldskog orgu/lizmu: 1 • grUilice fIIoguccg prilagtXtu-
wlllju.,2 • borb(1 pl'oliv Mud,wee. 3 - horbu plOtiv toplillc
Hipotermiju ",,;zenje opCc Ijclesnc lempemllll"l! ispod njclle gnlllicne l/ol'lIIallle
vrijr:Sltosli (37Oc)
Riper/crllliju - POl'CCtJltjC DllCe tjeleJ:lie lemperalllll! izJtad "orlllallie vrijec/lwsti
IS9
Premn edno!>l1 tjelcsne temperature i
Icmpcntture okolinc, sve zivotinje dijelc sc
nn p.oikilutcrmc i homootcrme. Tjelesna
temperatura poikilotennnih organizama ovis-
na je ad vanjske temperature. Do izvjesne
gran ice ona se mijcnja prema spoljasnjoj
temperaturi. Ovi oJEanizmi nemaju meha-
nizme regulacijc iIi su oni vrlo ograniceni.
Tjetesna temperatura oomeolennnih organi-
zama odrZava se na stalnom nivot4 bez obzi-
ra na kolebanje spoljasnje temperature (u
podnosljivim granicama). Relativna stalnost
Hi u_sko vaoranje tjelesne temperature kOO
ovih organizama postife se posebnim meha-
nizmom za regulaciju temperature, tj. fer-
moregulaciju, u kojem eitav niz
organa. Zato se termoreguladja moZe
definirati kao funkcionalni mehanizam koji
osigurava odrfuva,nje tjelesne temperature u
fizioloskim grani"""'. (sL 127.).
""
37,5
.s

v
'"

E 37.0
0
f
..
\
/
"-
/
" [:.
)6,5
12 18 24 6
DobA dana
12
SI. 128. NOnlIOlllt! promjene tjelerne temperarure
u loku danu
Prosjeena temperatura Co'1eka
iznosi 36-37 °C. Ova temperatura mijenja se
u toku dana, tako da je minimalna pred lorn,
a maksimalna 'poslijepodne u periodu vare-
nja hrane. Dnevna variranja temperature
tijel. Co'1eka iznose 1,5-1 °c (sl. 128.).
Mchanizmi h"!l1noregulacijr- tll11Ogi!C:-l.Vnj\1
podnosenje sirokih v'lIirnnja spoljasnjc tem-
perature, kojemOgtI kretati seod -40 do 60 OC.
Sposobnost odriavanja tjelesne temperature u
tako sirokim g.anicama zavisi od intenziteta
tnetabo1ickih. procesa i produkcije toplote. s
jedne strane, i od ooavanja toplote u spolja.snju
sredinu. s druge strane. Stvamnje i odavanje
toplote su pod kontrolom vrlo slozenih
llervnih i humoralnih mehanizama. Stalna tie-
, lesna temperatura odrZava se sarno pod uvje-
1 tom da je stvaranje l odavanje temperature
, neprekidno U 11IVOOteZi (sl. 129.).
.j U osnovi, postoji bemijska i fizicka ter-
moregulacija. Hemijskom telll1oregu-
lacijom kontrolira se stvaranje toplote, dok
i se fizickom tennoregutacijorn kontrolira
odavanje toplote.
Hemijska tennoregulacija
Mozak Mozak Pod hemijskom tennoregulacijom podra-
Q Q
zumijeva se stvanmje toplote koja nastaje
tokom metabolickih porocesa u organizmu.

OhMen. krv! ...--Ugrijana krv Toplota nastaje Iaoz oksidativne procese u
kojima se razgraduju osnovni sastojci gluci·

da, masti i bjelaneevina.
. r Kapilara Kapilara Osnovni fu.kr:or koji pokreCe hemijske
1 1
mehanizme tennoregulacije jeste spolj.snj.

Topao zrak temperatura. Pri spolj.snjoj temperaturi od
18 - 20°C ne postoji osjeeaj hiadnoi:e niti
I,Kapilara" pregrijavanja. Pri niZim teperaturarna
stele §,n proizvodnja toplote postaje intenzivnija, jer

• se organizam bori pmtiv hladenja tijela. Pri·

' temperaturi iznad 20 OC pmdukcija toplote
Smanjeni se smanjuje, jer se otganizam bori protiv
metaboli.... I pregrijavanja, te aktivira i fizicku termore-
...... Znojna flijezda gulaciju.
+Znojenje U stvaran;u toplote, I) •• u hemiiskoi ter-
, Kota ohladena :J:J :J
ispan!vanjem moregulaciji najvaZniji IiLktori su osnovni iii
2 bazalnl metabolizam, miSlbta aktivnost,
MiliCi
POvOOani
hlad.oa (1) i .,./ini (2) sustava. Bazaini ili osnovni metabolizam je
m 191
Ko!if.in,l encrgije neopho .. hm F.R
usnovllih funkcija orglillizllli!, On jc sialan i
o5no\')li izvor to\JIOlc, Misicnom aktivooscu
kolicina lopJOte maZe se vise..o;;uuko povcCilti,
pa je z,..1.to ovo jedan od osnovnih izvora
toplOle koja se mobilizira fadi spreC(lvanja
hladenja lucia. Hormoni, npr. tiroksin i ndre-
nalin, poveeavaju metabolicke procesc u
stanicama, sto dovodi do vcCe produkcue
roplote. a simatikusni sustav djeluje slicl'lO
adrenalinu. Temperatura tijela je pod stalnom
kontrolom eentralnog nervnog sustava,
odo05no odredenih centara u hipotalamusu i
medumozgu. Ustvan, u koii se nalaze recep-
tori za osjet na toplotu i hladnoeu. Pri oiiim
temperaturama podraZaji se prenose do tih
centara, koji salju impulse u organe za pro-
duciranje toplote (jetra i misic;i) cime se
poveCava intenzitet metabolizma i stvaranje
topiote. Pri vi§im temperaturama podraz.aj i
impulsi iz centara sniiavaju intenzitet
metabolickih ProcE;Sa, a time i smanjuju pro-
dukciju toplote (sf. 129.).
Fizic},:a temloregulacija
Pod fizickom podra-
zumijeva se odavanje toplote. Ovzj vid
moregulacije. odnosno odavanje toplote
djeluje preko tri mehaniznla: radijacija, kon-
dukcija i evaporacija RadiJacija iii ZI'8eenje
jeste gubljenje toplote putem toplotnog
zracenja. Radijacija zavisi najvise od razlike
izmedu temperature tijela i okoline. Kada je
temperatura tijela viSa 00 okolne sredine,
toplota i?: tijeia zrnei, i obratno. Ovim meh.-
nizmom termoregulacije mp7..e se izgubiti
oko 50% ukopne toplote koj. se cd.je .
Kondllkdj. (provedenje) gubljenje je
toplote i,zravnim pmvodenjem !Oplote s.
djel. na predmete iz sredine iii n. okolni
zrak. Kondukciju 1llll"OCi!O pove¢ava kreta-
nje zraka. Ovim. mehaniznJ.PIXl gybi se oko
51. 129. Glav •• homecstauke reakcij. ljudskog otganizma" pmc.dlna nakon Izlagm9aj djeIovanJe nekih bonnona i simpatikusnog
---- -------------------------
4
t t t t t t
1
9
Ij
3
6 7 6 7
SI. 130. Uloga kofne cirkillaciie kn-" u regllli,."Jlju povrii/lske temperature: I. zruk.llcoia, 3. tJe1esIlO je.z-
gro", 4. povrSinski krvtti slid, 5. krut/wspojni (popreCiti) k!Vlli SI/d, 6, uI1eriju.7. vena, 8. vazolwn·
stnl.ciju (stezanje krl'lIOg sudo), 9. vtJUXiiiuluciju (iirely'e k,,'"og Judu), 10. !imjer slnl)'fJIlja krvi,
11. !imjer odu\'Qnju toplillc.
15% toplote kOju tijelo odaje. Evaponocij.
je gubitak toplote ispamvanjem vode, tj.
znoja sa povrline koze i isparavanjem vode
iz pluca (51. 130.). Evaporacija zavisi od
spoljasnje temperature i za5icenosti zraka
vodenom parom. Regulacija temperature
odvija se pod uticajem centra za tennoregu-
laciju koji se nalazi u hipotalamusu. Kada se
tjelesna temperatura i temperatura krvi
povise, tada se ukljucuju mehanizmi fizicke
tennoregulacije. Krvni zidovi u kon i
nim Zlijezdama se sire, pa se tako pojaca
odavanje toplote radijacijom, kondukcijom i
cvaporacijom. Na niskim temperaturarna
odvija se obmut proces. a u sluCaju prektr
mjemog hladenja ukljucuju se hemijski
mehanizmi tennoregulacije
Plinski, usnuvni i opCi metabolizam
U toku odvijanja procesa metabolizma
trosi se oksigen, a oslobada i enelgija.
Odnos iz:medu utJt)5enog oksigeiia i pro-
duciranog CO
2
oznacava se plinskim
metabolizln'om. 1z tog odnosa moze se
ustanoviti koje materije se trose u toku
metabolizma. Plinski metabolizam pred,
stavlja koeficijent odnosa C0
2
/0
2
ill
piracijski kolicnik. Vrijednost kolicnika od 1
ukazuje na sagorijevanje glucida, 0,1 masti i
0,8 proteina.
Na temelju ukupne potrosnje oksigeoa
na odredenoj vanjskoj temperaturi i 4tugim
kontroliranim uvjetima i odredenom we-
menu moze se odrediti posebnim aparatima
opCl energetskl metabo6zam, a koji so
izraiava na tje!esnu masu i zapreminu U
toku dana. Vrijedn05ti se izraeunavaju u leI.
Na visinu energetskog metabolizln3
utieu aktivnost, spol, starost, temperatura
okoline i dr.
EneIgija potrebna za odvijanje nonnal-
nih, odnosno Osnovnihiivotnih pom:ba U
. uvUetima potpunog mirovanja oznaeava se
kao osnovni metabolizam. Saobrazoo
fizickim aktivnostima metabolizaIIl sc
poveCava za rnd koji organizam obaylja. Na
taj nacin utroSak. energije je veei i ova nova
192
kolicina u eneIgetskom bilansu oznaCava se
kao dopunski metabolizam. Prema tome,
osnovni metabolizam uveCan za aktivnosti
organizma (dopunski metabolizam) pred-
stavlja opC! metabo1izam. Od vanjskih fak-
tora na opCi metabolizam najvi!e Uticu rad i
tempemtuIa okoli.ne.
Ulogajetre
Jetra mnogobrojne uloge U organiz·
mo. Ona je skladiste glikogena, vitamina i
drugih matabolita. U jetri djelqje velila
fennenata. Razlaganje aminokiselina i sin-
teza uree VIlli se u jetri. U njoj se odvijaju
procesi biosinteze, te procesi hematopoeze.
U ovom organu neutralisu se neke sterne
materije, razgraduju eritrociti, nastaju ZuCne
boje.
Jetra je najtopJiji organ u tijelu, jer se u
njoj vcli vrlo intenzivno razlaganje
skih materija, pri Cernu se oslobada toplota.
Ona. je j skladiste krvL odakle za vrijerne
mda krv prelazi u krvotok. Prema tome,jetra
se maZe oznaciti kao centralni organ sa
- Koji su O$IlOvni metabolicki proces.i?
- Sla su glikoneogeneza i g1ikoliza?
Kakvaje razlika u metabolizmu masti i prolcina?
- Koji su mehanizmi temloregulacije?
• Slaje bazicni metabolizam?
- Kakvaje ulogajetre u metaboli&illl procesima?
• Koj\! su uloge komag sust3va?
193
nezamjenjivom ulogom u prometu materija
i energije, te u procesima tennoregulacije.
Uloga koze
Komi sustav kao tjelesni pokrivac ima
osnovnu ulogu u zaStiti organizma od nepo-
voljnih uticaja spoljaSnje stedine. Preko
koze, kao zaStitne pomine, osigurava se
unutamja sredina oIganizma. Na presjku
koze mogu se razlikovati vanjski tanji sloj
epidermis i deblji unutamji krzno ili dennis.
Kao tvorevine ko:Ze javijaju se roinati sloje-
vi nastali odumiranjem stanica epidermis3,
zatim posebne tvorevine krljusti. perje iIi
dlaka. U funkcionalnom smislu. osim
zastitne. koza ima disajnu, ekskretornu,
resorpcijsku i tennoregulirajuCu ulogu.
Komi sustav svojom gradom i fonnira-
njem raz!icitih tvorevina i deponiranjem
masti u subdennisu zauzima znaeajnu ulogu
u tennoregulaciji. Prije svega, ona stiti orga-
nizam od naglih promjena spoljaSnje tem-
perature, a posebno mjesto zauzima u me-
hanizmima cermoregulacije.
BIOLOGI.1A PONASAN.lA
DRUSTVENO PONASANJE 21VOli NJA
BioloSke osnove ponasanja
- Oblici drustvenog ponasnnjn zivotinjn:
otvorene i zatvorene zajednice,
zajednicka odhrana cd neprijatelja,
zajednicko sakupljanje luane,
struktura grope i dlUstveno ponas.nje
Bioloike osno\'e ponasanja
POnaSanje obuhvata veoma sloZen skup
raznolikih aktivnosti organizma, koje su
najCeSCe u funkciji izbjegavauja iii otkla-
njanja izvorn okolinskih opasnosti, pribav-
ljanja hrane i zadovoljayanja drugih tivotnih
potreba, komuniciranja medu jedinkama
supromog spola, organizacije drustvenog
zivota i sl. Posebnu ulogu u ispoljavanju
mnogih oblika ponaSonja imaju psiholoske
funkcije, posebno pamcenje, ueenje i
inteligencija. Odreduje ga niz unutrasnjih i
vanjskib uticaja, a manifestira se u nacinu
reagiranja te podsticaje. u osnovi su
odredene biohemijsko-fiziolo!ke funkcije
nervnog sistema. lako je ponaSanje zivotinja
i izuzetno zanimljivo podruge sve-
5tranOg interesira_Q.ja. njegova priroda
uvijek je jedna od najmanje poznatih sfera
iivota.
Nauka koja s.e bavi proucavanjem
pnna!anj. zove 50 etologij., Ona posebno
obubvata i odredene oblasti fiziologije,
hologije i ekologije i ostalih osnovih
bioloSkih nauka, buduci da ponaiianje pred-
Slavlja veoma karakterisuenu i znaeajnu
kornponenlU indiViduaJnog i dru,tvenog
fivota. Utvrdeno je, nairne, da se sva Ziva
biea, bez obzirn na stupanj morfo-
1
losko-anatomskc: organizacije, izmedu 0Sfa..
log, odlikuju i osobenim nacinom ponaSanja.
lako nmoge od njih imaju sposbnost i
pamcenja. gledajuci, ponaSanje
vecine zivotil1ja. 1I najveeoj, mjeri odredeno
je nagonima. To su historijsko-razvojne
pojave i procesi. koji omogueavaju opstanak
i prezivlja\1\nje organizama.
hnajuci u vidu znatenje etologije u razu...
mijevanju prirode iivotinja i
covjeka, ona a novije vrijeme SYe 'viSe
zaokuplja patIn", ne sarno biologa nego i
psihologa, sociologa, etnologa i drugib
znanstvenika. Posebno maeajne i zanimljive
rezultate postigla je u oblasti tumarenj.
nekih evolucionih poj.va i procesa, psi-
hoanaJize i psihopatologi je. Suvreinena
etoIogija prouca\ll razlicite oblike pona.§anja
svih organizama. po &m:1u se omacava i kao
uporedna psihologijIL PoSto se u obja§nje-
njima prirode ponaSanja, u sve pnnijoj mjeri
uol;ava znataj njegove fizioloSke osnove, ova
znanstveno poznalO je i kan psiho-
biologija. Njen glavni cilj je da upoma i
objasni osnO\l1e i opee principe
laka ono obuhvata izuzetno raznorodaii
skup aktivnosti organizama - od onih bez
netVnog sistema, kao !to je sluCaj sa biljka-
rna (tropizmiJ i jodnostavnim Zivotinjama
194


