You are on page 1of 545

BIOHEMIJA

(skripta-predavanja)

SADRAJ
Uvod .................................................................................................. Voda .................................................................................................. Mineralne soli ................................................................................... Proteini .............................................................................................. Protamini i histoni .................................................................... Prolamini i glutelini ................................................................... Skleroproteini ........................................................................... Albumini i globulini ................................................................... Hromoproteidi .......................................................................... Lipoproteidi .............................................................................. Nukleopreoteidi ........................................................................ Fosfoproteidi ............................................................................. Glukoproteidi ............................................................................ Metalproteidi ............................................................................ Enzimi ............................................................................................... Mehanizam enzimskih reakcija ............................................... Reverzibilnost enzimskih reakcija ............................................ Izoenzimi .................................................................................. Podjela enzima ........................................................................ Respiratorni ciklus ............................................................................ Metabolizam eera ........................................................................ Sinteza glikogena .................................................................... Razgradnja glikogena .............................................................. Glikoliza .................................................................................... Ciklus pentozo-fosfata ............................................................. Sinteza glukuronske kiseline .................................................... Sinteza aminoeera ............................................................... Metabolizam fruktoze ............................................................... Metabolizam galaktoze ............................................................ Sinteza laktoze ......................................................................... Metabolizam manoze .............................................................. Metabolizam masti ............................................................................ Sinteza triglicerida ..................................................................... oksidacija ............................................................................... Sinteza masnih kiselina ............................................................ Sinteza holesterola ................................................................... Sinteza unih kiselina ............................................................. Sinteza sfingolipida .................................................................. Sinteza glicerofosfatida ........................................................... Ketogeneza .............................................................................. Metabolizam proteina ....................................................................... Razgradnja aminokiselina ........................................................ Razgradnja amonijaka ............................................................. Ornitinski ciklus ......................................................................... Sinteza hemoglobina ............................................................... Razgradnja hemoglobina ......................................................... Sinteza purinskih baza ............................................................. Razgradnja purinskih baza ....................................................... Sinteza pirimidinskih baza ........................................................ Razgradnja pirimidinskih baza ................................................. 2 3 4 7 12 13 14 14 15 17 19 19 20 20 20 21 21 22 23 23 25 26 27 27 28 30 31 31 32 32 32 32 34 34 35 36 37 38 38 39 39 40 41 42 42 43 43 44 44 45 45

UVOD

Biohemija je bioloka nauka koja prouava hemijski sastav ivih organizama i hemijske procese koji se u njima odvijaju. Osnovna podjela je na: deskriptivnu i dinamiku. Deskriptivna prouava hemijski sastav i osobine elija, tkiva, organa i organizma kao cjeline, dok dinamika prouava hemijske procese koji se deavaju u njima. Osim ove podjele dijeli se i na: biohemija biljaka, biohemija ivotinja, biohemija mikroorganizama, komparativnu biohemiju i kliniku biohemiju. Osnovne karakteristike ivih bia su: rast, razvie, razmnoavanje i razmjena materija ( metabolizam ). Prosjeni sastav ovjekovog organizma je: 60% voda, 18% proteini, 15% masti, 6% mineralne soli, 1% ugljikohidrati.

V O D A
Sadraj vode u organizmu
Voda je najvaniji anorganski sastojak u organizmu i gubitak 10% vode je letalan. Sadraj vode zavisi od: - starosti organizma embrion 96%, fetus 85%, novoroene 75% - pol ene imaju manje vode od mukarca jer imaju vie masti - fizioloko-fiziko stanje organizma bolestan ovjek ima vie ili manje vode, radnici imaju manje vode zbog rada Raspodjela vode: - extracelularna 35% - limfa 96%, krv 80%, mokraa 95%, pljuvaka 99%, kao posebna vrsta extracelularne vode je transcelularna 2% tj. ona koja se prva gubi - intracelularna 65% Najmanje vode ima dentinu 10% i zubnoj glei 0,2%, a najvie u mokrai, limfi i pljuvaki. Voda u organizmu moe biti: - slobodna koja slui kao rastvara za organske i anorganske spojeve i dijeli se na: pokretnu koja se nalazi u krvi i limfi, i na nepokretnu koja se nalazi izmeu kolagenih i elastinih vlakana. 3

vezana koja je kao hidrataciona voda vezana za tjelesne proteine, a pritisak koji vee vodu za proteine je koloido- osmotski ili onhotski i on iznosi 3,7 kPa i uslov da bude stalan je stalna konc. koloida.

Osobine vode
Dipolni karakter potie od asimetrinog rasporeda H i O atoma u molekuli vode. Ugao izmeu H atoma je 105, pa se teita poz i neg naboja ne pokrivaju u jednoj taki, te u molekuli vode razlikujemo poz i neg pol tj molekula se ponaa kao trajni dipol. Povrinski napon vode nastaje zbog toga to na njene povrinske molekule jae djeluju privlane kohezione sile izmeu molekula vode nego adhezione sile izmeu molekula vode i zraka. Zato svaka tenost zauzima oblik kugle jer kugla ima najmanji volumen. Jedinica za povrinski napon je 1 N/m. Toplota isparavanja - je toplota koju treba dovesti jedinici mase vode na temp kljuanja da bi ona isparila. Jedinica toplote isparavanja je J/kg. Toplota isparavanja je vea na niim temp i voda ima najveu toplotu isparavanja i zahvaljujui voda u organizmu ima ulogu odravanju stalne temp. Ostale osobine: viskoznost i specifina toplota vode.

Uloge vode u organizmu


Gradivna uloga jer ini oko 60% odraslog ovjeka. Mehanika uloga daje vrstou i elastinost tkivima i organima. Transportna uloga transport hranjivih materija, krajnjih produkata metabolizma, toplote i hormona. Univerzalni rastvara veliki broj spojeva se otapa u vodi. Kao rastvara ona se nalazi u sastavu pravih rastvora (rastvori soli, monosaharida, amonokiselina), u obliku koloidnih rastvora (rastvor proteina), i u obliku grubo disperznih sistema (emulzije i suspenzije). Termoregulacijska uloga toplota vezana za vodu razliito se otputa: zagrijana krv iz unutranjosti tijela na povrini koe predaje toplotu vanjskoj sredini, a drugi nain je znojenje tj isparavanje vode sa koe ime se takoer gubi toplota. Uloga u hemijskim procesima pocesi hidrolize (razgradnja polisaharida i proteina), nastaje kao reaktant u procesima i osnovni je medij za odvijanje hem reakcija.

Promet vode u organizmu


Bilans vode je odnos izmeu unosa i izbacivanja vode u organizam, ako je odnos isti to je uravnoteen bilans, ako je vii unos to je poz bilans, a ako je vee izbacivanje to je neg bilans. Unos vode: pie 1,5l, hrana 1l, metabolizam 0,3l 4

Izluivanje vode: urin 1,5l, plua i koa 1,2l, feces 0,1l Kretanje vode voda se kree procesom osmoze i to je omogueno postojanjem vodenih kanalia u opni elija u kojima se nalazi poseni proteini koji pomau prolaz vode i oni se zovu akvaporini i dosada je otkriveno 11 vrsta. Najvaniji akvaporini su 1 i 2 koji se nalaze u elijama nefrona. Voda se stalno kree iz krvi u intersticij i iz intersticija u elije. Ovo kretanje zavisi od krvnog i onhotskog pritiska.

Regulacija prometa vode


Regulaciju vre nervni i humoralni faktori. Nervni faktori: - osmoreceptori nalaze se u hipotalamusu (centar za regulaciju osmotskog pritiska) i karotidnim arterijama. Pri porastu osmotskog pritisku u krvi drae se osmoreceptori koji alju signal u hipotalamus da stimulira luenje ADH koji smanjuje luenje urina i poveava se resorpcija vode iz primarnog urina i time se smanjuje hipertonija. - volumenski receptori su osjetljivi na promjenu volumena krvi, a locirani su u upljim venama i pretkomorama srca. Kada doe do porasta volumena krvi drae se ovi receptori koji alju signal u hipotalamus i smanjuje se luenje ADH to dovodi do poveanog luenja urina. Humoralni faktori renin-angiotenzin-aldosteron sistem: renin iz bubrega djeluje na angiotenzinogen koji se razlae na angiotenzin I koji u pluima pod djelovanjem angiotenzin I konvertirajui enzim prelazi u angiotenzin II koji potie luenje aldosterona iz kore nadbubrene lijezde koji poveava apsorpciju Na iz tubula nefrona ime raste osmotski pritisak u extracelularnoj tenosti. Povean osmotski pritisak dovodi do poveanog luenja ADH koji poveava resorpciju vode i poveava se volumen extracelularne tenosti.

Poremeaji prometa vode u organizmu


Ovde spadaju: poliurija, oligurija (smanjeno luenje urina), anurija, edemi, dehidratacija (javlja se kad je vodeni bilans neg).

MINERALNE

SOLI

Unos soli zavisi od fiziolokog stanja organizma. U organizmu postoje depoi za soli. Njihovu koliinu je teko odrediti, ali moemo odrediti cnc njihovih jona u tjelesnim tenostima. Njihovu koliinu regulie ishrana i mineralokortikoidi. Soli se dijele na org i anorg odnosno na rastvorive i nerastvorive u tjelesnim tenostima.

Uloge soli u organizmu


Nerastvorive soli mehanika uloga tj daju vrstou skeleta i zuba (96% Ca soli ulazi u ovaj sastav). Rastvorive soli mogu djelovati kao - molekulski oblik regulatori pH, odravaju bubrenje koloida (eoglobulini su nerastvorivi u vodi, ali u prisustvu soli rastvaraju se kao koloidi) - molekulski i jonski oblik nosioci osmotskog pritiska - jonski oblik utiu na razdrljivost NS, odravaju mirujui membranski potencijal elije, uestvuju u sintezi HCl i H2CO3, aktivatori i inhibori enzima. Regulacija pH pH=-log [H+] pH krvi je 7,3 7,5 i zove se izohidrija. Venska krv 7,35; arterijska 7,45; elije 7,1 7,2 (zbog metabolikih procesa u kojima nastaju kiseli produkti); fizioloka acidoza 7,3 7,4; fiz alkaloza 7,4 7,5; patoloka acidoza <7,3 (dijabetes melitus); pat alkaloza 7,5> (prevelik unos proteina). Postoje metabolike i respiratorne alkaloze i acidoze. Met acidoza pojava kiselih metabolita u krvi (prevelik rad, razgradnja glukoze do mlijene kis) Met alkaloza pojava baznih metabolita u krvi (gladovanje, prevelik unos proteina i nastaje NH3) Resp alkaloza preveliko izdisanje CO2 Resp acidoza preveliko zadravanje CO2 U regulaciji pH uestvuju puferi: - anorganski H2CO3/NaHCO3 i K2HPO4/KH2PO4 (1% brzo se potroe) - organski albumin/Na-albuminat (19%) i Hb+NaCl (80% kapaciteta) Karakteristike pufera: kapacitet (najvei ima Hb+NaCl), snaga (otpornost prema kis i bazama) i pokretljivost. Ostali regulatori pH: plua, jetra i bubrezi. Parametri za raunanje pH: pCO2, [HCO3-], pKa H2CO3 preko Henderson-Hazelbahove jednaine: pH=pKa+log[HCO3-] / pCO2*a (koef rastvorivosti 0,25) =6,1+log 27mmol/l / 5,33 kPa*0,25 = 6,1+1,3= 7,4 Odravanje osmotskog pritiska Soli su nosioci osmotskog pritiska i to NaCl extracel i K2HPO4 intracel. Svi rastvori sa istim pritiskom kao i krv su izotonini rastvori. Fizioloki rastvori su netoxini izotonini rastvori 0,9% NaCl, 5% glukoza Osmotki pritisak zavisi od broja estica i rauna se = c*K*i=mol/l*2280kPa*1+(n-1) Osmotsli pritisak iznosi 750 800 kPa (toplokrvne ivotinje), oko 505 kPa (hladnokrvne), 2680 kPa (morski mekuci- kao i voda). Regulatori osmotskog pritiska: krv (volumen i cirkulacija), koloidi (bubrenje), depoi vode, bubrezi (konc ili dil urin) 6

Odravanje membranskog potencijala Neg unutar elije zbog fosfata i proteina, a poz sa vanjske strane zbog Na. Joni Ca spreavaju mijenjanje polarnosti. Membranski potencijal iznosi 70 90 mV. Odravanje razdraljivosti NS prouavao eri K= [K+]*[HCO3-]*[HPO42-] / [Ca+]*[Mg+]*[H+] Ako K raste kod CNS dolazi do hiperrefleksije (razdraenja) to moe dovesti do stanja tetanije (pojaani refleksi i grevi miia), kod PNS dominira djelovanje parasimpatikusa. Ako K opada kod CNS dolazi do atonije (oputeni miii), a kod PNS dominira simpatikus. Soli kao aktivatori enzima Mg i Mn su aktivatori malat- piruvat- i aldehiddehidrogenaze. Zn je aktivator karboanhidraze i alkoholdehidrogenaze. NaCl je aktivator amilaze. Fe je aktivator katalaze i peroksidaze.

Natrij Na
Na je glavni extracel kation 142 mmol/l ili mEq/l; intra 14 mmol/l. Najee je vezan za Cl-, HCO3-, HPO42-. Kod ovjeka tekog 70 kg ima 100g Na. Dnevno se unosi 10 15g NaCl, a iskoristi se samo 4 5g Na. Na se resorbuje u tankom cijevu aktivnim transportom zajedno se glukozom (kotransport). Depoi Na+ su koa, plua, slezena i 1/3 Na-soli ulaze u sastav zuba i skeleta. Iz organizma se eliminira urinom 95%, a 5% fecesom i znojem. Regulaciju prometa Na+ vri aldosteron. Glavne uloge Na: - kao NaCl predstavlja glavnog nosioca osmotskog pritiska u extracel tenosti - kao NaCl iz plazme sa Hb iz eritrocita utie na regulaciju pH krvi - Kao NaHCO3 je komponenta anorg extracel pufera - Kao Na+ odrava mirujui membranski potencijal Poremeaji: hiper- (e, pretjerano unoenje NaCl) i hiponatrijemija (proljev, pretjerano znojenje).

Kalij K
K je glavni intracel kation 157 mmol/l i extracel 5 mmol/l. Kod ovjeka od 70 kg ima 150g kalija. Dnevne potrebe 3 5g i dovoljno se unosi hranom tako da ga ne treba naknadno unositi. Glavni depo su skeletni miii. U eritrocitima ima vie K+ nego u drugim elijama jer je vezan za Hb. Resorbuje se u tankom crijevu procesom difuzije. Eliminacija preko urina i znoja. Promet K+ regulie aldosteron. Glavne uloge K: - kao K+ uestvuje u razdraljivosti NS, aktivator parasimpatikusa i izaziva hiperrefleksiju 7

kao K+ odrava membranski potencijal kao K+ uestvuje kao aktivator enzima (eeri, sinteza proteina) kao K-fosfat je komponenta anorg intracel pufera i glavni je nosioc intracel osmotskog pritiska Poremaaji: hiper- (hemoliza, davanje infuzije) i hipokalijemija (terapija inzulinom, acidoza)

Kalcij Ca
Kod ovjeka od 70kg ima 700g kalcija. 99% nalazi se u kostima i zubima, a samo 1% rastvoren u tjelesnim tenostima. Extracel 2,5 mmol/l, intracel samo u tragovima. Od ovih 2,5 mmol/l 50% je jonski Ca (koagulacija krvi), 5% molekulski Ca, 45% je vezano za proteine i zove se koloidni Ca (nedifuzibilni) i od ovoga 2/3 za albumine i 1/3 za globuline. Dnevne potrebe ovise od fiziolokog stanja: dijete do 1 godine 360 540mg, za odraslog ovjeka 1,5g, za trudnice i dojilje 3g. Resorpcija se odvija u tankom crijevu i to samo 60%, a resorpciju pomae vitamin C. Regulaciju prometa Ca i fosfata je parathormon koji pospjeuje razgradnju kostiju i poveava konc Ca, poveava resorpciju Ca iz bubrega i smanjuje conc fosfata u extracel tenosti. Suprotno od parathormona djeluje kalcitonin. Glavne uloge Ca: - Ca-soli su osnovni sastojci zuba i skeleta - Kao Ca2+ uestvuje u koagulaciji krvi, kao aktivator enzima i parasimpatikusa

Magnezij Mg
Extracel 1,25 mmol/l i intracel 2,7 mmol/l. Kod ovjeka tekog 70kg ima 28g Mg i 70% od ovoga je u obliku soli u grai skeleta, a 30% u jonskom obliku. Dnevna potreba je 300mg i dovoljno se unosi hranom i ne treba se naknadno unositi. Resorpcija se odvija u tankom crijevu, a promet regulie aldosteron. Glavne uloge Mg2+: - aktivator enzima ATP-aze, fosforilaze i dr - kao MgCO3 i Mg3(PO4)2 ulazi u sastav kostiju - kao Mg2+ djeluje kao sinergista Ca2+ na NS, smanjenje konc ispod 0,6 mmol/l dovodi do miinih trzaja, a poveanje iznad 4 mmol/l dovodi do sanjivosti Odnos extracel conc kationa naziva se kationska izojonija (homeostaza) Na+ : K+ : Ca2+ : Mg2+ = 28 :1 : 0,5 : 0,125

Hlorid ClGlavni extracel anion 103 mmol/l i intracel 1 2 mmol/l, eritrociti 70 mmol/l. Najvie se unosi u obliku NaCl 10 15g. Depoi hlorida: koa (60% zaliha), plua, glatka muskulatura crijeva. Glavne uloga: - kao NaCl je extracel nosioc osmotskog pritiska - kao Cl- regulator pH sa Hb iz eritrocita, sinteza HCl u eludcu, aktivator enzima Poremeaji: hiper- (metab acidoza, dehidratacija, proljevi) i hipohlorijemija (metab alkaloza). 8

Fosfati PO43Glavni intracel anion 60 66 mmol/l i intracel 1 1,5 mmol/l. Kod ovjeka od 70kg ima 700 1100g fosfata i 80% od ovoga je u obliku soli ulazi u grau kostiju i zuba, a ostatak je u obliku jona. Dnevna potreba je 2,5 3g, a resorpcija je 60% i zavisi od koliine unijetog Ca2+ i najbolje bi bilo da je odnos Ca2+ : PO43- = 1 : 1,5. Glavne uloge: - kao PO43- je sinergista K+ preme djelovanju na NS, ulazi u grau nukleotida, fosfolipida i enzima, ulazi u sastav intracel anorg pufera H2PO42- / HPO43- kao netopiva so ulazi u sastav kostiju i zuba

Sulfati i sulfidi SO42- i S2Kod ovjeka od 70kg ima 140g sumpora. Sumporv se ne moe unijeti hranom u obliku soli jer je mnogo hidriran i ne moe se resorbovati. Sumpor se resorbuje kao SH grupa (sulfhidrilna grupa) iz tioaminokis tj to je sumpor endogenog porijekla. Uloge S2-: detoksikacija cijanida (pretvara ih u rodanide) Uloge SO42-: detoksikacija aromat alkohola koji nastaju truljenjem aminokis (pretvara ih u estere). Uloge SH: u sintezi proteina (povezivanje aminokis preko disulfidnih mostova), pomae prelaz 3+ u 2+ Fe i takop poboljava resorpciju Fe, ulazi u sastav enzima (aktivni centar enzima), ulazi u sastav CoA (aktivira aminokis i masne kis u razgradnji).

Hidrogenkarbonati HCO3Extracel 26 29 mmol/l i intracel u tragovima a najvie 10 mmol/l. On je anion endogenog porijekla nastaje disocijacijom H2CO3. Kontrolu konc u plazmi vre bubrezi, a konc se poveeva pri resp acidozi i viak se eliminie urinom inae pri izohidriji nema HCO3- u urinu. Glavne uloge: - uestvuje u razdraljivosti NS (sinergist K+) - ulazi u sastav extracel anorg pufera H2CO3 / HCO3- uestvuje u matab procesima (sinteza org kiselina, karboksilacija) Svi elem kojih vie od 0,04% su makroelem, a oni kojih ima manje zovu se mikroelem. Oni se dijele u 3 grupe: I grupa (esencijalni): Fe, Cu, Zn, Se, Cr, Mn, I II grupa (neutralni): Au, Ag, Pt III grupa (otrovi): Pb, Hg, As, Be, Ba

eljezo Fe
9

Kod ovjeka od 70kg ima ga 4 5g. Dnevne potrebe ovise o uzrastu i polu: djeca 15 18mg, mukarci 10mg, ene 18mg. Glavna uloga u sintezi HEM-a. Resorpcija: hranom se unosi 3+ i u eludcu redukcijom pomou HCl, vit C i SH grupa pree u 2+, u sluznici tankog crijeva oxidacijom pree u 3+ i kao takav se vezuje za apoferitin i nastaje feritin koji odlazi u plazmu. Iz feritina Fe se predaje apotransferinu i nastaje transferin koji transportuje Fe do depoa kotana sr, slezena jetra. U depoima Fe se deponuje kao feritin. Prevoenje 2+ u 3+ vri ceruloplazmid (normalno ovaj protein transportuje Cu ali u ovom sluaju ima ulogu ferooxidaze).

Cink Zn
Kod ovjeka ga ima 1g. Dnevna potreba iznosi 15mg (najvie ga ima u kozijem i kravljem mlijeku). Resorbuje se u tankom crijevu i deponuje u jetri. Zn je vaan za rast, razvoj i polno sazrijevanje.

Jod I2
Kod ovjeka ga ima 25mg a od ovoga 15mg u titnoj lijezdi. Dnevne potrebe iznose 0,1mg (voe, povre i KI u kuhinjskoj soli). 75% joda vezan je za dijotironin i tiroksin, a ostatak za albumine u plazmi. Izluuje se urinom, fecesom i mlijekom.

PROTEINI
Oni su makromolekule graene od aminokis i drugih org i anorg spojeva (lipidi, eeri). Aminokis su org kiseline koje u svojoj molekuli imaju jednu COOH i jednu NH2 grupu, amogu imati i vie. Svaka aminokis ima -C-atom, NH2 i COOH i aminokiselinski ostatak. U organizmu ima 20 a.k ili 26 28 sa derivatima, dok u biljkama ima mnogo vie. Podjela a.k prema strukturi aminokiselinskog ostatka: - a.k sa nerazgranatim lancem: glicin, alanin - a.k sa razgranatim lancem: valin, leucin, izoleucin - a.k sa aromat lancem: fenilalanin, triptofan, histidin, tirozin Podjela prema strukturi molekule: - a.k sa 2 COOH i 1 NH2: asparaginska, glutaminska 10

a.k sa 2 NH2 i 1 COOH: citrulin, alginin a.k koji pored osnovnih grupa imaju i druge funkcionalne grupe: -SH (cistein, cistin, metionin), -OH (serin, treonin) a.k koje nemaju NH2 (imino a.k): prolin, oksiprolin

Pri izohidriji a.k disociraju sa COOH i reaguju kao kisele i grade soli. Pri kiselom pH disocira NH2 i reaguju bazno. Meutim, postoji pH na kojoj disocira i NH2 i COOH i u ovakav jon zove se zwitter jon. Ova pH zove se izoelektrina taka i prema ovoj taci sve a.k se dijele na neutralne, kisele i bazne. A.k su bijeli amorfni praci, topivi u vodi (oni sa kraim CH lancem,dok aromat i dugolanane se tope u diluiranom etanolu). Najvei broj a.k su optiki aktivne i najee su levogire (na osnovu poloaja NH2 grupe). Veoma su reaktivne i ulaze u sastav sloenih org spojeva tako da reaguju meusobno tako da se spaja COOH grupa jedne a.k sa NH2 grupom druge a.k uz izdvajanje H2O i tako nastaje peptidna veza (O i H su u trans poloaju, planarna veza-ne moe se rotirati, vrsta veza, a cijepa je enzim peptidaza uz prisustvo vode, a in vitro peptidna veza se cijepa kuhanjem sjakim mineralnim kiselinama). Nastali spojevi se zovu peptidi. Oni se dijele na: - oligopeptidi 2 10 a.k, - angiotenzin I i II, bradikinin, oksitocin, vazopresin; - polipeptidi 11 100 a.k kalcitonin, gastrin, parathormon, glukagon, inzulin - proteini preko 100 a.k Esencijalne a.k su: triptofan, lizin, treonin, fenilalanin, leucin, metionin, histidin, izoleucin, valin, arginin.

Strukture proteina
Primarna struktura je peptidna veza u molekuli proteina, a.k ine lanac i ova struktura je odgovorna za redoslijed, poloaj i broj a.k u polopeptidnom lancu. Sekundarna struktura obezbjeuje poloaj peptidnog lanca u prostoru i taj poloaj je u vidu ili spirale. Veze koje nastaju u ovoj strukturi su H veze. Drugi poloaj je nabrana ploa i to u onim proteinima koji su graeni od vie aminoproteinskih lanaca i veze izmeu tih lanaca su H veze. Ova ploa moe biti paralelna i antiparalelna tj NH2 i COOH grupe na istoj strani. Trei oblik je kolagena spirala. Tercijarna struktura postoji kod onih proteina ije su molekule u obliku klupka (globulusa). Oni koji nemaju ovu strukturu zovu se fibrilarni (nitasti). Kvaterna struktura kod proteina koji imaju vie globularnih polipeptidnih lanaca i ovde se stvaraju disulfidne veze. Suprakvaterna struktura veza izmeu proteinskog i neproteinskog dijela molekula. Proteoliza je proces cijepanja peptidne veze, denaturacija je proces naruavanja nadprimarnih struktura, dok primarna ostaje netaknuta. Uloge proteina: katalitika uloga (enzimi), transportna (proteini plazme), uloga u koordiniranom kretanju (miozin i aktin), odravanje mehenike vrstoe i elastinosti organa, imunoloka uloga (imunoglobulini), uloga u stvaranju i prenoenju impulsa u NS (receptori, rodopsin), uloga u razvoju elija (hormoni). 11

Prema ovim ulogama proteini se dijele u klase: I enzimi V strukturni proteini II transportni proteini VI odbrambeni proteini III nutritivni ili rezervni proteini VII regulatorni proteini IV kontraktilni ili motilitetni proteini Podjela prema hem grai molekula: - prosti protamini i histoni, prolamini (glijadini) i glutelini, skleroproteini, albumini i globulini - sloeni (proteinski dio+prostetika grupa vezane sa suprakvaternom strukturom) hromoproteidi, lipoproteidi, nukleoproteidi, fosfoproteidi, glikoprotedi, metaloproteidi

Protamini i histoni
Protamini su ivotinjskog porijekla i nisu pravi proteini, jer imaju 30 a.k i prema tome oni su polipeptidi, ali je njihov fizioloki znaaj veliki pa se zato svrstavaju u proteine. Protamini su graeni od baznih a.k i izoelektrina taka je oko 12. Najvanije a.k su: arginin, histidin i lizin. Protamini se dijele: - monoprotamini najvei % arginina klupein (sperma iz haringi), salmin (sperma lososa) - diprotamini arginin+histidin - triprotamini isti postotak sve tri a.k percin, sturin (sperma iz keiga) Upotreba: preparati za sniavanje krvnog pritiska, daju se sporim infuzijama, veu se za inzulin i cink i koriste se za lijeenje dijabetesa. Histoni su pravi proteini, baznog karaktera izoelektrina taka 10,5 i graeni su iste tri a.k kao i protamini. Njihova sinteza se odvija u timusu i najvaniji histon je globin (najvie ima histidina).

Prolamini i glutelini
On su biljnog porijekla iz sjemena itarica. Prolamini uglavnom graeni od prolina, glutaminske i asparaginske a.k i zato nisu punovrijedna hrana (nemaju esencijalnih a.k). izoelektrina taka je 6,5 i nerastvorljivi su u vodi. Najvaniji prolamini: glijadin (penica), zein (kukuruz), orizein (ria), kordein (jeam) Glutelini imaju dosta glutaminske kis, kiselog su karaktera 6,4, nerastvorivi u vodi, a u toploj vodi grade ljepilo. Oni su punovrijedna hrana. Najvaniji glutelini: glutemin (penica), zeamin (kukuruz), orizemin (ria).

Skleroproteini (albuminoidi, proteinoidi)


Oni su ne topivi u vodi, otporni na kis i baze i na proteolitike enzime posebno tripsin, nalaze se u potpornim tkivima i ivotinjskog su porijekla. Oni se dijele na: kolageni, elestini, fibroini, retikulini, keratini. 12

Kolageni
Ulaze u grau koe, tetiva, kostiju i krvnih sudova. Zagrijavanjem u vodi denaturiu se i stvaraju elatinu koja je veoma hidrofilna. Oni su nepunovrijedna hrana. U organizmu stvaraju duga netopiva elastina vlakna koja su otporna na istezanje. Osnovna strukturna jedinica zove se tropokolagen (najdui protein oko 1000 a.k) i u svakoj molekuli kolagena ima 3 molekule tropokolagena koji su postavljeni u obliku kolagene spirale (kao pletenica). Tropokolageni postoje u vie oblika koji se razlikuju po a.k i tako mogu graditi vie tipova kolagena: - kolagen I nalazi se u koi, tetivama, kostima i kornei oka; ovaj kolagen je graen od 2 tropokolagena i posebnog lanca tropokolagena II vrste - kolagen II nalazi se u hrskavici, meurebarnim diskovima, staklasto tijelo oka - kolagen III u koi fetusa, u krvnim sudovima - kolagen IV nalazi se u bazalnoj opni U gri kolagena najvie a.k su kratkolanane, tako da je svaka trea a.k glicin, ima dosta prolina, a ima i sekvenci glicin-hidroksiprolin-prolin. Znaajno je da hidroksiprolin se ne moe direktno iz hrane ugraditi u molekulu kolagena nego se ve vezani prolin u molekuli kolagena hidroksilira i ovo pomae vitamin C. Takoer, u kolagenu ima i ugljikohidrata koji su vezani za hidroksiprolin i njihov postotak zavisi od vrste kolagena (najvie ih ima u kolagenu IV).

Elastini ulaze u grau vezivnog tkiva (elastina vlakna). Razlae ih pepsin kao i
kolagene. U grai najvie ima glicina, alanina i leucina.

Fibroini ivotinjskog su porijekla (svila, pauina, spuve-spongin i koralji). Graeni


su od glicina, alanina i tirozina.

Retikulini ulazeu grau retikularnog tkiva i lijezda i svojim karakteristikama slini


su kolagenima.

Keratini ulaze u grau potpornih tkiva (dlaka, nokat, rog, kopito). Imaju zatitnu

ulogu, jer su otporni na mehanike udare, netopivi u vodi i razrijeenim kis i bazama. U grai najvie imaju tio a.k i sadre spiralu i zbog toga se nakon kvaenja lanac razduuje (mokra kosa je dua nego kad je suha).

Albumini i globulini
Uglavnom su ivotinjskog porijekla, ali ima ih i malo kod biljaka (mahunarke). Albumini sintetiu se u jetri, nalaze se u sastavu svih tenosti (albumin iz plazme, ovoalbumin iz jaja, laktoalbumin iz mlijeka). Sa tenostima daju hidrofilne koloidne rastvore. Punovrijedna su hrana i sadre do 1% neaminskog dijela (lipidi, eeri, fosfati). Izoelektrina taka je 4,6, izoproteinemija 70 90 g/l od toga 55% ili 35 45 g/l ine albumini, aod ovoga 2/3 ine albumini koji imaju slobodnu tio grupu tako da se mogu polimerizirati i zovu se merkaptoalbumini. Uloge albumina: - nosioci koloido-onkotskog pritiska 3,7 kPa - uestvuju u regulaciji pH (org pufer) - transport slobodnih masnih kis, bilirubina i vode (hidrataciona voda) - reguliu volumen vode - depoi a.k u organizmu 13

Poremeaji u konc albumina: hipo i hiperalbuminemija, analbuminemija (genetski nedostatak albumina), bisalbuminemija (genetski poremeaj u sintezi albumina). Prealbumin sastoji se najvie od glutaminske kiseline, treonina i triptofana. Najvanija uloga je vezivanje tiroksina. Globulini se sintetiu u organizmu i ima ih 30 vrsta. 1 globulini su: - 1 lipoprotein ili HDL (lipoprotein visoke gustine) - 1 kiseli glikoprotein (orosomukoid, seromukoid) konc raste pri reumatskim oboljenima - 1 antitripsin - inhibira tripsin 2 globulini su: - haptoglobin uloga je vezivanje Hb i tako se tedi Fe, jer je ovaj kompleks se ne izluuje urinom kao to bi se izluivao sam Hb; osim toga uestvuju u stvaranju vezivnog tkiva - 2 ceruloplazmin transportuje Cu (8 atoma Cu se vee za jednu molekulu), a djeluje i kao ferooxidaza - 2 makroglobulin inhibira plazmin i tripsin, a vezuje se za inzulin globulini su: - lipoprotein ili LDL (lipoprotein male gustine) - 1 transferin ili siderofilin uloga je transport Fe - hemopeksin uloga je vezivanje hema - fibrinogen uestvuje u koagulaciji krvi - plazminogen uloga je razgradnja krvnog ugruka globulini ili imunoglobulini Glavna uloga je imunoloka zatitna organizma. Oni su antitijela ija je uloga da mogu prepoznati strane antigene, da se veu za njih i da ih neutraliu. Nalaze se u tjelesnim tenostima 10 25 g/l ili 21% od ukupnih proteina krvne plazme, a u prisustvu antigena konc se poveava. Oni se sintetiu u plazma-elijama koji su produkt -limfocita, ali i u manjim koliinama i u kotanoj sri i limfnim vorovima. Molekula ima grau kao slovo Y koja je graena od dva para polipepetidnih lanaca i to: 2 laka lanca i , i 2 para tekih lanaca ,,,,. Svaki od ovih lanaca ima dva kraja: N-terminalni kraj (NH2 grupa) i C-terminalni kraj (COOH grupa). Varijabilni dijelovi (razliite a.k kod razliitih osoba) i tekih i lakih lanaca za reaktivnost prema antigenima. Na konstantnom dijelu tekih lanaca vezan je odreeni broj molekula eera oko 10 18% to zavisi od vrste imunoglobulina. Laki i teki lanci nalaze se pod odreenim uglom i taj ugao se zove zglobno mjesto i karakteristika je svakog pojedinog imunoglobulina u vezi sa njegovom reakcijom sa antigenom. Laki i teki lanci povezani su disulfidnim vezama i broj veza zavisi od vrste imunoglobulina. 14

Prema hem grai i vrsti tekih lanaca razlikujemo 5 klasa imunoglobulina: IgA sadri teke lance, IgG - , IgD - , IgE - , IgM - Svaka klasa u svojoj strukturi moe imati jedan par ili jedan par lakih lanaca i odgovarajui par tekih lanaca. 2/3 svih Ig imaju lance. Ove klase se prema tekim lancima dijele u potklase: IgA1 i IgA2 sadre 1 i 2 teke lance, IgG1,2,3,4 Ig mogu imati monomerne (2 teka i 2 laka lanca), dimerne (IgA) i polimerne (IgM) molekule. Kod dimera i polimera postoji posebna struktura koja se zove J lanac i to je mjesto gdje se Ig meusobno povezuju. Imunoglobulin A Postoje dvije potklase IgA1 i IgA2. Konc u plazmi 10 15% svih Ig. IgA1 nalazi se u sekretima (pljuvaka, mlijeko). Oni su dimeri i u svojoj strukturi imaju sekretornu komponentu (polipeptid). IgA2 nalazi se u krvi. Oni su monomeri i u svojoj strukturi imaju oko 7,5% eera u vidu oligosaharida. Oba IgA ne prolaze placentu tako da novoroene IgA dobija putem majinog mlijeka. Poluivot IgA je 6 dana. Ovi imunoglobulini djeluju protiv alergena, a konc im raste pri cirozi jetre i hroninim infekcijama. Imunoglobulin G Postoje 4 potklase i razlikuju se po broju disulfidnih veza izmeu tekih lanaca i to IgG1 i IgG4 imaju 2 veze, IgG2 4 a IgG3 5 15 veze. Sve potklase prolaze placentu osim IgG3. Oni ine 70 75% svih Ig u plazmi i od ovoga najvie ima IgG 1 (60%),a najmanje IgG4. Sinteza im poinje u 20 sedmici intrauterinog ivota. Poluivot iznosi 21 dan. IgG djeluju protiv toksina virusa i bakterija i zato im je konc poveana kod infekcija. Imunoglobulin D Oni ine <1% svih Ig. Nalze seu serumu i povrini B-limfocita. Ne veu komplement i ne prolaze placentu. Poluivot je 3 dana. Oni su antitijela na penicilin, proteine mlijeka i na uzronika difterije. Imunoglobulin E Oni ine oko 1% svih Ig. Nalaze se u serumu i sekretima GIT i respiratornog trakta. Poluivot je 2 dana. Poveena konc je prisutna kod alergija i crijevnih parazita. Imunoglobulin M Dolaze kao pentameri i ine 5 10% svih Ig. Oni su najprimitivniji i najmaje specifini Ig. Ne prolaze placentu i poluivot iznosi 5 dana. Oni izazivaju hemolizu krvi kod transfuzije pogrene krvne grupe, konc im se poveava kod malarije i drugih tropskih bolesti.

Sloeni proteini (proteidi)


Proteinski dio+prostetika grupa vezane suprakvaternom strukturom. Dijele se prema vrsti prostetike grupe. 15

Hromoproteidi prostetika grupa je neka boja. Oni se dijele na:


flavoproteidi prostetika grupa je derivat uto obojenog izoaloksazina (vitamin B2) i nalaze se kao dijelovi sloenih enzima (koenzimi). Najvaniji su FAD (flavinadenin-dinukleotid) i FMN porfirini prostetika grupa je hem kao derivat porfirina. Ovdje spadaju: mioglobin i Hb

Mioglobin
Nalazi se u skeletnim miiima. U obliku je monomera, graen od jednog hema i proteinskog lanca. Hem je vezan preko Fe2+ sa dvije koordinativne veze sa N iz histidina. Osnovna uloga je da vee kisik (ima vei afinitet prema kisiku nego Hb) i tako nastaje oksimioglobin koji je glavna rezerva kisika u skeletnim miiima.

Hemoglobin
Graen je od 4 hema i 4 proteinska lanca (globin). Konc u plazmi muki 156 g/l a ene 146 g/l. Zbog mogunosti vezivanje za spojeve Hb je alosteriki proteid dok mioglobin nije. Prema vrsti proteinskih lanaca (lanci se razlikuju po broju a.k) Hb se dijeli na: - HbE1 prisutan u prvih 1,5 mjesec od oplodnje i ima 4 hema i 4 lanca - HbE2 drugih 1,5 mjesec i ima 2 lanca i 2 lanca - HbF fetalno doba (3 9 mjeseci) i ima 2 lanca i 2 lanca i ima vei afinitet prema kisiku nego HbA - HbA novoroene i ima 2 lanca i 2 lanca - HbA2 odrasli i ima 2 lanca i 2 lanca Uloge Hb: - transport O2 iz plua u tkiva svaki Fe2+ za sebe vee jednu molekulu O2 tj 1 Hb vee 4 molekule O2 tj 150 g/l Hb vee 20 ml O2. Vezivanje kisika je kooperativno tj prva molekula kisika koja se vee pospjeuje vezivanje ostalih molekula i ovu osobinu nema mioglobin. Kisik iz plua 97% odlazi u eritrocit i vee se za Hb i nastaje oksiHb ili HbO2 koji je neutraliziran sa K u obliku KHbO2, a 3% O2 ostaje u plazmi. HbO2 samo vezanog O2 isputa u tkiva tj 5 ml O2 i nastaje kalijum-hemoglobinat KHb. Procenet saturacije Hb zavisi od pO2 i pCO2 u tkivima i pluima tako u pluima pO2=13,37 kPa i saturacija je 97%, a u tkivima pO2=5,34 kPa i saturacija je 75%. Spojevi CO2, H+, difosfoglicerat (DPG) i adrenalin kao i temp smanjuju afinitet Hb za O2 tj lake se otputa O2 (fiziki napor, acidoza, uzbuenje) - transport CO2 iz tkiva u plua samo 5% CO2 iz elije se vee za Hb odnosno za histidin iz globina i nastaje karbamido Hb ili HbCO2. CO2 iz elija pri pCO2=6 kPa 65% ostaje u plazmi,a 35% odlazi u eritrocit i od ovoga 5% se vee u HbCO2, a ostatak se pretvara u H2CO3 i ovu pretvorbu pomae enzim karboanhidraza. 16

H2CO3+KHb=KHCO3+HHb (redukovani Hb). Viak HCO3- odlazi u plazmi, a kompenzira ih ulazak Cl-. U pluima HHb+O2=HHbO2 i HHbO2+KHCO3=KHbO2+H2CO3 koja se razlae na H2O i CO2 koji odlazi u plua. U eritrocitima nastaje manjak HCO3- i oni difundiraju iz plazme u eirtrocit, a iz eritrocita izlaze Cl-. regulacija pH sa NaCl daje crvenu boju krvi

Ostali derivati Hb su: karboksi Hb ili HbCO (CO vezan za Fe) i metHb (sadri Fe3+).

Lipoproteidi
Oni su graeni od jezgre (graena od masti), masnog sloja oko jezgre i proteinskog sloja (apoprotein, ima ih 8 vrsta: A1, A2, B, C1, C2, C3, D, E). Oni se sintetiu u organizmu (jetra i sluznica tankog crijeva), nalaze se u tjelesnim tenostima i organima, a najvaniji su lipoproteini krvne plazme. Podjela je izvrena prema razliitom stepenu gustine metodom flotacije (po Frediksonu). Takoer, se mogu razdvajati metodom elektroforeze. Imamo 4 vrste: - hilomikron imaju najveu MM i malu gustinu jer su graeni veinom od triglicerida i 2% apoproteina tipa A, B, C. Osnovna uloga je da transportuju trigliceride, holesterol i liposolubilne vitamine iz crijeva do jetre i masnog tkiva. Enzimi lijaze iz iz kapilara masnog tkiva razlau trigliceride iz hilomikrona. - Lipoproteini vrlo male gustine VLDL, u strukturi imaju apoproteine B i C, sinteza je u jetri, a uloga je da prenose egzogene trigliceride direktno u masno tkivo. Kada predaju trigliceride postaju LDL. - Lipoproteini male gustine LDL ili globulin, u strukturi imaju apoprotein B 20% i 80% masti (slobodni i esterificirani holesterol). Za holesterol je vezana linolenska kis koju otputa u eliji, a vee oleinsku kis. Osim ove uloge LDL regulie sintezu holesterola. Konc LDL u krvi 2,8 4,4 g/l. - Lipoproteini velike gustine HDL ili 1 globulin, u strukturi imaju apoprotein A 60% koji je graen od 3 polipeptidna lanca. Uloga im je da transportuju fosfolipide i holesterol sa periferije u jetru. Konc u krvi 3 g/l - *lipoproteini intermedijerne gustine IDL nastaju u metabolizmu osnovnih grupa lipoproteina

Nukleoproteini
Ovdje je prostetika grupa nukleinske kis koje su po grai polinukleotidi i za njih se vee proteinski dio (protamini i histoni). One u sastavu imaju purinske i pirimidinske baze, pentoze (riboza i dezoksiriboza) i fosfatnu kis. Purinske baze su: adenin i guanin, a pirimidinske: timin, citozin i uracil. eeri se sa C1 veu za N9 purinskih i N3 pirimidinskih baza. Nukleozid=baza+eer npr: adenozin, deoksiadenozin, citidin, uridin, timidin Nukleotid=nukleozid+fosfatna kis Moe biti 1, 2, ili 3 fosfatne kis npr: AMP, ADP, ATP, GTP U organizmu postoje i slobodni nukleotidi koji su donori energije za metabolike procese. Krikovo pravilo: nukleotidi se veu H-vezama preko baza i to A=T i GC.

17

Dvije su osnovne nukleinske kis: DNK i RNK. Razlika je u tome da je DNK graena od dva komplementarna polinukleotidna lanca, smjetena je u jedru i njena konc zove se genom, a manji dio je u mitohondrijama i uestvuje u prenosu nasljednih osobina. RNK ima jedan lanac i smjetena je u citoplazmi i ima tri oblika: iRNK, rRNK (najmanja MM) i tRNK. Uloga je u sinteziproteina.

Fosfoproteidi
Prostetika grupa je fosfatna kis. Proteinski dio je polipeptidni lanac u kojem dominiraju kisele a.k (glutaminska i asparaginska). Fosfatna kis je vezana u bonim lancima. Zbog fosfatne kis ovi proteidi su kiselog karaktera i netopivi u vodi i kis. Nalaze se u mlijeku u obliku kazeina koji je termostabilan, dolazi u obliku Ca-soli i punovrijedna je hrana. Kazeina ima vie u poetnom mlijeku (kolostrum). Ljudsko mlijeko se zove globulinsko jer ima malo kazeina.

Glikoproteidi
Prostetika grupa je eer u obliku mono ili oligosaharida ili kao njihovi derivati (aminoeeri) i njihov koliina je preko 10%. Glikoproteidi se dijele u 3 grupe: - glikoproteidi krvne plazme imaju jedan proteinski lanac za koji su vezani 10 15 molekula monosaharida. Ovdje spadaju: antitripsin, haptoglobin, hemopeksin, i glikoprotein. - Mukoidi ili mucini nalaze se u sluzavimsekretima (pljuvaka, u, crijevni sok) i osnovna uloga je zatita sluznice. U sastav im ulaze uglavnom oligosaharidi i zbog toga su vrlo viskozni. - Mukoproteidi graeni su od velikog broja heksuronskoh kis i aminoeera koje se polimeriziraju i stvaraju mukopolisaharide koji se veu za proteinski lanac. Najvaniji mukopolisaharidi: hondroitin sulfatna kis (tip A u hrskavici, tip B u koi, tip C u tetivama), hijaluronska kis (u sastavu zglobnih tenosti, u staklastom tijelu i potkonom tkivu) i heparin (u jetri, antikoagulans). - *aglutinogeni - specifine strukture krvnih grupa koje se nalaze na opni eritrocita i odreuju pripadnost odreenoj krvnoj grupi. Osnovni eerni dio glavnih antigena krvnih grupa zove se H-tvar i ona je graena od fukoze, galaktoze i N-acetil glukozamina. Ovo ima O grupa. Grupa A ima fukozu, galaktozu i dva N-acetil glukozamina. Grupa B ima fukozu, dvije galaktoze i Nacetil glukozamin.

Metaloproteidi
Prostetika grupa je neki metal. Glavna uloga je transport metala. Ovdje spadaju: transferin (vee za sebe 2 atoma Fe), ceruloplazmin (vee 8 atoma Cu).

18

ENZIMI
Enzimi su biokatalizatori koji zapoinju i ubrzavaju hem reakcije. Enzimi su graeni od proteina i imaju tri osnovne karakteristike: aktivni centar, katalitika snaga (brzina kojom katalizuju) i specifinost djelovanja. Aktivni centar moe biti: - funkcionalna grupa neke a.k koja se nalazi u sastavu enzima (OH oksienzimi, SH tioenzimi, NH imidoenzimi); - cijela a.k koja ulazi u grau enzima; - sekvenca od 3 a.k - joni metala (Zn, Cu) Na svakih 10000 daltona dolazi 1 aktivni centar. Glavna uloga aktivnog centra je da se vee za supstrat po principu klju-brava. Kod nekih enzima pored ovoga postoji i alosteriki centri tj alosteriki enzimi. Na ove centre se veu intermedijerni produkti reakcija koje ti enzimi katalizuju. Kada se oni veu prestaje aktivnost enzima (reverzna alosterika inhibicija). Najveu katalitiku snagu ima karboanhidraza u eritrocitima. Specifinost djelovanja je sposobnost da katalizuju samo odreene reakcije i da se veu samo za odreene supstrate. Ovo djelovanje moe biti: - optika specifinost na hiralne spojeve djeluju optiki specifini enzimi. U organizmu je najvie lijevogirih spojeva - niska specifinost cijepaju vezu izmeu monomera bez obzira koji monomeri grade tu vezu - grupna specifinost cijepaju veze ali samo odreenih monomera - apsolutna specifinost katalizuju samo jednu reakciju

Mehanizam enzimskih reakcija


Prema Mihaelis-Mentenovoj teoriji pri enzimskim reakcijama stvara se intermedijerno jedinjenje izmeu enzima i supstrata. Reakcija se odvija u dvije faze: - enzim se spaja sa supstratom pri emu se supstrat aktivira tj enzim smanjuju energiju aktivacije potrebnu za reakciju i zahvaljujui ovome reakcije u organizma odvijaju se na znatno niim temp nego da se odvijaju in vitro - dolazi do razlaganja ili sinteze pri emu iz reakcije izlazi nepromijenjen I faza II faza AB + E = AB-E AB-E = A + B +E

19

Reverzibilnost enzimskih reakcija


Reverzibilne ili povratne reakcije su one kod kojih su prisutni kvalitativno suprotni procesi: A + B = AB i ovdje brzina nastajanja AB jednaka brzini raspadanja AB. Prema Guldberg-Vageovom zakonu brzina hem reakcija proporcionalna je proizvodu konc reaktanata: v1=K1*[A]*[B] i v2=K2*[AB], gdje su v1 brzina nastanka AB, a v2 brzina razlaganja AB, dok su K1 i K2 konst brzine hem reakcije. Odnos K1/K2=K i zove se konst ravnotee ili K=[AB] / [A]*[B]. Vano je napomenuti da enzimi svojim djelovanjem ne remete ravnoteu nego sniavaju energiju aktivacije tj energiju koja je potrebna da reakcija zapone. Faktori koji utiu na enzimsku aktivnost - temperatura poto su enzimi termolabilne materije povienje temp inaktivie njihovu aktivnost (max 50 C) i na prevelikoj temp dolazi do ireverzibilne denaturacije, dok smanjivanje aktivnosti na niim temp je reverzibilno. Temp pri kojoj je enzimska aktivnost najvee zove se optimalna temp - pH svaki enzim odreeni pH interval djelovanja i svoj optimalni pH. Najvei broj enzima ima optimalni pH izmeu 5 i 8 - konc enzima v=[E]*K tj brzina reakcije direktno zavisi od konc enzima - konc supstrata poveenje konc supstrata uz stalnu konc enzima ubrzava poetnu brzinu reakcije do neke granine vrijednosti. Mihaelisova konst Km [mol/l] je ona konc supstrata kod koje je postignuta polovina granine brzine reakcije. Ako je Km mala afinitet enzima prema supstratu je veliki i obrnuto. aktivatori enzimskih reakcija supstrat, enzim i aktivator enzima ine reaktivni sistem, i ako nedostaje bilo koji od njih reakcija se nece odvijati. Dijele se na specifine i nespecifine odnosno aktivatori koji demaskiranjem aktivnog centra pretvaraju proenzime u enzime, aktivatori koji procesom deinhibicije aktiviraju enzime, aktivacija enzima jonima metala inhibitori enzimskih reakcija to su tvari koje koe enzimske reakcije. Dijele se na: nespecifine koe aktivnost veine enzima djelujui mehanizmom denaturacije (kis, baze, soli tekih metala); specifine koe ativnost pojedinih enzima (antifermenti) kompetativni inhibitori dva supstrata takmie se za mjesto na enzimu (npr: ilibarna i malonska kis takmie se za sukcinat dehidrogenazu) inhibicija enzima dijelimo ih na: reverzibilne antifermenti, niske temp ireverzibilne kis, baze, soli tekih metala alosterike vezanje intermedijera na alosteriki centar akompetitivne vezanje intermedijera na kompleks enzim-supstrat uslovi djelovanja enzima u eliji prema mjestu djelovanja enzimi se dijele na extra i intracelularne. Tako ako intracel enzim stavimo van elije on nece moi ispoljiti svoje djelovanje.

Izoenzimi
20

Izoenzimi su multipne forme izodinamskih enzima (djeluju na isti enzim ali u razliitim uslovima) koji se susreu u organima iste vrste. Oni se razlikuju prema elektroforetskoj pokretljivosti, afinitetu prema supstratu, pH optimumu itd. Npr: amilaza koja se nalazi u pljuvaki (ptijalin) i amilaza koja se nalazi u pankreasu (dijastaza).

Podjela enzima
Prosti enzimi (protein enzimi) graeni samo od a.k Proteid enzimi (holoenzimi) graeni od proteinskig dijela (apoenzim) i neproteinskog dijela (koenzim). Koenzimi se dijele na: - koenzimi vitaminske strukture najee derivati vit B-kompleksa (FAD iz B2, tiamin pirofosfat iz B1) - koenzimi nevitaminske strukture CTP, UTP, HEM Danas je poznato preko 4000 enzima. Svaki enzim ima svoju ifru sastavljenu od etiri broja. Prvi broj oznaava klasu, drugi grupu, trei podgrupu, a etvrti red enzima u podgrupi. Npr: alkohol dehidrogenaza ima ifru 1.1.1.1. enzim pripada prvoj grupi enzima oksidoreduktaze, enzim pripada prvoj grupi oksidoreduktaza one koje djeluju na OH grupu, spada u podgrupu kojima kao akceptor za H+ slui NAD, enzim je prvi u ovoj podgrupi. Prema ovoj klasifikaciji enzimi se dijele u 6 klasa: oksidoreduktaze, transferaze, hidrolaze, liaze, izomeraze i ligaze. Oksidoreduktaze Oni svojimdjelovanjem vre oxidaciju (otputanje elektrona) i redukciju (primanje elektrona). Dijele se na 11 grupa: - oni koji djeluju na CH-OH grupu npr alkohol-dehidrogenaza - oni koji djeluju na aldehidnu ili keto grupu npr aldehid dehidrogenaza - oni koji djeluju na CH-CH- grupu npr sukcinat-dehidrogenaza - oni koji djeluju na CH-NH2- grupu npr glutamat-dehidrogenaza - oni koji djeluju na CH-NH- grupu - oni koji djeluju na NADPH2 npr NADP transhidrogenaza - oni koji djeluju na hem skupinu npr citohromoksidaza - oni koji djeluju na difenole npr kataholin oksidaza - oni koji djeluju na H2O2 npr peroksidaza

Transferaze Dijele se u 8 grupa. - One koje prenose NH2 grupu zovu se transaminaze ( npr: alanin amino transaminaza) - Prenose C2 segment sa keto grupom transketolaze (donor je ketoze a akceptor je aldoza) - Prenose C3 segment sa keto grupom transaldolaze - Prenose C1 segment bilo koje grupe transkarboksilaze, aciltransferaze, transmetilaze itd 21

Prenose aciladenilat (aktivirane masne kis) iz citoplazme u mitohondrije aciladenilattransferaze Prenose fosfatnu kis kinaze (npr: glukokinaza prenosi fosfatnu kis sa glukoze)

Hidrolaze Dijele se u 9 grupa i katalizuju procese hidrolize i anhidratacionih sinteza. Podjela: - esteraze hidroliza esterske veze u prostim mastima lipaze ili esterske veze fosfatne kis fosfataze koje mogu biti alkalne (u placenti) i kisele (u prostati) - karbohidraze cijepaju glikozidne veze izmeu monosaharida u nekom polisaharidu. Dijele se na: oligaze i poligaze (npr: maltaza, amilaza) - peptihidrolaze ili peptidaze cjepaju peptidne veze i to unutar molekule endopeptidaze ili na povrini molekule egzopeptidaze - amidaze cijepaju amide i imaju apsolutnu spacifinost (npr: ureaza) Liaze ili sintaze Dijele se na 7 grupa. Oni djeluju na intramolekularna veze CC, CO, CN, CS. Kao produkti nastaju nezasieni spojevi koji su sposobni na dvostruke veze adirati druge spojeve i nastaju spojevi od kojih su i nastali. Zbog ove osobine da vre sintezu zovu se sintaze. Za djelovanje liaza nije potrebna energija. Podjela: - liaze koje djeluju na CN vezu npr: histidin amonijak liaza - liaze koje djeluju na CC vezu dekarboksilaze (odvajaju COOH), aldolaze (odvajaju eere) - liaze koje djeluju na CO vezu dehidrataze - liaze koje djeluju na CS vezu desulfhidraze Izomeraze Dijele se na 6 grupa. One prevode enentiomere iz jednog u drugi oblik. Podjela: - recemaze stvaraju recemate - epimeraze stvaraju epimere (manoza je 2 epimer glukoze), postoje trans i cis epimeraze - mutaze prenose odrene funkcionalne grupe sa jednog na drugi C-atom istog izomera - prave izomeraze prevode enentimere iz jednog u drugi oblik Ligaze ili sintetaze Dijele se u 5 grupa. One cijepaju i sintetiu intramolekularne veze CC, CN, CS, CO. Za njihovo djelovanje je potrebna energija. One koje djeluju na CC vezu zovu se karboksilaze,a sve ostale sintetaze.

elijsko disanje (respiratorni ciklus)


Odvija se u mitohondrijama pomou oxid i redukcije i nastaje voda i ATP. Procesi se odvijaju sukcesivno (kaskadni prenos elektrona) da se energija ne bi oslobodila odjednom. Proces poinje primanjem elektrona od elektron-donora (NADH2 daje 10 e- i rezultat je 3 mol ATP; FADH2 daje 6 e- i rezultat je 2 mol ATP). Respiratorni lanac se odvija u 5 faza i to, da se u prve 4 vri razmjena elektona, a u petoj se sintetie ATP. I oksidacija supstrata procesom dehidrogenacije pod djelovanjem odg nikotin-amidili flavin-dehidrogenaze. Koenzimi tih enzima primaju H+ i prelaze u redukovane forme i ovaj prenos omoguuje razlika redoks-potencijala izmeu koenzima i H+ 22

IIa NADP-dehidrogenaza on je najvei i prenosi e- sa NADH2 na ubikinon, koenzim mu je FMN, a proteinski dio koji ima Fe i S IIb sukcinat-ubikinon-oksidoreduktaza prenosi e- sa FADH2 na ubikinon, koenzim je FAD, ima 4 polipeptidna lanca III ubikinon-citohrom-oksidoreduktaza 8 polipeptidnih lanaca, prostetika grupa je hem, uloga je da prenosi e- preko citohroma IV citohrom-oksidaza predaje e- kisiku i prevodi ga u jonsko stanje i on se vezuje za H+ stvarajui vodu (egzergonina reakcija) V ATP-sintetaza sintetizira ATP procesom oksidativne fosforilacije (endergonina reakcija), a energiju obezbjeuje sinteza vode.

METABOLIZAM

EERA

Metabolizam je skup svih hem procesa koji se odvijaju u organizmu. On se dijeli na reakcije izgradnje (anabolizam) i reakcije razgradnje (katabolizam). Bolus je zalogaj hrane natopljen pljuvakom.

Varenje eera
U organizam unosimo sva tri oblika eera, ali iz crijeva se mogu apsorbirati samo monosaharidi koji se dalje cijepaju u krvi. Glukoza u amilozi je povezana 1,4 glukozidnim vezama, amilopektin je 1,4 i 1,6 vezama, a grananje poinje na svakoj 22 24 1,4 vezi. Celuloza je graena od glukoze povezanih 1,4 vezama i mi nemamo enzima da je razgradi. Varenje u ustima U pljuvaki je amilaza (ptijalin) koja cijepa 1,4 veze, dok 1,6 veze cijepa 1,6 glukozidaza. Poto se hrna kratko zadrava u ustima krob se ne moe razloiti do prostih spojeva, ali zato nastaju amilodekstrini (polisaharidi sa duplo manjim brojem glukoza nego krob). Oni se dalje cijepaju na eritrodekstrine flavodekstrini ahromodekstrini oligosaharidi (granini dekstrini) maltoza i izomaltoza. U ustima nema maltaze. Svi ovi spojevi dobili su naziv prema boji koju daju sa Lugovim rastvorom I2/KI. Varenje u eludcu i crijevima Ovi spojevi zajedno sa preostalim skrobom i amilazom gutanjem kroz drijelo i jednjak dolaze do eludca. Tu se mijeaju sa eludanim sokom i dolazi do zakiseljevanja (usta pH=6 7, eludac pH=1 1,5). U kiselom mediju amilaza ne moe djelovati. Iz eludca sadraj (himus) odlazi u duodenum gdje pH=8,6. Tu iz pankreasa dolazi pankreasni sok u kojem je pankreasna amilaza (dijastaza) koja nastavlja i zavrava hidrolizu kroba. Produkti su isti kao i kod ptijalina (maltoza i izomaltoza) , a njih cijepa maltaza do glukoze.

Resorpcija eera
Monopsaharidi se resorbuju u krv, ali razliitim putem i brzinom. 23

Glukoza i galaktoza se resorbuju aktivnim transportom tj fosforiliu se i prelaze u krv, dok se svi ostali resorbuju prostom difuzijom. Najbre se resorbuje galaktoza, pa glukoza, a najsporije fruktoza i pentoze. Glukoza se posebno resorbuje kroz posebne kanalie zajedno sa Na i ovo se zove kotransport Na-glukoza. U krvi monosahridi se fosforiliu i odlaze u tkiva gdje se nastavlja njihova razgradnja. Glukoza moe doi u jetru i masno tkivo bez fosforilacije.

Sinteza glikogena ili glikogenogeneza


Glukoze u glikogenu su povezane 1,4 i 1,6 vezama, tako da na svakih 12 14 1,4 veza doe jedna 1,6 veza tj mjesto grananja. Svaki lanac glukoza ima redukujui i neredukujui kraj. Glikogen se deponuje u citosolu elija jetre 6% i u skeletnim miiima 0,5%. Proces sinteze se odvija u 5 faza: I glukoza se u krvi fosforilie pomou heksokinaze u glukozo-6-fosfat (Robizonov ester), a u jetri i tubulima bubrega to radi glukokinaza II pod djelovanjem mutaze (fosfoglukomutaze) glukoza-6-fosfat prelazi u glukozo-1fosfat i reakcija je reverzibilna III aktivacija glukozo-1-fosfata pomou uridindifosfata UDP i nastaje aktivirana glukoza ili UDP-glukoza IV glikogen-sintetaza UDP-glukozu vee 1,4 vezama na redukujui kraj inicijalnog glikogena (glikogen zaostao iz metabolizma glikoproteina) koji se zove glikogenin. Pri ovoj sintezi UDP se odvaja od glukoze. Energiju za ovu sintezu daje pomona reakcije razgradnje pirofosfata pomou pirofosfataze pri emu nastaje 1 ATP. V kada se napravi 10 12 1,4 veza ukljuuje se enzim grananja (4,6 transferaza) koja stvara 1,6 veze Sinteza glikogena je ireverzibilna jer samo aktivirana glukoza moe ui u reakciju. Na sintezu glikogena utie inzulin i adrenalin. Aktivni oblik glikogen-sintetaze iam fosfatnu kis, a neaktivni nema.

Razgradnja glikogena ili glikogenoliza


Ovu razgradnju vri enzimdekstrin-1,6-glukozidaza i fosforilaza, a njenu fosforilaciju tj aktivaciju vri kinaza fosforilaze. Kad organizam treba energiju, a nema unosa hrane razgrauje se glikogen u skeletnim miiima, a kad padne normoglikemija ispod 3,5, a ne unosimo hranu razgradnja se odvija u jetri. Sav glikogen u organizmu potroi se za 12 sati. Na glikogenolizu djeluju: inzulin (spreava glikogenolizu) i adrenalin (aktivira fosforilazu).

Glikogenoliza u jetri
Ova glikogenoliza odvija se u 6 faza:

24

I jetrena glikogenfosforilaza cijepa 1,4 veze izmeu glukoza, a za svoju aktivnost koristi anorg fosfat iz citoplazme elija jetre. Kao produkt nastaje glukozo-1-fosfat (Korijev ester). Fosforilaza djeluje samo do 4 molekule glukoze od mjesta grananja II enzim trisaharid transferaza odvaja zajedno 3 molekule glukoze i prebacuje ih na osnovni lanac III dekstrin-1,6-glukozidaza cijepa 1,6 vezu na mjestu grananja i kao produkt nastaje ista glukoza IV fosforilaza nastavlja proces razgradnje osnovno lanca i nastaje glukozo-1-fosfat V glukofosfomutaza od glukozo-1-fosfata pravi glukozo-6-fosfat VI glukozo-6-fosfataza cijepa glukozo-6-fosfat na istu glukozu (koja odlazi u krv i nadomjeta vrijednost glikemije) i fosfatnu kis.

Glikogenoliza u skeletnim miiima


Ovo vri miina glikogenfosforilaza i dobiju se isti produkti kao i kod jetrene glikogenolize nakon IV faze (ista glukoza i glukozo-1-fosfat). Poto ovi produkti ne mogu proi kroz opnu miia oni se fosforiliu u glukozo-6-fosfat uz djelovanje heksokinaze i glukozo-6-fosfataze. Sada glukozo-6-fosfat ukljuuje se u proces anaerobne glikolize.

Razgradnja glukoze ili glikoliza


Postoje dvije vrste glikolize: - aerobna koja se odvija u elijama u kojima ima dosta kisika - anaerobna u elijama u kojima nema dovoljno kisika Obe glikolize poinju od glukozo-6-fosfata, a konani produkt je piruvat (pirogroana kis) koji sada ide ili u mlijeno vrenje ili u citratni ciklus. *kod anaerobnih organizama piruvat odlazi u alkoholno vrenje

Anaerobna glikoliza
Odvija se u 10 faza: I glukoza pod djelovanjem heksokinaze prelazi u glukozo-6-fosfat i pri ovome utroi se 1 ATP II proces izomeracije u kojem glukozo-6fosfat prelazi u fruktozo-6-fosfat III enzim kinaza donosi jednu fosfatnu kis i nastaje fruktozo-1,6-difosfat pri emu se utroi 1 ATP. Aktivator kinaze je Mg2+ IV aldolaze cijepa fruktozo-1,6-difosfat na dvirj trioze i to dioksiaceton-fosfat i glicerolaldehid-trifosfat. Dioksiaceton-fosfat kao nestabilna tvar pod djelovanjem odgovarajue izomeraze prevodi se u glicerolaldehid-trifosfat V vri se oksidativna fosforilacija tj oduzimanje H+ pomou odg dehidrogenaze i anorg fosfata pri emu 2 molekule glicerolaldehid-trifosfata prelaze u 1,3difosfoglicerat i dobiju se 2 mol NADH2 *ako se proces odvija u elijama kod kojih postaoje mitohondrije (elije mozga, srca, bubrega) redukovani koenzim se ukljuuje u respiratorni lanac i preda 10 e- i omogui sintezu 3 mol ATP VI odg kinaza od dvije molekule 1,3-difosfoglicerata odvaja fosfatnu kis koju predaje ADP za sintezu 2 mol ATP i kao produkt nastaje 3-fosfoglicerat VII odg nukleaza prevodi 3-fosfoglicerat u 2-fosfoglicerat VIII odg enolaza prevodi 2-fosfoglicerat u 2-fosfoenolpiruvat

25

IX piruvat-kinaza prevodi 2-fosfoenolpiruvat u enolni piruvat koji spontano prelazi u piruvat i pri tome nastaje 1 mol ATP jer kinaza odvaja fosfatnu kis. Ova reakcija je ireverzibilna X piruvat ide u respiratorni lanac i dobijaju se nove molekule ATP ili ako nema dovoljno kisika odlazi u mlijeno vrenje gdje pod djelovanjem laktat-dehidrogenaze prelazi u mlijenu kis i dobiju se 2 mol NAD koji ide u respiratorni lanac. *kod anaerobnih ivotinja piruvat se dekarboksilira pod djelovanjem piruvatdekarboksilaze pree u acetalaldehid koji pod djelovanjem alkoholne dehidrgenaze pree u etanol Prve 4 faze se zovu neoksidacioni dio anaerobne glikolize, a ostale faze se zovu oksidacioni dio. Energetski prinos: glukoza glukozo-6-fosfat -1 Fruktozo-6-fosfat fruktozo-1,6-difosfat -1 2*fosfoenolpiruvat piruvat +2 2*1,3-difosfoglicerat 3-fosfoglicerat +2 Ukupno: energetski prinos po molu glukoze je 2 ATP.

Anaerobna glikoliza u eritrocitima


Ona se ovdje odvija drugaije, jer 1,3-difosfoglicerat pod djelovanjem odg mutaze (koja postoji samo u eritrocitima) pree u 2,3-difosfoglicerat. Ovaj ester smanjuje afinitet Hb prema kisiku tj lake ga otputa. Na ovaj proces u eritrocitima ne utie konc ATP, dok na obinu utie (to je manja konc vee je glikoliza).