1
(tnk:-ijc) - do intetigcntnih rcakcijn ".isih
zh'otinja i covjcka.
nia najcesce obu!wataju: (I) ucenJc I UVJcto-
(2) receptorske s;posobnosti i (3)
i icdnostavne oblike: ponasnnja.
slIstine i pnnog smisla
pOllnslInjn pojedinih iivotinjn ll10guce os-
Ivmili snme odgovarajucim poSl11all'anJlma
u U\jctin1:1 njihQve izvoITIC prirodnc
Aka set medutim, zivotinjc promatraJl1 U
ropst\'u, neophodno im u sto pribliznijoj
variianti, osigurati imitaciju njihovog
obitavalista. Samo na tn.kav nacin
mozerno pouzdano ustanoviti !ita one Cine, a
ne 51a hi mogle ciniti u uobicajenim uvjeti-
ma !ivota u prirodi. Na takve i slicne nacine,
nallka je uspjela upoznati i razjasniti mooge
oblike ponasanja zivotinja, ali je jos yeei
broj onih cija je priroda ostala nejasna iii
potpuno nepoznata.
ObUci druStvenog ponasanja Dvotinja
Mnoge fivotinje five u zajednicama
rnzliCite ustroja i slLUkture, U
proutavanju ovih zajednica i karakteristika-
mn ponasanja zivotinja koje
Ijaju se sljedeea pitanja: kOJI. tlpOVI
z:liednica, koje su prednostl I nedostaci
u zajednicama, kakw ulogu ima, npr.
nesehicno i s1. ponaSanje medu clanovirna
grope tt razvoju i Zivotu zajednice j gdje su
bioloSki korijeni zajednica.
U osnovi moguCe je razlikovati dvije
"\nte asocijacija; to su otvorene -i.
zatvorene zajednice.
Otvorcnc z'lj<.'dnicc
Kad:l sc lepliri na pojiltt, SIO
uzrokujc adekY<I!na drai il
dine, !'.c zbivtl nn povoljnom 7.1\
odredcnc samoslaine iivotne aktivnosti
jcdinki. Takvo okupljaojc oznacava sekl'lO
.. gregadja. Prijdaz od agn:gacije ka pravim
zivolinjskim dmsl\'ima je posrepeo. Karak-
tcngtika zivotinjskog druglvn viseg nivo.., od
agregacije jesu. U osnovi, medusobno
"uvaZavanje" jedinki, razrnjena signala i
veea korist koju jedinka sfi6e u drustvu neg
o
U samotnom zivotu.
Clanovi jata insekata, riba i ptica
skakavac, haringa: cvorak), kao i
clanov! sisarask.ih krda (gnUI, zebre) ne
oaju se individualno. Njihova drustva
oznaCavaju se zato kao anonimn.a drustn.
U Cemu je prednost udruZivanja zivoti-
nja? Predator moze goniti. i
uhvatiti pojedinaenu fivotlOJU nego onu lZ
jata Hi krda (efekat zbrke ili konfuzije).
Tendencija svake !ivotinje da se kreee sa
periferije u sigurniju sredinu krda vodi kom-
paktnom drZanju dru!tv. (jato, krdo i sl.) i
daljem okupljanju kod pojave neprijatelj •.
Opasnost da se jedna izrlvojena jedinka,
koja je potraZiia hranu izvan kruga jata i
zapaiena od predatora, moze. se.
opominjanjem glasanjem drugth Jedinki lZ
drustva. Opomena na opasnost skrece
pafnju na onu jedinku koja se ogla§ava. sto
je prednost, jer predator ne moZe uoeiti
jedinku koja opominje, bllduci da je ova u
S1..t31. ZajedniCko izbjegavanje predatora:jato evoraka. koje Jeri :uspriello, kOOpojave pre4a
t
ora (sokol)
zhija se II gustfl skupinu
195
mnostvu dtugih. Opominjanje llgroi.enib
pokazUje stvamo zajed.nistvo, a (stowcmeno
umanjuje rizik za opominjaca. Ne bude li
jedinka opomenura i nastavi Ii datie letieti
poveCava se opasnost. PravCY\ Temeno
opominjanje poveeava ukupnu sigun105t
drustva u cjelini (sL 131.).
Zatvorene zajedilice (drush'a)
Zatvorena druStva 5U najCesce S.:151.:1vlje-
na cd porodica i uglavnom su povezane kroz
odnose gnijeidenja, odnosno zajednickirn
boravistem i bogom za mlade. Pripadn!ci
zatvorenog drustva rnogu clano\'e s\'oje
zajednice razlikovati. tj. idenlifi::irati k.oo
clanove drustva i prema njim<l uskladiti
pona.sanje. Prepoznaju se prema podjcli
rada i difercnciranom kOlllunikm:ionom
sistemu.
Dru!tvo peela broji 40 000 • -0 000
insekata, a cine ga matica, radii ice i O1ItO\'j
(sl. 132.). ledna matica polaze jaja. Radilice
oddavaju cistocu, njeguju i hmne mlade,
grade sace, reguliraju remperJmnl i
vlainost. Uljezi u drustvu se po
mirisu, pa ih napadaju radili.;e koje
"straz.are". Radilice sakupljaju polen i nektar
za sebe. ostale peele i druStv"o \I .:ielini. U
proljeee izleZe se u druStvu srotina
trutova, koje u kasno ljeto radiI ice protjen.ti
u
.
Komunicirnnje peela odvijn pored
ostalog. govororn plesa, tj.
odredene ponlke karnkteristicnim lX'kn::tima
SI. 132. CJ""Oi·j pee/illjt.'g dIllSli'U: Ii;!:. 31)ol
muticu (I j mill/jar (:!); IlItllk; .\1\11 _ trW (3)
lSI. 1 Blizina izvora mane naodstojanju
..xi ll'X) metara pokazuje se tzv. kruZnim pIe-
SOtn. pri cemu peele tree u uskim krugovima
dl!:'Ih.' i lijevo. Ostale peele iz1ijeeu van i,
prem;\ znakovima plesaeica i mirisu nektara
jl! 05(30 na njibovim ljelesnim
db':i..:ama, nepogreSivo se kreCu ka izvoru
hranc - pasi. Udaljenost i pravac paSe
S;:h·... se karakteristiCnim pomicanjem
Z;1tJ..;.'l. Kao orijentir, ¢elama sIuzi poloiaj
Sutt':;l; ;\ udaljenost se izrafuva odredenim
t
e
mp ...'111 plesa peele koja saopCava poruku.
;<';>.-
:=1=>=-
l\..'
:it/

...... '

! 3 Pr<!lIo.5(!lIje ill/OI1JJacija "jezikom pies,," i
,)lijcminmje pee/a premo SIII/CII: 1. b<Qr
Imllle je II pnJI'CI.1 sImcu. 2. izvor "rane je
II SllprolJlQIIJ pravcll Od poIoiuja sunca. .
hrwlt/ se lIuluzi lijel'o. pod /wlam od
.J.<'I 1: 1/ odflOSllliU paJoiaj sunctl
Dms!va ("driave') Insekala SUo kao .
npr. L;tjednice (okoti) pacova i miSeva.
dmstva u kojim se clanovi
meOus\.)bno ne pozoaju pa se zato nazivaju
:lIlOnimuim zajednicama.
\ ·I. ..dna sisara koji iive; u grupama grade .
Z3tVotene zajednice sa
iIi vise jasnom grupnom strukturom i
hijcl"lIilijorn.
grupe pokazuju da je
p...)nas.l1lje jedinki manje odredeno· nasljed-
nom kQmponentom. a viSe pojedinaenUn i
gl1l1)nim iskust\'ima.
Jedinke koje pripadaju jednom druStvU
sposobne su svoje ponaSanje pravilno pri-
lagoditi datoj situaciji, u skladu sa individu-
alnim i grupnim iskustvom. Sarno jedno-
slavne geste prijelIlie, poteinjavanja, zatim
bjeianja ili pribliZavanja, te oglaSavanja
(kojim sporazumijevaju) zaista su
urodene.
Zajednlcka odbrana od neprijatelja
Aktivna odbrana od neprijatelja osnovno
je svojstvo otvorenih zajednica -
Galebovi inogu zajednicki otjerati pticu
predatora, Cine i krda papkara ill kopitara
u odnosu na neke njihove predatore. U nekim
zajednicama zapafu se i neka vrsta strategije
u zajedniCkoj odbrani od grabljivica.
Zajednicko sakupljanje hr.ne
U uvjetima kada 11mne ima vrlo malo i
kada.je neravnomjerno rasporedena, pripad·
nici nekip iivotinjskih druStava zajedniCk.i
tragaju i sakupljaju luanu. U takvim situacija-
rna sansu ima viSe tragaJaca od pojedi-
naenih pokuSaja. Velie;na grupa ograniCerutje
uzajamnom konkurencijom i
luane, a zajedniCka potraga po'maZe u
vaziJaZenju nedostatka hrane .
Naprimjer, gazeCi kroz pJitku vodu
caplje opkoljavaju malo jato riba. Optimalna
velicina grope je oke 20 ptica, a stabilizira se
sarnoregulacijom: grupa loveeih eaplji
djeluje priylacno na jedinke koje sarnostalno
traZe hranu, pa se i one poeinju pridrufiy-oti.
Prekoracenja ,broja jedinki u zajednici
uzrokuje ,Jendenciju seoba .. grupa. .. i pre-
grupisavanja.· .
Velikakrd.a zebo, gnua i antilopa u
savanamaAfiike zajednicki putuju od tra\··
njaka -do, t.ravnjaka. Iskusnije 11
krdu omogucavaju pravilnu orijentaciju.
Konkureneija za hranu je neznatna, a zajed-
.... "''''' ... ,""" ----l
znaeaj. Cesto se u istom krdu zajednicki
kre6u predsta\'nici razliCitih iivotinjskih
VISta Zebrama i gnuima cesto Se pridrutuju
zirafe i nojevi. Prednosti ovakvih mijeSanih
zajednica su oeigledne.
ZajedniCko gnljeZdenje
Ograniceni prostor za gnijeZdenje kod
nekih zivotinjskih VISta, kao 5to su galebovi.
pingvini i dr., moze se bolje iskoristiti ako se
parovi okupljaju u veCem broju, zajednicki
gnijezde i izvode mlade. Take stvorene
kolonije - gnjjezda razlikuju se od jam Hi
krda po uskoj povezanosti za odredeno
mjesto, a osim toga, koloniju cine parovi
koji se Il)edusobno poznaju i medusobno ne
ugroZavaju. Ipak, kolonije su jedna otvorena
zajednica jer sJobodna mjesta mogu zauzelj
novopridoSli parovi i jedinke.
Struktur-ol grope i drustn!no
ponaSanje grivastih pavijana
Odrasli pavijani prepoznatljivi su po sre-
brenastosivoj grivi, a zajedno sa jednom iIi
viSe zewd i nekoliko mladib cine malu
grupu. Odrasli se kreCu zajedno sa mladim i
poluodraslimjedinkama Vise takvih grupa
grade eoper, koji sprijeda i "zacelja" osigu-
ravaju sna2ni muijaci. U ovakvom por.:u..ll
zivotinje se kreCu ka pojilu i hrnniiHru.
Uveeer 5e okuplja viSe copora. Na stijen:!rr.a
gdje spavaju. tine labavu zajednicu, <.'C. :0
do 100 jedinki, obuhvatajuei pro,,", oJ
. nekoliko km
2
. Glavna prednost iiyo,x.:
ovnkvoj zajednici je razmjena i
zajednicka "odbrnna od neprijatelja.
Posmatranje razlititih grupa
pokazaJo je da su posebna t:":l:z: ,"-.!.;.!
prikupljanje obavijesli i odbrana grupe.
Zcnkc se brinu 0 mladima, :Jl!
novorodenc i poluodrnsJe jedinke, te r:-:t:f!,.\:;!
197
i ost<lle ienke. Takvo njihovo ponnsl1J1ic sluzi
ne sa1110 odritlvanjtl higijcne nego i ucvrSCi-
vl'Il1iu
Struk(unl grupe i drustvenn
ponas.lJnje situpanza
Gmpe simpanzi. pokazuju da su one
izvanredno varijabilne strukture. live u
zajcdnicama od 30 do 60 jedinki.
kOJe se medusobno poznaju, a nas<:ljavaju
prostor od vise kmz. Sa mladim razlicitog
uzrasta (do 12 godina), zen1te oSlaju u pris.
nom kontaktu pa sa majkom j sestrama cine
malu grupu. r osmic jedinke mogu
gradttl kratkotrajne grope razlicite veticine i
sastava: mijes:ane grope; grupe Jutajueih
Sta je
Koji Sol! osnovni oblici iivolinja?
zc?ki sa '1iihovim
ma, pOJc(hnat.:nc zenke sa iednim 'I' '.
"'k- . .' 11 Vise
I11U2;;I'\ a. ru sc nalazc I smnci oba
I' 1 od I'h 'ed' k' spola.
ZlUe< u ras I J In I pos.tojiJ·asno d fi .
h
.. .. e
mna lJerarhlJ8 (rnnoiranje) Neke od
"k" c,,' rasle
Jcdtn c tmaJu kao prijatelji" blife
mcdusobnc kontakte nego sa d .
'ed' k .. . rugn"
J In ama IZ ISle gntpe.
. bogatom i karakte-
nsticnom mnmkom (sl. 155.), Ie obi!"
nne.ina i miroljubivih S:' .
kOJI sluze za pngusivanje agresije i stiah .
'. d a;
one su naJCe5..x ,I 0 raz mjesta u hijemhi"i
gn,?e .. Hrana kOJll pribavi jedan
ram slmpanl.<1 nafazacu nc oduzima vise
Ona uvabva posjed i
molt da doblJe dio hrane.
- Slo}e odlika privremenih. a trajnih zajednica?
- su osnovni oblici druStvenog ponaSanja zivotinja?
KOJe su karakteristike ponaSanja 1I zajoonicama pavijana i simpanzc'?
198

.;
,
,
.'
,
j
,
,
.;
l
i
1
OI3L1CI I KARAKlEI(lSTIKE [)RUS1VENO(; ORGAKI/IRA:\.l->.
- .- -----...
Anonin1ll:l dntstv<l
_ Dmstvcno privlacenje i oponasan.jc
Potreba 7 ..<1 di:-tanciranjcm
_ Kretanje jat.1 nckih plica
_ Organiziral1ic zivotinjskih zajcdt,icn
Tcritorijalnost
_ Izgradnja skorvist(l, i gnijezd:l
DruSt\'cno ponasanje ltnonimlla
dru!tva
Mnogc zivotinjc osjebju se "dobra"
sarno onda kada se 1111laze ujcdoo sa vise iIi
u drugih jedinki. One tete i'.i vott! u
zajedniei. iako set! njoj uZ<I;jat11no "Iicno" nc
pomaju. Takye zajednice nazivaju sc ano-
nimna drustva. Pl'lmjeri takvih zajednica
sreen se kod nekih insekata, riba, ptica i
sisaV3ca.
Aka u takvorn druMvu jcdinka bude
izoUrana lz grupe. ona ce nastojati prikljuciti
se slienim jedinkatna, te se ponasati nonnal·
no leao da se nalm II svojoj gnlpi.
Ovakvu vrstu druStvenc zajednice stv2.ra-
ju pumicki skakavci koji se u nekim godina-
ma prekomjerno fa1.mnozavaju, tako da.
mIade naseljavaju suZeu zivotni pres-
tor. Za vrijeme. suneanog i toplag dana one
aktivno tr"aZc hranu i novi zivotni prostor.
Neprekidno kretanje, koje se zapm medu
pojedinim individuamaj JX>stepeno zahvata
ostale prlpadnike grope i uskoro svi skakavci
kre6ti se u odredenom pravcu - ani se sete.
Skakavcima koji se sele pridrufuju se
nove i nove jedinke i grope stvarajuci jato,
tako da napokon nastaje siroka masa koja se
kreCeu odredenom pravcu. Sa zalaskom
sunca; nagon za kretanjem prestaje i skakav-
ci miruju do njegovog jutamjeg izlaska.
Prilikom soobe, went hiljne dijelove, seloCi
se dalje kada ponovo otopU,
Skakavci se sele kada na .. ·denom
obitavalisru nema dovotJnih kolil'in;} hmne.
No, nije sarno glad podslicaj za S •."\ to
je svak,,,,ko i suien ziyotni ali
urodeni nagon, slieno pricama "c.li ...·;nna.
Drus.tveno privlace:nje i
oponasanje
Tetnja za drustvenim nat:ill\llll iivota
(dnlstveno privlacenje) kod m!l\·l.!.ih ih'oti-
nja toliko je izraZena da ne.k{! (xi tl.iih, npr.
zebe, imaju potrebu za iZ!'avnilll medusob-
nim dodirivanjem. Neke drug''; n-:-:I.: pena·
se suprotno, one fh'e n" '/I...\\'i iii rna·
njoj udaljenostijedne od drug:!, 1,1' 134.).
Potreba za distanciranj(;rn
Neke Zivotinje five druSt ... zivorom,
ali se medusobno dde Da odrwelwm odsto-
janju (distanci). Ako neka j{!dinka naruSi
minimalnu udaljenost od drug!; II zajed-
niei, dolm do Slikoba. To nw:r...e lahko
uoeiti u kolonijama galebu.... lJ takvim
skupinama svaki par galebva kontrolira
odredeni "porodienl'prostor: dr/:J se na
tand od drugih pamva. lJ IT.>I"", podrueju
jednog para nije p&eljno P",u,tvo stranih
clanova kolonije. To podruc.;:: se brani.
199
,
SL 134. Druirw!IIo plivlucel1ie (a) i distllllcirallje (b) kod dl'ije sl'Olille \;,:sle plica
Kretanj. jata ptiCll
Posmatrnl1jem jata ptica moze se zapati-
ti karakteristicno pona.sanje u slueaju bile
kakvog uznernitavartia. Na svaki pokuSaj
ugrozavanja jedinke iIi grupe. reagira citavo
jato uzlijetanjem, zatirn letom na Odredenu
udaljenost i slije:ranjem na pogodno
(distanca bjekstva iii udaljav3Ilia). Distanca
bjekstva je razlicita, varira i karaktenstic:na
je Z3 neku \TStu; ona je, dakJe, odlika vrste.
Prilikom opasnosti po jato do\'oljno je da
sarno jedna ptica iii nekoliko njih u jatu UQci
moguce ugtofavanje. Te jedinke prve reagi.
raju i udaljavaju se na distancu bjekst\ia. Na
isti nac!n reagira vrlo brzo Citavo jato. Ova
pojava naziva se oponaSanje iii imira'C'ija.
To je, dakle, oponasanje reagiranja jednc
jedine jedinkc od strtmc Citavog jara - aluda
naziv drust\'eno 0l)onasanje.
Posmattnnjem jata cvoraka uoceno jc da
cesto svi, kao "po komandi", li1ijenjaju
pravac leta. Mijcnjanje pravca lefa citavog
jata potice od jedne jedinke, cije pollaSanje
istovremeno imitin\ju svi ostali pripadnici
jata. PaZljivitn posmatrmljem utvrdeno je da
se promjena ponasanja siri u vidu valova od
plVe jedinke ka citavom jatu. Zanimljivo je
da se takav val imitacije sin brzinol'n od 200
m/sek.
OrgaliiZir.mj\! 7AlJcdnica zhttnnja
POSmalranjcrll zajcdnica divljih konja
five u PTimorskim krajevimn Vestfalije
lOll
(NjemaCka) uz moevare i livade, te uz
ostatke starih suma. utvnlen je stanoviti,
poredak u krdima ovih Zivotinja, koje jos
uvijek Zive u uvjetima slienim orum u koji-
ma su zivjeli njihovi daleki pred. Ovi divlji
konji zjve u relativno strogo odredenom
poretku, jednoj vrsti interesne zajednice,
koja je sastavljena od porodica. Sve Zivoti-
nje cine krdo, u kojem se two uoCavaju
porodiene veze i odnosi. Kobila i njena
zdrebad razlicite starosti cine odredeni poro-
dicni krug, koji opet irna karakteristicne
odnose sa srodnicima po zenskoj i Inuskoj
liniji. Jasno se moze uoeiti
poloZaj najstarije kobile, kao i karakte-
risticno odstojanje zdrijebaca od ostalog
dijel. krda.
Pojedine zajednice Zivotinja nastaju zhog
toga sto se nove jedinke ne osaztlostaljuju, ve¢
ostaju u porodiciloj Tako nastaju
trajne iii velike porod icc iii familije. Ovaj tip
druStva naroeito je izraZen kod pacova,
porodice broje i vise stotina clanova. Obicno
five skupa viSe godina i "TIo oStro brane
revir, rj . .livotni prostor.
Unutar copont zelenih pavijana takoder
vlada odredcni poredak (sl. U5.). Ovi maj-
muni kreCu se u grupama koje cine stari
mu:ijaci i zenke, a idu zemke sa
mladim pavijanima. Okiufuju ih i stite
mu:ijaci. Gnlpc mladih pavijana nemaju
odredeni po!Oz.1j u grupi i oni se manje dde
odredene hijeraroije. Na kraju eopora nalaze
se muZjaci posebnog. ranga ..
Sl. J35. POI'edak U ooPOI1/ pavijana za l'rijeme kret(lnja: I. ienke sa ",uilliama i mkldim. 2. prethodniea.
3. poJuodrasli. 4. paIV,,;, 5. zaJtim'-ca
Brojne vrste insekata (ose, bumbari,
peele), zahvaljujuei instinktu,
grade karakteristicne zajednice, koje pred-
stavljaju svojevrsne "driave" ovih insek4ta.
Ovakve zajednice mogu IIajati ogranieenD
vrijeme (jedna godina iii sezona), a mogu
imati i trojan karakter.
NaJiednostavnije fonne takvih zajednica
postoje kod osa samotnica. One grade speci-
fiena drusrva sa utvrdenim odnosom medu
jedinkama; u njima dakle, postoji odredeni
drustveni poredak. Zajednice burnhara su
sloienije, opstaju jednu sezonu. po cemu
predstavljaju "sezonske dnave".
Matice ovih zajednica prezimljavaju na
dobro z$tieenim mjestima (npr. rupe u
zemljistu) da bi u proljeee gradile gnijezda u
izbusenim rupama u du gdje polaiu jaja.
Gnijezda se prave od polena, voska i smole,
a u njihovim pregradama - eelijama
vito se razvijaju nove jedinke. Novonastale
radilice grade nove 6elije pa se
do siri. UVeCavanje ave zajednice ide· do
odredene granice i traje jednu sezonu, u
kojoj su bllmbari aktivni; zato se nazivajll
flljctne ddave". U jesen uginu stare matice,
radilice i trutovi. a kontinuitet nastavljaju
201
mlade matice (nakon prezimljavanja). One
slijedeeeg proljeea grade nove zajednice.
Ose, slieno bumbarima, stvaraju Ijetne
drZave. Drustveni poredak u zajednicama
osa sliean je onom kod burnbam, a gnijezda
grade 1I zemlji iii bo lagahna \'iseca, tzv.
papima gnijezda. Zajednice mogu brojati
3 000 do 5 000 a gnijezda dostifu
velieinu fudbal5ke lopte (51. 136.).
I
Ei
E.
C'

1
I

E;


,
_.

, I
9
8
51. 136. Shemuts/.:i pri/.:az pod=elJlllog g/lijezdu a.'e:
I. /llaz, 2./m/.:e. 3. Slice, 4. Immel/Cici.
5.1al1-e. 6. nlllotac gllijeula ad J1<lpim.
7 .. fllpljilla gltijatkl. 8. boclli llodl/ik,
.' 9. sit/pia
Medonosnc peele forrniraju vrlo slozene
tntjnc drbyc, odnosno drustvene 7..ajednice
sa slozenim poretkom i, sto je posebno
znacajno, sa sposobnOSCll prezivljavanja
citavog dmstva u petiodll nepovoljnih uvje-
ta (zim5ki period). (Ianovi ovih zajednica 5U
iedna marien, veliki broj radilica (neplodne
-ienke) i stotinjak tmtova (muzjaei)_ Svi
clanov! zaiednicc imaiu utvroene zadatke.
aktivnosti 1I "dmstvu" uS111je-
rene Sll na oddanje zajednice i utvrdenog
poretka. Sve dnlstvene u zajcdni-
cama pceJa bnziraju se na nrodenom
nagolln, 5to osigur:wu trajan karakter
pcelinjirn to su trajnc d!-ltlVe ovih
insekata.
Tcritorijainost (tcritorijalno
pona.sallje)
Mnoge zivotinje nastanjuju i brane
odredeni prestor prema kome se adnose kaa
prema vlastitol11 vlasnistvu. To je '"njihova
tentonja" - njihov revil" (njem, Revier =
okmg). Takav odnos iivotinje prema pros-
tom \l kojcm borave i bmne ga oznacava se
kao teritorijablO pollasanjc.
Teritorijalno ponasanje \TID eesta je u
nekim naroCitim situacijama: j<1stog progoni
jedinke iste vrste u vrijeme plipreme i za vn-
jeme saroog presvlacenja. Na sliean nacin
ponasa se i zenka bogolTIoljke kad pataze
jaja. Teritorijalnost ispoljavaju i brojne nbe,
gmazovi. ptice i sisari - ne samO prema
jedinkama iste vrste negu posebno prema
dtugilTI \-TSta11l<l koje konkuriraju za isti
prostor i iSle izvore Imme. U reviJl.1 neke
ptice grabljivice, npr., postoji jedna
unutrasnja ZOllfl lova u koju ne lliaze druge
jedinke iste \-Tstc, pa i dmge grabljivice. Na
sliean naCin fOimiraju se i lone gnije7..denja
pojedinih vrsta ptien pjevacica. U revirima
sisara postojc posebna mjesta za spavanje,
ishranu. pojilista, skladista hrane. mjesta za
njegu krzna, igru, ucenje i 51. (51. 137.).
""" .... _--_ .... -
M
6
7
2 N
g
) T
9
4 H
10
-- 5 S
II .....
SI. 137. Shematski prikaz teritorijalnosti kod sisara:
! do 3. slanisfa !, 2. i 3. redo, 4. ZOllO
odbrcme. 5. teriforija.fIIsjedl1, M & fIIl/rld-
l'alU/ mjesta, N & mjestu isfll'onc. T - pojilo,
H - mokracu i iZmet, B· IIIjesto zu kllpku It
)lodi, bllltu iIi prasilli, S - stablo flU kojem
se organizam iisti, 6. $astaja/iSta, 7, sporedna
sl1stujaiiSla, 8. zapreke, 9. potok. 10. gl1.lIIiciJ
feritorija, t 1, granica zone odbrulle
lednom zaposjednut revir brani se ad
5vih uljeza koji ga :lele zaposjesti (51. 138. i
139.). Zivotinja brani svoj teritorij utoliko
a)
S1. 138. PrijeteCi polofuj /co}i zollzil1uljll dl'ije vrste
bogomoljki 1/ oceki\lcl1!jllllopud{1: a) prije--
teci izgied daju podigfluf" krilll sa okllSlim
jlekama(mrljama).b) O\'tI vrsfa S(/ lIzdigl1u·
lim plT!dnjim dijelom fI]ela i IVsircllilll pred-
/ljim lfogtlmCl lolroite/' djeluje priJc1eCi
202
intenzivnije sto je uljez blife centm njene
teritorije. Stepen borbenosti u odbrani revira
zavisi ad mnogo faktot'a, a najveei je u dobi
kada se iivotinje razmnoZavaju.
Sl. 139. Za/J(1 (Blrfo) IISpral'(/ellci 11/1 /loge j
If(ljJlI"(J/!a pmfil' :.mije
Ptice pjevaCice, lavovi iii l110rski lavavi
obiljezavaju svqj revir akusticno. tj. karak-
teristicnim glasanjem. Vladanje vlastitim
revil-om dopire tako daleko dokIe dopire
gJasanje koje upozorava. kako pripadnike
iste vrste, tako i druge zjvotinje koje pre-
tendiraju na iSh prostor. Mnogi sls?;ri obi-
ljeZavaju revir otfaktorno, y, mokrenjem,
produktima nekih zlijezda koji irnaju kamk-
teristican tniris i 51. (s1. 140.).
SI. 140. Mllogi sisuri obiy'eZuvaju Sl'ojlf terilOry'u,
/lllIl/tjak (Mullliaclls lIIuntjuk) 1('1/ sn"i1/l
kodsti seher preorbifalne t/ijezdr: .1'.'
II(I/ari 1m l't1m glove
Za nmoge zivotinjske vrste i
odbrana teritorije ima presudan znaeaj. ledinka
bez vlastite teritorije ne mwe se uspJesno
203
razmn07.3v.ti. To pokazuje efektni eksperi-
ment sa ribicom balavac (GmlemSIl?nL'l) kada
se u akvarij ogranieenog obima ubaci vise
tnmjaka ciji crveno obojen trbuh jeste znak
spremnosti za borbu sa rivalim?; (sl. 141.). No,
samo jedan u borbi uspjcva, drugi se
pov\ace uz I1Ibove akvarija; oni su iskljuteni iz
proces.a razmnQZ ..avanja.
r.
" \