Citratni ciklus
Ovaj ciklus se jo zove ciklus trikarboksilnih kis ili Krebs-Marciusov citratni ciklus. Ciklus se odvija u mitohondrijama uz prisustvo kisika. Piruvat u ciklus ulazi u dva oblika: - acetil-CoA ovo prevoenje vri piruvat-dehidrogenaza koja se sastoji od tri enzima i oslobaa se NADPH2 - oksal-acetat ovo prevoenje vri piruvat-karboksilaza uz utroak 1 mol ATP *oksal-acetat se moe ukljuiti u proces glikoneogeneze (stvaranja glukoze od neeernih komponenti) tako to se prevodi u fosfoenolpiruvat koji se reakcijama iz anaerobne glikolize, samo obrnutim redom, prevodi u glukozu Proces se odvija 8 faza: I kondenzacija acetil-CoA i oksal-acetata pomou citrat-sintetaze i kao produkt dobije se limunska kis i CoA II enzim akonitaza prevodi limunsku kis preko cis-akonitata u izolimunsku kis III enzim izocitrat-dehidrogenaza procesom oksidativne dekarboksilacije prevodi izolimunsku kis preko oksal-sukcinata u ketoglutarnu kis. Koenzim dehidrogenaze NAD redukuje se u NADH2 koji se ukljuuje u respiratorni lanac IV multienzimski kompleks ketoglutarat-dehidrogenaza procesom oxidativne dekboksilacije spaja ketoglutarnu kis sa CoA i nastaje sukcinil-CoA koji je bogat energijom i moe se direktno ukljuiti u procese gdje je potrebna energija (sinteza hema). Koenzim dehidrogenaze NAD redukuje se u NADH2 i ukljuuje se u respiratorni lanac.

26

V sukcinil-CoA reaguje sa anorg fosfatom uz prisustvo GDP i nastaje sukcinalna (ilibarna) kis i GTP koji lako pree u ATP. Ovo katalizira sukcinil-CoA-sintetaza, a energiju za djelovanje dobiva cijepanjem veze izmeu CoA i sukcinalne kis VI ilibarna kis se prevodi u fumarnu kis i ovo vri sukcinat-dehidrogenaza iji se koenzim FAD redukuje do FADH2 i ukljuuje se u respiratorni lanac VII fumarna kis pod djelovanjem fumaraze i vode prelazi u malonsku kis VIII malonska pod djelovanjem malatne-dehidrogenaze prelazi u oksal-acetat koji se ponovo ukljuuje u proces. Koenzim dehidrogenaze NAD redukuje se u NADH2 i ukljuuje se u respiratorni lanac Energetski bilans: Izocitrat ketoglutarat Ketoglutarat sukcinil-CoA Malat oksal-acetat Sukcinat fumarat Sukcinat-CoA sukcinat+CoA Ukupno NAD 3ATP NAD 3ATP NAD 3ATP FAD 2ATP GTP 1ATP 12ATP

Vidimo da se po 1mol trioze (acetil-CoA) dobije 11 mol ATP i 1 mol ATP direktno u procesu tj 24 mol ATP po 1 mol glukoze. Ukupno energetski bilans razgradnje 1 mol glukoze je 38 mol ATP: - 14 mol ATP glukoza acetil-CoA (anaerobna 8 (2+2NAD), piruvat acetil-CoA 6 (2NAD)) - 24 mol ATP acetil-CoA u citratnom ciklusu

Ciklus pentozo-fosfata
Ovaj proces se jo zove pentozo-fosfatni ant ili oxidacioni metabolizam glukoze. Proces se odvija u citoplazmi i u ciklusu heksoze se pretvaraju u pentoze, trioze itd. Znaaj ovoga ciklusa: - osigurava dovoljnu koliinu pentozo-fosfata koji se koriste za sintezu nukleinskih kis - osigurava dovoljnu koliinu redukovanog NADPH2 koji se koristi u masnih kis i holesterola - viak pentozo-fosfata se zahvaljujui reverzibilnosti ponovo mogu prevesti u heksozo-fosfat Proces se odvija u 9 faza: I dehidrogenacija 3 molekule glukozo-6-fosfata pomou glukozo-6-fosfatdehidrogenaze pri emu nastaju 3 molekule 6-fosfat-glukonolaktona i 3 mol NADPH2 II hidratacija 6-fosfat-glukonolaktona pomou glukolaktonaze i Mg2+ i Mn2+ pri emu nastaje 6-fosfo-glukonska kis III enzim fosfoglukonat-dehidrogenaza procesom oxidativne dekarboksilacije prevodi 6-fosfoglukonsku kis u ribulozo-5-fosfat i nastaju i 3 mol NADPH2 IV izomeracija gdje jedna molekula ribulozo-5-fosfata pree u ribozo-5-fosfat V 2 molekule ribulozo-5-fosfata prelaze u 2 molekule ksilulozo-5-fosfat VI prva transketolazna reakcija reaguje 1 molekula ksilulozo-5-fosfata i molekula ribozo-5-fosfata i nastaje glicerol-aldehid-3-fosfat i sedohaptulozo-7-fosfat. Ovo vri transketolaza iz klase transferaza iji je koenzim tiaminpirofosfat i ona prenosi C2 segment sa keto-grupom sa ketoze na aldozu 27

VII transaldolazna reakcija reaguju glicerol-aldehid-fosfat i sedohaptulozo-7-fosfat i nastaje eritrozo-4-fosfat i fruktozo-6-fosfat. Ovo vri transaldolaza iz klase transferaza koja prenosi C3 segment sa keto-grupom sa ketoze na aldozu VIII druga transketolazna reakcija reaguju druga molekula ksilulozo-5-fosfata sa eritrozo-4-fosfatom i nastaje glicerol-aldehid-3-fosfat i fruktozo-6-fosfat IX fruktozo-6-fosfat izomerijom prelazi u glukozo-6-fosfat Kao konani produkt nastaju 2 molekule glicerol-aldehid-3-fosfat i 2 molekule fruktozo-6-fosfata. Prve 3 faze procesa zovu se oxidativni dio procesa i on je ireverzibilan, dok ostale faze se zovu neoxidativni dio procesa koji je reverzibilan.

Sinteza glukuronske kiseline (odvija se u jetri)


Proces se odvija u 4 faze: I glukoza pod djelovanjem glukokinaze prelazi u glukozo-6-fosfat II glukozo-6-fosfat pod djelovanjem glukozo-fosfo-mutaze prelazi u glukozo-1-fosfat III glukozo-1-fosfat pod djelovanjem odg transferaze reaguje sa UTP i nastaje UDPglukoza (aktivirana glukoza) i pirofosfatna kis IV oxidacija UDP-glukoze pod djelovanjem UDP-glukozo-dehidrogenaze i nastaje UDP-glukuronska kis. Koenzim dehidrogenaze NAD se redukuje u NADPH2 Znaaj UDP-glukuronske kis: konjugira se sa bilirubinom, detoksikacija organizma. *UDP-glukuronska kis moe epimeracijom prei u UDP-galakturonsku ili u UDPiduronsku (ulazi u sintezu glikoproteina). Kod nekih biljaka i ivotinja UDP-glukuronska se prevodi u glukuronsku, ona izomeracijom pree u bulonsku, a ona u vitamin C.

Sinteza aminoeera (heksozamina)


Aminoeer=OH grupa na C2 zamjenjena sa NH2 grupom. Uestvuju u sintezi glikoproteina i baznog su karaktera, pa se njihova neutralizacija vri vezivanjem acetil grupe tako da nastaju acetil-heksozamini npr: N-acetil-sijalinska kis. Proces se odvija u 4 faze: I glukoza pod djelovanjem glukokinaze prelazi u glukozo-6-fosfat II glukozo-6-fosfat pod djelovanjem glukozo-fosfat-izomeraze prelazi u fruktozo-6fosfat III fruktozo-6-fosfat procesom transaminacije (primanje NH2 grupe) reaguje sa glutationom i nastaje glukozamin-6-fosfat i glutaminska kis IV glukozamin-6-fosfat reaguje sa UTP i nastaje UDP-glukozamin koji se ukljuuje u sintezu glikoproteina ili epimeracijom moe nastati galaktozamin i manozamin-6fosfat

Razgradnja fruktoze (odvija se u jetri)


Fruktoru unosimo najvie u vonoj hrani oko 100g dnevno. Resorbira se difuzijom tj sporije nego glukoza. 28

Proces se odvija u 3 faze: I fruktoza pod djelovanjem keto-heksokinaze prelazi u fruktozo-1-fosfat uz utroak 1 mol ATP II fruktozo-1-fosfat pod djelovanjem 1-fosfo-frukto-aldolaze se razlae na dioksiaceton-fosfat i glicerol-aldehid (moe ii u sintezu masti) III dioksiaceton-fosfat direktno se ukljuuje u proces glikolize, dok se glicerol-aldehid mora najprije fosforilisati uz utroak 1 mol ATP u glicerol-aldehid-3-fosfat. *ako imamo viak fruktoze, dobiveni dioksiaceton-fosfat i glicerol-aldehid-3-fosfat se kondenzuju pod djelovanjem aldolaze B u fruktozo-1,6-difosfat od kojeg odg fosfataza odcijepi fosfat sa C1 atoma i nastaje fruktozo-6-fosfat koji izomerijom prelazi u glukozo-6-fosfat koji se ukljuuje u neke druge metabolike procese.

Razgradnja galaktoze
Unosimo je u organizam u obliku mlijenog eera. Proces se odvija u 3 faza: I galaktoza pod djelovanjem galaktokinaze prelazi u galaktozo-1-fosfat uz utroak 1 mol ATP II galaktozo-1-fosfat reaguje sa UDP-glukozom uz djelovanje odg transferaze i nastaje glukozo-1-fosfat i UDP-galaktoza III UDP-galaktoza epimeracijom prelazi u UDP-glukozu U nedostatku ove epimeraze dolazi do galaktozemije koja izaziva galaktozuriju.

Sinteza laktoze
UDP-galaktoza+glukoza=laktoza+UDP Ovo vri laktozo-sintetaza koja se sastoji od galaktozil-transferaze (enzimski dio) i albumina (proteinski dio). Mukarci u mlijenoj lijezdi nemaju albumin. Galaktozil-transferaza postoji i u drugim tkivima i tamo vri funkciju sinteze laktozamina i galaktozamina.

Razgradnja manoze
Najvie je unosimo u vou i resorbuje se difuzijom. Proces se odvija u 2 faze: I manoza pod djelovanjem heksokinaze prelazi u manozo-6-fosfat II monozo-6-fosfat izomerijom prelazi u fruktozo-6-fosfat koji ide u dalje metabolike procese.

Poremeaji metabolizma eera

Poremeaj metabolizma glukoze dijebetes melitus (nedostatak inzulina). Poremeaj metabolizma galaktoze galaktozemija. Poremeaj sinteze glikogena glikogenoze. One su posljedica smanjenja funkcije ili nedostatka nekog enzima: - opti tip nedostatak glikogen-sintetaze 29

tip tip tip tip tip tip

1 ili fon Girkeova bolest nedostatak glukozo-6-fosfataze 2 ili Pompeova bolest nedostatak glukozidaze 3 ili Korijeva bolest nedostatak dekstrin-1,6-glukozidaze 4 ili Andersenova bolest nedostatak enzima grananja 5 nedostatak miine fosforilaze 6 ili Hersova bolest nedostatak jetrene fosforilaze

METABOLIZAM
Varenje masti

MASTI

Masti da bi se resorbovale prvo moraju biti emulgovane. U eludcu postoji eludana lipaza koja cijepa estere masti na proste masna kis (ove lipaze ima vie kod djece nego kod odraslih). Kod odraslih je jae varenje u duodenumu, jer se tu ulijeva pankreasni sok sa pankreasnom lipazom, a ujedno tu djeluje i crijevna lipaza iz crijevnog soka. Aktivaciju pankreasne lipaze vre soli unih kis. Pankreasna lipaza cijepa esterske veze na C-atomu, dok crijevna na C-atomu. Varenje masti ide do glicerola i slobodnih masnih kis. Oko 60% triglicerida se u duodenumu razlae na 2 masne kis i monoacil-glicerid. Masne kis su netopive u vodi i resorbuju se pomou unih kis. One grade komplekse koji se zovu holeinska kis koja je graena od 8 unih i 1 masne kis. Ovaj kompleks je topiv u vodi i gradi svoje soli klatrate koji mogu ui u enterocit. Manji broj masnih kis se vee za holesterol i tako prelaze u enterocit. Monoacil-glicerid sam moe ui u enterocit kao i slobodni glicerol, jer je topiv u vodi. U enterocitima dolazi do odvajanja masnih kis od unih kis i od holesterola. une kis odlaze u krv, pa u jetru, pa u u i opet u tanko crijevo i ovo se zove enterohepatalno kruenje unih kis. Holesterol odlazi u limfu, pa u krv i onda u organe gdje se metabolie. 30

Sada u enterocitima poinje resinteza glicerida tako to se masne kis veu za glicerol uz djelovanje odg enzima i nastaju trigliceridi koji odlaze u krv, ulaze u sastav hilomikrona i kao takvi odlaze u depoe masti. Osim u enterocitima sinteza masti se odvija u jetri i masnom tkivu (u citoplazmi elija) i to kad ne unosimo dovoljno masti putem hrane. Nagomilavanje masti ne remeti homeostaze, a zbog mogunosti deponovanja zovemo ih rezervnim energetskim materijama.

Sinteza triglicerida
Sinteza se odvija u citoplazmi. Poetno jedinjenje je glicerol-3-fosfat koji moe nastati od samog glicerola na kojeg djeluje glicerol-kinaza ili moe nastati od dioksiaceton-fosfata koji pod djelovanjem glicerol-fosfat-dehidrogenaze prelazi u glicerol-3fosfat. Proces se odvija 4 faze: I glicerol-3-fosfat pod djelovanjem odg transferaze reaguje sa aktiviranom masnom kis (acil-CoA) i nastaje monoacil-glicerol-fosfat II pod djelovanjem istog enzima dolazi do vezivanja druge masne kis i nastaje fosfatidna kis III pod djelovanjem odg fosfataze dolazi do odvajanja fosfatne kis od fosfatidne kis i nastaje diglicerid IV od djelovanjem odg transferaze na diglicerid se vee i tree masna kis i nastaje triglicerid U svakoj od ovih reakcija oslobaa se jedna molekula CoA.

Razgradnja masnih kiselina (-oksidacija)


Prvi koji je opisao ovaj proces je naunik Knop koji je dokazao da se razgradnja odvija promjenama na C-atomu i kako je prva reakcija oxidacija itav proces se zove oxidacija masnih kis. Kenedi i Leminder dokazali da se razgednja odvija u mitohondrijama. Pol Ber da bi masne kis ule u proces one se moraju aktivirati i proces se odvija u dvije faze: - masna kis+ATP=acil-AMP + pirofosfatna kis - acil-AMP+CoA=acil-CoA +AMP Obe reakcije su reverzibilne, a energiju za drugu reakciju daje pomona reakcije razgradnje pirofosfata pomou pirofosfataze i nastaje 1 mol ATP tj za obe reakcije potroi se 2 mol ATP,a dobije 1 mol ATP. Nastali acil-CoA moe biti: kratko (2 8), srednjo (8 12) i dugolanani (preko 12 Catoma). Kratko i srednjolanani mogu direktno ui u mitohondrije, dok dugolanani se moraju vezati za nosa karnitin (deroivat buterne kis) uz odg transferazu koji e ga unijeti u mitohondrije. oxidacija ima 4 reakcije (2 oxidacije, 1 hidratacija, 1 cijepanje): I acil-Coa pod djelovanjem svoje dehidrogenaze se oxiduje (otputa 2H+) i prelazi u enolni oblik acil-CoA. Koenzim dehidrogenaze je FAD koji se redukuje u FADH2 II enolni oblik acil-CoA pod djelovanjem svoje hidratze prima molekulu vode i nastaje -hidroksi-acil-CoA 31

III - -hidroksi-acil-CoA pod djelovanjem svoje dehidrogenaze se oxiduje u -keto-acilCoA. Koenzim dehidrogenaze je NAD koji se redukuje do NADH2 IV - -keto-acil-CoA pod djelovanjem svoje tiolaze i CoA se cijepa na acetil-CoA i acilCoA, koji je za 2 C-atoma krai od masne kis koja je ula u proces, i on se ponovo vraa u proces. Krajnji produkt -oxidacije masnih kis sa parnim brojem C-atoma je odg broj acetilCoA, a neparnih je odg broj acetil-CoA i jedan propionil-CoA (dobije se manje energije nego kod parnih). -oxidacija nezasienih masnih kis se odvija do III reakcije i tu se ukjluuje odg izomeraza koja prevodi cis oblik acil-CoA u trans oblik na kojeg moe djelovati dehidrogenaza. Ako ima vie dvostrukih veza ukljuuje se i odg epimeraza koja omoguuje da se proces zavri. Energetski bilans: Aktivacija masnih kis -1 ATP I reakcija FAD FADH2 +2 ATP III reakcija NAD NADH2 +3 ATP Acetil-CoA (Krebsov ciklus) +12 ATP Ukupno: +16 ATP Npr: za buternu kis 28 ATP, za palmitinsku 130 ATP.

Sinteza masnih kiselina


Sintezu masnih kis katalizira multienzimski kompleks (enzimi povezani kovalentnim vezama) koji se nalazi u citoplazmi. On se sastoji od 2 enzimske subjedinice: - subjedinica A kondenzirajui enzim, ACP, keto-acil-reduktaza - subjedinica B sastoji se od 4 enzima Intermedijeri ovog procesa veu se za protein-nosa koji je oznaen kao ACP i veu se preko SH grupe tio-a.k koja se nalazi u sastavu nosaa. ACP se sastoji od fosfapantotenske kis i 77 a.k povezanih u jedan polipeptidni lanac, zato se esto zove veliki CoA, jer sam CoA ima samo fosfapantotensku kis. Sinteza se odvija u citoplazmi, a poetno jedinjenje je acetil-CoA koji nastaje u mitohondrijama. - On iz njih ne moe izai kao takav nego se vee za oksalacetat i nastaje limunska kis koja izlazi u citoplazmu. - Tu se limunska kis pod djelovanjem liaze cijepa na acetil-CoA i oksalacetat. - Nastali oksalacetat se ne moe vratiti u mitohondrije nego se oxiduje pomou malatdehidrogenaze u malat. Koenzim dehidrogenaze je NAD koji se redukuje u NADH2. - Nakon toga ide dekarboksilacija malata i nastaje piruvat. Koenzim dekarboksilaze je NAD koji se redukuje u NADH2. - Piruvat lako ulazi u mitohondriju i razgrauje se na oksalacetat. Proces se odvija u 7 faza: I acetil-CoA se pod djelovanjem svoje karboksilaze karboksilizira u malonil-CoA i za reakciju se utroi 1 mol ATP. Koenzim je biotin, aktivator enzima je limunska kis, a inhibitor je palmitinska kis. 32

II vezivanje acetil-CoA za ACP i nastaje acetil-ACP uz oslobaanje CoA i ovo katalizira enzim iz subjedinice B III vezivanje malonil-CoA za ACP i nastaje malonil-ACP uz oslobaanje CoA i ovo katalizira enzim iz subjedinice B IV kondenzacija malonil-ACP i acetil-ACP pomou kondenzirajueg enzima i nastane aceto-acetil-ACP uz oslobaanje ACP i CO2 V redukcija aceto-acetil-ACP pomou keto-acil-reduktaze i nastaje hidroksibutiril-ACP i za reakciju se troi 1 mol NADPH2 VI dehidratacija hidroksi-butiril-ACP pomou enzima iz subjedinice B i nastane krotonil-ACP VII redukcija krotonil-ACP pomou enzima iz subjedinice B i nastane butiril-ACP i za reakciju se troi 1 mol NADPH2. 2 mol NADPH2 potroenih u sintezu potiu iz ciklusa pentozo-fosfata. Nastala buterna kis se moe odvojiti od nosaa i ui u sintezu masti ili moe ponovo reagovati sa aceto-acetil-ACP i ciklus se ponavlja u cilju dobivanja masnih kis sa veim brojem C-atoma. Slijed masnih kis je: kapronska, kaprilna, laurinska, miristinska, palmitinska, stearinska, itd. Elongaciju lanca preko 16 C-atoma pomau ribozomalni enzimi. *Sinteza nezasienih masnih kis odvija se isto s time da se u proces ukljuuju i enzimi oksidaze. Sisari ne mogu sintetizirati masnu kis sa dvostrukom vezom iza 9. C-atoma, pa su zato linolenska, linolna i arahidonska kis esencijalne za ovjeka i njih tri se zovu vitamin F. Regulacija sinteze masnih kis zavisi od: - kratkoroni faktori konc limunske kis (aktivator acetil-CoA-karboksilaze) i konc palmitinske kis (inhibitor) - dugoroni faktori (adaptilna kontrola sinteze masnih kis) hormoni

Sinteza holesterola
Holesterol je jednovalentni, sekundarni nezasieni ciklini alkohol, izopronolidni lipid, zoosterol ivotinjskog porijekla, boni lanac je izooktan, konc u krvi 3,5 6,5 mmol/l. Moe biti slobodan ili esterificiran sa linolenskom ili oleinskom kis. Sinteza se odvija u jetri. Od holesterola nastaju une kis i steroidni hormoni i ulazi u grau elijske opne i mijelinskih ovojnica. Proces se odvija u 15 faza: I kondenzacija 2 molekule acetil-CoA pod djelovanjem odg tiolaze i nastaje acetoacetil-CoA uz izdvajanje molekule CoA II vezivanje aceto-acetil-CoA za acetil-CoA pod djelovanjem odg sintetaze i nastane -hidroksi--metil-gluteril-CoA uz izdvajanje molekule CoA III redukcija -hidroksi--metil-gluteril-CoA pomou odg reduktaze u mevalonsku kis uz izdvajanje CoA i utroak 2 mol NADPH2. Inhibitor ove reduktaze je egzogeni holesterol. IV VI 3X fosforilacija mevalonske kis pomou mevalonat-kinaze i uz utroak 3 mol ATP i nastaje 3-fosfo-5-pirofosfat mevalonska kis VII dekarboksilacija i dehiratacija 3-fosfo-5-pirofosfat mevalonske kis uz utroak 1 mol ATP i nastaje izopentenil-pirofosfat ili aktivni izopren (5 C-atoma) VIII izomeracija izopentenil-pirofosfata i nastaje dimetil-alil-pirofosfat 33

IX kondenzacija izopentenil-pirofosfata i dimetil-alil-pirofosfata i nastaje geranilpirofosfat (10 C-atoma) uz izdvajanje pirofosfata X kondenzacija tree molekule izopentenil-pirofosfata sa geranil-pirofosfatom i nastaje farnezil-pirofosfat (15 C-atoma) uz izdvajanje pirofosfata XI kondenzacija 2 molekule farnezil-pirofosfata i nastaje skvalen (30 C-atoma) uz izdvajanje pirofosfata XII ciklizacija skvalena i nastaje lanosterol (30 C-atoma, 3 CH3 grupe i dvostruka veza u bonom lancu vie od holesterola) XIII oksidacija (odvajanje 3 CH3 grupe) lanosterola i nastaje zimosterol (27 C-atoma) XIV izomeracija (promjena poloaja dvostruke veze na 5-6 C-atomu) zimosterola i nastaje desmosterol XV dezmosterol pomou svoje reduktaze se redukuje (prima 2H+ u boni lanac) u holesterol uz utroak 1 mol NADPH2.

Sinteza unih kiselina


Odvija se u jetri. One su zasieni spojevi, derivati holesterola, boni lanac je izovalerijanska kis. Teorijska kis koja govori o strukturi unih kis je holanska kis iz koje se izvode sve ostale na osnovu broja OH grupa: litoholna (1 OH), dezoksiholna i henodezoksiholna (2 OH) i holna (3 OH). Slobodne une kis nalaze se u sastavu ui. U jetri uz ATP i CoA one se aktiviraju i konjugiraju sa taurinom i glicinom (peptidne veze) i nastaju konjugovane une kis (tauroholna, taurolitoholna, glikoholna itd). une kis disociraju i daju soli sa Na+ (holati). Osnovna uloga je da rastvaraju holesterol, ostale uloge emulgacija masti do najsitnijih kapljica, aktiviraju pankreasnu lipazu, sa masnim kis grade holeinsku kis koja pomae pri resorpciji masti, uestvuju u sintezi steroidnih hormona. Proces se odvija u 5 faza: I hidroksilacija holesterola na 7. C-atomu pomou monooxigenaze i nastane 7hidroksi-holesterol II redukcija dvostruke veze izmeu 5 6 C-atoma i nastane 3,7-dihidroksi-koprostan III manji dio 3,7-dihidroksi-koprostana oxidacijom (boni lanac izooktan ili trimetilpentan pree u izovalerijansku kis ili 4-metil-buterna kis) pree u henodezoksiholnu kis IV vei dio spoja se hidroksilira na 12. C-atomu i nastaje 3,7,12-trihidroksi-koprostan V oxidacija bonog lanca i nastaje holna kis VI redukcija holne kis i nastaje dezoksiholna i litoholna kis

Sinteza sfingolipida
Oni u svojoj strukturi imaju dugolanani (18 C-atoma), dihidroksilni, nezasieni amino-alkohol sfingozin. Proces se odvija u 5 faza: 34

I aktivacija palmitinske kis pomou odg sintetaze i nastaje palmitil-CoA uz utroak 1 mol ATP II kondenzacija palmitil-CoA i serina i nastaje dihidrosfingozin III dihidrosfingozin pod djelovanjem flavin-dehidrogenaze prelazi u sfingozin IV sfingozin reaguje sa lignocerinskom kis i nastaje ceramid, koji ulazi u sastav svih sfingolipida i dovde je sinteza ista za sve sfingolipide V sfingomijelini=ceramid+aktivirani holin (fosfaholin) Cerebrozidi=ceramid+UDP-galaktoza Gangliozidi=cerebrozidi+oligosaharid sa sijalinskim kis Sfingomijelini uestvuju u grai mijelinske ovojnice nerava. Cerebrozidi ulaze u grau modanog tkiva. Gangliozidi ulaze u grau nervnog tkiva. Sintetie ih glikozil-transferaza, a razgrauje glikozol-hidrolaza (smjeteni u lizosomima). Ako je poveana sinteza nastaju lipoidoze (npr: Tei-Saksova bolest). Sijalinska kis (N-acetil-muraminska kis) se dobije kondenzacijom fosfoenol-piruvata i monozamina.

Sinteza glicerofosfatida
Proces se odvija u 4 faze: I fosfatidna kis pod djelovanjem odg transferaze i CTP nastaje citidin-difosfatdiglicerid II citidin-difosfat-diglicerid pod djelovanjem odg transferaze i serina nastaje fosfatidil-serin uz izdvajanja CMP ili pod djelovanjem odg transferaze i inozitola nastaje fosfatidil-inozitol uz izdvajanje CMP III fosfatidil-serin pod djelovanjem njegove dekarboksilaze nastaje fosfatidiletanolamin (kefalin) uz izdvajanje CO2 IV metiliranjem (donator CH3 grupe je metionin) kefalina pomou odg transferaze nastaje fosfatidil-holin (lecitin).

Razgradnja glicerofosfatida
Vri se u tankom crijevu pod djelovanjem fosfolipaza koje se nalaze u pankreasnom soku. Ima vie vrsta fosfolipaza: A1, A2, B, C, D. Svaka ova cijepa odreene esterske veze u molekuli fosfolipida.

Sinteza ketonskih tijela ketogeneza


Ketonska tijela su: aceton, acetoacetatna kis, oksi-buterna kis. Ova sinteza se deava kada se acetil-CoA ne ukljuuje u normalne procese u kojima je on poetno jedinjenje (citratni ciklus, sinteza holesterola itd). Npr: diabetes melitus, gladovanje. Nagomilavanje ketonskih tijela u organizmu zove se ketoza (preko 0,2 g/l), to izaziva acidozu. Proces se odvija u jetri i bubrezima. Proces se odvija u 4 faze: I acetil-CoA se pomou odg tiolaze spaja sa drugim acetil-CoA i nastaje acetoacetilCoA 35

Jetra IIa acetoaceti-CoA se pod djelovanjem odg sintetaze se spaja sa treim acetil-CoA i nastaje oksi--metil-glutaril-CoA IIb izdvajanje acetil-CoA iz oksi--metil-glutaril-CoA i nastaje acetoacetatna kis Bubrezi II acetoacetil-CoA se spaja sa ilibarnom kis i nastaje sukcinil-CoA koji se ukljuuje u citratni ciklus i acetoacetatna kis III dekarboksilacija acetoacetatne kis i nastaje aceton IV redukcija acetoacetatne kis i nastaje oksi-buterna kis uz utroak 1 mol NADH2

METABOLIZAM
Bilans azota

PROTEINA

Najvei dio azota potie iz proteina. Bilans azota je razlika izmeu unesenog i izluenog azota. Poz bilans prisutan je kod mladih osoba u razvoju i trudnica, a neg kod gladovanja i bolesti. Proteinski minimum je ona koliina proteina koja se dnevno mora unijeti da bi se odrao bilans azota i za odrasle iznosi 1 1,5 g/kg,a djeca i trudnice 2 2,5 g/kg.

Varenje proteina
Proteini su visokomolekularni spojevi graeni od a.k. da bi se resorbovali moraju se hidrolizirati do a.k i to se deava u eludcu. Denaturaciju proteina u eludcu vri HCl i nastaju acidproteini. Na njih sada djeluje pepsin i nastaju albumoze i peptoni (polipeptidni lanci) i time se zavrava razgradnja proteina u eludcu. U eludcu ima i himozin koji vri razgradnju kazeina u parakazein i optimalno je pH=5. elije sluznice eludca lue pepsinogen (proenzimska forma pepsina) koji pod djelovanjem pepsina u tragovima prelazi u pepsin-inhibitor i pentapeptid (5 a.k). pepsin-inhibitor pod djelovanjem pH<1,5 prelazi u pepsin i tetrapeptid (inhibitor). Pepsin je enzim iz grupe hidrolaza, grupe peptidaza, podgrupe endopeptidaza (proteoliza unutar molekule proteina) i da bi mogao ispoljiti svoje djelovanje proteini moraju biti denaturisani. U duodenumu se ulijeva pankreasni sok koji sadri himotripsinogen i tripsinogen koji pod djelovanjem tripsina prelazi u tripsin-inhibitor, koji pod djelovanjem enteropeptidaze koju lue elije sluznice duodenuma, prelazi u tripsin i tetrapeptid (inhibitor). Tripsin i himotripsin cijepaju albuminoze i peptone na manje polipeptide i oligopeptide. U tankom crijevu djeluju egzopeptidaze (amino-, di- i karboksipeptidaze) koje cijepaju oligo- i polipeptide na slobodne a.k, koje aktivnim transportom preu u krv i odlaze u organe gdje se dalje metaboliziraju. 36

U organizmu ovjeka nema depoa za a.k nego se sve unijete a.k metaboliziraju. Svi proteini imaju vrijeme poluivota, tako da postoji stalna sinteza proteina u organizmu i za 24 sata izmjeni se 1 2% ukupne koliine tjelesnih proteina.

Razgradnja aminokiselina
Razgradnja a.k se odvija u 3 procesa: dekarboksilacija (gubitak COOH), dezaminacija (gubitak NH2) i transaminacija (prenoenje NH2 grupe sa donora na akceptor).

Dekarboksilacija
Ovim procesom nastaju biogeni amini i CO2. Ovaj proces se odvija pod djelovanjem odg karboksilaza, iji je koenzim piridoksal-fosfat. Proces se odvija u 3 faze: I a.k reaguje sa piridoksal-fosfatom i nastaje ifova baza i voda II ifova baza dekarboksilacijom prelazi u mezomerni oblik uz izdvajanje CO2 III mezomerni oblik hidrolizom prelazi u biogeni amin i piridoksal-fosfat Ako se u ovaj proces ukljui neka dikarboksilna kis onda nastaje neka druga a.k. Nastali biogeni amini su veoma vani za rast razvoj organizma, neki uestvuju u sintezi hormona,a neki sami imaju aktivno djelovanje. Npr: histidin histamin kod alergijskih reakcija, poveava pritisak Tirozin tiramin kontrahira uterus DOPA dopamin tkivni hormon Triptofan serotonin tkivni hormon

Dezaminacija
Ovim procesom odvaja se NH2- u obliku NH3. Ovaj proces kataliziraju odg oxidoreduktaze, aminooxidaze i dezaminaze. Postoje 4 tipa dezaminacije - oxidaciona odvija se u 2 faze: I dehidrogenacija a.k i nastaje imino oblik a.k II imino oblik procesom oksidacione dezaminacije prelazi u keto-kiselinu uz izdvajanje NH3 Npr: od alanina nastaje piruvat i NH3 - redukciona od a.k nastaje org kis sa istim brojem C-atoma kao i a.k i NH3. Npr: od alanina nastaje propanaska kis i NH3 - hidrolitika od a.k nastaje oksi-kiselina i NH3. Npr: od alanina nastaje mlijena kis i NH3 37

neoxidaciona od a.k nastaje nez org kis sa istim brojem C-atoma kao i a.k. Npr: od histidina nastaje urokaninska kis i NH3

Za ovjeka je najvaniji oxidaciona dezaminacija (vani produkti). Nastali NH3 se dalje metabolizira (sinteza uree), a bezazotni ostaci a.k se mogu ukljuiti u citratni ciklus, glikoneogenezu ili u transaminaciju kao akceptori NH2-.

Transaminacija
U ovom procesu jedna a.k prelazi u drugu a.k koja je u tome trenutku potrebna organizmu. Donor NH2- je a.k, a akceptor je keto-kiselina. Ovaj proces kataliziraju tranaminaze iji je koenzim piridoksal-fosfat. Npr: od alanina nastaje piruvat i glutamin Proces se odvija u 6 faza: I a.k reaguje sa piridoksal-fosfatom procesom dekarboksilacije i nastaje ifova baza uz izdvajanje vode II dekarboksilacija ifove baze i nastaje mezomerni oblik koji je veoma nestabilan III mezomerni oblik se cijepa na keto-kiselinu i piridoksamin-fosfat IV piridoksamin-fosfat reaguje sa drugom keto-kiselinom i nastaje druga ifova baza V ifova baza prelazi u mezomerni oblik koji je nestabilan VI mezomerni oblik se cijepa na drugu a.k i piridoksal-fosfat

Razgradnja amonijaka NH3


NH3 nastaje u procesu dezaminacije a.k i u toku 24 sata stvori se 20g NH3. Najvea konc NH3 je u portalnom i renalnom krvotoku. U ostalom krvotoku konc je 10 20 g/l i ima ulogu u odravanju pH krvi i to tako da kod alkaloze se on vee za glutamat i nastaje glutamin i ovo vri glutamin-sintetaza uz utroak 1 mol ATP, a kod acidoze glutamin se cijepa na NH3 i glutamat i ovo vri glutaminaza. Kod ovjeka i ureotelnih ivotinja NH3 se uklanja sintezom uree (glavni put) i urinom u obliku NH4-soli. *aminiotelne ivotinje izbacuju ist NH3 (ribe, abe), a urikotelne izbacuju mokranu kis kao produkt NH3 (ptice i reptili).

Ornitinski ciklus (sinteza uree ili Krebs-Henseleitov ciklus)


Urea je amfotermni karbamid i izbacuje se urinom. Odnos uree i NH3 je 20 : 1, kod acidoze 10 : 1, kod alkaloze 30 : 1. Prevelika konc uree u krvi naziva se uremija. Proces se odvija u mitohondrijama jetrenih elija i prvi ga je opisao Krebs. Proces se odvija u 5 faza: I reakcija CO2 i NH3 uz djelovanje karbamil-fosfat-sintetaze iji je aktivator jon Mg i nastaje karbamil-fosfat uz utroak 2 mol ATP II karbamil-fosfat pod djelovanjem odg transferaze reaguje sa a.k ornitinom i nastaje citrulin 38

III citrulin pod djelovanjem odg sintetaze reaguje sa aspartatom i nastaje argininsukcinat uz utroak 1 mol ATP IV arginin-sukcinat pod djelovanjem odg liaze se cijepa na arginin i fumarat koji se ukljuuje u Krebsov ciklus V arginin se procesom hidrolize cijepa na ureu i ornitin koji se ponovo ukljuuje u proces.

Sinteza hemoglobina
Sinteza se odvija u hematopatskim organima i jetri. Jedan dio sinteze se odvija u mitohondrijama, a drugi u citoplazmi. Proces se odvija u 7 faza: I kondenzacija sukcinil-CoA i glicina pod djelovanjem amino-levulinat-sintaze i nastaje CO2 i amino-levulinska kis koja odlaziu citoplazmu II kondenzacija 2 molekule amino-levulinska kis pod djelovanjem porfobilinogensintaze i nastaje porfobilinogen i 2 molekule vode III simetrina kondenzacija 4 molekule porfobilinogena pod djelovanjem porfobilinogen-amonijak-liaze i nastaje hidroksimetilbilan i 4 molekule NH3 IV asimetrina kondenzacija pirolovih prstenova pod djelovanjem uroporfirinogen-IIIsintaze i nastaje uroporfirinogen III i voda V dekarboksilacija uroporfirinogena III pomou njegove dekarboksilaze i nastaju 4 molekule CO2 i koproporfirinogen III koji ulazi u mitohondrije VI koproporfirinogen III pod djelovanjem svoje oksidaze prelazi protoporfirinogen III, 2 molekule vode i 2 molekule CO2 VII protoprfirinogen III pod djelovanjem svoje oksidaze prelazi u protoprfirin III i izdvaja se 6 H+ VIII protoporfirin pod djelovanjem ferohelataze vee Fe2+ i nastaje hem. Od hidroksimetibilan spontano nastaje uroporfirinogen I, a od njega nastaje koproporfirinogen I koji se dalje ne moe metabolisati u hem. Inhibiciju ovih enzima vre teki metali, ponajvie Pb i kao posljedica toga nastaju porfirije (pojava porfirina i porfobilinogena u urinu). Globin se sastoji od 2 i 2 polipeptidna lanca i za svaki lanac je vezan po jedan hem tj Hb se sastoji od 4 polipeptidna lanca i 4 hema.

Razgradnja hemoglobina
ivot eritrocita je 120 dana i nastaje hemoliza u jetri i slezeni. Tada Hb izlazi iz eritrocita i poinje njegova razgradnja. Kao produkti razgradnje hema nastaju une boje. Proces se odvija u 6 faza: I oksidacija metinske grupe na porfirinskom prstenu i uz izdvajanje CO nastaje pseudoHb (holeglobin, verdoglobin) II pseudoHb gubi Fe i globin i nastaje prva una boja biliverdin (zelene boje) III redukcija biliverdina i nastaje bilirubin (ute boje), koji odlazi u krv i vee se za albumine i zove se indirektni bilirubin (ne moe se direktno dokazati). Iz krvi indirektni bilirubin odlazi u jetru i tu dolazi do odvajanja albumina i bilirubin se konjugira sa glukuronskom kis i nastaje bilirubin mono- i diglukuroid i kao ovakav moe se 39

direktno dokazati i zove se direktni bilirubin. U crijevima bilirubin-glukuroid se cijepa na bilirubin i glukuronsku kis. IV redukcija bilirubina i nastaje mezobilirubin V mezobilirubin se dalje redukuje i nastaje mezobilirubinogen ili urobilinogen koji ima 3 puta metabolizma VIa mezobilirubinogen se resorbuje iz crijeva i odlazi u jetru gdje ponovo prelazi u bilirubin (entero-hepatalno kruenje unih boja) Vib iz jetre moe otii u bubrege gdje se oksidira u urobilin koji daje boju urinu Vic urobilinogen ostaje u crijevima i pod djelovanjem crijevne flore redukuje se u sterkobilinogen i kada fekalne mase dou u kontakt sa kisikom urobilinogen i sterkobilinogen se oksidiraju u sterkobilin i urobilin i daju boju fecesu. *ikterus ili utica se javlja kad je poveana konc bilirubina u krvi (normalno 7 20 mol/l). Dijeli se na: mehaniki (zaepljenje uovoda), hepatiki (oteenje jetre) i hemolitiki (bilirubin raste zbog pojaane hemolize eritrocita).

Sinteza purinskih baza (adenin i guanin)


Proces se odvija u 14 faza: I fosforilacija riboze pod djelovanjem ribokinaze i utroak 1 mol ATP i nastaje ribozo5-fosfat II fosforilacija ribozo-5-fosfata pomou odg kinaze i utroak 1 ATP i nastaje 5fosforibozil-pirofosforna kis III aminacija 5-fosforibozil-pirofosforna kis pomou odg transferaze i glutamina i nastaje 5-fosfo-ribozilamin i izdvaja se pirofosforna kis IV vezivanje glicina na 5-fosfo-ribozilamin pomou odg sintetaze i nastaje ribozilglicin-amid-5-fosfat uz utroak 1 ATP V prenos aktivnog formijata sa 5,10-metil-tetrahidrofolne kis pomou odg transferaze na ribozil-glicin-amid-5-fosfat i nastaje 5-fosfo-ribozil-N-formil-glicin-amid uz izdvajanje tetrahidrofolne kis VI - 5-fosfo-ribozil-N-formil-glicin-amid reaguje sa glutaminom i nastaje 5-fosforibozilformil-glicin-amid VII - 5-fosforibozil-formil-glicin-amid pomou ATP prelazi u 5-fosforibozil-5-aminoimidazol VIII karboksilacija 5-fosforibozil-5-amino-imidazola i nastaje 5-fosforibozil-5-amino-4imidazol-karbonska kis IX - 5-fosforibozil-5-amino-4-imidazol-karbonska kis pomou odg sintetaze i ATP reaguje sa asparaginskom kis i nastaje 5-fosforibozil-4-(N-sukcino-karboksamid)-5amino-imidazol X odvajanje fumarata pomou odg liaze od 5-fosforibozil-4-(N-sukcino-karboksamid)5-amino-imidazola i nastaje 5-fosforibozil-5-amino-4-imidazol-karboksamid XI prenos aktivnog formijata sa 10-formil-tetrahidrofolne kis pomou odg transferaze na 5-fosforibozil-5-amino-4-imidazol-karboksamid i nastaje 5-fosfo-ribozil4-formamido-4-imidazol-karboksamid XII izdvajanje vode pomou odg hidrolaze iz 5-fosforibozil-4-formamido-4-imidazolkarboksamida i nastaje inozin-monofosfat (IMP) XIII IMP pomou odg sintetaze i utroak GTP reaguje sa asparaginskom kis i nastaje adenilo-sukcinat XIV adenilo-sukcinat pomou odg liaze otputa fumarat i nastaje adenozinmonofosfat (AMP).

40

Razgradnja purinskih baza


Razgradnja gvanozina
Proces se odvija u 3 faze: I gvanozin pod djelovanjem odg fosforilaze prelazi u guanin i ribozo-1-fosfat II guanin pod djelovanjem odg deminaze prelazi u ksantin uz izdvajanje NH3 III ksantin pod djelovanjem ksantin-oksidaze prelazi u mokranu kis uz izdvajanje H2O2

Razgradnja adenozina
Proces se odvija u 4 faze: I adenozin pod djelovanjem svoje deaminaze prelazi u inozin uz izdvajanje NH3 II inozin pod djelovanjem odg fosforilaze prelazi u hipoksantin i ribozo-1-fosfat III hipoksantin pod djelovanjem ksantin-oksidaze prelazi u ksantin uz izdvajanje H2O2 IV ksantin pod djelovanjem ksantin-oksidaze prelazi u mokranu kis uz izdvajanje H2O2 Poremeaji u razgradnji purinskih baza: - giht poveana konc mokrane kis u krvi, smanjeno izluivanje urata mokraom i njihovo taloenje u zglobovima - ksantiurija pojava ksantina u urinu

Sinteza pirimidinskih baza (uridin-monofosfata)


Proces se odvija u 6 faza: I reakcija glutamina i CO2 pod djelovanjem odg sintaze i utroak 2 ATP i nastaje karbamil-fosfat i glutamat II karbamil-fosfat pod djelovanjem odg transferaze reaguje sa asparaginskom kis i nastaje karbamil-aspartat i fosfatna kis III pod djelovanjem dihidro-orotaze karbamil-aspartat prelazi u 4,5-dihidro-orotsku kis uz izdvajanje vode IV 4,5-dihidro-orotska kis pod djelovanjem svoje oxidaze prelazi u orotsku kis uz izdvajanje H2O2 V orotska kis pod djelovanjem odg transferaze reaguje sa 5-fosforibozilpirofosfornom kis i nastaje orotidin-5-fosfat VI dekarboksilacija orotidin-5-fosfata pomou njene dekarboksilaze i nastaje uridinmonofosfat uz uzdvajanje CO2.

Razgradnja pirimidinskih baza (uridin-monofosfata)


Proces se odvija u 5 faza: I pod djelovanjem nukletiodaze UMP se cijepa na uridin i fosfatnu kis II uridin pod djelovanjem uridin-fosforilaze prelazi u uracil i ribozo-1-fosfat III pod djelovanjem odg dehidrogenaze uz utroak 1 NADPH2 uracil prelazi u dihidrouracil IV hidroliza dihidrouracila i nastaje karbamil-alanin V karbamil-alanin pod djelovanjem ureidopropionaze razlae na alanin, CO2 i NH3. 41

Ekologija ivotinja sa zoogeografijom

Priredili: Raja sa FACEBOOK-a

Lista ispitnih pitanja iz predmeta Ekologija ivotinja sa zoogeografijom!


42

1. Definicija i podjela ekologije i veza sa drugim naunim disciplinama 2. Uslovi ivota, pojam ekolokih faktora i njihova podjela 3. Ekoloka valenca 4. Biotop 5. ivotna forma 6. Ekoloka nia 7. Temperatura kao ekoloki faktor 8. Svjetlost kao ekoloki faktor 9. Voda kao ekoloki faktor 10. Vazduni pokreti 11. Kombinovano-skupno dejstvo ekolokih faktora 12. Bioklimatogrami 13. Klimatska pravila 14. Edafski faktori 15. Orografski faktori 16. Hemizam sredine 17. Ekologija populacije 18. ivotna zajednica struktura 19. Odnosi ishrane 20. Periodizam 21. Ekosostem pojam, karakteristike i podjela 22. Kruenje materije i protok energije u ekosistemu 23. Produktivnost u ekosistemu 24. Sukcesije preobraaji ekosistema i pojam klimata 25. Oblast mora i okeana 26. Stajae vode na kopnu 27. Tekue vode na kopnu 28. Podzemne vode 29. Zona tropskih i subtropskih prauma 30. Zona listopadnih uma umjerenih oblasti 31. Zona sjevernih etinarskih uma (tajgi) 32. Zona tundre 33. Zona stepe i savane 34. Zona pustinja 35. Zona kserofilnih, stalno zelenih uma i ikara 36. Zoogeografija pojam, zadatak, historijski razvitak 37. Areal pojam kosmopolita, endema, paleoendema, neoendema i relikata 38. Faktori koji utiu na formiranje areala (ekspanzija, iseljavanje, raseljavanje, itd.) 39. Centri nastajanja i prvobitnog naseljavanja odreenog taksona (pojam autohtonih i alohtonih organizama) 40. Fauna definicija i podjela 41. Fauna zatvorenih bazena 42. Ostrvska fauna 43. Glavne kopnene faune zemaljske lopte i principi klasifikacije kopnene faune 44. Novozelandska oblast 45. Australijska oblast 46. Polinezijska oblast 47. Neotropska oblast 48. Madagaskarska oblast 49. Etiopska oblast 43

50. Indomalajska oblast 51. Holarktika oblst (karakteristike i podjela na podoblasti) 52. Biogeografske (zoogeografske) osobenosti podruja Bosne i Hercegovine 53. Teorije o promjenama u zemljinoj kori i postanku fauna.

ODNOSI IZMEU ORGANIZAMA I SREDINE


Ovi odnosi imaju dinamian karakter jer u prirodi nije mogue zamisliti izolovana iva bia. Svaka jedinka na jednoj strani zavisi od neivih komponenti a na drugoj strani je u direktnoj vezi sa drugim ivim biima. U biosferi postoje razliiti nivoi bioloke integracije, od elije, organizma, populacije...do ekosistema i konano do biosfere. Odnosi koji vladaju na razliitim nivoima bioloke integracije su: SPECIFINI ZA SVAKU VRSTU ORGANIZAMA STALNI, JER SE ODRAVAJU ZA SVO VRIJEME TRAJANJA IVOTA NERASKIDIVI , JER SE ORGANIZAM NE MOE ODVOJITI OD SREDINE UZAJAMNI, JER ORG. DJELUJU NA SREDINU I ONA NA NJIH PROMJENLJIVI U VREMENU I PROSTORU 44

Dakle, radi se o itavom kompleksu uzajamnih odnosa koji se tretiraju kao interakcije izmeu 2 aktivna inioca tj. organizma i njegove sredine, a koji su u meusobnoj zavisnosti. Kao otoreni sistemi, iva bia su u stalnom procesu razmjene materije i energije sa spoljanjom sredinom. Od spoljanjih uslova zavise: razmnoavanje, rast, razvie, ponaanje, nain ivota....

BIOSFERA jedinstvo biosfere


Karakter odnosa izmeu ivih bia i sredine, uslovljava njihovu meusobnu ovisnost! Svojom aktivnou organizmi mjenjaju spolj. sredinu (npr. Ohridsko jezero tokom ljeta radljivou algi tj. njihovom asimilacijom se smanjuje koncentracija CO2 a poveava konc. O2, smanjuje se pH! Isto se deava i u morima i okeanima (npr. korali svojom radljivou stvaraju grebene koji se mogu izdizati i iznad nivoa mora i tada se na njim amogu naseliti suhozemni organizmi). Uzajamna zavisnost organizama i sredine omoguava da se oni vezuju u neraskidivo jedinstvo, u sloenu dinamiku cjelinu u kojoj sve djeluje jedno na drugo, posredno ili neposredno. itav ivi svijet i njime naseljeni prostor su povezani u jedan jedinstveni i sloen dinamiki sklop koji se zove BIOSFERA! Biosfera je najvii nivo bioloke integracije i rezultat je razvoja planete Zemlje. Biosfera je osnovni transformator energije na Zemlji. Ona pretvara kosmiku energiju tj. energiju Sunca u slobodnu i aktivnu energiju, kroz proces fotosinteze. Biosfera je organizovani sistem a osnovni procesi u njoj imaju manje-vie kruni karakter. Hemijski elementi krue kroz biosferu od neorganskih oblika do ivih bia i obratno (prolazei kroz razliite hem. kombinacije). Ti kruni procesi u biosferi su oznaeni kao biohemijski ciklusi i oni karakteriu biosferu kao organizovan sistem. Najvaniji su kruenje C, N, O...Na krunom toku ovih elemenata moe se pratiti i metabolizam nekog ekosistema, a koji poiva na 2 osnovna procesa: promet materije i protok energije. Materija uvjek krui u ekosistemu a energija protie! Kruenje CO2 Osnovni oblik C, sa kojim poinje njegovo kruenje je CO2 (u vodi i atmosferi). Njega troe biljke u procesu fotosinteze, za izgradnju primarne organske materije. Koncentracija CO2 u atmosferi je 0,03%. Njegova potronja iz atmosfere se nadoknauje iz procesa disanja biljaka i ivotinja, aktivnou bakterija razlagaa uginulih organizama. Jedan dio nedovoljno razloene org. materije biva fosiliziran u vidu uglja, nafte i ostaje izvan kruenja materije (ako ga ovjek ne sagori) a jedan dio C ostaje u sedimantima u vidu CaCO3 koji ulazi u sastav litosfere. CO2 moe iz sedimaenata (pod dejstvom vode) biti preveden u bikarbonat i ponovo uestvovati u kruenju C! Jedan dio CO2 u atmosferi je posljedica vulkanske aktivnosti. Kruenje 02 se ostvaruje kroz procese disanja i asimilacije i djelom je vezano za kruenje C! U fotosintezi se oslobaa vie 02 nego to ga organizmi troe. Prema Vernadskom, cjelokupni O2 u atmosferi je produkt ivota tj. radljivosti zelenih biljaka. Kruenje N Koliina N u atmosferi je 78%, u vidu inertnog gasa. Samo neznatan dio tog atmosferskog N krui kroz biosferu. Prolazei kroz iva bia, N izgrauje bjelanevine i druga sloena organska jedinjenja, a nakon smrti tih organizama, ta jedinjenja bivaju mineralizirana, fosforilizirana, dovedena do oblika da ih biljka ponovo moe koristiti. Samo manji dio N se vraa u atmosferu, odakle ga u elementarnom obliku mogu koristiti samo bakterije.

BIOTIKI SISTEMI BIOSFERE


iva bia su individualizirani sistemi koji se javljaju u vidu jedinki ili individua. Jedan organizam je elementarni biotiki sistem koji stupa u odnos sa sredinom koja ga okruuje. Spoljanju sredinu organizma ne ine samo faktori neive prirode, nego i ostala iva bia sa kojima on dolazi u kontakt. Individua se odrava zahvaljujui prilagoenosti na uslove sredine. Prilagoenost se ne ogleda samo u odreenom stepenu morfo-fizioloke usaglaenosti sa optim faktorima sredine, nego i sposobnou organizma da adaptivno reaguje na kolebanja ivotnih uslova. Jedna vrsta je u prirodi predstavljena sa realnim prirodnim grupama populacijama. Populacija ima svoju strukturu, izraenu brojnim odnosima jedinkirazliite starosti, ima svoj prostorni raspored i veliinu. Populacija je stvarni oblik postojanja organskih vrsta i poseban biotiki sistem koji stupa u odnose sa spoljanjim sredinom! Populacije pojedinih vrsta 45

se nikada ne mogu javljati izolovano u prirodi, ve uvjek dolaze zajedno populacije veeg ili manjeg broja vrsta. One su vezane uslovima stanita, ali i ishranom, zatitom, razmnoavanjem! Populacije su vezane u vie nivoe tj. biotiki sistem ili ivotnu zajednicu BIOCENOZU (npr. hrastova uma nije samo stanite hrasta, ve i graba i drugih biljaka ali je naseljava i veliki broj ivotinjskih vrsta)! Biosfera se moe shvatiti kao povezani skup mnogobrojnih ivotnih zajednica. Ekosistem ine biocenoza i biotop, koji su meusobno vezani i djeluju jedno na drugo (npr. Dojransko jezero je primjer jednog ekosistema)....

Biosfera je sastavljena od nizova razliitih ekosistema, ali ni ekosistemi nisu izolovani jedni od drugih nego su vezani razliitim uzajamnim odnosima i integrisani u sloene komplekse vieg reda (npr. sve etinarske ume u Americi i Evropi su povezane u TAJGE). Ti krupni kompleksi ekosistema, koji pokrivaju itave geografske oblasti, zovu se BIOMI. Mora i okeani su takoe biomi. Najvii stupanj integracije ekosistema je BIOSFERA!

DEFINICIJA EKOLOGIJE I VEZE SA DRUGIM NAUKAMA


Ekologija je bioloka disciplina koja se bavi prouavanjem uzajamnih odnosa organizama i sredine! Jedna je od biolokih disciplina i najprisnija sa svim drugim. Ekologija prouava odnose sredine i organizama kao i zakonitosti na kojima ti odnosi poivaju. Izraz ekologija potie od njemakog biologa Ernesta Hekela. Meutim, stvarni tvorac moderne ekologije (prema miljenju mnogih) je Darwin! Pojam borbe za opstanak, koji je postavio Darwin, pokriva itav splet meuodnosa ivih bia i jednih prema drugima i prema ivotnoj sredini. Ekologija se moe definisati kao manifestacija borbe za opstanak! U toj borbi, iva bia se prilagoavaju na uvjete ivotne sredine ili nestaju. Izraz ekologija potie od grke rijei OIKOS to znai dom i LOGOS to znai nauka. Isti korjen ima i ekonomija ive prirode tj. nauka o proizvodnji i raspodjeli organske materije u prirodi. Najblia ekologiji je Fiziologija. Ona prouava mehanizme ivotnih procesa koji se odigravaju u biljnim i ivotinjskim organizmima. Nemogue je govoriti o ekologiji na nivou jezera ili mora, bez poznavanja procesa produkcije a koji se direktno oslanjaju na fizioloke procese organizama fitoplanktonske zajednice. Takoe, nemogue je govoriti o pojedinim ekolokim faktorima kao npr. temperaturi i njenim uticajima na iva bia bez dobrog poznavanja fenomena poikilotermije i homeotermije, odnosno fiziolokih procesa termoregulacije i mehanizama na kojima ona poiva! Ekologija je povezana sa biogeografijom. Biogeografija istrauje istoriju nastajanja organskih vrsta u jednoj geografskoj oblasti, geografsko porjeklo, puteve rasprostranjenja. Bavi se 46

rasprostranjenjem organizama u funkciji vremena i prostora. Ekologija se mora oslanjati na rezultate biogeografije, kada tumai prisustvo ili odsustvo adaptivnih tipova u nekoj sredini. Veza ekologije sa genetikom i evolucijom je jako bitna u biolokim sistemima i omoguava adaptacije. Ekologija je povezana i sa sistematikom, zatim i sa ekonomijom, hemijom, tehnologijom, pedologijom, fiziologijom, geologijom, zoogeografijom.... IDIOEKOLOGIJA (analitika ekologija) prouava odnos jedinke i uslova ivotne sredine. Pristup u tom istraivanju je analitiki pri emu se teite stavlja na jedinku i njen specifian odnos ka biotikim i abiotikim faktorima sredine. Takoe, priuava i pojedine faktore sredine. SINEKOLOGIJA (sintetika ekologija) primjenjuje sintetiki pristupispitivanja i obuhvata 3 stupnja: 1. Istraivanja uzajamnih odnosa populacija istih vrsta prema spoljanjoj sredini 2. Odnosi fitocenoze i zoocenoze prema ivotnoj sredini 3. Odnos izmeu ekosistema i ivotne sredine

USLOVI IVOTA I POJAM EKOLOKIH FAKTORA


U irokoj generalizaciji, sredinu jednog organizma ini itav kompleks ili splet spoljanjih uticaja a koji mogu biti razliite prirode (fiziki, hemijski, bioloki). Organizam je izloen ovim uticajima i na njih reaguje. Ti elementi spoljanje sredine su ekoloki faktori a sama spoljanja sredina gdje oni djeluju je ivotna sredina. Ekoloki faktori zajedno sa prostorom ine ivotnu sredinu! Ekoloke faktore djelimo na abiotike i na biotike. Kompleks abiotikih faktora su: Klimatski faktori (temperatura, vlanost, svjetlost, vazduni pokreti,..) Hemijski faktori Edafski (zemljite) Orografski (nagib, ekspozicija)

U kompleksu ekolokih faktora, kao nezaobilazni, javljaju se i biotiki faktori kao npr. odnos predator / plijen, parazitizam, komensalizam, kompeticija, amensalizam...itd! Kod ekolokih faktora treba rei da oni, u principu, uvjek djeluju zajedno kao kompleks i u odreenim kombinacijama. Organizmi tako odgovaraju na kompleks ekolokih faktora na nekom prostoru tj. na stanitu!

DEJSTVO EKOLOKIH FAKTORA I EKOLOKA VALENCA


Ekoloka valenca je amplituda kolebanja jednog ekolokog faktora, u ijim granicama je mogu opstanak odreene ivotinjske vrste. Ovaj pojam oznaava ekoloku plastinost vrste, njenu reakcionu irinu koja je specifina i uslovljena njenom unutranjom konstitucijom. Veliina ekoloke valence za jedan odreeni faktor varira od vrste do vrste i njene granice mogu biti vrlo uske ili vrlo razmaknute. Ekoloka valence jedne iste vrste nije ista za sve faktore (za neki faktor moe biti jako velika dok za drugi moe biti izuzetno uska)! Kod ekoloke valence je vaan maximum, minimum i optimum. Na primjer, komarac malariar podnosi temperature od + 30 C do - 30 C, ali je jako osjetljiv na kolebanje vlanosti vazduha. Larve muice Liponeura je manje osjetljiva na promjenu temperature a vie je osjetljiva na promjenu koliine O2! Zahvaljujui ekolokoj valenci, organizmi vrsta u prirodi se odravaju pod stalno promjenljivim uslovima sredine, jer pokazuju manju ili veu plastinost prema kolebanju ekolokih faktora. Postoje granice variranja veliine i intenziteta jednog ekolokog faktora, a koje odreena vrsta moe podnijeti. Preko tih granica faktor prestaje biti uslov ivota i postaje smetnja za opstanak (npr. spolni produkti arana ne sazrijevaju na temp nioj od 18 C, tako da se ne razmnoavaju u vodama Sjeverne Evrope). Leptir kupusar (Pieris brassicae) est je u zimu i proljee na podruju Palestine, i u tom periodu razvija i do 5 generacija...ali u julu izumire jer ni jedan njegov razvojni stadij ne moe izdrati temperaturu preko 26 C! U termalnim izvorima Sjeverne Amerike broj Koleoptera se smanjuje sa porastom temperature: 47

30-35 C 17 37-40 C 13 40-42 C 5 42-43 C 2 45 C 1 Optimum je optimalan uticaj nekog ekolokog faktora pri kojem neka vrsta ivi potpuno normalno i kada se svi procesi odvijaju povoljno! Minimum je taka na donjoj granici nekog ekolokog faktora, ispod koje nije mogu ivot. Maximum je gornja granica. Raspon izmeu maximuma i minimuma je amplituda variranja. Praktino, razlikujemo optimum i 2 pessimuma! U pogledu ekoloke valence, razlikujemo STENOVALENTNE i EURIVALENTNE organizme. Eurivalentni imaju iroku amplitudu variranja nekog ekolokog faktora a stenovalentnim organizmima je ta amplituda vrlo mala. Eurivalentnost i stenovalentnost se mogu odnositi na samo jedan ekoloki faktor! Organizmi sa uskom ekolokom valencom za jedan odreeni faktor mogu imati iroku valencu za neki drugi ekoloki faktor (za jedan su eurivalentni a za drugi stenovalentni). U odnosu na faktor, mogu biti: stenotermni, euritermni, stenohalini, eurihalini, ....itd. Primjer stenotermnih organizama su korali koji ive u takvim uslovima da temperatura vode ne ide ispod 20 C, a godinja variranja su svega 2-3 C! Stenotermne su neke vrste planarija Crenobia koje naseljavaju samo hladne izvore, gdje su temperature od 8-9 C (ili oko 3 i 17 C). Euriterman je npr. Tigar koji ivi u Indiji na temperaturi od 40 C, pa sve do Sibira. Zatim, amerika puma (Felis concolor) koja ivi od Kanade do Portugala. Tu je i dvogrba kamila koja u pustinji Gobi podnosi kolebanja temperature od 37C do + 38C!

Stenofagi organizmi su neke vrste leptira ije se gusjenice hrane samo jednom biljnom vrstom, dok je npr. gubar (Lymantria, leptir) eurifag ije gusjenice napadaju razliite biljne vrste.

48

Lymantria dispar

Ekoloka valenca za jedan faktor se mjenja i sa razvojem jedne iste vrste. Kod veine organizama, ekoloka valenca je najmanja u ranim stupnjevima razvoja. Za svaki faktoruvjek postoji odreeni stepen veliine i intenziteta kada je njegovo dejstvo najpovoljnije i to je optimum. Udaljavanjem od optimuma ka granicama ekoloke valence, prelazi se u pessimum. Poloaj take optimuma varira, tako da on moe biti blii maximumu ili minimumu (npr. kod pastrmke (Salvelinus fontinalis) temp. minimum i max. su 0-12 C a optimum na 4 C). Kod Rana pipiens, valenca je 0 30C a optimum na 22 C! Letalno dejstvo maximuma i minimuma zavisi od njihovog trajanja. Skup ekolokih valenci za vie ekolokih faktora, ini ekoloki spektar jedne vrste!

KOMPLEKS FAKTORA I PRAVILO MINIMUMA


Jedna vrsta uvjek ivi u okviru ekosistema u spletu mnogostrukih odnosa. ivotna sredina je komplex faktora koji tamo djeluju i na koje organizam odgovara. Analize pokazuju da u ekosistemu, ekoloki faktori su manje-vie uzajamno uslovljeni i niti jedan od faktora ne djeluje nezavisno. To je naroito vidljivo kod klimatskih faktora. Temperatura i svijetlost su uzajamno povezani ali isto tako i temperatura i atmosferski talozi. Temperatura, vlanost i vazduni pokreti su takoe povezani. S' druge strane, mnogi faktori variraju zajedno u horizontalnom i vertikalnom pravcu. U Ohridskom jezeru, temperatura, svjetlost, pH, O2, CO2 se mjenjaju sa dubinom i pokazuju vertikalni gradijent. Vertikalni gradijent ekolokih faktora se naroito susree u rasponu od podnoja ka vrhu planine. U ovakvim kompleksima je teko oekivati da jedan faktor bude ostvaren u optimumu. Najee, jedan i vie faktora su udaljeni (vie ili manje) od optimuma. Samo jedan faktor u pesimumu moe da ugrozi egzistenciju vrste (npr. umski mi Apodeulus sylvaticus, dopire na sjever do 52 stepena geografske irine gdje duina ljetnjih noi jedva dostie 5 sati. Kako je on nona ivotinja, kratkoa noi postaje faktor u minimumu i ograniavajui faktor rasprostranjenja te vrste). U Baltikom moru, sa opadanjem slanosti se smanjuje i broj morskih ivotinja, tako da je slanost ograniavajui faktor i f. u minimumu!

49

Nepovoljno dejstvo jednog faktora, koji je blii pesimumu, dovodi do smanjenja gustine populacije. Koncentracija soli fosfata u Ohridskom jezeru iznosi 2-3 mg/m3 a u Dojranskom je oko 30 mg/m3. Tako je Ohridsko jezero siromano fitoplanktonom a taj isti fitoplankton zamuti Dojransko jezero u vrijeme ljeta. Opstanak jedne vrste je odreen faktorom koji je na datom stanitu najblii pesimumu, a u isto vrijeme svi drugi ekoloki faktori mogu biti u optimumu. To je formulisao Liebig, 1840. god. u vidu PRAVILA MINIMUMA, prouavajui faktore ishrane kulturnih biljaka. Produkcija biomase biljaka je odreena faktorom koji se u tom momentu nalazi u minimumu, ali opstanak vrste moe zavisiti i od maximuma (npr. u Mrtvom moru u Palestini, ivo naselje ine samo neke bakterije a sve zbog visoke koncentracije soli). Tineman je Liebig-ovo pravilo minimuma pokuao proiriti na opte pravilo dejstva ekolokih faktora. Po njemu, projnost neke vrste na datom mjestu je odreena onim faktorima koji su, u odnosu na stupanj razvoja, sa najmanjom ekolokom valencom i najvie udaljeni od optimuma. Ovo pravilo uzima u obzir i minimum i maximum kao i ekoloku valencu pojedinih stupnjeva razvoja.

IVOTNO STANITE I POJAM BIOTOPA


Rasprostranjenost organskih vrsta na Zemlji i gustina njihovih populacija, kao i prostorni raspored neravnomjerni su. Uzroci za to su specifini ekoloki faktori ali i istorijski uzroci. U okviru biosfere je mogue razlikovati vie-manje jasno prostorno ograniene djelove koji se karakteriu posebnom kombinacijom ekolokih faktora. Te osnovne topografske jedinice se zovu BIOTOPI ili ivotna stanita organskih vrsta. Biotop je ekoloki pojam i on se karakterie specifinim komplexom ekolokih faktora. Po tome se razlikuju pojedini biotopi, to direktno uslovljava razliite kombinacije biljnih i ivotinjskih vrsta. Biotop je npr. jezero, peina, hrastova uma, pustinja...itd! Svako od njih ima svoju posebnu fizionomiju i specifino ivotinjsko naselje. Potok i jezero se razlikuju u kombinaciji ekolokih faktora. Jezerska voda je stajaa a temperatura, svjetlost i hemijski uslovi su sasvim drugaiji od onih u potoku. Areal je ukupni prostor na kome se susree jedna organska vrsta a veliina mu je historijski uslovljena. On u sebe moe ukljuiti vie biotopa u kojima data vrsta moe da ivi. ivotni uslovi nisu uniformni niti na prostoru samo jednog biotopa. esto se susreu zonalna, horizontalna, vertikalna diferencijacija (npr. vertikalne dubinske zone u jezeru). Te razlike za sobom povlae razliit prostorni raspored vrsta. Biosfera se javlja kao mozaik velikog broja vrlo razliitih biotopa. Tipoloka klasifikacija grupie sline tipove biotopa u vie kategorije, koje je Hesse oznaio kao BIOHORE (npr. sve pustinje pripadaju biohori pustinje). razliite biohore se mogu grupisati u 3 glavne ivotne oblasti: 50

IVOTNA OBLAST MORA (SLANE VODE) IVOTNA OBLAST KOPNENE (SLATKE) VODE IVOTNA OBLAST KOPNA

IVOTNA SREDINA
Reakcije organizma na dejstva spoljane sredine imaju odreeni adaptivni karakter I zahvajujui toj mogunosti adaptacije organske vrste se odravaju u prirodi I pored toga to se usslovi mijenjaju. Adaptacija ivog svijeta na uslove ivotne sredine historijski se razvila i ona se ogleda u morfofiziolokim odlikama organskih vrsta i njihovom nainu ivota. Skup adaptivnih osobina jedne vrste saglaen sa konkretnom sredinom je ivotna forma te vrste. To je u stvari adaptivni tip u kome se odravaju neposredni odnosi vrsta prema kompleksu ivotnih faktora pod kojima ivi. Kao primjer adaptivnog tipa je glodar slijepo kue (Spalax leucodon) koji ivi pod zemljom. U tom pogledu ova vrsta je morfolokim izgledom adaptirana uslovima u kojima ivi, na kratko zdepasto tijelo, gusto krzno, kratke noge, bez repa. Spljane uho je redukovano, oi zakrljale, noge su sa snanim kandama i posebnim uljevima na stopalima tako da se lako kree i kopa podzemne hodnike. Ima ogromne sjekutie koji stre van, zemlju kopa zubima i izbacuje nogama i glavom na povrinu. Hrani se podzemnim dijelovima biljaka. itava graa slijepog kueta i njegova fiziologija ine posebnu ivotnu formu usaglaenu sa podzemnim nainom ivota. Slina ivotna forma javlja se kod drugih ivotinja sa slinim nainom ivota. Talpa, torbar Notorychtes-rovci, (Glylotalpa sp). ivotna forma je prije svega ekoloka kategorija. Jedna od najpoznatijih klasifikacij biljnih i ivotnih formi zasnovana na preteno klimatskim adaptacijama potie od Rankijera?. Tu spadaju: Fitoplankton (lebde u vodi),

Fitoedafen (mikroskopske biljke koje ive u tlu), Endofiti (biljke koje ive u stijeni ili kao paraziti na dugim organizmima), Terofiti (jednogodinje biljke koje preivljavaju u formi sjemena), Hidrofiti (ive u vodenoj sredini), Geofite (viegodinje biljke iji organi preivljavaju smjeteni u tlu), Hamefite (viegodinje biljke iji organi preivljavaju iznad tla) Fanerofite (preteno drvee, pupovi izdignuti iznad tla), Epifite (ive na drveu).