: !1 )
---Lf ,:
".... 1:""
-- l'

S1 141 A111:juci hl/lul'unl (GUSh'lOo.,tells (lcl/lco ..
filS) 11(1 gr,lllic'i sl"Idili H'\'i/O 1.lj-'O!O:f..Ijil za
/lupu(i.\"a 1IIII"iil'/jt!oi/ll fet./llilll /Jod(ju/I/(/
Izgradnja skr(lviSa. i gnijezd.,.
Mnoge tivotinje U oKvinl svojc telitorije
reVlr<\ izgrau',:ju trajna horavista
(obitl1valistaj, Cija .Ie osnovna u!oga pruza.nje
zastite; ot1.1da naziv skroviste. U tak-vim
skrovisnma odvij8 se znacajan dio a,.ktivnos-
ti, posebno II nekilll kriticnim fa.zama zivota,
kad3 se Zl\'otinje teze mogu bra}liti, npr.
tGkom ra71ll!10Z3\"{mje i podm\!1jrl mladih
Zato jc izgra.d:lja l'aznih oblika skrovista,
gnijezdti. briOgil i ::.1. \,azna kamktenstika nji·
hovog ponllsanjn. Skrovist<l sc izgraduju na
razlicilllTI mjestimll i ad vdo raz.flm-Tsnih
materijaJI1. Gr8.de se u vodi, na zemlji. pod
h.amenjem, pod ze-mljom, n<'1 drveCu, pod
njihovo11l korom i u pukotill<1ma itd. Kao
materijal za izgradnju koristi se glina,
kamencici, drvo, vlali travc-, lisee, vosak i sl.
Insekti (sa razvijenim ciruStvenim
njem) prave vrlo kornplicirana i trajna
vista. Mravi, peele, neke ose na razliClt I
slozen naCin, koriste6i narnjenske materijale,
grade takve nastambe u kajima mogu reguh-
rati uvjete boravka - shodno nam]enl ka]u
imaju odredeni pmstari u skrovistu.
Ribe, vodazemci i gmazovi (uz izuzetke)
ne izgraduju skrovista. Oni se koriSte
guracijom zemljista, pukotinama, otvOlima,
rupama, skrovistima drugib Zivotinja. U Vli-
jem mrijesta, rrmoge ribe izgraduju gmjezda,
koja sluie za polaganje ikre i djehmice za
razvaj mladih.
Ptice. po pravilu, grade namjenska
jezda, koja De sluze za stalni boravq.k, vee za
odredene aktivnosti u sezoni razmnoZava-
nja. U njima se polafu jaja i odgajaju
Sisari svakako grade najraznovrsmJa I
najsioienija skrovista. M.nogi.
skrovista grade pod zemljom. To cme I drugt
sisari Gazavac, vidra, lisica). Skrovista u
dupUama drveca imaju kune, vjeveIice,
puhovi. Veeina slsara rada i podiie mlade u
posebno uredenim skrovistima, a u
njima i prezimljavaju (hrCak, ronnot I dr.).
Izgradnja skrovista, boravak u njemu,
gnijeZdenje i podizanje mIadih
vainu oblast ponasanja ZIvotmJa. GnlJeide-
nje i briga 0 mladima tipicno su instinktivno
ponasanje.
• Sla su to anonimna drustva? .
• Kako se ispo\javaju pojave drustvcnog priv!accnja lopooaSanJa?
· Kako se ispoljava potreba za distanciranjem?
Koji su porivi osobenog kretanja jata nekif:
_ Koji su oblici organiziranja iivotinjskih zaJedmca?
• terilorijalnost?
Koja je osnovna svrha izgradnje skrovista i gnijezda')
204
INSTlNTKlVNO PONASANJE U INDIVlDUALNOM PREZIVLJAVANJU,
ODRZAVANJU VRSTE l PROSTORNOM ORlJENTlRANJU
_ Specificnost instinkta i njegova re!leksna priroda
w Instinkti odrZavanja cjelovitosti organizma
- lnstinkti adriavanja medugeneracijskog kantinuiteta
- lnstinkti prostome i migracijske orijentacije
Kao sto je vee poznato, osnov urodenog
ponaSanja su instinkti. koji su primamo
odredeni genetickim faktarima i predstavija-
ju prepoznatljivu osobenost svake vrste
organizma. Prema opcem misljenju, ovakvi
oblici ponasanja nisu samo posljedica
neposredne reakcije na okolne i unutrasnje
impulse. Nairne, svojim prohtjevnim (apcti-
tivnim) ponasanjem zivotinja aktlvno.trazi
podraiaje i situadje koje 6e omogueiti zada-
voljenje njenih intenzivnih zelja (apetita) i
potreba, sve do pocetka konzumacijske
reakcije, odnosna zadovoljenja prohljeva.
Apetit je, dakle, pabudeno stanje koje traje
do apetitivnog podraiaja, a koji ¢e izazvati
konzumacijsku reakciju, kao _u slucaju
utoljivanja gladi i sl. Instinktivno ponaSanje
poeiva na refleksnirn radnjama, koje .nastaju
kao reakc·ija na vanjsI<.e i unutraSnje
podraiaje. Osnovna karakteIistika refleksa
je da ponekad i veoma slab padraiaj izaziva
snainu reakciju, posto sredisnji dijelavi
refleksnag luka imaju ulogu pojacala
nervnih impulsa. Refleksni podraiaji
podloZni su vremenskoj i prostomoj sumaci-
ji (zbrajanju njihovih intenziteta). Kod vre-
menske sumacije tek zbir odredenog broja
nadraiaja postize pragovnu vIijednost i
pokreee odredenu reakciju. Pri prostomoj
sumaciji reakcija moze nastati kada se
razliciti dijelovi tijela istovremeno
ju lagahnim podraiajima ispod praga
nadrailji\rosti, a njihavi pojedinacni inten-
ziteti saheru u dovaijan zajednicki ucinak.
Ako se istovremeno pokusa pobuditi vise
instinktivnih refieksa, i.ivotinja najprije reagi-
ra anim koji joj je bitniji za preiivljavaI1ie;
priaritet, odnasno redoslijed reakcije na takve
podraiaje odreduje centralni netvni sistem.
Medu instinkrivnim oblietma ponaSanja
najbitniji i najcesei su oni koji llcestvuju u
odrZavanju kontinuiteta individua i vrste
kojoj one pripadaju. Prema tome, rijee je 0
zoaeajnom broju instinktivnih reakcija koje
omogucavaju individualnu cjelovitost
(prezivijavanje organizma) i razmnoiavanje
(preiivljavanje - produietak) pIipadajuee
vrste zivih bica. 1z ptve skupine posebno je
znaeajno i zanimljivo pribavljanje hrane i
drugih iivatnih potreba, izbjegavanje
okolinskih opasnosti, odriavanje tielesne
cistoee itd., a iz druge - instinkti seksualnog
pona.sanja i brige 0 potomstvu, I insrinktivna
prestorna orijentacija prilikom redovnih i
vanrednih seoba takoder ima ogroman
biolaski zoacaj, kaka za individualni taka za
medugeneracijski kontinuitet migratomih
zivotinjskih VISta.
Izbjegavanje okolinsldh opasnosli
(zaslila i odbrana)
Za veeinu iivotinja karakteristiean je niz
instinktivnih oblika ponasanja, koji im
omogueavaju pasivnu ili aktivnu zastitu ili
odbranu od pIirodnih neprijatelja. One
. zivatinje koje se spaSavaju bjekstvam imaju
posebno dobro razvijena odgovarajuca Cula
205
(mirisa, vida, sluha itd.), sto uz odgovara-
juce prilagodbe, kao sto su duge noge pap-
kara iIi snazna pticja krila, osiguravaju da $C
pravovrel11eno udalje od opasnosti.
Sipa, npr., U nomlalnim prilikama pliva, a u
slucaju opasnosti prelazi na "reaktivni
pogon". Uz to se i skriva iza tamne zavjese
koju stvara ispustanjem mlaza l11astiljave
tecnosti. Mnoge zivotinje zavaravaju
nitelja promjenom pravca kretanja, a neke se
zakopavaju tI zernlju iii bjeie 11 pogodna
skrovista. Promjena boje tijela i njeno ptila-
godavanje boji novog okolisa takoder pred-
slavlja poseban oblik zastitc. sa
ijusnlrorn spasavaju se od napasnika uvlace-
njcll1 tijela u zasticeni dio, a tije!o jez.a 1I
slul3aju opasnosti do"bija loptast oblik.
Otrvvnost odredenih dijdo"" tijcla i posje-
dovanje specijalnih organa za ubtizgavanje
otrO\'a u zrtvu imaju d\'ostruku ulogu:
lIcestvuju u odbrani od napadaca i pribav-
Ijanju plijena. Ugroieni t.ar svaju smrdljivu
teenost moze rasprs.iti i na dnljiou od 3 lTI.
Neke iivotinje (kao pCele, npr.) prelaze u
napad samo ako nemajll dl1Jgog izbora
odbrane, dok mnoge organiziraju i grupnu
odbranu, uz upotrebu razliCitih predmeta.
Stpanzo je, npr., iznenadujuce precizan stri-
jelae kal11enjem.
Pronalaze:nje hnme
Redovno pribavljanje hrane i dlUgih
;;.ivotnih potrepstina jednn je od najbitnijih
uvjeta za opstanak zivotil1iskih individua i
d!1Jstaya. Zavisno od naeina ishranc, svaka
zivotinjska vrsta irna niz urodenih
tivnih) oblika ponasanja koji joj omogucuju
pronalaicnje. lov, lwatanje. ubijanje, pripre-
manje, sklanjanje, ctlvanje i skladistenje
hrane. Tako pauci ispredaju specijalnc lovne
mreie, zmije se prikrivaju nn pogodna mje-
sta, jastreb visoko iz zraka I110tri svoje
\oviste, macke se plikrndajll plijenu
i sl. Neke vrste zivotinja (kao iz grupe glo-
dara., npr.) viskove hrane skladiste za zimu,
a izvjesni insketi paralizirnju gusjenice. koji-
rna odmah hrane svoje lalve iIi ih ostavljaju
u zalihama. Mnoge zivotinje hranu cuvaju i
na posebno osebujan nacin U u svjezem
stanju", dri:eCi zarobljeni plijen u bodljika-
yom ibunju i Ciecima iIi u razlicitim drugim
prirodnim iii samostalno pdpremljenim klop-
k.ma. Nacin pribavljanja hrane kod odre-
clenih iivotinjskih vrstft takoder podsjeca na
odredene ljudske aktivnosti. Jedna vrsta
tropskih mrava tako spada t1 malu skupinu
iivotinja zemljoradnika. Live u velikim
podzemnirn kolonijama. a u posebno
mljenim "v11ovima" za sebe gaje i
ju jcdnu posebnu vrstu gljivica. Peele su
5voje\Tstan }"lIimjer, ne same po nacinu
spravljanja hrane nego i po sistemu
nog obavjestavanja 0 tokaciji i svojstvima
njcnih izvora.
Oddavanje higijene tijela i
obita,;alista
lako se znacaj odciavanja "Hene bigi-
jene" tesko maze porediti sa ulogom pri-
bavljanja iu-ane iii izbjegavanja situacija u
Kojima i same mogu postati neeija hrana.
instinkti vni OOnos prema cistoci ked veeine
zivotin ia ima mnogo vazniji bioloski smisao
nego sto se to obicno pretpostavlja. Ovi obli-
ci ntlgonskog ponasanja najcesce su u
funkeUi spreeavanja zaraznih, parazilskih i
dtugih bolesti, ali i u odriavanju opcih ge-
lesnih sposobnasti, od kojih neposredno
zavisi individualni opst.nak. Ovakvi instikti
na odredene nacine mogu biti povezani i sa
seksualnim i dlUstvenim pona§anjem.
U odliavanju higijene, zivotinje
se najcesce Ciste razliCitim mehanickim pes-
tupei'llla - kupanjem u vodi iii pijesku, a kod
sisara najrasprostranjenije je lizanje,
cesanje. cesljanje i sl. To cine samostalno iii
u suradnji sa partnerirna. Mnoge' vrste ptica
(kao vrane, Cvorci, krehe i dr.) "kupaju" se
na mjestima koja vrve od mrava. Oni ulaze
medu peIje, a ponekad ih i sarna ptica tama
unos! ldjunom. Mravi se,f.azmile po citavom
pticjem tijelu i raznose mravlju kiselinu
(koju luce), sto vjerovatno djeluje insekti-
cidno, dezinficirajuce i osvje:lavajuee.
I kod mnogih dtugih niiih i visih zivoti-
nja poznati su veoma raznoliki oblici samo.
stalnog iii udruzenog odrZavanja cistoce lijela
i sldonista, sto moze znatno uticati oa zdrav.
stveno i op6e stanje organizma.
Spolno ponasan,ie
Spolno iii seksualno ponasanje kal11kte-
ristika je onih zivotinja kod kojih postoje
jasne spolne razlike, tj> diferencfiralJ 1Iluski
i zenski spol (rod). Kod Uudi i visih zivoti-
nja spolna diferenciranost se podrazumijeva,
pa'je 1..ato predmet, proucavanja spolnog
ponaSanja tzv. bipolarni seksualitet. Osnov-
na pitanj. na koja treba odgavoriti radi 1112U-
mijevanja spolnog ponasanja sli biolosko
znacenje skeSll3liteta (seksualnosti), sinhro-
niziranost susreta dvije jedinke razli-Citog
spota, regulacija razmnoZavanja kroz poti-
caje draZima iz spoline sredine (preko hor-
mona), identifikacija spolnih partnera, veze
izmedu spolnih pannera i dr.
Kada je covjek u piranju, svelllll tome
treba pridodati specificnosti
razvica, drustvene elemente definirane i
kroz bracne zajednice. Odgovori na navede-
na pitanja oeigledno traie muttidisciplinflran
pristup proucavanju s.eksualnog ponnsanja
Spolno zrele jedinke, i zenke, u
vtijeme razmnozavanja pronalaze se za-
hvaljujuci postojeeim razlikama, ali j, Z<1-
hvaljujuci specificnom ponasanju pal1nera u
vlijeme rnzmnozavanja.
Pronalaienje partner3 posti±e se karak.
teristicnim oglasavanjern, lucenjem materija
cija kakvoea (miris) priviaci partnera
suprohlog spola, upadUivom bojom tijela iii
njegovih dije!ova i sl. Kod insekata vainu
ulogu imaju boj. tijel. i mirisi, dok kod ptiea
najvazniju ulogu imaju oglasavanje i balR
petja, Kod sisara mirisi i oglasavanje imaJu
presudnu ulogu u pronalazenju partnera
Sam 5usret partnera, koji prethodi pare.
nju, odlikuju razliciti oblie! ponasanja, cesto
II vidu vrlo slozenog udvarackog ritllala.
Takvo ponasanje najcesce se z_apa_za kod
ptica i sisara (sl. 142. i 143.). Gus.ani izvodc
naoko agl·esivne napadaje ciji je cilj
privlacenje zenke, gavrani grakclI" kostrijcse
; cllergicno pokrecl1 gliWll,
nakon pOLiv<l muzjaka ocekuje hranu i
gladenje pelja. Mnogi sisari oglasavaju
cijukom, z<lvijanjern, rikom i sl.
J
SI 142. Porenenje pOII(.tSul!ju IIII-/£juka It lIekill1
.!iEUIIIII po/'ellja: I. dh'lji patak 2, putu/.:
kup6mice. J mondarillski pi/fak
Kod mnogih zivotinja spolnOlll susretu
prethodi manje IIi vise zestoka borba menu
To je slucaj kod vclikog broj2
insekata, zatim riba, ptica i sisata. Kod
poligamrtih zivotinja najsnaZhiji I1luzjak
polaie prnvo na nekoliko zenki iii sve fenke
u krdu ili copom Oeleni. majmuni).
2
3
S1. 143. POllasaltje para cavki: !. pozil' f/Q porenje,
2. hranjellje tokofll parenja. 3, mec111sobllo
gluilellje pe'i()
Briga 0 pbtoiils'tvu
Mnog'e iivorinjske vrste vode brigu 0
odriavanju i napredovanju njihovih mladih
potomaka. Takoder i djeca trebaju re'lativno
intenzivnu i dugotrajnu njegu (duzu nego
kod bilo kOje zivotinjske vrste). Bliga a
potomstvu, kao sto je ranije reCeno, jeste
tipieno instinktivno ponasanje. Ovakvo
ponaSanje bioloski je utemeljeno na vre-
menski CVisto odredenoj unuttasnjoj
pripravnosti spolnog zrelog organizma.
Naprimjer, odtedena honnon.lna aktivnost
uti"e na luccnje soka voljke goluba iz koje
se hrani tek i'piljeni mladi. S druge strane,
mladi daju signale (piskom "mole" hranu),
koji motiviraju roditelje da im posvete punu
painju ~ njezi i ishrani.
Briga 0 potomstvu manifestira se vee kod
insekata, a ogleda se u odabiru pogodnog
mjesta za polaganje jaja, te 0 ishrani larvi. Ta
pojava najoeitija je kod druStvenih insekata
(peele, mravi).
Medu ribama, koje, po pravilu. ne brinu
o potomstvu, postoje primjeri takve osobite
brige. Optepoznat je primjer gregorca, karla
ITIufjaci U vrijeme mrijesta izgraduju gnijez-
da, u koja Zenke polaiu jaja. Ikru koju
oplode, muzjaci predano cuvaju. Kod nekih
vrsta muzjaci u posebnim tvorevinama
cuvaju oplodena jaja i mlade do momenta
samostalnosti (morski konjic).
VeCina ptica vodi brigu 0 svom potom-
stvu. Ovakvo ponasanje kod njih naroeito
obuhvata: izradu i oddavflnje gnijezda,
polaganje jaja i leZanje na njima, ishranu
mladih u gnijezdu, poduke mladih i briga a
njima izvjesno vrijeme i nakon naptiStanja
gnijezda. .'
Sisari, po pravilu, vode brigu 0 potom-
stvu (s1. 144.). One vrste koje na svijet
donose nedovoljno razvijene mladunce
(goluZdravce), moraju se vise 0 njima brinu-
ti. Najvafnije je da se u toj fazi osigura
SI. l44. Kod nekih sisara JlUZJIO je da se iellka duze
I'rijeme brine 0 mladim j I1jeguje ih /cao.ito
je sluca) sa lloVQlUaellim eovjelwlikim
mujl/lul1imu
208
zaStita, toplina i ishrana. Roditelji Costo vode
brigu 0 mladim i nekolikogodina sve dok ne
postanu sposobni za' samostalan zivot.
Roditelji ~ potomci mnogih vrsta sisara
fonniraju porodice, odoosno krda iii eopor,
u kojem se dalje razvijaju posebni drustveni
odnosi.
Illstinkti prostorne i migrdcijske
orijelltacije
Jedan od oblika instinktivnog ponasanja
jeste prosterna orijentiranje. Odredenim
nacinom pona.sanja u prostoru zivotinje re-
guliraju svoj poloz.j i kretanje sa odredenom
svrhom, oa manju iIi vecu udaljenost. Ova
sposobnost zivotinja bazirana je na regula-
clonom mehanizmu u kojem culni organi
obavjestavaju centralni nervni sistem (CNS)
o poloz.ju vlastitog tijela, pravcu djelovanja
51. 145. Kadu se rijeelli rakp;'Uisnest,ipicem po
ceji1lotoralall i Iilko izmijeni njegov
lIonna/lii po/oia) lye/a. stu/olitlli orgulli
dojavljuju podatke 0 asimeJricllotli
polozaju u prostoru. pa iivotillja iilli
pokrele kcrekcije poJozaja tije/a, tj.
vra&mje u normalan poloiaj
209
sile teze. izvoru svjetlosti iii drugim
draZima. CNS upravlja tjelesnim pokretima
kojima se, U odnosu na djelujucu draZ, kori-
gira polotaj tijela i dovodi u povoljan
poloz.j. Naprimjer, ako se uzme golub u
ruku, tako da su mu slobodna krila i glava, te
ga dovodimo u razliCite poloz.je, ptica ce
pokretima krila, vrata i glave nastojati da se
vmti u za nju nonnalan polouj. Slicnu reak-
ciju pokazuje i rijeCrii rak (s1. 145.).
Kada se zivotinja krece u prostoru ka
nekom cilju. iIi izbjegava neku opasnost,
njena ponaSanje bazira se na vrlo razlicitim
funkcijarna, PonaSanje zivotinje u takvim
situacijama odtaiava njene karakteristike i
nacine reagiranja na unutrasnje i spoljaSnje
podsticaje, te moze biti razlicito:
- Idnezis: k r e t a ! ~ e Cija brzina zavisi od
intenziteta djelovanja drazi;
- robotaksis: besciljno kretanje (lutanje)
nakon prijema drazi (sl. 146.);
Sl. 146. Fobotuksije: Put krel£lllja papucice
(PanlllllJecilllll) II rustvolll soli ci.fu
kollCelllntCU'u opadl1 od sredille ka
perifelij;. Podl1lcj(1 isle kOllcelttl'ucije
Oll/aCel/Cl Sli kollCelllricl1Iin krugo\>imll.
lJvolil1ja se krece II 1011; kOllcelltrllcije
koju joj je najpOI'O/jllijll
_ pozitivna taksija (fototaksija, hemo-
taksija, geotaksija i sl.): usmjereno kretanje
premo neposrednom (vizuelnom iii olfak-
tomom) iii posrednom (pomocu culnih
organa za snalaienje u prostoru) cilju;
_ negativna taksija (fototaksija, hemo-
taksija, geotaksija i sl.): okretanje suprotno
od pravca iz kojeg djeluje odredena draZ;
_ menotaksija: prolazno drianje pod
razlieitim uglovima od 0
0
do 180
0
prema
pravcu iz kojeg djeluje draz;
_ orijentiranje prema suncu: odrZava-
nje od.redenog pravca kretanja na zemlji iIi
leta kroz zrak upravljajuci se prema poloiaju
sunca (vidi sl. 133.).
Pored instinktivnog (uredenog) orijenti-
ranja u prostoru, postoji i"steceno (nalleeno)
kretanje; npr. mravi uce kretanje prema
mjestu i od mjesta gdje se nalazi brana.
U oblasti orijentiranja u prostoru, poseboo
je zanimljivo ponaSallje zivotinja,
kaje se takoder svrstava u instinktivno
ponaSanje. Svi obEci instinktivnog ponaSanja,
po pravi1u, sastoje se iz tri faze koje slijede
jedna drugu. Prva faza poznata je kao neus-
mjereno traga_nje iIi neusmjereno proh-
gevno ponaSanje, a odvija se sarno po sebi
sve dotie dok se ne uoei cilj - objekt pobude
takvog ponasanja, npr., plijen iIi sp.olni part-
ner. Kada je ostvaren takav cilj, pocinje
druga faza cilj_no priblizavanje (us-
rnjereno ponasanje, iivotinja se
usmjerava ka objektu (sl. 147.). Zatim slije-
di tre6a falO, koja je vise od prethodnih
instinktivno ponasanje (npr. traganje lo
hranom, parenje i sl.). Sve n; faze lOvise, po
pravilu, od istih unutraSnjih uvjetal ali i od
razlicitih pobudujuCih draii.
Ako je dlj postignut (npr. uhva6en pli-
jen), slijedi, prema p.orivu vrste, instinktivno
ponasanje stanja mirovanja (uvjetovana
pobuda). Kod hvatanj. plijena ponaSarlje se
sastoji od grabljenja, usitnjavanja i gutanja
plijena, a kod seksualnog ponaSanja slijedi
parenje. Uvjetovano. instinktivno ponasanje
mirovanja jesu spavanje i zimski san.
ali
c
Sl. 147. Druga Jaw apetitivnog ponaiunja: ilsmje-
rawmje lea opaienom plyenu (a. b) l prvi
dio il1$tinktivne uktivnosti - izbacivanje
jezika i hl'tl1!lnje pJijena (e). Aktivllost se
nastavfja lIvlaeenjem jezikn. i gutanjem
plijena
Poneki instinktivni nacini ponaSanja sastoje
se sarno od (apetentnog, apeti-
tivnog) ponaSanja: seoba ptica (sl. 148.)
usmjereno je prohgevno ponaSanje ks
odredenom geografskom regiontI. Priprerne
ptica za seobu mogu se uoeiti koncem
augusta. U njihovim moevarnim stanist1ma
u Evropi, mlade rode uzlijeeu visoko i
vjewaju aktivan let i jedrenje krilima. Slicne
aktivnosti lOpaiaju se kod gusaka, idralova,
lasta koje se skupljaju u velika jata i pokrecu
se (uglavnom polovioom oktobra) u smjeru
juga. Pored spomenutog urodenog faktora,
odredenu ulogn u ovim migracijama ptica
vjerovatno igra godisnje doba, stanje zalih>
brane. Medutim, to ne mora bili odlueuju6e,
710
buduei da na tim stanistima ostaju druge
VISte ptica, relativno lahko podnoseei niske
temperalUre i smanjenje izbora i kolicine
brane. Urodenost poriva za seobom lahko se
dokazuje zatvaranjem odraslih i mladih
ptica u odgovarajuci kontrolirani prostor. U
vrijeme seobe one pokazuju jasne ",akove
odgovarajucih priprema, kao i ptice koje
zive u s1obodnom prostoru.
Smjer secbe, duzina puta, brzina leta,
vrijeme seobe razliciti su kod raznih vrsta
ptica selica. Cini se da najduie puteve
prelete polarne cigre (Arktik - Antarktik).
Obieno se· krecu brzinom od 60 do 120
kmIh. Neke VISte pokreCn se vee krajem
ljeta, a vraeaju koncem aprila i poeetkom
maja. Ptice pjevice nasih krajeva sele se
poeetkom jeseni, a vracaju krajem marta i
pocetkom aprila.
Zanimljiva je migracija riba rodi mrijes.
tao Pokretanje jegulje naziva se kat_drom-
na migracija, gdje se iz slatkih voda radi
mrijesta kreCu u slane vode. Lososi spadaju
u tzv. anadromne vrste jer zive, u slanoj, a
razmnoZavaju se u slatkoj vodi. Medu riba-
rna zapaZene su i migracije, ka lokalitetima
koji su bogatiji hranom i povoljniji za pre-
zimljavanje. Pocetkom jeseni neke ribe
napustaju ljetna i sele se u takva boravista
(saran, deverika, som, i dr.).
Migracijska kretanja sisara, pored
urodenog nagona, kamkterizira potraga za
branom. Primijeceno je da ova kretanja kod
nekih sisavaca poprimaju vehke rnzmjere, te
da u njima ucestvuje vise karika lanea
ishrane odredenog podruc]a; npr. travojede u
migracijskim kretanjima redovno prate
mesojedi. POkretanje nekih sitnih glodara
(Ieminzi), pored instinkta, uvjetuju i drugi
fnktori.
$1 148. PI'I/lid seobe bijele mde premo na/azimq
prslenova. Srednjoevropska grailictl
pl/lel'a oZlIocef/uje nizom toeaka: zapadno
od Ie grw1ice rode se se/e 1/ zapadllu AJriku,
istoclIO od gruJlice pllfel'i seobe \Jode
jJ/'eko Male A:lfje i Egipta J/ is10enu i
JuimlApiku
• Staje osnova nagonskog ponaSanja i kakav je njegov bio!oski zoaeaj?
• Koja su osnovna fizioloska svojstva instinkta?
• Koji su najbitniji instinkti odriavanja cjelovitosti organizma?
• KoJi su oblici instinktivnog ponaSanja posebno znaeajni ·za opsfanak (produzenje) vrste?
- Navedi nekoliko karakteristienih primjera instinktivnih oblika izbjegavanja okolinskih opasnostil
- Koji su oblici instinktivnog ponaSanja najcesce povezani sa pribavijanjem hrane?
- U cemu je bioloski znaCaj instinktivnog odriavanja cistoce lijcla?
• Kakav je ZJlaeaj seksualnog ponaSanja i kako se ono najeesc,c ispoljava?
- Navedi nekoliko karakteristienih primjera brige 0 potoms!\,u!
• Kakav je maCaj instinktivnog pona!snja u prostornoj orijcm8ciji?
• Navedi nekoliko primjera fiV()tinjskih migracija (seoba) i njihovih osobenosti!
NASLJEDNO [ STECENO PONASANJE
I
' Morfolosko-fizioloski osnovi pnnasanja
- Automatizmi i cisti refleksi
I
I Ptiroda instinktivnih i naucenih radnji
- Nasljedno (uradeno) ponaSanje
I - Steeeno (naueeno) ponasanje
Ukupno ponasanje iivotinja l'asniva se
na Illorfolosko-fizioloskim svojstvima i
funkcijama culnih organa, nervnog sustava i
o:'gana koji reagiraju. U osnovi ponasanja
zivotinja najbitniji su neovisni ill autonomni
Jutomatizmi i Gist! ili bezuvjetni refleksi,
Autonoln-ni automatizmi pO'civaju na
nizl! procesa koji se odigravaju u 1J{!,,'/10111
SlIs/al'lI, To se ne odnosi samo na pojavu i
\'ooenje nadrazaja ka mislclma iii nekiti'\
drugim efektorima koji, Istovremeno iii tlza-
stopno, reagiraju na spayne draii, nego i na
postanak i raspodjelu nadl'ai:aja u samorn