Slina klasifikacija ivotnih formi u ekologiji ivotinja izraena je od strane kakarova i Tilera. Oni su na osnovu prilagoenosti u odnosu na mjesto stanovanja kod suhozemnih ivotinja postavili slijedee kategorije: I. Edafobionti- stanovnici tla, postoji 9. kategorija:
1. Limnicola (stanovnici mulja) ili pelobionti. Razlikuju se:

a) Epipelobionti- na povrini mulja, b) Endopelobionti- u mulju.


2. Arenicola (stanovnici pjeane podloge) ili psamobionti: a) Epipsamobionti- na pjesku,

51

b) Endopsamobionti- u pjeskovitom tlu c) Mezopsamobionti- u meuupljinama pijeska


3. Tericola (stanovnici rastresitog tla)- geobionti: a) Epigeobionti- na povrini tla,

b) Endogeobionti- u unutranjosti tla, c) Mezogeobionti- u upljinama tla,


4. Petricola (stanovnici povrine stijena), ili epilitobionti, 5. Sclericola (endolitobionti) - stanovnici unutranjosti stijena, 6. Lepidinola (mezolitobionti) - ljunkavo tlo, 7. Saxicola (hipolitobionti) - ispod kamena 8. Cavernicola (troglobionti) - stanovnici peina, 9. Nidicola (emobionti) stanovnici gnijzda i jazbina.

II. Atmobionti ive na biljkama i ivotinjama

1. Herbicola (fitobionti, na biljkama):


a) Epiofitobionti- na biljkama, b) Endofitobionti- u biljnim tkvima, c) Mezoofitobionti- u upljinam busena i mahovinama. 2. Lignicola (stanovnici drvea) dendrobionti:

a) Epidendrobionti - na kori drvea, b) Endodendrobionti u unutranjosti drvea, c) Mezodendrobionti u upljinama izmeu kore i stabla.
3. Zoobionti (na ivotinjama)

a) Epizoobionti na povrini ivotinja, b) Endozoobionti u tkivima ivotinja,


4. Aerobionti stanovnici vazduha.

Ekoloka nia
Podrazumijeva se mjesto i poloaj koji neka vrsta zauzima u spletu odnosa, posbno odnosa ishrane u ivotnoj zajednici i njen funkcionalni status oznaen je kao ekoloka nia. 52

Pod tim pojmom oznaeno je iskorutavanja odreene ivotne mogunosti od jedne organske vrste, a istovremena i sama ivotna mogunost koja ta vrsta iskoritava. Npr., u nekoj umi se navlja veli broj koleoptera, ali jedna se hrani svjeim liem, druge plodovima, tree biljnim detritusom, etvrte su grabljive. Biljne vai se hrane biljnim sokovima, isto tako i umske pele, leptiri. umskim plodovima se hrane mievi i vjeverice. Ekoloka nia prije svega znai ivotnu mogunost u odnosu na ishranu. Ona je funkcionalni pojam i oznaava mjesto i ulogu neke vrste u ivotnoj zajednici. Neki ekoloku niu proiruju i na iskoritavanju ivotnih mogunosti u pogledu zakona ili zatite. Analogno ekoloku niu u razliitim ekositemima ispunjavaju razliite vrste ivotinja. Npr., ulogu gliste na koralnim ostrvima u Tihom oceanu zauzima Cardiosoma. U australijskoj oblasti torbari zauzimaju ekoloku niu koja je koja je analogna sisarima u naim krajevima. Ekoloka nia je funkcionalni poloaj koji jedna vrsta zauzima u ekosistemu tj., njen ekoloki status. Klimatski faktori Pod njima se podrazumijeva itav komplex faktora ivotne sredine kome su izloena sva iva bia. Oni neposredno i stalno dijeluju na organizme ali i tako utuu na veinu ostalih ekolokih faktora. Klimatski faktori imaju znatan uticaj na promjene primarnog reljefa, prije svega kroz proces erozije na stjenovitoj podlozi, raspored pedoloke podloge itd. Obilne padavine u obliku grada mogu nanijeti tete na nadzemnim dijelovima drvea. Erodirani materijal se moe taloiti u vodenim ekosistemima i tamo znatno modifikovati stanite. Od klimatskih faktora zavisi raspored ivih bia na zemlji, naroito raspored vegetaije koji se koristi kao indikator klimatskih uvijeta. ivi svijet u znatnoj mjeri moe da mijenja klimatske faktore. Klima obuhvata skup meteorolokih faktora atmosfere: temperaturu, svijetlost, vlanost, vodene taloge, vazdune pokrete, pritisak. Svi faktori variraju vremenski i prostorno i njhovo momentalno stanje je vrijeme, a klima je srednje stanje vremena jedne oblasti. Klimatski faktori uvjek djeluju zajedno, kao komplex. Posebno su vane lokalne kolmbinacije klimatskih faktora koji su rezultat uzajamnog dijelovanja klime i drugih faktora: reljefa npr. Raspored vrsta u okviru istog biotopa uslovljen je tim lokalnim klimatskim kombinacijama. Temperatura kao ekoloki faktor U jedan od najvie prouavanih ekolokih faktora je temperatura, jer je lako mjerljiva i dejstvo na organizam je vidljivo. Ona djeluje na procese metabolizma, razmnoavanje, razvie, rast ali i na ponaanje organizma, na njihovu sezonsku aktivnost, na brojnost populacije-. Temperatur utie i na druge ekoloke faktore i mjenja ih u znatnoh mjeri. Glavni izvor toplote u biosferi je Sunevo zraenje. Od ukupne suneve radijacije do biosfere dopire samo jedan dio koji obuhvata EM talase talasne duine: 200-500 milimikrona. Zraci talasne duine 400-750 milimikrona ine svjetlost vidljivu za oko. Krai zraci su ultravioletni, a vei od 750 milimikrona infracrveni. Toplotni uslovi u biosferi Normalno se kreu u uskim temperaturnim granicama ispod i iznad take mrnjenja voe 0 C, iji ukupni rapon ne premauje 150 C. Max.temperaturni raspon jer na kopnu, u vazdunoj sredini. Najnia temperatura prizemnog sloja izmjerene su u Sibiru (-70C), sline temperature su izmjerene i na Aljasci, dok su najvie temperature izmjerene u pustinjskim krajevima (+60C). Pustinjsko tlo se moe zagrijati i do + 84C . ui temperaturni raspon je u vodenoj redini. Donja granica teperature u stalnoh vodi ne silazi ispod 0 C, a u morskoj -2,5C. Najvia temperatura vode okeana ne moe prei iznad +36 C. Ovaj max. temperaturni raspon nije prisutan uvijek na istom mjestu. Stalna kolebanja temperature u toku dana godine su znatno manja. Raspon kolebanja je karakteritian za pojedinu klimatsku oblast. Najvea kolebanja temperature su u pustinjskim oblastima, a najmanja u tropskim oblastima. Sezonska temperaturna kolebanja najvea su u kontinentalnim. U tibetu razlika izmeu zimske i ljetne 53

temperature iznosi oko 77 C. U tropskim oblastima kolebanja temperature su mala i iznose svega nekoliko stepeni. U Sahari dnevna kolebanja temperature su od 3 - 40 C. Za vodenu sredinu karakteristine su mala temperaturna kolebanja kako dnevna tako i sezonska. Primjer termikog reima vodenog biotopa i sezonskih kolebanja temprerature su jezera umjerenog pojaa. Za vrijeme ljeta ona apsorbuju toplotu, a zimi je odaju svojoj okolini. Koliina toplote koju jezero apsorbuje u periodu zagrijavanja je velia i oznaava se kao godinji termiki bilans jezera. Temperatura povrine vode u Ohridskom jezeru kree se od 6,6-22,5 C. Dublji slojevi se zagrijavaju slabije, tak da se jezerska voda tratifikuje. Tmperatura opada progresivno sa dubinom. Postoji vetikalni temperaturni gradijent od povrine prema dnu. U stratufikovanoj vodenoj masi se razlikuju dvije termike zone: Epilimnion (gornja zona) u kojoj temperatura naglo opada ka dnu;

Hipolimnion (donja zona)- zona sa laganim padom temperature.

Ovakva termika struktura prije svega ovisi od vjetrova koji izazivaju vertikalno turbulentno stujanje vodenih slojeva. Termika stratifikacija jezera se izrauje od februara kada je u itavom jezeru temperatura mala (oko 6 C). Max.ljetna stagnacija sa izraenim vertikalnim termikim gradijentom je u augustu. Hlaenjem jezera stratifikacija postepeno isezava, turbulentno mjenje vod eprodire dublje tamo, tako da su temperature gornjih i donjih slojeva izjednai u toku zime. Tada nastaje zimska cirkulacija vode. U vrijeme ljeta kada su gornji slojevi zagrijani, turbulentno mjeanje vode je tee i ono se ograniava na povrinsku zonu. Ovo stanje u vrijeme ljeta se naziva ljetna stagnacija. Slijevi ispod 100 m. Dubine uvijek imaju temperaturu 6 C. Vertikalni temperaturni gradijent javlja se i u morima. Na dnu mora temperatura je 2-4C. Izvor strujanja u moru je temperatura struje. . na izvorima temperatura vode uvijek je oko 4-8 C. U srednjim tokovima temperatura zimi je nia nego na izvoru, a ljeti via. Vertikalni temperaturni gradijent javlja se i na planinama. Sa visinom temperatura opada. Uticaj temperature na tok ivotnih procesa -Termika razmjena izmeu organizma i sredineOd primanja i odavanje toplote zavisi temperatura tijela, a samim tim i tok ivotnih procesa. Postoji 2 osnovna tipa termike razmjene u ivom svijetu: poikilotermija i homeotermija. Poikilotermija je rasprostranjenija. Tu spadaju veina biljaka i ivotinja. Poikilotermi nemaju sposobnost termoregulacije i temperatura tijela je nepostojana, koleba se paralelno sa promjenama temperature u spoljanjaj sredini, tako da im metabolizam i rast opada sa porastom i padom temperature. Homeotermi imaju sposobnost odravanja konstantne temperature tijela, nezavisno od kolebanja vanjske sredine i javlja se kod ptica i sisara. Ona ima veliki ekoloki znaaj. Stalna temperatura obezbjeuje isti intezitet biolokih procesa. Polarne ptice imaju temperaturu 40 C, a ive na temperaturi od -30 do -40 C. Homeotermija poiva na mehanizmu termoregulacije. Oni odravaju temperaturu hemijskom termoregulacijom, poveanjem ili smanjenjem oksidacijskih procesa, procesom znojenja, drhtanja. U toku ontogenetskog razvoja svi homeotermi su najprije poikilotermi. Najprimitivniji oblici termoregulacije javljaju se kod poikiloterama. Insekti i reptili koriste sunevo zraenje za podizanje temperature. Putem miinog rada kod aktivnih oblika moe doi do podizanja temperature za 10 C kod krupnih riba. Pele odravaju temperaturu konice od 35-36 C ljeti, a zimi od 13-30 C. Temperaturna valenca U odnosu na ekoloku valencu imamo euritermne organizme koji podnose iroka variranja i stenotermne organizme koji podnose uska variranja temperature. Granica efektivvne temperature unutar koje se odvija normalan aktivan ivot jedne vrste ne moraju se poklapati sa letalnim granicama na kojima se organizam ne moe trajno odravati u ivotu. Dejstvo letalnih temperatura zavisi i od njihovog trajanja. Raspon izmeu kojeg je mogu aktivan ivot poikiloterama je izmeu -1,5 i 52 C, ali mnogi biljni organizmi mogu podnositi i nie 54

temperature do - 60C (tajge). Granice temperature kod poikiloterama su znatno ue ak i onih sa irokom ekolokom valencom. Kod vodenih organizama temperaturna granice su ue nego kod suhozemnih. Stoga stenotermne vrste su malobrojnije od euritermnih. Peinki insekti normalno ive u hladnim peinama i ivotni ciklus im se odvija od -1,7 do +1 C. To su stenotermni organizmi niskih temperatura. U ovu kategoriju spadaju stanovnici arktikih mora, raii iz roda Calanus, zatim beskrilna muica Chionea aranoides - koja ivi na povrini snijega, pigvin Aptenodytes forsteri idr. Stenotermni organizi viih temperatura su koralji, salpe, tropske slatkovodne ribe, termiti, orangutan. Vrijednost ekoloke valence za temperaturu se mijenje u razliitim razvojnim stadijima i najmanji je u ranim fazama razvoja. Dejstvo ekstremnih temperatura Temperature ispod i iznad efektivnih granica postaju ograniavajue za ivot neke vrste. One mogu spreiti razmnoavanje, razvoj, zaustaviti normalne aktivnosti jedinke. Ako se udaljuju od efektivnih granic njihovo dejstvo je letalno i ono zavisi od duine trajanja, tako da letalne granice nisu fiksne temperature. Npr., kod pustinjskog skakavca Schstocerta gregaria zonaefektivne temperture je od 18, 4 do 34,9 C. U tom rasponu on ima normalnu aktivnost. Ve na 43,4 C prelezi u stanje nadraenosti, 49,6 C u stanje ukoenosti, na 50 C nastupa smrt. Na niim temperaturama 7,8 C javljaju se slabi pokreti nogu, 4,6 C ukoenost na -14 C smrt. Sline reakcije na dejstvo ekstremnih temperatura pokazuju i ostali insekti. Otpornost nekih poikiloterama prema niim temperaturama je razliita, pa razlikujemo 3. Grupe: Vrste sposobne da izdre vrlo niske temperature: spore, sjeme biljaka, bakterije,gljive. Druga velika grupa poikiloterama umjerenih krajeva koji su zimi izloeni temperaturama od 0 do -30 C. Gusjenica Cossus cossus izdrava temperaturu do -20 C, a komaraciz roda Anopheles i do -30 C. Smatra se da poikilotermi preivljvaju nie temperture fizikom pojavom prehlaivanja tjelesnih tenosti. S pojavom prvih kristala tada dolazi do naglog poveanja tjelesne temperature. ivotinja tada prelazi u stanje ukoenosti iz koga se moe povratiti zagrijavanjem. Homeotermi se protiv hladoe bore pojaanom produkcijom toplote im se vanjska temperatura padne ispod granice termike neutralnosti. Tu borbu olakava pernati omota ali istotako i potkona mast. Postoje razlike i ko homeoterama. Kod polane lisice termgeneza poinje od -40 C, a kod impanze na 20 C. Ta otpornost na niskoj temperaturi zavisi od visine temperature, trajanja, nedostatka energetskog goriva. Tada homeotermi padaju u stanje hipotermije. Letalne granice hipotermije za ovjeka su 18-25 C??. Visoke temperature izazivaju poremeaje u metabolizmu, dovode do nejednakog ubrzavanja svih procesa, do gubitka vode u tijelu i konano dovodi do denaturacije u tijelu. Homeotermi izdravaju temperaturu iznad termike neutralnosti putem fizike termoreulacije: znojenjem, poveanom ventilacijom. Temperatura i tok ivotnih procesa U granicama efektivne zone porast temperature kod poikiloterma dovodi do porasta inteziteta metabolizma. Kod mnogih insekata sa porastom temperature raste potronja kiseonika. Kod aba, kornja, riba dolazi do porasta bazalnog metabolizma sa porastom temperature. Postoji zavisnost izmeu temperature i brzine hemijskih procesa. To je VanHofovo pravilo po kome hemijski procesi sa porastom temperature za 10 C ubrzavaju se za 23x. Ovo pravilo je teko primjenjivo u biologiji jer se ni jedan organizam nije prost fiziko hemijski sistem i brzina ivotnih procesa je rezultat velikog broja biohemijski reakcija. Termiko prilagoavanje Brojni eksperimenti pokazuju da intezitet razliitih ivotnih procesa na odreenoj temperaturi nije isti kod poikiloterama i da taj intezitet u znatnoj mjeri zavisi od termike sredine u kojoj je organizam prethodno boravio. Npr., tvrdokrilac Melosoma populi koji je prije boravio na temperaturi 12 C troi vie O2 nego jedinke koje su prije ivjele na temperaturi od 25 C. Tu postoji termiko prilagoavanje na termiku sredinu prethodnog boravka, i prisutno je kod velikog broja poikiloterama. Ova adaptacija se ogleda u promjeni inteziteta jednog ivotnog 55

procesa, npr., potronja O2 koja se javlja na istoj oglednoj temperaturi. Srana frekvenca tritona Triturus cristatus i Salamandre prilagoenih na temperaturu od 10 C vea je nego kod onih prilagoenih temperaturi od 30 C.?? Fizioloko prilagoavanje na novu temiku sredinu je reverzibilan proces. U fenomenu termike prilagoenosti ogleda se plastinost organski vrsta u odnosu na promjenjive termike uslove sredine. Tempertura i razvie Individualno razvie pikiloterama tee bre na viim temperaturama. Organizam se pri tome progresivno mijenja pa je dejstvo teperature na brzinu razvoja razliito na razliitim stupnjevima. Razvie jedne vrste odvija se u odreenim granicama efektivne temperature. Donja granica na kojoj poinje razvie ili na kojj se ono prekida zove se temperatura praga razvia i ona se ne poklapa sa donjom letalnom granicom organizma. To je praeno na brojnim eksperimentima na insektima, npr., kod vone muice Ceratitis capitata, koja je uzgajana na razliitim temperaturama i dobijena je krivulja razvia u danima razvia koja je imala oblik hiperbole. Period trajanja razvoja i i efektivne temperature ima stalnu vrijenost koja se oznaava kao termalna konstanta. Za Ceratitis capitata ova konstanta iznosi 250 dana. Termalna konstanta izraava ukupnu sumu toplotne energije neophodne za odvijanje odreenog stupnja razvia bez obzira na kojoj se temperaturi odvija razvie. Termika konstnta izraava se stepenom dana. Ona omoguava da se procjene termiki uslovi za razvoj odreene vrste. Odnos godine sume srednjih dnevnih efektivnih tempertura neke oblasti i termike konstante prestavlja index koji pokazuje da li se vrsta moe odrati u toj oblasti i koliki broj generacija moe imati u toku godine. Npr., leptir Plusia gama na sjeveru SSSR ima samo 1. generaciju, a u junim dijelovima 2-3. Generacije. Vrijednost trmike knstante je specifina i razliita kod razliitih organizama. Ceratitis capitata ima 250 dana, Agrotis segetum ima 1000 dana. Vrijednost termike konstante je razliita za razliite razvojne stupnjeve. Takoer, temperatura praga razvia varira za razliite stupnjeve. Temperatura i razmnoavanje Odreena koliina toplote potrebna je za sazrijevanje polnih produkata kod poikiloterma. Npr., sazrijevanje donade domae muhe skrauje se sa porstom temperature i iznosi 20 dana na 20 C, samo 4 dana na 30 C. Sa snienjem temperature vrijeme za kopulaciju i formiranje jajnje jaja, kod Blatea germanica se udvostuuje. Takoer i polna zrelost kod riba zavisi od temperature. Haringe iz junog dijela Norveke postaju polno zrele 2 godine ranije nego haringe u sjevernom podruju. enke jegulja u rijeci. Po sazrijevaju u 5-7godini, dok u oblasti Elbe u Danskoj tek 8-9 godine. Crvenperka Ritilus ritilus dostie polnu zrelost u vodama finske od 5-6 godine, a u srednjoj Europi 4-5 godine, dok u junoj Europi 3 godine. Uticaj temperature na polaganje jaja moe se pratiti kod insekata. Npr., enka pirinanog ika Calenda orizoe najvei broj jaja proizvodi na teperaturi 26-39 C. enka vai Pediculus humanus ne proizvodi jaja na temperaturi ispod 25 C. Mujaci i enke drozofile gajeni na temperaturi iznad 32 C ostaju sterilni. Komarac malariar polae jaja na temperaturi 12,8-16,7 C ali ne na temperaturi od 4,4 -12,2 C. Rana temporaria polae jaja u V. Britanijiu januaru, a u Finskoj tek u maju mjesecu. Temperatura i ponaanje Moe se pratiti i kod homeoterama i kod poikiloterama. Postoji oigledana zavisnost aktivnosti i ponaanja poikiloterama od temperature. U granicama efektivne temperature aktivnost raste na veim temperaturama. Kretanje muha na 10 C je sasvim slabo ali raste progresivno i postaje brzo na 27 C, a na 40 C prelazi u stanje razdraenosti. Slino je i sa ostalim insektima. Na temperaturana kolebanja poikilotermi reaguju odgovarajuim promjenama aktivnosti. Od dejstva visokih temperatura mnogi insekti se brane ukopavanjem u pijesak, oblici sa dugim nogama se brane izdizanjem tijela od povrine pijeska itd. Organizmi se u svojoj sredini orijentiu na mjestima sa temperaturom koja je za njih najpovoljnija, trae termike uslove za normalnu ivotnu aktivnost. ovjeja va trai temperaturu na tijelu od 24-32 C. 56

Larve Cincindele trae mjesta sa temperaturom do 44 C. Promjen temperature utie i na migracije koju vre mnoge vrste sa promjenom temperature. Skua Scomber scomber iz Crnog mora prelazi u Sredozemno more im padne temperatura 10-12 C.

SVJETLOST
Svjetlost je jedan od osnovnih uslova ivota, sa tim to je neophodna za fotosintezu. Svjetlost djeluje na ivotinjske organizme posredno ili neposredno sa razliitim ekolokim efektom. Samo mali broj vrsta ivi u potpunom odsustvu svjetla npr. dubinksi organizmi ili neki paraziti. Glavni izvor svjetlosti u biosferi je sunce za oko vidljivi kompleks zraka od 400-750 nm. Zraci krae i due talasne duine ultravioletni i infracrveni nisu vidljivi. Zemljana atmosfera apsorbuje najvei dio UV zraka. UV zraci su letalni za neke organizme, ali se i pod njihovim dejstvom stvara i vitamin D iz odreenih sterola. Svjetlost djeluje neposredno na iva tkiva kad je apsorbovana. Od dejstva svjetlosti organizmi se tite: 1. Hitinskim ili ronatim slojem koe 2. Razvijenijim pigmentom koji spreava dublje prodiranje 3. Zaklanjanjem od svjetla. Insekti u pjeanim dinama u Finskoj su zariveni u pijesak preko dana. Takoe i kina glista, larve insekata (drosofila) su jako osjetljivi na sunce. Poto suneva svjetlost sa sobom donosi i toplotu ona utie na toplotne razmjene organizma, posebno poikilotermnih. Insekti zagrijavanjem tijela podiu svoju temperaturu. Temperatura tjela Schisticerca gregaria (pustinjski skakavac) raste sa izlasko sunca vrlo brzo do 40 i 50C. Sa zalaskom suncatemperatura tijela pada. U procesu zagrijavanaj tijela vanu ulogu igra prisustvo pigmenta. Veina planinskih i artikih insekata ima tamnu boju tijela i lako se zagrijavaju, a mnogi drugi koji se normalno due zadravaju na suncu imaju metalne odsjaje tijela, reflektujui ih, te spreavaju pregrijavanje.

SVJETLOST I PONAANJE
Ekoloki znaaj svjetlosti kao faktora orijentacije ivotinjskih organizma u prostoru je veliki, ak i sesilni oblici raguju na svjetlost i zauzimaju odreeni poloaj tijela prema svjetlosnom izvoru. Kod pokretnih ivotinja svjetlost moe stimulisati lokomotorna kretanja koja mogu biti bez odreenog pravca (fotokineza) i mogu imati odreeni pravac (fototaksija, koja moe biti pozitivna i negativna). Pele i muhe lete ka svjetlosti, a gliste is tonoge bjee od svjetlosti. Tu je znaajan i pravac svjetlosnih zraka ali i njihov intenzitet. Fototaksina reakcija iste vrste se moe mijenajti sa spoljanjim uslovima i sa uzrastom. Pela na temepraturi od 14-18C reaguje na svjetlo pozitivno,a ispod toga negativno. Fototaksine reakcije se mogu javljati i ritmiki npr. vertikalne migracije kod planktonskih organizama u toku danas i noci. Plankton sa dolaskom noi migrira iz dubljih slojeva gdje boravi u toku dana. Npr.kod Calanusa kopepode iz Ohridskog jezera vre se pravilne vertikalne migracije (10-20m). Za pojedine organske vrste postoji i odreeni optimum intenziteta svjetlosti. Od posebnog ekolokog znaaja su reakcije organizma na ritmike promjene intenziteta svjetla u smjeni dana i noi i godinjih sezona. Sa smjenom dana i noi ritmiki se mijenja aktivnost mnogih vrsta. Ako se gleda normalna aktivnost ivotinjau tom pogledu se razlikuju dnevne, none, sumrane i ivotinje indiferentne na promjenu intenziteta. Indiferentne ivotinje su: stepski tvor, Lagnus lagnus (glodari),mlade gusjenice itd... Tipine dnevne ivotinje su ptice i insekti. Veina glodara je aktivna nou. Smjena aktivnosti i mira kod ivotinja moe nastupiti jednom u 24 sata i to su monofazne ivotinje (pele, veina leptira i ptica, slijepi mi...), a kod nekih i vie puta to su polifazne ivotinje (kina glista, maka, mi...). Sumrane ivotinje su: gundelj, jelenak, komarac...

FOTOPERIODIZAM
57

Od sezonskih promjena svjetlosnih reima zavisi itav niz ivotnih pojava i kod biljaka i kod ivotinja. Sezona cvjetanja mnogih biljaka zavisi od duine dnevnog osvjetljenja. Biljke dugog dana zahtjevaju due dnevno osvjetljenje, a npr. kod duhana koji je kratkog dana, to spreava cvjetanje. I ivotinje reaguju na duinu dnevnog osvjetljenja. U dnevnih ivotinja to odreuje broj sati u toku kojih je mogua ishrana. Od sezonskih promjena svjetlosnog reima zavisi i razmnoavanje kimenjaka. Ciklus razvijanja gonad domaeg vrapca se odvija u zavisnosti od duine dnevnog osvjetljenja i temperature. Amerika pastrmka je riba kratkog dana i postaje normalno polno zrela u jesen. Promjena duine dana djeluje kao signal za luenje gonadotropnih hormona od kojih zavisi sazrijevanje polnih produkata. I druge periodine pojave kod ivotinja linanje, mitarenje, migracije su u vezi sa sezonskim promjenama trajanja dana i noi. Znaaj fotoperiodizma stoji u njegovoj sezonskoj pravilnosti. On je najpouzdaniji signal organskim vrstama da sinhronizuju svoj ivot sa sezonskim prromjenama.

VODA
Ekoloki znaaj vode je mnogostran i znaajan za sva iva bia. Ona je sredina u kojoj je ivot nastao, ali isto tako i unutranja sredina organizma. Ona uestvuje kao materijal u fotosintezi, u regulaciji osmotskog pritiska i drugim pojavama, u prometu materija, u regulisanju temperature.

VODNA RAZMJENA
Vodu potrebnu za odravanje procesa metabolizma organizmi reguliu putem razmjene sa vanjsk- om sredinom. itav ivi svijet je ukljuen u kruenje vode u biosferi. Biljke i ivotinje su ukljuene u proces kruenaj vode u biosferi. Ta vodena razmjena primanja i odavanja vode je jedan od vanih oblika odnosa organizama i sredine. Kod vodenih organizama vodna razmjena se vri putem osmoze. Kod kopnenih organizama je to sloenije. Oni unose vodu pijenejm, kroz sonu hranu, apsorpcijom vlage i dr. Odavanje vode iz tijela ivotinje se obavlja ekskrecijom, isparavanjem kroz kou i respiratornu povrinu. Regulisanje vodenog balansa je posebna adaptacija kopnenih organi- zama.

VLANOST ZRAKA
Sadraj vodene pare u ivotnoj sredini kod kopnenih organizama je posebno znaajno za regulisanje odavanje vode iz tijela. Sa kolebanjem stepena vlanosti vazduha raste ili opada intenzitet odavanja vode iz tijela putem isparavanja. Vlanost vazduha utie i na druge ivotne procese npr. razmnoavanje, plodnost, trajanje razvia na aktivnost, ponaanje. Pod apsolutnom vlanou podrazumjeva se ukupna koliina vodene pare u atmosferi u g/m3 zraka. Stepen zasienosti vazduha vodenom parom na datoj temperaturi je oznaen kao relativna vlanost i izraunava se u procentima. Zasienost zraka vodenom parom je vea na niim temperaturama. Postoji vie kategorija suhozemnih ivotinja u odnosu na ivot sa manjim ili veim stepenom vlanosti. 1.KSEROFILNE IVOTINJSKE VRSTE- ive u oblastima sa niskom vlanou zraka tj. u sunim oblastima. One imaju niz prilagodbi u odnosu na vodnu razmjenu. Osnovni ekoloki problem kod njih je zatita od pretjeranog gubitka vode. Od isparavanja insekti se tite hitinskim omotaem. Kod reptila i prtica tu ulogu ima roni sloj i odsustvo konih lijezda. Kserofilni sisari skoro i da nemaju znojne lijezde. Neki organizmi u pustinjama se tite i sklanjanjem u zaklonjena mjesta. Kserofilni oblici se tite od gubitka vode i izluivanjem suhog ekskreta ili suhog izmeta. Prilagoenost ivota u aridnoj sredini je i u koritenju vode koja je sadrana u suhoj hrani ili koritenju metabolike vode. Npr. kamila moe izdrati 10 dana bez vode koristei metaboliku vodu dobijenu oksidacijom rezervne masti iz grbe.

58

2.HIGROFILNI OBLICI - kod njih je zatita od isparavanja nedovoljna. Mogu se odrati samo u vlanoj atmosferi gdje je smanjeno isparavanje vode. Tipini oblici su amfibi, gliste, nematode, puevi, stonoge i dr. Oni se susreu samo na vlanim stanitima. Za neke crve je vlanost vazduha ispod 85% letalna. 3.MEZOFILNI OBLICI - ine prelaz izmeu ova dva i tu spada veina suhozemnih organizama. Stepen vlansoti vazduha utie na ponaanje suhozemnih organizama. Neke vrste aktivno trae mijesta ija im vlanost odgovara ili izbjegavaju mjesta sa nepovoljnom vlanou. Npr. mokrica Porcelio skaber se kree u suhoj atmosferi, a ne kree se na vlanom mjestu mjestu koje je izabrala. Komarac malariar bira mjesta sa vlanou od 90-95%. Reakcije organizama na vlanost omoguava ivotinjama da u svom biotopu pronau mjesta sa vlanou koja im odgovara. Npr. u pustinjama ima i mezofilnih oblika koji sebi povoljne uslove vlanosti nalaze u pozemnim jazbina-ma. Eksperimenti na mnogim insektima su pokazali da utie i na fekunditet (broj jaja) enki, npr. kod pustinjskog skakavca broj poloenih jaja je najvei na 70 % vlage, a na 40% prestaju da polau jaja. Kod ika (Calandra) broj poloenih jaja raste sa porastom vlanosti. Brzina razvia takoe zavisi od stepena vlanosti. Vlanost vazduha je u vrlo uskoj vezi sa tmperaturom.

VODENI TALOZI
Koliina i raspored tvodenih taloga su bitan element u odeivanju tipa klimatskih oblasti. Njihovo dejstvo je direktno. Tu je bitna i srednja godinja koliina, ali i njihov sezonski raspored. Razmno-avanje i kretanje pustinjskog skakavca je jako zavisno od koliine vodenih taloga. Optimalno mu se jaja razvijaju pri 100% vlage u tlu i 30C. Tako da se porast populacije javlja u godinama sa veom koliinom padavina u sezoni polaganja jaja. Brojnost mieva je u zavisnosti od koliine vodenih taloga posebno u jesen. Jesenji talozi djeluju povoljno na razvoj korova i klijanje zrnevlja kojim se oni hrane.

POPULACIONE TEORIJE
Polaze od injenice da se populacije vrsta u prirodi ne mogu neogranieno razmnoavati u nekom ekosistemu. Tu postoji prirodna kontrola koja regulie dinamiku kretanja populacija. U prirodnim populacijama kretanje populacije zavisi od skupnog dejstva svih faktora. Opta teorija prirodne kontrole brojnosti jo ne postoji. Tu se javlja vie teorija koje se mogu svrstati u 3 osnovne kategorije i to: fizike teorije, biotike teorije i sintetike teorije. Veliina rezultata ovih teorija bazira se na prouavanju dinamike populacija insekata. FIZIKE TEORIJE polaze od pretpostavke da su fiziki faktori sredine najznaajniji u kontroli ivotinjskih populacija. Ove teorije istiu znaaj abiotikih faktora po sebno temperature, vlage tj. klimatskih faktora za razvoj , razmnoavanje i razvie insekata. Uvarov i Bodenhajmer smatraju da ti faktori imaju posebnu ulogu u kretanju brojnosti populacija. Po njima nepovoljen vremenske prilike mogu dovesti do visokog mortaliteta 85-90% u prvim stadijima razvoja insekata. Smatraju da periodine promjene klimatskih faktora imaju znaajnu ulogu u fluktracijama ivotinjskih populacija. Npr. cikline oscilacije zeeva i risova u Kanadi dovode se u vezu sa ritminim kolebanjima klime. Postoje 2 negativnosti fiikih teorija. One su jednostrane i teite daju samo jednom faktoru i drugo klimatski faktori preteno dovode do redukcije populacije, a ne regulaciji njene brojnosti. BIOTIKE TEORIJE - Nasuprot fizikim ove teroje daju prednsot biotikim faktorima. Najrazraenija teorija je teorija austraslkog ekologa Nikolsona. Njene postavke su: *svaka vrsta je sposobna da se razmnoava i poveava brojsnost svoje populacije; *od uslova sredine zavisi da li e populacija rasti ili opadati; 59

*populacija je sistem sposoban da regulie svoju gustinu u skladu sa uslovima sredine; *postoje 2 kategorije faktora koji kontroliu kretanja populacije zavisni i nezavisni od gustine. *Dejstvo prvih faktora raste sa gustinom populacije. Faktori ne zavisni od gustine npr. klimatski faktori takoe reguliu brojnost time to odreuju nivo na kojem zavisni faktori od gustine vre svoje djelovanje. *Osnovni mehanizam regulacije poiva na kompeticiji za hranu i prostor, intraspecifinoj i interspecifinoj kao i na kompeticiji izmeu prirodnih neprijatelja kojima je ta populacija izvor hrane. *Regulatorna reakcija odrava populaciju u stanju ravnotee koji je ustvari kolebanje oko srednje vrijednosti. Biotiki faktori su preteno zavisni od gustine, a abiotiki nezavisni. Sutina Nikolsonove teorije je u tome to vrsta u povoljnim uslovima tei da povea svoju brojnost. Porast brojnosti automatski poveava otpor sredine. Tada stupaju u akciju regulatorni mehanizmi prije svega kompeticija tako da populacija automatski regulie svoju gustinu. Dejstvo regulatornog mehanizma izostaje ako neki nepovoljni faktor svede gustinu populacije na nizak nivo. Tada e populacija rasti ponovo do momenta otpora sredine. Kompeticija kao glavni regulatorni proces tei ka ostvarenju i odravanju odreenog nivoa gustine populacije. SINTETIKE TEORIJE - one pokuavaju objediniti sve faktore koji djeluju na kretanje populacije ne dajuci prednost ni samo biotikim ni abiotikim. Ove teorije imaju najvecu irinu, to se najbolje moe vidjeti na populacijama insekata. Osnova ove teorije su izuavanje kanadskog ekologa Tomsona i engleskog entomologa Solomona. Oni smatraju da se populacija i sredina u kojoj ona ivi ne mogu posmatrati kao dva nezavisna sistema suprotno suprostavljena jedan drugom. Populacija i sredina su dva aktivna faktora koji su u stalnoj interakciji. Dalje, svaka populacija pripada odreenom ekosistemu i njegov je integralni dio. Mnogi procesi koji organiavaju rast populacije proizilaze iz sopstvene aktivnosti, metabolizma, intraspecijske kompeticije, zagaivanje sredine, metabolita itd. Tako da otpor prema neogranienom rastu lei u samoj populaciji, ali i u njenoj sredini, a najee u njihovom kombinovanom djelovanju. Iz toga proizilazi da mehanizam regulacije jedne ivotinjske populacije lei u spletu promjenjivih odnosa koji postoje u okviru ekosistema. U zadnjih 50 godina upotrebom savremenih tehnologija su se razjasnili mnoge pojmove koji se tiu gustine populacije. Podtip Uniramia obuhvata klasu insekata i stonoge. Diplopode, Hilopode i Simfile spadaju u stonoge. Klasa Insecta podklasa: Apterigota-Colembola, Diplura i podklasa: Pterigota. Redovi: Efemeroptere vodeni cvjetovi, Odonate-vilinski konjici, Isoptere-termiti, Dermoptere Plecoptera Red Coleoptera Cicindela spada u koleoptere Lucanus cervus, Cetonia aurata, Melolonta, Melolonte, Carambicide-striibube- Carambia cerdo Diptera red, tu spadaju Culex pipiens, A. Macul pen komarac malariar, hironodmide, drozofile, Muscide, Tipulide. Red Lepidoptere- fam Lamantridae Red Himenoptere-bumbari, pele, osi, mravi Tip:Ehinodermata Klasa Asteroidea, Ofuroidea, 60

Ehinoidea- tu spadaju Arbacije Klasa Holoturija Klasa Krimoidea Kod nekih organizama javljaju se jasne prlagoenosti sezone razmnoavanja i sezonskih rasporeda vodenih taloga. Npr. gazele Afrike se razmnoavaju u sezoni kia i razvia vegetacije. Vodeni talozi mogu u neposredno djelovati na organizem- poveavajui smrtnost u njihovim populacijama u doba obilnih kia. Sitni glodari stradaju u proljee zbog obilnih kia koje plave jazbine. Gusjenice leptira metlice se povlae u povrinksi sloj zemlje gdje grade komore i jake kie mogu saprati povrinski sloj zemlje i oni su onda izloeni suncu. Populacija ivotinja koje ive u plavnim oblastima su takoe izloene mortalitetu. Za suhozemne organizme snjeni pokriva je poseban ekoloki faktor. Naroito je to znaajno u sjevernim oblastima. On oteava kretanje po povrini za veinu ptica i sisara kada je mekan i debeo. Posebne prilagoenosti u grai nogu tih ivotinja im olakava kretanje. Snijeg oteava ishranu ivotinja koje svoju hranu nalaze na povrini tla. Sjeverni jelen raskopava snijeg da bi doao do hrane. Poseban znaaj ima slaba toplotna provodljivost snijenog pokrivaa za sitne oblike koji ivot provode ispod snijega. U dubini snijega preko pola metra temperatura je blizu 0 i malo varira. Za vodni reim stepskih podruja koliina snijega je jako vana. Od nje zavisi vlanost tla i odravanej privremenih sajaih voda u toplijoj polovini godine.

VAZDUNI POKRETI
Vidljvi izrazi atmosfeske cirkulacije su vjetrovi. Javljaju se kao rezultat razlika u gustini vazdunih masa zbog nejednakog zagrijavanja. Vazduh se uvijek vie zagrijava u prizemnom sloju. Zbog toga se javljaju razlike u gustini i nastaju vazduni pkreti. Pokreti zavise i od rasporda mora i kopna, reljefa. Ekoloki znaaj vjetra je mnogostruk. On prije svega djeluje mehaniki na suhozemne organizme i njihovo ponaanje. Organizmi raguju na razliite naine na direktno dejstvo vjetra. Ptice koje su dobri letai posebno okeanske vrste burnice i albatrosi koriste vjetar kao izvor energije i odravaju se na vjetu satima. Slabiji letai, npr. insekti obustavljaju svoj let na jaem vjetru i dre se u zaklonjenom mjestu. U oblastima sa snanim i jakim vjetrovima broj leteih insekata je mali kao to su okeanska ostrva i visoke planine Alpa. Vjetar je znaajan faktor u raseljavanju mnogih ivotinjskih vrsta. Neki sitni vodeni organizmi u uahurenom stanju se pasivno mogu prenositi vjetrom tako da su kosmopolitski raireni. Gusjenice gubara se vjetrom mogu prenositi na vie desetina kilometara i dalje. Ali i aktivni let mnogih insekata stoji pod dejstvom vjetra. Tako se npr. pravci velikih migracija pustinjskog skakavca poklapaju sa pravcem dominantnih vjerova. Mnogi insekti se u letu kreu protiv vjetra npr. vilinski konjic ili enke malariara tako da im vjetar donosi miris naselja. Vjetar ima poseban znaaj na intenzitet isparavanja, a time i na vodnu i toplotnu razmjenu.

SKUPNO DEJSTVO KLIMATSKIH FAKTORA


Klimatski faktori uvijek idu zajedno i uslovljavaju se meusobno. Dejstvo svakog od njih je relativno i zavisno je od dejstva drugih. Tako da se ti faktori javljaju kao povezani kompleks faktora na koje organizmi reaguju.

SKUPNO DEJSTVO TEMPERATURE I VLAGE Ova dva faktora su ekoloki najvanije komponente klime. Pod vlagom se podrazumjeva i vlanost atmosfore i vodeni talozi. Temperatura i vlaga zavise jedan od drugog i oni se uslovljavaju. Promjena temperature povlai promjenu vlanosti i intenziteta isparavanja i obrnuto. Od promjene temperature i vlage zavisit e i intenzitet toplotne i vodene razmjene suhozemnih 61

organizama. Skupno dejstvo temperature i vlage na ponaanje i razvoj je studirano kod pamunog ika. Razvoj mu se zaustavlja ako je vlanost ispod 40% i iznad 85%. Razvoj se ne vri bez obzira na vlanost ako je temperatura nia od 17 i viaod 39C. U okviru tih granica brzina razvia zavisi od stepena oba faktora. Ako je temperatura 28 C, a vlaga 40% razvoj traje 21 dan, ako je vlaga od 60-65% razvoj traje 11 dana.

EKOLOKI OPTIMUM
Uzajamna uslovljenost temperature i vlanosti ini da je optimalna zona svakog od tih faktora relativna i da je njen poloaj zavisan od dejstva drugog faktora. S druge strane optimum svakog od tih faktora nije isti za sve ivotne procese i sve stupnjeve razvoja jedne vrste. Idealan ekoloki ili vitalni optimum odgovarao bi optimalnoj kombinaciji itavog kompleksa faktora za sve ivotne procese koja bi obezbjedila najvei mogui porast populacije nekog organizma, najmanji mortalitet, najveu plodnost, najbre razvie idr. Takva kombinacija koja je samo teoretski mogua nikako ne bi mogla biti jednostavan zbir djelovanja pojedinih faktora koji nisu nezavisni i koji djeluju jedni na druge. Pored toga faktori neprekidno variraju u veliini i intenzitetu bliei se svom optimalnom dejstvu i udaljavajui se od nejga. Ujedno od mjerila optimalnog kombinovanog djelovanja tempe-rature i vlage tj. stepena mortalitea u toku ranog razvoja i u pojedninim stupnjevima jaja lucerkine tetoine Phytonomus variabilis gajena pod razliitim uslovima temperature i vlage najmanju smrtnost pokazuju u granicama temeprature 13-39 C i vlage 85-100 %. To je zona vitalnog optimuma za te faktore. Mortalitet progresivno raste sa udaljavanjem od optimuma. Vitalni optimum razvia jaja pustinjskog skakavca je pri kombinaciji temperature 30 C i vlage 100% sa samo 10% smrtnosti. Ovi eksperimenti pokazuju da je vitalni optimum neke vrste uvijek odreen skupnim dejstvom ekolokih faktora. Ako se kvantitativno prikaze skupno dejstvo vlage i temperature dobijaju se bioklimatogrami.

BIOKLIMATOGRAMI
Unoenjem srednjih vrijednosti mjesenih temperatura i vlanosti u koordinatni sistem ili temperature i koliine vodenih taloga i spajanjam taaka presjeka po mjesecima dobije se dijagram u vidu izlomljene zatvorene linije ili poligona koji se zove biokilmatogram. On ilustruje klimatske prilive neke oblasti i daje mogunost poreenja sa drugim oblastima. Prema tome da li se koriste vrijednosti relativne vlanosti ili vodenih taloga klimatogrami se oznaavaju kao termohigrogram ili hajterogram. Metode klimatograma se mogu primjeniti u ekologiji. Ova metoda je koritena za analizu rasprostranjenja i ekologije leptira sovice. Njegove gusjenice nanose tetu usjevima u Montani. Jaja polae u julu i avgustu. Masovno razvie leptira zavisi od koliine vodenih taloga i vlanosti tla u proljee prethodne godine, jer jaja polau u julu i avgustu koja prezimljuju i u proljee se razvijaju gusjenice.Vea vlaga poveava smrtnost gusjenica i lutaka i manji je broj imaga koji e poloiti jaja. Tako da do masovne pojave dolazi samo u godinama kojima su prethodile sa malom proljenom vlagom. Na osnovu podataka za tipine oblasti rasprostranjenja izraen je klimatogram optimalnih uslova vlanosti i temperature. Svako odstupanje od tog klimatograma smanjuje mogunost masovnog pojaviljivanja. Usorov je unio korisne popravke u grafiki postupak klmatograma tako da su dijelovi linija dijagrama bili izvueni da drugaiji nain u mjesecima u kojima se odvija razvie pojedinih stadija ivotnog ciklusa insekta. U klimatogram se uvode i pravougaonici koji obuhvataju granine vrijednosti povoljnih uslova temperature i vlage. Tako dopunjen klimatogram postaje bioklimatogram. Npr. bioklimatogram vone muice Ceratites kapitata pokazuje da vremenske prilike u pojedinim godinama nisu podjednako povoljne za razvie i gustinu populacije. Drugi postupak prikazivanja bioklimatograma primjenili su Matvejev i Sigunov. Tu se vrijednosti temperature i vlage prikazuju u vidu krive linije. Sloeniji tip bioklimatograma konstruisao je Walter. On pored vrijednosti temperature i vodenih taloga obuhvata i podatke o povrinskoj i dubinskoj vlazi, dubinske i povrinske jake sue, duih mrazeva, vjetrova itd. Korist klimatograma je u tome 62

to olakavaju poreenje bioklimatskih uslova razliitih oblasti i omoguavaju prognoziranje rasprostranjenja, odravanja i razvia jedne organske vrste u odreenom kraju. Nedostatak je to se oni zasnivaju na meteorlokim podacima, a svaka organska vrsta stoji pod kontrolom lokalne kombinacije klimatskih faktora koja se moe znatno razlikovati od uobiajene suhe klime.

Makroklima, ekoklima, mikroklima


Ova tri aspekta klimatskih komplexa su posebno znaajni za ekologiju. Srednje stanje vremenskih prilika itavih geografskih oblasti koje je izvedeno na osnovu dugogdinjih posmatranja meteorolokih podataka na odreenim takama zove se makroklima i daje optu sliku klimatskih osobina nekih geografskih cjelina. Za ivot organskih vrsta nisu znacajne samo osobine makroklime. U okviru makroklimatskih uslova na prostorno ogranienim jedinicama uspostavljaju se i posebni klimatski odnosi koji su vani za ekologiju. Drugaiji su klimatski uslovi na pojedinim predjelima iste makroklimatske oblasti npr. ume ili panjak, u podnoju ili na vrhu brda itd. Sve ove lokalne kombinacije klimatskih uslova na prostorno ogranienim mjestima nazivaju se mikroklima. Ekologija raspolae pojmom ekoklima koji je uveo Uvarov, koja obuhvata sumu metereolokih faktora pojedinih biotope. Nema otre granice imeu ekoklime i mikroklime. Oba ta pojma oznaavaju realnu klimatsku sredinu organizma i njihovu veliku raznolikost. Tom raznolikou ekoklime i mikroklime moe se objasniti mozaian raspored organskih vrsta u okviru njihovog areala i u okviru jednog biotopa. Npr. na istom stablu hrasta ive dva insekta. Jedan ivi u unutranjosti, a drugi na povrini stable tako da su klimatski uslovi u pogledu temperature i vlage za njih razliiti. Pojam ekoklime se najbolje moe ilustrovati na primjeru jedne umske sastojne. Ako se mjeri intenzitet svjetlosti koja dolazi do tla, on je manji nego na otvorenom prostoru. Vertikalni gradijent svjetlosti se razlikuje u listopadnoj i etinarskoj umi ili tropskoj umi tj. on zavisi od vrste vegetacije (npr mjerenja na Prokletijama. Temperature i vlanost su takoe izmjenjeni u umi npr mjerenja u bukovoj umi Kopaonika i cistini pored. Temperature u podne je u sumi nia za 12,5C nego izvan ume. Amplitude kolebanja temperature u toku dana pokazuje jasan vertikalni gradijent temperature.U bukovoj sumi i na Kopaoniku temperature raste sa visinom tako da je ona najvia u krunama drveca, a najmanja na povrsini tla. Za umu je karakteristina vea vlanost vazduha. Ona je prije svega uslovljena transpiracijom biljaka, isparavanjem tla i slabim vazdunim pokretima. Reljef takoe predstavlja vaan faktor u izgraivanju ekoklime na nekom mjestu. U dolinama postoji posebna kombinacija klimatskih uslova. Preko noi hladan vazduh se skuplja na dnu doline, a na stranama je topliji vazduh. To uslovljava slian raspored biljnih i ivotinjskih organizama. Ekoklima zavisi i od ekspozicije jednog terena. Ekoklima i mikroklima su klime u najmanjem prostoru. To su klimatski uslovi realnog stanita koji su ogranieni na manje dijelove biotopa. Npr. suma ima svoju ekoklimu ali i unutar nje pojedini spratovi imaju svoju ekoklimu, unutrasnjost stabla i povrina stabla. Svak od tih mjesta ima svoju mikroklimu koja je vana za ivot organizma (postavljanje jaja na topliju i suhu stranu stabla). Posebni mikroklimatski ulovi vladaju u pecinama. To su odsutstvo svjetla, ujednaena temperatura vazduha, vlanost raka je visoka, nekretnost vazdusnih masa osim ako pecina ima dva naspramna otvora. Temperatura pecine zavisi od geografskog poloaja i nadmorske visine. Temperatura pecine do 500 m.nv. je od 10-13C, a iznad 800 m.n.v. je 7-9C. Izuzetak su peine ledenice u kojima se led zadrava tokom cijele godine. Temperatura im je 1-2C. Relativna vlanost se u peinama kree od 95 do 100%. Tako da peinske stanovnike karakterie stenotermija i stenohigrija. Mikroklimatski i ekoklimatski uslovi su realna klimatska sredina u kojoj ive organizmi i oni odreuju mozaian raspored vrsta u okviru biotopa. Prouavanjem ekoklime i mikroklime bavi se bioklimatologija. Odreivanje vecih klimatskih oblasti zasniva se na odlikama makroklime, odnosima temperature i vlage. Uobiajeno se zemlja dijeli na 5 klimatskih pojasa: 63

1. 2. 3. 4. 5.

tropski pojas - temperatura tokom godine iznad 20C suprotni pojas umjereni pojas hladni pojas polarni pojas -temperatura uvijek ispod 10

Blia klasifikacija klimatskih oblasti mora obuhvatiti temperaturu i vlagu kao i vodene taloge. Moderna podjela obuhvata 7 klimatskih oblasti: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. superhumidna vrlo vlana humidna vlana subhumidna umjereno vlana semiaridna suna aridna vrlo suna tajga hladna sa etinarskim umama tundra hladna sa liajevima i zona slabog mraza

Fenoloke pojave Zavinost organanskih vrsta od klime ogleda se i u sezonskom ritmikom smjenjivanju ivotnih pojava koje su uslovljene vremenskim promjenama u toku godine. Rokovi nastupanja godinjih doba, trajanje, variranje iz godine u godinu. Rano ili kasno proljee, toplo i suho, hladnio i kiovito, otre ili blage zime. Takve promjene u prirodi oznaavaju se kao fenoloke pojave, a nauka o njima je fenologija. Na sva ta variranja ivi svijet reaguje periodinim promjenama cija su pojavljivanja u manjoj ili vecoj mjeri poklapa se sa bioklimatskim promjenama. To su zapravo te bioloke pojave Npr. promjene u vegetacijskom pokrivau koje predstavljaju osjetljiv bioklimatski indikator. Kod biljaka su to npr. vrijeme listanja, cvjetanja, plodonoenje. Kod ivotinja fenoloke pojave su npr. buenje insekata iz zimskog mirovanja, pojave larvenih stupnjeva, pojava imaga itd Sukcesivne pojave u ivotnom ciklusu jedne vrste oznaavaju se kao fenoloke npr. pojava gusjenica iz jajeta kod gubara, smjenjivanje gusjeninih stupnjeva, pojava lutaka, pojava leptira, trajanje leta, parenja, polaganje jaja kod gubara... Ove faze ine jedan fenoloki niz! Rokovi variraju iz godine u godinu zato fenologija mora utvrditi srednje vrijednosti rokova fenofaza. Te srednje vrijednosti su karakteristine za pojedine biotope i one slue za izradu kalendara prirode ili fenolokog kalendara jedne oblasti. Povezanost fenolokih pojava se ogleda u istovremenom nastupanju fenofaza mnogih biljaka i vrsta biljojeda. Pojava mladih gusjenica gubara se poklapa sa pojavom mladih uslova hrasta. Oblasti sa slinim bioklimatskim odlikama e biti okarakterisane priblino istim prosjenim rokovim sezonskih fenolokih pojava. Linije na geografskim kartama koje spajaju take istovremenog nastupanja fenolokih pojava zovu se IZOFENE. Faza mirovanja Jedan od posebnih reakcija mnogih organizama na nepovoljne sezonske klimatske promjene je faza mirovanja. Ona se ogleda u prekidu aktivnosti i u zastoju u razvoju u toku nepovoljne sezone i koja sigurava preivljavanje. Faza mirovanja koja se javlja u toku zime u sjevernim i umjerenim krajevima zove se hibernacija ili zimski san. Ljetnja faza mirovanja je estivacija i vezana je za visoku temperaturu i suu i javlja se u tropskim i umjerenim aridnim krajevima. Faza mirovanja susree se kod mnogih ivotinja na razliitim stadijima razvoja. Kod slatkovodnih organizama sa isuivanjem biotopa nastupa faza mirovanja uahurenjem kod protozoa, turbelarija, copepoda i dr, u vidu trajnjih jaja rotatorija, cladocere i ostracode ili u isuenom stanju npr tardigrada, rotatorija i dr. Npr kod ikova Mzsgurnus fosilis fazu mirovanja provodi zariven u mulj. Kod pueva kad je sua zatvaraju se u kuice i to je faza mirovanja. 64

Zimska faza mirovanja je posebno prouena kod sisara prezimara kod glodara i sljepih mieva. Kod njih za vrijeme zimskog sna nastupaju karakteristine pojave termoregulacije, gdje ona ne funkcionie a temperatura pada na temperaturu vanjske sredine, disanje se smanjuje, itav metabolizam se usporava. ivotinje tada troe rezervne masti koje sakuplaju zimu. Dijapauza je poseban oblik faze mirovanja u toku individualnog razvia. Javlja se kod insekata i to je stupanja razvia u kome je morfogeneza zaustavljena ili usporena ali u kome se odvijaju fizioloki procesi potrebni za daljnju morfogenezu. Ona se moe javiti u toku embrionalnog razvoja na stadiju larve, lutke ili imaga. Ta pojava dijapauze je karakteristina za vrstu. Obligatna ili stabilna dijapauza javlja se kod onih vrsta koje imaju samo jednu generaciju godinje npr kod gubara. Ona nije izazvana neposrednim dejstvom spoljanjih faktora. Ali kod leptira metlice u SAD koji ima svije generacije godinje u julu i augustu, prezime larve druge generacije. Slino je i sa kupusarom. Takva dijapauza oznaena je kao fakultativna i izazvana je vanjskim uslovima. Normalni razvoj se nastavlja samo ako je postojala dijapauza. Dijapauza ima sezonski karakter. Fakultativnu dijapauzu izazivaju nepovoljnu vanjski uslovi a obligatna ijapauza genetiki uslovljena i nije izazvana faktorima sredine.

Klimatska pravila Skupno dejstvo klime na ivotinjske vrste ogleda se u odreenim evolutivnim morfolokim promjenama u okviru geografskih populacija iste vrste koje ulaze u kategoriju geografskog variranja tipa klima. Te promjene se mogu formulisati u obliku vie klimatskih pravila. Bergmanovo pravilo: Predstavnici jedne vrste homeoterama koji ive u hladnijim oblastima po pravilu su krupniji od onih koji ive u toplijim krajevima tj njihova povrina tijela je relativno manja u odnosu na njihovu masu. To je povezano sa pravilom u fiziologiji po kojim odavanje toplote kod homeoterama je srazmjerno povrini tijela. Krupniji homeotermi odaju manje toplote nego sitniji. Bergmanovo pravilo potvruju mnogi primjeri. Duina krila kod kosa je najvea u centralnom Kamiru na visini od 300o metara a najmanja u Tunisu. Kod lisice duina lobanje je najvea u skandinaviji a najmanja na sardiniji. Kod gavrana duina krila je najvea na Tibetu 4000 m.nv, a najmanja u Somaliji itd. Kod Sus scrofa duina lobanje je najvea u Sibiru a najmanja na Sardiniji. Bergmanovo pravilo ne vai za poikiloterme. Najkrupniji poikilotermi su u toplijim krajevima (vodozemci i gmizavci). Alenovo pravilo Kod sisara koji ive u hladnijim krajevima postoji tendencija skraivanja dijelova tijela naroito uiju i repa, ali isto tako i vrata i ekstremiteta. I ovdje je u pitanju smanjenje tjelesne povrine a time i smanjenje odavanja toplote slijepi mievi sa velikom povrinom tijela su ogranieni na toplije krajeve. Postoje razlik u obliku tijela, veliini nogu, vrata i uiju. Izmeu tibetske antilope i gazele iz somalije. Vrsta Gasela picticanda sa Himelaja ima krace noge, upi i rep nego nizijska Indijska vrsta gazela. I ovo pravilo je potvreno eksperimentalno. Kod gajenja mieva na razliitim temperaturama. Ooni koji su gajen na temperaturi od 5-20C imaju zdepasto tijelo i kratak rep, a oni na 31-35C due. Glogerovo pravilo Kod homeoterama intenzitet pigmentacije raste sa temperaturom i vlanou, a opada sa padom temperature i u ekstremnim sluajevima pigmentacija iezava npr polarne ivotinje. 65

Aridnost zajedno sa visokom temperaturom za sobom povlai zamjenu tamnog melanina sa crvenastim ili uto smeim feomelaninom. U hladnijim oblastima i feomelanin biva redukovan. Mrka boja preovladava u toplim i vlanim mjestima, u pustinjama se javlja crvenkasta i ukasto mrka, a u stepama sa niom temperaturom siva ili sivo mrka boja. Npr dvije srodne australske vrste ptica Munia flaviprymna koja ivi u pustinji i Munia castaneitorans koja ivi u vlanoj oblasti. Kod pustinjske forme koja je gajena u vlanoj klimi javio se crni melanin i postala je mrka. Ovo pravilo je potvreno i kod geografski razliitih populacija Parus atricapilus. Koliina feomelanina opada od juga ka sjeveru. Sva ova pravila predstavljaju adaptivne promjene hpmeoterama pod dejstvom klime.

EDAFSI FAKTORI
U sastavu biosfere nalazi se i pedosfera. Pedosfera obuhvata vrsti sloj zemlje, podlogu za koju su vezani biljni i ivotinjski organizmi. Pedosfera je podloga za biljke, supstrat po kojem se kreu kopnene ivotinje. Neki odnjih ive i u unutranjosti pedosfere, stalno ili samo jedan dio ivota npr jaja, larve itd. Pojam edofskih faktora je sloen. On se ne odnosi samo na fizike i hemijske osobine podloge, nego i na klimatske koji se ostvaruju na povrini i unutar pedosfere. Pojam zemljita Treba razlikovati geoloki supstrat koji predstavljaju matine stijene i zemljite ili tlo koji je produkt matinog supstrata i koji se stvara pod uticajem klimatskih faktora i ivih bia. Zemljite je rezultat dudog procesa pedogeneze, njime se prouava pedologija. U tom procesu uestvuju klimatski faktori, temperatura, vlaga, pokreti a sa druge strane biljke i ivotinje iji ostaci mineralizacijom ulaze u sastav zemljita. Zemljite je sistem koji obuhvata sve tri faze: tenu, gasovitu i vrstu. U sastav vrste materije ulaze razne organske materije sa 10% i minerali sa 90%. Mineralne materije nastaju raspadanjem matinog supstrata. To su grubi pijesak, fini pijesak, prah i glina. Organske materije tla nastaju razgradnjom biljnih i ivotinjskih organizama i one obrazuju organske tvorevine humus. Najsitnije organske estice i glina imaju svojstvo koloida i imaju sposobnost da za sebe veu vodu. Tena faza tla predstavlja vodu u kojoj su rstvorene materije u tlu. Gasovita faza je vazduh koji ispunjava upljine u tlu. Zemljite je dinamian sistem. Prva faza e drobljenje matinog supstrata, a kasnije raspad organske materije u procesu huminacije. Graa zemljita se najbolje vidi na njegovom profilu na kome se vide pojedini horizonti npr listopadna uma. Horiznot A u njemu se vri nagmilavanje i razgradnja uginulih organizama., ispiranje i formiranje humusa. To je humusno akumulacioni sloj. U njemu postoji A0 sloj koji predstavlja umsku stelju, sloj A1 se sastoji od mrkog ve formiranog humusa, A2 je svjetliji sloj u kom se vri ispiranje humusa u nii horizont i eluvijalni sloj. Horizont B u njemu se vri nagomilavanje ispranog materijala iz gornjih slojeva (iluvijalni sloj). Horizont C je neizmjenjen sloj matine podloge. Fizike osobine zemljita su prije svega kompaktnost i mehaniki granulometrijski sastav, tekstura tla itd. Ovaj sastav je posebno znaajan za organizme koji ive na povrini ili u unutranjosti tla. Na pjeskovitim tlima, za kretanje po povrini potrebne su posebne prilagodbe. To su poveanje povrine oslonca stopala u vidu ronih ploica, rone ekinje, hitinske dlaice. Npr kod pustinjskih gutera susreu se posebne rone ploice na nogama. Dobrim trkaima vie 66

odgovara tvrda kamenita ili glinovita podloga npr kod afrikih kopitara. Rastresita podloga pjeskovita omoguava mnogim ivotinjama ukopavanje, gnijezda u toj podlozi prave mnogi insekti i pustinjski glodari. U takvoj podlozi ive larve Melolontha melolontha, pjeare Cicindela. Normalno rastresito tlo naseljeno je u unutranjosti mnogim vrstama koje grade poseban ivotni kompleks. Ti organizmi prave hodnike, jazbine i gnijezda i doprinose velikoj prozornosti tla. Tlo postaje propusno za vodu i zrak tako da dolazi do preoravanja i mjeanja slojeva. Primjr su kine gliste. Glodari tu imaju vanu ulogu Citellus citellus, krtice. Mravi i termiti u tropskim oblastima grade gnijezda visoka po nekoliko metara. Temperatura, vlanost i hemizam Temperatura tla ne zavisi samo od klimatskih faktora nego i od prirode tla, mehanikog sastava, boje i vlanosti tla. Temperaturna kolebanja povrine zemljita godinja i dnevna, i vea su nego kolebanje temperature vazduha. Amplituda kolebanja opada sa dubinom tla i sa dnevnim temperaturama iezava na 1m dubine a za godinja na oko 10m. Dnevna kolebanja temperatura se penje u pustinjama do 43C (50C), a nou silazi do -9C. Tako da predstavlja amplitudu od 52C. Povrina svijetlih zemljita se sporije zagrijava nego tamnih, isto i kod vlanih tla. Prenos toplote u dubinu zavisi od termike provodljivosti tla. Termiki reim u pojedinim tipovima tla je razliit. Reakcija ivotinja na temperaturu tla su studirana na pustinjskim terenima. Uoena je ritmika u ponaanju isekata koji tu ive. Veina se preko dana povlai u dublje slojeve tla i pojavljuje se samo nou. I ose pjeare (Bombex) izdravaju temperaturu do 44C, a na voj temperaturi se povlae u hodnike. Pustinjski guteri se kriju u vegetaciju ili zarivanjem u unutranjost pijeska. Vlanost tla zavisi od klimatskih uslova, ali i od vodenog kapaciteta tla koji opet zavisi od mehavikog sastava i prozornosti tla. Voda se u tlu javlja u 4 oblika: Gravitaciona voda koja potie od vodenih taloga i ispunjava krupnije pore i upljine i pod dejstvom gravitacije brzo polazi nie. Kapilarna voda ispunjava sitne pore i upljine i tu se zadrava pomou kapilarnih sila. Tu vodu koriste biljke. Hidroskopsna voda oblae koloidne estice zahvaljijui sili adsorpcije i ona je nedostupna biljkama. Vodena para koja je u vazduhu u upljinama tla. Vlanost tla na organizme djeluje posredno preko biljaka ali i neposredno. Gravitaciona voda u sezoni kia moe da ispuni kanale i jazbine ivotinja u tlu i tako djeluje nepovoljno i dovodi do visoke smrtnosti u njihovim populacijama. Ta gravitaciona voda potiskuje vazduh iz upljeg tla i tako oteava disanje. Vea vlanost dovodi do razvoja gljivica koje napadaju larve insekata u tlu. Odsutstvo svjetlosti u unutranjosti tla je znaajan faktor. Krtica i slijepo kue su slijepi ali neki insekti Coleoptera takoe. Hemizam tla je vaan ekoloki faktor za ivotinje koje ive u tlu. Koliina O2 opada sa dubinom, a CO2 raste. Osjetljivost prema CO2 je razliita kod ivotinja, krtica ugine u odsustvu O2, tj ako je ventilacija tla nedovoljna. Jonska reakcija ili pH varira u pojedinim tipovima tla. ivi svijet je najbrojniji u neutralnoj i slabo alkajnim tlima. Kisela zemljita treseti se odlikuju siromanom faunom, kine gliste su osjetljive na stepen pH tla. Larve Diptera timpulldae trae radije kiselo tlo.

67

HEMIZAM SREDINE
Hemizam sredine i njegove promjene koje se vre i pod dejstvom organizama su poseban kompleks enolokih faktora. Hemijske faktore je teko odvojiti od fizikih i mnogi procesi u sredini predstavljaju sloene fiziko-hemijske reakcije. Hemizam atmosfere Sa izuzetkom vodene pare ija koliina varira, procentualni udio gasova koji ulaze u sastav atmosfere je konstantan. Azota ima oko 78,03%, kisika 20,99% i oni ine glavnu masu atmosfere, a na ostale gasove argon, CO2, H, helijum, ozon i dr, odpada manje od 1%. Azot ini glavnu masu atmosfere i on je inertan gas koji organizmi ne mogu koristiti u formi dinitrogena. On ini sredinu u kojoj su hemijski aktivni gasovi O2 i CO2. organizmi ga koriste samo u formi nitrita, nitrata i NH4. azot se u ta jedinjenja moe prevesti na dva naina: elektrinim pranjenjem kada nastaju nitriti i nitrati koji kiom dospjevaju na zemlju pod dejstvom azotofiksatora koji N2 prevode u nitrite i nitrate. Kisik se nalazi u donjim slojevima atmosfere u dovoljnim koliinama za disanje biljaka i ivotinja. On moe biti ograniavajui faktor samo za organizme u tlu ili za parazite koji ive u tijelu. Pri potpunom odsutstvu kisika ive samo anaerobni organizmi. Sa opadanjem atmosferskog pritiska na visinama opada i PPO2 i na visini 5500m se svodi na polovinu. O2 tada postaje ograniavajui faktor za ivot. Time se objanjava siromatvo visokoplaninske faune. Homeotermi na smanjenu koliinu O2 reaguju poveanjem koliine Hb i broja eritrocita. Kod dolinskih populacija Apodemus silavtikus prenijetih na visinu 1500 3000m koliina Hb u krvi se poveala za 9-27%. Tu koliinu su imali i visokoplaninske populacije Apodemusa, ali se ona se nije smanjila njihovim spustanjem na manju visinu sto znaci da je genetski uslovljena. Utroak O2 u atmosferi zbog disanja se stalno nadomjeuje. Ozon predstavlja alotropsku modifikaciju O2. njegoova koliina u atmosferi je mala i on lei visoko u stratosferi ali ipak ima veliki znaaj za ivi svijet. On apsorbuje UV zrake ispod 200nm koji su letalni za sva iva bia, on apsorbuje i infracrvene zrake i sprijeava hlaenje zemlje. On se stvara od O2 pod uticajem el pranjenja, UV zraka... CO2 u atmossferi je prisutansa 0,03%, ali ima veliki ekoloki znaaj. On je neophodan za fotosintezu i od njegove koncentracije zavisi intenzitet fotosinteze bez obzira na koliinu svjetla. Osnovni izvor CO2 jesu vulkanske aktivnosti i procesi disanja, ali i sagorjevanje fsilnih goriva. Kod ivotinja porast koncentracije CO2 u krvi nadrauje centre za disanje i izaziva ubrzano disanje, a pri velikim koncentracijama dovodi do guenja. Hemizam vodene sredine Hemijski sastav vodene sredine je manje konstantan posebno u kopnenim vodama. H2O je univerzalni rastvara koji rastvara i ionizuje i neorganske soli i organsku materiju, ali i atmosferske gasove. Ekoloki znaaj hemizma vodene sredine je veoma znaajan za vodene organizme. Koncentracija i vrsta rastvorenih soli i fiziko-hemijsko stanje vode koje je izraeno u pojavama osmoze i jonske reakcije neprekidno djeluju na organizme i vani su ekoloki faktori.