nervnom sustavu. Naprittljer, U osnovi loko-
mocije zivotinja lIvijek se nalaze automatiz·
mi koji su kao cjelina stavljeni u pokret SPOH
Ijasnjoil1 drazi iii spontano.
Cisti iii bezu-vjetiii tefleksi su POjediH
1l3Cne reakcije potCinjene odredenim SPOH
!/!fsnjim draiima. Ovi refleksi poeivaju na
povezivanju odredenih cula sa odtedet'lim
efektorima preko odredenih netvnih puteva.
Automatizmi i cisti refleksi na'Sljedno su
u"jctovaru; oni su osnov urodenog
nog) ponasanja. Automatizmi i cisti refleksi
dati su (nasljedeni) kao i svaka druga nas-
Ijedlla osobina i ispoljavaju se kod jedinki
iste vrste uvijek na istj nacin i na njih djelll-
.ill '!lte draZi.
Primjeri punasanja na osnovu automati-
zama i Cistih refleksa srecu se ked mnogih
zivorinja sa slozenim nelvoim sustavom, ali
i kod cnih sa primitivnim centralnim nervnim
sustaVOITI. Kod iivotinja na najveeem stup-
nju.t:aZVoja, veliki dio ponaSanjaje automat-
ski i cisto refleksan. Koordinirane serije·
pokreta (plivanje, tJtanje, lerenje, ivakanje),
me se putem automatizma. Refleksno
ljanje putem culne kontrole (spoljaSnji i
unutrasnji culni organi) cini automatizmepre-
finjenijim i plilagodljivijim.
Automatizmi su i neke vrlo slozene
instinktivne radnje (ishrana, razmnoZavanje,
njegovanje mladih i dr.). 1\1 spadaju i instin-
ktivne radnje svakodnevnog ponasanja .
(pravljenje p<iuCine kod paukova), -ali i one
koje se vrSe sarno u odredenim, zivotnim
peliodima iii jednom u zivotu.
1<od insekata zapaiamo lijepe prim jere
instinktivnog ponaSanja, posebno u razlici-
tim aktivnostima oulli vrsta koje zive dru-
stvenim zivotom (tenniti, mravi, ose, peele).
lako refleksna aktivnost, prosti automa-
tizmi i slozene insdnktivne radnje posebno
obiljezavaju nacin Zivota insekata i drugih
beskicmenjaka, kod svih slozenije orga-
niziranih zivotinja javljaju se oblici reagi-
ranja koji nisu nasljedni: vee steceni u toku
individuaino-g Cni su uvjetovani
draiima koje su ranije doZivljene. To su
individualno ste6ene iIi naueene radnje.
212
Najprostiji oblik steeenih reakeija ispo-
yava se u pojacanom djelovanju odredene
draZi i u povecanoj spremnosti za odredenu
reakciju usljed ponavljanja. Takve reakcione
navike imaju vee fivotinje prostog nervnog
sustava (ervi, bodljokoSci). Posebno bimi
uvjeti za pojavu odredene reakcije u asocija-
donim radnjama tragovi su culnih nadraZaja
u nervnorn sustavu. Tako (na osnovu iskus-
tva) uspostavljaju se veze izmedu odredenih
draii i odredenih reakcija. Pri tome se raz-
likuju dvije grupe naucenih radnji: (I) jedna
drai podredena je datoj reakciji, koja ranije
nije imala nikakve veze sa tom dra.zi (izbor
drazi) i (2) od mnogih mogucih reakcija
same 5e jedna vezuje za datu draz (izbor
reakcije).
U prvoj grupi reakcija javlja se uvjetni
refleks na djelovanje odre:dene drazi. u
slueaju ako je ta drai vee ranije djelovala. To
se odnosi na takvu kombinociju drafi. U
kojoj je druga draz iz"zvala tu reakciju, kao
bezuvjetni refteh.
Najprostiji primjer stvaranja takve asoei-
jacione radnje je Pavlovljev eksperiment na
psu. Pod djelovanjem· hemijske drazi
poeinje lucenje pljuvacke, kao bezuvjetni
refleks. Kod istovremenog djelovanja
drugih draii (vidna, slusna, taktilna), koje
same za sebe nisu u stanju izazvati OVU reak-
ciju, poslije vi!iekratnog ponavljanja takvih
kombinacija draii, druga draZ, sarna za
sebe, izaziva lucenje pljuvacke. Ta drai sada
djeluje kao "reprezentativna drat", iii draZ
koja nagovjestava citavu kombinaciju.
Najrazlicitije drazi mogu se vezivati) asoci-
rati sa jednom, prvobitno efikasnom drati i
njoj podredenom reakcijom.
Mnogobrojni i raznOVfSlli nacini pona-
sanja zivotinja, mogu se pojednostavljeno
svrstati u uradeno (nasljedno)" pODaSanje i
naueeno (steceno) ponasanje. Medutim, re-
lativno je siroka i oblast ponasanja u kojoj je
veoma teSko razluciti elemente stecenog i
naueenog. Takvi suo posebni oblici pona-
sanja koji se ispoljavaju kao: izvidanje,
radoznalost i igre, aktivnosti utemeljene na
pamcenju i naucenom ponasanju, te pona-
sanje jedinki unutar vrste (socijalno ponaH
sanje).
U rodeno ponaSlltlje
Urodeno iii geneticki uvjetovano
ponasanje dobilo je ovaj naziv zato sto su svi
funkcionalni dijelovi, sklopovi i neophodni
nervni centri na kojima se lemelji ovaj oblik
ponaSanja, izgradeni na osnovu nasljedno
uvjetovanog razvoja. Plimjeri za ovaj nacin
ponaSanja jesu disajni pokreti. Mladi sisan,
odmah po rodenju pocinjt! disati. Rodenjem
se prekidaju mehanizmi disanja vezani za
majku. Novorazvijeni disajni mehanizlni
djeteta odmah reagiraju i disanjc poCinie.
Tvrdnja da je disanje urodeno bazira sc
razvoju dijelova mehanizma za disanjc koji
ucestvuju i njime upravljaju u cjelini •
geneticke osoove njihove grade i funkcijc
poticu od roditelja. Neki drugi urodeni
nacini ponaSanja ne ispoljavaju se odmah
(kao disanje), nakon radenja. Oni se javliait!
kasnije u toku zivota, lito ne znaei
naueeni, vee da je njihov redoslijed pojavlji-
vanja geneticki program iran.
Urodeno ponaSanjejavlja se u vrlo razli·
Citim oblicima (sl. 149.).
Aktivno kretanje zivotinja" s manjim
izuzecima, moguce je sarno uz pomoc endo·
genih periodicnih, g. unutrasnjih povre·
menih pokreta tijela: u vodi u tu svrhu sluze
cilije, bicevi, peraja, na kopnu trcanje
(noge), u zraku letenje (laila). Podsticaji za
periodicne pokrete poticu iz organizma, jer u
okolini ne postoji periadika djelovanja drazi,
a mogu biti i razlieite prirode. CiJije i bicevi
pokreCu se zahvaljujuci bazalnim tijelima, a
kad analida, artropoda i kicmenjaka ove
pokrete reguIira centralni nervni sistem
(CNS). Ovakva aktivnost zivotinje, dakle,
izazvana je podsticajima endogenog
jekla i tma karakter periodicnog ponasanja.
213
SI. 149, Urodelli I'ejleks. (;1110 oJmsa i Illcenje pljll_
I'(lcke: brojevima oZlIocen; OIglmi i
dije/o,,; organa, II sfOl:imil i srrelicanw dati
Sit plIf€vi prellOS€lIja illlpu/sa.
I. hralUJ II ustillla, 2. cula okww lIajezi/w, 3.l'eflek-
SIli centar II produzelloj moldi"i, 4. pijuvaelle
ili/ezde, 5. centur xu oklfs If \Y!likom mozgu. aI
impu{s: eulo okusa refleksui celllat; b
l
! illlpt/ls:
refleksni centar • pljt/vaelle Zlijezde, ¥mpu{s:
refleksni centar If protiuienoj moidim' - refleksni
cefltar If velikom mozgu, ci Illcenje pljuvaeke, d!
mjesto nastaJallja okusa
Uravnotden polozaj tijela i orijentaci-
ja u prostoru, kinezis, taksije i sl., kako je
ranije navedeno. baziraju se na refleksnim
reakcijama, pa se, dobrim dijelom, mogu
smatrati urodenim ponaSanjern. Veoma ilu-
strativan primjer u tom smislu moze biti
porstoma orijentacija peela i lnrava.
Za odredeno ponas.anje zivotinje mora
postojati spremnost iIi motiviranost za
reakciju. Naprimjer, mlade kukavice tek ,to
se ispile, izbacuju iz gnijezda jaja iIi
mladunce ptice - domaeina, u cije su gnijez-
do podmetnute (sl. ISO.). To je urodena rea-
kcija, urodeno ponasanje. To se dogada
sarno u prvim danima, dok kasnije ubaeeno
vjeStacko jaje mlada kukavica ostavlja u
gnijezdu.
Sf. t 50. Mlada kllkavica prvih dana po ispilje1fjll
izbao{;e jaje ptice f( eye cnijeu!o Je
"podmetnuta"
To je znak da ona u prvim danima reagi-
ra pod uticajem unutrasnjih urodenih i iz
spoljne Sl-.dine neuvjetovanih pebuda.
Steeeno (naueeno) ponasanje
Steceno iIi nauceno ponasanje moze se
ozn8citi kao iskustvom uvjetovano pro-
gramirano ponasanje. Za razliku od
ovaj nacin pODaSanja zavisi od
toga .to je pojedini organizam individualno
doZivio i koIiko maze nauceno iskustvo
ispoljiti kao novi. nacin ponasanja. Dode Ii
neld (za ueenje spesoban) organizam viSe
puta u istu zivotnu situaciju, on se rrioze
ponasati jednom na jedan, a drugi put na
drugi nacin. Promjene ponaSanja, nastale na
takav naein mogu biti prolazne, aIi mogu
postati svojstvene tom organizmu, aka se re-
gistrimju kao engrami (sifre za pam6enje) u
centralnom nervnom sistemlL Takve prom-
jene uvjetovane su iskustvom i nastale su pro-
cesom ucenja. Svako ucenje poeiva na struk-
tun i funkciji nervnog sistema, odnosno
mozga, pretvaranjem ('upisivanjem")
iskustvenih informacija u materijalne
"tragove pam6enja" - engrame (neurograme).
Uccnje iz Iskustva obuhvata takav pestu-
pak ucenja koji ne zavisi samo od ksraktem
214
draZi nego i od dobrih iii lo§ih rezultata za
zivotinju (u eksperimentu nagrada iIi kazna).
Dobra iskustva uglavnom su prilika za
izvodenje instinktivnih (urodenih) aktivno-
sti (pcnaS8!1ia), npr. ishrana. LoSa iskustva su
bol iIi strah; to je, opeenito uzevsi, primanje
draii sa negativnom vrijedno§eu.
Kada, naprimjer, medonosna peela sleti
na cvijet ill 1.jestacki izvor brane sa mnogo
vise nektam nego drugdje, ona ubuduee daje
prednosti posjeti tom izvoru hrane iii ga
posje6uje iskljucivo (privremeno zanemaru-
je druge): njeno prohtjevno ponosanje je
sada, kroz pozittvno iskustvo, odredeno
usmjerenom drazi. To se naziva usmjerenirn
prohgevnim penasa'1iem, pri kojem pcela
pcsveCuje pesebnu paZnju, dakle da na vri-
jerne, tj. pnje zadovoljavanja petrebe, opazi
izdasni izvor hranc. Izmedu slijetanja na cvi-
jet i peeetka sisanja nektam moze prod viSe
sekuodi, no to je dovoljno dugo da moguea
nagrada usmjeri prohgevno ponaSanje peele.
ZapaZanja 0 ucenju na negatlvnom
iskustvu utemeljena su na cinjenici da svaki
strah i bol ima urodeno suprotno djelovanje
prema draZima koje su povezane sa zado-
voljavanjem odredenih pebuda. Zivotinje se
okreCu od takvih draii i bjeZe. Negativna
vrijednost ovih opaianja ima ucinak u
okviru procesa ucenja.
Mnogi oblid urodenog penaiianja mogu
se naueiti pod uticajem pebuduju6e situacije,
u kojoj djeluje neka draz sarno u odredenoj
fazi zivota (senzibilna faza). Kasnije se ono
sto je naueeno moze veoma malo iIi nikako
ne moze promijeniti (npr. ponovnim
u6enjem). Ova forma u6enja, srodna sa uvje-
tovanim prohtjevnirn ponasanjem, naziva se
utlsklvanje (kso svojevrstan oblik "ustampa-
vanja"). Naprimjer, dva musks paeic. koji su
odrasIi uz patka, a bez majke, kasn·Ue se
ponaiiajukaopar(sl.lSL).
215
SI. ! 51. Spolno IItiskivanje /rod divlje palke fAnas
p/utyrhYlIcha/ Dva pat/ro od.rasli bez
majke uz fXltka kasnije grade, na Qsnovu
spo/nog utislrivanja, jedan pC1r
Ako je neka zivotinja podvrgnuta uza-
stopnom uticaju pebudujuCih drazi iii spe-
Ijasnjem pritisku na izvodenje iste radnje u
odredenom slijedu, take da se pojedinacne
radnje spajaju u jednu. zivotinja ce i'
ubuduce bez uticaja prvobitnjh drati izvodi-
ti radnje oa isti nacin i istirn redoslijedom.
To se naziva motoricnom nau.cenom rad-
njom, na kojaj se pored ostaiog zasniva i
cirkuska dresura (sl. 152.).
SI 152. Dva CtlVUI'(1 prisilja'Uajll mladog slona
da zpuzme odredelli paloia) 110 postolju
koji sloll motoricki /lei i prirnje/lj(lje l/a
zahtje\! dresera
Unutar grupe zivotinja jedna jedinka
moze svojim ponaSanjem uJic.atj na druge
pripadnike grope taka cia se i oui ponaSaju
na isti iii slitan nacin (sl. 153.). Napnmjer,
jedna ptica svojim primjerom padstice sve
ostale iz jata na polijetanje. Ako jegna nade
izvor hrane, ubrzo se njoj pridruZuju i sve
ostale. Takvim opon-aS3njem jedne jetiinke
od strane drugih clanova grupe stvara se
drustveno motivirano ponaSanje zivotinja.
SI. J 53. U ku/ollijijapolIsklh lIIukako-lIIl1jlJHllltI kGji
five IIlI obali lIIom i:grf.l(tella je /rudicija
polupullja shllkog kuplfs(I If shllli/ l'odu.