Rastvorene soli Razlika izmeu slatkih i slanih voda poiva na koliini koncentracije rastvorenih neorganskih soli. Tipina slana voda je mrska voda ija je slanost prilino konstantna i iznosi 35% (35gr po l). Take je i koncentracija pojedinih iona u morskoj vodi prilino konstantna. Morska voda sadri najvie Na i Cl, a slana najvie Ca i CO3, Cl i SO4. morska voda sadri preteno hloride i sulfate pa 68

je gorka i slana a slatka preteno karbonate. Povrni slojevi okeana i zatvorena mora variraju u pogledu slanosti npr Crveno more sa 31-40% slanosti. Kopnene vode vie variraju u pogleu hemijskog sastava. U slatkim vodama koliina rastvorene soli ne prelazi normalno 300mg/l . izuzetak je mrtvo more u Palestini i slano jezero u SAD koji su slaniji od morske vode. Prirodne su vodi hranjivi rastvori iz kojih vodeni organizmi izvlae elemente potrebne za ivot. Biljke to rade neposredno asimilacijom a ivotinjske organizmi posredno preko biljaka. To je selektivan proces npr. koncentracija Si u tijelu silikatnih algi je 1000 puta vea nego u mrskoj vodi. Ca se takoe nagomilava u organizmima u znatnoj mjeri. Ovo nagomilavanje elemenata u tijelima ivotinja ima poseban geohemijski znalaj jer omoguava stvaranje organskih sedimenata. Posebno je znaajno taloenje Ca koji tee bre na temperaturama iznad 20C to objanjava nastanak koralnih grebena. U slatkim vodama Ca je takoe znaajan ekoloki faktor. On se tu javlja u formi karboonata i u zavisnosti od koncentracije oni se dijele na meke ispod 20mg po litru i tvrde vode iznad 20mg/l. Neki raii, spuve se nalaze samo u slatkim vodama. Koliina rastvorenih organskih materija jako varira u slatkim vodama. Ona je najvea u vodama tresetita. Soli fosfora i azota su posebno vane za ivi svijet jer ulazi u sastav bjelanevina. Poto se one i u slatkoj i u slanoj vodi nalaze u mnimumu one su glavni ograniavajui faktor organske produkcije u njima. Fosfor se javlja u dva oblika: u vidu neorganskih soli fosfata i organskoj fosfora vezanog za rastvorene organske materije. Koliina organskog fosfora je vea nego neorganskog ali je po pravilu mala i iznosi nekoliko desetina mg/m3 vode. Kopnene vode se snabdijevaju fosforom iz geoloke podloge i kroz mineralizaciju organske materije. Vertikalni raspored fosfata u vodama je stratifikovan i njegova koliina raste jer se u dubljim slojevima fosfati regeneriu kroz proces razlaganja uginule organske materije u vodi i mulju. Sezonski se koliina fosfata mjenja posebno u povrinskom osvjetljenom dijelu gdje se on stalno troi. Najmanja je koncentracija je preko ljeta zbog bujanja planktona u povrinskom sloju, a zimi se ta koliina poveava dolaskom rezervnih masa fosfata iz dubljeg dijela. Soli N se jjavljaju u veoj koliini nego soli fosfora i njihov odnos iznosi 7:1. To su rastvorene soli nitrata, nitrita i NH4. Proces regeneracije soli azota je sloeniji nego kod fosfora. On se odigrava preteno u dubljim slojevima vode i sedimentima dna te soli bivaju ponovo koritene od strane biljaka i algi koji cirkulacijom vodenih masa povnovo dolazi u osvjetljene slojeve. Vertikalni raspored soli N je u morima i jezerima stratifikovan sa veom koncentracijom u dubljim slojevima u kojima se vri njihova regeneracija. Variranje koncentracije soli azota je paralelno sa solima P. Tekue vode mogu biti zagaene organskim neistoama. Stepen tolerancije prema zagaenosti je razliit kod razliitih organizama. Tako da se organizmi dijele na polisaprobne koji naseljavaju jako zagaene vode npr Tubifix diptere i dr, mezosaprobne koji ive u manje zagaenim vodama i oligosaprobne koje ive u ne zagaenim vodama tako da se ti organizmi mogu koristiti kao indikatori. Rastvoreni gasovi Svi atmosferski gasovi se rastvaraju u vodama. Njihova rastvorljivost do stupnja zasienosti zavisi od apsorpcionog koeficjenta vode koji opet zavisi od temperature, slanosti i pritiska vode. Taj koeficijent je najvei za ugljinu kiselinu a najmanji za N. Procentualni udio gasova u vodi je drugaiji nego u atmosferi. Taj udio CO2 je nekoliko puta vei, a dva puta je vei za O2. Tako tako je apsorbirana koliina rastvorenog O2 vea u slatkoj nego u slanoj vodi, vea je pri nioj nego pri vioj temperaturi itd. Prirodna voda se kisikom snadbjeva iz atmosfere i fotosinteze vodenih biljaka koje oslobaaju kisik, koji se odmah rastvara u vodi. O2 se neprekidno troi u procesu disanja i procesu razlaganja organske materije, tako da njegova koncentracija u kopnenim vodama varira u funkciji vremena i rezultat je odnosa njegovog troenja i snadbjevanja. Postoji vertikalni gradijent u rasporedu O2 u morima i jezerima. U povrinskim slojevima koji su naseljeni planktonskim algama potronja O2 se stalno nadoknauje jer ga proizvode alge ili se on izima iz atmosfere. Nekad u toku ljeta se javlja i prezasienost poovrinskih slojeva O2 u Ohridskom jezeru. U dubljim slojevima O2 se stalno troi disanjem a ne nadoknauje jer zbog odsutsva svjetla nema ni planktonskih algi. Tu se obnova O2 vri turbulentnim mjeanjem vode pod dejstvom vjetra. To je u jezerima posebno izraeno u vrijeme zime kad je temperatura u jezeru izjednaena. U okeanima obnova O2 u velikim 69

dubinama se vri zahvaljujui dubinskim strujama koje dovode hladnu vodu sa O2 iz polarnih oblasti ka ekvatoru. Obnova kisika u dubinskim dijelovima okeana traje godinama. U zatvorenim morima proces obnove O2 moe potpuno izostati i dolazi do iezavanja O2 u dubini npr Crno more u kome je ispod 200m dubine voda potpuno bez O2. Tu potpuno izostaje cirkulacija vode stalnog dolaska slatke vode u povrinske slojeve i ne dolazi do mjeanja. Tako da u gornjim slojevima Crnog mora normalno postoji ivot a u dubljim slojevima ive samo anaerobne bakterije. Ljetni utroak O2 u slabo produktivnim jezerima oligotrofnim u dubinama je mali, a u vioko produktivnim entrofnim jezerima taj utroak je vrlo veliki tako da tokom ljeta vrlo brzo dolazi do potpunog isezavanja O2 sve dok zimske cirkulacije vode npr u Dorjanskom jezeru. Zbog variranja koncentracije O2 u vodi mnogi organizmi imaju niz prilagodenosti. Sekundarno vodeni organizmi npr insekti koriste atmosferski O2 uzimajui ga direktno ili u vidu mjehuria ispod krila. Kod primarno vodenih organizama se to odvija stalnim prolaskom vode kroz respiratorne duplje, aktivnim kretanjem respiratornih povrina, ventilacijom okolne vode, preko krga. CO2 je od primarnog znaaja za vodene biljke i u vodi se nalazi u sloinijem obliku nego u atmosferi. U vodi se rastvara dajui sa njom H2CO3 a ona disocira na bikarbonatne i karbonatne ione, tako da se u vodama nalaze osim gasovitog CO2 i ioni H, bikarbonata i karbonata u odreenom meusobnom odnosu. Rastvoreni gasoviti CO2 i onaj u vidi H2CO3 zove se slobodni CO2 a onaj u bikarbonatima i karbonatima vezani CO2. Ukupna koliina CO2 iznosi 47vm/l to je 150 puta vea koncentracija nego u atmosferi. Tako da je okean glavni izvor CO2 u atmosferi. Bikarbonati i karbonati u vodi su normalno vezani sa Ca. Slobodni CO2 u vodi stoji u ravnoteom odnosu sa bikarbonatima pa njegov utroak od strane biljaka povlai za sobom razlaganje bikarbonata u karbonat i CO2. ravnoteni sistem CO2 bikarbonat karbonat je sistem koji regulie vrijdnost pH u vodi. Utroak CO2 u vodi nadoknauje se iz atmosfere i na raun disanja i raspadanja uginule organske materije. Osnovni ekoloki znaaj CO2 u vodi je to on uestvuje u procesu fotosinteze. Porast CO2 u krvi vodenih organizama smanjuje afinitet Hb prema O2.

Uzrasna struktura populacije

To je izraz brojnog odnosa uzrasnih stupnjeva koji ulaze u sastav populacije ona je u tjesnoj vezi sa kretanjem nataliteta ona je u tjesnoj vezi s kretanjem nataliteta I morttaliteta. Reproduktivna sposobnost je vezana za odreene uzrasne klase a mortalitet varira jedino sa starocu. Tako da uzrasna struktura populacije u datom trenutku idikator pravca njenog kretanja. Brojno dominiranje mladih jedinki znai brz tempo rasta populacije. Manje ili vie ravnomjeran raspored uzrasnih klasa odlikuje populacije u stacionarnom stanju a dominacija starijih klasa znak je populacije u opadanju. Postoje 3 osnovne kategorije uzrasnih klasa: prereproduktivna, reproduktivna I postreproduktivna. Relativno trajanje tih faza je razliito kod razliitih vrsta. Relativno trajanje pojedinih faza odreuju uzrasnu strukturu . Kod vrsta koje ive vie godina I razmnoavaju se samo jednom u ivotu, populacija se sastoji polno nezrelih jedinki. Kod vrste kod kojih se ciklus odigrava u toku jedne godine npr. biljne populacije, razmnoavanje se uglavnom sastoji od polno zrelih jedinki. Kod vrsta ije se odrasle jedinke razmnoavaju vie godina populacija obuhvata razliito stare polno nezrele jedinke I zrele jedinke razliite starosti. Osnovni tipovi uzrasne strukture populacije predstavljeni su u vidu piramida u kojima je procentualno predstavljena zastupljenost pojedinih uzrasnih klasa. Uzrasna struktura populacije varira u funkciji vremena! Uzrasna struktura se relativno lako moe pratiti kod riba jer se starost jedinki moe odrediti na bazi naratajnih zona krljuti I otokonija iz unutranjeg uha.

Rastenje populacije

Populacija je promjenjiva veliina. Brojnost prirodnih populacija neprekidno varira u funkciji vremena esto sa krupnim fluktuacijama. Ta se kolebanja odigravaju u prsnoj vezi sa promjenama u intenzitetu I kombinacijama vanjskih faktora. Osnovni faktor rasta populacije je potencijal razmnoavanja rastvoren kroz stopu nataliteta. Ali mehanizam rasta populacije je sloeniji I obihvata stopu mortaliteta , stopu preivljavanja uzrasnu strukturu itd.stopa nataliteta zavisi od krajnjeg odnosa 70

polova ona zavisi i od stanja plodnosti enki. Za rast populacije je vano dali se populacija sastoji od jedinki generacije ili od vie generacija znaajna je I brzina razvica. Taj mehanizamj rasta populacije je u tjesnoj vezi sa uslovima sredine. Ekolog epmen je potencijalnu moc rasta populacije izrazio pojmom biotikog potencijala. Taj pojam kvantitativno definie brojni rast populacije I stvarni rast populacije jedne vrste i rezultat je uzajamnog dejstva biotikog potencijala i otpora sredine. Po njemu biotiki potencijal u sebi ukljuuje potencijal razmnoavanja i potencijal preivljavanja. Pod normalnim uslovima u prirodi biotiki potencijal se samo djelomino ostvaruje jer mu se suprostavlja otpor sredine. Otpor sredine kombinovano dejstvo biotikih i abiotikih faktora .

Tok rasta populacije

Analiza potencijalne moi rasta populacije pokazuje da bi jedna hipotetina populacija u neogranienoj sredini mogla eksponencijalno rasti pod konstantnim uslovima. Ali takvi uslovi se rjetko stiu u prirodi I neogranien ras populacija bi bio apsurdan. Neogranienom rastu organskih vrsta nuno se suprostavlja ogranien kapacitet konkurentne sredine. Tako da tok I oblik rasta populacije jedino varira u skladu sa promjenama sredine u toku kretanja populacije jedne vrste moe se razlikovati nekoliko faza: Faza pozitivnog rasta Faza stacionarnog rasta Faza oscijacija i fluktuacije Faza negativnog rasta Faza iezavanja

To je opta ema kretanja populacije faze mogu biti nedovoljno jasne I razliitog trajanja. Njima se moe dodati jo jedna faza iznenadnog naglog rasta do prenamnoenosti pracena isto tako naglim opadanjem. Pozitivno rastenje odlikuje poetnu fazu kretanja populacije. Populacija se moe zasnovati kad vrsta osvoji dio neosvojenog prostora ili prodre u novi biotop ili se populacija formira u laboratoriji. Poetno rastenje populacije moe se posmatrati u dva oblika rastenje u neogranienoj sredini sa optimalnim uslovima I rast u ogranienoj sredini.u prvom sluaju rast populacije se odvija eksponencijalno I kriva rasta ima oblik slova J . prirataj postaje sve veii zaustavlja se samo u sredini nastupe promjene. U drugom sluaju se radi o ogranienoj sredini koja moe podnjeti odreeni maximum veliine populacije, rast populacije e progresivno opadati I zaustaviti se na odreenoj visini tada kriva rasta ima oblik slova S-sigmoidna kriva. Ta kriva pokazuje da se broj jedinki u poetku lagano poveava kasnije to ide znatno bre da bi se kasnije zaustavilo u visini asimptote na kojoj krivulja lei, tako da u ogranienoj I homogenoj sredini brzina rasta populacije progresivno smanjuje sa porastom gustine populacije. Svaki novi prirataj smanjuje stopu rasta za odreenu veliinu da bi najzad dola na nulu. Isto je I sa kapacitetom sredine koji se takoe svodi na nula. Studija sigmoidnog rasta pupulacije u ogranienom prostoru vrena je uglavnom na eksperimentalnim ivotinjama. Rast populacije .. pod laboratorijskim uslovima odgovara sigmoidnoj krivoj. Isto tako I krivulja kod paramecijuma gdje je dat primjer elementarne borbe za opstanak, kompeticiji za odreeni prostor I za ogranieni izvor hrane. Populacija dolazi do stupnja stacionarnog stanja s maksimalno ogranienom gustinom pod datim uslovima eksperimenta. Poznat je primjer sigmoidne krive kod drozofile melanogaster(provjeriti naziv).

Stacionarna faza

koja dolazi iza faze puzitivnog rasta populacije u ogranienim uslovima I koje se javlja onda kad populacija dostigne minimalnu veliinu javlja se samo u eksperimentalnim populacijama koje se gaje u laboratorijama. Laboratorijska populacija kvarca koja je gajena pod konstantnim uslovima nakon 200 asova dostie maksimalnu veliinu ostala je nepromjenjena na tom nivou narednih 1000 asova . To stacionarno stanje se esto oznaava kao stanje ravnotee. Ovi konstantni uslovi se ne susreu u prirodi nego je odpor sredine promjenjiva veliina tako da se stacionarna stanja populacije u prirodi I ne ostvaruju.

Kolebanja brojnosti populacije 71

su od posebnog znaaja za ekologiju jer su odraz meusobnih odnosa organizma I sredine, nijedna kategorija tih kolebanja koja se zove oscijacilacija posmatranja je I u prirodnim, laboratorijskim populacijama. U laboratorijskim populacijama muhe, koja se hrani leevima ovaca javljaju se kolebanja broja imaga koji se smanjuje u manje ili vie pravilnim vremenskim razmacima. Populacija je hranjena sa konstantnom koliinom mesa , poveanjem broja imaga poveava se broj jaja I gustina larvi. Izmeu larvi nastupa kompeticija jedan dio larvi je neuhranjen I nema pravilan metabolizam. To za sobom povlai smanjen broj imaga. Broj jaja tada je manji, ali nove larve iz njih ne trpe oskudicu hrane I normalnon metamorfoziraju tako da se ponovo poveava broj imaga I ponovo se sve ponavlja. Sline oscilacije utvrene su I u prirodnim populacijama sitnih glodara. Kod njih se porast I opadanje populacije smanjuje u pravilnim vremenskim razmacima. Kod voluharice je to svake 3 god ili 3-4 god takva kolebanja populacije oznaaju se cikline oscilacije. Klasian primjer ciklinih oscilacija su populacije sjeverno-amerikog zeca I risa. Kad god se smanji brojnost populacije zeca smanjuje se I brojnost populacije risa jer izmeu njih postoji odnos grabljivice I plijena. Osim ciklinih oscilacija postoje I sezonske oscijacije , u toku godine koje se javljaju koje se javljaju kod vrsta sa kraim ivotnim ciklusom.npr. brojnost planktonskih algi u ohridskom jezeru oscilira u toku sezene sa maximumom u junui minimumom u oktobru. Ta sezonska kolebanja uslovljena su prije svega kolebanjem klimatskih faktora.

Fluktuacije

su neperiodina kolebanja brojnosti mnogih vrsta u mnogim prirodnim populacijama. U takvim fluktuacijama gustina populacije se poveava I naraste do neuobiajnih razmjera to se oznaava kao prenamnoenost. Primjer takvih fluktuacija je masovna navala glodara u naim umama javlja se prosjeno svake decenije u hrastovim umama. Gubar ima jednu generaciju godinje polno zreli stadij javlja se poetkom ljeta i traje do avgusta, tada enka polae jaja u leglima karakteristinog izgleda. Embrionalni razvoj se vri u toku jeseni ali gusjenice ne naputaju jaja sve do proljea i prezimljuju u fazi dijapa. Poetkom aprila gusjenice izlaze I presvlae se 5 puta intenzivno se hrane liem. U junu gusjenice se uahure I prelaze u stadij lutke koji traje 2 nedjelje i daju image. Tok jedne fluktuacije gubara oznaen je kao gradacija a ona obuhvata 3 faze: progresivnu - kada gustina populacije naglo raste kulmimacionu sa maximalnom gustinom i regresivnu - kad gustina populacije pada minimum.

Dvije uzastopne gradacije su odvojene fazom latence razliitog trajanja. U fazi kulminacije gusjenice izazivaju brst umeto tada uslovljava poveanu smrtnost. Poznate su fluktuacije u populacijama skakavaca primjer je pustinjski skakavac. Oni se u toj fazi fluktuacije skupljaju u velika jata koja prelaze I pustoe velike oblasti. Ta faza u njhovom ivotu oznaava se kao gregarna. A solitarna faza se javlja u doba niske gustine populacije Faktori rasta populacije (kretanja)

Sama ivotinjska vrsta pripada odreenom ekosistemu tako da je izloena djelovanju I biotikih I abiotikih faktora. Ona na njih reaguje u skladu sa svojom nasljednom konstitucijom I reakcionom normom koja odreuje njenu ekoloku plastinost ili toleranciju u odnosu na faktore sredine. Faktori kretanja populacije mogu biti spoljanji i unutranji.

Klimatski faktori

-oni su znaajan komplex faktora temperatura vlaga, vodeni talasi koji na razliite naine djeluju na kretanje ivotinjskih populacija. Oni mogu djelovati na fertilitet ena na trajanje razvia na broj generacija mortalitet. Njihovo dejstvo moe biti mehaniko- djelovanje vremenskih nepogoda, poplava I dr. klimatski faktori mogu djelovati I posredno na izvore hrane I na kretanje populacije neprijetelja. Sva ta dejstva jako utiu na kretanje populacija odreene vrster. Kolebanje meteorolokih faktora na prirodnim populacijama esto povlai za sobom poveanje stope smrtnosti. Snienje temperature vode u toku zime na 5 stepeni u SAD u dovelo je do opadanja populacije riba. Zime mogu poveavati smrtnost u populacijama sitnih glodara. Kod gubara ako zakasni listanje hrasta u proljee dovodi do porasta 72

smrtnosti gusjenica gubara itd. Za vrijeme poplava na delti Volge procenat enki opada to dovodi do smanjenja populacije glodara.

Interspecifiki odnosi

promjene u gustini jedne popilacije nuno mjenjaju uzajamne odnose meu njenim jedinkama. Porastom gustine smanjuje se kapacitet sredine u pogledu potreba za hranom, prostorom tada se javljaju konkurentni odnosi meu jedinkama u populaciji koji se oznaavaju kao kompeticija. Gusta populacija nekad moe izmjeniti I sredinu I uiniti je manje povoljnom za ivot. Kompeticija za hranu javlja se onda kada je koliina hrane ograniena a javlja se velik porast npr radi suzbijanja kaktusa, iz amerike je uvezena jedna vrsta gusjenice koja se hrani kaktusom leptiri se namnoe I unite preko 90% kaktusa ali tada populacija leptira opada zbog unitenja izvora hrane. U toku gradacije leptira gubara gusjenice su u stanju da izazovu totalni golobrst ume, a to sa sobom povlai veliku smrtnost gusjenica, hrana je komponenta sredine koja ima poseban znaaj za ivotinjske populacije. Ukupne koliina raspoloive hrane predstavlja kapacitet sredine. Koliina hrane u prirodi je vrlo varijabilna I zavisiu od klimatskih faktora. Oskudivca hrane moe se javiti zbog velikih sua. Nekad se oskudice hrane javljaju samo lokalne I u vrijeme gradacije insekata. Kod stenofagnih vrsta oskudice hrane imaju krupan znaaj za kretanje njihovih populacija. Drugi faktor je oskudica prostora koja nastupa u ogranieenoj sredini kad gustina populacije dostigne odreeni nivo. Eksperimenti sa drozofilom pokazuju da broj potomaka u kulturi opada sa brojem imaga. Porast gustine populacije sitbnih glodara za sobom povlai fizioloke poremeaje u endokrinom sistemu koji smanjuju vitalnost ivotinja I dovode do poveanog mortaliteta kanibalizam je pojava koja prati porst populacije. U eksperimentima sa insektom branarom Tribolium confusum porast gustine populacije se zaustavlja kad broj jedinki na jednoj godini dostigne 44. Tada se kao ograniavajui faktor javlja kanibalizam larve I odrasli insekti prodiru sopstvena jaja I lutke. Izmjena sredine znaajna posljedica porasta gustine populacije . organizmi aktivno mjenjaju ivotne uslove sredine. Ta izmjena sredine djeluje na sam organizam I njihovu populaciju. Kod insekta branara porast populacije poveava koliine produkata metabolizma u branu to utie na fertilnost enki I smanjuje brojnost populacije.

Interspecifiki odnosi

To su znaajan faktor kretanja populacije obje vrste orgamizama. lanovi jedne popilacije organizma mogu se hraniti drugom populacijom mogu biti u kompeticiji mogu biti u kompeticiji za hranu I prostor. Jedna populacija moe promjeniti uslove sredine to utie na drugu vrstu. Nekad se lanovi odje populacije mogu meusobno pomagati. Tako to djeluju pozitivno na obje populacije. U analizi odnosa izmeu populacija posebno su studirani odnosi grabljivice I pljena I parazita I domaina. Odnos plijen predator je odnos ishrane izmeu 2 vrste. Dejstvo predatora poveava stopu smrtnosti u populacijiplijena. Poznat je eksperiment sa paramecijumom I didr.(ne vidi se pro) koji se hrani paramecijumom. Eksperiment je uraen u 3 serije. U 1 seriji oni su gajeni u mjeovitoj populaciji u 2 seriji u jednom djelu kulture je bio izdvojen samo paramecijum I u 3 seriji periodino je dodavano svakog drugog dana nekoliko jedinki predatora I pljana. U prvoj seriji predator unitava populacijupjena u drugoj seriji jedan dio jedino plijena je zaklonjen. I nakon to predator uniti preostalu populaciju plijena takoe izmire, a onda zaklonjeni dio plijena obnavlja populaciju. U treoj seriji obje se populacije se populacije odraju ali sa periodinim oscilacijam. Kod kod paramecijuma I kvasca se javljaju cikline oscilacije u populaciji. Paramecijum smanjuje znatno brojnost kvasca to dovodi do pada populacije paramecijuma a to opet omogulava porast populacije kvasca. Slian primjer je sa amerikim zecom I risom. Kod ovog kretanja populacije predatora I plijena Volter je postavio tri osnovna zakona: Zakon periodinih ciklusa-kolebanja populacije plijena I predatora su periodina. Ta kolebanja zavise od periodinih brojeva I koeficijenata rasta I opadanja populacije Zakon odranja srednjih vrijednosti- srednja gustina obje populacije ostaje konstantna akosu uslovi sredine konstantni Zakon poremeaja srednjih vrijednosti- kad su obje populacije unitavane srazmjerno njihovoj gustini, srednja gustina popilacije plijena raste a predatora opada 73

Ovi zakoni vae za populaciju u eksperimentalnim uslovima I teko se mogu primjeniti na prirodne populacije. odnos parazit domain ne razlikuju se bitno od odnosa plijena I predatora. Parazit poveava stopu smrtnosti u populaciji domaina I smanjuje se brojnost ali ne unitavaju svoju rtvu odmah kao predatori. Razliiti patogeni organizmi izazivaju u ivotinjskim populacijama epizotije(masovna oboljenja) epizotije se ire u ivotinjskim populacijam u vidu talasa posebno momentima visoke smrtnosti. Poznati su primjeri entomorfogenih insuata koji napadaju druge biljojedne insekte. Kod tih insekata larveni stadij je aktivni parazit, dosta su este meu himenopterama I dipterama. Domain npr larve gubare mogu biti napadnutu od vie vrsta parazita koji opet imaju svoje parazite, neki paraziti napadaju samo odreene stadije razvoja insekata tako da je znaajan sinhronizam u pojavi parazita I odgovarajueg razvojnog stupnja. Nekada paraziti mogu znatno smanjiti brojnost populacije domaina, iza toga slijedi nagli porast brojnosti parazita. Interspecifina kompeticija

To su uzajamni odnosi izmeu 2 vrste koji se nepovoljno odnose na rast I preivljavanje. To su obino odnosi izmeu vrsta sa identinih ili slinim ekolokim zagtjevima. Prisustvo kompetitorske vrste smanjuje kapacitet sredine za drugu vrstu koja zauzima ekoloku niu. Poznati su eksperimenti koji su u tom pogledu vreni na insektima I protozoama. Dvije vrste koje ive u ogranienoj sredini I zauzimaju istu ekoloku niu ne mogu se trajno odrati jedna pored druge. To dovodi do izolovanja populacija srodnih vrsta, npr u engleskoj unesena vrsta vjeverice Sciurus caralinenzis potiskuje Sciurus vulgaris. Intraspecifina kompeticija je svakako znaajan faktor kretanja populacija organskih vrsta.

BIOCENOZA IVOTNA ZAJEDNICA

Biocenoza ili ivotna zajednica predstavlja vii stupanj ekoloke integracije. To su cjeline realno date u prirodi. Ona je ivo naselje biotopa jednog ekosistema sa njima je povezana brojnim odnosima I ne moe se os njega odvojiti. To je skup populacija razliitih organizama koji naseljavaju odreeni prostor u odgovarajuem vremenu I povezani su sa razliitim interakcijama. Splet odnosa izmeu biljnih I ivotinjskih odnosa ini jednu biocenozu koja se transformie u vremenu I prostoru. Osnovne karakteristike biocenoze:

1. Bicenoza je uvjek odreena kombinacija razliitih biljnih I ivotinjskih populacija koje uspostavlja I odrava pod datim uvjetima biotope.

2.Bicenoza nije prosti skup odreenih biljnih I ivotinjskih vrsta koje koegzistiraju jedna pored druge, nego predstavlja jedan integrirani funkcionalni sistem sa spletom odnosa izmeu populacija koji ulaze u njen sastav.

3.Biocenoza ima svoju strukturu koja se ogleda u njenom kvalitativnom sastavu, u prostoru I vremenskom rasporedu vrsta koji ulazi u njen sastav I brojnim odnosima njihovih populacija 4.biocenoza je dinamian sistem zahvaljujui odnosima ishrane stalno se odvija kruenje materije I protok energije, biocenoza je u stalnom preobraaju I razvitku u funkciji vremena.

Struktura biocenoze (kvantitativni I kvalitativni sastav)

Broj I izbor vrsta koje ulaze u neku biocenu jako varira posebno geografski. Biocenoza pustinja ili arktikih oblasti su sa ogranienim brojem biljnih I ivotinjskih vrsta. Znatno vei broj vrsta ulazi u sastav biocenoze umjerenih krajeva. Jo vee obilje u pogledu broja vrsta susree se u tropskim biocenozama. To je zbog toga to su ivotni uslovi u tropima daleko raznovrsniji. Ekoloki faktori se takoe nalaze manje ili vie u optimumu. Temperature se dre u granicamaod 21-29C. u umjerenim I polarnim oblastima ivotni uslovi se udaljavaju od optimuma I to dovodi do smanjenog broja vrsta. Iz toga 74

prizilaze osnovni biocenotiki principi. Ukoliko uslovi biotopa postaju manje raznovrsni I vie se udaljavaju od optimuma, ukoliko je njihovo eliminatorno dejstvo vee, a biocenoza je siromanija I uniformnija npr u Ohridskom jezeru je ustanovljeno opadanje broja bentoskih organizama sa porastom dubine. Ali nisu samo fiziki faktori ti koji odreujubroj vrsta u biocenozi postoji I niz drugih faktora to su istorijski- vrsta jo nije dospjela do datog biotopa, klimatski-klima ne dozvoljava da se ta vrsta naseli na datom bitopu, topografski- topografske prepreke sprijeavaju vrstu da osvoji dati biotop, biotikikompeticija spreava vrstu da osvoji dati biotop. Primjer istoriskih I topografskih faktora su Dunavske ribekoje se uopte ne susreu u vodama I Ohridskom I Prespanskom jezeru, I ako bi mogle opstati u tim vodama, Australija je naseljena samo grupom torbara ali ne I drugim sisarima itd. To potvruju I brojni primjeri vrsta koje su prenesene I koje normalno ive u nekoj biocenozio ne remetei bitno njenu strukturu. STRUKTURA BIOCENOZE

Broj i izbor vrsta koje ulaze u neku biocenozu jako varira prostorno-geografski. Biocenoze pustinja ili arktikih oblasti su sa ogranienim brojem biljnih i ivotinjskih vrsta. Znatno vei broj vrsta ulazi u sastav biocenoza umjerenih krajeva. Jo vee obilje u pogledu vrsta susree se u tropskim biocenozama. To je zbog toga to su ivotni uslovi u tropima daleko raznovrsniji. Ekoloki faktori se takoe nalaze manje ili vie u optimumu. Temperature se dre u granicama od 21-29 C. U umjerenim i polarnim oblastima ivotni uslovi se udaljavaju od optimuma i to dovodi do samanjenja broja vrsta. Iz toga proizilazi osnovni biocenotiki princip: ukoliko uslovi biotopa postaju manje raznovrsni i vie se udaljavaju od optimuma, utoliko je njihovo eliminatorno dejstvo vee, a biocenoza je siromanija i uniformnija. Npr. u Ohridskom jezeru je ustanovljeno opadanje broja bentoskih organizama sa porastom dubine. Ali nisu samo fiziki faktori ti koji odreuju broj vrsta u biocenozi. Postoji i niz drugih faktora to su istorijski- vrsta jo nije dospjela do datog biotopa, klimatski- klima ne dozvoljava da se ta vrsta naseli na datom biotopu, topografski- topografske prepreke spreavaju vrstu da prodre u dati biotop,biotiki- kompeticija spreava vrstu da naseli dati biotop. Primjer istorijskih i topografskih faktora su Dunavske ribe koje se uopte ne susreu u vodama dinarskog kra , Ohridskom Prespanskom jezeru, iako bi mogle opstati u tim vodama. Australija je naseljena samo grupom torbara ali ne i drugim sisarima, itd. To potvruju i brojni primjeri vrsta koje su prenesene i koje normalno ive u nekoj biocenozi ne remetei bitno njenu strukturu.

Struktura biocenoze ne zavisi samo od odreene kombinacije vrsta koje ulaze u njen sastav. Postoje i druge strukturne odlike kao to su kvantitativna zastupjenost i relativna gustina populacija, prostorni i vremenski raspored vrsta, estoa sa kojom se jedinke javljaju u pojedinim dijelovima biotopa, vezanost vrste za odreeni tip zajednice. Brojnost (abundantnost) to je kvantitativna zastupljenost pojedinih populacija u biocenozi. gustina populacije se moe izraziti brojem jedinki na jedinicu prostora ili koliinom bioma. Za strukturu zajednice posebno su znaajni relativni brojni odnosi pojedinih populacija. Pojedine vrste su razliito brojno zastupljene. Izraunavanjem njihove relativne zastupljenosti dolazi se do pojma dominantnosti. Dominantne su one vrste koje svojom brojnou ili biomasom dominiraju u datoj bicenozi i daju peat cijeloj biocenozi. npr. bukva dominira u bukovoj umi. Ova brojnost se moe izraziti i kao grupna dominantnost npr. u naselju dna Ohridskog jezera dominiraju oligochaete. Podatci o abundantnosti i dominantnosti imaju uslovnu vrijednost jer vrijede samo za dati trenutak. Gustina populacija pojedinih vrsta koleba se neprekidno u funkciji vremena. Stalnost ( konstantnost) Ta strukturna odlika oznaava stupanj sa kojim se jedna vrsta susree u datoj biocenozi. Biljni ekolozi po Braun-Blangeu razlikuju tri reda stalnosti Prisutnost je stepen stalnosti kojim se jedna vrsta javlja u pojedinim sastojinama biocenoze. estoa izrazava procentulani stupanj javljanja vrste u pojedinim probnim povrinama nekog biotopa. Vezanost- izvjesne biljne i ivotinjske vrste su manje ili vie za odreeni tip biocenoze i u njima se konstantnojavljaju. Disperzija i ivotni kopleksi 75

Neravomjeran ili grupni raspored jedinki je najei tip rasporeda u populacijama. Biocenoza se sastoji od veeg broja populacija razliitih vrsta koje su izmjeane i prostorni raspored za svaku vrstu je razliit. Takoe kod populacija ivotinja koje imaju veliku sposobnost kretanja prostorni raspored se stalno mijenja u manjoj ili veoj mjeri. Slika prostornog rasporeda utvrena u datom momentu je tip disperzije organizama na nekom biotopu. Homogenost disperzije- jedinke bi bile potpuno ravnomjerno rasporeene u okviru biotopa i na osnovu broja jedinki bi se moglo sraunati minimalni prostor koji otpada na jednu jedinku. Takav homogen raspored je rijedak. Obino je tip disperzije vrsta heterogen. Jedinica prostora biotopa u kojoj se pojedine vrste javljaju je razliite veliine. Sa porastom veliine analiziranog prostora najprije se javljaju vrste sa visokom frekventnou, a zatim i ostale. To znai da za svaku vrstu postoji minimum areala u kome ona poinje da se javlja. Krivulja areala vrste izraava tip distribucije vrste. ivotni kompleksi

Neravnomjeran prostorni raspored organizama u biotopu dovodi do lokalnih manjih ili veih grupisanja dijelova populacije. Grupisanje moe biti uslovljeno topografijom ili reljefom gdje se javljaju lokalne kombinacije ekolokih faktora tj. mjesta sa posebnom mikroklimom. Na tim lokalnim stanitima razvija se razliita vegetacija, a to povlai i razliit raspored ivotinjskih organizama. Tako da se u prostornom rasporedu organizama javljaju posebni ivotni kompleksi koji se sastoje od manjeg ili veeg broja vrsta izmeu kojih postoje prisnije meusobne veze. Ti ivotni kompleksi su rasporeeni mozaino i njihove prostorne granice granice esto su nejasne tako da prelaze jedni u druge, npr. svako stablo u umi je mjesto odreenog ivotnog kompleksa. ivotni komleksi mogu biti znatno manji i vezani za posebna mikrostanita- povrina lista, cvjetovi, unutranjost stabla itd. Primjer jednog ivotnog kompleksa je ivotinjsko naselje umskih peurki . ivotinjski leevi predstavljaju koncentraciona mjesta mnogih vrsta ivotinja posebno insekata koji grade itav ivotni kompleks. Jedna biljka sa svojim biljojednim ivotinjskim naseljem, njihovim parazitima i predatorima je jedan ivotni kompleks. Izmet ivotinja predstavlja mjesta gdje se formira ivotni kopleks. Gnijezda, jazbine i duplje za stanovanje ptica i sisara, ali i gnijezda mrava i termita su mjesta gdje se obrazuju posebni ivotni kompleksi. To su obino vrste koje zahtijevaju ravnomjernu temperaturu i vlagu. Ti stanovnici gnijezda ulaze u kategoriju ivotne forme nidikolna. U tu grupu spadaju i ektoparaziti, ali i saprofagni insekti koji se hrane izmetom, ostatcima hrane itd. Naselje ispod kamenja u umskim biocenozama predstavlja poseban ivotni kompleks. To su oblici koji zahtijevaju veliku vlanost i odsustvo svijetlosti. Poseban ivotni kompleks uginulih stabala u umi i panjeva je posebno znaajan za ivot umske biocenoze. Mikrostanita za mnoge vrste su lie biljaka u iju se unutranjost usauju posebna vrsta organizama fikobronti. Cvijetne cvasti su takoe posebna mikrostanita. Vrste koje ulaze u sastav jednog kopleksa esto prelaze granice jednog kompleksa i ulaze i u druge. Takva lokalna naselja se vezuju u nerazmrsiv splet. ivotni kompleksi su najkarakteristinija crta svake biocenoze. Oni ipak nisu sposobni za samosatalno odravanje i satavni su dijelovi ivotne zajednice.

Stratifikacija je vana karakteristika strukture ivotnih zajednica. Ona se odnosi na prostorni gradijent rasporeda vrsta i njihovih ivotnih kompleksa. Preteno u vertikalnom pravcu. Taj gradijent je usko povezan sa gradijentom fizikih faktora bez obzira da li je taj gradijen primaran ili sekundaran stvoren djelatnou samog naselja. Vertikalni gradijent se jasno ispoljava u slojevitom rasporedu ivotnih kompleksa tj. u njihovoj stratifikaciji. Ta stratifikacija polazi od injenice da svaka ivotna zajednica obuhvata dva osnovna sloja- neosvjetljeni, koji su smjeteni ispod povrine zemlje ili na velikim dubinama i osvjetljeni. Kod vodenih bicenoza vertikalni raspored kombinuje se jo i sa horizontalnom gdje se naselje dna zonalno rasporeuje od obale ka veim dubinama. Svaki od ova dva osnovna vertikalna sloja diferencira se na odreen broj spratova sa posebnim kombinacijama biljnih i ivotinjskih vrsta. Kod suhozemnih zajednica u prvom redu odreuje raspored biljnih vrsta. Biljke svojim rasporedom izgrauju karakteristine spratove, to je posebno izraeno u umskim zajednicama. Time je omoguen u isti mah i slojevit raspored ivotinjskih vrsta. U jednojh umi postoji vie spratova- sprat kruna visokog drvea, sprat kruna niskog drvea, sprat bunova, sprat viih zeljastih biljaka, sprat niih zeljastih biljaka i sprat mahovina. Svaki od spratova ima posebnu mikroklimu da u njima ive posebne vrste organizama. Primjer pauci, ptice u vrijeme gnijeenja takoe pokazuju vertikalan raspored. Sprat kronji obuhvata 76

ivotne komplekse biljojednih insekata i njihovih predatora. Ova spratovnost i ivotni kompleksi su posebno izraeni u tropskim umama. Prizemni sprat umske stelje karakterie posebno naselje. To su razliiti mikroorganizmi, anelide, artropode, nematode, insekti itd. Podzemni dijelovi biljaka po pravilu pokazuju stratifikovan raspored. I tu postoje tri izraena sprata: sprat korijena zeljastih biljaka, sprat korijenja bunova i sprat korjenja visokog drvea. U tim spratovima prije svega se susreu bakterije i gljivice, stonoge, kolembole, hilopode, hirudinee, ali i glodari, krtica, slijepo kue itd. Vertikalni raspored stanovnika tla je stratifikovan pri emu su povrinski slojevi najgue naseljeni. Pored normalnih stanovnika tla- geobionta u tlu se susreu i mnogi oblici posebno kod insekata koji u podzemnom spratu provode samo jedan dio ivota. Kod vodenih zajednica slojevit raspored se ispoljava u i horizontalnom i u vertikalnom smislu. Vertikalna stratifikacija uslovljena je vertikalnim gradijentom ekolokih faktora. Primjer je termika ljetna stratifikacija vode u Ohridskm jezeru. Slian sluaj je i sa rastvorenim O2, CO2, svjetlou, itd. Na osnovu svih mogue je jezerski profil podijeliti na dva osnovna sloja: trofogeni sloj ili epilimenron koji je osvijetljen i ide 40-50 m. i trofolitiki sloj ili hipolimenron, 40-50 m. pa do dna. Shodno tome je stratifikovan i plankton. Glavna masa fitoplanktona i zooplanktona ograniena je na gornji osvijetljeni sloj. Ovaj raspored jezerskog planktona se odrava za vrijeme ljetne stratifikacije, a zimi on postaje manje vie ravnomjeran. Slian raspored planktona javlja se se i u morima i okeanima i odgovara vertikalnom rasporedu ekolokih faktora.fotina zona je gornji osvijetljeni sloj okeana i ide 500600 m., a ispod je afotina zona sve do najveih dubina. Horizontalna stratifikacija se odnosi na naselje jezerskog i morskog dna. Ono se rasporeuje u paralelne zone idui od obale ka veoj dubini. Postoji jasan horizontalni gradijent ekolokih faktora na dnu jezera ili mora. U Ohridskom jezeru se na dnu razlikuje: litoralna ili obalna zona dubine do 20 m., sublitoralna zona 20-50 m. i dubinska zona koja zahvata ostatak dna. Svaka od tih zona je naseljena posebnim ivotnim kopleksom. Litoralna zona se odlikuje prisustvom makrovegetacije i submerzne vegetacije, a zatim slijedi zona alge .... ivotinjski svijet u toj obalnoj zoni je najbogatiji.

ODNOSI ISHRANE

Najznaajniji oblik uzajamne povezanosti lanova svake biocenoze jesu odnosi ishrane. Sva iva bia su otvoreni sistem i stalno razmjenjuju materiju i energiju sa okolinom. Tako da obnavljanje materije i energije za ivotne procese organizmi nadoknauju kroz ishranu. Osnovu ishrane biocenoze ine biljke. One koriste neorganske materije i iz njjih sintetiu organske materije koje su njima potrebne. Takav nain ishrane ih ini autotrofnim. Svi ostali organizmi, ivotinje i biljke bez hlorofila su heterotrofi. Stvaranje cjelokupne organske materije u ekosistemu odvija se samo u biljkama pa se one oznaavaju kao producenti. Heterotrofni organizmi su potroai ili konzumenti. Oni ne stvaraju novu organsku materiju nego samo vre inkarnaciju primarne organske materije koju stvaraju producenti. Tipovi ishrane

Mogu se razlikovati tri osnovna tipa ishrane kod ivotinjskih organizama. -Fitofagi (biljojedi) hrane se organskom materijom biljaka ili njihovih dijelova. - Zoofagi- hrane se na raun drugih organizama - Saprofagi se hrane uginulom i hemijski i mehaniki razgaraenom organskom materijom. Biljojedi predstavljaju osnovnu kategoriju lanova biocenoze jer neposredno troe primarnu organsku materiju i energiju vezanu za nju. Nain ishrane varira od vrste do vrste biljojeda. U vodenim sredinama glavni izvor hrane za biljojede jesu alge. Veina planktonskih ivotinja se hrani fitoplanktonom. To obavljaju najee filtriranjam. I sesilni oblici ivotinja spuve, polipi, ascidije, briozoe, koljkai i dr. koriste alge kao hranu. Mekuci i ehinodermati se hrane algama koje ive na podlozi u morima i kopnenim vodama. U suhozemnim zajednicama glavni izvor hrane biljojeda su cvjetnice. Najznaajniji kopneni biljojedi su insekti i pele. Osim direktnog troenja hrane neki biljojedi prave i zalihe poput glodara. U zoofage spadaju sve vrste koje se hrane drugim ivotinjama. Tu se misli na parazite i predatore u uem smislu. Biljojedima na raspolaganj stoji vea koliina hrane dok je kod mesojeda mobilna i sposobna da se krije. Kod parazite je bitna mogunost sretanja svog domaina. To zavisiod gustine populacije domaina, parazita i od klimatskih faktora od kojih zavisi da li e parazit naii na odgovarajui razvojni stadij. Saprofagi kao hranu koriste organsku materiju uginulih biljaka i ivotinja. To su veinom organizmi iz grupe beskimenjaka koji koriste detritus biljaka i ivotinja. Naselje dna 77

mora i voda zavisi od koliine detritusa koji se taloi na dnu. Osim toga detritus sadri i velike koliine bakterija i gljiva koje saprofagi takoe koriste u ishrani. Neki organizmi se hrane muljem sa dna iz kojeg onda uzimaju hranljive materije npr. oligohete. Isti sluaj je i na kopnu gdje razne vrsre beskimenjaka koriste detritus biljaka i leine ivotinja koji takoe sadre bakterije i gljive kojima se oni hrane. Meu saprofagima posebno su vane bakterije i gljive jer oni vre razgradnju i mineralizaciju organske materije i razlauje do neorganske materije koju opet koriste biljke. Zbog te uloge oni se zovu reducenti.

Specijalizacija ishrane ogleda se u velikoj raznolikosti u izboru hrane i naina njenog koritenja to je opet vezano uz fizioloku i morfoloku prilagoenost. Svaki od naina ishrane predstavlja posedbu ekoloku niu. Neki biljojedi se hrane samo biljnim sokovima, drugi samo vrstim dijelovima stabla a neki samo listovima. Velika raznolikost se susree i u ishrani kod zoofaga i saprofaga. Meu saprofagima se razlikuju detritofagi, nekrofagi, koprofagi itd. Specijalizacija u ishrani dovodi do ogranienja ekoloke valence za hranu. Monofagija je rijetka pojava, ali su ipak stenofagne ivotinje ee od polifagnih vrsta. Monofagni organizmi su esti meu parazitima npr. ovjeija u. Jae ili slabije izraena stenofagija odlikuje veinu ivotinja tako to one radije uzimaju odreenu vrstu hrane ili se ograniavaju na ui izbor. Stenofagija je vie rasprostranjena meu biljojedima nego meu mesojedima. Nasuprot stenofaga su polifagi koji se hrane razliitom ishranom. Gusjenica gubara jede lie 176 biljnih vrsta, iako se najradije hrani na hrastu. Poljska voluharica se u laboratoriji hrani sa 131 vrstom biljaka. Takve vrste su omnivori. Primjer za to je i divlja svinja. Kod veine vrsta reim ishrane se mijenja zavisno od sezone npr. Ohridska pasrmka se harni u proljee preteno faunom dna, a u ljeto se hrani sa Dafnia pulex i nalazi se preteno u gornjim slojevima vode, da bi se kasnije ponovo spustila na dno i hranila organizmima dna. Kod insekata nain ishrane zavisi od razvojnog stadija, npr. gusjenice leptira se hrane liem, a odrasli cvijetnim sokovima.

Lanci ishrane

Odnosi ishrane meusobno vrsto povezuju sve kategorije lanova u biocenozi. proizvoai su na osnovi, oni uvijek predstavljaju polaznu kategoriju od kojih kree u mnogim pravcima serije lanova potroaa. Te serije potroaa, zajedno sa proizvoaima od kojih polaze predstavljaju ivotne komplekse iji lanovi ive jedni na raun drugih. Svaka ta serija predstavlja lanac ishrane. To je linearan niz organizama, iji je svaki lan karika sa tano odreenim mjestom vezana sa karikama ispred i iza sebe. Npr. lanac ishrane u jezerskoj biocenozi: fitoplankton-planktonski raii- ukljevapastrmka- kormoran. Poetni lan lanca je proizvoa, za nju je vazan biljojed, sljedei lan je mala riba ukljeva i ona je mesojed I reda, a na nju pastrmka koja je mesojed II reda i na kraju kormoran. U suhozemnoj biocenozi lanac ishrane izgleda: etinar- biljna va- pauk- ptica pjevaica- ptica grabljivica. Lanac ishrane ne mora poeti ivom zelenom biljkom. Veliki broj vrsta se hrani i sa detritusom. Primjer lanca koji polazi od kine gliste: detritus- kina glista- ptica pjevaica- soko itd. Ti lanci ishrane nisu nezavisni jedi od drugih. Od jedne vrste proizvoaa moe ii vie lanaca ishrane, tj. oni mogu polaziti iz istog vora. Poto se veina potroaa ne ograniava samo na jednu vrstu hrane oni uestvuju u veem broju lanaca ishrane. Takoe ivotinje mijenjaju nain ishrane zavisno od sezone. Tako da se lanci meusobno povezuju, ukrtaju i isprepliu te daju sloenu sliku ishrane u ekosistemu. Lanci ishrane ne obuhvataju samo predatore nego se oni uslonjavaju i sa brojnim parazitima. Paraziti mogu biti normalni lanovi lanca ishrane ili mogu graditi svoje parazitske lance ishrane. Takav je sluaj sa hiperparazitima. Lanci ishrane pokazuju neke svoje odlike: Prva vana odlika lanca su veliinski odnosi njihovih lanova. Po pravilu su uzastopni lanovi lanca poredani po veliini tako da je zadnj lan lanca i najvei. Ovo pravilo preteno vai za mesojede u lancu jer su obino biljojedi manji od krupnih biljaka kojima se hrane. Ovo pravilo krupnoe vrijedi samo za biljojede u vodenim zajednicama koje se hrane fitoplanktonom. Razlike u veliini plijena i grabljivice su osnovni uslov postojanja lanca ishrane. Druga odlika lanaca ishrane su brojni odnosi meu lanovima lanca. Najvei broj jedinki imaju poetni lanovi lanca a najmanji zavrni lanovi. Ovaj brojni odnos meu lanovima lanca Elton je oznaio kao piramida brojeva. Svaki prethodni lan u lancu svojom brojnou obezbjeuje opstanak sljedeeg lana. Takoe postoji veza izmeu brojnog odnosa i veliinskog odnosa lanova u lancu. Obino su sitniji organizmi sa veim potencijalom razmnoavanja i imaju veu gustinu populacije u onosu na krupnije. Piramida brojeva ne moe uvijek tano predstaviti kvantitativne odnose u lancu ishrane. Oblik piramide brojeva varira u pojedinim zajednicama posebno 78

kad je u pitanju veliina poetnih lanova proizvoaa. Otuda je konstruisana piramida biomase u kojoj lanovi lanca nisu predstavljeni brojem jedinki nego njihovom ukupnom biomasom. Ta piramida obuhvata biomase glavnih stupnjeva ishrane ili trofikih stupnjeva i predstavlja trofiku piramidu. Oblik piramide biomase u pojedinim biocenozama varira. U suhozemnim zajednicama njena osnova koja predstavlja biomasu proizvoaa je jako iroka. Dok u planktonskoj zajednici mora biomasa proizvoaa moe biti manja od biomase potroaa i ta piramida ima okrenuti oblik. Stvarne kvantitativne odnose meu lanovima lanca mogue je predstaviti kroz piramidu enrgije, koja izraava koliinu energije koja u jedinici vremena protie kroz svaki trofiki stupanj, odnosno koliinu stvorenih organizama na svakom stupnju u jedinci vremena.

PERIODIZAM

Veina zbivanja u jednom ekosistemu ima ritmini karakter. Ekoloki faktori biotopa posebno abiotiki podlijeu promjenama u toku godine i u smjeni dana i noi. Organizam reaguje na ritmike promjene u ekosistemu i njihova fizioloka aktivnost i ponaanje imaju takoe ritmiki karakter. Kod veine organizama razmnoavanje pokazuje periodinost. To isto vai i za ishranu i intezitet ishrane. Postoji jasan periodizam u zbivanjima savake ivotne zajednice. Sve ritmike promjene u fiziolokoj aktivnosti organizma i njihovih populacija predstavljaju sloeni kompleks periodinih promjena koje itavoj zajednici daju promjenljiv izgled i uslovljavaju njene sezonske i dnevno-none aspekte koji se smjenjuju jedan za drugim. Razlikujemo: sezonski, dnevno-noni i lunarni periodizam. Sezonski periodizam

To su sezonske ritmine promjene. One predstavljaju reakciju itave zajednice na sezonske promjene ekolokih faktora biotopa. Ta reakcija se ogleda u promjeni aspekta i karakteristina je za razliite zajednice. Sukcesija ekolokih pojava, sezonsko kretanje gustine populacije, promjene u ponaanju i aktivnosti odreuju sezonski aspekt zajednice. Sezonske promjene u aspektu su najuoljivije kod biljne komponente zajednice, npr. promjene u toku godine u jednoj umi ili stepi. Sezonska smijena aspekata u okviru biocenoze moe se pratiti i na ivotinjskoj komponenti. Ona se ogleda u sezonskom pojavljivanju i izezavanju vrsta, manjim ili veim migracijama, promjenama gustine populacije, promjeni ponaanja i aktivnosti. Te sezonske promjene su vidljive u naselju beskimenjaka u listopadnoj umi. Te promjene vide se i u naselju ptica u umskim zajednicama. Sezonski periodizam je naroito vidljiv u smjeni aspekta planktonske zajednice mora i jezera. Vide se sezonske promjene u kvalitativnom i kvantitativnom aspektu planktona u Ohridskom jezeru. U proljetnom aspektu u planktonu se nalaze preteno raii kopepodi i tada je njihova gustina populacije velika. U ljetnom aspektu u planktonu dominiraju kladocere. U jesenjem aspektu u planktonu se smanjuje gustina kladocera i poveava se gustina mladih larvi koljke Dressenia. U zimskom aspektu u planktonu ponovo dominiraju kopepode i odrasle larve koljke Dressenia. Sezonski peridizam je razliito izraen u pojedinim klimaktolokim oblastima. U tropskim umama sezonki periodizam je uslovljen smjenom sunih i kinih perioda. U umjerenim i polarnim oblastima on je uslovljen promjenama temperature i fotoperiodizma. Dnevno-noni periodizam

Ritmine promjene koje za sobom povlai smjena dana i noi ne ogledaju se samo u promjeni inteziteta svijetla nego i u promjeni temperature, vlanosti, isparavanja. Dan je svijetao, topliji, suhlji i sa veim intezitetom isparavanja a no je tamnija, hladnija, vlanija i sa malim isparavanjem. Na sve te promjene biocenoza reaguje ritmikim promjenema aktivnosti i ponaanja. Razlike u dnevno-nonom ritmu svijetlosti zavisi od geografske irine i nadmorske visine. U tropima je isti broj sati dana i noi. Idui od ekvatora duina dana opada, a noi se poveava. Na smjenu dana i noi ivotna zajednica reaguje tako to e jedan njen dio aktivan nou, a drugi danju. Biljke su prije svega aktivne danju kada se obavlja proces fotosinteze. I kod ivotinja se ritmino smjenjuju periodi aktivnosti i neaktivnosti, naroito kod ishrane, tako da se one mogu podijeliti na dnevne, none i sumrane ivotinje. Tako da dolazi do smjenjivanja dnevnog i nonog aspekta zajednice. Npr. u umama je 30-40% dnevnih sisara i 60-70 % nonih. Isto je i sa beskimenjacima koji su veoma aktivni nou. Tako da izmeu dnevnih i nonih 79

ivotinja dolazi do vremenske izolacije i nemogunosti susreta, iako su sline ivotne forme i slinog naina iahrane. Na taj nain se znatno smanjuje kompeticija. Isto tako moe se rei da dolazi sa smjenom dana i noi i do smjene razliitih lanaca ishrane. Poto se relativna duina dana mijenja i sa sezonom i sa geografskom irinom i trajanje dnevne aktivnosti pojedinih ivotinja se mijenja. Ritmike smijene perioda aktivnosti i neaktivnosti najbolje se vide kod odavanja zvukova i kod vertikalne migracije. Npr. pjevanje odreene vrste ptice se javlja samo sa pojavom svijetla odreenog intenziteta. Takoe zrikavci poinju da se oglaavaju u sumrak i to traje sve do ponii kad temperatura poinje sa opadanjem. U tropskim umama mnogi noni oblici raznim glasovima oznaavaju poetak svoje aktivnosti. Klasian primjer dnevno-nonih vertikalnih migracija susree se kod planktona jezera i mora. U tim vertikalnim migracijama razlikuju se dvije faze: jutarnja kada se organizmi povlae na dole i veernja kada se oni povlae na gore. Npr. neke populacije kopepoda se mogu kretati vertikalno i do 100 m. Na te vertikalne migracije utie svjetlost i temperatura. Vertikalne dnevno-none migracije zapaaju se i u suhozemnim zajednicama ali u znatno manje vidljivom obliku. U umama aktivni oblici preko dana sputaju se dolaskom noi u nie spratove,a none forme se kreu obrnuto iz prizemnog sprata na vie. Lunarni periodizam

Kod mnogih organizama mora zapaa se periodizam u razmnoavanju u vezi sa mjeseevim mjenama i pojavama koje ih prate. Jedan od najupadljivijih primjera lunarnog periodizma ostvaren je kod anelida poliheta tropskih oblasti. Npr. Eunice viridis koja ivi na koralnim sprudovima se razmnoava samo u oktobru i novembru za vrijeme posljednje mjeseeve etvrti. Lunarni periodizam u razmnoavanju je zapaen i kod velikog broja morskih ivotinja u vezi sa popratnim pojavama lunarnog ciklusa. Npr. vrsta ribe koja ivi kraj obala Kalifornije razmnoava se od aprila do juna i to samo u vrijeme visokih plima koje nastupaju 2x mjeseno. enke dospijevaju sa visokom plimom na plau gdje polau jaja koja se u pijesku razvijaju sljedee dvije sedmice, a kasnije sa dolaskom plime ponovo se povlae u okean ali tada su ve razvijeni.

ENDEMI su organizmi ogranienisamo na jednu, esto vrlo usku oblast. - Konzervativvni (paleoendemi) stara grupa endema kod kojih su ogranienost areala nastali smanjivanjem starijih, ranije irokih alela. - Progresivni (neoendemi) maldi, tek nastali endemi. Kod njih je ogranienost nastala kao posljedica mladosti taxona, koji jo nije uspio da se rasprostrani na veu povrinu. Oni se preteno nalaze u procesu irenja alela. RELIKTI su vrste koje predstavljaju ostatke nekadanje drvne flore i faune. Nekad su bile iroko rasprostranjene. Danas, reliktinim vrstama, vanjski uslovi ne odgovaraju u potpunosti. Imaju povoljan poloaj u sistemu, nemaju bliskih srodnih vrsta. (Panieva omorika, Salmonidia atra...) REFUGIJUM su zaklonjena mjesta, uvale, peine u kojima su mnoge vrste nalazile zaklon, bjeei od gleera koji su dolazili sa sjevera ili su sputali niz padine planina u vrijeme gladijacije. S tim u vezi, nastale su glacijalne vrste. GLACIJALNE VRSTE ire oko gleera i snjenika. Bili su rairene u ledeno doba (prije 80.000 godina Galantus nives ). Okarakterisano je pojasnom ogromnih ledenica na planinama i specifinom florom i faunom...nke od tih oblasti koji su doli sa sjevera, zadrali su se i nakon povlaenja ledenika u odreenim refugijama glacijalni relikti AUTOHTONE VRSTE su vrste koje su na datom stanitu graditelji zajednica pod prirodnim uslovima (autohtono zemljite nastalo na mjestu gdje se trenutno nalaze) 80

ALOHTONE VRSTE - su vrste koje su sekundarno dospjele na odreeno stanite, nakon izmjene pod dejstvom ovjeka (ruderalne biljke, (alohtona zemljita nije nastalo na mjestu gdje se nalazi, ve je tu dospjelo npr. vodenim stihihama)). ENDEMI BiH : - Mikrotus igmaneus (igmanska voluharica), - Dolomis bogdanovi trebeviensis (podvrsta reliktne voluharice), - Martes foina bosniaca (podvrsta bosanska kuna zlatica)... AUTOHTONE VRSTE : - Ursus arktos bosniensis (bosanski medvjed), - Canis lupus (vuk), - Martes foina bosniaca (kuna), - Sus ecrofa raeri (divlja svinja), - Capieolns capreolus grandis (srna), - Picus viridis (zeleni djetli) JEDINKA je element biotikog FALI , koji stupa u jedFALI tj. odnose sa vanjskom okolinom koja ga okruuje. POPULACIJA je prostorno i vremevski integrisava grupa istovrsnih jedinki, koja raspolae zajednikim kompleksom genetikog materijala, naseljavajui odredjeni ekosistem, gdje su jedinke u grupi medjusobno povezane rzmnoavanjem. BIOTIP je dio prostora koji se odlikuje specifinim kompleksom oblika FALI komponenti, gdje se razvila specifina biocenoza. BIOCENOZA je integrisan i FALI nastali skup populacija, koji se razvijo na tom stanitu i poiva na sloenim medjusobnim odnosima. EKOSISTEM je funkcjonalno integrisan,dinamiki sistem, i su kompnente biocenoza i biotip. To je cjelina sa svim zastupljenim FALI zbivanjima, fizikim, hemiskim, biolokim povezana u jedinstveni proces kruenja materija izmedju komponenata, i se proces ostvaruje uz protok energije koja dolazi od sunca i nakraju odlazi u vedu toplote. EDAFON - skup organizama u tlu. EUEDAFON organizmi koji stalno ive u tlu. HEMIEDAFON organizmi koji svoj dio ciklusa provedu u tlu. PEDOFAUNA je skupina organizama koji naseljavaju tlo nekog podruja. Razlikuju se organizmi tla koji sami tvore svoj prostor kopai (oligohetae, stonoge, mravi ) i organizmi koji koriste ve postojee upljine u tlu (kolembole, arachnida......). Uzimajne tla vri se metalnimFALI na povrini 1 m 2 sa pet taaka, etri u uglovima i jedna u centru (0 do 4 cm i 4 do 8 cm ) (npr. sinfila, arahnida, akarine......). SPELOLOGIJA nauka o peinama. BIOSPELOLOGIJA nauka o ivom svjetu u peinama. KARAKTERISTIKE PEINE : stalnost mikroklimackih uslova, odsutnost svjedtlosti, ujednaena temperatura, visoka relativna vlanost zraka (95%), nekretnost vazdune mase, mala produkcija organskog materijal, oskudica kisika... TROGLOBIONTI prvi peinski organizmi tjelo FALI , bez organa ula vida, razvijeno ulo dodira. U ove organizme spadaju predstavnici gotovo svih ivornih skupina. TROGLOFILI dobro im odgovaraju ovagvi uslovi, mada nisu iskljuivo vezani za peine predstavnici nekih vrsta ptica (golub). 81

TROGLOXENI organzmi koji u peinu zalaze u potrazi ta hranom, u bjegu od neprijatelja ili nepogoda. ORGANSKI PRODUKTIVITET EKOSISTEMA Odnosi ishrane izmeu funkcionalnoh kategorija lanova ekosistema se kvalitetno mogu izraziti u vidu trofikih piramida gdje svaki stupanj predstavlja ukupnu koliinu mase organiskih materija (biomase) populacije koja mu pripada. Biomasa populacije koje pripadaju jednom trofikom stupnju utvrena u datom trenutku predstavlja aktuelnu koliinu produktivne organske materije tog trofikog stupnja. Ta koliina organske materije vai samo za taj momenat i ona je trenutni presjek produkcionog procesa i ne govori kako i u kom vremenu je organska masa stvorena. Ali od posebnog znaaja je sam produkcioni proces, njegov mehanizam i intenzitet od koga zavisi koliina stvorene organske materije u jedinici mjere. Ta mjera ili stopa organske produkcije u jedinici vremena je organski produktivitet jednog ekosistema. Osnovni momenat od koga se polazi je neprekinuti tok stvaranja i troenja organske materije ekosistema. Organske materije se istovremeno i stvara i trosi na svakom stupnju trofike piramide. Takoer treba imati u vidu razlike izmeu prometa materije i energije u metabolizmu ekosistema. Energija vezana za organsku materiju samo protie kroz ekosistem i ona se od strane organizama koristi samo jednom. Biomasa ije se mijerenje koristi za odreivanje i gusti ne populacije ili itavog trofikog stupnja moe posluiti kao mjerilo organske produkcije. Kod biomase treba naglasiti da duina ivota, tempo sagorijevanja generacija je razliit tako da se javljaju razlike ako se posmatraju zelene alge i vie biljke. Biomasa sraunata u tom momentu ne govori nita o brzini i koliini materijala iz kojeg je stvorena. Intenzitet metabolizma organskih vrsta je takoe razliit tako da biomasa moe samo u ogranienoj mjeri posluiti kao indikator organskog produktiviteta. Promet energije se takoer moe koristiti za odreivanje produktiviteta jednog ekosistema. Energija ne krui ona je mjerljive veliine i moe se izraunati bez obzira na brzinu kojom protie, bilo na ulasku bilo, bilo na izlasku iz sistema. U principu primljena koliina energije kod proizvoaa jedinka je koliini osloboene energije na svim trofikim stupnjevim kroz respiraciju i proces razgradnje uginule materije. PRIMARNI I SEKUNDARNI PRODUKTIVITET Stvarna nova produkcija organske materije i za nju vezane energije u ekosistemu vri se samo na stupju proizvoaa. Na svim ostalim trofikim stupnjevima nema nikakve nove produkcije i oni neposredno ili posredno koriste organsku materiju i energiju koja je stvorena na nivou proizvoaa i ona na njihovom tijelu biva samo inkarirana.