Ovuk-..'o palll/sanje uti se pos/lwlrw1)elll
st(Jl"ijih 15/(1//01'(1 gmpe
Sa visinom nagrade iii kazne, opcenito,
raste USpjeSDO:st ucenja i spremnost za
ucenje, ali ucinci kaznjavanja samo toliko
dugo koliko strah od moguce kazne, u za-
visnosti od situacije, to dopusta. Uz pre-
naglaSenu nape-tost i tjeskobu uspjeh uC'enja
rapidno opada Kod ptica i sisara spremnost
na ucenje nagraduje se hranom, lutei bolje
uce ako SU nagradeni Sl"edstvima za igiu. na
mrave stimulativno djeluju razni vidovi
drustvenog ponasanjtl (npr. briga 0 lutkama).
Mnogi engrami, prema tome i pamcenje,
koji nastaju u jednom jedinom kra.tkom
tupku, mogu se dugotrajno odriavati; kod
dugovjecnih zivotinja i covjeka ani traju
decenijama_ Kod ucenja primljene infonna-
cije ne idu trenutno u tak.vo dugotrajno
pameenje, vee se prvo pohranjuju u privre-
menoj fonni. Istraiivtlnja na peeli pokaza\a
su da, ako sarno jed nom nauCi boju koja
upucuje na izvor hranc_ ana je i zifpamti. No,
ako peel., odmah nakon akta pamcenja,
bude podvrgnuta elektrosoku, zapami:eno se
brise iz sjeeanja. Uticaj takvog tretmaoa
sarno 1 do 3 min. nakon akta ucenja ima
manji efekat, gubi se samo dio zapameenog_
Vet 7 min poslije akta ui:enja, uticaj elel<-
trosoka je nedjelotvoran. Iz toga slijedi
zakljueak da se engram odmah po nastanku
nalazi u jednom, a nakon 7 min. u drugom
stanju, koje omogueava njegovu stalnost,
odnosno vetu trajnost Za razliku od prvog
kratkotrajnog, ovo drugo stanje engrama
jos uvijek nlie konacno. U daljem zbivanju,'
nakon mozda IS min, poboljsava se njegova
dugotrajnost, sto se pripisuje autonomnom
fizioloskom procesu.
Tri nacina oponaSanja - izvidanje (oba-
vjeStavanje 0 sredini), radoznalost i igre cine
pJirodna jedinstvo u cjelokupnom ponaSanju
iivotinja, U takvim stanjima zivo bice je
aktivno, bez jednog od njih dovodi se u pita-
nje njegova ishrana, samoodrZanje i
mnoZavanje. Oni karakteriziraju sarno Ziva
bica sposobna da uce, a na osriovu izvidanja,
radoznalosti i igre stvaraju se' odredena
iskustva. Kod mnogih visih organizama i
Covjeka citav jedan dio zivota posvei:en je
ovim aktivnostima i rezultira odrastanjem i
zrelo'Co jedinke. U najkraeem definimnju,
istraZivanje je kretanje u odredenom
toru i ispitivanje svega sa Cime se zivo bite
moze susresti. Radomalost je usmjereno
istrazivanje onog sto je nepoznato i sto
privlaci painju, dok u toku igre zivotinja
razvija vlastito ponaSanje u neprekidnirn
promjenama U odnosima sa okolinom.
Naprimjer, lavica koti mlade dalje od
copora. Kada ide u Iov
t
mladi so sarni i
ju. Nakon povratka lavice i uzimanja brane,
rnladi se aktiviraju i vrio Zivahno istrafuju
okolinu. Kada se lavica ponovo udalji od
legla, ta aktivnost mladih se prekid ..
216
Novo u poznatoj sredini, ukoliko ih ne
plasi, kod llUlogih iivotinja pobuduje ciljano
istraiivaeko ponaSanje, koje se u poredenju
sa slicnim Covjekovim pobudama, naziva
radoznalo ponasanje.
IstraZivanje i radoznalost postepeno pre--
mstaju u igre, pogotovo kada je predmet iii
partner koji izazivaju radoznalost u bilo
kojoj fonni spreman reagimti m uspostaviti
konlak!. 19re mogu s.adrZavati elemente
gotovo svih nacina pooaSanja kojim
zam uopCe raspolaze, Naprimjer, mladi
lavovi u igri uvjei:bavaju gotovo sve faze
lova: prikradanje, napad, akok u napadu, pot-
jeru, borbu i sl. (sl. 154.). Ugriz u igri, mada
bezbolan, usmjeren je precizno na grkljan iii
VIat partnera koji igre ulogu plijena.
i nemoguce, razluCiti uticaje njegovih
uradenih i steeenih komponenti. Medutim, u
uiem smislu pojrna, ono je najsvrsishodniji
oblik urodenog pOllaSanja_
Individualno variranje stupnja inteli-
gencije u ljudskim populacijama privlaci
posebnu painju, kao mjerljivo (kvantita-
tivno) svojstvo, koje ima nesumnjiv znaeaj
u, prakticno, svim oblastima Ijudske djelat-
nosti- Inteligencija se obitno posmatra kao
kompleks sposobnosti adaptacije, odnosno
_snalaienja u novonastalim okolnostima -
kao uoCavanja bitnih meduod-
nosa u datoj situaciji. Pritom su posebno
znacajni brzina i ukupne mogucnosti razu-
SI. 1.54. Pozil' lIa igru koji od,.asli upucuje mludim lavovilllll/U/ i scelfa iz z£ljedllicke igre koju po/OIII
slijedi /bi
U najvei:em bruju, do sada opisani prim-
jeri bili su uvjetovani uglavnom iskustvom
ponasanja (U· naueena ponaSanja). Kod
visokoorganizimnih zivih biea i kod Covjeka
ucinjenje korak dalje: engrami, g. pami:enje
ranijeg iskustva, usporeqba epgrama i
opaZanja. te nj ihove noVe kombinacije,
ispoljavaju se kao kvalitativno novi oblik
ponaS"'lia - razumno ponaS"'lie.
Inte1igentno iii razumno ponasanje
osobeno je podrucje IjUdakih i zivotinjsIah
aktivnosti, u kojem je posebno tesko, a cesto
217
mijevanja, invencije (dornisljatosti), prila-
godavanja i cenzure (procjene). Bez obzira
na ogranlcenja sveobuhvatnog definiranja
Ijudske inteligencije, ona nedvojbeno pred-
stavlja veorna slozen sIrup osobina i sposob'-
nosti, medu kojima su svakako i brzma
rasudivanja, ucenja i pm:ncenja, "sluh" za
jezik i raeunske operacije, uocavanje oblika,
osjecanje prostora i vremena, predosjeeanje
bez pretbodnog iskustva i logickog zakJjuci-
vanja i sl. RazliCiti elementi inteligencije
nisu u direktnoj meduzavisnosti, pa se jav-
ljaju pojedinacno iii u moguCim kombinaci-
jama. Mal<simum opcih psihickih sposob-
nosti kod mnogih osoba nikada se u pot-
punosti ne realizira, a inteligencija se Cesto,
iako pOgreSno, poistovjeeuje sa obrazova-
njem, y. naucenim ponaSanjem.
Ostvareni stepen ispoljene individualne
inteligencije, ustvari, predstavlja rezultantu
uticaja nasljednih i okolinskih einilaca. DaVIlO
je dokazano da su mnoge pojave nenorrnalno
niske inteligeneije najeesee nasljedne
(uradene). Na tome poeivaju pretpostavke da
(I) i normalna varijacija inteligeneije nesum-
njivo ima svoju geneticku osnovu (2), da je
relativno uski raspon njenog variranja u ljud-
skoj vrsti takeder nas!jedan, te (3) d. je ispo-
Ijavanje genetickih osnova, u suStini,
iste prirode kao i kod morfoloskih, biohemij-
skih iii fizioloskih kvantitativnih svojstava.
Buduci da je inteligencija komponirana
od niza odredenih sposobnosti, logieno se
pretpostav!ja da pojedini geni odgovarajuCe
skupine kontroliraju posebne funkcije mo-
zdanih Celija i njihove veze sa culnim organi-
rna i ostaUm dijelovima nermog SllStaV8. U·
tom kompleksu djeluju i dodatni geni, ukIju-
cujuci i one koji mogu biti u vezi sa odrede-
nim spe.cijalnim sposobnostima, koje se ispo-
Ijavaju nezavisno od stupnja inteligencije.
Imajuci u vidu izlozene cinjenice, posta-
ju jasnije i prakticne poteokoce u procjeni
stepena inteligencije, posebno kada je rijee
o odraslim osobama. Nijedna od prih-
vatljivih procjena U ovoj oblasti, nairne, ne
moze se apsolutizirati na inteligenciju u
cjelini, nego sarno na njene djelimicno testi-
rane komponente. Posebni testovi namije-
njeni su za procjenu specifienih sposobnosti .
koje su neophodne lA' uspjeSno tjeSavanje
odredenih zadataka, obavljID1ie poslova i
profesija, a najpouzdaniji su dosadaSt\ii
testovi socijalne inteligencije, vozaekih pre-
dispozieija, goropadnosti, predosjeeanja,
kreativnosti, originalnosti i dr. Testovi
inteligencije moraju biti prilagodeni odge-
varajucem uzrastu, a dijele se u dvije
osnovne skupine - za djecu i odrasle. Svi
testovi za djecu daleko su pouzdaniji, posto
okolinski uticaji kod odraslih osoba "imaju
vise vremena" da zamagle bitne pokazatelje
stvame (uradene) inteligencije.
Jzvjesne oblike inteligentnog ponaiiaI1ia
sUsreCemo i kod mnogih zivotinja: majrnuna,
delfina, pasa, konja i dr. Dobne poznati su i
populami primjeri u kojima simpanzo, bez
pretbodnog iskustva, slaganjem vise razba-
canih sanduka, dohvata visoko objesene
banane u kafezu. !sti pmblem simpanze mogu
rijeSiti i jednim stapom, a neki od njih pritom
mogu ici i korak dalje - nedovoljno duge bam-
busove motke "produZuju" rnedusobnim spa-
janjem (uvlaCeCi jednu u drugu). lako se odre-
dena ponaSanja delfina, pasa i nekih drugih
Zivotinja oznaeavajn kao inteligentna, u njima
JDS uvijak nisu pouzdanoprepoznati i razdve-
jeni uticaji "razurna" i dresure. U torn pogIedn,
istrafivanja posebno oteZava Cinjenica da
sarna dresura utvrtluje steCene oblike pona-
Sanja, a da istovremeno njene moguenosti uveA
liko zavise od izvome (urodene) inteligencije.
- Na kojim morfolosko-fizioloskim svojstvima se zasniva ponaSanje Zlvotinja?
- Kakva je priroda automatizama i Cistih refleksa?
- Koji su osnovni naCini ponaSanja zivotinja i c.Q'.jeka?
- Na kojim bioloskim pojavarna i procesirna poeiva urodeno ponaSanje?
- time je uvjetovano steeeno ponaSanje?
- Navedi primjere iskustvenog urenja!
- Kakav je zn8caj oponaSanja u procesu ueenja?
- Kakvaje uloga istrazivanja, znatiielje i igre u pona.sanju £volinja?
Koje su osobenosti inteligentnog ponaSanja?
218
DRUSTVENO PONASANJE COVJEKA
- Oblici i karakteristike ponaSanja covjeka
- Instinkti, socijalni instinkti
- Teritorijalnost, agresivnost i kooperacija
- 3trah
- Devijantni oblici ponaSanja
- Zajednice ljudi
Medu najznacajnije odrednice Iicnih
osobenosti svakog ljudskog bie. svakako
spada i priroda nj egovog ponaiianja prema
osobama sa kojima neposredno kontaktira u .
drustvenoj sredini. odnosno sveukupnom
materijalnom i duhovnom svijetu koji ga
okruzuje. Nesumnjivo je da nasljedne
osnove koje se ticu morfologijc, fiziologije i
inteligencije (npr.) u' sustini imaju sliene
mehanizme medugeneracijskog kOntinuite-
tao Metodske poteskoce so, medutim, poseb-
no naglasene u prouc.vanju odredenih crta
pona§anja, buduci da je ono U Zt1acajnijoj
mjeri podloZoo uticajima trenutnih okolno-
s6 i drustvenog okruzenja. a iste orobe ispo-
i u tom smislu dnevne,
sezonske i uopCe uzrasno--razvojne prorn-
jene. Ponasanje svakog eovjeka, dakle, illla
prostomo i vremenski pmmjen!iive odrd-
nice. Logickirn zakljucivanjem, dolazi se do
spoznaje da njegove nasljedne osnove moraM
ju biti veoma srodne sa bioloskim smislom
zivotinjskih instinkata - unodenih tendencija
istovjetno opredijeljenog, svrsishodnog i
spontanog ponaSanja (bez "!reninga") u
datim zlvotnim situacijama.
Inslinktl (n.goni) sloi.eniji su i uradeni
oblici ponaSanja, odredeni spletom neuvjet-
nih refleksa, sto se oslobadaju odgovarajueim
nadraZajima, koji su u odredenirn okolnosti-
rna zajednicki za sve pripadnike promatrane
vrste organizama. Smatra se d. predstavljaju
neposredan iii posredan izraz unutrasnjih
2J9
biohemijsko-fizioloskih procesa, ostvaren
preko nasljednih (ali izmjertiivih) mreia
neuronsko-sinaptickih obrazaca, Zbog
slozenog prozimanja urodenog i nauCenog
ponasanja, veoma je tesko definirati ukupnu
strukturu ljudskih nagona, ali u njoj se neza-
obilazno istieu spolni, materinski, lovacki i
sakupljacki instin.kti, te urodena sklonost za
higijenu i sticanje odredenog socio.,ekonom_
skog statusa. lako se djelimicno preklapaju
sa nekim od spomenutih, cesto se javljaju i
instinktivne fizioloske i estetske "osnovne
potrebe», te urodene tefuje za sigumosCu,
ljubavi, postovanjem, samo-
ostvarivanjem, saznanjem i razumijeva-
njern.
Zivotinje. naprimjer, imaju instinktimo
seksualno i roditeljsko reakcije
na neprijatelje i druge faktore ugrozavanja
egzistencije itd. (sl. 155.). Svi oblici pona-
sanja u toj sferi kod njib su geneticki jed-
nako odredeni kao i oblik tijel.a i opee
stvo organizama (npr.).
J 2


Sl. 155: izruiajne kre!nje ked simpanze:
I. pozomost, 2. smijeh, 3. .Hrah. 4. uzblJaenjf!, 5.
byes, 6. agresija
U ranijim fazama otovjeeavanja (homi-
nizacije), Covjek je vjefOvatno imao veCinu
(ako ne i vise) drugih iivotinjskih instink-
tivnih reakcija. Trajanje ljudske VTSte, salno
po sebi, nedvosmisleno dokazuje znacaj
instinkta za parenje, brigu 0 potomstvu,
pribavljanje i cuvanje hrane, aktivnu iIi
pasivnu borbu protiv neprijateija i surovih
klimatskih p,ilika itd. VeCina na'ljednih fak-
tara koji favariziraju odredene oblike
ponasanja u funkciji borbe za biolosko
pfefivljavanje nesumnjivo je prisutna i u
genskom fondu savremenog Covjecanstva.
Osnovna, kvalitativno najznacajnija i
najkrupnija razlika II ponasanju ljudskih i
iivotinjskih bica je ta sto, pored fuflkcional-
no superiomijeg mozga, covjek posjedllje i
sposobnost kontrole, modiftkacije i "vjezba-
nja" svojih instinkata, te podesavanja
zivotne okotine tim porivima i adekvatnog
vlastitog prilagodavanja odgoval'ajuCim
pravilima drustvene sredine. Te potrebe i
mogucnosti konttole i aktivnog prilago-
davanja instinkta. civilizacijski progres cini
sve kornpleksnijim, oni se sve vise potisku-
ju i predstavljaju samo "startne tacke"
ponaSanja savremenog covjeka. Moguenosti
kontrole i potiskivanja odredenih elemenata
instinktivnog ponaSanja, izmedu ostalog, pri-
maina zavise i od stupnja ontogeneze i bitno
su razlicite u periadu ovisnosti mladunaca (0
roditeljskoj brizi) i socijalnog zivota odrasle
osobe.
Infantilni penod (djetinjstvo) covjeka
znatrio je duzi nego kod njegovih zivoti-
njskih srodnika, .to (izmedu ostalog) znatno
produiava i period ucenja grupnih pravila
ponasanja. odnosno "vjezbanja
n
i kontrole
instinkata. TOltle posebna doprinosi i
nasljedna IYrilagodljivost Ijudske svjesti i
njenih kapaciteti za "upisivanje" i sticanje
iskustva u procesu prihvatanja osobenih
drustvenih odnosa i pravila pona.anja.
Djelovanje gena za odredene instinkte
posebno jasno se manifestira kod
deneadi. Te nasljedneosnove ponaSanja naj-
markantnije se ispoljavaju u nacinu sisanja,
pokreta, prihvatanja, osmijeha i sl. Takoder
nasljedan je i vremenski slijed stadija u
kompletiranju pona.anja djeteta: poeeci
ivakanja i "gugutanja" - prevrtanja i sjede-
nja - posmatranja i prihvatanja stvari -
hodanja, "govomog" sporazumijevanja i
spremnosti za "toalet" vjezbe itd. Ovi ele-
menti ponasanja opei su za sve nivee civi-
lizacije i sve .pro'stomp odred.epe dijelove
covjeeanstva. Vee i povrlna posmatranja,
medutim, pokazuju da svaka beba ispoljava
i neke osobene cIte ponaSanja; dvije bebe
iste maj ke su, lIstvari, po ponasanju toliko
slicne kolika je i vjerovatnoea slienosti
hovih morfoloskih iIi fizioloskih svojstava.
Najbitniji eiementi ponasanja su, medutirri.
daleko podlofuiji uticajima sredinskih fak-
tora unutarmatemiCkog zivota i nmogih sup-
tilnih cinilaca nakon rooenja, sto znatno
oteiava procjene efek.ta genetickih faktora
na njihovo ispoljavanje.
Socijalni instinkti nmogo su slozenije
definirani i daleko podloiniji uticajima
grupnih pravila, kontrole i ucenj •. Buduei da
su mnoge bitne crte socijalnog ponaSanja
zivotinja nasljedne prirode (sto je i eksperi-
mentalno dokazano), postavlja se pitanje
mogucnosti prosirivanja odredenih spoznaja
i na tovjeka. Paternalno ponabnje
("majcinski i oCinski" tip) kod zivotinja ima
preteinu hormonalnu regulaciju, dok se nje-
gove naglaSenije forme kod covjeka, u
ptvom redu; pripisuju i psiho
w
loskim faktorima. Ne treba pri tome zane-
mariti ni zapazanja po kojima je intenzitet
majcinskog pOnaSanja u izvjesnoj vezi sa
odredenim tipovima grudi, oblicima boka-
va, menstrualnim funkcijama i sl. i da su u
tom pogledu odgovarajuci tipovi ponaSanja
prepoznatijivi vee kod mladih djevojcica.
Dominacija. odnosno manje iii viSe izraZeno
"gazdinsko" i lidersko ponaSanje (bez ob;zi-
ra na inteligenciju) u grupi, prisutno je kod
mnogih primata. Smatra se da su razliciti
stup!1ievi nadredenosti i potcinjenosti u
hijerarhiji (rangira'1iu) zivoti!1ia
pnmamo hormonski jer se nakon
odgovaraju6eg tretmana iii operativnog zah-
vata. ti odnosi mijenjaju. Slicne pojave u
socljalnom ponasanju zapateni su i u ljlld-
skoj populaciji, ali je jos uvijek nedovoljno
J3san relativni udio genetiCkih. socijalnih i
psihickih doprinosa njihovoj izraiajnosti.
Agresivnost (njeni razliciti intenziteri iii
potpuno odsustvo) registrirana je kod
nmogih zivotinja, a smatra se daje odredena
i visim nervnim funkcijama,
kOJe mogu imati znacajnu nasljednu osnovu
(sl. 156.). I u razlicito odredenim ljudskim
grupama siroko varira stepen osjecanja
"nadmoci" ili potcinjenosti, ratobomosti iIi
popustljivosti, a iste efekte mogu odvojeno
im.ti neki psiholoski i nasljedni faktori.
Za. razliku od zivotinja, OOvjek moze
kontrolirati svoje "agresivne nagone"; on
uci i zna zasto. kada i kako se braniti iii
napadati, odrtosno razvijati oblike ponasanja
koji !Uu olakSavaju prilagodava!1ie iivolno.l
(posebno socijalnoj) sredini.
Teritorijalnost je takoder jedan od
mogucih izvora odredenih aktivnosti u soci.
jalnom ponasanju covjeka. Taj pojam u
biologiji odnosi se na pojavu obitavanja
S1. 156 IspoijavtJl/je ruziicU·l oblika d .
. 11 emOllstrmlllja slItige (i ztJstn.liil'CliYa pJ'otivllika) agresivnog
POIWSUlljU kod gorile
pojedinih iivotinja iIi njihovih grupa na
ogranicenom dijelu zivotnog prostora.
Zaposjedanje i odriavanje kontrolirane teri-
torije postife se razlicitim oblicima aktivnog
i pasivnog obiljeZavanja i odbrane. Teritorija
je oduvijek bila i ostala povod za koopera-
livno (suradnieko) i agresivno (napadaeko)
socijalno i meduindividualno ponasanje, ali
jos uvijek ostaje otvoreno pitanje u kojaj
mjeri je teritorijalnost socijalni instinkt.
odnosno st.ceno obiljeije.
Kooperadja (suradnja) najrasireniji je
oblik socijalnog ponasanja. iako se cesto
negira da ona predstavlja "urodenu potre-
bu", Cinjenica da su porodicna i drustvena
podjela rada jedan od najspecificnijih fakto-
ra covjekove evolucije i njihova rastuce
usloznjavanje, dokazuju da je koopera-
tivnost u procesu ocovjecavanja hila selek-
tivno podriavana, pri cemu su (pored nebio-
loske transmisije) znaeajnu ulogu nemi-
novno imale i nasljedne predispozicije.
Strait, strahovanje i prirodni strahovi
prisutni su i kod zivotinja i kod a
stite ih od zivotnih rizika i neprijatelja. Takvi
vidovi instinktivnog straha specificni su za
svaku vrstu i u najveCoj mjeri su nasljedni;
kod eovjeka postoje podsvjesni strahovi koji
su filogenetski naslijedeni cak i od dalekih
predaka. Pored toga, ljudska strahovanja
mogu biti veoma raznorodnog iskustvenog
porijekla, koja mogu potieati i iz najranijeg
djetinjstva. Neki obieni tipovi straha (kod
iena od misa i zmij.e, npr.) su, ustvari, psi-
holoske prirode, a ne instinktivni (kao sto se
nekada vjerovalo).
Devijanrni oblid ponaSanj. (!at. deviatio
= odstupanje, zastranjivanje) iz razumljivih
razloga, privlaee posebnu painju mnogih
prirodnih i drustvenih znanosti. U toj oblasti
najeesce je proucavana prirada i nasljedne
osnove sklonosti ka kriminalu (uldjucujuci i
mladalacku delinkvenciju), prostituciji,
(mu;koj i ienskoj) homosekaualnosti, te pre-
dispozicije za razne oblike tokaikomanije,
kao sto su: nari<omanija, alkoholizam, taba-
kizam i s1. UOpCeno gledajuci, stepen naslje-
divosti spomenutih crta pon.sanja veoma je
heterogen, ali (prema dosadailnjim istraZiva-
njima) geneticki cinioci, u veeoj ili manjoj
mjeri, redovno utifu na njihovo ispoljavanje.
Relativno visoka nasljedivost registrirana je
za kriminogeno ponaSanje, homoseksulanost
i alkoholizam, dok je za ostala spomenuta
svojstva neSto manje naglMena.
Zajednlce IJudi
Psiholozi i sociolo:zi, koji se bave
proucavanjem ponasanja ljudakib grupa i
pojedinca u grupi, u svoj kompleksnosti Ijud-
skib grupa i dru!tvenih skloni su pos-
matrati mlade ljude kao "tabula rasa". Prema
njima, na toj "cistoj ploei" odrastanjem u
grupi stvaraju se vlastiti obrasci· ponasanja.
Na osnovu poredenja Zivotinja • Covjek,
etolozi daju prednost historijskom razvoju
vrste, smatrajuci da je naSlijede osnova
ponasanja zivotinja i Covjeka.
Nema sumnje da razumijevanje ponManja
Covjeka lezi U oba navedena pristupa.
Individualizirane grupe i faklori
povezivanja
Iz proncavanja ljudskih grupa koje i
danas zive kao lovc; i sakupljaci (Busmani u
Kalabariju), moze se uoeiti da su prvobitne
ljudake grupe bile individualizirani savezi
koji se sastoje od srodnih porodica i koje
broje do 50 odraslih.
Seoska druStva u zabacenim oblastima
sastavljena od poljoprivrednika i stoeara i
danas su individualizirane zajednice u koji-
rna svako poznaje svakog, a mnogi medu
njimajos su i srodnici. Ove grope i pojedin-
ci iz njih rijetko dolaze u dodir sa strancima.
222
U velikom gradu individualizirana
drustva rodaka, prijatelja i poznanika su
razorena. NekadMnja sira porodica reduci-
rana je na uiu porodicu, a radnim danom,
prakticno svi se susreCu sa strancima.
Posljedica su stresovi i otudenost.
Sklooost gradenju malih individua-
liziranih grupa primjecuje se jasno kod
mladih koji se udrufuju u neformalne iii u
institucionializirane grope.
veza covjekove osnove i bioloskog smisla instinkta?
- U Je razlika IzmedU instinktivnog ponaS:anja daoaSnjeg Covjeka i covjeka iz rane hominizacije?
- Sta uttCe na produieni period ucenja kod Covjeka? .
" Sta regulira patemalno ponaAanje covjeka?
" U kojoj mjen Covjek kontrolira agresivne nagone?
- Da su u i agresivno ponaSanje covjeka sa njegovom teritorijalnoscu?
. Oa.1! postOJI naslJedna osriova za neke fonne devijamnog ponaSanja Covjeka?
- KOJe su osobenosti seoskih i gradskih Ijudskih zaje:dnica?
223
UVOD U BIOHEMIJU 1 FiZIOLOGIJU.
Biohemijski sasrav zivih organizam3 ..
Bioelementi i voda ..
SADRZAJ
Fizicko--hemijski procesi i pojave u :i:wom __
Organske Ivan i njihova funkcija u zivom organizl1lu ..
Bjclanccvinc (proteini) ..
Hormon!. cozimi i vitamini ...
Ce!ijski metabolizam i biosinteza organskih "upstand
FIZIOLOGIJA IlILiAKA.
Uv(xL
FizioloSki znacaj i pmmct vOOe u bi!jci
Usvajanje i promel mincralnih matcrija II bilY'::1 .................. .
FOlosintetska aUiolrofija i ostali ob!ici org,'Hbi.:c biljaka... . ............ ,. ..... .
FOlosinteza i fOlosintetski pigment!..
.Osnovnc faze procesa fotosinlcze .. __
Ostali (aitcmalivni) putevi ftksacije CO, ..
Respiracija -
Aerobno disanje
Fiziologija rasta i razvica biljnih organizama
Fiziotogija cvjclanja, fotoperiodizam, oonllwcija i vemalizadja ............. ,. ............ .
Fiziologija sjemcna i ploda ..
Faktori rasta I razvica biljaka ..
Kultura biljnih tclija i tkiva ...
Pokreti kod bilja:ka ..
FUNKCIONALNI SISTEMI ZIVOTINJA 1 COYJEKA..
Uvoo ....
Funkcionalni Si$lelfli infonnira:nja i j-ntC"gr8cije iivOIinjskog i !judskog organizma".
Opee ustrojstvo sistema oba'>jcir3vanja i ociri3vanJa cjdovitosti organizma ..
Receptori i siSlein infonniranja organizma.
Nervni sistem o'drZavanja imegrileta organiZln8.
..3
. .................... 7
.7
.. II
. ..... 13
............... : ..... 19
.. ............ 22
................... 28
.. .......... 35
..... .35
.................. .39
..... ..46
.. ................. ..49
. ................ 52
..56
.. ................. 61
....... 64
....................... 68
..... 72
. .... 75
.. .... 79
..... 82
.. ..................... 86
..... 89
.. .. 93
.... 93
.. ........... 96
. ....... 96
.. ................... 102
.... III
Endokrini sistClll i hernijska regulacija !mcgritl!t2 orgsilizma ....................................... " ........... . ................ 123
lshrana organizltla i varenje hrane ...
Tje!esne teeoosti ..
Odbrambclle i transpO"rthe fWlkcije tjelesflill !..::tn05Ii
Cirkulacija tjelesnih teenos!!. ..
Disanje ...
!zluCivanje" ekskrecija .. _ ..
Fiziologija kretanja ...
Promet materija i energije ..
BIOLOGIJA PONASANJA
Druslveno ponaSanje iivotinja.. . ......................... .
Oblici i karakteriSlike drus(venog organi;(iranja.. . ................ .
Ins(iktjvno ponaSanje II individualnom pr6.idja\·anju, odriavanju vrstc i
prostomom orijentirahju ..
Nasljedno i sleeCrlo ponaSanje ..... .
Drustveno ponasanje covjeka ... .
. ......... 130
. .............. 139
.... 146
. ........................... 154
. ................................ 162
. .............. : ...... .170
.. .... 177
.... 186
......... 194
. ....... 194
.. ... 199
............. 205
.. ........ .212
.. ................... 219

You're Reading a Free Preview

Download
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->