Produktivitet na nivou proizvoaa se oznaava kao primarna produkcija, a na ostalim trofikim nivoima govori se o sekundarnoj produkciji. Energetski izraena primarna produkcija je stopa kojom se energija u procesu fotosinteze akumulira i vee za organizam jedinjenja. Ukupna stopa energije koja se akumulira u fotosintezi je bruto primarna produkcija. Ali i zelene biljke stalno troe energiju za svoje ivotne procese koje dobivaju u procesu disanja.
Ostati energije koja je vezana za organska jedinjenja koja se koriste za sinteze biljnih tkiva je neto primarna produkcija i ona stoji na raspolaganju ostalim trofikim stupnjevima. Koliina akumulirane energije primarnog trofikog stupnja progresivno opada i to opadanje je karakteristino za svaki produkcionu proces. Primjer produkcije moe se pratiti na primjeru ribnjaka sa tri trofaka stupnja (proizvoai, biljojedi i mesojedi). Od ukupne koliine apsorbovane suneve svijetlosti samo mali dio biljke troe u procesu disanja. Ostatak predstavlja neto biljnu produkciju koja je izraena kroz FALI. Sa prelaskom na slijedei trofiki nivo jedan dio neto primarne produkcije se koristi za ishranu biljojeda, a drugi dio neto 82

produkcije se gubi u procesu razlaganja uginulih biljaka. Ali i od upotrebljenog dijela neto produkcije u ishrani ostaje jedan dio koji je neiskoriten kao nesvarena hrana, a drugi dio iskoritene neto produkcije e biti asimiliran i predstavlja bruto produkciju biljojeda. Jedan dio asimilacione energije se troi u procesima disanja a ostali dio se troi za izgradnju organske materijei predstavlja njihovu neto produkciju biljojeda. Isto se deava i sa prelaskom na slijedei nivo mesojeda. Jedan dio neto produkcije biljojeda gubi se zbog raspadanja. Iskoritena neto produkcija biljojeda jednim dijelom se troi na disanje mesojeda, a drugim za nihovu neto proukciju. Tako da je osnovna karakteristika produkcionog procesa progresivno opadanje koliine energije.prilikom njenog prelaska sa jednog na drugi trofiki stupanj. Energija se gubi u procesima disanja I razlaganja uginule organske materije. Koliina energije je manja ako je vei trofikistupanj. Ovaj primjer je poao od predpostavke da je neto produkcija jednog stupnja bila iskoritena kao hrana za slijedei stupanj. Tako da nije bilo nikakvog prirasta biomase. Ali se moe predpostaviti I da je na svakom trofikom stupnju manje organizama pojedeno ili uginulonego to je stvoreno. Tada nastaje viak produkcije na pojedinim trofikim stupnjevima. Osnovne karakteristike procesa produkcije su: iskoritavanje sunane energije je malo kod proizvoaa, koliina prenjete energije opada ka viim trofikim stupnjevima. Organska bruto primjene produkcije izraava se u gramima na m2 na dan ( g/ m2 / dan ). Ekoloka efikasnost od posebnog ekolokg interesa je koeficient koritenja raspoloive materijei energije na pojedinim trofikim stupnjevima. On se moe izraziti u vie oblika. npr. kod proizvoaa odnosom apsorbovane i ukupne koliine suneve energije, odnosom izmeu apsorbovane energije I stvorenim ugljikohidratima. Kod potroaa odnosima izmeu koliine hrane koja stoji na raspolaganju I utroene hrane. Ti odnosi procentualno izraeni oznaavaju se kao ekoloka efikasnost. Primjer je efikasnost prenosa energije sa jednog trofikog stupnja na drugi. Stepen iskoritavanja nergije po pravilu je vei na viim trofikim nivoima. Vrlo niska efikasnost se javlja na nivou proizvoaa. Od ukupne koliine suneve energije kopnene biljke koriste samo u procesu fotosinteze 1%, a vodene alge jo manje od 0,1 do 0,4 %. Efikasnost koriteja energije u hrani je znatno vea na viim trofikim nivoima. Ta neto produkija 1kg biomase goveeta potrebno je 40kg hrane. To znai da je samo 2,5% utroena hrane upotrebljeno za biosintezu, a ostatak je upotrebljen u respiracionim procesima. Mjerenje primarne produkcije. Poto je primarna produkcija u sutini u sklopu protoka energije kroz ekosistem, njeno mjerenje se svodi n amjerenje toka energije kroz trofike stupnjeve. To mjerenje je posebno vezano na stupnju proizvoaa. Postoje razliite metode za mjerenje primarne produkcije koja nimalo nisu najpreciznija. metode etve on se sastoji u mjerenjimu proizvedene biomase na kraju vegetacione sezone, pod pretpostavkom da je njen utroak u toku stvaranja sveden na minimum. To je sluaj sa poljoprivrednim kulturama. Mjeri se cjelokupna masa biljke, a ne samo proizvodi koje ovjek koristi kod etve. Poto ona obuhvata materiju I energiju utroenu u toku respiracije ona predstavlja netp primarne produkcije. U prirodnim ekosistemima zbog prisustva biljojeda ova metoda se teko moe primjeniti. metoda mjerenja utroka sirovine materijala - odnosi se na mjerenje utroene soli N i P koje su neophodne za stvaranje organske materije. Ali mjerenje njihovog utroka nije uvijek mogue. Te soli su u proceu kruenja materije iz uginule organske meterije I ponovno stoji na raspolaganju biljkama. Utroak soli se moe mjeriti samo onda kada se njihovo priticanje vri u intervalima. To je sluaj u morima kada se te soli akumuliraju u povrinskim slojevima I bujanjem planktona njihova potronja. metoda mjerenje produkcije CO2 u procesu fotosinteze izmeu koliine proizvedene materije I osloboenog O2 postoji odreeni odnos. Stopa produkcije O2 od strane biljaka moe se primjeniti na uspjeno u vodenim ekosistemima. Dvije boce svijetla i tamna sa fitoplanktonom se sputaju u dubinski sloj. Nakon 24 sata u svijetloj boci mjeri se koliina O2 koju je proizveo fitoplankton. Ali je on u toku 24 sata za procese disanja potroio 83

odreenu koliinu O2 iz procesa. Taj dio se izraava u tamnoj boci gdje je fitoplankton samo troio O2 koji je ve postojao u boci. Zbir produkovanog i utoenog kisika predstavlja ukupni O2 proizveden u fotosintezi I na osnovu njega se moe odreiti bruto primarne produkcije. metoda mjerenja utroenog O2 sastoji se u mjerenju utroka O2 u vodi dubljih jezera kroz disanje I process razlaganja organske materije. U dubinskim zonama jezera za vrijeme ljetne stratifikacije praktino I nema O2, nego se on samo troi u vodi. Iz koliine utroenog O2 u jedinici vremena koji je srazmjeran produkciji moe se izraavati stopa neto produkcije. metoda mjerenja CO2 pored utroka O2 u dubinskim zonama stalno raste koliina CO2 I njegova stopa produkcije proporcionalna produkcije jezera. hloroforna metoda tu se na osnovu sadraja hlorofila u biljkama cijelog ekosistema odreuje primarna produkcija. Hlorofil u individuama znatno varira, ali sraunat za itav ekosistem I izraen na m2 je prilino slian u svim ekosistemima. Sadraj hlorofila moe posluiti kao index za primarnu produkciju. metoda primjene radioizotopa se iroko primjenjuje, posebno u vodenim ekosistemima. Primjenom radioaktivnog ugljika C14 moe se odrediti nkoliina CO2 koja se fiksira u fotosintezi fitoplanktona u jedinici vremena. Nakon odreenog vremena se vadi fitoplankton iz boce, sui I odreuje koliina fiksiranog CO2 u fotosintezi, a time I primarna produkcija. U principu produkcija je mala u pustinjama I otvorenim djelovima okeana, dubokim jezerima. Veu produkciju imaju panjaci, plitka jezera, a najvea produkcija je u plodnim morskim zalivima, koraljnim grebenima I vlanim umama.

Prinos produkcije i etve


Izradom produkcije esto se u praksi oznaava prinos ili etva koju ovjek ubira u obliku organske materije u jednom ekosisitemu u jedinici vremena. To je samo dio organske produkcije ostvarene u ekosistemu u jedinici vremena. Prinos zavisi od cijelog produkcionog procesa i visina prinosa u prirodnim ekosistemima predstavlja viak produkcije na datom trofikom nivou. Kod koritenja prinosa koj ostvaruje neka vrsta organizama osnovni problem je utvrditi maksimalna koliina koja se smije eksploatirati I ta se koliina tokom vremena ne smanjuje. To znai odravanje takve gustine populacije neke vrste koja osigurava redovne produkcije. U tom sluaju govori se o optimalnoj etvi. Utvrivanje optimalne etve je teko pogotovo kod sekundarne produkcije. Postoje brojni primjeri tog utvrivanja kod riba. Polazi se od toga da se mora utvrditi trenutno stanje populacije riba. Uzrasna struktura, biomase , brojnost i stope rastenja. Analizom ribarskih lovina u tom nizu godina mogu se pratiti odreene klase starosti roene u odreenoj godini. Na osnovu tih praenja stanje neke riblje populacije moe biti stabilizovano i onda gubitak usljed izolovanja prirodne smrti ne prevazilazi iznos raanja novih primjera prirasta preivjelih jedinki. Ribolovom se smanjuje gustina populacije i stvaraju se bolji uslovi za ivot ostalog dijela populacije, smanjuje se kompeticija meu njima i smanjuje se mortalitet.moe se rei da postoji mogunost odreivanja optimalnog intenziteta ribolova kojim se moe ostvariti makimalna visina ulova bez opasnosti opadanja ribljeg fonda.

SUKCESIJE I PREOBRAAJI EKOSISTEMA


Jedna od najznaajnijih odlika ekosistema jesu preobraaji i sukcesije tj. njihovo smjenjivanjeu funkciji vremena. Ekosistemi su prolazne tvorevine i stalne promjene koje se deavaju i u biotopu i biocenozi dovodr do njegovog kvalitativnog preobraaja I prelaska u nove ekosisteme. Na taj nain slika jednog ivog predjela se stalno mijenja u toku odreeneog vremena. Te 84

promjene se u toku vremena oznaavaju kao sukcesije. Primjer sukcesije se moe pratiti na vulkanskom ostrvu Krakatoa u Tihom okeanu. Snana erupcija je potpuno unitila ivi svijet na tom ostrvu i pokrila tlo sa 30 do 40 m pepela. 3 godine kasnije sa hlaenjem pepela prvo su se naselile alge, mahovine i bakterije i njihova karakteristina mikroflora. Kasnije se javljaju prve vrste paprati i mahovina. 10 godina kasnije javlja se razvijena travna zajednica na cijelom ostrvu i primjerci drvea. U fauni se javljaju pauci, insekti, skakavci, mravi i prve vrste ptica. Jo kasnije razvija se uma, broj ivotinjskih vrsta se sve vie poveava. U toku naseljavanja ostrva smjenjivalo se vie zajednica jedna za drugom. Svi ti organizmi su dospjeli sa susjednog kopna. Slini primjerci ovom ostrvu javljaju se svuda u prirodi gdje ivi svijet moe biti potpuno uniten kod nepogoda , erozije, poara, sjee itd Sav ta prostor brzo biva kolonizovan I tu se odigrava formiranje I sukcesija ivotnh zajednica. Ameriki ekolog Clement Chepmen definisao je glavne stadije razvoja ivotne zajednice. To su: migracije to obuhvata naseljavanje praznog prostorabiljnim I ivotinjskim organizmima koji tu dospjevaju aktivno ili pasivno. ecezis je stupanj kada organske vrste uspiju da se ukorijene na tom mijestu. Kad obezbjede hranu, zaklon i razmnoavanje. stadij kompeticije nastupa za vrijeme kolonizacije izmeu naseljenih vrsta i ona se poveava sa poveanjem broja vrsta. stupanj reakcije nastupa u toku kolonizacije. Tu organizmi naroito biljni aktivno djeluju na prvobitne ekoloke uslove I mijenjaju ih stvarajui usloe za nove pridolice npr. obrazovanje humusa. stupanj stabilizacije dolazi do relativno sporog razvoja zajednice.

Proces formiranja novih zajednica moe se pratiti i eksperimentalno (npr. uranjanjem staklenih ploa u vodu I praenje njihovog naseljavanja).

Pimarne i sekundarne sukcesije


Primarne sukcesije su sukcesije ivotnih zajednica koji se odvija na praznom prostoru na kojem nije bilo ivota. Sekundarne sukcesije nastaju na mjestima gdje je predhodna zajednica uklonjena ili oteena npr. sjea ume ili poar. Sekundarnu sukcesiju najee izaziva ovijek, a primjer primarne sukcesije je ostrvo Krakatoe. Tipian primjer je naseljavanje stjenovite podloge planina. Tu se javlja nekoliko zajednica algekorasti liajevimahovine i bunasti lijevihemikriptophitaenisko bunjeikaravisoka uma. Primarna sukcesija se vidi na primjeru pjeanih dina u Deliblatskoj pjeari. Sekundarne sukcesije javljaju se zbog poremeaja koje ovijek izaziva ili zbog prirodnih nepogoda. Dobar primjer sukcesije se vidi na naputenim farmama i poljima u blizini umskih zona. Tada dolazi do obrastanja livada i panjaka prvo bunjastom vegetacijom, a zatim umskim drveem. Ta sukcesija biljnih vrsta je pretea sukcesijom ivotinjskih vrsta. Faktori sukcesije mogu biti raznovrsni injihove razliite kombinacije. Opak se razlikuju dva osnovna kategorija tih faktora. Jedna kategorija su faktori koji proizilaze iz odnosa I dejstva unutar samog ekosisitema. Sukcesije koje nastaju pod dejstvom tih faktora su endodemine. Primjer tih sukcesija je zarastanje dina na D. pjeari. Svaka zajednica izaziva promjene koje omoguavaju dolazaknove zajednice. Takav primjer je I naseljavanje gole stjenovite podloge. U svim tim sluajevima interakcije izmeu biocenoze i biotipa dovode do preobraaja ekosisitema. Druga kategorija su faktori koji djeluju van sistema i izazivaju sukcesivne promjene. To su egzodinamine sukcesije, promjene izazvane klimom, reljefom, itd Ali jedni drugi faktori ne djeluju nezavisno i obino se u prirodi kombiniraju. Najbolji primjeri endoni FALI sukcesija je eutrofinacija jezera na junom Balkanu. U tim sukcesijama vanu ulogu igrali su i egzodinamini faktori koji su se kombinovali sa endodinaminim. Dobar primjer tih jezera su stara jezera koja su danas potpuno zarasla i Dorijansko jezero koje je duboko od 8 do 10 m, a nekada je bilo duboko 110 m. sva ta jezera danas su bila vrlo slina Ohridskom jezeru. Poslije ledenog doba stara jezera su djelomino poela gubiti dubinska zona. Zbog postojanja samo osvijetljene 85

zone organska produkcija u tim jezerima je postojala sve vea to je poveavalo taloenje sedimenta na njihovom dnu. Tako je tokom vjekovadovela do izdizanja dna jezera. Taloenje mulja je ilo bre kako je produkcija bila vea i dubina jezera sve manja. Svijetlost prodire do dna i omoguava razvoj makrovegetacije. Na tom stupnju su danas Dorijansko I druga jezera u Makedoniji. Organska produkcija u Dorijanskom jezeru je jako velika. Na taj nain jezerska zajednica znaajno mijenja svoj biotip. Jezero na kraju prelazi na barunastu sa razvijenom barskom vegetacijom. Na kraju baa potpuno zarasta iskuenje I nastaju kopneni ekosistemi.

zarasta jezero ------------ barutina ------------------- kopneni ekosistemi isuuje

POJAM KLIMAKSA Kod sukcesije smjene ekosistemaposebno kod vegetacije jedne geografske oblasti pokazujue da se razvoj ivog naselja u principu due vremena zadrava na stadiju koji se u skladu sa optim klimatskim prilikama te oblasti. Vegetacija prostranih geografskih oblasti je karakteristina za odreene klimatske zone I tako formirana vegetacija se odrava kao takva due vremena kroz vrijeme bez vidnih promjena. Takoer sukcesije koje se deeavaju na tim prostorima dovede do formiranja istog tipa vegetacije npr. na mjestu unitene listopadne ume kroz niz sukcesija opet nastaje listopadna uma. Ta injenicaje navela mnoge ekologe na koncepciju o zavrenim stupnjevima razvoja ivog naselja jedne oblasti. Po toj koncepciji ivo naselje svuda tei kao zavrnom stupnju koji odgovara klimi datog podruja i taj stupanj je oznaan kao stupanj klimaksa. Prema toku razvoja bi uvijek imao odreen smijer i bio upuen u pravcu zavrnog stupnja. Stupanj takve definitivne zajednice bi bio ekosistem tunedre i tajge, ekosistem listopadne ume, ekosistem stepe.itd. nedostatak ove koncepcije je to razvoj ekosistema moe poraditi sa razvojem jedne individue tj. da ivotna zajednica mora imatai svoje stadije razvia do super organizma. Vjekovne sukcesije na osnovu paleontolokih dokaza rekonstruie slika o nekadanjim ivotnim zajednicamai njihovim smjenama u toku vremena i sama evolucija ivog svijeta je u sutini sukcesija I smjenjivanju odreenih zajednica i ekosistema. U ranim geolokim periodima samo je voda bila naseljena i imala je odgovarajue ivotne zajednice. Sa pojavom kopna javljaju se i prve kopnene biocenoze sa velikim geolokim promjenama sa promjenama reljefa i klime su se preobraavale smjenjivale ivotne zajednice i na kopnu i vodi. Pojedine vrste su isezavale i javljale se druge vrste organizama i time su se mjenjale ivotne zajednice npr. ivotna zajednica jurskih mora se bitno razlikuje od dananjih morskih biocenoza. Svi oblici koji su tada u juri ivjeli prije 150 miliona godina danas vie ne ive u morima za tercijer i kvartar pa stoje neto bolji paleontoloki podatci. Ve u toku tercijera se poinju javljati dananji rodovi i vrste biljaka i ivotinja. Osim paleontolokih podataka tu su vani jo i relikti i njihove zajednice koji su ostatci nekadanje tercijerne flore i faune npr. zajednice Panieve omorike, ivi svijet Ohridskog mora. Najbolji su prouene sukcesije i vjekovni preobraajni umske zajednica iz novijeg geolokog perioda iza ledenog doba. Te analize su vrene na osnovu fosilizovanog polena i izradom polenskog dijagrama. Ledeno doba se zavrilo otprilike prije 20.000 godina prije nove ere. Negativne strane polenske metode su to se neke vrste polena tee odravaju u fosilnom stanju, mogu biti odneene vjetrom na velike udaljenosti to ne daju realnu sliku date biocenoze.

INTEGRACIJA EKOSISTEMA
86

U funkciji vremena ekosistem je system koji evoluira i njihova integracija je rezulat evolucije. Glavne kategorije odnosa akcije, reakcije i koakcije predstavljaju prilagoenosti koji su se istorijski razvile i na njima poiva integrisanost sistema. Akcije i reakcije su meusobni odnosi organizama i sredine. Na dejstva akcija organizmi reaguju stvaranjem prilagoenosti i preoces prilagoavanja nalazi se u osnovi evolucije. Postoje brojni primjeri prilagoenosti kod ivotinja npr. ivotinje u dubinskim zonama jezera i okeana. ta abisalna fauna se odlikuje odsustvom pigmenta , organa vida, razvoja hemijskih i taktilnih ula. Da su sve te prilagodbe organizma nastale kao rezultat evolucije dokaza su stara jezera Bajkalsko i Ohridsko jezero. U mladim dubokim jezerima Europe I SAD-a nastalim poslije gladijacije u dubinskim zonama jo nema diferencirane tamne faune zbog nedovoljnog vremena za njeno stvaranje. I u drugim ekosistemima postoje takoer brojne prilagodbe. U biotopima sa kolebljivim uslovima te adaptacije se ogledaju u tome da su stanovnici tih biotopa u stanju da izdre ta kolebanja. Ali organism takoer svojom radljivou dovode do promjena u biotopima tako da su akcija i reakcija dva aktivna faktora u ekosistemu koji dovode do njihove evolucije. Osim toga I koakcija takoer znatno doprinosi integraciji ekosistema. Sve kategorije odnosa na kojima poiva ekosistem su rezultat evolucije. Evolucija ive prirode tee zajedno sa evolucijom neive sredine i oba procesa se slivaju u jedan jedinstven process evoluciju ekosistema. Rezultat te evolucije je jedinstvo i integritet ekosistema. Progredsivna evolucija karakterie I itavu biosferu kao jedninstven kompleks svih ekosistema. Kao krajnji rezultat integracije ekosistema je vii nivo integracije tj. biosfera. Primjer Bajkalskog i Ohridskog jezera pokazuje kako dua evolucija dovodi do veeg stepena ekoloke diferenciranosti i integracije. Kod njih je naseljenost dubinskom zonom znatno vie diferencirano nego u postglacijalnim jezerima. Broj vrsta u ovim jezerima je vei nego u mladima. Pojam ravnotee I ekosistema Sve regulatorne pojmove koji se deavaju u ekosistemu posebno na stupnju usporenog razvoja na klimaksu i regulaciji gustine populacija vrsta oznaava se pojmom bioloke ravnotee. Po shvatanju veine ekologa ta ravotea trebala bi da bude kvantitativna rezultanta svih meusobnih odnosa i dejstva u ekosistemu i na njoj bi trebalo da poiva odravanje ekosistema kao cjeline. Svaka organska vrsta u eksistemu bi imala svoj ravnoteni udio. Izmjene gustine populacije koje za sobom povlae izmjene gustine populacije druge vrste dovele bi do naruavanja te ravnotee. Ta ravnotea bi se ponovno ispostavila odreenim regulatornim mehanizmima. Krupne promjene koje ovijek vri u prirodi su oit primjer naruene ravnotee. Izraz prirodna ravnotea je diskutabilan i moglo bi se rei da je taj izraz posuen iz faune I vai za neive sisteme. U okviru ekosistema bi se moglo o ravnotei govoriti samo pod uslovom da su gustine populacije u njemu konstantne i ne promjenjene. U ekosistemu koji je dinamian to nije sluaj, stalno se mijenja ivotna zajednica i biotop, promjenljiva je i gutina populacija. Zbog toga neki ekolozi pojam ravnotee esto zamjenjuju izrazima balans ili pokreten ravnotee. Ekosistem je otvoreni sistem koji stalno prima otputa energiju i materiju. Takav sistem nemoe nikada dospjeti u stanje stabilne ravnotee nego samo u stacionarno stanje koje je megue samo pod uslovom konstantnog prometa energije. injenica je da se ekosistem u stupnju klimaksa odrava u relativno stacionarnom stanju, koje odrava odreenim regulatornim mehanizmima. Tako da ekosistem u stadiju klimaksa moe dospjeti u vie ili manje stacionarno stanje u kojem priticanje i oticanje energije dosta ujednaeno. Odnosno tada je odnos izmeu primarne produkcije i respiracije ravan jedinici. Takoer je injenica da se ekosistem u cijelom periodu razvoja odrava kao organizovani system, to znai da unutar jega moraju postojati odreeni regulatorni mehanizmi. Ti mehanizmi se odnose na akumulacije i regeneracije hranjive materije, produkcije i respiracije i regulisanje broja populacije.

GRUPISANJE I KLASIFIKACIJE EKOSISITEMA


87

Ekosistemi koji ulaze u sastav biosfere ine pravi mozak na povrini zemlje. Iako postoje tekoe u odreivanju njihovih prostornih granica oni se ipak javljaju kao jeinice realno date prirodi. Postoji vei broj naina grupisanja ekosistema. Pri tome se esto uzima u obzir samo biljna komponenta jer vegetaciju ini kostur jede ivotne zajednice. Kriterij za klasifikaciju ekosistema su veoa razliiti.glavni od tih kriterija su: ekoloki uslovi - ostvareni na stanitu prije svega klimatski i edafski. Oni znatno odreuju sastav i izgled vegetacije. Pod slinim ekolokim uslovima razvijaju se slini tipovi vegetacije. npr. higrofilna, mezofilna i kserofilna vegetacija. priroda biotopa klasifikacije ekosistema na osnovu hijerarhijskog grupisanja biotopa. npr. suhozemne ekosisteme mogue je grupisati na dvije osnovne provincije: nadzemni i podzemni. Fizionomija i floristiki sastav vegetacije ta klasifikacija vodi rauna o dominantnim biljnim vrstama koje odreuje izgled jedne zajednice. jedan od pokuaja klasifikacije ekosistema je putem bioma. Taj pojam oznaava krupni integrirani kompleks veeg broje ekosisitema koji se odrava I razvija u odreenoj klimatskoj oblasti. Osnovnu karakteritiku bioma ini ekosistem na stupnju klimaksa. Ali ustvari to je kompleks ekosistema u kojem se pored etinarskih uma susreu i drugi ekosistemi, jezerski, rijeni, potoni, travnatitajga je tipian biom kojem poetak daje etinarska uma. Shodno ovoj konvcepciji svi ostali ekosistemi tajge bili bi sukcesivni FALI(stopijri) u razvitku bioma. Slian biom su i tundre, stepe, praumeDrugi pokuaj za grupisanje ekosistema je grupisanje preko pojma predjela. U pojmu predjela je sadran i geografski i ekoloki moment. Predio je geografsko ekoloka sinteza. Pojam predjela obuhvata integriran mozaini kompleks ekosistema. Ekosistemi su takoer mogu podijeliti i na prirodne i na vjetake. Zatim na kopnene i vodene ekosisteme.itd.

IVOTNE OBLASTI
Ekosistemi koji ulaze u sastav bisfere grade jedan mozaik na povrini planete. Oni se najbolje mogu podijeliti na: vodene i suhozemne ekosistemeto grupisanje je na osnovu prirodne sredine u kojoj ive organizmi. U sutini postoje dvije osnovne ivotne sredine vodena i vazduna sredina. ak iako organizmi ive u unutranjosti tla ili u samom mulju oni ipak ive u vazdunoj i vodenoj sredini. Uvijek postoje dva osnovna medija vazduh i voda. Sredine se meusobno razlikuju po hemijskomk sastavu, fizikim svojstvima I to za rezultat ima znaajne ekoloke razlike. Po svojim fiziolokim i ekolokim prilagoenostima vodeni organizmi se razlikuju od kopnenih organizama. Izmeu ovih sredina ipak nema otrih granica jer su gasovi atmosfere rastvoreni i u vodi i na kopnu, takoer ima i odreenih koliina vodene pare. Razlike izmeu vodene i vazdune sredine Voda kao ivotna sredina je daleko gua od vazdune sredine. Teina 1cm 3 morske vode iznosi 1, 028 g, a teina 1cm3 vazduha svega 0,0013 g tj. 850 puta manje. Zahvaljujui gustini vode koja je slina protoplazmi, prirodne voe sunaselene u cijelini, a vazduns sredina samo u prizemnnom sloju. Vodena sredina omoguava poseban lebdei ili planktonski nain ivota. Ali isto i sesilni nain ivota nekih ivotinjskih organizama. U vodenoj sredini pritisak dubinom svakih 10 metara za 1 atmosferu. U atmosferi u podzemnom sloju pritisak iznosi 1 atmosferu sa FALI on opada. Voda osigurava opstanak organizmima njene strukture, npr. meduzama, ali i najkrupnijim organizmima kitovima. Zbog gustine vode brzina kretanja vodenih organizama je manja u odnosu na vazdunu sredinu. Svjetlost u vodenu sredinu prodire u manjoj koliini nego u vazdunu. U okeanu ve na 250 m koliina svjetla je manja 1000 puta. Na 1700, fotografska ploa ne reaguje ni poslije 2 sata i u vodenim dubinama vlada potpuni mrak. Voda se odlikuje velikom specifinom toplotom, latentnom toplotom topljenja i isparavanja. Prirodne vode se mrznu na 0 0C u povrinskim slojevima. 88

Gasovi O2 i CO2 u vodi su u rastvorenom stanju i disanje vodenih organizama vri se preko posebnih organa. Sa ovim razliitostima, vode i kopno u okviru biosfere ine posebne oblasti ivota. Ali i kod voda postoje razlike u njihovom hemijskom sastavu. Zbog toga u biosferi razlikujemo tri osnovne oblasti ivota: oblast mora i okeana oblast kopnenih voda oblast suhozemna.

OBLAST MORA I OKEANA


Dio ekologije koji se bavi prouavanjem morskih ekosistema je okeanografija. Okeani i mora su najprostranija ivotna oblast i pokrivaju 2/3 planete. Prosjena dubina okeana je 3.800 m. Sva mora i okeani su povezani i ine kontinuirano vodeno prostranstvo. To daje mogunost kretanja vodenim organizmima i glavni ograniavajui faktori za njih su temperatura, dubina i salinitet. Osnovna karakteristika morske vode je salinitet. Slanost je priblino ista u svim morima i iznosi oko 35 g/l. Tu preovlauju hloridi i sulfati, Na i Mg. Salinitet je vei u zatvorenim morima koja ne primaju dosta slatke vode i vee im je isparavanje Jadran, Sredozemno more, Crveno more, a manji u onim morima koja primaju dosta slatke vode Baltiko i Crno more. Visoka slanost morske vode uslovljava i visoki osmotski pritisak. Morski organizmi su prilagoeni na tamne uslove ivota, sem koljoriba koje imaju posebnu prilagoenost osmoregulacije. Stanovnici otvorenog okeana su uglavnom stenohalni sa uskom ekolokom valencom za slanost i to su pravi morski organizmi kao foraminifere, ..., spuve i knidarije, ktenofore, cefalopode, polihete, ehinodermate, ribe. Eurihalni oblici su uglavnom ogranieni na obalski region, gdje salinitet varira (Aurelia aurita, Mytilus galoprovincialis, anelide iz roda Arenicola, i dr. Osim slanosti, vaan ekoloki faktor je i temperatura. Horizontalni raspored temperature varira i odreen je geografskom irinom. Oko ekvatora povrina ima temperaturu oko 25 0C srednja godinja, a prema polovima ona opada i u polarnim morima je ispod 0 0C. Temperatura povrine koleba se u toku godine, a ta kolebanja su najmanja u tropskim i polarnim morima. Dubinski dijelovi okeana ispod 4.000 m prilino imaju istu temperaturu oko 20C i ona u toku godine nema kolebanja, tako da je zbog toga srednja godinja temperatura okeana prema dnu vrlo uska. U oblasti ekvatora prosjena temperatura okeana iznosi 5,80C. Samo u morima koja ne komuniciraju sa ostalim dijelovima okeana temperatura u dubini moe biti neto vea. U Sredozemnom moru koje je odvojeno Gibraltarom od Atlantika temperatura na 4.000 m iznosi 12,70C. U cjelini, okean je relativno hladna i ravnomjerna cjelina. Zbog toga je u njemu najvei broj organizama stenoterman, a samo u obalnoj zoni mogu se nai novi euritermni organizmi, npr. Ostrea edulis, Mytilus galoprovincialis. Morska voda je termiki stratifikovana. Postoji vertikalni termiki gradijent prema dubini. To je najizraenije u tropskim morima, a najmanje u polarnim. U principu se u okeanu moe razlikovati gornji sloj toplije i lake vode od 0-800 m. U njemu temperatura naglo opada, posebno od 500 800 m. Taj dio je oznaen kao sloj termikog skoka ili termoklina. Ispod toga se nalaze hladnije i tee vode. Termoklin otro odvaja ta dva sloja i spreava mijeanje vode. Svjetlost takoer opada sa dubinom. U bistrom Sargakom moru 1% povrinske svjetlosti dopire do 100 m dubine. U tom sloju razvija se bogata fitoplanktonska zajednica koja vri fotosintezu. Taj povrinski sloj zove se eufotina zona. Ispod nje je disfotina zona koja nije dovoljno osvjetljena za planktonske organizme, ali je mogu ivot zooplanktonskih organizama. Na dubini od 500 m nastupa mrak za ljudsko oko i ispod 1000 m je totalni mrak. Ispod 500 m je afotina zona. I raspored hemijskih faktora takoer pokazuje vertikalnu stratifikaciju, prije svega O 2 i CO2, soli N i P koji se u moru nalaze minimumu i predstavljaju ograniavajui faktor za organsku produkciju. Obnova ovih faktora u ?fotinom sloju zavisi i od vodenih pokreta. Od vodenih pokreta javljaju se talasi, plima i oseka i struje. Talasni pokreti javljaju se samo u obalnoj zoni. 89

Plima i oseka su ritmine pojave uzrokovane djelovanjem Sunca i mjeseca i traju po 12 sati. Od posebnog znaaja su morske struje. One omoguavaju stalnu cirkulaciju okeanske vode u svjetskim razmjerama. Povrinske struje uzrokuju vjetrovi, a svako povrinsko kretanje dovodi do turbulencija i do mijeanja povrinskih i dubljih slojeva i njihovih toplotnih, hemijskih i drugih karakteristika. Vjetrovi pasati u tropskoj oblasti uzrokuju sistem povrinskih horizontalnih struja koji teku paralelno sa ekvatorom i onda kreu ka sjeveru i jugu. Osim povrinskih struja, postoje i dubinske struje, npr. hladna voda Antarktika ide dnom od zapadnog dijela Atlantskog okeana ka sjeveru, sve do polutaka. Postoje i vertikalne struje koje su uzrokovane razlikama u gustini vode. Hladna i gusta polarna voda tone dublje i klizi ka ekvatoru. Morske struje omoguavaju mijeanje vode na taj nain i obnovu soli u povrinskim slojevima i O2 u dubinskim slojevima.

ZONALNOST
Vertikalni i horizontalni raspored ekolokih faktora uslovljava i zonalni raspored ivog naselja. Postoje dvije osnovne okeanske oblasti slobodna voda ili puina i morsko dno i obje su naseljene ivim svijetom. Dio morskog dna koje se sputa od kontinenta do dubine 200 m i ini kontinentalnu padinu zajedno sa tom vodom ini neritsko podruje. Nasuprot njemu, u horizontalnom pravcu stoji okeansko podruje koje obuhvata vodu puine i duboko dno od 200 m do najveih dubina. Oba ova podruja su takoer i vertikalno stratifikovana. Neritski dio dna moe se podijeliti na litoralnu zonu 40 60 m i dublju sublitoralnu zonu od 60 200 m. U sastavu okeanskog podruja nalaze se dvije vertikalne zone. Povrinska zona koja je osvijetljena epipelagijalna dubine do 200 m i duboka mrana zona batipelagijalna. Najdublji dijelovi okeana do 10.000 m ine duboku abisalnu zonu. Ove zone se odlikuju razliitim ekolokim faktorima i u njima se u skladu sa tim razvijaju posebne ivotne zajednice. ivot u slobodnoj vodi okeana Zahvaljujui gustini morske vode, mogu je puinski ili pelargijalni nain ivota u slobodnoj vodi bez tonjenja. Specifina teina ive materije je neto via od specifine teine vode, ali morski organizmi ne tonu zbog svojih prilagoenosti. Oni se odravaju u slobodnoj vodi ili plivanjem ili pasivnim lebdenjem. Nektonski organizmi su dobri plivai. Oni se odlikuju posebnom ivotnom formom vretenastim tijelom i razvijenom muskulaturom. Nektonski organizmi su uglavnom ribe: selahije, srdele, haringe, skue, tunj, salmonide, kitovi, delfini, ali i neke cefalopode. Planktonski oranizmi u svom kretanju zavise od vodenih struja i pokreta i sposobnost plivanja im je slabo razvijena. Oni lebde u slobodnoj vodi i imaju niz prilagoenosti kojima je sprijeeno tonjenje. Oni su prije svega sitnog porasta i esto mikroskopskih dimenzija, ali se odlikuju i prisustvom tjelesnih nastavaka i izrataja koji spreavaju tonjenje. Specifina teina tijela im je smanjena jer sadre veliki procenat vode, npr. meduze. Neki od njih imaju i slabe pokrete plivanja. Tipini planktonski organizmi cijeli ivot provode u slobodnoj vodi. Ti organizmi su holoplankton. To su veina protozoa, ktenofora i sifonofora. Meroplankton su organizmi koji koji provode jedan dio ivota u vodi, a ostatak na dnu. To su uglavnom larve mnogih organizama dna. S obzirom na veliinu, plankton se dijeli na makroplankton, mezoplankton, mikroplankton i nanoplankton. Planktonski organizmi ulaze u sastav ivotne zajednice planktona. lanovi proizvoai su uglavnom zelene jednoelijske alge Chrysophyceae, Chlorohiceae i Diatomeae. One ine fitoplankton. lanovi potroai planktonske zajednice su zooplankton. Najveim dijelom to su predstavnici krustacea kopepode, kladocere. Plankton neritskog podruja je 90

drugaiji od okeanskog. ine ga uglavnom makroplanktonski oblici larve velikog broja organizama. Od holoplanktonskih oblika to su meduze, sifonofore, ktenofore, polihete i dr. Od nektonskih stanovnika neritskog podruja znaajne su ekonomski vane vrste riba: haringe, srdele, skue. One se esto sakupljaju u velika jata i preteno se hrane planktonom. I bakterije slobodne vode ulaze u sastav planktona. One osiguravaju i razgradnju, ali isto tako su i hrana za planktonske organizme. Plankton okeanskog podruja ine uglavnom holoplanktonski organizmi. Taj plankton se susree samo u gornjoj osvijetljenoj zoni. Dubinska zona batijalna i abisalna su naseljene organizmima koji su prilagoeni na odsustvo svjetlosti i nisku temperaturu. Kod njih se esto pojavljuju bioluminiscencija i redukcija oiju. Plankton je izvor organske primarne produkcije u okeanu. Ograniavajui faktori tu su temperatura, svjetlo i odsustvo hranljivih soli, jake struje, itd. Od tih faktora zavisi koliina i sezonska kolebanja planktonske produkcije. Stopa primarne produkcije planktona varira sezonski u skladu sa variranjem ograniavajuih faktora. U umjerenim oblastima tu su zapaena dva skoka planktona. Zimi je i svjetlost i temperatura niska, ali zbog cirkulacije vode obnavljaju se rezerve hranljivih soli iz dubinske zone. Te soli se akumuliraju u povrinskom sloju. Sa porastom temperature poveava se i produkcija zbog velike koliine hranljivih soli. Produkcija ponovo opada zbog utroka rezervi hranljivih soli. U jesen se opet javlja jesenji maksimum produkcije ali neto manji od proljetnog. Tada u jesen zbog cirkulacije ponovo dolaze hranljive soli, ali je temperatura neto nia nego u proljee. ivot na morskom dnu Morsko dno prua raznovrsne uslove ivota. Osnovna karakteristika bentalnih organizama je da su trajno ili povremeno vezani za dno. Veina tih organizama su vagilni i kreu se po podlozi. Manji broj je sesilnih organizama koji su trajno vezani za podlogu. Hemisesilni oblici su prelazni i oni su na istom mjestu na podlozi, ali nisu trajno fiksirani. Posebno je tu vaan i fiziki sastav podloge. Morsko dno je uglavnom pokriveno sedimentima razliite prirode. Terigeni sedimenti karakteriu neritsko podruje i oni su tu dospjeli erozijom i pritokama. Duboko dno je pokriveno pelagijalnim sedimentima koji su organogenog porijekla. Neritsko podruje Tu je obalska litoralna zona osvijetljena i pod utjecajem stalnih vodenih pokreta. Tu su prisutna velika godinja kolebanja temperature. Tu se uglavnom nalaze lanovi proizvoai jednoelijske i vieelijske zelene alge. Vie biljke su uglavnom rijetke. Dominiraju zelene alge (Ulva), mrke (Fucus, Sargassum) i crvene alge (Chondrus, Lithotamnon). Veliina listolikih talusa je velika i moe biti i do 70 m. To biljno naselje litorala predstavlja bazu trofine piramide tih zajednica. Od ivotinjskih predstavnika sesilni oblici se uglavnom susreu na kamenitoj podlozi, a hemisesilni na pjeskovitoj i ljunkovitoj podlozi. Vagilni oblici obuhvataju brojne predatore mekuce, cefalopode i ehinodermate. Bujan ivotinjski svijet naseljava podvodne livade. Tu su povoljni uslovi za ishranu, razmnoavanje i zaklon. Oblast litorala obiluje i vrstama riba koje su vezane za dno plosnatice, rae. ivo naselje u oblasti litorala je zonalno rasporeeno. Posebno se to odnosi na zonu plime i oseke i talasa. Zbog podizanja i sputanja mora taj dio litoralne zone je u stalnoj fazi emerzije i imerzije. Taj dio litoralnog tla izloen je kolebanju svih ekolokih faktora. Tu postoje tri zonalna dijela: -

granini pojas iznad linije visoke plime kojeg povremeno kvasi talas. Karakteristini su pu Litorina i rai Ligia iz izopoda. srednji pojas izmeu nivoa velike plime i velike oseke. Dno je naseljeno sesilnim raiima ciripedima, mogu se javiti i Mytilus i Ostrea, priljepak ili Patula. donji pojas ispod nivoa velike oseke sa prisustvom mrkih algi i fukusa, jeeva Arbacia, itd. 91

Naselje dna ostalog dijela neritskog podruja varira prema prirodi sedimenata. Tu su uglavnom koljke, jeevi, rakovi, ofiuroidije i odreene vrste riba. Posebnu ivotnu zajednicu u tropskim oblastima ine koralni sprudovi, mone organogene krenjake tvorevine kojih ima tri tipa: 1. obalski, 2. barijerni i 3. atoli u obliku potkovice ili prstena. Sprudove odlikuje visok stepen organske produkcije. Posebna zajednica se takoer razvija na uu rijeka u mora. Na tom mjestu se razvijaju mangrove. To su ivotne zajednice koje se razvijaju u oblasti ua rijeka u okeane, to su mjeovite zajednice u ijem sastavu uestvuju i kopneni i marinski elementi. Sprudotvorni korali su stenotermni oblici toplih voda dupljari (Anthozoa) i Hydrozoa. Okeansko podruje Obuhvata dno duboke mrane batijalne i abisalne zone. Dno je prekriveno organogenim sedimentima koji potiu od skeleta, ljutura, silikatnih algi. Biljke u toj zoni odsustvuju i zajednica se uglavnom sastoji od potroaa detritusa i predatora. Uglavnom imaju spljoten oblik tijela i duge razmaknute ekstremitete. Fauna tog dna je siromana i u kvalitativnom i u kvantitativnom pogledu. U tim zajednicama dna se ne vri nikakva primarna produkcija. Izvor hrane su tu uglavnom ekskreti i leevi uginulih organizama iz litoralne zone i planktona. Ali znaaj tih zajednica je to omoguavaju regeneraciju hranljivih soli.

OBLAST KOPNENIH VODA


Kopnene vode se esto oznaavaju i kao slatke vode, ali postoje i neke kopnene vode koje imaju vei salinitet od mora. Dio ekologije koji prouava kopnene vode je limnologija. Kopnene vode se prostorno i vremenski razlikuju od okeana. One nisu kontinuirano povezane i izolovane su u manje ili vee dijelove. Veliina im varira od malih barica do velikih jezera, npr. Kaspijsko jezero sa 480.000 km2 (ostatak mora). Dubina kopnenih voda takoer varira i samo su Bajkalsko jezero i Tanganjika dublji od 1.000 m. Kopnene vode su mlae od okeana, one su prolazne tvorevine i nastaju i iezavaju u toku vremena. Jezera Evrope i Amerike su nastala nakon ledenog doba. I Bodensko i enevsko jezero e zbog zatrpavanja ieznuti za 12 45.000 godina. Koncentracija soli u kopnenihm vodama jako varira, ali generalno to se tie soli kopnene vode se mogu oznaiti kao karbonatne vode. Prosjena koliina rastvorenih elektrolita se kree od 200 300 mg/l. Pri toj koncentraciji tjelesne tenosti organizama su hipertonine i oni imaju posebne mehanizme osmoregulacije. Koliina rastvorenih organskih materija jako varira u kopnenim vodama. Zbog ograniene veliine kopnene vode jako podlijeu zagaenjima. To zagaenje za sobom povlai smanjenje koncentracije O2 i poveanje koncentracije CO2. Koliina Ca je u slatkim vodama znatno vea nego u morskoj. Jedna od karakteristika kopnenih voda je kretanje vode. Na osnovu toga one se dijele na stajae i tekue vode. STAJAE VODE (Lentiko podruje) Osnovna karakteristika je odsustvo strujanja vode. Zbog toga rastvorene soli iz podloge i uginule materije, kao i detritne ostaju u stajaoj vodi. One su pogodne za razvoj planktonskih organizama. U njima je izraena stratifikacija vertikalna svih ekolokih parametara i ivog naselja. Jezera Jezerski basen jednog tipinog jezera, npr. Ohridskog, pokazuje odreeni reljef koji je izraen preteno erozivnim djelovanjem vode. Na njegovom profilu vidi se (1) pribrena terasa koja se sputa od obale prema dubini od 7 10 m i ona predstavlja obalsku ili litoralnu zonu jezera, (2) sublakustrijski odsjek koji je strmijeg nagiba sputa se do 200 m, (3) centralna jezerska ravan koja obuhvata najvei dio dna. Ovakve dijelove pokazuju i druga jezera. Jezera su razliite dubine i u prosjeku je to od 200 400 m. Odnos veliine i dubine jezera odreuje i 92

produktivnost jezera. Plitka jezera su znatno produktivnija. Jezera primaju vodu iz pritoka, izvora ili su to podzemne vode. Ona takoer raspolau i otokom koja odvodi vodu iz jezera. Kapacitet pritoke i otoke odreuju stepen obnove vode u jezeru. Jezerska termika pokazuje vertikalni gradijent i kolebanja u toku godine. U veini jezera umjerenog pojasa javlja se stratifikacija temperature. Primljena toplota se postepeno prenosi ka dubini pod utjecajem mijeanja vode zbog dejstva vjetrova. Pri tome topliji slojevi vode kao laki lee iznad hladnijih slojeva. Primjer stratifikacije je Ohridsko jezero. U vrijeme ljetnje stratifikacije voda jezerskog profila je podijeljena na dva sloja: gornja zona koja je toplija i oznaava se kao epilimnion i dopire o 40 50 m u 220C, i donja zona koja je hladnija i dosta vea i oznaava se kao hipolimnion 4 60C. U Ohridskom jezeru gornja zona se diferencira na dva sloja epilimnion u uem smislu i metalimnion u kojem temperatura naglo opada i on spreava mijeanje vodene mase, tako da je donja hladna zona termiki izolovana od tople zone. Preko zime, kad se gornji slojevi vode ohlade i izjednae sa dubokom zonom, dolazi do cirkulacije itave vodene mase. To je vano za obnovu O2 u dubokim slojevima i hranljivih soli u povrinskim slojevima. U proljetno-jesenjem aspektu, pod uticajem vjetrova jezerska voda je izloena mijeanju, tako da je temperatura itavog jezerskog profila 0 4 0C, s tim to se u umjerenim oblastima redovno pretvara u led. Najmia temperatura u toku zimskog perioda je oko 40C. Voda je najgua na temperaturi od 40C. Termiki reim jezera zavisi od geografske irine na kojoj se ono nalazi. Razlikuju se: (1) Tropska jezera sa visokom povrinskom temperaturom od 20 30 0C, malim godinjim kolebanjima i malim vertikalnim termikim gradijentom i sa periodom cirkulacije u najhladnijem periodu godine.
(2) Subtropska jezera sa povrinskom temperaturom uvijek iznad 40C, velikim godinjim

kolebanjima i velikim vertikalnim termikim gradijentom i sa periodom cirkulacije u toku zime takvo je Ohridsko jezero.
(3) Umjerena jezera povrinska temperatura iznad i ispod 4 0C, sa velikim kolebanjima i

velikim termikim gradijentom i sa dva perioda cirkulacije, u proljee i jesen.


(4) Subpolarna jezera sa povrinskom temperaturom samo kratko preko ljeta iznad 4 0C,

malim termikim gradijentom i dva perioda cirkulacije u rano ljeto i ranu jesen, npr. Bajkalsko jezero.
(5) Polarna jezera sa povrinskom temperaturom uvijek ispod 40C i sa periodom cirkulacije

samo u doba ljeta. Termiki reim je bitan za dinamiku cijelog jezera. Od njega ne zavisi samo tip stratifikacije, nego i intenzitet cijelog jezerskog metabolizma. Svjetlost. Za vertikalni gradijent svjetlosti vai za jezera sve isto kao i za more. U bistrom Ohridskom jezeru providnost vode ide do 4 m, a u Dorjanskom jezeru za vrijeme ljeta ona iznosi 0,7 m. Osvjetljeni povrinski sloj jezera zove se trofogena zona i u njoj se odvija fotosinteza. Ostala mrana zona je trofolitina zona gdje se vri samo razlaganje. Hemizam- koncentracija soli u jezerima jako varira. Ukupna koliina rastvorenih soli iznosi prosjeno oko 100-200 mg/l. Ako je to koncenracija preko 500 mg/l jezera su slana i to su jezera arialnih podruja. to se tie koncentacije O2 ili CO2 oni takoe pokazuju vertikalnu stratifikaciju.U trofogenoj zoni koncenracija O2 je visoka, a CO2 je niska, a u trofolitikoj zoni je obratno.Nekad koncentracija O2 u hipolimnionu moe pasti i na 0. Za vrijeme cirkulacije vode u jezeru dolazi do obnove O2 u dubinskim slojevima. Hranjive solifosfati i nitrati su takoer vertikalno stratifikovani. Te soli se stalno troe u trofogenoj zoni, a regeneriu u trfolitinoj zoni jezerske ivotne zajednice. U jezerima ivo naselje je zonalno rasporeene. Taj raspored uslovljen je horizontalim i vertikalnim gradijentom osnovnih ekolokih parametara. 93

Postoje 4 osnovne zone u jezerima: 1. Limnetina zona- do 50 m ili zona slobodne vode koja obuhvata cijelu vodenu masu.U njoj se razlikuju trofogeni dio koji se poklapa sa epilimnijem i donji trofolitini sloj koji bi odgovarao hipolimnionu. 2. Litoralna zona 18-20 m koji obuhvata pribrenu terasu i poetak sublametrijskog odsjeka. Tu postoje raznovrsni uslovi ivota. Tu su takoe prisutni stalni vodeni pokreti i velika su sezonska i dnevna kolebanja svih parametara tako da se tu susreu uglavnom eurivalentni organizmi. Ona je u potpunosti osvijetljena. 3. Sublitoralna zona. Ona je manje ili vie diferencirana i zauzima susjedni dio dna jezera. Za ovu zonu su karakteristine naslage ljutura koljki i pueva koje obrazuju ljuturitnu zonu. Ova zona je sumrana zona u kojoj ne postoji vegetacija . 4. Dubinska zona ili profundalna je najprostranija. U velikim jezerima svjetlost je odsutna, temperatura stalna i niska i podloga je od finih dubinskih sedimenata. Ti sedimenti se taloe iz limnetike i litoralne zone. Planktonska zajednica zauzima osvjetljeni dio limnetine zone. On je daleko siromaniji od morskog planktona. U fitoplanktonu su prisutne jednoelijske alge Cloroficaee, Crizoficaea, Diatomeje i dr. U zooplanktonu se javljaju Protozoe(Ciliate i Rhizopode), Rotatorie, Copapode i Kladocere. Nedostaju meduze, sifonofore i ktenofore kao i larve drugih organizama. Samo su prisutne larve koljke Dressenia koja ima plaktonski nain ivota. Zooplanktonski oblici su primarni potroai. Kod jezerskog planktona je izraen periodizam povezan sa sezonskim kolebanjem. Tosu dva talasa planktona-proljeni i jesenji maksimum planktona. Meu zooplanktone se susreu uglavnom primarnui portoai koji se hrane filtriranjem. Sekundarni potroai u planktonu su rijetki i to su uglavnom larve insekata. Glavni potroao zooplanktona su riblje vrste npr. Pastrmka. Naselje litorarne zone je samostalna zajednica jer ima kategoriju proizvoaa. Tu su brojne vrste algi ali se javlja i makrofitska vegetacija. Makrofitska vegetacija je zonalno rasporeena: 1. pojas trske je mona zatita obali. Izmeu obale i pojasa trske se javljaju i biljne vrste sa plivajuim listovima. 2. pojas submerzne vegetacije koja ide u dubinu 3-7 m.ine ga uglavnom cvjetnice, Potamogeton, Zosteria i dr. Na mjestima grade guste podvodne livade. U tom pojasu se ljeti odvija intenzivna fotosinteza. 3. Najdublji sloj vegetacije ine vieelijske razgranate alge Characeae. Naselje jednoelijskih i konastih algi u litoralu je takoe bogato i ive na podlozi ili su u perifitonu. Od ivotinjske komponente na stjenovitoj podlozi u zoni mlatanja nalaze se sesilni i hemisesilni oblici. To su kolonije spuvi, briziozoa, koljke Dressenia kuice Trichoptera, razne vrste Planaria, pueva. Ispod kamenja se nalazi Amphipode i Izopode ( Gamarus i Aseus ). Najbujnije naselje imaju livade makrofitne vegetacije. Tu dominiraju larve insekata i mekuci. Tu su larve Ephemeroptera, Trichoptera, Odonata i sitne riblje vrste. Litoralnom naselju takoer pripadaju i Amphibi, zmije, kornjae i ptice. U litoralu se susreu i ribe! Naselje sublitoralne zone ima prelazni karakter i susreu se i stanovnici litoralne i profundalne zone.Osnovan razlika u odnosu na litoralnu zonu je to nema lanova proizviaa. Za ovu zonu su karakterisinw naslage ljutura pueva i koljki. Susreu se i planarije kao i razne vrste roda Aselus, puevi-Pirgula.Primarni izvor hrane u ovoj zoni je biljni detritus donijet iz litorala. ivot u dubinskoj zoni. Naselje ove zone je vrlo siromano. U starim jezerima diferencirala se posebna dubinska fauna. U ohridskom jezeru dubinsko naselje obuhvata: 1.euribatne oblike-rasprosranjene po itavom dnu. 2.reliktne oblike-ostatke tercijarne faune posebno pueva Pirgula. 94

3.peinske oblike 4.diferencirane oblike nastale evolucijom iz litoralnih oblika. Ti oblici su Oligochaete, Gamarusi i Aselusi, Ostarcodae koje pokazuju specifine prilagodbe za ivot na dnu. Jezerski tipovi Postoje razliiti kriterijumi za klasifikaciju jezera jezera. Ona se dijele na osnovu naina nastanka (glacijalna,rijena,vulkanska tektonska), na osnovu termikog reima ( tropska i subtropska), na osnovu saliniteta (slana i slatka). Najbolji kriterijum je trofini stupanj na kome se nalazi jezero tj. Intenzitet prometa materija i energije i koliina organske produkcije. Na osnovu toga razlikuju se dva osnovna tipa jezera: 1.Oligotrofna 2 Eutrofna Prva imaju nisku organsku produkciju, a druga visoku. Oligotrofna jezera su duboka, bistra,siromana solima N,P, sa dosta O2 slabijom litoralnom vegetacijom.Tipini primjer je Ohridsko jezero. Kod eutrofnih jezera sve je obratno i tipian primjer je Dorjansko jezero.Faktori koji odreuju stupanj trofije jezera su: 1. Edafski faktori - jer od geolokog supstrata zavisi snadbijevanje jezera sa hranjivim solima. 2.Morfometrijski faktori - troija jezera zavisi od odnosa povrine i dubine jezera. U plitkim jezerima trofiaj je vea. 3.Klimatski faktori - brzina trofije u jezeru zavisi od temperature. U tropskim i suptropskim jezerima produkcija je znatno vea.Ovim faktorima trebalo bi dodati i antropogeni uticaj. BARE Su plitke stajae vode razliite veliine , porijekla i trajanja. U ovu kategoriju se ubrajaju vjetake akumulacije i ribnjaci. One su male dubine i nemaju ni pravu limnetiku ni dubinsku zonu i mogu se porediti sa litoralnom zonom jezera. U njma nema vertikalne stratifikacije. Svjetlo prodire do dna i dovodi do razvoja makrovegetacije po itavom dnu. Kolebanja temperature vode prate kolebanja temperature zraka. Njihova mala dubina omoguava veu koliinu rastvorenih materija i veu organsku produkciju. Plitke stajae vode posebno zarasle makrovegetacijom i submerznim biljkama su ritovi. ivotna zajednica bara je slina litoralnoj zoni jezera. Slobodna voda naseljena je planktonom koji ine alge,Rotatoriae, Cladocere, Copepode, Ostracodae. Naselje dna je slino litoralnoj zoni. Obilje vegetacije omoguava ivot pueva, koljki, larvi Ephemeroptera, Trichoptera, Chiroptera, Odonata, Coleoptera, Turbelaria, Amphipoda i Izopoda. Tu su takoe i Amphibe i Reptili. Plitke stajae vode susreu se i u plavnim oblastima rijeka. To su rijeni rukavci i plitke depresije terena. Mnogi od njih su periodinog karaktera.Njih odlikuju oblici sa kratkim ivotnim ciklusom. Ribnajci su vjetake tvorevine njegovo ienje suzbija vegetaciju i svodi proizvoae samo na fitoplankton. To dovodi do bujnijeg razvoa zooplanktona koji je riblja hrana. Bare su posljednji stupanj evolucije jezera. Ona na kraju iezavaju i postaju kopneni ekosistem. Bare su karakteristine na osnovu toga da li tokom godine imaju vodu, ako je imaju to su stalne(permanentne) bare, a ako ne, javljaju se u odreenoj zoni to su povremene( bare efemernog) karaktera. TEKUE VODE (izvori, potoci, rijeke) - lotiko podruje Osnovni kontrolni i ograniavajui faktor u tekuim vodama je vodeni tok, koji je uslovljen nagibom korita. Brzina toka varira i po pravilu postoji uzduni gradijent toka pri emu je tok bri u gornjim dijelovima, a na uu opada. Od brzine vodenog toka zavisi fizika priroda dna tekue vode,ekodiraju materijal i odnose ga navodno gdje ga deponuju. U planinskim potocima deponuje se na dnu samo grubi materijal(blokovi, stijene,ljunak), a detritus i fini pijesak se taloe samo lokalno u zaklonjenim mjestima. Finiji pijesak, mulj i organske estice donijete z itavog sliva taloe se u donjem toku rijeka. Bitna posljedica vodenog toka je i bogastvo vode sa 95

rastvorenim O2. Voda u planinskim vodama dostie stepen zasienosti O2 zbog brzog toka, rasprskavanja vode i male organske produkcije tako da se manja koliina O2 troi na razlaganje organskih materija.Koliina kisika u pravilu opada od gornjeg ka donjem toku, zarazliku od CO2 ija koliina raste prema donjem toku.Temperatura vode opada zimi od izvora prema uu, a ljeti raste. Koliina vode koja protie kroz tekuicu varira u toku godine. To povlai za sobom promjene nivoa vode, brzine toka i esto i izlijevanje preko obala. U peridu visokih voda tekuice postaju mutne,materijal dna biva pomjeren nizvodno to moe imati negativan uticaj na naselje dna. U gornjem toku dnevna i godinja kolebanja su mala, a u donjem toku su vea. Tako se ugornjim tokovima susreu stenotermni, a donjem euri termni organizmi. Vodena vegetacija u tekuicama je slabije razvijena i nedovoljna da obezbjedi primarnu hranu za potroae koji se hrani detritusom. U tekue vode spadaju izvori, potoci i rijeke. U pravilu potocima smatramo tekuice do 5 m irine. Znaajan ekoloki parametar po kome se tekuice razlikuju od stajaica je brzina vode. Kod tekuica razlikujemo: gornji tok (krenon) koji odlikuje velika brzina vode, dno je uglavnom kamenito, mala su kolebanja temperatura, ima puno O2. Pretstavljen je planinskim potocima ( brzina vea od 2 m / s). Od vodenih biljaka uglavnom su prisutne alge kamenjaice (Dijatomeja), mahovina ( Maancija polimorfa). Prisutni su stenotermni organizmi. Planktona nema, a od riba prisutne su pastrmka, pe, ikovi, kobalj itd. Brojniji su stanovnici dna, prilagoeni brzom toku. Tu dominiraju larve insekata, Ephemeroptera (sa dorzoventralnim spljotenim tijelom), Trichoptera ( kuice od kamenia), Plecoptera ( razvijene kandice), Hirudinea, Gastropode ( sluzne materije ), Oligochaete, Copepoda, Diptera, sitne koljke itd. Ribe u tekuicama imaju vretenasto tijelo, za razliku od riba mirnih voda koje imaju bono spljoteno tijelo. Pozitivni neotaxis je jedan od prilagodbi-organizmi se prilikom kretanja okreu nasuprot vodenoj struji i sprijeavaju da budu odneeni. donji tok (potamon)-dno je prekriveno pjeanim ili muljevitim nanosima, to daje mogunost organizmima koji ive zariveni u mulj npr. Tubificide . Dosta je detritusa, te dolazi do razvoja Detritofagnih zajednica, Oligohete, koljke, mnoge larve insekata, Diptere, Plecoptere. Miran tok omoguuje razvoj planktona. Takoe vano obiljeje je makrovegetacija. Sastav riblje faune se mijenja i javljaju se preteno Ciprinide, aran, crvenoperka, som, smu, tuka, deverika. Tu su prisutna kolebanja vodostaja u toku godine, tako da veina rijeka plavi okolne oblasti. Tada se formira sistem stalnih ili povremenih stajaica. To je znaajno za organsku prpdukciju. Tada u ivotnom stupnju predstavnici ivotne zajednice koji su za vrijeme kie bili u anabiotikom stanju (rotatorie), koje se brzo razmnoavaju i proizvode obimnu hranu za ribe. PODZEMNE VODE Su posebna kategorija kopnenih voda sa posebnim uslovima za ivot. To su povrinske vode koje poniru i dolaze do nivoa nepropusnih stijena. Zavisno od nagiba nepropusnog terena podzemne vode se lagano kreu u stijenama sa primarnom poroznou, a bre u stijenama sa sekundarnom poroznou krenjak. Zbog toga u oblasti kia podzemne vode esto obrazuju prave podvodne tokove. One se odlikuju odsustvom svjetlosti, niskim temperaturama, sa malim godinjim kolebanjima i odsustvom primarnih proizvoaa. ivotinjsko naselje je uglavnom satavljeno od reliktnih oblika. To su organizmi: Turbelarie (Planarie), Oligoheta, Poliheta, puevi, rakovi ribe i vodozemci. Ovi stanovnici se odlikuju nizom prilagodbi, oi zakrljale razvijena hemijska ula i ti organizmi su uglavnom stenotermni. Glavni izvor hrane je detritus koji dospjijeva sa povrina voda i mikloflora bakterija i gljivica. Na tipini predstavnik je ovjeja ribica (Proteus anguilus) koja je neotenina larva amfiba. ZAGAENE VODE

96

Zagaena voda moe biti rezultat prirodnog procesa ili antropogenog uticaja. Jedan od oblika zagaenosti najee se javlja usljed poveanja ljudske populacije (kanalizacija, industrija). Prouavanje zagaenosti tekuica prvi je radio Cohn (1853) koji je doao na ideju da bi pojedine vrste insekata ili drugih organizama mogli biti pouzdani indikatori za kvalitet voda. Ovu ideju su kasnije podrali i drugi. U novije vrijeme, u sadanjem sistemu saprobnih indikatora, Sladaek je razradio novi sistem saprobnosti vodenih stanita. On tvrdi da se sve vode mogu ukljuiti u krug, podijeljen u 4 grupe: Katarobne- voda za pie Transaprobne (otpad) -radiosaprobnih(radioaktivni otad) -criptosaprobne(otpad i neorganske materije) -autisaprobne (toksine) Eurisaprobne (otpadi) ultrasaprobni (bakterije) -hipersaprobni (bakterije) -metasapobni (flsgelate) -Izosaprobne(cilijate) Limnosaprobne -p-polisaprobne(oneiene) -alfa-mesosaprobne(oneiene) -beta-mesasaprobne(iste) -xenosaprobne(iste

Kopnene vode mogu se prema protoku vode podijeliti na: stajae i tekue vode. U stajae vode ubrajamo: -LOKVE-to su plitke udubine ispunjene vodom koje redovno presuuju -MOVARE-su zadnji stadij razvoja vodenog ekosistema, a karakterie ih nizak pH, malo soli, te velika koliina detritusa. -JEZERA- su po pravilu vea i dublje akumulacije gdje postoji gornji, osvjetljeni sloj (eufotini) koji je i produktivni(trofogeni) i dublji, neosvjetljeni i neproduktivni (trofolitiki).

SUHOZEMNA OBLAST IVOTA


je oblast vazdusne zivotne sredine koja se po fizickim i hemijskim karakteristikama znatno razlikuje od vodene. Zbog male gustine vazdusne sredine koja ne daje dobru potporu zivi svijet je ogranicen na uski prizemni sloj atmosfere i na povrsinu Zemlje. Planktonski nacin zivota nije moguc, tako da vecina suhozemnih organizama ima cvrste skeletne tvorevine na koje se oslanjaju meki djelovi. Kretanje suhozemnih organizama je uglavnom vezano za podlogu. Stalno mjesanje i kretanja vazduha ima za posljedicu konstantnu koncentraciju O2 i CO2, ali su zato fizicki uslovi daleko promjenjiviji u odnosu na vodenu sredinu. Ti uslovi cine kompleks klimatskih faktora koji variraju vremenski i prostorno. Temperatura vazduha znatno vise varira nego temperature vode, tako da su vecina stanovnika kopna euritermni organizmi. Suhozemnu sredinu odlikuje pojava homeoterama. Drugi vazan faktor je vlaznost. Stanovnici kopna se stalno stite od gubitka vode iz tijela.Oblici koji nisu zasticeni od gubitka vode iz tijela mogu zivjeti samo u oblastima sa visokom vlaznoscu.Vlaznost u znatnoj mjeri ublazava temperaturna kolebanja zbog toga se grube promjene temperature cesto susrecu u aridnim oblastima. Ekoloski znacaj podloge je takoder veliki jer je podloga, a ne vazduh izvor hranjivih soli. Na kopnu dominiraju visi oblici zivota ,cvjetnice, insekti i visi kicmenjaci. U svakoj toj grupi je visok stepen diferencijacije i specijalizacije. Posebno su brojni insekti . Kopna se odlikuju i velikim brojem ekoloskih nisa zahvaljujuci prije svega prisustvu vegetacije.Vegetacija je vazan izvor hrane, ali i pruza mogucnost zaklona i razmnozavanja. Unutrasnjost podloge pruza povoljne uslove za zivot specijalizovanih organizama.Ona je prije svega staniste clanova razlagaca, bakterija i gljiva. Osim njih tu se nalaze predstavnici Arthropoda, Annelida, Nematoda, Protozoa i svi stanovnici tla se zovu edafon. Osnovni bioregioni ili predeone zone u 97

koje ulaze razliciti ekosistemi su: tundra, tajga, silve (listopadne), hileje (tropske sume), stepe, pustinje, sklera(zona tvrdolisnih suma).

Zona tropskih i subtropskih vlanih uma


Oznacavaju se kao hileje.One zauzimaju ekvatorijalni pojas kontinenata u Juznoj i Srednjoj Americi, Africi, Madagaskaru u Indo-malajskoj i Indonezijskoj oblasti. Klimu tih suma karakterise ravnomjerna temperature iznad 20C, povoljni svetlosni uslovi, obilna godisnja kolicina vodenih taloga, visoka vlaznost. U unutrasnjosti sume vazduh je zasicen vlagom, a svijetlost svedena na minimum. One se karakterisu i velikim brojem vrsta drveca i do 2 .500 u oblasti Amazona cije krune mogu dostici visinu do 50-80 m.Tropske presume su vise stratifikovane od umjerenih suma. Na pojedinim mjestima dzinovska stable se uzdizu iznad nivoa najviseg sprata u kome krune grade zatvoreni krov. Ispod tog sprata nalaze se 2-3 sprata nizeg drveca. Unutrasnjost presume je isprepletena brojnim epifitama, lijanama koje olaksavaju kretanje zivotinja i lokalno skupljanje detritusa i humusa te obrazuju cesto visecu zemlju u gornjim spratovima. Visoka vlaznost vazduha pogoduju higrofilnim zivotinjama.Tu su zastupljene planarije, pijavice, puzevi pa i pravi vodeni oblici Polychaeta, Amphipoda, larve Odonata, Amphibi i dr. Zbog stalnih klimatskih uslova u praumama veinom ive stenotermni i stenohigrini organizmi.U prasumama je bogat i raznovrstan ivi svijet koji je vise vezan za vie spratove nego za prizemne.S tim u vezi razvio se arborealni nain ivota sa niom prilagoenosti kao to su razvoji kani i nogu za hvatanje, sa suprostavljenim prstima i repom za hvatanje, te tvorevine koje imaju funkciju za odbranu. Posebno je bogato ivotinjsko naselje u spratu kruna dervea gdje se susreuljenivci, majmuni, polumajmuni, kameleoni, glodari, guteri, djetlii, papagaji, te sve vrste insekata. U vodi u dupljama dvrea i pasuhu listova razvijaju se Diptere.U praumi je prisutan jako sloen splet lanaca ishrane. Fitofagi su esti meu insektima i sisarima. Hrane se liem i plodovima.Odnos ishrane i ostali biotiki faktori su znacajni za dinamiku biocenoze. Gustina populacije biljojeda je regulisana razliitim predatorima.Tempo ogranske produkcije u praumi je izuzetno veliki takoer je brz i tempo razlaganja uginule ogranske materije tako da je sloj umske stelje slabo razvijen.U zonu hileje ubrajaju se i vlane subtropske ume.Oni tu ubrajaju ume uz obale velikih tropskih rijeka, mangrove, mosumske ume u Indiji i Indoneziji.

Zona listopadnih uma umjerenih oblasti (Silvae)


Ova umska zona je pretrpjena krupne promjene pod dejstvom ovjeka. Ranije se prostirala po cijeloj oblasti umjerenog pojasa u SAD, Evropi, Kini, Manuriji i Japanu. Njena glavana karakteristika je godinja smjena vegetacione ljetne periode sa zimskom. Listopadne ume se razvijaju i odravaju u obalstima u kojima najmanje 4 mjeseca prko ljeta imaju srednju temperaturu iznad 10 C, a najhladniji zimski mjesec -6C. Srednja vrijednost atmosfreskih taloga u najvlanijem mjesecu iznosi 100 do 130 mm, a maximum atmosferskih taloga pada u toploj polovini godine. Izraena su kolebanja klimatskih faktora pa zbog toga je daleko manji broj vrsta biljaka i ivotinja. Tu se javlja 10 do 20 vrasta drvea .Listopadna uma javlja se u velikom broju tipova zbog razliitih zonalnih kombinacija ekolokih faktora.Tu se razlikuju tipovi uma vlanih stanita ( luznjaka,tople) srednje vlanih stanita (bukve) i suhih stanita (hrasta i graba) . Smjenu aspekata u listopadnoj umi uslovljavaju sezonska kolebanja temperature i svijetlosti. ivotinjsko naselje je rasporeeno po spratovima. Posebno je bogato naselje u umskojoj stelji i povrinskom sloju zemljita. Tu su caste Annelida, Nematoda, Protozoa, Arthropoda. Njihova uloga je u razlaganju ogranske materije velika i oni olakavaju posao bakterijama i gljivama.U viim spratovima naselje je manje obilno nego u praumama. Arborealnih sisara nema izuzev vjeverica. Kvalitativno i kvantitativno je tu najbogatije nasleje Arthropoda i to preteno fitofagnih insekata. To su gusjenice, leptiri, koleoptere, biljne vai, ose i himenoptere. Njima se pridruuju predatori ptice i grabljivi insekti. Sezonska kolebanja klimatskih faktora utiu na gustinu mnogih populacija. Sa 98

sezonskim promjenamama nastupaju i periodine migracije od prizemenog sprata ka viim i obrnuto-To je posebno izraeno kod Arthropoda i ptica.

Zona sjevernih etinarskih uma (tajga)


Obuhavata dzinovski umski pojas itavog Sibira, Skandinavije, Svedske i Sjeverne Amerike. Ova zona pripada zoni hladnije klime. Broj vrsta drvea je manji nego u listopadnoj umi i obuhvata etinarske vrste smrce, jele i bora. Te vrste grade iste sastojine na velikom prostranstvu. Klimatski uslovi u tajgama su vrlo surovi. Najtopliji mjesec ima srednju temperaturu od 10 do 19 C , a najhladniji od 3 do -52 C. Samo jedan od 4 mjeseca imaju temperaturu iznad 10C. Tako da je vegataciona sezona vrlo kratka. Smrceve i jelove ume su zatvorene i tamnije pa je prizemna vegetacija oskudna i ine je preteno mahovine. Za tajge je karakteristian kiseli tip zemljita koji u kombinaciji sa vlagom daje terestrina zemljita. Karakteristian unutranji element tajgi su rijeke , potoci, jezera i movare. Zivotinjski svijet je siromaniji tu se susreu krupni biljojedi losovi (Alces alces) , sobovi (Rangifer tardus i druge vrste jelena),zatim sitni biljojedi-glodari (leming, sjevernizec, voluharice, vjeverice) ptice gutarka, tetreb, krstokljun. Od mesojeda susreu se vukovi, lisice, risovi, kune, grabljive ptice koji su ishranom pretezno vezani za glodare, sa izuzetkom medvjeda i jazavaca koji su omnivori. Insekti su malobrojni i to su stanovnici unutranjih stabala-Carambicide, Siricide. Zbog hladnijih klimatskih uslova proces razlaganja ogranske materije je spor. Tako da postoji nagomilavanje umske stelje i sirovog humsa. U pogledu ogranske produkcije etinarske ume zaostaju za listopadnim umama. Problem u tajgama je preivljavanje hladnog perioda. Mnoge vrste ptica i jelena migriraju u junije oblasti.

Zona tundre
- je najsjevernije poloena oblast vegetacije i predstavlja nepolarnu oblast bez umskog pokrivaa koja se u vidu pojasa protee od najsjevernijeg dijela Sibira i sjevernog oboda Amerike. Surovi klimatski uslovi imaju za posljedicu formiranje zamljita iji se porvinski sloj otkravljuje kratko preko ljeta u junu i julu. To smrznuto zemljiste ne moze upiti vodu zbog topljenja snijega preko ljeta kada se formiraju brojna jezera, bare i movare. Ti klimatski uslovi omoguavaju ivot malom broju biljnih vrsta. Prije svega mahovinama i liajevima koji su tipini za tundru. Na sjeveru njima se pridruuju rijetke zeljaste cvjetnice, a u juznim djelovima tundre im se pridruiju bunasti oblici i drvee niskog rasta. Prosjek razlaganja ogranske materije je vrlo spor i uglavnom se formira sirovi humus na tlu.Vegetacioni periodi traju samo za vrijeme ljeta i to 2 mjeseca traju. Zivotinjski svijet tundre je siromaan od ptica i sisara tu su sjeverni jelen, polarna lisica, polarni zec, leming, polarana sova, snjena koka, medvjedi i druge ptice. Na mnogobrojim vodama tundre ive vodene ptice prije svega guske i ljuke koje se gnjezde u tundi. Insekti su malobrojni prije svega tu su Diptere i himenoptere, brojnou se izdvajaju komarci ije se larve razvijaju u vlaznoj mahovini i barama preko ljeta. Oni su vazan izvor hrane za ptice. Lanci ishrane tundre su vrlo jednostavni jeleni se ulglvnom hrane liajevima, a grabljivci preteno glodarima. Zime su duge i otre.Veina stanovnika migrira na jug, leming ostaje aktivan i preko zime pod snjeznim prekriacem. Znacajna odlika tundre su krupne flukatacije gustine populacije posebno glodara lemingra.U zavisnosti od njega je i kolebanje populacije polarne lisice.

Zona stepa
U ovu zonu spada niz prostranih travnatih formacija ravnica koje susreemo u svim kontinetnima . Odlikuju se odstustvom drveca ili se ono susrece pojedinacno.Tu spadaju stepe u panonskoj niziji , SSSR, Mongoliji u SAD , pampa u Juznoj Americi , savane u Srednjoj Africi, 99

Australiji i Juznoj Americi. Stepe se javljaju u umjerenom pojasu koju ogranicavaju kolicina vodenih taloga koje padaju pretezno u proljece. Ljeta su manje ili vise susna. Prisutna su dnvena i godisnja kolebanja temperatura i javlja se vazdusno strujanje i intenzivno isparavanje. Vegatacioni pokrivac stepa sastoji se pretezno od trava i zeljastih biljaka. Za stepe je karakateristicna vrlo dinamicna smjena sezonskih aspekata u toku cijele godine. Zivi svijet stepe odlikuje se posebnih zivotinsjkim formama kod biljaka preovladavaju hamefite. Kod zivotnja karakteristicni su oblici koji zive pod zemljom stiteci se od temperaturnih kolebanja i predatora. To su prije svega glodari. Mnoge vrste ptica grade gdnjezda u rupama ili napustenim jazbinama. Od artropoda tipicni oblici koji zive pod zemljom su mravi i termiti ali imaju nadzemne dijelove gnjezda. Za oblike koje zive na povrsini tla karakteristicna je zivotna forma trkaca posebno kod sisara i ptica -antilope, zebe,kojoti,hijene,macke, nojevi ili je to zivotna forma skakaca - kenguri, skakavci. Zemljiste u stepama je crnica koja omogucava visoku primarnu produkciju (ernozem) na nju se nadovezuju razliciti biljojedi, glodari su hrana za ptice i sisare. Fluktacije brojnosti glodara cesto dovode do prenamozenosti u godinama povoljnih klima. Jedna od karakteristika stanovnika stepe je grupnom zivotu, tako da ce cesto susrecu krda i stada. Savene se odlikuju pisustvom razrijeenog drveca i travnatom tajgom kserofilnog tipa. Za nju su karakteristicne antilope, zebre, zirafe, lavovi, veliki broj insekata, muha ce-ce. Savane se susracu u tropskim oblastima Centralne Afrike i Juzne Amerike i Australije .One se odlikuju rasporedom vodenih taloga u toku godine sa duzim susnim periodom od 4 do 6 mjeseci. Travnati pokrivac se sastoji od visokih trava, a drvece je predstavljeno pretezno akacijama koje obicno imaju spljostene krune (palme) . Prisutna su i stabla boba sa hranjivim plodovima. Zivotinjso naselje je slicno kao u stepi.

Zona pustinja
Pustinje se odlikuju extremnim klimatskim uslovima koje karakterise oskudica vodenih taloga. Zauzimaju znatno prostranstvo na kontinentima. One se protezu od sjeverne Afrike, Arabije, Sirije, Irana, Perzije, Afganistana, Turkestana sve do pustinje Gobi? u Aziji. Pustinje se susrecu i u SAD-u , Maleziji, Juznoj Americi i Autraliji. Pored oskudice vodenih taloga javlja i se i njihov nejednak rapored susnih perioda i traje vise mjeseci ili godina bez prekida. Pristna su extremna dnevna sezonska variranja temperature od 48C do 62 C. Koeficijent isparavanja je vrlo visok. Edafski faktori variraju tako da se razlikuje glinovite, sljunkovite, pjeskovite i kamenite pustinje.Vegetacija je oskudna i sastoji se od jednogodisnjih biljaka u periodu vlaznosti visegodisnjih kserofilnih zbunastih oblika i euforbijacije koje akumiliraju znatnu kolicinu vode u tijelu poput kaktusa. Te vrste su znacajan izvor hrane i vode za pustinjske ogranizme takodjer im pruza mogucnost sklonista i gnjezdista. Zivotnjski svijet je jako oskudan i ima fizioloske prilagodne u pogledu zastite od gubitak vode -luce mokracu koja je vise koncentrovana ili zive u jazbinama pod zemljistem u kojima je veca vlaznost. U pustinjama je niska primarna produkcija.

Zona kserofilnih zimzelenih suma (skar i sikara)


Ova zona obuhavat mnoge primorske oblasti na vise kontinenata.Odlikuju se blagom i vlaznom zimskom periodu i suhim zarkim ljetom. Susrecu se u sredozemlju ,obalama Kalifornije , Cileu, Juzne Afrike i Jugozapadne Australije. Tipican oblik ovih suma je u Sredozemlju. U tom zimskom periodu najniza srednja mjesecna tempratura nije nikad ispod 0C.To je period vodenih taloga. Ljeta su veoma topla sa dnevnom temp. od 28C do 33 C, a suha sa malim brojem kisnih dana. Kod vegatacije osnovna zivotna forma je drvece i zbunje sa zimzelenim kozastim i tvrdim listovima.Oni grade karakteristince sumske zajednice i sikare, makije , garige u Sredozemlju i carpal u Kaliforniji. Tipicne vrste su : cesvina, Erica, Arbutus, pistacije, cempresi, juniperusi i lovori. Zimzelene sume sredozelja cesto bivaju degradirane i prelaze u semiaridne zbunaste zajednice makije.Drugi stupanj degradacije zimzelenih suma su garige 100

sastavljene uglavnom od nizih zbunjeva. Njihovom degradacijom nastaju kamene pustinje. Zivotnjsko naselje sadrzi niz karakteristicnih vrsta od reptila susrecu se gekoni - Hemidactilus turcicus, blavor - Ophiosaurus apodus, razliciti smukovi. Medju pticama se susrecu grkuse Silvia, drozd, plovke. Od sisara su karakteristicne sakal - Canis aureus, kunic. Kalifornijiski caparal su zimzelene ume i ikare u Americi i po biljkama i ivotinjama su sline sredozemnim sumama. Podlozan je cestim poarima, ali se brzo regeneriu.

AREAL
Areal je isto sto i oblast rasprostranjenja. Areal jedne vrste je osnova za sve zoogeografske kategorije.On se na karti moze predstaviti ako se linijama spoje kranje tacke manjeg ili veceg prstora na kome je neka vrsta neprekidno rasporstanjena. Povezujuci linijom areal vrsta jednog roda dobit cemo areal roda. Kategorija areala je osnovno polaziste u tumacenju zoogeofraskog i geograskog polazaja na planeti. Rasprostaranjenost vrste u arealu Postoje 2 osnovna tipa rasporeda vrsta u arealu. Ravnomjeran i mozaican. To zavisi od rasporeda zivotnih uslova u arealu, tj. da li su ti uslovi rasporedjeni ravnomjerno ili mozacino zavisi i od ekoloske valence vrste.Vrste koje imaju siroku ekolosku valencu oznacavaju se kao euribiontne, a malu stenobiontne.Tipicne euribiontne vrste su : vuk, lisica, gavran jer zive u svim zonama.Kao stenobiontne vrste su planinski ovan (ovis) koji zivi samo na visokim kamenitim planinama, zeleni dijetlici- Picus viridis koji zivi samo u listopadnih sumama, zatim krstokljun. Ako su uslovi zivota ravnomjerni vrste ce biti ravnomjerno rasporedjene. Najjednolicniji uslovi zovota su u moru.Tako da je vecina paleskih vrsta rasporedjena ravnomjerno. Jendolicni uslovi zivota su u tajgama.Tu su vrste takodjer ravnomjerno rasporedjene. Nasuprotne vrste ciji areali zauzimaju isprekidanu povrsinu stajace vode ili planiske vrste imaju mozaican raspored. Areal u jednom predjelu moze biti ravnomjerno rasporedzen a u drugom mozaican. Migracije vrsta u arealu Najcesci tipovi seoba organizama u prirodi su: periodicna putovanja (migracije).To su pravilne seobe sisara (ptica i riba) koje se svake godine vrse u horizontalnom i vertikalnom pravcu. Seobe u vertikalnom pravcu su posmatrane na planinama. Sa dolaskom zime mnoge vrste biljojeda se spustaju u nize dijelove u potrazi za hranom. Njih slijede sve mesojedne vrste. Takodjer neke vrste riba i beskicmenjaka jedan dio godine provode u dubljim slojevima,a drugi u povrsinskim slojevima mora. Te migracije su u vezi sa razmonozavanjem i izvorima hrane.Veliki broj morskih i jezerskih planktonskih ogranzama vrsi i dnevne vertikale migracije. Nocu izlaze na povrsinu po hranu, a danju bjezeci od sunca idu dublje slojeve. Neke vrste racica prelaze pri tome i po nekoliko stotina metara. Primjer horizontalnih perioda migracije su migracije riba zbog razmnozavanja i hrane ali isto tako i kod ptica. Ove horizontale seobe su stalne i u pogledu njihovih pravaca. Markiranju riba i prstenovanju ptica utvrdjeno je da se one vracaju u iste rijeke u kojima su se razvile ili u istu oblast gdje su se gnjezdile. Migracije riba se oznacavaju kao sezonske seobe i obicno su vrste u velikim jatima. Morseke vrste se za vrijeme mrijesta priblizavaju obali ili sprudovima npr. losos putuje rijekama i vise od 1000 kilometara i savladavaju i vodopade. Nasuprotom ostalim ribama evropska jegulja ide iz rijeka u more. Krajem ljeta jegulje stare 6 do 9 godina krecu iz evrope u more i dolaze u Sargasko more. Na dubini od 100 m polazu ikru i potom uginu pocetkom proljeca.Iz jaja se izlegu larve i zahvata ih golfsksa struja jer imaju bocno spljoteno tijelo. Na kraju 4 godine. Putovanja dostizu duzinu 75mm i ulaze u rijeke.Kod sjeverno americkih jegulja put traje oko jednu godinu. Pravilnu seobu vrste i foke od mjesta hranjenja do mjesta razmnozavanja gdje izlaze na kopno ili na 101

led. Npr. grenlandska foka se razmnozava na ledu. Foke se na tvrdoj podlozi linjaju, pare, radjaju i odgajaju mladunce. Prilikom seoba ptice migrarijaju sirokim frontom pridrzavaju se opcih pravaca i samo mjestimicno npr. u klisurama tajgi se pravac suzava.Najduza migracija od 15 000 kilometara vrsi polarna sljuka. Kolebanja u brojnosti Svaka vrsta je sposobna da se razmnozava geometrijskom progresijom tako da bi za kratko vrijeme dostigla brojnost koja bi je ugrozila.Tako treba razlikovati potencijalnu i stvarnu brzinu razmnozavanja vrsta. Prva je nasljedno svojstvo vrsta, a druga zavisi od sredine u kojoj jedinke neke vrste zive. U godinama kada je povoljna klima i ishrana tj.otpor sredine slabi broj jedinki jedne vrste se naglo povecava i dolazi do podizanja njenog zivotnog talasa, nakon cega slijedi opadanje brojnosti.To je posebno izrazeno kod glodara. Opadanje zivotnog talasa uslovljeno je uglavnom epizotijom koja dobija velike razmjere.U zadnje vrijeme je dokazano da postoji periodicnost u kolebanju brojnosti vrsta npr.to kolebanje susrecemo kod kanadske lisice je svake 4-5 godina. Masovna iseljavanja (emigracije) Mnoge vrste u godinama kad je broj jedinki naglo povecan preduzimaju masovna iseljavanja. Uzroci tih iseljavanja ili emigracija su razliciti.U prvom redu je nedostatak hrane. Masovna razmnozavanja cesto kasne za povoljnim uslovima. Poznata iseljavanja kod sisara vrsi vjeverica, leming, sadja-Sirrhoptes paradoxus, ljesnikara i kod insekata skakavci. Leminzi u pojedinim godinama kad brojnost poraste krecu i u toj oblasti ostaje mali broj jedinki.Oni se krecu u odredjenom pravcu i savladavaju rijeke i jezera.Veliki broj zivotinja se udavi ili ih pojedu mesojedi koji prate njihove migracije. Masovne migracije poduzimaju i vjeverice. Ptice sadje koje se gnijezde u Kazastanskoj oblasti nekad imaju velika izlijetanja sve do Zapadne Evrope i Atlantika i do Kine na drugoj strani. Najglavnija ognjista putnickog skakavca su u rijecnim deltama i jezerima Srednje Azije. Na proljece iz jaja izlaze beskrilne larve.One se sakupljaju u male grupe a kasnije u jata. Idu u jednom pravcu i unistavaju vegetaciju. Skakavci nekad migracije vrse i u krilatom stadiju smatra se da je njihov let neophodan za sazrijevanje polnih produkata. Poznatae su seobe leminga, obicne voluharice, poljskog misa, irvasa, ljesnara, krstokljuna i leptira. Masovna iseljavanja u nekim slucajevima dovodi do sirenja granica areala. Npr. vjeverica se tako iz tajge Sibira preko jedne zone tundre prosirila se na tajgu Kamcatke?.Ali vecinom te emigracije dovode zivotinje na mjesta koja ne odgovaraju njihovim potrebama sto dovodi do njegovog propadanja. Mnoga ostrva ljeskara koja se nalaze po cetinarskim sumama Evrope smatra da su ipak nastala kao rezultat njihovih emigracija. Normalna raseljavanja Posmatranja oblika koji danas sire svoj areal pokazuje da se ovaj proces razvija postepeno i vrsta nove oblasti osvaja korak po korak.40 godina 19 vijeka oblast rasprostranjenja krompirove zlatice bila je ogranicena na oblast stjenovitih planina na istoku SAD.U pocetku se hranila sa jednom vrstom divljeg krompira. Ali kako su kolonisti sadili sve vece povrsine sa krompirom ona se prosirila na tu novu hranu, a kasnije se prosirila sve do obala Antlantika. Postoje i drugi brojnio primjeri sirenja areala kod kineske strnarice, indijskog cvorka, poljske jarebice, obicnog zeca, sibirskog tvora. Kao primjer normalnog raseljavanja jedne vrste moze se uzet slabo pokretni organizmi puz golac. Jedinke odraslih puzeva zive na granicnom prostoru i obicno se krecu nocu u potrazi za hranom. Za vrijeme tih nocnih putovanja puz polaze jaja na pogodna mjesta. Individualna povrsina roditelja se ne povecava ali mladi puzevi se razmile na sve strane i nalaze pogodna mjesta za zivot i zive isto kao i roditelji. Sa svakim pokoljenjam povrsina koju jedna porodica zauzima se neznatno siri. Ali u periodu od npr. 1000 godina moze da zauzme ogroman prostor. Posmatranja sive tekunice, obicnog zeca i 102

sibirskog tvora su pokazala da se primjetno raseljavanja ovih vrsta vrsi u godinama kada se povecava njihova brojnost. Tako da njihovo raseljavanja ima ritmican karakter. Proces raseljavanja moze ici na dva osnovna nacina: -neprekidnim frontom kao sto se obicni zec raseljava u kazastanskim stepama -ekoloskim zlijebom kao sto se krece kineska strnarica sa istoka na zapad pridrzavajuci se livada i siblja plavnih rijeka . Pregrade Ako se vrsta nalazi u povoljnim uslovima broj jedinki se povecava iz godine u godinu, iskoristavajuci potencijale svog areala i onda tezi da prosiri oblast rasprostranjenja tj. pocinje da se raseljava. Ali kod raseljavanja ranije ili kasnije nailazi se na prepreke razlicitog tipa ili pregrade. Razlikuju se fizicke i bioloske pregrade. Fizicke pregrade mogu biti planinski grebeni, rijeke, suha klima, slatka ili slana voda. Bioloske pregrade su prepreke koje sprjecavaju raseljavanja, a uslovljene su drugim biljkama i zivotinjama. Pregrada za usko specijalizovanog parazita moze biti odsustvo domacina.Vrsta tvrdokrilca majak zivi u svim pustinjama srednje Azije osim u Ferganskoj dolini gdje nema pjescanog bagrema kojim se hrani.U Srednjoj Africi zivi muha Ce ce koja kod domace stoke izaziva smrtnost. Tako da je ona prepreka za domacu stoku, a nije prepreka za antilope jer na njih ne djeluje. U Sjevernoj Australiji zive brojne vrste golubova dok na susjednim ostrvima uopste ih nema. Tamo su prisutne brojne vrste gmizavaca i majmuna koji pljackaju gnijezda. Prepreka za raseljavanja moze biti i borba za opstanak koja se izrazava u konkurenciji za hranom. Npr. u sumskoj tundri javlja se borba za hranu izmedju polarne i obicne lisice pri cemu pobjeduje polarna u sjevernim, i obicna u juznim dijelovima. Konkurencija izmedju dva oblika veca je ako su ti oblici ekoloski blizi. Produkcija istocnog slavuja u zapadnoj Evropi smeta zapadnim slavujima kojima je bioloski sasvim slican. U onim slucajevima kad je jedna vrsta bolje prilagodjena i pocne da potiskuje konkurenciju borba za opstanak je izrazajnija. Npr. dvije pastrmke sa Novog Zelanda prvo je unesena Evropska koja se dobro aklimatizirala, a kasnije Americka koja je potpuno potisnula Evropsku. Obadvije vrste pregrada mogu se podijeliti na dva razlicita tipa i bioloske i fizicke. Jedan tip su pregrade koje dijele teritorij sa slicnim uslovima zivota. To su male pregrade npr. moreuz izmedju 2 ostrva. Pregrade drugog tipa poklapaju se sa granicama koje dijele 2 oblasti sa razlicitim uslovima zivota npr. granica izmedju zone tundre i tajge. Prvu vrstu pregrada zivotinje mogu da prevladaju tzv. slucajnim nacinima raseljavanja i ne prilagodjavaju se, a kod savladavanja prepreka drugog tipa zivotinja se mora prilagoditi novim uslovima zivota. Trajanje pregrada je razlicito ,neke pregrade i nestaju brzo, druge su jako postojane, kao moreuz koji dijeli Madagaskar od Afrike koji postoji barem od miocena. Slucajni nacin raseljavanja Moze se vrsiti na dva nacina vodom i pod uticajem covjeka. Stabla koja su donesena na more, palmini plodovi nose na sebi nekada male zivotinjice. Na plovkama barskih ptica selica prenose se razni sitni beskicmenjaci i njihova jaja. Morske struje mogu prenositi zive kopnene kicmenjake. Nekad se javljaju i velika ploveca ostrvca koja su okrenuta od obala tropski rijeka sa zivotinjskim naseljem i dolazi u more.Na sjeveru se takoder javljaju sant leda koji mogu prenositi polarne lisiice, irvase na druga ostrva. Predpostavlja se da su pretci australijskih glodara dosli na australski kontinent slucajno na stablima koja su plutala. Kod tog raseljavanja treba da na novi prostor dodju dvije jedinke razlicitog pola ili bremenita zenka. Da na novom mjestu nadje povoljne uslove za zivot tj. da se aklimatiziraju i da izdrze borbu za opstanak sa lokalnim vrstama. Uloga covjeka u raseljavanju zivotinja je velika. Nekada se ona ogleda i u unistavanju pregrada ali i u prenosenju zivotinja u drugu zemlju. Npr. Suecki kanali su iskoristile mnoge vrste iz Crvenog mora da predju u Sredozemlje i obrnuto. Tekunice za raseljavanje koriste mosove. Zec i poljska jarebica se raseljavaju prema tome kamo se sire pasnjaci na racun suma. 103

Prenosenje zivotinja covjek prenosi nesvjesno tovarima, brodovima i zeljeznicama.Tako su prenijeti i misevi, pacovi, bubasvabe, krompirova zlatica ali i reptili i sisari. Postoje i primjeri svjesnog prenosenja npr. u borbi protiv stetocina unose se nihovi prirodni neprijatelji, kao npr.mungos. U nekim slucajevima unsene vrste naisle su na povoljne uslove i razmnozile se u velikom broju praveci stetu npr.pas Dingo u Australiji. Smanjenje areala i izumiranje zivotinja Smanjivanje areala i izumiranje u danasnje vrijeme je najvise uzrokovano djelovanjem covjeka.To se odvija ili neposrednim unistavanjem zivotinja, izmjenom stanista zivotinja ili unosenjem domacih ili divljih zivotinja koje potiskuju druge vrste. Mnoge vrste su potpuno iscezle npr.vuk u Velikoj britaniji, Irvas koji je iscezao u proslosti zbog izlovljavanja, takav je slucaj i sa morskom kravom. Da vi neka vrsta izumrla nije dovoljno samo unistiti njene jedinke u nekim slucajevima je dovoljno da se njihov broj smanji. One se ne mogu odrzati i to dovodi do izumiranja. Iscezavanje zbog unosenja drugih vrsta je primjer psa Dinga koji je u Australiji potpuno potisnuo torbarskog vuka koji se sacuvao samo na Tasmaniji.Domace svinje su na N.Zelandu potpuno unistile hateriju i krupnog goluba dronta koji se gnijezdi na tlu. Smanjenje areala vrsi se izmjenom zivotne sredine. Mala droplja i mrmot nestaju sa polja zbog razoravanja. Unistavanjem suma potiskuju se sumske vrste zivotinja. Smanjenje areala moze se javiti i usljed katastrofa npr. ostrvo Krakatau. Na Islandu za vrijeme zime doslo je do potpunog unistenja vodozemaca. Smanjenje areala mogu mogu uzrokovati i epizotije. Glavatica, mekousna pastrmka je smanjena u Neretvi samo male populacije. Izumiranje vrsta u geoloskoj proslosti uglavnom se javljalo zbog gubitka njihove prilagodjenosti. Razdvojeni (disjunktivni) areali i porijeklo Oblast rasprostranjenja pojedinih vrsta po pravilu su neprekidne, ali ima i primjera da su areali podjeljeni na vise dijelova. Npr. sumska kuna je rasprostranjena u sumama Zapadne Evrope, I. Evrope i na Kavkazu. Plava svraka zivi samo na Pirinejskom poluostrvu i na Dalekom Istoku. Karakteristicno za razdvojene areale je da u oblasti gdje postoji prekid postoje uslovi za odredjenu vrstu, a tih zivotinja ipak nema. Po tome se razdvojeni areali razlikuju od mozaicnih kod kojih izmedju dijelova areala ne postoje odgovarajuci uslovi za zivot. Kod razdvojenih areala vazan momenat je i sirina, prekidnog pojasa, npr. izmedju Sovjetske i Americke tajge nalazi se prostrani dio Tihog okeana. Disjunktivni areali mogu nastati na dva nacina: 1.Jedan od nacina je da zivotinje savladavaju male pregrade i obrazuju odvojenu koloniju koja vremenom preraste u areal. 2.Drugi slucaj je da se iscezavanjem zivotinja u prelaznoj oblasti prvobitni isprekidani areal raspadne na vise dijelova. Za prvi slucaj je karakteristicna vjeverica na Kamcatni, a primjer drugog slucaja je Evropski bison koji poslije ledenog doba iscezava u Zapadnoj Evropi, a zadrzava se u Sibiru. Osnovni nacin nastajanja disjunktivnih areala je drugi primjer. Cetri vrste tapira zive u Centralnoj i Juznoj Americi, a jedna u Jugoistocnoj Aziji. Disjunktivni areali se mogu objasniti jedino evolucijom. Npr. primjer riba Coregonusa koji zivi u jezerima u Irskoj, Skotskoj i Engleskoj. Ta jezera su spojena konalima sa morem tako da se na taj nacin nisu mogle rasporediti. Smatra se da su nekad ta jezera bila jedinstvena masa vode koja je spustanjem kopna razdvojila i u njima su evoulirali ove tri vrste srodnih riba roda Coregonus. Centri nastajanja i prvobitnog raseljavanja

104

Vrste, podvrste i rodovi koji su karakteristicni samo za pojedine oblasti nazivaju se endemima.Npr. Kaspijska foka je endem Kaspijskog mora. Haterija je endemicna vrsta, rod, familija i podklasa N.Zelanda. Endemicnost je uslovna i tokom vremena se moze izmjeniti.Npr. tur je bio siroko rasprostranjen u Evropi, a poslije prvog Svjetskog rata je postao endem samo Istocne Evrope. S druge strane vrste, podvrste, rodovi koji su nastali na nekom mjestu nazivaju se autohtoni, a to mjesto je ognjiste ili centar postanka tog oblika. Pojmovi autohtoni i endem se nekada mogu i podudarati. U nekim slucajevima savremeni areal vrste je i u isto vrijeme i njeno ognjiste nastajanja. Npr. endemska vrsta foke koja zivi u Bajkalskom jezeru, a ono je ujedno i njen centar nastajanja.Postoji opste pravilo da u koliko je niza sistematska kategorija utoliko je vjerovatnije da njen danasnji areal odgovara centru nastajanja. Ukoliko je visa sistematska kategorija zivotinje su imale vise vremena za mjenjanje svog areala. Najpouzdaniji i paleontoloski nacin objasnjenja centara nastajanja i raseljavanja zivotinja.Kod odredjivanja centara nastajanja postoje odredjena pravila: -Oblast u kojoj zive najprimitivniji oblici date grupe je centar nastajanja i prvobitnog raseljavanja. -Oblast u kojoj zivi najveci broj organizama date grupe je centar njenog raseljavanja. Npr.porodica gustera najvecim dijelom u Juznoj Evropi i ona se smatra centrom njenog nastajanja. -Ognjista nastanka moze biti samo ono mjesto koje po svojim uslovima odgovara potrebama prolaznog oblika. Termini alohtone i autohtone vrste Primjer za utvrdivanje primarnih centara i pravaca raseljavanja Rod muflona obuhvataju vise podvrsta i vrsta koji zive na ostrvima Sredozemnog mora, Maloj, Srednjoj i Centralnoj Aziji, Sibiru i Sjevernoj Americi. Najprimitivniji od njih je malezijiski mulfon koji zivi na Kipru. Tako da je Kipar centar nastajanja i raseljavanja muflona. Krajem tercijara je bio povezan sa Malom Azijom . Preko tog kopna mufloni su prelazili i raselili se u Juznu Evropu gdje su izumrli kasnije, i na istok Azije. Iz Evrope jedni su prodrli na Sardiniju i Siciliju koje su tad bile povezane sa kopnom i danas su se razvile u posebnu vrstu. Oni koji su se raseljavali na istoku zauzeli su Aziju, a onda preko kopna koje je vezalo Aziju i Ameriku presli su u Ameriku. Biogeografski se obicno zadovoljavaju odredivanjem uslovnog ognjista raseljavanja tj.onog regiona iz koje se neposredno raselila data grupa organizama. USLOVNI CENTRI I NAJBLIZI PUTEVI RASELJAVANJA Za njihovo utvrdjivanje postoje razlicite metode: -bioloske istrukturne odlike koje ukazuju na vezu izmedju zivotinja i odredjenog predjela -sezonske migracije ptica i riba, gdje se putevi njihovih migracija porede sa putevima njihovog raseljavanja. Ovo se dokazuje tako sto se ptice cije raseljavanje ispitivalo lete na zimovanje u obrnutom pravcu. Primjer rijecne jegulje: Evropska i srodna americka jegulja idu na mrijestenje u Sargosko more. To pokazuje da je Sargasko more centar naseljavanja ove vrste. Po geografskom rasprostanjenu parazita moze se utvrditi odakle se raselio njegov domacin. Npr. Na Kaspijskoj foci parazitira jedna akantocefala krakteristicna za sjever to znaci da su se predci Kaspijske foke doselili negdje iz sjevernih mora. Polazeci od nacina zivota zivotinja i istorijskih promjena oje su se desavale mogu se odrediti najblizi putevi raseljavanja. Npr. Zajednicke vrste Crnomorsko azijske stepe i stepa pored Kavkaza su se raselila iz prvih stepa zato sto su one geoloski starije. VELICINA AREALA I GEOLOSKA STAROST GTUPA 105

Samo su neke zivotinje bile u stanju da se rasele ne mjenjajuci bitno odlike vrste i postale kosmopoliti. Takvih vrsta ima mnogo medju morskim zivotinjama posebno medju beskicmenjacima. U moru su fizicke prapreke manje vecina morskih beska ima sposobnost se krece pasivno pomocu morskih struja koje nose njihove larve i jaj. Sto se tice morskih kicmenjaka oni su dobri plivaci i savladavaju velike udaljenosti tako da imaju kosmopolitske areal. Kod kontinentalnih oblika vrste sa kosmopolitskim arealom su i neke grupe vodenih beskicmenjaka koji se prenosi pasivno vjetrom. Areal vidre obuhvata sve osim Australije oni naseljavaju cijelu Evropu i Sjev Ameriku. Ipak su rijetke kosmopolitske vrste. Znatno vise kosmopolitskih rodova npr, vrane , laste, psi. Sto je niza sistemska kategorija po pravilu je i areal manji. Podvrste imaju uvijek male arreale, takodjer i vrsta. Velicina areala zavisi od ekoloske valence vrste, od njene sposobnosti u savladavanju prepreka i od geoloske starosti vrste. Po pravilu zivotinje koje nastanjuju razlicita stanista velike areale npr vuk, lisica garan. Ali tu postoji i izuzetaka npr vidra i rijecni orao su stenobiontne zivotinje vezane samo za vodu ali su ima areali ogromni. Vrste koje bolje savladavaju prepreke obicno imaju vece areale. Postoje i uzajamni odnosi izmedju izmedju vel areala i geoloske starosti grupe. S jedne strane te grupe imale dovoljno vremena da se prosire a sa druge strane su potisnute mladjim bolje prilagodjenim grupama i imaju male areale. Dispinutivni areali su vrlo karakteristicni za stare grupe. Ti se areali obisno obrazuju izumiranjem u prelaznim oblastima. Primjer ovakvih areala je rod limulus sa 5 vrsta na obalama istoce Amerike i na Sandskim ostrvima i Tapiri. Uski areal moze biti rezultat toga sto mlada grupa jos nije uspjela da se naseli ili st oje stara skoro izmrla. Tako da se razlikuje neoendenizam i paleoendenizam. Neoendeni obicno imaju srodne vrste i njihove vrste se smanjuju jedna za drugom geografski. Paleoendemi nemaju srodnih vrsta i imaju izolovano rasprostanjenje. FAUNA Rijec fauna upotrebaljava se se u surem i uzem smislu, u sirem smislu to je skup razlicitih zivotinja. Mogu se svrstavati po raznim principima: Sistematskoj pripadnosti-fauna , ribe, ptice, sisari, prema teritorijalnoj- americka, tropska, kopnena. Prema geoloskom vremenu fauna karbona, prema stanistu - fauna crijeva itd. U uzem smislu to je zivotinje koja se istorijski slozile i koje su se ujedunuleu zajednicku oblast rasprostanjenja. Zahvaljujuci razlicitm pregradama zivotinjskog naselja i pojedinim dijelovima zenlje se razvijalo donekle samostalno. Ta zajednicka istorija ostavlja pecat koji se sa jedne strane ogleda u podudaranju areala zivotinja iz razlicitih grupa a sa dr strane ova je evolucija trajala dosta dugo i onda se obrazuju sistematske grupe viseg ranga. Biocenoza i fauna Biocenoza je ekoloski pojam , to je skup biljnih i zivotinjskih populacija koja naseljavaju odredjeni biotop i koje su vezane brojnim odnosima. Primjer biocenoze moze se pratiti na sprudovima ostrige. Sprudovi ostrige se javljaju samo na odredjenim mjestima u moru sa odredjenim karak: temperatura, solinitet itd. FAUNA ZATVORENIH BAZENA BIOGEOGRAFSKI ZAKON od posebne vaznosti zato sto ukoliko je duze trajala izolacija u toliko je vise spec ili endemicna fauna izolovanog dijela. To predstavlja jedan od domena evolucije. Primjeri koji to dokazuju su primjeri dva najstarija jezera Bajkalskog i Tanganjika. Prema danasnjim podatcima Bajkalsko je danasnji oblik dobilo u tercijeru, ta duga izolacija dovela je do toga da da je 76% vrsta u njemu endemicno. Posebno su znacajni rakovi gameride, ima ih 34 roda sa oko 400 vrsta a endemi je 31 rod. 80 vrsta Bajkalskih planarija su endemi tog jezera. Od 36 vrsta oligoheta sa baj jezera 31 su endemi istog. Tu su dvije endemicne vrste familije 106

riba Comephirdae Cotocemophoride. Za Bajkal je karakteristicno i endemicne vrste flore. Fauna bajkala sastoji se iz 3 grupe organizama: 1. stari autohtoni stanovnici bajlkala: spuzve, 2 pordice riba i dr. 2. autohtoni stanovnici ciji su predci dosli nedavno iz Sjevernog mora : riba Coregonus i dr. 3. relikti tercijarne slatkovodne faune koja se tu sacuvala Tanjgenjika se obrazovalo u oligoceru . oko 75% faune u njemu su endemi to su uglavnom vrste i rodovi endemicnih familija nema. OSTRVSKA FAUNA (KONTINENTALNA I OKEANSKA) Kontinentalna i ostrvska ostrva imaju potpuno razlicite faunn. Prva imaju faunu susjednom kopnu a druga faunu koja se sastoji od slicnih doseljenika. Npr. Kontinentalno ostrvo V britanije ima malo karakteristicnu faunu, dok okeanska ostrva su siromasna faunom doseljenika. Tokom vremena fauna kontinentalnih ostrva postepeno dobija karakter okeanske faune. Taj proces traje brzo i tim ako ako su ostrva mana brze. Karakteristika ostrvske faune je endemicnost i siromastvo. Doseljenici tesko prodiru na ostrva i cesto umiru. Brojnost vrsta je iz godine u godinu je izlozena kolebanju. Na kopnu cak i da izumre neka vrsta u jednom dijelu areala ona se tu ponovo naseli iz drugog dijela areala. Na ostrvima vrsta moze lako da izumre, na ostrvima postoji direktna zavisnost izmedju velicine ostrva i broja vrsta koje tu zive, npr; ptice koje se gnijezde na ostrvima npr; Nova Gvineja sa 758 000 kvad km ima 495 vrsta ptica koje se tu gnjezde, Sumatra 434 000 430 vrsta ptica, Gana 125 000 337 vr ptica, Cejlon 65 000 251 vr ptica. Broj vrsta na ostrvu zavisi i od udaljenosti od kopna i od starosti ostrva. Stepen izlacije zavisi i od drugih faktora npr. Azorna i Galapagosna ostrva . Galapagosna ostrva su udaljena od J. Amerike 1000 km imaju 37 vrsta ptica od cega 31 endemicna. Azorsna ostrva su udaljena 200 km od evrope imaju 30 vrsta kopnenih ptica aendemicna 3, to je zato to Galapagosna ostrva van linije seobe pticai izolovana su za razliku od drugh osrva koja su na putu seldbe ptica selica. Ovo isto vazi i za kopnene mekusce na Galapagosu ih zivi 48 vrsta od tog 41 endmicna vrsta, na Azorsnim ostrvima zivi 69 vrsta. Mekusci se na ova ostrva prenose u obliku jaja na nogama ptica selica. Za ostrvo je karakterisitcna pojava velikog broja oblika koji mogu prevladati male prepreke-ptice i slijepi misevi, i postojanje velikog broja oblika koji ne lete nizeg sistematskog ranga. Ptice cine veliki procenat ostrvske faune, ali je puno oblika medju njima koji ne lete npr. Kivi sa N.Zelanda, Karunari sa Galapagosa, golub dront sa Mauricicijusa. Oni gube sposobnost letenja jer ne postoji njihovi prirodni neprijatelji sisari . ali za to je potreban veliki evolucioni put. Za okeanska ostrva karakterisiticni su i beskrilni insekti to se objasnjava dejstvom snaznih vjetrova. Ostrva zbog te svoje izolacije omogucavaju odrzavanje primitivnih odlika na svojoj teritoriji. Npr. Haterija sa N Zelanda . izolacija igra vaznu ulogu u razilazenju karaktera tj. Obrazaovanja vrsta u prostoru. POMJERANJA FAUNE I RELIKTNE FAUNE Ukoliko pregrade koje razdvajaju faune isceznu na ovaj ili onaj nacin jedna fauna dolazi u dodir sa drugom faunom. Tada nastaju slozeni procesi koji mogu da dovedu do razlicitih rezultata: ili forme razmjenjuju svoje elemente ravnomjerno i to daje novu faunu ili jedna faun koja je prilagodjena potisne drugu. Pri tome pojedini oblici potisnute faune u povoljnim uvjetima opstaju kao relikt. Npr. Bijeli zec ciji je glavni areal tundra zivi na Pirnejima i Alpama izolovano zivi kao relikt ledenog doba, njegova populacija je ostala nakon povlacenja ledana sjever pri zavrsetku ledenog doba. Pod povoljnim zonalnim uslovima moze se sacuvati citav kommleks vrsta prvobitne faune koja se tad zove reliktna fauna. Npr; u delti Volge se sacuvala obilna fauna suptropskog pojasa. Npr; fauna Bajkalskog jezera je rezultat tercijerne faune koja je pokrivala cijeli prostor Sj Evrope. Mjesanje i pomjeranje faune odvija se razlicitom brzinom. Nakon sto pregrade isceznu faune jos izvjesno vrijeme zadrzavaju svoj karakter, ili obrnuto ako se areal jedne faune podjeli pregradom naglo, dijelovi te faune jos dugo ostaju jednoobrazni. Npr. 107

Sredozemna fauna je morem podjeljena na evropsk i sjevrno-africku faunu sa slicnim zivotinjskim vrstama. Osim ovih pomjeranja unutar svake faune vrsi se seljenje pojedinih oblika ciji se areal moze poklapati. Faune se mogu preklapati zajedno sa pomjeranjem cijelog predjela npr; za vrijeme ledenog doba. Fauna tundre se spustila daleko na jug evrope. Isto tako otopljavanje leda na artiku i subartiku je zbog dejstva golfske struje sto dovodi do pojave zivotinja iz toplih krajeva. OKEANSKA KOPNENA FAUNA Cijeli zivotnjski svijet se moze podijeliti na 2 osnove: na kopnenu i okeansku faunu, u okeansku spada zivi svijet mora i oblika koj zive u moru ali su procesom razmnozavanja vezani za kopno , foke, kornjace, pingvini, burnjaci, itd. Ostrvske i slatkovdne zivotinje pripadaju kopnenoj fauni jer su vezane za kopnenu oblast izuzev manjih dijelova mora, okeansko prostranstvo je naseljeno u potpunosti, cak i polarne oblasti imaju bogatu faunu. Prostor za zivot u okeanima je veci nego na kopnu. Na kopnu na najvecoj dubini mogu zivjeti neki pecinski ili podzemni oblici a na najvisim visinama vukovi, ptice-guske, patke, grabljive ptice, i dr. Broj vrsta morskih zivotinja cini samo kopnenih. Kopnena fauna je bogatija od morske zbog insekata,. Kicmenjaci su uglavnom kopneni oblici izuzev riba . veci broj sistemskih kategorija viseg reda u moru i veci broj sistamskih kategorija nizeg reda na kopnu govori da je okeanska fauna starija. GLAVNA PODJELA OKEANSKE FAUNE U oblasti okeana razlikujemo tri osnovne zone: 1. priobalna ili litoraln ide od obale pa od 200m ,tu su prisutni talasi kolebanja temp, svijetlosti, vegetacije. Rasprostanjeni su sundjeri, dupljari, mekusci, bodljokosci i crvi. Na na muljevitom i pjeskovitom dnu su oblici vise pokretni sa slabo razvijenim oklopom i zariveni u pjesak. Zivotinje vezane za kamenu podlogu imaju cvrst spoljasnji oklop koji ih stiti od talasai organi za prijanjanje. 2. zona otvorenog moraili pelaska zona pruza se od priobalne zone pa do otvorenog mora do dobine do 200m osvijetljena je, tu su dobri plivaci ribe i kitovi i razliciti beskicmenjaci koji stuja pasivno nosi. Ti planktonski organizmi imaju niz prilagodjenosti: sadrze masne kapljice, mjehurice zraka i izrstaje.

3. dubinska ili abisalna zona. Zavisno od prodiranja svijetla pocinje na 200, 500 m. Odlikuju se odsustvom svijetla , niskom tempareturom, odsustvom biljnih orrg, , slabim kretanjem vode. Tu su krakterisitcne ehinodermati-morski ljiljani, spuzve i mnoge ribe, oni kao da i beskicmenjaci imaju svijetlece organe, jake vilice, redukovane oci ili kod nekih vrsta dzinovske oci. Za ovu faunu su krakterisitcne vrlo stare vrste org. BIPOLARNOST Tu se podrazumjevaju cesto pojave kada iste ili bliske vrste zive na velikim sjevernim i velikim juznim sirinama a nema ih u tropskom pojasu. Tako isprekidano rasprostanjenje imaju neki kitovi i delfini, fokei neke ajkulei veliki broj beskicmenjaka. U nekim slucajevima zivotinje koje su rasprostanjene u u povrsinskim vodama na sjeveru i jugu zive u tropskoj oblasti u velikim dubinama ali je to rijetko, bipolarnost se objasnjava razlicitim teorijama: Prva teorija objasnjava da su se tropske vode za vrijeme ledenog doba znatno ohladile i oblici koji zive u njoj morali su se pomjeriti ka sjeveru ili jugu. Takodjer neke zivotinje sjevernih sirina zamjenjene za jug sa ekoloskim slicnim ali su sistematski udaljene. Npr; sjeverni morski gnjurci lice na pingvine na jugu. Bje se hrane ribom, ali pripadaju drugom redu. 108

GLAVNE KOPNENE FAUNE ZEMLJE Uporedjujuci zivotinjska naselja pojedinih kopnenih regiona i i ujedinjavanjuci ih usljed slicnog sastava vrste moguce je cijelo kpno na zemlji podjeliti na niz zoogeografskih oblasti. Ali tu se javljaju nered i poteskoce jer razlicite sistematske grupe ponekad mogu razlicito rasprostranjeni. Zoogeorafske oblasti rasprostranjeja sisara se razlikuju od oblasti od oblasti rasprostanjenja vodozemaca ili oblasti pogodne za sisare nisu pogodne za slijepe miseve . to zavisi od 3 glavna uzoka: razlicite zivotinjske grupe su vezane za ralicite uslove zivota pa ne mogu imati slicno rasprostanjenje. Drugo tu su vazni i razliciti nacini raseljavanja zi votinja i trece sto je vazno kod zoogeografske podjele vazno da razlicite grupe imaju razlicitu geolosko vrijeme. Koa dokaz toga je rasprostanjenje ekoloski razlicith grupa npr; insekti, sisari i cvijetnice,koje je jako slicno . to je zato sto su se one pocele naseljavati pri slicnim ili istim geografskim uvjetima. Zoogeografske oblati mogu biti povucene ostrim linijama samo u slucajevima da su ostla stalne u toku dugog ekoloskog vremena i da i da ostro dijele dva predjela. Primjer su Himalaji: oni dijele centralno - azijsku visiju sa surovom klimom od zarne Indijske nizije. Na mjestima gdje granice izmedju oblasti nisu toliko jasne mogu se izdvojiti siroki prelazni pojasevi. Takodjer se upredo sa oblastima preovladjivanja mogu razlikovati i sire oblasti prodiranja. Osnovne kopnene zoogeografsku podjelu dao je Skleter. A one su: 1. novozeladska 2. australijska 3. polinezijska 4. neotropska 5. madagaskarska 6. etiopska 7. indonezijska 8. holarticka ove oblasti mogu biti sjedinjene u zoogeograsku kategoriju viseg reda u zoogeografska kopna(gee) I NOTOGEA- koja obuhvata novozeladsku, australsku i polinezijsku oblast II NEOGEA- obuhvata neotropsku oblast III ARKTOGEA- ukljucuje ostale oblasti NOTOGEA NOVOZELADSKA OBLAST(ostrvska fauna) Obuhvata 3 ostrva N Zelanda(juzno, sjeverno. Stjena i Novo ostrvo), Oklandska ostrva , Antipodus, Novozeladska oblast je najstarija od svih danasnjih fauna i sacuvala je mezozjski karakte . njezine glavne karakterisitke su da nema lonalnih sisar osim dvije vrste pacova i slijepih miseva, ptice ovdje zamjenjuju sisare i predstavljene su karakterisitcnim oblicima od kojih su znacajni kivi, dvije endemicne vrste papagaja igotovo izmrla mao. Gmizavci su predstavljeni poebnom podjelom rhinocephalia i jednom vrstom haterija, zmija nema ovo se objasnjava time da se N Zeland veoma rano odvojio od australskog kopna krajem mezozoika. Tada na australskom kopnu nije bilo sisara i zmija. Novi zeland ima obilne guste zelene sume sa obiljem papratnjaca, ova fauna se karakterise velikim brojem ptica trkacica sto objasnjava odsustvom sisara i zmija. Zbog siromastva i viskog stepene endemizma, Novozelanska oblast je je tipicna ostrvska fauna, oko polovine ptica je endemicno. Predstavnici ove faune su: kivi ili apteris koji pripada podklasi Ratita. Velicine je kokoske, sa slabo razvijenim krilima koja se jedva vide, povijen kljun, sa nozdrvama na vrhu, hrani se insektima. Dimormisili mod je izumrla skupina nojeva, ima li su slabo razvijena krila sa redukovanim skeletom i dostizao visinu i do 3m. Na sjevernom ostrvu ih je vulkanska erupcija na juznom mauari. Sove krupni papagaji i restori,. Koji su izuzetno krupni, jedna njihova vrsta kea brzo mjenja navike, kad su doseljenici poceli gajiti koze napadali ih hraneci se krpeljima zatim lojem ovaca a danas prava grabezljivica.od ostalih ptica prisutna je jedna barska koka i plave barske kokice. Najineresentanija je haterije ili 109

Sfenodon. Po gradji slicna krupnim gusterima ali spada u posebnu podklasu koja je bila siroko rasprostanjena u trijasu i juri. Ima vomeralne zube i ostatak horde izmedju prsljenova, razmnozava se jajima i ima tjemeno oko, danas je ugrozena pod uticajem kolonizatora unesene su brojne alohtone vrste koje su se dobro aklimatizirale. Klima N Zelanda priblizna je klimi V. Britanije, tako da su neke zivotinje nasle pogodne uslove za zivot. AUSTRALSKA OBLAST Ova fauna obuhvata Australiju, Tasmaniju , Novu Gvineju, Bizmarkov arhipelag, Solomosna ostrva i Timor. Mala suska ostrva , Celebes i molucka ostrva cine prelazni pojas izmedju australse i indonezijske oblasti. Fauna po starosti zauzima drugo mjesto iza novozelandske oblasti. Njezine osobine su: 1. samo u njoj zive primitvni sisari monotremata 2. torbari su rasprostanjeni , a podred diprotontia je autohton za australiju. 3. od placentalnih sisara postoje samo slijepi misevi, glodari i pas dingo. 4. endemicini red australskih nojeva, kazuari i ..... 5. kod riba je endemican red Monopneumonis dvodihalica sa predstavnikom Ceratodusom Veliki dio kontinenta sa istoka ogranicavaju koje se pruzaju na tasmaniju, klima je tropska i suptroska. Unutrasnji dijeli kontinenta koji imaju suptropsku klimu prekriven je pjescanom pustinjom koja dopire na zapad skoro do okeana. Na zapadu je pojas gustog i vjecitog sibljaskrab zatim sumnostepe i suma sa nekim zivotinjama poput kazuara... Ostrva i sjeverni dio kontinenta su bogati talozima. Ova oblast se odlikuje odsustvom grabljivica, potpunim sisara i malom zacinescu biocenozom. Predstavnici su Monotremata gdje spada kljunar - Ornitorinhus i ehidne. Primitvne odlike su da se razmnozavaju jajima ima kloaku nemaju mlijece zljezde. Kod ehidne postoji torba u kojo se cuva mladunac i sam pije mlijeko, s druge strane oni su spec kljunari prilagodjeni zivotu u vodi sa plovnim kozicama, kljunom koji sa strane ima rozne ploce, neskvasljivo krzno i ehidna prilagodjena rijecnom nacinu zivota. Torbara ima 150 vrsta u Australiji Javljaju se u 2 podreda Poliprotontia i Diprotontia sa vise specijalizovanim zubima. Torbari su zauzeli razlicite ekoloske nise i specijalizovali se u razlicitim pravcima. To su slicne nise onima koji su zauzeli placentalni sisari na drugim oblastima tako da se tu javljaju brojni kongentni oblici. Torbarski vuk Tilcinus cinecephalus, torbarske krtice, torbarski sismis , torbarska kuna i torbarska vuna. Tu su brojni predstavnici kengura.(makropodide). Postoji veliki br australskih slijepih miseva koji pripadaju Macrohiropterama. Svi lokalni glodari pripadaju rijetkim rodovima tj endemicnim. Slicnost sa Malajskim glodarima govori o davnom porijklu od njih. Dingo je tu dosao ali je potrdjen u fosilnom stanju, odsustvo torbarskog vuka govori o tome da ih je dingo potisnuo( ostali su u Tasmaniji). Podoblasti: Australska oblast diijeli se na podblasti koje ostro razlikuju: Australska u Papuanska (PAPUAN. Gvineja). Australska podoblast obuhvata cijeli kontinent osim sjevernog dijela Koji je pokriven tropskom sumom i . .... Papuansku oblast obuhvata sjevreni dio kontinenta i ostala ostrva. Australsku podoblast ima 106 vrsta torbara: kengur, torbarska lkrtica , koala, kljunar, emu i pticavlira. Od gustera tu su: oklopni gusteri, gekoni. Zmije pripadaju porodici proteroglifa i 2/3 su otrovnice. U 2 rijeke Kvinsteda zivi Ceratodus. Papuansku podoblast je najizrazenija na Novoj Gvineji sa mnogim puzecim torbarima, kus-kus. POLINEZIJSKA OBLAST Obuhvata mnogobrojna mala ostrva oneanije, od Nove Kaledonije, Karolinskih, Marijanskih ostrva sve do Sendricnih ostrva. Sva ova ostrva su koralskog porijeklaili vulkanskog, osim Nove Kaledonije koja je ostatak kopna koji je vezao Australijui Novu Gvineju sa Novim Zelandom. Fauna se uglavnim karakterise negativnim odlikama: 1. nisu zastupljeni sisavci osim slijepih misevai sitnih glodara, 110

2. krokodila nema zmija takodjer 3. vodozemaca i kornjaca isto 4. slatkovodne ribe su malobrojne i cine ih migratorne vrste-jegulja. 5. ptice jako zastupljene. Zivotinjsko naselje (faunisticko) Polinezije sastoji se iz dvije grupe: - od prolaznih oblika - tj. Onih koji savladavaju morske prepreke aktivno ili pasivno, i od pravih aktivnih ostrvskih oblika za one ciji su predci slucajno dosli zu. Primjer prve grupe su veliki rod letipasa Maurohiropteri sa 70 oblika rasprostanjenih po cijeloj Polineziji. Zatim ciope, ili salangane koje su srodne sa lastama, mnogobrojni golubovi iz grupe Caprohagide koji se hrane plodovima, vodomari, neki gustari, genoni i scinkusi koji se naseljavaju na lutajucim stablima. . Od autohtonih oblika tu spada kugu. Rhinocetus jubatus predstavnik zdralova i endemicnu porodicu havajskih neutarnica sa Seadricnih ostrva . tu su i endemicni rodovi golubovai papagaja. Od 100 rodova ptica 27 je endemicnih. Na novoj Keldniji zivi i i iguana koj je karakteristican za zapadnu poluloptu, a na istocnoj se susrecu samo tu i na Madagaskaru. Po karakteru svoje faune Polinezijska oblast je tipicna ostrvska fauna sa malim brojem lutajucih oblika..... Podoblasti se dijele na dvije: polinezijsku i havajsku. Havajskoj pripadaju samo sendricna ostrva. Tu su znacajne porodice havajskih neutarnica i jedna porodica kopnenih puzeva. Smatra se da su se sendricna ostrva po........ karakteristikima naginju i neotropskoj oblasti. Zajednicko za sve 3 oblasti je da su oni areal veliki po porodici ptica medvjeda koji su vezani hranom za eukaliptuse. Nemaju velikih grupa zmija, lesinara, djetlica, zeba, drozdova i sisara. Na osnovu tih zajednickih karakteristika oni su grupisu u NOTOGEA. Velikim brojem slijepih miseva koji se hrane plodovima. Kazuari koji zive u sumama, veliki broj rajskih ptica. O ovoj podoblasti nalaze se krokodili , udavi , kornjace bez oklopai prave zabe. Papuanska podoblast ima prelazni karakter ka indomalajskoj oblasti sa jedne stranei ka polinezijskoj oblasti sa druge strane.

NEOGEA
NEOTROPSKA OBLAST Ona jedina ulazi u sastav neogejskog kopna. Obuhvata juznu icentralnu Ameriku. Isto tamo i istocon indijski ostarva . U centralnoj Americi pored neotrpskih oblika javljaju se i oblici iz Sjeverne Amerike tako da je to prelazni pojas. Granice neotropske oblasti su padine Meusiranske visoravni. Fauna je bogata i specificna. Karakteristike te faune su: 1. red krezubica-(mravojedi, oklopnjaci, ljevici) koji su autohtoni 2. torbari su predstavljeni sa dva podreda 3. 3. podred sirkonosnih majmuna koji autohtoni i neki endemicni. 4. red insektivora 5. velius porodica vampira koji je endemican 6. ptice su jako raznovrsne i mnoge su endemicne npr. Red americkih nojeva, hoacini, tinamu, americki lesinari i kolbri, tulani. Torbari su predstavljeni sa 2 podreda: Poplip rotontia i Cenolestoidea- koji su endemicni za juznu Ameriku . Od Poliprtontia znacana je porodica torbarskih pacova ili oposuna. Vecinom su rasprostanjeni u j Americi samo je obicni oposun dijelom prisutan u sjev Americi . velicine su od misa do macke. Imaju go rep i razvijenu marsupijalnu kesu. Insketivori imaju samo 4 vrste i nisu toliko rasprostanjeni jer njihovu ekolosku nisu zauzimaju sitni oblici torbarskih pacova. Slijepi misevi su mnogobrojni a porodica vampira je endemicna. Hrane se krvlju. Za neotropsku oblast posebnu su karakteristicne krezubice. Ovaj red ili nema zube ili su obliku neobicnih konaca. Citava gradja im je primitivna. 111

Postoje 3 njihove porodice: oklopnici, mravojedi (ive u stepskim i pustinjskim krajevima) i ljenjivci. Oklopnici su sa razvijenim oklopom, jakim kandama. Mravojedi: veliki (na zemlji), srednji i mali (na drveu). Ljenjivci (dlaka ima pravac od trbuha prema leima) vise naopako na stablima. Mnoge krezubice su naene i u fosilnim ostatcima, bili su znatno krupniji (veliina slona megaterijum). Glodari neotropske oblasti su osobiti. Porodice zeeva, vjeverica i mieva su slabo zastupljene, ali su zato prisutne specijalizovane endemine porodice; zamoradi, inila, nutrija (dabarski pacov lovi se zbog krzna). U porodici zamoradi su posebno karakteristine vrste peka, mara i kapibara, koja je najvei glodar. Iz porodice inila (cjenjena zbog krzna) znaajna vrsta je viskaa koja je ograniena na pampase. Zvijeri su malobrojne. Susreu se puma i jaguar, hijene odsustvuju. Psi, medvjedi i kune odsustvuju, samo je porodica enota preteno neotropska. U basenu Amazona ive slatkovodni delfini. Papkari su slabo zastupljeni. Od njih je znaajna lama i primitivan jelen pudu veliine zeca sa nerazgranatim rogovima. Kopitari su predstavljeni sa 4 vrste tapira. Poseban podred irokonosnih ili amerikih majmuna (imaju iroku nosnu pregradu pa nozdrve su vie sa strane). Obuhvataju 2. porodice: Hapalidae koja je primitivnija, Cebidae koji se odlikuju dugim repom za hvatanje i duge ekstremitete. Tu spadaju drekavci, kapucini i paukoliki majmuni. Ptica ima oko 4000 vrsta i podvrsta. Red amerikih nojeva ima samo jedan rod rea ili nandu sa 2. vrste. Obini nandu visine 1,5 m i ivi u stepama Argentine i Darvinov nandu ivi od Anda do ilea. Palamedeje su po svojim karakteristikama sline guskama. Red hoacina ima jednog predstavnika veliine goluba. ivi u srednjem toku Amazona. On je primjer zbirnog tipa i ima odlike vie vrsta: goluba, kukavica, kokoi. Od leinara znaajan je kondor koji ima raspon krila do 3 m. Papagaji su raznovrsni. Najpoznatiji su krupni papagaji iz roda Ara i zeleni papagaji. Porodica kolibrij ima preko 450 vrsta veliin. Hrane se nektarom opraivai. Porodica tukana je slina djetliima. Imaju krupan, povijen kljun i hrane se plodovima. Od gutera su karakteristine iguane. Od zmija je karakteristian udav Boa i anakonda Eunectes murinus (11 m). Otrvonice su iz porodice Krotalina. znaajan je Lahezis duine do 4 m. Kornjae su zastupljene kao i kajmani slini aligatorima. Vodozemci su brojni. Sve vrste insekata su brojne. U ovoj oblasti se moe razlikovati jugozapadni dio sa planinama i ravnicama i sjeveroistoni dio preteno sa tropskim umama. Neotropska oblast se dugo vremena razvijala nezavisno od ostalih kontinenata. Tek kasnije je juna Amerika dola u vezu sa sjevernom ali zbog klimatskih razlika nije bila vee razmjene faune. Ova oblast ima 4 podoblasti: 1. Patagonsko-ileanska oblast zauzima juni dio kontinenta i nalazi se u umjerenom pojasu, ali se i ispod Anda prua u obliku dugog uskog pojasa sve do ekvatora. Vei dio je pokriven pampasima koji mjestimino prelaze u pustinje, visoravni i planinske masive. Visokoplaninski pojas Anda sastoji se od umjerene zone bez uma, iza nje dolazi paramo. Naselje te visokoplaninske oblasti je s fauni dalekog juga. Taj visokoplaninski predio se kontinuirano sputa ka jugu i u ileu se ve nalazi na nivou okeana, a isto tako i u Patagoniji. Tako da kondor sa Anda ivi i u primorju gnijezdei se na obalama. Na pampasima su karakteristini nandui, glodar viskaa koja zamjenjuje mrmote. Nutrija koja ivi uz obale rijeka i u movarama. Pampaska maka, pampaski jelen, oklopnjaci, Magelanov pas. Nema majmuna, tapira, ljenjivaca, mravojeda. 2. Brazilska podoblast obuhvata sjeverni i sjeveroistoni dio kontinenta. Osnovni predio je vlana uma Amazona i Paragvaja. Drugi predio su travne nizije uvuene u tropsku umu. Amazonska prauma je bujna i veina stanovnika vodi arborealni nain ivota. Tu su majmuni, oposumi, ljenjivci, slijepi mievi, tukani, papagaji, zmije. Znaajan je dinovski oklopnik, hoacin i dinovka aba pipa kod koje se mladi razvijaju na leima u naborima koe. 112

3. Centralno-amerika podoblast ine je planine pokrivene tropskom umom. Fauna joj je prelaznog karaktera. Ima i sjevernoamerikih vrsta risovi, tvorovi, tekunice. 4. Antilska podoblast obuhvata velika Antilska ostrva Kubu, Kostariku, Jamajku, Haiti, Bahame. Taj dio je vie puta bio pod vodom i izdizao se. Antilska ostrva su siromana sisarima osim slijepih mieva. Oni imaju tipinu ostrvsku faunu, ali fosili krezubica pokazuju da su oni nekad bili dio kopna. Fauna ptica je brojna sa velikim brojem endeminih vrsta. Od sisara su prisutni glodari i insektivori iz porodice Solenodontidae karakteristinih za ta ostrva.

ARKTOGEA Madagaskarska oblast


Obuhvata istoimeno ostrvo i niz malih ostrva Komorska, Sejele, Maskarenska. Madagaskarska fauna je proizvod stare afrike faune. Njene karakteristike su: 1.raznovrsna endemina porodica ekinjastih jeeva ili tenreka, 2.velikim brojem polumajmuna sa endeminim porodicom lemura, 3.prisutstvom endeminih primitivnih vivera, (posebno fossa ) 4.skoro potpunim odsustvom majmuna i zvjeri osim vivera, 5.znatnom slinou sa neotropskom oblau. Madagaskarska fauna je tipina stara ostrvska fauna. Unutranjost Madagaskara zauzimaju visoravni, a izmeu njih i okeana su bujne tropske ume. Juni dio ostrva je pustinja. Za ivotinjsko naselje Madagaskara karakteristian je vei broj oblika koji ive i hrane se na drveu plodovima veina polumajmuna i slijepih mieva, potpunim odsustvom travojeda to se objanjava odsustvom grabljivih sisara. Madagaskar predstavlja centar radijacije lemura i tenreka. Tenreci su najprimitivniji dananji insektivori, imaju sve primitivne osobine insektivora i pokriva od ekinja i otrih dlaka. Najpoznatija vrsta je obini tenrek koji je dug 40 sm. Slijepi mievi su obilno zastupljeni. Karakteristian je rod letipasa koji su rasprostranjeni od Madagaskara preko jugoistone Azije i Polinezije. Glodari su zastupljeni samo sa jednom endeminom porodicom. Zvijeri su predstavljene viverama koje imaju 7 rodova, a 6 rodova je endeminih. Meu njima je znaajna fossa. Najstariji primitivni mesoder malog rasta fosa-sa dugakim repom Cryptoprocta ferox. Od papkara postoji samo rijena svinja Potamo herus. Polumajmuni su jako brojni i zauzimaju ogroman procenat sisara. Nalaze se izmeu insektivora i majmuna sa dosta primitivnih karakteristika. Porodica lemura ima 7 rodova. Znaajne su vrste Indri najkrupniji do 60 cm, lemur Kata veliine maki sa prugastim repom, lemur Vari, patuljasti lemur, Aj aj lemur. Ptice su specifine. Oko 50% vrsta su endemine. Znaajna je porodica Mesitidae. Gmizavci su malobrojni i zastupljeni su sa malo oblika. Otrovnih zmija nema, a kameleoni su jako brojni i raznovrsni. Prisutni su i krokodili. Posebno je znaajna grupa iguana i pravi udavi Boe, a pitoni koji ive u Etiopiji ovdje ne postoje. Za Madagaskar su znaajne dinovske kornjae (u polufosilnom obliku).

Etiopska oblast
Obuhvata cjeli Afriki kontinent juno od Sahare, juni dio Arabije i niz malih ostrva koji se nalaze istono od Afrike. Kanarska ostrva, Madeira i Zeleni rt, iako pripadaju Africi imaju faunu slinu evropskoj. Sahara i veliki dio Arabije predstavljaju iroki prelazni pojas ka sredozemnoj podoblasti holarktika. Etiopska faunaje tipina kontinentalna tj. veoma bogata i raznovrsna. Karakteristike su da: 1.Od sisara endemini su redovi damani i Tubulidentata, a od ptica afriki nojevi. Od sisara su endemine porodice zlatne krtice (Chryoshloridae), vidrolike rovice (Potamogalidae), irafe, nilski konji (Hipopotamus), porodica antilopa. 2. Etiopska fauna pokazuje veliku slinost sa indomalajskom, jer su u ove dvije faune zastupljene grupe sisara: ljuskari, slonovi, uskonosni majmuni, nosorozi. 113

3. U etiopskoj oblasti nema porodica krtica, medvjeda i jelena. Najvei predio su savane i tropska vlana uma. Na jugo-zapadu stepe prelaze u pustinju Kalahari. Za ovu oblast karakteristina zasienost biocenoze to govori o njenoj velikoj starosti. Karakteristini predstavnici: Porodica zlatnih krtica po anatomskim odlikama je slina tenrecima. Imaju kratku njuku i na treoj kandi udubljenja u koja se smjetaju umanjeni prsti. ive u pjeskovitoj podlozi i riju u malu dubinu. Vidrolike rovice spadaju u insektivore i vode poluvodeni nain ivota, hrane se ribom. Ljuskari (Pholidota) su slini dosta krezubicama, ali je to samo konvergentna slinost zbog njihovog naina ishrane hrane se mravima i termitima. Imaju prednje kratke noge sa kandama, dug rep i jake zube. itavo tijelo im je pokriveno sa krupnim ronim krljutima. Porodica vjeverica poletua (Xerus) je dosta zastupljena. Imaju bodlje na repu. Zvijeri su zastupljene posebno porodica viverida. Znaajni su leopardi i gepardi koji su zajedniki i sa Indomalajskom oblau. Lav koji takoe ivi u jugozapadnoj Aziji. Razlika u odnosu na ostale make je to ivi u stadima. Tu su prugasta (Hyaena hyaena) i pjegava hijena (Crocotta crocuta) (leinari). Red damani su mali biljojedi veliine zeca. Imaju 3 roda od kojih ive na drveu, a drugi meu kamenjem. Od surlaa ima dvije vrste slonova: afriki Loxodonta africana i Indijski - Elephas maximus. Red papkara je dobro zastupljen. Nisu zastupljeni samo jeleni i kamile. Od nepreivara je vana porodica Hipopotamusa. Porodica svinja je zastupljena sa rijenim svinjama Potamoherus i bradaviastim svinjama. Od preivara se tu javljaju 3 porodice patuljastih jelena Traguloide, upljorog i irafe. Patuljasti jeleni su veliine zeca. Od upljoroga su najzastupljenije antilope sa velikim brojem rodova. ive u savanama, polumovarama, umama. Tu spada i gnu, antilope sline konjima, patuljaste antilope, gazela, antilope skakai! irafe su karakteristine po kratkim rogovima. U ovu porodicu spada irafa i okapi koji ive u gustim praumama. Od kopitara postoje 2. vrste nosoroga i zebre. U Etijopiji ima malo polumajmuna, imaju samo 2 roda: poto i galago. Oni pripadaju porodici lorija koji se nalazi i u Indomalajskoj oblasti. Posebno su brojni majmuni. Pripadaju podredu uskonosnih Catarina. Zastupljeni su sa 2. porodice: majmuni zamorci i ovjekoliki majmuni. Karakteristini su pavijani, mandrili, gorila i impanzo Antropopitecum. Ptice su mnogobrojne i raznovrsne. Red afrikih nojeva ima samo jednu vrstu. Karakteristina je porodica batoglavih aplji i vrsta batoglav rasprostranjen po cijeloj Africi. Endemina je porodica sekretara koji se preteno hrane zmijama. Papagaji nisu toliko zastupljeni. Endemina je porodica umskih pupavaca. Karakteristine su porodice tkaa i nektarnica. Tkai grade visea gnijezda, a nektarnice zauzimaju ekoloku niu kolibrija. Gmizavci su brojni. Guteri su predstavljeni agamama. Ima mnogo kameleona, otrovnih zmija, pitona. Rasprostranjeni su krokodili. Nema aba kreketua, nego su ovdje bioloki zamjenjene oblicima Ranida koje ive na drveu. Podoblasti: imaju 3 podoblasti u skladu sa klimom. 1.Zapadnoafrika podoblast obuhvata tropske ume Konga, Nigera i Velika jezera Tanganjika, Viktorijino, Njasa. Endemini rodovi su impanzo, gorila, vidrolike rovice, prisutne su vivere. Endemian je patuljasti hipopotamus. Okapi, svinje, antilope i patuljasti jelen. 2. Junoafrika podoblast u njoj dominira pustinjski predio. Tu vano mjesto zauzimaju zlatne krtice. Od sisara su endemini rodovi vivera, glodara, antilopa skakaa. Od ptica su karakteristine dugorepe nektarnice, droplje.. .. 3. Istonoafrika podoblast je preteno zemlja savana i planinskih masiva. Fauna je dosta raznovrsnija (znaajna grupa krupnih travojeda: irafa, nosoroga, slonova, zebra, nilskih konja, bivola, antilopa) i s tim u vezi veliki broj zvijeri, posebno lavova. Za ovu oblast su posebno znaajni tubulidentata i pavijani. Od ptica su znaajni nojevi, nektarnice, morke, koke.

Indomalajska oblast
slina etiopskoj oblasti. Obuhvata Indiju sa Cejlonom, Indokinom, Malajski arhipelag sve do ostrva Bali, Celebesa i Filipina. Na zapadu postepeno prelazi u sredozemnu faunu, a pustinja Tar ini prelaznu zonu. Sjeverna granica ove oblasti su Himalaji. Na istok ide sve do Filipina. Bez obzira to u njen sastav ulaze i brojna ostrva ona ima karakter tipine kontinentalne faune, raznovrsna je i brojna, a biocenoze su zatiene. Karakteristike: 114

1. Ima samo 2 endemina reda sisara Dermoptera i dugoprsti majmuni (Tarsidae avet). Endemina je porodica tupaja (Tupaidae). Veoma su zastupljeni jeleni, vjeverice poletue, a od ptica fazani. 2. Postoji velika slinost sa etiopskom faunom. U graninim dijelovima postoji prodiranje i nekih australskih elemenata. Tapiri i enoti (panda) su zajedniki sa neotropskom oblasti. Indomalajska oblast se nalazi u tropskoj i suptropskoj zoni. Na zapadnoj grani postoje prave pustinje. U Indiji preovladavaju travne savane, a ostali dio je pokriven tropskim umama koja je najbujnija na ostrvima. Karakteristini predstavnici: malobrojni su torbari i nalaze se samo u jugoistonoj periferiji (kuskusi). Od insektivora su posebno znaajne tupaje (podsjeaju na vjeverice). Smatra se da su oni prelaz izmeu insektivora i polumajmuna. Red Dermoptera ima 2. srodne vrste. Veliine su make sa irokom opnom za letenje koja povezuje sve ekstremitete i rep. Oni su primjer zbirnog tipa jer imaju odlike slijepih mieva, polumajmuna i insektivora. Biljojedi su. Oba podreda slijepih mieva su iroko zastupljeni. Ljuskari su takoe iroko zastupljeni. Glodari su slabo zastupljeni. Brojnije su samo porodice vjeverica, mieva i vjeverica poletua. Od zvjeri su posebno zastupljene make. Ovdje lavu odgovara tigar, ima mnogo vivera. Porodica pasa je malobrojna. Medvjedi su predstavljeni sa rundavim dugonosim medvjedom. Panda je jedini predstavnik porodice enota. ivi na Himalajima i jugozapadnoj Kini. Indijski slon ivi u Indiji, Sumatri, Borneu i Cejlonu. Nepreivari su zastupljeni sa pravim svinjama. Prugasta svinja je dosta srodna evropskoj. Od preivara su zastupljene antilope sa velikim brojem vrsta. Endemian je rod divljih koza. Znaajna je vrsta tar koja naseljava Himalaje. Zastupljene su i Bovidae, znaajan je indijski bivo. Najkarakteristiniji papkari ove oblasti su jeleni munaki i aksizi koji ne izlaze van granica ove oblasti. Kopitari su predstavljeni sa 2 roda Tapira i 3 vrste nosoroga. Polumajmuna ima 2. vrste vitki i zdepasti lori. Red Aveti ima samo jednog predstavnika Tarzijusa. Mala nona ivotinja. Od majmuna su znaajni makaki i vitki majmuni. Znaajni su giboni koji ive u velikim porodicama i bliski su ovjekolikim majmunima. Jedini ovjekoliki majmun je orangutan koji ivi na Sumatri i Borneu. Ptice su brojne i raznovrsne. Tu su znaajne divlje kokoi, fazani i paunovi. Od krokodila su znaajni i endemini gavijali. Brojni su guteri i zmije. Od riba su brojni arani i somovi. Podoblasti: 1. Indijska podoblast obuhvata cijelu Indiju sve do Ganga i Brahmaputre. Tu pripada i ostrvo Cejlon koje se nedavno odvojilo od kopna. To je zemlja savana i tropskih uma. Susreu se tipini indomalajski oblici: tupaje, jednorogi nosorozi, azijski slon, jelen mundak, ali i veliki broj paleoarktikih i etiopskih oblika. To je sluaj sa gepardom, gazelama, prugastom hijenom, pravim jeevima. Od ptica tu se javljaju sae i neke koke. U najzapadnijem dijelu susree se lav. Endemina je antilopa nilgau, etveroroga antilopa, dugonosi medvjed, vitki lori. 2. Burmansko kineska podoblast obuhvata krajnji istok i jugoistok kontinenta. To je tipina Indomalajska fauna. S obzirom na razvijenu drvenastu vegetaciju svijet je uglavnom umski i vezan za drvee. To su vitki majmuni, makaki, giboni, tupaje, letipasi, vivere koje ive na drveu i kune. Posebno je mnogo vjeverica i vjeverica poletua. Dugonosi medvjedi zamjenjeni sa kratkonosim malajskim medvjedom, ive i 2. vrste nosoroga. 3. Sundska podoblast obuhvata poluostrvo Malaku i velika Sundska ostrva Sumatra, Java, Borneo. Osnovni predio je tropska kina uma. Fauna ipak ima kontinentalni izgled to govori da se nedavno odvojila od kopna. Karakteristian je veliki broj gibona i tarzusa, mnogo tupaja, vjeverica, golubova. Na Sumatri i Malaki ivi Indijski tapir. Za Sumatru je karakteristian endemini gibon siamang. Za Borneo je karakteristian endemini dugonosi majmun. Na Javi ivi jednorogi nosorog. Od gmizavaca treba pomenuti zmaja gutera koji pripada porodici agama kod kojeg je plovna koica razapeta izmeu krajeva rebara koja vire napolju. Ta koica mu slui za letenje. Tu su znaajne i prave letee abe. 4. Filipinska podoblast obuhvata istoimena ostrva. Ima izraen jasno ostrvski karakter faune siromatvo i endemizam. Australski element je predstavljen sa papagajem kakadu. 115

Karakteristian je endemini galeopitekus i aveti. Od ptica je znaajan rod Pitecofoga koji se hrani majmunima. 5. Celebeska podoblast ima veliki broj australskih oblika. Tu ivi kus kus. Na Celebesu postoji i vjeverice, majmuni, rovice, vivere, ljuskari, aveti koji uopte ne postoje u autralskoj oblasti. Postoji vei broj endeminih vrsta kao to je ubasti pavijan Macaci , primitivno govee Anoa i karakteristina svinja Babirusa. Fauna Celebesa ima prelazni karakter (ima elemente Australijske faune), bogata je edemima i ima niz primitivnih oblika.

Holarktika oblast
obuhvata cjelokupno kopno sjeverne hemisfere i na jugu granii sa Etiopskom, Indomalajskom i Neotropskom oblau. U njen sastav ulazi cijela Evropa, sjeverna Afrika, skoro cijela Azija i cijela sjeverna Amerika. Osim toga pripadaju joj i Azorska, Madera, Kanarska, Zelenortska i Japanska ostrva. Bez obzira na veliinu koja je vea od svih ostalih oblasti fauna joj je relativno siromana. To se objanjava ekolokim i istorijskim uzrocima. Holarktik zauzima ogromne teritorije pustinja, visoravni i predjele leda Grenland, tundre u svim tim oblastima su nepovoljni uslovi za ivot. Osim toga tajge i tundre su relativno mlade iz postglacijalnog perioda. To siromatvo se objanjava jednorodnou i surovou predjela i njihovom mladou. Karakteristike: 1.od sisara su endemine i iroko rasprostranjene grupe visokog sistemskog reda: pordica krtica, porodica dabrova, skoimia i porodica Ohotona. 2.od ptica su endemini tetrijeb, morski gnjurci i Uria. 3.od vodozemaca su karakteristini repati vodozemci. 4. od riba endemine su jesetre i Salmonidae. 5. polumajmuna, nosoroga i slonova nema, a majmuni se nalaze samo u graninim oblastima. Predstavnici: od torbara se javlja samo oposumi u sjevernoj Americi. Insektivori su predstavljeni porodicom krtica, jeevima i brojnim rovicama. Slijepih mieva ima malo i to su uglavnom Microhiroptera. Od glodara karakteristine su porodice vjeverica, dabrova, puhova, mieva, slijepog kueta, zeeva i ohotona. Od zvijeri su prisutne vivere i hijene sa 1. vrstom, enoti sa jednom vrstom u SAD. iroko su zastupljene kune, vukovi, lisice, medvjedi i make. Mrki medvjed i ris su endemini za holarktik. Papkara je relativno malo. Svinje su predstavljene samo sa divljom svinjom koja ima irok areal. Endemine su 2. vrste kamila dvogrba koja ivi u pustinji Gobi i jednogrba u sjevernoj Africi i Aziji. Od upljoroga je zastupljen rod Ovis. Endemini su i bizoni. Od jelena su zastupljeni pravi jeleni, losovi i irvasi. Kopitari su predstavljeni sa 3 vrste, divlji konj prevalski i 2 polumagarca kulan i kiang. Porodica tetrijeba gdje spada ljetarka, gluhan, ruevac, bijela jarebica, ima noge gusto pokrivene perjem. Karakteristini su i morski gnjurci. Njorke su poseban red morskih ptica koji se gnijezdi na ostrvima. Gmizavaca ima jako malo. Anura su slabo zastupljene. Repati vodozemci su potpuno ogranieni na holarktik. Paleoarktik i neoarktik zbog razlike u fauni se dijeli na Palearktik (afriko euroazijski dio) i Neoarktik ameriki dio. U Pleoarktiku nema endeminih porodica sisara, a u Noarktiku ih ima 4 od kojih su znaajne viloroga antilopa i vjeverice sline dabrovima. Endemine porodice ptica, gmizavaca i vodozemaca susreu se samo u Noarktiku, 1.porodica pjevaica, otrovni guter i sirene iz repatih vodozemaca. Od riba u Paleoarktiku imaju 2. endemine porodice, a u Neoarktiku 5. Za Paleoarktik bi se moglo rei da ima samo negativna, a ovaj drugi pozitivna svojstva. Ta podjela je uglavnom iz praktinih razloga. Tekoa podjele proizilazi iz sloene istorije ove faune. Euroazija i sjeverna Amerika su bile odvojene u toku dugog geolokog perioda i faune su se samostalno razvijale. Bilo je vie spajanja, a posljednje je bilo u oblasti Beringovog mora poslije ledenog doba tada je dolo do razmjene fauna. Zbog toga imaju neke zajednike vrste, ali se opet i javljaju otre razlike. Podoblasti: 116

1.Arktika podoblast obuhvata tundru i umsku tundru Sibira i Amerike. Fauna je siromana i jednorodna. Od sisara endemini su polarna lisica, leminzi, od ptica polarna sova, polarna jarebica, guske i ljuke. Osim toga tu su prisutni i bijeli zec, lasica, hermelin, irvas, vuk, vidra. Za Sjevernu Ameriku je karakteristino Mousno govee koje naseljava zonu leda. Mnogi oblici kao morevi, njorke, foke ne ulaze u ovu oblast jer su to okeanske ivotinje. Endemino je mousno govee (sjeveroistona Amerika). 2.Kanadska podoblast obuhvata pojas tajge Sjeverne Amerike. Ima dosta srodnih vrsta sa evroazijskom tajgom jelen maral, mrki medvjed, lod, ris, krstokljun, kreja. Osim toga ona ima neke karakteristine vrste kao to su bodljikavo prase, bizamski pacov, smrdljivac. Specifini su rodovi jelena, jazavaca, kolibrija i amerike vjeverice. U stjenovitim planinama ivi endemini rod snjena divokoza i puma. 3.Sonorska podoblast zahvata jug Sjeverne Amerike i sa Kanadom je vezana umskostepskom zonom. Tu su prisutne stepe koje na zapadu prelaze u pustinju, planine i ume. Tu se ve pojavljuju neotropski elementi oposum i oklopnici. Sonorska podoblast ima neke endeme kao to su viloroga antilopa. Ima razgranate rogove i svake godine ih odbacuje. Endemina je porodica vjeverica slinih dabrovima, zatim perzijski pas i divlji uran. 4.Evropsko-sibirska podoblast obuhvata Evropu, Sibir i sjeverni Kazahstan. Osnovni predio je tajga, ali i listopadne ume u zapadnoj Evropi i stepe u Kazahstanu. Endemina je vrsta obina vjeverica (Sciurus vulgaris) koja se prua od Atlantika do Tihog okeana. Samur u svim sibirskim umama, vodena krtica, evropska vidra, veliki skoimi ivi u stepama. Od ptica su karakteristini ljetarka (Tetrastes bonasia), oba tetrijeba (Tetrao tetrix, T.urogalus). Od vodozemaca sibirski etveroprsti triton. iroko su rasprostranjeni obina krtica, jazavac, kuna zlatica, puhovi, sibirski tvor, mousni jelen, sibirska srna. Posebno su iroko rasprostranjeni deronja, jelen maral i los. 5.Sredozemna podoblast obuhvata sve zemlje oko Sredozemnog mora, prednju Aziju i Kavkaz. U znatnoj mjeri ona je prelaznog karaktera. Karakteristine vrste su: bezrepi makaki sjeverna Afrika i Gibraltarska stijena. Od vivera obina geneta panija, Francuska i Sjeverna Afrika. Jelen dama, muflon, divokoza Rupicarpa, planinske koze, mediteranska droplja. Od etiopsko indijskih elemenata prisutni su bodljikavo prase, prugasta hijena i leopard uglavnom u prednjoj Aziji. Ovdje ivi veliki broj gmizavaca i slijepih mieva. 6.Centralno-azijska podoblast zauzima Centralnu i vei dio Srednje Azije. Na jug se prostire do Himalaja, a na sjever do bajkalskih stepa, na zapad do Kaspijskog mora. Karakteristian predio je pustinja i na jugu Tibet. Endemine su vrste antilope, skoimii i mrmoti. Karakteristine vrste su lisica, stepski zec, stepska maka, saa i strijela zmija. Na Tibetu ivi kiang, jak (govee) i antilope = orongo i ada. 7.Manursko-kineska podoblast obuhvata sjevernu Kinu, Manuriju, Koreju i Japan. Osnovni predio je listopadna uma. Endemini su rodovi rovica i krtica, pas slian enotu, planinske antilope, pjegavi klen, zlatni fazan i crveni vuk. U Jancenkjangu ive aligatori. Endemina je dinovska salamandra. Ova oblast donekle ima prelazni karakter ka indomalajskoj. Na Tibetu ivi dugorepi tibetski majmun, istono tibetski makaki. U Holarktiku su prisutne i neke stare fosilne grupe slonova mamuti, kamila, konja i nosoroga. U ranom tercijeru S. Amerika je bila spojena sa Evropom a SAD sa Sibirom u oblasti Beringovog mora. Kao dokaz su areali vidre, jelena marala, risa, losa i medvjeda. Fauna Etiopije i Indokina su se razvijali iz jedne faune i razvijale se divergentno. Tako da su one u poetku sline a kasnije razliite, a paleoarktik i holarktik su se razvijali suprotno, prvo su bili razliiti, a kasnije slini. ZOOGEOGRAFIJA

117

To je nauka koja objanjava i izuava geografsko rasprostranjenje ivotinja i zajedno sa fitogeografijom ulazi u biogeografiju koja se bavi poloajem biolokih sistema na planeti. Ona polazi od odreenih predpostavki: 1.ivotinjski svijet je razliit na razliitim dijelovima planete, npr. u Africi i Indiji, ali te razlike se javljaju i na uem prostoru npr. Sahara i tropske ume. 2.Svaka ivotinjska vrsta naseljava odreeni prostor ili areal. Ako se radi o kopnu to je neka teorija ili vodi to je neka akvatorija. 3. ivotinje u arealu mogu biti ire ili ue rasprostranjene i u svom arealu obino zauzimaju odreeno podruje tj. prisutne su samo na svojim stanitima ili biotopima. To je povezano sa njihovom ekolokom valencom i kompleksom ekolokih faktora koji vladaju na tom prostoru npr. obina vjeverica je rasprostranjena u cijelom Sibiru, ali i na cijeloj teritoriji Evrope osim krajnjeg juga. To je areal vjeverice. Ali tu je ona zastupljena u umama pa je to njeno stanite. Cilj zoogeografije je da objasni rasprostranjenje ivotinja na zemlji i da objasni zato ih nema u nekim podrujima, a javljaju se u drugim. Zato vjeverica ivi u umi i zato je u Evropi, a nema je u S. Americi. Zadatak zoogeografije je da objasni areale rasprostranjenja ivotinja. Drugi zadatak je da objasni uzroke i istoriju naseljavanja u vremenu i prostoru. Zoogeografija je povezana sa dr. disciplinama. Povezana je sa fitogeografijom sa kojom ini biogeografiju. Zadaci im se poklapaju. Obje nauke stoje izmeu prave geografije i biolokih disciplina. Flora i fauna su povezane pa su povezane i one u 2. discipline. Zoogeografija je i u vezi sa paleontologijom i paleogeografijom. Tu se na osnovu fosilnih nalaza tumai rasprostranjenje ivotinja u prolosti. Povezana je sa ekologijom. Objekt ekologije je organizam i njegova prirodna sredina. Ekologija je pomona disciplina zoogeografije kod odreivanja areala ali u nekim sluajevima ukazuje i na pravce naseljavanja. Zoogeografija je usko vezana sa biosistematikom jer se u svojim istraivanjima potpuno oslanja na prirodni sistem. Povezana je i sa fiziologijom ivotinja jer moe tumaiti reakcije ivotinja na razliite temperature, pritisak itd. Povezana je i sa evolucijom. U oblastima koje se dugo bile izolovane nastale su skupine karakteristine samo za ta podruja. Npr. fosili krezubica samo u Junoj Americi ili samo notremata u Australiji. Primjer su Bajkalsko i Ohridsko jezero. Isto i adaptivna radijacija. Izolacija vodi ka veem broju endema. Zoogeografija objanjava nekad i mehanizam nastanka novih vrsta zebe sa Galapagosa. Posebno je vana geografska izolacija. Morfoloko zoogeografska pravilnost i klimatska pravila Podaci o zoogeografiji potii od Aristotela ali je to znanje bilo dosta ogranieno. Kasnije u srednjem vijeku javlja se monopol crkve. Tek sa otkriem teritorija ide postepeno razvoj zoogeografije. Tu su bili znaajni Darvin, Volas, Bifon. Poslije Darvina Skleter je na osnovu rasprostranjenja ivotinja dao zoogeografsku podjelu. Zoogeografija se dijeli na tri dijela: -registraciona ili popisna zoogeografija sakuplja materijal o rasprostranjenosti vrsta -uporedna zoogeografija dijeli zemljinu loptu na zoogeografske oblasti na osnovu rezultata registracione i uporeuje pojedine oblasti -uzrona ili kauzalna objanjava uzroke i razloge rasprostranjenja vrsta i itavih fauna. Pokuava objasniti zato je neka vrsta rasprostranjena na jednom podruju, a na drugom nije. Polazi od ekolokih i istorijskih uzroka. vrsta, rod, porodica, red, klasa, tip, carstvo! *BiH se nalazi u eurosibirskoj podoblasti. Ona sama ima 4 podoblasti: -mediteranska Hercegovina -eurosibirska sjeverni dio uz Savu 118

-visoko-dinarska vrhovi visokih planina. Ima oko 108 razliitih vrsta riba. 6-7 vrsta Salmonida u Jadranskom slivu. Autohtone su glavatica i mekousna pastrmka. U ovom slivu u BiH zalazi samo jegulja. Ciprinida ima dosta introduciranih vrsta: srebrni kara, sunanica, aran, smu. Vodozemaca ima 5 familija. Endemini su Triturus alpestris rajzeri, Salamandra atra, ovjeija ribica (Proteus anguinus). Gmizavaca ima 6 familija, 20 rodova. Endemi vipera BIOTIKI FAKTORI Sredinu jednog bia ne ine samo abiotiki faktori nego i druga iva bia sa kojima on stupa u odnose i od kojeg zavisi njegova egzistencija. To je kompleks odnosa na kojima poivaju integrirane ekoloke jedinice biocenoze i ekosistemi. Ti odnosi su sloeniji nego odnosi sa fizikom sredinom. Odnosi izmeu jedinki site vrste su intraspecijski. Raznovrsniji su interspecifiki odnosi, izmedju jedinki razliitih vrsta. Ti odnosi nastaju na bazi zadovoljenja potreba za hranom, zatitom, razmnoavanjem, mjestom za stanovanje i dr.. Te odnose teko je kvantitativno irzaiti. Mnogi ekolozi te interspecijske odnose pokuavaju da grupiu kao pozitivne, negativne ili neutralne. Ti odnosi takoe mogu biti jednostrano ili obostrano obligatorni ili fakultativni. Glavne kategorije odnosa su: 1. neutralizam odnos prisustva dva organizma koji ne djeluju aktivno jedan na drugi. 2. kompeticija oba organizma djeluju aktivno jedan na drugi kroz aktivnu ili pasivnu konkurenciju za ishranu, prostor, zaklon. 3. mutualizam oba organizma pozitivno djeluju jedan na drugog. Odnos je obligatoran za oba partnera. 4. protokooperacija oba organizma koriste jedan drugoga ali odnos nije obligatoran. 5. komenzalizam jendostran odnos pozitivan za jedan organizam, dok je za drugi negativan. 6. amensalizam jednostran odnos negativan za samo jedan organizam, dok je za drugi neutralan. 7. parazitizam uzajaman odnos, pozitivan i obligatoran za jedan organizam dok je negativan za drugi. 8. predatorstvo odnos grabljivca i plijena, pozitivan i obligatoran za jedan organizam dok je za drugi negativan. Izmeu pojedinih kategorija postoje i brojni prelazi. Interspecifina kompeticija je est odnos izmeu dvije vrste organizama vana u borbi za opstanak. Javlja se izmeu jedinki dvije vrste sa slinim ekolokim zahtijevima. Kopmpeticija je manje ili vie nepovoljna za oba kompetitora. Pri duem trajanju ona po pravilu dovodi do iskljuenja jendog od kompetitora. Primjer izmeu dva rijena raka u SSSR. Jedna vrsta je prenijeta 1920. u jezero u kojem je nije prije bilo i do 1950 je potisnula drugu vrstu potpuno, jer obe vrste zauzimaju istu ekoloku niu. To su Potamobius leptodactilus i Potamobius astacus. Komenzalizam, mutualizam i protokooperacija su odnosi kod kojih je dejstvo uvijek pozitivno za jednog ili oba partnera. Komensalizam je najprimitivniji oblik tih odnosa jer koristi samo jednom partneru, bez pozitivnog ili negativnog dejstva na drugog partnera. Sesilne, (npr. Vorticela sp.) se veu za povrinu tijela raia, mekuaca i dr ivotinja i predstavljaju komensale koji koriste mjesto za ivot na tijelu domaina koji ih nosi. Postoje brojni predstavnici morskih sesilnih beskimenjaka koji se veu za kou ivotinja koje ih nose, pri emu su neke vrste specifine za domaine koji ih nose. Mnogi oblici komensalizma javljaju se i kod biljnih organizama. U nekim sluajevima komensalizam obezbjeuje lokomociju manje pokretnog partnera. Neke morske ribe ili se veu na ajkule i tako se prenose na vee daljine ili stalno prate ajkule i tako imaju zatitu a koriste i ostatke hrane. Intenzivniji olik komensalizma je kada jedan partner ivi privremeno ili stalno u unutranjim dupljama drugog organizma, ne vrei na njega nepovoljno dejstvo. Neke moske ribice ive u platanoj duplji pueva. Neki kratkorepi morski 119

rakovi ive u platanoj duplji krupnih koljki. Komensali su takoe i oblici protozoa falgelata koji ive u crijevima sisara i hane se crijevnim bakterijama. Mutualizam je reciproan i obligatorni odnos izmeu jedinki dvije vrste, ije je dejstvo uvijek pozitivno za oba partnera. On se nerado oznaava i kao simbioza. Postoje razliiti oblici mutualizma. Klasian primjer je zajedniki ivot morskog raka pustinjaka Eupogursa koji ivi u naputenoj ljuturi pua i aktinije Adamsia palliata, koji je privren za ljuturu pua. Kretanje raka obezbjeuje osvjeenje okolne vode za aktiniju i ostatke hrane, a njene arne elije tite raka od neprijatelja. Slian oblik mutualizma je i izmeu spuve Suberites dromunkula i raka Dromig vulgaris. U crijevima termina nekih Ortoptera ivi veliki broj flagelata iz grupe Hypermastigina. One koriste hanu koju domaini unose u crijeva, ali sa druge strane one za njih vare celulozu koju oni ne bi svarili. Termiti se u ivotu ne bi mogli odrati bez prisustva flagelata. Simbiotske jednoelijske alge Zoohlorela toxantella susreu se kod mnogih morskih i slatkovodnih ivotinja, protozo, spuvi korala itd. Poznati primjer je zelena slatkovodna hidra i korali. Poznati mutualistiki odnos postoji i izmeu viih biljaka i katerija i gljiva sa druge strane. Primjer simbioze izmeu leguminosa i bakterije Risobiuma koji ive na korjenovima domaina. Mikoriza nastaje izmeu ovih gljiva i odreenih biljaka. Poseban oblik mutualizma jeste grupa lisajeva koji su uvijek graenmi od alge i gljive. Postoji oblik mutualizma gdje kontakt meu partnerima nije stalan i manje je intiman. Primjer za to je mutualistiki odnos izmeu ptica i krupnijih biljojeda. Ptica pastirica Motocyls flaus slijee na stoku i isti ih od krpelja i drugih tetoina. Oblik mutualizma su i mirmekofilni i termitofilni insekti stanovnici gnejzda mrava i termita. Ti insekti iz konih ljezda lue sekret koje domaini obilato koriste, a domaini ih tite, gaje i hrane. Mutualizam je i kod mrava i biljnih vai koje mravi odravaju u svojim podzemnim gnjezdima i dr. Jedan oblik mutualizma ostvaren je i izemu mrava i termita i gljiva. Oni aktivno gaje gljive i koriste njihove micelije kao hranu. Jedan od najrasprostranjenijih oblika mutualizma izmeu biljaka i ivotinja koji je od velikog ekolokog znaaja je opraivanje. To su prije svega insekti, slijepi mievi i ptice. Pojava amensalizma predstavlja niz jo ne prouenih odnosa izmeu dvije vrste organizama koji se sastoji u tome da metaboliti to ih jedna vrsta lui u vanjsku sredinu djeluje negativno na drugu vrstu i inhibiraju njen rast i razmnoavanje. Najpoznatiji primjer takvih opdnosa oznaen je kao antibroza. On se javlja kod mnogih mikroorganizama, gljiva, bakterija koje produkuju specifine supstance koje inhibiraju rast i razvoj drugih mikroorganizama. Primjer je pencilin. Broj takvih supstanci je velik. Samo Actinomyceta proizvode preko sedamdeset takvih supstanci. Metabolite sline antibioticima lue i neke vrste algi. Njihovi metaboliti mogu biti toksini za mnoge vodene organizme. Vie biljke lue metabolite koji antagonistiki djeluju na mikroorganizme koji se zovu fitoncidi. Biljke lue neke materije koje djeluju i na druge biljne vrste. Njihovo djejstvo moe biti inhibirajue ili stimulirajue za druge biljke. To je poseban vid uzajamnih odnosa izmeu biljaka alelopatija. Predatorstvo i parazitizam su jednostrani odnosi sa pozitivnim dejstvom za jendog i negativnim za drugog partnera. Pod predatorima s epodrazumjevaju sve vrste koje se hrane ivim jedinkama drugih ivotinjskih i biljnih vrsta. To se uvijek svodi na odnos predator i plijen. Odnos plijena i predatora podrazumjeva niz prilagoenosti u itavoj organizaciji oba partnera. Te prilagodbe se odnose na sredstva za napad i odbranu. Najznaajnije sredstvo za odbranuje ipak bjeanje. Vana je i interesantna prilagoenost koja se oznaava kao autonomija ili odbacivanje pojedinih dijelova tijela npr rep gutera. Paraziizam parazit se hrani na raun domaina, ali za razliku od predatorstva parazit ivi stalno ili povremeno na domainu ili njegovoj unutranjosti. Teko je povui otru granicu izmeu predatorstva i parazitizma. Prelazni oblik je fakultativni parazitizam koji se javlja kod nekih ivotinjskih vrsta. Prelazni oblik je i periodini parazitizam koji se ogleda u tome da neke vrste su paraziti u odreenim stadijima ivota. Larva slatkovodnih koljki ivi izvjestan period u koi riba i zove se glohidia. Parazitski nain ivota u larvenom stadiju javlja se kod nekih Hymenoptera i Diptera. Postoje primjeri periodinog parazitizma i na polno zrelom stadiju. Npr. kod Ancytostoma duodenale koja ivi u crijevima ovjeka larve ive slobodno, a odrasli i ve kao paraziti. Postoje ektoparaziti koji ive na povrini i endoparaziti u unutranjosti domaina. Izmeu njih prelaz su oni parazii koji ive u tjelesnim dupljama npr. u krnoj ili platanoj duplji. 120

Najvei broj endoparazita se susree u grupi parenhimatinih i valjkastih crva a meu zglavkarima su uglavnom ektoparaziti. Neki paraziti mogu imati svoje parazite to su hiperparaziti. Postoje brojne prilagoenosti parazita. Endoparaziti su uglavnom anaerobni, bez ula vida, bez crijevnog sistema jer se hrane apsorpcijom hrane iz domaina. Odlikuju se velikom plodnou, vrlo esto ciklino mjenjaju domaina. Bespolana faza razvoja plasmodiuma odigrava se u krvi ovjeka, a polna faza se odigrava u crijevu komarca Anopheles. Komarac je posrednik domain plasmodiuma i on ima ulogu prenosioca malarije. Kod oveije je pantljiare Difilobotrium lanatum postoje dva posredna domaina i konanog domaina ovjeka. Njena jaja dospjevaju u vodu i iz njih se azvija prvi larvni stadij onkosfera sa trepljama koja ulazi u ciklopsa. Zatim se u njegovoj tjelesnoj duplji preobrazi u drugi larveni stadij procerkoid. Ciklopsa pojede riba smu koja je drugi posredni domain i njenim mesom u ovjeka ulazi pantljiara. SINTETIKA ILI SINEKOLOGIJA EKOLOGIJA POPULACIJE U centru panje sinekologije nije vie jedinka kao izolovan biotiki sistem koji stupa u odreene odnose sa svojom sredinom nego populacija ili grupa jedinki koje u odreenom vremenu naseljavaju odreeni prostor gdje se jedinke meusobno vezane prosesom razmnoavanja i itavim nizom biotikih odnosa. Istraivanje populacije predstavlja osnovni nain praenja ekolokih zakonitosti. To predstavlja osnov za praenje niza uticaja na viim biolokim nivoima integracije npr. biocenoza. Stvarni oblik postojanja vrste u prirodi su njihove populacije. Populacije kao cjeline uvijek stupaju u odnos sa spoljanjom sredinom i kao cjeline reaguju na djejstvo ekolokih faktora. Nasljedne promjene su ire i dominiraju u nekim populacijama. Divergentna evolucija se vri u okviru manje ili vie izolovanih populacija

Definicija populacije i njene osobine Populacija se definie kao prostorno i vremenski integrisana grupa jedinki iste vrste koja raspolae zajednikim skupom nasljednih faktora, naseljava odreeni ptostor, pripada odreenom ekosistemu i gdje su jedinke povezane meusobno procesom razmnoavanja. Populacija pokazuje odreene grupne osobine koje se mogu kvantitativno izraziti. U okviru svog areala vrste su predstavljene manjim ili veim brojem populacija od kojih svaka zauzima odreeni prostor. Limantria dispar koja ivi u hrastovim umama u svakoj od njih je predstavljena posebnom populacijom. Svaka populacija predstavlja dinaminu cjelinu . osnovni atributi svake populacije su: gustina ili veliina, prostorni raspored, natalitet, uzrasna struktura, potencijal rasta populacije i tok rasta i odravanja. Populacije su dinamiki pojmovi. One su u stalnom kretanju. Veliina i sastav populacije se mjenjaju u funkciji vremena. To obuhvata pojam dinamika populacije. To se obino odnosi na promjene stope rasta populacije, fluktacija njene gustine i dr. U analizi ivotinjskih populacija ekologija u velikoj mjeri koristi postupke demografije. Gustina populacije Gustina je kvantitativni izraz veliine populacije na jedinici prostora. Moe se izraziti brojem jedinki ili njihovom teinom (biomasom) na jedinici naseljene povrine ili zapremine u datom trenutku. Npr. broj bukovih stabala na hektar. U kopnenim ekosistemima to se obino izraava na m2, a u vodenim ekosistemima na m3. Gustina populacije larvi Hironomus-a npr. ima 2020 jed/m2, s ditova masa je 6,8 g/m2. manje brojne su populacije vrsta sa krupnim jedinkama. Npr na populaciju antilope u Americi imaju gustinu od 1,7 jedinki/milji2. Gustina populacije se moe izraziti brojem jedinki na jedinicu povrine, ako se sve jedinke otprilike iste veliine. Poto to uglavnom nije sluaj i tada teina ili biomasa predstavljaju bolji izraz gustine. 121

Biomasa se moe izraziri sirovom ili suhom teinom jeidnica po jedinici prostora. Treba razlikovati optu gustinu koja predstavlja srednju vrijednost broja jedinki ili njihove biomas, od ekoloke gustine izraunate na jedinicu stvarno naseljenog prostora. Gustina populacije NETO (cini m ise Ajdops :D) ohridanus izraunata na m3 itave vodene mase Ohridskoj jezera iunosi 900 jed/m3. on preko ljeta ivi samo u slojevima od 20 do 40 m tako da gustina populacije iznosi 4000 jed/m3. gustina populacije se neprestano mjenja u funkciji vremena i te promjene se mogu kvantitativno pratiti. Gustina populacije u nekom ekosistemu je regulisana u principu kapacitetom sredine, izvorima hrane, sklonitima itd. Broj mieva u umi ne moe biti manji od njihovih grabljivaca. Brojnost i biomasa biljojeda su uvijek vei od biomase mesojeda. Gustina populacije ptica se izraava brojem parova ptica po km 2, sitnih glodara brojem individua po hektaru, riba u jezeru kg/ha, zooplanktona br. individua/m3 itd. Kod ptica populacije navie gustine imaju u ljudskim naseljima i listopadnim umama.

Metode izraunavanja gustine populacija 1. totalno prebrojavanje ili cenzus ljudska populacija 2. metoda probnih povrina metod kvadrata 3. postupak markiranja Kvantitativn procjenjivanje populacije moe se izvesti kroz razne tehnike i statistike postupke. Postoji veliki broj tehnikih postupaka za utvrivanje broja jedinki u populaciji koji su prilagoeni ekolokim osobinama i prirodi stanita. Ti postupci su najbolje razraeni kod biljaka i vodenih organizama. Postoje dvije vrste kvantitativnih metoda za odreivanje gustine populacija. To su apsolutne i relativne metode. Kod apsolutnog metoda cilj je utvrivanje ukupnog broja jedinki na jedinicu naseljenog prostora. U apsolutne metode spada: 1. totalno prebrojavanje (cenzus) je prebrojavanje svih jedinki u populaciji bez obzira na uzrast. Primjenjuju je u ljudskoj demografiji. Kod ivotinjskih populacija se moe primijeniti u sluajevima vrsta sa krupnim jedinkama i populacijama male gustine. 2. probne povrine (metod kvadrata). To je najee postupak koji se primjenjuje sa raznovrsnim modifikacijama. Sastoji se u utvrivanju broja jedinki neke populacije skupljenih u probama sa odreene jedinice naseljenog prostora. Veliina probnih kvadrata varira prema gustini i tipu disperzije populacije. Za plankton i stanovnike tla probe se odnose na jedinicu prostora. Na osnovu obrade dovoljnog broja proba rauna se srednja gustina populacije u datom trenutku. Metodi kvadrata su posebno izraeni i standardizovani u biljnoj ekologiji. Metod kvadrata je raznovrsniji i sloeniji kod ivotinjskih organizama s obzirom na pokretljivost. Kod kvantitativne analize populacija planktonskih organizama koristi se postupak filtriranja vode i prebrojavanja jedinki odreene vrste. Za filtriranje vode obino se koriste planktonske mreice od mlinarske svile ija okca odgovaraju veliini organizama. Broj planktosnki organizama se obino izraava na litar ili m3 vode. Gustina ivotinjskog naselja dna jezera ili mora odreuje se na osnovu broja skupljenih jedinki sa odreene probne povrine pomou specijalnih malih bagera koji izvlae mulj sa organizmima. Gustina se izraabva na m2 dna. Postupci za kvantitativnu analizu su sloeniji kod jako pokretnih organizama; ptica, sisara, insekata. Za predstavnike sitne faune beskimenjaka koji naseljavaju tlo primjenjuje se metoda kvadrata i broje se jedinke vrste koja se prouava. Za izdvajanje organizama tla se koristi Tulgrenov aparat. Proba zemljita se stavlja na odreeno sito iznad lijevka koji je iznad posude sa alkoholom. I ta proba se grije sijalicom. Bjeeii od svjetla organizmi prolaze kroz mreu, padaju na lijevak i upadaju u alkohol. 3.postupak markiranja ovaj postupak se koristi preteno kod pokretnih organizama za kvantitativnu analizu njihovih populacija. On se sastoji u markiranju ulovljenih primjeraka, putanja na slobodu i ponovnomulovu. Iz brojnog odnosa ulovljenih markiranih jedinki i 122

istovremeno ulovljenih nemarkiranih jedinki izraunava se gustina populacije. To se oznaava kao linkolnov NETO (fali :D). Relativne metode Njima se utvruje relativna brojnost jedn epopulacije ili dobijaju kvantitativni indexi gustine populacije. Postoji vie tih metoda. 1.relativna brojnost (abundancija) je postupak koji se primjenjuje u biljnoj ekologiji. Obino se koristi skala od 1 do 5 (nekad od 1 do 10). 1 vrlo rijedak; 2 rijedak; 3 slabo brojan; 4 brojan; 5 vrlo brojan. Ovo ocjenjivanje brojnosti ima subjektivan karakter. 2.index gustine to je kvantitativni pokazatelj brojnosti jedne organske vrste koja ne prua ocjenu apsolutnog broja jedinki na jedinici povrine i ne moe se neposredno prevesti u tanu ocjenu. Serija uzastopnih utvrivanja indexa moe posluiti kao ocjena kretanja jedne populacije. Posupak za utvrivanje gustine Artropoda na travnatim povrinama je postupak koenja. On zahtijeva upotrebu entomoloke mree kojom se kosi travnati pokriva jedne probne povrine. Prebrojavanje skupljenog materijala omoguava utvrivanje relativne gustine populacije na datoj probnoj povrini. Postupak transekta sastoji se u prebrojavanju naenih jedinki prouavane populacije du usko postavljenog pojasa jedne vee probne povrine. esto se ovaj metod koristi u biljnoj ekologiji a kod zivotinja on se primjenjuje za populacije ptica i sisara. Posmatrac koji se krece duz linije transekta biljezi broj ptica, gnijezda, ili broj muzjaka po njihovim glasovima. Lovne klopke su postupak za utvrivanje indeksa gustine populacija, prije svega sitnih glodara ili insekata ili manje ptica. Utvrdjivanje indexa populacije uzima u obzir i vremensku jedinicu lova i ponasanje proucavane vrste. 3. statistike metode gustina populacije predstavlja numericku vrijednost koja se stalno mijenja. Koritenje kvantitativnih podataka se ne moze zamisliti bez statistickih metoda. To posebno vazi za postupke koji utvrdjuju gustinu populacije na osnovu malih proba. Prostorni odnosi Veina ivotinjskih organizama su pokretni i na taj nain reaguju na mnoge promjene sredine. Stepen pokretnosti organizama oznaava se kao vagilnost. Tako da su vrste sposobn da se rasprostiru u prostoru, ire svoj areal, da traze pogodna mjesta za stanovanje. Rezultat kretanja jedinki jedne populacije u datom trenutku je njihov prostorni raspored. Teorijski se mogu razlikovati tri osnovna tipa prostornog rasporeda: - Neravnomjeran raspored po principu sluajnosti - Ravnomjeran raspored - Neravnomjeran grupni raspored Prva dva tipa su dosta rijetki u prirodi. Raspored po principu sluajnosti ostvaren je samo kod vrsta koje ive u homogenoj sredini, npr. larve koje ive u skladitima brana. Grupni raspored je najei tip rasporeda u populaciji i jedinke su neravnomjerno rasporeene u manjim ili veim grupama. Ovakav raspored odreen je nizom faktora, hranom, sklonitima i dr. Poseban oblik grupisanja jesu ivotinjska drutva sa razliitim stepenom drutvenosti. Ovakav grupni raspored jedinki ima znaaj za kretanje populacije izmeu jedinki u grupi moe se javiti kompeticija za hranu ili prostor. Odnosi jedinki u grupi mogu dobiti karakter kooperacije koja smanjuje mortalitet u grupi u vrijeme nepovoljnih prilika,npr. u konici pela za vrijeme zime. Prostorno kretanje jedinki u populaciji je odreeno ivotnim potrebama. Grupa ili jedinka u stanitu zauzima odreeno mjesto stanovanja i njihova aktivnost je ograniena na taj prostor koji se zove areal aktivnosti. Veliina areala varira kod pojedinih vrsta. To dovodi do pojave teritorijalnosti ili branjenja areala od jedinke ili grupe organizama. 123

Teritorijalnost sprjeava pretjerani porast gustine populacije iznad kapaciteta sredine. Teritorijalnost je posebno izraena kod ptica, kod sisara, reptila i insekata. Za regulaciju brojnosti populacije su posebno znaajna migratorna kretanja razliitog karaktera i obima. Mogu se razlikovati tri kategorije tih kretanja: migracije emigracije imigracije

Migracije su periodina kretanja jedinki ili grupa dvojakog obima i pravca. Ona mogu biti ograniena na okvire biotopa u kome populacija ivi. To su sezonska i dnevna migriranja. Migratorna kretanja mogu se vriti i van biotopa kada jedinke ili grupe periodino naputaju biotop u kome ive i razmnoavaju se da bi se kasnije ponovo tu vratile. Primjer su sezonske seobe ptica selica. Periodine migracije se susreu i kod mnogih vrsta riba zbog mrijesta. One vrste koje ive u morima, a mrijeste se u slatkoj vodi su anadromne vrste i to su lososi, keige i dr.. Sa jeguljom je obrnut sluaj i ona je katadromna vrsta, ivi u slatkoj vodi, a mrijesti se u morskoj vodi. Emigracije su periodina kretanja jedinki ili grupa izvan normalnog biotopa, ali bez povratka nazad. One se javljaju pri visokoj gustini populacije kada kapacitet sredine postane nedovoljan. Primjeri emigracije poznati su kod gubara, pustinjskog skakavca. Postoji i kod nekih vrsta glodara. Imigracije su migratorna kretanja suprotna emigraciji i to je dolazak jedinki jedne populacije na lokalitet druge. Imigracija je vana za opstanak populacije kod kojih je gustina svedena na minimum ili za obnavljanje unitenih populacija. Natalitet Natalitet je faktor rasta populacije. On znai produkciju novih jedinki u populaciji koje se pridodaju ve postojeim jedinkama. Osnovna pretpostavka opstanka vrste u prirodi je mogunost zamjene uginulih jedinki novim potomstvom. Kapacitet razmnoavanja je razliit kod razliitih vrsta. koljka kamenica, Ostrea edulis, proizvodi 16 do 60 miliona jaja, pantljiara, Taenia, od tijela odvaja za 24 sata 13 do 14 proglotisa, a svaki ima oko 8 hiljada jaja. Insekti takoer imaju visok kapacitet razmnoavanja. Isto tako i ribe imaju relativno visok kapacitet razmnoavanja. Pastrka polae dvije do tri hiljade jaja po kilogramu jaja, a aran od 150 do 200 hiljada. Homotermni kimenjaci imaju malu plodnost. Ove razlike su rezultat prilagoenosti za uslove ivota i mogunosti preivljavanja mladih. Maksimalna mogua plodnost koja bi se mogla ostvariti pod optimalnim uslovima oznaava se kao potencijarl razmnoavanja. Potencijal razmnoavanja ostvaruje se kroz natalitet. Produkcija novih jedinki u populaciji moze ici brze ili sporije i izraena je u jedinici vremena, ona predstavlja stopu nataliteta. To je broj roenih u toku odreenog vremenskog razmaka. Moe se izraunati kad se ukupan broj roenih jedinki podijeli sa proteklim vremenskim periodom. Nn/t=B; stopa nataliteta u jedinici vremena. Nn oznaava brojnu promjenu u populaciji, t znai vremensku promjenu. Stopa nataliteta moe se istovremeno izraziti i na jedinicu vremena i na jedinku populacije. Ann/At=b; stopa nataliteta u jedinici vremena i na jedinku. Tako dobivena stopa nataliteta se izraava na 100 ili 1000 jedinki, tj. kao procenat ili promil. Pojam fiuziolokog nataliteta koji oznaava fizioloki maksimalnu produkciju novih jedinki pod optimalnim uslovima se poklapa sa pojmom potencijala razmnoavanja. Njega treba razlikovati od ekolokog nataliteta koji predstavlja novih jedinki ostvarenu pod datim ekolokim uslovima. Stopa nataliteta zavisi od niza faktora sredine i od koliine i kvaliteta hrane, temperature, vlanosti sredine, broja jedinki u populaciji itd. Mortalitet Mortalitet je pojava suprotna natalitetu i predstavlja negativni faktor rasta populacije. Izraava se brojem uginulih jedinki u funkciji vremena. Stopa mortaliteta znai broj uginulih jedinki populacije u jednici vremena. To je opta stopa mortaliteta koja ne vodi rauna o starosti 124

jedinke. Specifina stopa smrtnosti odnosi se na odreenu uzrasnu klasu ili pol jedinki i izraava se procentom ili promilom. I ovdje treba razlikovati fizioloki mortalitet od ekolokog. Fizioloki mortalitet je smrtnost usljed starosti i ostvaruje se samo u optimalnim uslovima. Ekoloki mortalitet se ostvaruje pod datim ekolokim uvjetima i varira prema njihovim promjenama. Za dinamiku populacije posebno je znaajna prosjena ostvarena duina ivota koja je uslovljena stopom preivljavanja jedinki u populaciji. Ta stopa varira prema uzrastu jedinki i smrtno se mjenja sa starou. Tu je vano utvrditi intenzitet smrtnosti u pojedinim stadijima razvia. U tu svrhu se konstruiu tablice smrtnosti. Npr. kod vrste ovce je utvreno da je smrtnost velika do jedne godine zivota i u klasam iznad srednje duine ivota. Stopa preivljavanja varira sa uzrastom, tako da se moe predstaviti krivuljom preivljavanja. Postoje tri osnovna tipa krivulja. Krivulja I koja tee dijagonalno odgovara sluajevima kad je stopa smrtnosti vie manje ista u svim uzrasnim stupnjevima. Krivulja II ima konveksan izgled i odgovara sluajevima kada je stopa smrtnosti niska tokom veeg dijela ivota, da bi se poveala u starosti kod ovjeka i vinske muice. Krivulja III ima konkavan izgled i odgovara sluajevima kada je smrtnost velika u mlaim uzrasnim stadijima, pa zatim opada i ima nisku stopu do kraja ivota. Ovaj vid krivulje javlja se kod riba ili kod Ostreae, kod kojih je smrtnost na nivou jajeta izuzetno velika.

Ekologija ivotinja sa zoogeografijom

125

Priredili: Raja sa FACEBOOK-a

Lista ispitnih pitanja iz predmeta Ekologija ivotinja sa zoogeografijom!


54. 55. 56. 57. 58. 59. 60. 61. 62. 63. 64. 65. 66. 67. 68. 69. 70. 71. Definicija i podjela ekologije i veza sa drugim naunim disciplinama Uslovi ivota, pojam ekolokih faktora i njihova podjela Ekoloka valenca Biotop ivotna forma Ekoloka nia Temperatura kao ekoloki faktor Svjetlost kao ekoloki faktor Voda kao ekoloki faktor Vazduni pokreti Kombinovano-skupno dejstvo ekolokih faktora Bioklimatogrami Klimatska pravila Edafski faktori Orografski faktori Hemizam sredine Ekologija populacije ivotna zajednica struktura 126

72. Odnosi ishrane 73. Periodizam 74. Ekosostem pojam, karakteristike i podjela 75. Kruenje materije i protok energije u ekosistemu 76. Produktivnost u ekosistemu 77. Sukcesije preobraaji ekosistema i pojam klimata 78. Oblast mora i okeana 79. Stajae vode na kopnu 80. Tekue vode na kopnu 81. Podzemne vode 82. Zona tropskih i subtropskih prauma 83. Zona listopadnih uma umjerenih oblasti 84. Zona sjevernih etinarskih uma (tajgi) 85. Zona tundre 86. Zona stepe i savane 87. Zona pustinja 88. Zona kserofilnih, stalno zelenih uma i ikara 89. Zoogeografija pojam, zadatak, historijski razvitak 90. Areal pojam kosmopolita, endema, paleoendema, neoendema i relikata 91. Faktori koji utiu na formiranje areala (ekspanzija, iseljavanje, raseljavanje, itd.) 92. Centri nastajanja i prvobitnog naseljavanja odreenog taksona (pojam autohtonih i alohtonih organizama) 93. Fauna definicija i podjela 94. Fauna zatvorenih bazena 95. Ostrvska fauna 96. Glavne kopnene faune zemaljske lopte i principi klasifikacije kopnene faune 97. Novozelandska oblast 98. Australijska oblast 99. Polinezijska oblast 100. Neotropska oblast 101. Madagaskarska oblast 102. Etiopska oblast 103. Indomalajska oblast 104. Holarktika oblst (karakteristike i podjela na podoblasti) 105. Biogeografske (zoogeografske) osobenosti podruja Bosne i Hercegovine 106. Teorije o promjenama u zemljinoj kori i postanku fauna.

127

ODNOSI IZMEU ORGANIZAMA I SREDINE


Ovi odnosi imaju dinamian karakter jer u prirodi nije mogue zamisliti izolovana iva bia. Svaka jedinka na jednoj strani zavisi od neivih komponenti a na drugoj strani je u direktnoj vezi sa drugim ivim biima. U biosferi postoje razliiti nivoi bioloke integracije, od elije, organizma, populacije...do ekosistema i konano do biosfere. Odnosi koji vladaju na razliitim nivoima bioloke integracije su: SPECIFINI ZA SVAKU VRSTU ORGANIZAMA STALNI, JER SE ODRAVAJU ZA SVO VRIJEME TRAJANJA IVOTA NERASKIDIVI , JER SE ORGANIZAM NE MOE ODVOJITI OD SREDINE UZAJAMNI, JER ORG. DJELUJU NA SREDINU I ONA NA NJIH PROMJENLJIVI U VREMENU I PROSTORU Dakle, radi se o itavom kompleksu uzajamnih odnosa koji se tretiraju kao interakcije izmeu 2 aktivna inioca tj. organizma i njegove sredine, a koji su u meusobnoj zavisnosti. Kao otoreni sistemi, iva bia su u stalnom procesu razmjene materije i energije sa spoljanjom sredinom. Od spoljanjih uslova zavise: razmnoavanje, rast, razvie, ponaanje, nain ivota....

BIOSFERA jedinstvo biosfere


Karakter odnosa izmeu ivih bia i sredine, uslovljava njihovu meusobnu ovisnost! Svojom aktivnou organizmi mjenjaju spolj. sredinu (npr. Ohridsko jezero tokom ljeta radljivou algi tj. njihovom asimilacijom se smanjuje koncentracija CO2 a poveava konc. O2, smanjuje se pH! Isto se deava i u morima i okeanima (npr. korali svojom radljivou stvaraju grebene koji se mogu izdizati i iznad nivoa mora i tada se na njim amogu naseliti suhozemni organizmi). Uzajamna zavisnost organizama i sredine omoguava da se oni vezuju u neraskidivo jedinstvo, u sloenu dinamiku cjelinu u kojoj sve djeluje jedno na drugo, posredno ili neposredno. itav ivi svijet i njime naseljeni prostor su povezani u jedan jedinstveni i sloen dinamiki sklop koji se zove BIOSFERA! Biosfera je najvii nivo bioloke integracije i rezultat je razvoja planete Zemlje. Biosfera je osnovni transformator energije na Zemlji. Ona pretvara kosmiku energiju tj. energiju Sunca u 128

slobodnu i aktivnu energiju, kroz proces fotosinteze. Biosfera je organizovani sistem a osnovni procesi u njoj imaju manje-vie kruni karakter. Hemijski elementi krue kroz biosferu od neorganskih oblika do ivih bia i obratno (prolazei kroz razliite hem. kombinacije). Ti kruni procesi u biosferi su oznaeni kao biohemijski ciklusi i oni karakteriu biosferu kao organizovan sistem. Najvaniji su kruenje C, N, O...Na krunom toku ovih elemenata moe se pratiti i metabolizam nekog ekosistema, a koji poiva na 2 osnovna procesa: promet materije i protok energije. Materija uvjek krui u ekosistemu a energija protie! Kruenje CO2 Osnovni oblik C, sa kojim poinje njegovo kruenje je CO2 (u vodi i atmosferi). Njega troe biljke u procesu fotosinteze, za izgradnju primarne organske materije. Koncentracija CO2 u atmosferi je 0,03%. Njegova potronja iz atmosfere se nadoknauje iz procesa disanja biljaka i ivotinja, aktivnou bakterija razlagaa uginulih organizama. Jedan dio nedovoljno razloene org. materije biva fosiliziran u vidu uglja, nafte i ostaje izvan kruenja materije (ako ga ovjek ne sagori) a jedan dio C ostaje u sedimantima u vidu CaCO3 koji ulazi u sastav litosfere. CO2 moe iz sedimaenata (pod dejstvom vode) biti preveden u bikarbonat i ponovo uestvovati u kruenju C! Jedan dio CO2 u atmosferi je posljedica vulkanske aktivnosti. Kruenje 02 se ostvaruje kroz procese disanja i asimilacije i djelom je vezano za kruenje C! U fotosintezi se oslobaa vie 02 nego to ga organizmi troe. Prema Vernadskom, cjelokupni O2 u atmosferi je produkt ivota tj. radljivosti zelenih biljaka. Kruenje N Koliina N u atmosferi je 78%, u vidu inertnog gasa. Samo neznatan dio tog atmosferskog N krui kroz biosferu. Prolazei kroz iva bia, N izgrauje bjelanevine i druga sloena organska jedinjenja, a nakon smrti tih organizama, ta jedinjenja bivaju mineralizirana, fosforilizirana, dovedena do oblika da ih biljka ponovo moe koristiti. Samo manji dio N se vraa u atmosferu, odakle ga u elementarnom obliku mogu koristiti samo bakterije.

BIOTIKI SISTEMI BIOSFERE


iva bia su individualizirani sistemi koji se javljaju u vidu jedinki ili individua. Jedan organizam je elementarni biotiki sistem koji stupa u odnos sa sredinom koja ga okruuje. Spoljanju sredinu organizma ne ine samo faktori neive prirode, nego i ostala iva bia sa kojima on dolazi u kontakt. Individua se odrava zahvaljujui prilagoenosti na uslove sredine. Prilagoenost se ne ogleda samo u odreenom stepenu morfo-fizioloke usaglaenosti sa optim faktorima sredine, nego i sposobnou organizma da adaptivno reaguje na kolebanja ivotnih uslova. Jedna vrsta je u prirodi predstavljena sa realnim prirodnim grupama populacijama. Populacija ima svoju strukturu, izraenu brojnim odnosima jedinkirazliite starosti, ima svoj prostorni raspored i veliinu. Populacija je stvarni oblik postojanja organskih vrsta i poseban biotiki sistem koji stupa u odnose sa spoljanjim sredinom! Populacije pojedinih vrsta se nikada ne mogu javljati izolovano u prirodi, ve uvjek dolaze zajedno populacije veeg ili manjeg broja vrsta. One su vezane uslovima stanita, ali i ishranom, zatitom, razmnoavanjem! Populacije su vezane u vie nivoe tj. biotiki sistem ili ivotnu zajednicu BIOCENOZU (npr. hrastova uma nije samo stanite hrasta, ve i graba i drugih biljaka ali je naseljava i veliki broj ivotinjskih vrsta)! Biosfera se moe shvatiti kao povezani skup mnogobrojnih ivotnih zajednica. Ekosistem ine biocenoza i biotop, koji su meusobno vezani i djeluju jedno na drugo (npr. Dojransko jezero je primjer jednog ekosistema)....

129

Biosfera je sastavljena od nizova razliitih ekosistema, ali ni ekosistemi nisu izolovani jedni od drugih nego su vezani razliitim uzajamnim odnosima i integrisani u sloene komplekse vieg reda (npr. sve etinarske ume u Americi i Evropi su povezane u TAJGE). Ti krupni kompleksi ekosistema, koji pokrivaju itave geografske oblasti, zovu se BIOMI. Mora i okeani su takoe biomi. Najvii stupanj integracije ekosistema je BIOSFERA!

DEFINICIJA EKOLOGIJE I VEZE SA DRUGIM NAUKAMA


Ekologija je bioloka disciplina koja se bavi prouavanjem uzajamnih odnosa organizama i sredine! Jedna je od biolokih disciplina i najprisnija sa svim drugim. Ekologija prouava odnose sredine i organizama kao i zakonitosti na kojima ti odnosi poivaju. Izraz ekologija potie od njemakog biologa Ernesta Hekela. Meutim, stvarni tvorac moderne ekologije (prema miljenju mnogih) je Darwin! Pojam borbe za opstanak, koji je postavio Darwin, pokriva itav splet meuodnosa ivih bia i jednih prema drugima i prema ivotnoj sredini. Ekologija se moe definisati kao manifestacija borbe za opstanak! U toj borbi, iva bia se prilagoavaju na uvjete ivotne sredine ili nestaju. Izraz ekologija potie od grke rijei OIKOS to znai dom i LOGOS to znai nauka. Isti korjen ima i ekonomija ive prirode tj. nauka o proizvodnji i raspodjeli organske materije u prirodi. Najblia ekologiji je Fiziologija. Ona prouava mehanizme ivotnih procesa koji se odigravaju u biljnim i ivotinjskim organizmima. Nemogue je govoriti o ekologiji na nivou jezera ili mora, bez poznavanja procesa produkcije a koji se direktno oslanjaju na fizioloke procese organizama fitoplanktonske zajednice. Takoe, nemogue je govoriti o pojedinim ekolokim faktorima kao npr. temperaturi i njenim uticajima na iva bia bez dobrog poznavanja fenomena poikilotermije i homeotermije, odnosno fiziolokih procesa termoregulacije i mehanizama na kojima ona poiva! Ekologija je povezana sa biogeografijom. Biogeografija istrauje istoriju nastajanja organskih vrsta u jednoj geografskoj oblasti, geografsko porjeklo, puteve rasprostranjenja. Bavi se rasprostranjenjem organizama u funkciji vremena i prostora. Ekologija se mora oslanjati na rezultate biogeografije, kada tumai prisustvo ili odsustvo adaptivnih tipova u nekoj sredini. Veza ekologije sa genetikom i evolucijom je jako bitna u biolokim sistemima i omoguava adaptacije. Ekologija je povezana i sa sistematikom, zatim i sa ekonomijom, hemijom, tehnologijom, pedologijom, fiziologijom, geologijom, zoogeografijom.... IDIOEKOLOGIJA (analitika ekologija) prouava odnos jedinke i uslova ivotne sredine. Pristup u tom istraivanju je analitiki pri emu se teite stavlja na jedinku i njen specifian odnos ka biotikim i abiotikim faktorima sredine. Takoe, priuava i pojedine faktore sredine. SINEKOLOGIJA (sintetika ekologija) primjenjuje sintetiki pristupispitivanja i obuhvata 3 stupnja: 130

4. Istraivanja uzajamnih odnosa populacija istih vrsta prema spoljanjoj sredini 5. Odnosi fitocenoze i zoocenoze prema ivotnoj sredini 6. Odnos izmeu ekosistema i ivotne sredine

USLOVI IVOTA I POJAM EKOLOKIH FAKTORA


U irokoj generalizaciji, sredinu jednog organizma ini itav kompleks ili splet spoljanjih uticaja a koji mogu biti razliite prirode (fiziki, hemijski, bioloki). Organizam je izloen ovim uticajima i na njih reaguje. Ti elementi spoljanje sredine su ekoloki faktori a sama spoljanja sredina gdje oni djeluju je ivotna sredina. Ekoloki faktori zajedno sa prostorom ine ivotnu sredinu! Ekoloke faktore djelimo na abiotike i na biotike. Kompleks abiotikih faktora su: Klimatski faktori (temperatura, vlanost, svjetlost, vazduni pokreti,..) Hemijski faktori Edafski (zemljite) Orografski (nagib, ekspozicija)

U kompleksu ekolokih faktora, kao nezaobilazni, javljaju se i biotiki faktori kao npr. odnos predator / plijen, parazitizam, komensalizam, kompeticija, amensalizam...itd! Kod ekolokih faktora treba rei da oni, u principu, uvjek djeluju zajedno kao kompleks i u odreenim kombinacijama. Organizmi tako odgovaraju na kompleks ekolokih faktora na nekom prostoru tj. na stanitu!

DEJSTVO EKOLOKIH FAKTORA I EKOLOKA VALENCA


Ekoloka valenca je amplituda kolebanja jednog ekolokog faktora, u ijim granicama je mogu opstanak odreene ivotinjske vrste. Ovaj pojam oznaava ekoloku plastinost vrste, njenu reakcionu irinu koja je specifina i uslovljena njenom unutranjom konstitucijom. Veliina ekoloke valence za jedan odreeni faktor varira od vrste do vrste i njene granice mogu biti vrlo uske ili vrlo razmaknute. Ekoloka valence jedne iste vrste nije ista za sve faktore (za neki faktor moe biti jako velika dok za drugi moe biti izuzetno uska)! Kod ekoloke valence je vaan maximum, minimum i optimum. Na primjer, komarac malariar podnosi temperature od + 30 C do - 30 C, ali je jako osjetljiv na kolebanje vlanosti vazduha. Larve muice Liponeura je manje osjetljiva na promjenu temperature a vie je osjetljiva na promjenu koliine O2! Zahvaljujui ekolokoj valenci, organizmi vrsta u prirodi se odravaju pod stalno promjenljivim uslovima sredine, jer pokazuju manju ili veu plastinost prema kolebanju ekolokih faktora. Postoje granice variranja veliine i intenziteta jednog ekolokog faktora, a koje odreena vrsta moe podnijeti. Preko tih granica faktor prestaje biti uslov ivota i postaje smetnja za opstanak (npr. spolni produkti arana ne sazrijevaju na temp nioj od 18 C, tako da se ne razmnoavaju u vodama Sjeverne Evrope). Leptir kupusar (Pieris brassicae) est je u zimu i proljee na podruju Palestine, i u tom periodu razvija i do 5 generacija...ali u julu izumire jer ni jedan njegov razvojni stadij ne moe izdrati temperaturu preko 26 C! U termalnim izvorima Sjeverne Amerike broj Koleoptera se smanjuje sa porastom temperature: 30-35 C 17 37-40 C 13 40-42 C 5 42-43 C 2 45 C 1 Optimum je optimalan uticaj nekog ekolokog faktora pri kojem neka vrsta ivi potpuno normalno i kada se svi procesi odvijaju povoljno! Minimum je taka na donjoj granici nekog ekolokog faktora, ispod koje nije mogu ivot. 131

Maximum je gornja granica. Raspon izmeu maximuma i minimuma je amplituda variranja. Praktino, razlikujemo optimum i 2 pessimuma! U pogledu ekoloke valence, razlikujemo STENOVALENTNE i EURIVALENTNE organizme. Eurivalentni imaju iroku amplitudu variranja nekog ekolokog faktora a stenovalentnim organizmima je ta amplituda vrlo mala. Eurivalentnost i stenovalentnost se mogu odnositi na samo jedan ekoloki faktor! Organizmi sa uskom ekolokom valencom za jedan odreeni faktor mogu imati iroku valencu za neki drugi ekoloki faktor (za jedan su eurivalentni a za drugi stenovalentni). U odnosu na faktor, mogu biti: stenotermni, euritermni, stenohalini, eurihalini, ....itd. Primjer stenotermnih organizama su korali koji ive u takvim uslovima da temperatura vode ne ide ispod 20 C, a godinja variranja su svega 2-3 C! Stenotermne su neke vrste planarija Crenobia koje naseljavaju samo hladne izvore, gdje su temperature od 8-9 C (ili oko 3 i 17 C). Euriterman je npr. Tigar koji ivi u Indiji na temperaturi od 40 C, pa sve do Sibira. Zatim, amerika puma (Felis concolor) koja ivi od Kanade do Portugala. Tu je i dvogrba kamila koja u pustinji Gobi podnosi kolebanja temperature od 37C do + 38C!

Stenofagi organizmi su neke vrste leptira ije se gusjenice hrane samo jednom biljnom vrstom, dok je npr. gubar (Lymantria, leptir) eurifag ije gusjenice napadaju razliite biljne vrste.

Lymantria dispar

Ekoloka valenca za jedan faktor se mjenja i sa razvojem jedne iste vrste. Kod veine organizama, ekoloka valenca je najmanja u ranim stupnjevima razvoja. Za svaki faktoruvjek postoji odreeni stepen veliine i intenziteta kada je njegovo dejstvo najpovoljnije i to je optimum. Udaljavanjem od optimuma ka granicama ekoloke valence, prelazi se u pessimum. Poloaj take optimuma varira, tako da on moe biti blii maximumu ili minimumu (npr. kod pastrmke (Salvelinus 132

fontinalis) temp. minimum i max. su 0-12 C a optimum na 4 C). Kod Rana pipiens, valenca je 0 30C a optimum na 22 C! Letalno dejstvo maximuma i minimuma zavisi od njihovog trajanja. Skup ekolokih valenci za vie ekolokih faktora, ini ekoloki spektar jedne vrste!

KOMPLEKS FAKTORA I PRAVILO MINIMUMA


Jedna vrsta uvjek ivi u okviru ekosistema u spletu mnogostrukih odnosa. ivotna sredina je komplex faktora koji tamo djeluju i na koje organizam odgovara. Analize pokazuju da u ekosistemu, ekoloki faktori su manje-vie uzajamno uslovljeni i niti jedan od faktora ne djeluje nezavisno. To je naroito vidljivo kod klimatskih faktora. Temperatura i svijetlost su uzajamno povezani ali isto tako i temperatura i atmosferski talozi. Temperatura, vlanost i vazduni pokreti su takoe povezani. S' druge strane, mnogi faktori variraju zajedno u horizontalnom i vertikalnom pravcu. U Ohridskom jezeru, temperatura, svjetlost, pH, O2, CO2 se mjenjaju sa dubinom i pokazuju vertikalni gradijent. Vertikalni gradijent ekolokih faktora se naroito susree u rasponu od podnoja ka vrhu planine. U ovakvim kompleksima je teko oekivati da jedan faktor bude ostvaren u optimumu. Najee, jedan i vie faktora su udaljeni (vie ili manje) od optimuma. Samo jedan faktor u pesimumu moe da ugrozi egzistenciju vrste (npr. umski mi Apodeulus sylvaticus, dopire na sjever do 52 stepena geografske irine gdje duina ljetnjih noi jedva dostie 5 sati. Kako je on nona ivotinja, kratkoa noi postaje faktor u minimumu i ograniavajui faktor rasprostranjenja te vrste). U Baltikom moru, sa opadanjem slanosti se smanjuje i broj morskih ivotinja, tako da je slanost ograniavajui faktor i f. u minimumu!

Nepovoljno dejstvo jednog faktora, koji je blii pesimumu, dovodi do smanjenja gustine populacije. Koncentracija soli fosfata u Ohridskom jezeru iznosi 2-3 mg/m3 a u Dojranskom je oko 30 mg/m3. Tako je Ohridsko jezero siromano fitoplanktonom a taj isti fitoplankton zamuti Dojransko jezero u vrijeme ljeta. Opstanak jedne vrste je odreen faktorom koji je na datom stanitu najblii pesimumu, a u isto vrijeme svi drugi ekoloki faktori mogu biti u optimumu. To je formulisao Liebig, 1840. god. u vidu PRAVILA MINIMUMA, prouavajui faktore ishrane kulturnih biljaka. Produkcija biomase biljaka je odreena faktorom koji se u tom momentu nalazi u minimumu, ali opstanak vrste moe zavisiti i od maximuma (npr. u Mrtvom moru u Palestini, ivo naselje ine samo neke bakterije a sve zbog visoke koncentracije soli). Tineman je Liebig-ovo pravilo minimuma pokuao proiriti na opte pravilo dejstva ekolokih faktora. Po njemu, projnost neke vrste na datom mjestu je odreena onim faktorima koji su, u odnosu na stupanj razvoja, sa najmanjom ekolokom valencom i najvie udaljeni 133

od optimuma. Ovo pravilo uzima u obzir i minimum i maximum kao i ekoloku valencu pojedinih stupnjeva razvoja.

IVOTNO STANITE I POJAM BIOTOPA


Rasprostranjenost organskih vrsta na Zemlji i gustina njihovih populacija, kao i prostorni raspored neravnomjerni su. Uzroci za to su specifini ekoloki faktori ali i istorijski uzroci. U okviru biosfere je mogue razlikovati vie-manje jasno prostorno ograniene djelove koji se karakteriu posebnom kombinacijom ekolokih faktora. Te osnovne topografske jedinice se zovu BIOTOPI ili ivotna stanita organskih vrsta. Biotop je ekoloki pojam i on se karakterie specifinim komplexom ekolokih faktora. Po tome se razlikuju pojedini biotopi, to direktno uslovljava razliite kombinacije biljnih i ivotinjskih vrsta. Biotop je npr. jezero, peina, hrastova uma, pustinja...itd! Svako od njih ima svoju posebnu fizionomiju i specifino ivotinjsko naselje. Potok i jezero se razlikuju u kombinaciji ekolokih faktora. Jezerska voda je stajaa a temperatura, svjetlost i hemijski uslovi su sasvim drugaiji od onih u potoku. Areal je ukupni prostor na kome se susree jedna organska vrsta a veliina mu je historijski uslovljena. On u sebe moe ukljuiti vie biotopa u kojima data vrsta moe da ivi. ivotni uslovi nisu uniformni niti na prostoru samo jednog biotopa. esto se susreu zonalna, horizontalna, vertikalna diferencijacija (npr. vertikalne dubinske zone u jezeru). Te razlike za sobom povlae razliit prostorni raspored vrsta. Biosfera se javlja kao mozaik velikog broja vrlo razliitih biotopa. Tipoloka klasifikacija grupie sline tipove biotopa u vie kategorije, koje je Hesse oznaio kao BIOHORE (npr. sve pustinje pripadaju biohori pustinje). razliite biohore se mogu grupisati u 3 glavne ivotne oblasti: IVOTNA OBLAST MORA (SLANE VODE) IVOTNA OBLAST KOPNENE (SLATKE) VODE IVOTNA OBLAST KOPNA

IVOTNA SREDINA
Reakcije organizma na dejstva spoljane sredine imaju odreeni adaptivni karakter I zahvajujui toj mogunosti adaptacije organske vrste se odravaju u prirodi I pored toga to se usslovi mijenjaju. Adaptacija ivog svijeta na uslove ivotne sredine historijski se razvila i ona se ogleda u morfofiziolokim odlikama organskih vrsta i njihovom nainu ivota. Skup adaptivnih osobina jedne vrste saglaen sa konkretnom sredinom je ivotna forma te vrste. To je u stvari adaptivni tip u kome se odravaju neposredni odnosi vrsta prema kompleksu ivotnih faktora pod kojima ivi. Kao primjer adaptivnog tipa je glodar slijepo kue (Spalax leucodon) koji ivi pod zemljom. U tom pogledu ova vrsta je morfolokim izgledom adaptirana uslovima u kojima ivi, na kratko zdepasto tijelo, gusto krzno, kratke noge, bez repa. Spljane uho je redukovano, oi zakrljale, noge su sa snanim kandama i posebnim uljevima na stopalima tako da se lako kree i kopa podzemne hodnike. Ima ogromne sjekutie koji stre van, zemlju kopa zubima i izbacuje nogama i glavom na povrinu. Hrani se podzemnim dijelovima biljaka. itava graa slijepog kueta i njegova fiziologija ine posebnu ivotnu formu usaglaenu sa podzemnim nainom ivota. Slina ivotna forma javlja se kod drugih ivotinja sa slinim nainom ivota. Talpa, torbar Notorychtes-rovci, (Glylotalpa sp). ivotna forma je prije svega ekoloka kategorija. Jedna od najpoznatijih klasifikacij biljnih i ivotnih formi zasnovana na preteno klimatskim adaptacijama potie od Rankijera?. Tu spadaju: Fitoplankton (lebde u vodi),

Fitoedafen (mikroskopske biljke koje ive u tlu), 134

Endofiti (biljke koje ive u stijeni ili kao paraziti na dugim organizmima), Terofiti (jednogodinje biljke koje preivljavaju u formi sjemena), Hidrofiti (ive u vodenoj sredini), Geofite (viegodinje biljke iji organi preivljavaju smjeteni u tlu), Hamefite (viegodinje biljke iji organi preivljavaju iznad tla) Fanerofite (preteno drvee, pupovi izdignuti iznad tla), Epifite (ive na drveu).

Slina klasifikacija ivotnih formi u ekologiji ivotinja izraena je od strane kakarova i Tilera. Oni su na osnovu prilagoenosti u odnosu na mjesto stanovanja kod suhozemnih ivotinja postavili slijedee kategorije: III. Edafobionti- stanovnici tla, postoji 9. kategorija:
10. Limnicola (stanovnici mulja) ili pelobionti. Razlikuju se:

c) Epipelobionti- na povrini mulja,


d) Endopelobionti- u mulju. 11. Arenicola (stanovnici pjeane podloge) ili psamobionti: d) Epipsamobionti- na pjesku,

e) Endopsamobionti- u pjeskovitom tlu f) Mezopsamobionti- u meuupljinama pijeska


12. Tericola (stanovnici rastresitog tla)- geobionti: d) Epigeobionti- na povrini tla,

e) Endogeobionti- u unutranjosti tla, f) Mezogeobionti- u upljinama tla,


13. Petricola (stanovnici povrine stijena), ili epilitobionti, 14. Sclericola (endolitobionti) - stanovnici unutranjosti stijena, 15. Lepidinola (mezolitobionti) - ljunkavo tlo, 16. Saxicola (hipolitobionti) - ispod kamena 17. Cavernicola (troglobionti) - stanovnici peina, 18. Nidicola (emobionti) stanovnici gnijzda i jazbina.

IV. Atmobionti ive na biljkama i ivotinjama

5. Herbicola (fitobionti, na biljkama): 135

d) Epiofitobionti- na biljkama, e) Endofitobionti- u biljnim tkvima, f) Mezoofitobionti- u upljinam busena i mahovinama. 6. Lignicola (stanovnici drvea) dendrobionti:

d) Epidendrobionti - na kori drvea, e) Endodendrobionti u unutranjosti drvea, f) Mezodendrobionti u upljinama izmeu kore i stabla.
7. Zoobionti (na ivotinjama)

c) Epizoobionti na povrini ivotinja, d) Endozoobionti u tkivima ivotinja,


8. Aerobionti stanovnici vazduha.

Ekoloka nia
Podrazumijeva se mjesto i poloaj koji neka vrsta zauzima u spletu odnosa, posbno odnosa ishrane u ivotnoj zajednici i njen funkcionalni status oznaen je kao ekoloka nia. Pod tim pojmom oznaeno je iskorutavanja odreene ivotne mogunosti od jedne organske vrste, a istovremena i sama ivotna mogunost koja ta vrsta iskoritava. Npr., u nekoj umi se navlja veli broj koleoptera, ali jedna se hrani svjeim liem, druge plodovima, tree biljnim detritusom, etvrte su grabljive. Biljne vai se hrane biljnim sokovima, isto tako i umske pele, leptiri. umskim plodovima se hrane mievi i vjeverice. Ekoloka nia prije svega znai ivotnu mogunost u odnosu na ishranu. Ona je funkcionalni pojam i oznaava mjesto i ulogu neke vrste u ivotnoj zajednici. Neki ekoloku niu proiruju i na iskoritavanju ivotnih mogunosti u pogledu zakona ili zatite. Analogno ekoloku niu u razliitim ekositemima ispunjavaju razliite vrste ivotinja. Npr., ulogu gliste na koralnim ostrvima u Tihom oceanu zauzima Cardiosoma. U australijskoj oblasti torbari zauzimaju ekoloku niu koja je koja je analogna sisarima u naim krajevima. Ekoloka nia je funkcionalni poloaj koji jedna vrsta zauzima u ekosistemu tj., njen ekoloki status. Klimatski faktori Pod njima se podrazumijeva itav komplex faktora ivotne sredine kome su izloena sva iva bia. Oni neposredno i stalno dijeluju na organizme ali i tako utuu na veinu ostalih ekolokih faktora. Klimatski faktori imaju znatan uticaj na promjene primarnog reljefa, prije svega kroz proces erozije na stjenovitoj podlozi, raspored pedoloke podloge itd. Obilne padavine u obliku grada mogu nanijeti tete na nadzemnim dijelovima drvea. Erodirani materijal se moe taloiti u vodenim ekosistemima i tamo znatno modifikovati stanite. Od klimatskih faktora zavisi raspored ivih bia na zemlji, naroito raspored vegetaije koji se koristi kao indikator klimatskih uvijeta. ivi svijet u znatnoj mjeri moe da mijenja klimatske faktore. Klima obuhvata skup meteorolokih faktora atmosfere: temperaturu, svijetlost, vlanost, vodene taloge, vazdune pokrete, pritisak. Svi faktori variraju vremenski i prostorno i njhovo momentalno stanje je vrijeme, a klima je srednje stanje vremena jedne oblasti. Klimatski faktori uvjek djeluju zajedno, kao komplex. Posebno su vane lokalne kolmbinacije klimatskih faktora 136

koji su rezultat uzajamnog dijelovanja klime i drugih faktora: reljefa npr. Raspored vrsta u okviru istog biotopa uslovljen je tim lokalnim klimatskim kombinacijama. Temperatura kao ekoloki faktor U jedan od najvie prouavanih ekolokih faktora je temperatura, jer je lako mjerljiva i dejstvo na organizam je vidljivo. Ona djeluje na procese metabolizma, razmnoavanje, razvie, rast ali i na ponaanje organizma, na njihovu sezonsku aktivnost, na brojnost populacije-. Temperatur utie i na druge ekoloke faktore i mjenja ih u znatnoh mjeri. Glavni izvor toplote u biosferi je Sunevo zraenje. Od ukupne suneve radijacije do biosfere dopire samo jedan dio koji obuhvata EM talase talasne duine: 200-500 milimikrona. Zraci talasne duine 400-750 milimikrona ine svjetlost vidljivu za oko. Krai zraci su ultravioletni, a vei od 750 milimikrona infracrveni. Toplotni uslovi u biosferi Normalno se kreu u uskim temperaturnim granicama ispod i iznad take mrnjenja voe 0 C, iji ukupni rapon ne premauje 150 C. Max.temperaturni raspon jer na kopnu, u vazdunoj sredini. Najnia temperatura prizemnog sloja izmjerene su u Sibiru (-70C), sline temperature su izmjerene i na Aljasci, dok su najvie temperature izmjerene u pustinjskim krajevima (+60C). Pustinjsko tlo se moe zagrijati i do + 84C . ui temperaturni raspon je u vodenoj redini. Donja granica teperature u stalnoh vodi ne silazi ispod 0 C, a u morskoj -2,5C. Najvia temperatura vode okeana ne moe prei iznad +36 C. Ovaj max. temperaturni raspon nije prisutan uvijek na istom mjestu. Stalna kolebanja temperature u toku dana godine su znatno manja. Raspon kolebanja je karakteritian za pojedinu klimatsku oblast. Najvea kolebanja temperature su u pustinjskim oblastima, a najmanja u tropskim oblastima. Sezonska temperaturna kolebanja najvea su u kontinentalnim. U tibetu razlika izmeu zimske i ljetne temperature iznosi oko 77 C. U tropskim oblastima kolebanja temperature su mala i iznose svega nekoliko stepeni. U Sahari dnevna kolebanja temperature su od 3 - 40 C. Za vodenu sredinu karakteristine su mala temperaturna kolebanja kako dnevna tako i sezonska. Primjer termikog reima vodenog biotopa i sezonskih kolebanja temprerature su jezera umjerenog pojaa. Za vrijeme ljeta ona apsorbuju toplotu, a zimi je odaju svojoj okolini. Koliina toplote koju jezero apsorbuje u periodu zagrijavanja je velia i oznaava se kao godinji termiki bilans jezera. Temperatura povrine vode u Ohridskom jezeru kree se od 6,6-22,5 C. Dublji slojevi se zagrijavaju slabije, tak da se jezerska voda tratifikuje. Tmperatura opada progresivno sa dubinom. Postoji vetikalni temperaturni gradijent od povrine prema dnu. U stratufikovanoj vodenoj masi se razlikuju dvije termike zone: Epilimnion (gornja zona) u kojoj temperatura naglo opada ka dnu;

Hipolimnion (donja zona)- zona sa laganim padom temperature.

Ovakva termika struktura prije svega ovisi od vjetrova koji izazivaju vertikalno turbulentno stujanje vodenih slojeva. Termika stratifikacija jezera se izrauje od februara kada je u itavom jezeru temperatura mala (oko 6 C). Max.ljetna stagnacija sa izraenim vertikalnim termikim gradijentom je u augustu. Hlaenjem jezera stratifikacija postepeno isezava, turbulentno mjenje vod eprodire dublje tamo, tako da su temperature gornjih i donjih slojeva izjednai u toku zime. Tada nastaje zimska cirkulacija vode. U vrijeme ljeta kada su gornji slojevi zagrijani, turbulentno mjeanje vode je tee i ono se ograniava na povrinsku zonu. Ovo stanje u vrijeme ljeta se naziva ljetna stagnacija. Slijevi ispod 100 m. Dubine uvijek imaju temperaturu 6 C. Vertikalni temperaturni gradijent javlja se i u morima. Na dnu mora temperatura je 2-4C. Izvor strujanja u moru je temperatura struje. . na izvorima temperatura vode uvijek je oko 4-8 C. U srednjim tokovima temperatura zimi je nia nego na izvoru, a ljeti via. Vertikalni temperaturni gradijent javlja se i na planinama. Sa visinom temperatura opada. Uticaj temperature na tok ivotnih procesa 137

-Termika razmjena izmeu organizma i sredineOd primanja i odavanje toplote zavisi temperatura tijela, a samim tim i tok ivotnih procesa. Postoji 2 osnovna tipa termike razmjene u ivom svijetu: poikilotermija i homeotermija. Poikilotermija je rasprostranjenija. Tu spadaju veina biljaka i ivotinja. Poikilotermi nemaju sposobnost termoregulacije i temperatura tijela je nepostojana, koleba se paralelno sa promjenama temperature u spoljanjaj sredini, tako da im metabolizam i rast opada sa porastom i padom temperature. Homeotermi imaju sposobnost odravanja konstantne temperature tijela, nezavisno od kolebanja vanjske sredine i javlja se kod ptica i sisara. Ona ima veliki ekoloki znaaj. Stalna temperatura obezbjeuje isti intezitet biolokih procesa. Polarne ptice imaju temperaturu 40 C, a ive na temperaturi od -30 do -40 C. Homeotermija poiva na mehanizmu termoregulacije. Oni odravaju temperaturu hemijskom termoregulacijom, poveanjem ili smanjenjem oksidacijskih procesa, procesom znojenja, drhtanja. U toku ontogenetskog razvoja svi homeotermi su najprije poikilotermi. Najprimitivniji oblici termoregulacije javljaju se kod poikiloterama. Insekti i reptili koriste sunevo zraenje za podizanje temperature. Putem miinog rada kod aktivnih oblika moe doi do podizanja temperature za 10 C kod krupnih riba. Pele odravaju temperaturu konice od 35-36 C ljeti, a zimi od 13-30 C. Temperaturna valenca U odnosu na ekoloku valencu imamo euritermne organizme koji podnose iroka variranja i stenotermne organizme koji podnose uska variranja temperature. Granica efektivvne temperature unutar koje se odvija normalan aktivan ivot jedne vrste ne moraju se poklapati sa letalnim granicama na kojima se organizam ne moe trajno odravati u ivotu. Dejstvo letalnih temperatura zavisi i od njihovog trajanja. Raspon izmeu kojeg je mogu aktivan ivot poikiloterama je izmeu -1,5 i 52 C, ali mnogi biljni organizmi mogu podnositi i nie temperature do - 60C (tajge). Granice temperature kod poikiloterama su znatno ue ak i onih sa irokom ekolokom valencom. Kod vodenih organizama temperaturna granice su ue nego kod suhozemnih. Stoga stenotermne vrste su malobrojnije od euritermnih. Peinki insekti normalno ive u hladnim peinama i ivotni ciklus im se odvija od -1,7 do +1 C. To su stenotermni organizmi niskih temperatura. U ovu kategoriju spadaju stanovnici arktikih mora, raii iz roda Calanus, zatim beskrilna muica Chionea aranoides - koja ivi na povrini snijega, pigvin Aptenodytes forsteri idr. Stenotermni organizi viih temperatura su koralji, salpe, tropske slatkovodne ribe, termiti, orangutan. Vrijednost ekoloke valence za temperaturu se mijenje u razliitim razvojnim stadijima i najmanji je u ranim fazama razvoja. Dejstvo ekstremnih temperatura Temperature ispod i iznad efektivnih granica postaju ograniavajue za ivot neke vrste. One mogu spreiti razmnoavanje, razvoj, zaustaviti normalne aktivnosti jedinke. Ako se udaljuju od efektivnih granic njihovo dejstvo je letalno i ono zavisi od duine trajanja, tako da letalne granice nisu fiksne temperature. Npr., kod pustinjskog skakavca Schstocerta gregaria zonaefektivne temperture je od 18, 4 do 34,9 C. U tom rasponu on ima normalnu aktivnost. Ve na 43,4 C prelezi u stanje nadraenosti, 49,6 C u stanje ukoenosti, na 50 C nastupa smrt. Na niim temperaturama 7,8 C javljaju se slabi pokreti nogu, 4,6 C ukoenost na -14 C smrt. Sline reakcije na dejstvo ekstremnih temperatura pokazuju i ostali insekti. Otpornost nekih poikiloterama prema niim temperaturama je razliita, pa razlikujemo 3. Grupe: Vrste sposobne da izdre vrlo niske temperature: spore, sjeme biljaka, bakterije,gljive. Druga velika grupa poikiloterama umjerenih krajeva koji su zimi izloeni temperaturama od 0 do -30 C. Gusjenica Cossus cossus izdrava temperaturu do -20 C, a komaraciz roda Anopheles i do -30 C. Smatra se da poikilotermi preivljvaju nie temperture fizikom pojavom prehlaivanja tjelesnih tenosti. S pojavom prvih kristala tada dolazi do naglog poveanja tjelesne temperature. ivotinja tada prelazi u stanje ukoenosti iz koga se moe povratiti zagrijavanjem. Homeotermi se protiv hladoe bore pojaanom produkcijom toplote im se vanjska temperatura 138

padne ispod granice termike neutralnosti. Tu borbu olakava pernati omota ali istotako i potkona mast. Postoje razlike i ko homeoterama. Kod polane lisice termgeneza poinje od -40 C, a kod impanze na 20 C. Ta otpornost na niskoj temperaturi zavisi od visine temperature, trajanja, nedostatka energetskog goriva. Tada homeotermi padaju u stanje hipotermije. Letalne granice hipotermije za ovjeka su 18-25 C??. Visoke temperature izazivaju poremeaje u metabolizmu, dovode do nejednakog ubrzavanja svih procesa, do gubitka vode u tijelu i konano dovodi do denaturacije u tijelu. Homeotermi izdravaju temperaturu iznad termike neutralnosti putem fizike termoreulacije: znojenjem, poveanom ventilacijom. Temperatura i tok ivotnih procesa U granicama efektivne zone porast temperature kod poikiloterma dovodi do porasta inteziteta metabolizma. Kod mnogih insekata sa porastom temperature raste potronja kiseonika. Kod aba, kornja, riba dolazi do porasta bazalnog metabolizma sa porastom temperature. Postoji zavisnost izmeu temperature i brzine hemijskih procesa. To je VanHofovo pravilo po kome hemijski procesi sa porastom temperature za 10 C ubrzavaju se za 23x. Ovo pravilo je teko primjenjivo u biologiji jer se ni jedan organizam nije prost fiziko hemijski sistem i brzina ivotnih procesa je rezultat velikog broja biohemijski reakcija. Termiko prilagoavanje Brojni eksperimenti pokazuju da intezitet razliitih ivotnih procesa na odreenoj temperaturi nije isti kod poikiloterama i da taj intezitet u znatnoj mjeri zavisi od termike sredine u kojoj je organizam prethodno boravio. Npr., tvrdokrilac Melosoma populi koji je prije boravio na temperaturi 12 C troi vie O2 nego jedinke koje su prije ivjele na temperaturi od 25 C. Tu postoji termiko prilagoavanje na termiku sredinu prethodnog boravka, i prisutno je kod velikog broja poikiloterama. Ova adaptacija se ogleda u promjeni inteziteta jednog ivotnog procesa, npr., potronja O2 koja se javlja na istoj oglednoj temperaturi. Srana frekvenca tritona Triturus cristatus i Salamandre prilagoenih na temperaturu od 10 C vea je nego kod onih prilagoenih temperaturi od 30 C.?? Fizioloko prilagoavanje na novu temiku sredinu je reverzibilan proces. U fenomenu termike prilagoenosti ogleda se plastinost organski vrsta u odnosu na promjenjive termike uslove sredine. Tempertura i razvie Individualno razvie pikiloterama tee bre na viim temperaturama. Organizam se pri tome progresivno mijenja pa je dejstvo teperature na brzinu razvoja razliito na razliitim stupnjevima. Razvie jedne vrste odvija se u odreenim granicama efektivne temperature. Donja granica na kojoj poinje razvie ili na kojj se ono prekida zove se temperatura praga razvia i ona se ne poklapa sa donjom letalnom granicom organizma. To je praeno na brojnim eksperimentima na insektima, npr., kod vone muice Ceratitis capitata, koja je uzgajana na razliitim temperaturama i dobijena je krivulja razvia u danima razvia koja je imala oblik hiperbole. Period trajanja razvoja i i efektivne temperature ima stalnu vrijenost koja se oznaava kao termalna konstanta. Za Ceratitis capitata ova konstanta iznosi 250 dana. Termalna konstanta izraava ukupnu sumu toplotne energije neophodne za odvijanje odreenog stupnja razvia bez obzira na kojoj se temperaturi odvija razvie. Termika konstnta izraava se stepenom dana. Ona omoguava da se procjene termiki uslovi za razvoj odreene vrste. Odnos godine sume srednjih dnevnih efektivnih tempertura neke oblasti i termike konstante prestavlja index koji pokazuje da li se vrsta moe odrati u toj oblasti i koliki broj generacija moe imati u toku godine. Npr., leptir Plusia gama na sjeveru SSSR ima samo 1. generaciju, a u junim dijelovima 2-3. Generacije. Vrijednost trmike knstante je specifina i razliita kod razliitih organizama. Ceratitis capitata ima 250 dana, Agrotis segetum ima 1000 dana. Vrijednost termike konstante je razliita za razliite razvojne stupnjeve. Takoer, temperatura praga razvia varira za razliite stupnjeve. 139

Temperatura i razmnoavanje Odreena koliina toplote potrebna je za sazrijevanje polnih produkata kod poikiloterma. Npr., sazrijevanje donade domae muhe skrauje se sa porstom temperature i iznosi 20 dana na 20 C, samo 4 dana na 30 C. Sa snienjem temperature vrijeme za kopulaciju i formiranje jajnje jaja, kod Blatea germanica se udvostuuje. Takoer i polna zrelost kod riba zavisi od temperature. Haringe iz junog dijela Norveke postaju polno zrele 2 godine ranije nego haringe u sjevernom podruju. enke jegulja u rijeci. Po sazrijevaju u 5-7godini, dok u oblasti Elbe u Danskoj tek 8-9 godine. Crvenperka Ritilus ritilus dostie polnu zrelost u vodama finske od 5-6 godine, a u srednjoj Europi 4-5 godine, dok u junoj Europi 3 godine. Uticaj temperature na polaganje jaja moe se pratiti kod insekata. Npr., enka pirinanog ika Calenda orizoe najvei broj jaja proizvodi na teperaturi 26-39 C. enka vai Pediculus humanus ne proizvodi jaja na temperaturi ispod 25 C. Mujaci i enke drozofile gajeni na temperaturi iznad 32 C ostaju sterilni. Komarac malariar polae jaja na temperaturi 12,8-16,7 C ali ne na temperaturi od 4,4 -12,2 C. Rana temporaria polae jaja u V. Britanijiu januaru, a u Finskoj tek u maju mjesecu. Temperatura i ponaanje Moe se pratiti i kod homeoterama i kod poikiloterama. Postoji oigledana zavisnost aktivnosti i ponaanja poikiloterama od temperature. U granicama efektivne temperature aktivnost raste na veim temperaturama. Kretanje muha na 10 C je sasvim slabo ali raste progresivno i postaje brzo na 27 C, a na 40 C prelazi u stanje razdraenosti. Slino je i sa ostalim insektima. Na temperaturana kolebanja poikilotermi reaguju odgovarajuim promjenama aktivnosti. Od dejstva visokih temperatura mnogi insekti se brane ukopavanjem u pijesak, oblici sa dugim nogama se brane izdizanjem tijela od povrine pijeska itd. Organizmi se u svojoj sredini orijentiu na mjestima sa temperaturom koja je za njih najpovoljnija, trae termike uslove za normalnu ivotnu aktivnost. ovjeja va trai temperaturu na tijelu od 24-32 C. Larve Cincindele trae mjesta sa temperaturom do 44 C. Promjen temperature utie i na migracije koju vre mnoge vrste sa promjenom temperature. Skua Scomber scomber iz Crnog mora prelazi u Sredozemno more im padne temperatura 10-12 C.

SVJETLOST
Svjetlost je jedan od osnovnih uslova ivota, sa tim to je neophodna za fotosintezu. Svjetlost djeluje na ivotinjske organizme posredno ili neposredno sa razliitim ekolokim efektom. Samo mali broj vrsta ivi u potpunom odsustvu svjetla npr. dubinksi organizmi ili neki paraziti. Glavni izvor svjetlosti u biosferi je sunce za oko vidljivi kompleks zraka od 400-750 nm. Zraci krae i due talasne duine ultravioletni i infracrveni nisu vidljivi. Zemljana atmosfera apsorbuje najvei dio UV zraka. UV zraci su letalni za neke organizme, ali se i pod njihovim dejstvom stvara i vitamin D iz odreenih sterola. Svjetlost djeluje neposredno na iva tkiva kad je apsorbovana. Od dejstva svjetlosti organizmi se tite: 1. Hitinskim ili ronatim slojem koe 2. Razvijenijim pigmentom koji spreava dublje prodiranje 3. Zaklanjanjem od svjetla. Insekti u pjeanim dinama u Finskoj su zariveni u pijesak preko dana. Takoe i kina glista, larve insekata (drosofila) su jako osjetljivi na sunce. Poto suneva svjetlost sa sobom donosi i toplotu ona utie na toplotne razmjene organizma, posebno poikilotermnih. Insekti zagrijavanjem tijela podiu svoju temperaturu. Temperatura tjela Schisticerca gregaria (pustinjski skakavac) raste sa izlasko sunca vrlo brzo do 40 i 50C. Sa zalaskom suncatemperatura tijela pada. U procesu zagrijavanaj tijela vanu ulogu igra prisustvo pigmenta. Veina planinskih i artikih insekata ima tamnu boju tijela i lako se zagrijavaju, a mnogi drugi koji se normalno due zadravaju na suncu imaju metalne odsjaje tijela, reflektujui ih, te spreavaju pregrijavanje. 140

SVJETLOST I PONAANJE
Ekoloki znaaj svjetlosti kao faktora orijentacije ivotinjskih organizma u prostoru je veliki, ak i sesilni oblici raguju na svjetlost i zauzimaju odreeni poloaj tijela prema svjetlosnom izvoru. Kod pokretnih ivotinja svjetlost moe stimulisati lokomotorna kretanja koja mogu biti bez odreenog pravca (fotokineza) i mogu imati odreeni pravac (fototaksija, koja moe biti pozitivna i negativna). Pele i muhe lete ka svjetlosti, a gliste is tonoge bjee od svjetlosti. Tu je znaajan i pravac svjetlosnih zraka ali i njihov intenzitet. Fototaksina reakcija iste vrste se moe mijenajti sa spoljanjim uslovima i sa uzrastom. Pela na temepraturi od 14-18C reaguje na svjetlo pozitivno,a ispod toga negativno. Fototaksine reakcije se mogu javljati i ritmiki npr. vertikalne migracije kod planktonskih organizama u toku danas i noci. Plankton sa dolaskom noi migrira iz dubljih slojeva gdje boravi u toku dana. Npr.kod Calanusa kopepode iz Ohridskog jezera vre se pravilne vertikalne migracije (10-20m). Za pojedine organske vrste postoji i odreeni optimum intenziteta svjetlosti. Od posebnog ekolokog znaaja su reakcije organizma na ritmike promjene intenziteta svjetla u smjeni dana i noi i godinjih sezona. Sa smjenom dana i noi ritmiki se mijenja aktivnost mnogih vrsta. Ako se gleda normalna aktivnost ivotinjau tom pogledu se razlikuju dnevne, none, sumrane i ivotinje indiferentne na promjenu intenziteta. Indiferentne ivotinje su: stepski tvor, Lagnus lagnus (glodari),mlade gusjenice itd... Tipine dnevne ivotinje su ptice i insekti. Veina glodara je aktivna nou. Smjena aktivnosti i mira kod ivotinja moe nastupiti jednom u 24 sata i to su monofazne ivotinje (pele, veina leptira i ptica, slijepi mi...), a kod nekih i vie puta to su polifazne ivotinje (kina glista, maka, mi...). Sumrane ivotinje su: gundelj, jelenak, komarac...

FOTOPERIODIZAM
Od sezonskih promjena svjetlosnih reima zavisi itav niz ivotnih pojava i kod biljaka i kod ivotinja. Sezona cvjetanja mnogih biljaka zavisi od duine dnevnog osvjetljenja. Biljke dugog dana zahtjevaju due dnevno osvjetljenje, a npr. kod duhana koji je kratkog dana, to spreava cvjetanje. I ivotinje reaguju na duinu dnevnog osvjetljenja. U dnevnih ivotinja to odreuje broj sati u toku kojih je mogua ishrana. Od sezonskih promjena svjetlosnog reima zavisi i razmnoavanje kimenjaka. Ciklus razvijanja gonad domaeg vrapca se odvija u zavisnosti od duine dnevnog osvjetljenja i temperature. Amerika pastrmka je riba kratkog dana i postaje normalno polno zrela u jesen. Promjena duine dana djeluje kao signal za luenje gonadotropnih hormona od kojih zavisi sazrijevanje polnih produkata. I druge periodine pojave kod ivotinja linanje, mitarenje, migracije su u vezi sa sezonskim promjenama trajanja dana i noi. Znaaj fotoperiodizma stoji u njegovoj sezonskoj pravilnosti. On je najpouzdaniji signal organskim vrstama da sinhronizuju svoj ivot sa sezonskim prromjenama.

VODA
Ekoloki znaaj vode je mnogostran i znaajan za sva iva bia. Ona je sredina u kojoj je ivot nastao, ali isto tako i unutranja sredina organizma. Ona uestvuje kao materijal u fotosintezi, u regulaciji osmotskog pritiska i drugim pojavama, u prometu materija, u regulisanju temperature.

VODNA RAZMJENA
Vodu potrebnu za odravanje procesa metabolizma organizmi reguliu putem razmjene sa vanjsk- om sredinom. itav ivi svijet je ukljuen u kruenje vode u biosferi. Biljke i ivotinje su ukljuene u proces kruenaj vode u biosferi. Ta vodena razmjena primanja i odavanja vode je jedan od vanih oblika odnosa organizama i sredine. Kod vodenih organizama vodna razmjena se vri putem osmoze. Kod kopnenih organizama je to sloenije. Oni unose vodu pijenejm, kroz sonu hranu, apsorpcijom vlage i dr. Odavanje vode iz tijela ivotinje se obavlja ekskrecijom, 141

isparavanjem kroz kou i respiratornu povrinu. Regulisanje vodenog balansa je posebna adaptacija kopnenih organi- zama.

VLANOST ZRAKA
Sadraj vodene pare u ivotnoj sredini kod kopnenih organizama je posebno znaajno za regulisanje odavanje vode iz tijela. Sa kolebanjem stepena vlanosti vazduha raste ili opada intenzitet odavanja vode iz tijela putem isparavanja. Vlanost vazduha utie i na druge ivotne procese npr. razmnoavanje, plodnost, trajanje razvia na aktivnost, ponaanje. Pod apsolutnom vlanou podrazumjeva se ukupna koliina vodene pare u atmosferi u g/m3 zraka. Stepen zasienosti vazduha vodenom parom na datoj temperaturi je oznaen kao relativna vlanost i izraunava se u procentima. Zasienost zraka vodenom parom je vea na niim temperaturama. Postoji vie kategorija suhozemnih ivotinja u odnosu na ivot sa manjim ili veim stepenom vlanosti. 1.KSEROFILNE IVOTINJSKE VRSTE- ive u oblastima sa niskom vlanou zraka tj. u sunim oblastima. One imaju niz prilagodbi u odnosu na vodnu razmjenu. Osnovni ekoloki problem kod njih je zatita od pretjeranog gubitka vode. Od isparavanja insekti se tite hitinskim omotaem. Kod reptila i prtica tu ulogu ima roni sloj i odsustvo konih lijezda. Kserofilni sisari skoro i da nemaju znojne lijezde. Neki organizmi u pustinjama se tite i sklanjanjem u zaklonjena mjesta. Kserofilni oblici se tite od gubitka vode i izluivanjem suhog ekskreta ili suhog izmeta. Prilagoenost ivota u aridnoj sredini je i u koritenju vode koja je sadrana u suhoj hrani ili koritenju metabolike vode. Npr. kamila moe izdrati 10 dana bez vode koristei metaboliku vodu dobijenu oksidacijom rezervne masti iz grbe. 2.HIGROFILNI OBLICI - kod njih je zatita od isparavanja nedovoljna. Mogu se odrati samo u vlanoj atmosferi gdje je smanjeno isparavanje vode. Tipini oblici su amfibi, gliste, nematode, puevi, stonoge i dr. Oni se susreu samo na vlanim stanitima. Za neke crve je vlanost vazduha ispod 85% letalna. 3.MEZOFILNI OBLICI - ine prelaz izmeu ova dva i tu spada veina suhozemnih organizama. Stepen vlansoti vazduha utie na ponaanje suhozemnih organizama. Neke vrste aktivno trae mijesta ija im vlanost odgovara ili izbjegavaju mjesta sa nepovoljnom vlanou. Npr. mokrica Porcelio skaber se kree u suhoj atmosferi, a ne kree se na vlanom mjestu mjestu koje je izabrala. Komarac malariar bira mjesta sa vlanou od 90-95%. Reakcije organizama na vlanost omoguava ivotinjama da u svom biotopu pronau mjesta sa vlanou koja im odgovara. Npr. u pustinjama ima i mezofilnih oblika koji sebi povoljne uslove vlanosti nalaze u pozemnim jazbina-ma. Eksperimenti na mnogim insektima su pokazali da utie i na fekunditet (broj jaja) enki, npr. kod pustinjskog skakavca broj poloenih jaja je najvei na 70 % vlage, a na 40% prestaju da polau jaja. Kod ika (Calandra) broj poloenih jaja raste sa porastom vlanosti. Brzina razvia takoe zavisi od stepena vlanosti. Vlanost vazduha je u vrlo uskoj vezi sa tmperaturom.

VODENI TALOZI
Koliina i raspored tvodenih taloga su bitan element u odeivanju tipa klimatskih oblasti. Njihovo dejstvo je direktno. Tu je bitna i srednja godinja koliina, ali i njihov sezonski raspored. Razmno-avanje i kretanje pustinjskog skakavca je jako zavisno od koliine vodenih taloga. Optimalno mu se jaja razvijaju pri 100% vlage u tlu i 30C. Tako da se porast populacije javlja u godinama sa veom koliinom padavina u sezoni polaganja jaja. Brojnost mieva je u zavisnosti od koliine vodenih taloga posebno u jesen. Jesenji talozi djeluju povoljno na razvoj korova i klijanje zrnevlja kojim se oni hrane.

POPULACIONE TEORIJE
142

Polaze od injenice da se populacije vrsta u prirodi ne mogu neogranieno razmnoavati u nekom ekosistemu. Tu postoji prirodna kontrola koja regulie dinamiku kretanja populacija. U prirodnim populacijama kretanje populacije zavisi od skupnog dejstva svih faktora. Opta teorija prirodne kontrole brojnosti jo ne postoji. Tu se javlja vie teorija koje se mogu svrstati u 3 osnovne kategorije i to: fizike teorije, biotike teorije i sintetike teorije. Veliina rezultata ovih teorija bazira se na prouavanju dinamike populacija insekata. FIZIKE TEORIJE polaze od pretpostavke da su fiziki faktori sredine najznaajniji u kontroli ivotinjskih populacija. Ove teorije istiu znaaj abiotikih faktora po sebno temperature, vlage tj. klimatskih faktora za razvoj , razmnoavanje i razvie insekata. Uvarov i Bodenhajmer smatraju da ti faktori imaju posebnu ulogu u kretanju brojnosti populacija. Po njima nepovoljen vremenske prilike mogu dovesti do visokog mortaliteta 85-90% u prvim stadijima razvoja insekata. Smatraju da periodine promjene klimatskih faktora imaju znaajnu ulogu u fluktracijama ivotinjskih populacija. Npr. cikline oscilacije zeeva i risova u Kanadi dovode se u vezu sa ritminim kolebanjima klime. Postoje 2 negativnosti fiikih teorija. One su jednostrane i teite daju samo jednom faktoru i drugo klimatski faktori preteno dovode do redukcije populacije, a ne regulaciji njene brojnosti. BIOTIKE TEORIJE - Nasuprot fizikim ove teroje daju prednsot biotikim faktorima. Najrazraenija teorija je teorija austraslkog ekologa Nikolsona. Njene postavke su: *svaka vrsta je sposobna da se razmnoava i poveava brojsnost svoje populacije; *od uslova sredine zavisi da li e populacija rasti ili opadati; *populacija je sistem sposoban da regulie svoju gustinu u skladu sa uslovima sredine; *postoje 2 kategorije faktora koji kontroliu kretanja populacije zavisni i nezavisni od gustine. *Dejstvo prvih faktora raste sa gustinom populacije. Faktori ne zavisni od gustine npr. klimatski faktori takoe reguliu brojnost time to odreuju nivo na kojem zavisni faktori od gustine vre svoje djelovanje. *Osnovni mehanizam regulacije poiva na kompeticiji za hranu i prostor, intraspecifinoj i interspecifinoj kao i na kompeticiji izmeu prirodnih neprijatelja kojima je ta populacija izvor hrane. *Regulatorna reakcija odrava populaciju u stanju ravnotee koji je ustvari kolebanje oko srednje vrijednosti. Biotiki faktori su preteno zavisni od gustine, a abiotiki nezavisni. Sutina Nikolsonove teorije je u tome to vrsta u povoljnim uslovima tei da povea svoju brojnost. Porast brojnosti automatski poveava otpor sredine. Tada stupaju u akciju regulatorni mehanizmi prije svega kompeticija tako da populacija automatski regulie svoju gustinu. Dejstvo regulatornog mehanizma izostaje ako neki nepovoljni faktor svede gustinu populacije na nizak nivo. Tada e populacija rasti ponovo do momenta otpora sredine. Kompeticija kao glavni regulatorni proces tei ka ostvarenju i odravanju odreenog nivoa gustine populacije. SINTETIKE TEORIJE - one pokuavaju objediniti sve faktore koji djeluju na kretanje populacije ne dajuci prednost ni samo biotikim ni abiotikim. Ove teorije imaju najvecu irinu, to se najbolje moe vidjeti na populacijama insekata. Osnova ove teorije su izuavanje kanadskog ekologa Tomsona i engleskog entomologa Solomona. Oni smatraju da se populacija i sredina u kojoj ona ivi ne mogu posmatrati kao dva nezavisna sistema suprotno suprostavljena jedan drugom. Populacija i sredina su dva aktivna faktora koji su u stalnoj interakciji. Dalje, svaka populacija pripada odreenom ekosistemu i njegov je integralni dio. Mnogi procesi koji organiavaju rast populacije proizilaze iz sopstvene aktivnosti, metabolizma, intraspecijske kompeticije, zagaivanje sredine, metabolita itd. Tako da otpor prema neogranienom rastu lei u samoj populaciji, ali i u njenoj sredini, a najee u njihovom kombinovanom djelovanju. Iz toga proizilazi da mehanizam 143

regulacije jedne ivotinjske populacije lei u spletu promjenjivih odnosa koji postoje u okviru ekosistema. U zadnjih 50 godina upotrebom savremenih tehnologija su se razjasnili mnoge pojmove koji se tiu gustine populacije. Podtip Uniramia obuhvata klasu insekata i stonoge. Diplopode, Hilopode i Simfile spadaju u stonoge. Klasa Insecta podklasa: Apterigota-Colembola, Diplura i podklasa: Pterigota. Redovi: Efemeroptere vodeni cvjetovi, Odonate-vilinski konjici, Isoptere-termiti, Dermoptere Plecoptera Red Coleoptera Cicindela spada u koleoptere Lucanus cervus, Cetonia aurata, Melolonta, Melolonte, Carambicide-striibube- Carambia cerdo Diptera red, tu spadaju Culex pipiens, A. Macul pen komarac malariar, hironodmide, drozofile, Muscide, Tipulide. Red Lepidoptere- fam Lamantridae Red Himenoptere-bumbari, pele, osi, mravi Tip:Ehinodermata Klasa Asteroidea, Ofuroidea, Ehinoidea- tu spadaju Arbacije Klasa Holoturija Klasa Krimoidea Kod nekih organizama javljaju se jasne prlagoenosti sezone razmnoavanja i sezonskih rasporeda vodenih taloga. Npr. gazele Afrike se razmnoavaju u sezoni kia i razvia vegetacije. Vodeni talozi mogu u neposredno djelovati na organizem- poveavajui smrtnost u njihovim populacijama u doba obilnih kia. Sitni glodari stradaju u proljee zbog obilnih kia koje plave jazbine. Gusjenice leptira metlice se povlae u povrinksi sloj zemlje gdje grade komore i jake kie mogu saprati povrinski sloj zemlje i oni su onda izloeni suncu. Populacija ivotinja koje ive u plavnim oblastima su takoe izloene mortalitetu. Za suhozemne organizme snjeni pokriva je poseban ekoloki faktor. Naroito je to znaajno u sjevernim oblastima. On oteava kretanje po povrini za veinu ptica i sisara kada je mekan i debeo. Posebne prilagoenosti u grai nogu tih ivotinja im olakava kretanje. Snijeg oteava ishranu ivotinja koje svoju hranu nalaze na povrini tla. Sjeverni jelen raskopava snijeg da bi doao do hrane. Poseban znaaj ima slaba toplotna provodljivost snijenog pokrivaa za sitne oblike koji ivot provode ispod snijega. U dubini snijega preko pola metra temperatura je blizu 0 i malo varira. Za vodni reim stepskih podruja koliina snijega je jako vana. Od nje zavisi vlanost tla i odravanej privremenih sajaih voda u toplijoj polovini godine.

VAZDUNI POKRETI
Vidljvi izrazi atmosfeske cirkulacije su vjetrovi. Javljaju se kao rezultat razlika u gustini vazdunih masa zbog nejednakog zagrijavanja. Vazduh se uvijek vie zagrijava u prizemnom sloju. Zbog toga se javljaju razlike u gustini i nastaju vazduni pkreti. Pokreti zavise i od rasporda mora i kopna, reljefa. Ekoloki znaaj vjetra je mnogostruk. On prije svega djeluje mehaniki na suhozemne organizme i njihovo ponaanje. Organizmi raguju na razliite naine na direktno dejstvo vjetra. Ptice koje su dobri letai posebno okeanske vrste burnice i albatrosi koriste vjetar 144

kao izvor energije i odravaju se na vjetu satima. Slabiji letai, npr. insekti obustavljaju svoj let na jaem vjetru i dre se u zaklonjenom mjestu. U oblastima sa snanim i jakim vjetrovima broj leteih insekata je mali kao to su okeanska ostrva i visoke planine Alpa. Vjetar je znaajan faktor u raseljavanju mnogih ivotinjskih vrsta. Neki sitni vodeni organizmi u uahurenom stanju se pasivno mogu prenositi vjetrom tako da su kosmopolitski raireni. Gusjenice gubara se vjetrom mogu prenositi na vie desetina kilometara i dalje. Ali i aktivni let mnogih insekata stoji pod dejstvom vjetra. Tako se npr. pravci velikih migracija pustinjskog skakavca poklapaju sa pravcem dominantnih vjerova. Mnogi insekti se u letu kreu protiv vjetra npr. vilinski konjic ili enke malariara tako da im vjetar donosi miris naselja. Vjetar ima poseban znaaj na intenzitet isparavanja, a time i na vodnu i toplotnu razmjenu.

SKUPNO DEJSTVO KLIMATSKIH FAKTORA


Klimatski faktori uvijek idu zajedno i uslovljavaju se meusobno. Dejstvo svakog od njih je relativno i zavisno je od dejstva drugih. Tako da se ti faktori javljaju kao povezani kompleks faktora na koje organizmi reaguju.

SKUPNO DEJSTVO TEMPERATURE I VLAGE Ova dva faktora su ekoloki najvanije komponente klime. Pod vlagom se podrazumjeva i vlanost atmosfore i vodeni talozi. Temperatura i vlaga zavise jedan od drugog i oni se uslovljavaju. Promjena temperature povlai promjenu vlanosti i intenziteta isparavanja i obrnuto. Od promjene temperature i vlage zavisit e i intenzitet toplotne i vodene razmjene suhozemnih organizama. Skupno dejstvo temperature i vlage na ponaanje i razvoj je studirano kod pamunog ika. Razvoj mu se zaustavlja ako je vlanost ispod 40% i iznad 85%. Razvoj se ne vri bez obzira na vlanost ako je temperatura nia od 17 i viaod 39C. U okviru tih granica brzina razvia zavisi od stepena oba faktora. Ako je temperatura 28 C, a vlaga 40% razvoj traje 21 dan, ako je vlaga od 60-65% razvoj traje 11 dana.

EKOLOKI OPTIMUM
Uzajamna uslovljenost temperature i vlanosti ini da je optimalna zona svakog od tih faktora relativna i da je njen poloaj zavisan od dejstva drugog faktora. S druge strane optimum svakog od tih faktora nije isti za sve ivotne procese i sve stupnjeve razvoja jedne vrste. Idealan ekoloki ili vitalni optimum odgovarao bi optimalnoj kombinaciji itavog kompleksa faktora za sve ivotne procese koja bi obezbjedila najvei mogui porast populacije nekog organizma, najmanji mortalitet, najveu plodnost, najbre razvie idr. Takva kombinacija koja je samo teoretski mogua nikako ne bi mogla biti jednostavan zbir djelovanja pojedinih faktora koji nisu nezavisni i koji djeluju jedni na druge. Pored toga faktori neprekidno variraju u veliini i intenzitetu bliei se svom optimalnom dejstvu i udaljavajui se od nejga. Ujedno od mjerila optimalnog kombinovanog djelovanja tempe-rature i vlage tj. stepena mortalitea u toku ranog razvoja i u pojedninim stupnjevima jaja lucerkine tetoine Phytonomus variabilis gajena pod razliitim uslovima temperature i vlage najmanju smrtnost pokazuju u granicama temeprature 13-39 C i vlage 85-100 %. To je zona vitalnog optimuma za te faktore. Mortalitet progresivno raste sa udaljavanjem od optimuma. Vitalni optimum razvia jaja pustinjskog skakavca je pri kombinaciji temperature 30 C i vlage 100% sa samo 10% smrtnosti. Ovi eksperimenti pokazuju da je vitalni optimum neke vrste uvijek odreen skupnim dejstvom ekolokih faktora. Ako se kvantitativno prikaze skupno dejstvo vlage i temperature dobijaju se bioklimatogrami.

145

BIOKLIMATOGRAMI
Unoenjem srednjih vrijednosti mjesenih temperatura i vlanosti u koordinatni sistem ili temperature i koliine vodenih taloga i spajanjam taaka presjeka po mjesecima dobije se dijagram u vidu izlomljene zatvorene linije ili poligona koji se zove biokilmatogram. On ilustruje klimatske prilive neke oblasti i daje mogunost poreenja sa drugim oblastima. Prema tome da li se koriste vrijednosti relativne vlanosti ili vodenih taloga klimatogrami se oznaavaju kao termohigrogram ili hajterogram. Metode klimatograma se mogu primjeniti u ekologiji. Ova metoda je koritena za analizu rasprostranjenja i ekologije leptira sovice. Njegove gusjenice nanose tetu usjevima u Montani. Jaja polae u julu i avgustu. Masovno razvie leptira zavisi od koliine vodenih taloga i vlanosti tla u proljee prethodne godine, jer jaja polau u julu i avgustu koja prezimljuju i u proljee se razvijaju gusjenice.Vea vlaga poveava smrtnost gusjenica i lutaka i manji je broj imaga koji e poloiti jaja. Tako da do masovne pojave dolazi samo u godinama kojima su prethodile sa malom proljenom vlagom. Na osnovu podataka za tipine oblasti rasprostranjenja izraen je klimatogram optimalnih uslova vlanosti i temperature. Svako odstupanje od tog klimatograma smanjuje mogunost masovnog pojaviljivanja. Usorov je unio korisne popravke u grafiki postupak klmatograma tako da su dijelovi linija dijagrama bili izvueni da drugaiji nain u mjesecima u kojima se odvija razvie pojedinih stadija ivotnog ciklusa insekta. U klimatogram se uvode i pravougaonici koji obuhvataju granine vrijednosti povoljnih uslova temperature i vlage. Tako dopunjen klimatogram postaje bioklimatogram. Npr. bioklimatogram vone muice Ceratites kapitata pokazuje da vremenske prilike u pojedinim godinama nisu podjednako povoljne za razvie i gustinu populacije. Drugi postupak prikazivanja bioklimatograma primjenili su Matvejev i Sigunov. Tu se vrijednosti temperature i vlage prikazuju u vidu krive linije. Sloeniji tip bioklimatograma konstruisao je Walter. On pored vrijednosti temperature i vodenih taloga obuhvata i podatke o povrinskoj i dubinskoj vlazi, dubinske i povrinske jake sue, duih mrazeva, vjetrova itd. Korist klimatograma je u tome to olakavaju poreenje bioklimatskih uslova razliitih oblasti i omoguavaju prognoziranje rasprostranjenja, odravanja i razvia jedne organske vrste u odreenom kraju. Nedostatak je to se oni zasnivaju na meteorlokim podacima, a svaka organska vrsta stoji pod kontrolom lokalne kombinacije klimatskih faktora koja se moe znatno razlikovati od uobiajene suhe klime.

Makroklima, ekoklima, mikroklima


Ova tri aspekta klimatskih komplexa su posebno znaajni za ekologiju. Srednje stanje vremenskih prilika itavih geografskih oblasti koje je izvedeno na osnovu dugogdinjih posmatranja meteorolokih podataka na odreenim takama zove se makroklima i daje optu sliku klimatskih osobina nekih geografskih cjelina. Za ivot organskih vrsta nisu znacajne samo osobine makroklime. U okviru makroklimatskih uslova na prostorno ogranienim jedinicama uspostavljaju se i posebni klimatski odnosi koji su vani za ekologiju. Drugaiji su klimatski uslovi na pojedinim predjelima iste makroklimatske oblasti npr. ume ili panjak, u podnoju ili na vrhu brda itd. Sve ove lokalne kombinacije klimatskih uslova na prostorno ogranienim mjestima nazivaju se mikroklima. Ekologija raspolae pojmom ekoklima koji je uveo Uvarov, koja obuhvata sumu metereolokih faktora pojedinih biotope. Nema otre granice imeu ekoklime i mikroklime. Oba ta pojma oznaavaju realnu klimatsku sredinu organizma i njihovu veliku raznolikost. Tom raznolikou ekoklime i mikroklime moe se objasniti mozaian raspored organskih vrsta u okviru njihovog areala i u okviru jednog biotopa. Npr. na istom stablu hrasta ive dva insekta. Jedan ivi u unutranjosti, a drugi na povrini stable tako da su klimatski uslovi u pogledu temperature i vlage za njih razliiti. Pojam ekoklime se najbolje moe ilustrovati na primjeru jedne umske sastojne. Ako se mjeri intenzitet svjetlosti koja dolazi do tla, on je manji nego na otvorenom prostoru. Vertikalni gradijent svjetlosti se razlikuje u listopadnoj i etinarskoj umi ili tropskoj umi tj. on zavisi od vrste vegetacije (npr mjerenja na Prokletijama. 146

Temperature i vlanost su takoe izmjenjeni u umi npr mjerenja u bukovoj umi Kopaonika i cistini pored. Temperature u podne je u sumi nia za 12,5C nego izvan ume. Amplitude kolebanja temperature u toku dana pokazuje jasan vertikalni gradijent temperature.U bukovoj sumi i na Kopaoniku temperature raste sa visinom tako da je ona najvia u krunama drveca, a najmanja na povrsini tla. Za umu je karakteristina vea vlanost vazduha. Ona je prije svega uslovljena transpiracijom biljaka, isparavanjem tla i slabim vazdunim pokretima. Reljef takoe predstavlja vaan faktor u izgraivanju ekoklime na nekom mjestu. U dolinama postoji posebna kombinacija klimatskih uslova. Preko noi hladan vazduh se skuplja na dnu doline, a na stranama je topliji vazduh. To uslovljava slian raspored biljnih i ivotinjskih organizama. Ekoklima zavisi i od ekspozicije jednog terena. Ekoklima i mikroklima su klime u najmanjem prostoru. To su klimatski uslovi realnog stanita koji su ogranieni na manje dijelove biotopa. Npr. suma ima svoju ekoklimu ali i unutar nje pojedini spratovi imaju svoju ekoklimu, unutrasnjost stabla i povrina stabla. Svak od tih mjesta ima svoju mikroklimu koja je vana za ivot organizma (postavljanje jaja na topliju i suhu stranu stabla). Posebni mikroklimatski ulovi vladaju u pecinama. To su odsutstvo svjetla, ujednaena temperatura vazduha, vlanost raka je visoka, nekretnost vazdusnih masa osim ako pecina ima dva naspramna otvora. Temperatura pecine zavisi od geografskog poloaja i nadmorske visine. Temperatura pecine do 500 m.nv. je od 10-13C, a iznad 800 m.n.v. je 7-9C. Izuzetak su peine ledenice u kojima se led zadrava tokom cijele godine. Temperatura im je 1-2C. Relativna vlanost se u peinama kree od 95 do 100%. Tako da peinske stanovnike karakterie stenotermija i stenohigrija. Mikroklimatski i ekoklimatski uslovi su realna klimatska sredina u kojoj ive organizmi i oni odreuju mozaian raspored vrsta u okviru biotopa. Prouavanjem ekoklime i mikroklime bavi se bioklimatologija. Odreivanje vecih klimatskih oblasti zasniva se na odlikama makroklime, odnosima temperature i vlage. Uobiajeno se zemlja dijeli na 5 klimatskih pojasa: 6. tropski pojas - temperatura tokom godine iznad 20C 7. suprotni pojas 8. umjereni pojas 9. hladni pojas 10. polarni pojas -temperatura uvijek ispod 10 Blia klasifikacija klimatskih oblasti mora obuhvatiti temperaturu i vlagu kao i vodene taloge. Moderna podjela obuhvata 7 klimatskih oblasti: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. superhumidna vrlo vlana humidna vlana subhumidna umjereno vlana semiaridna suna aridna vrlo suna tajga hladna sa etinarskim umama tundra hladna sa liajevima i zona slabog mraza

Fenoloke pojave Zavinost organanskih vrsta od klime ogleda se i u sezonskom ritmikom smjenjivanju ivotnih pojava koje su uslovljene vremenskim promjenama u toku godine. Rokovi nastupanja godinjih doba, trajanje, variranje iz godine u godinu. Rano ili kasno proljee, toplo i suho, hladnio i kiovito, otre ili blage zime. Takve promjene u prirodi oznaavaju se kao fenoloke pojave, a nauka o njima je fenologija. Na sva ta variranja ivi svijet reaguje periodinim promjenama cija su pojavljivanja u manjoj ili vecoj mjeri poklapa se sa bioklimatskim promjenama. To su zapravo te bioloke pojave Npr. promjene u vegetacijskom pokrivau koje predstavljaju osjetljiv bioklimatski indikator. Kod biljaka su to npr. vrijeme listanja, cvjetanja, plodonoenje. Kod ivotinja fenoloke pojave su npr. buenje insekata iz zimskog mirovanja, pojave larvenih stupnjeva, pojava imaga itd 147

Sukcesivne pojave u ivotnom ciklusu jedne vrste oznaavaju se kao fenoloke npr. pojava gusjenica iz jajeta kod gubara, smjenjivanje gusjeninih stupnjeva, pojava lutaka, pojava leptira, trajanje leta, parenja, polaganje jaja kod gubara... Ove faze ine jedan fenoloki niz! Rokovi variraju iz godine u godinu zato fenologija mora utvrditi srednje vrijednosti rokova fenofaza. Te srednje vrijednosti su karakteristine za pojedine biotope i one slue za izradu kalendara prirode ili fenolokog kalendara jedne oblasti. Povezanost fenolokih pojava se ogleda u istovremenom nastupanju fenofaza mnogih biljaka i vrsta biljojeda. Pojava mladih gusjenica gubara se poklapa sa pojavom mladih uslova hrasta. Oblasti sa slinim bioklimatskim odlikama e biti okarakterisane priblino istim prosjenim rokovim sezonskih fenolokih pojava. Linije na geografskim kartama koje spajaju take istovremenog nastupanja fenolokih pojava zovu se IZOFENE. Faza mirovanja Jedan od posebnih reakcija mnogih organizama na nepovoljne sezonske klimatske promjene je faza mirovanja. Ona se ogleda u prekidu aktivnosti i u zastoju u razvoju u toku nepovoljne sezone i koja sigurava preivljavanje. Faza mirovanja koja se javlja u toku zime u sjevernim i umjerenim krajevima zove se hibernacija ili zimski san. Ljetnja faza mirovanja je estivacija i vezana je za visoku temperaturu i suu i javlja se u tropskim i umjerenim aridnim krajevima. Faza mirovanja susree se kod mnogih ivotinja na razliitim stadijima razvoja. Kod slatkovodnih organizama sa isuivanjem biotopa nastupa faza mirovanja uahurenjem kod protozoa, turbelarija, copepoda i dr, u vidu trajnjih jaja rotatorija, cladocere i ostracode ili u isuenom stanju npr tardigrada, rotatorija i dr. Npr kod ikova Mzsgurnus fosilis fazu mirovanja provodi zariven u mulj. Kod pueva kad je sua zatvaraju se u kuice i to je faza mirovanja. Zimska faza mirovanja je posebno prouena kod sisara prezimara kod glodara i sljepih mieva. Kod njih za vrijeme zimskog sna nastupaju karakteristine pojave termoregulacije, gdje ona ne funkcionie a temperatura pada na temperaturu vanjske sredine, disanje se smanjuje, itav metabolizam se usporava. ivotinje tada troe rezervne masti koje sakuplaju zimu. Dijapauza je poseban oblik faze mirovanja u toku individualnog razvia. Javlja se kod insekata i to je stupanja razvia u kome je morfogeneza zaustavljena ili usporena ali u kome se odvijaju fizioloki procesi potrebni za daljnju morfogenezu. Ona se moe javiti u toku embrionalnog razvoja na stadiju larve, lutke ili imaga. Ta pojava dijapauze je karakteristina za vrstu. Obligatna ili stabilna dijapauza javlja se kod onih vrsta koje imaju samo jednu generaciju godinje npr kod gubara. Ona nije izazvana neposrednim dejstvom spoljanjih faktora. Ali kod leptira metlice u SAD koji ima svije generacije godinje u julu i augustu, prezime larve druge generacije. Slino je i sa kupusarom. Takva dijapauza oznaena je kao fakultativna i izazvana je vanjskim uslovima. Normalni razvoj se nastavlja samo ako je postojala dijapauza. Dijapauza ima sezonski karakter. Fakultativnu dijapauzu izazivaju nepovoljnu vanjski uslovi a obligatna ijapauza genetiki uslovljena i nije izazvana faktorima sredine.

Klimatska pravila Skupno dejstvo klime na ivotinjske vrste ogleda se u odreenim evolutivnim morfolokim promjenama u okviru geografskih populacija iste vrste koje ulaze u kategoriju geografskog variranja tipa klima. Te promjene se mogu formulisati u obliku vie klimatskih pravila. Bergmanovo pravilo: Predstavnici jedne vrste homeoterama koji ive u hladnijim oblastima po pravilu su krupniji od onih koji ive u toplijim krajevima tj njihova povrina tijela je relativno manja u odnosu na njihovu 148

masu. To je povezano sa pravilom u fiziologiji po kojim odavanje toplote kod homeoterama je srazmjerno povrini tijela. Krupniji homeotermi odaju manje toplote nego sitniji. Bergmanovo pravilo potvruju mnogi primjeri. Duina krila kod kosa je najvea u centralnom Kamiru na visini od 300o metara a najmanja u Tunisu. Kod lisice duina lobanje je najvea u skandinaviji a najmanja na sardiniji. Kod gavrana duina krila je najvea na Tibetu 4000 m.nv, a najmanja u Somaliji itd. Kod Sus scrofa duina lobanje je najvea u Sibiru a najmanja na Sardiniji. Bergmanovo pravilo ne vai za poikiloterme. Najkrupniji poikilotermi su u toplijim krajevima (vodozemci i gmizavci). Alenovo pravilo Kod sisara koji ive u hladnijim krajevima postoji tendencija skraivanja dijelova tijela naroito uiju i repa, ali isto tako i vrata i ekstremiteta. I ovdje je u pitanju smanjenje tjelesne povrine a time i smanjenje odavanja toplote slijepi mievi sa velikom povrinom tijela su ogranieni na toplije krajeve. Postoje razlik u obliku tijela, veliini nogu, vrata i uiju. Izmeu tibetske antilope i gazele iz somalije. Vrsta Gasela picticanda sa Himelaja ima krace noge, upi i rep nego nizijska Indijska vrsta gazela. I ovo pravilo je potvreno eksperimentalno. Kod gajenja mieva na razliitim temperaturama. Ooni koji su gajen na temperaturi od 5-20C imaju zdepasto tijelo i kratak rep, a oni na 31-35C due. Glogerovo pravilo Kod homeoterama intenzitet pigmentacije raste sa temperaturom i vlanou, a opada sa padom temperature i u ekstremnim sluajevima pigmentacija iezava npr polarne ivotinje. Aridnost zajedno sa visokom temperaturom za sobom povlai zamjenu tamnog melanina sa crvenastim ili uto smeim feomelaninom. U hladnijim oblastima i feomelanin biva redukovan. Mrka boja preovladava u toplim i vlanim mjestima, u pustinjama se javlja crvenkasta i ukasto mrka, a u stepama sa niom temperaturom siva ili sivo mrka boja. Npr dvije srodne australske vrste ptica Munia flaviprymna koja ivi u pustinji i Munia castaneitorans koja ivi u vlanoj oblasti. Kod pustinjske forme koja je gajena u vlanoj klimi javio se crni melanin i postala je mrka. Ovo pravilo je potvreno i kod geografski razliitih populacija Parus atricapilus. Koliina feomelanina opada od juga ka sjeveru. Sva ova pravila predstavljaju adaptivne promjene hpmeoterama pod dejstvom klime.

EDAFSI FAKTORI
U sastavu biosfere nalazi se i pedosfera. Pedosfera obuhvata vrsti sloj zemlje, podlogu za koju su vezani biljni i ivotinjski organizmi. Pedosfera je podloga za biljke, supstrat po kojem se kreu kopnene ivotinje. Neki odnjih ive i u unutranjosti pedosfere, stalno ili samo jedan dio ivota npr jaja, larve itd. Pojam edofskih faktora je sloen. On se ne odnosi samo na fizike i hemijske osobine podloge, nego i na klimatske koji se ostvaruju na povrini i unutar pedosfere. Pojam zemljita Treba razlikovati geoloki supstrat koji predstavljaju matine stijene i zemljite ili tlo koji je produkt matinog supstrata i koji se stvara pod uticajem klimatskih faktora i ivih bia. Zemljite je rezultat dudog procesa pedogeneze, njime se prouava pedologija. U tom procesu uestvuju klimatski faktori, temperatura, vlaga, pokreti a sa druge strane biljke i ivotinje iji ostaci mineralizacijom ulaze u sastav zemljita. Zemljite je sistem koji obuhvata sve tri faze: tenu, gasovitu i vrstu. U sastav vrste materije ulaze razne organske materije sa 10% i minerali sa 90%. 149

Mineralne materije nastaju raspadanjem matinog supstrata. To su grubi pijesak, fini pijesak, prah i glina. Organske materije tla nastaju razgradnjom biljnih i ivotinjskih organizama i one obrazuju organske tvorevine humus. Najsitnije organske estice i glina imaju svojstvo koloida i imaju sposobnost da za sebe veu vodu. Tena faza tla predstavlja vodu u kojoj su rstvorene materije u tlu. Gasovita faza je vazduh koji ispunjava upljine u tlu. Zemljite je dinamian sistem. Prva faza e drobljenje matinog supstrata, a kasnije raspad organske materije u procesu huminacije. Graa zemljita se najbolje vidi na njegovom profilu na kome se vide pojedini horizonti npr listopadna uma. Horiznot A u njemu se vri nagmilavanje i razgradnja uginulih organizama., ispiranje i formiranje humusa. To je humusno akumulacioni sloj. U njemu postoji A0 sloj koji predstavlja umsku stelju, sloj A1 se sastoji od mrkog ve formiranog humusa, A2 je svjetliji sloj u kom se vri ispiranje humusa u nii horizont i eluvijalni sloj. Horizont B u njemu se vri nagomilavanje ispranog materijala iz gornjih slojeva (iluvijalni sloj). Horizont C je neizmjenjen sloj matine podloge. Fizike osobine zemljita su prije svega kompaktnost i mehaniki granulometrijski sastav, tekstura tla itd. Ovaj sastav je posebno znaajan za organizme koji ive na povrini ili u unutranjosti tla. Na pjeskovitim tlima, za kretanje po povrini potrebne su posebne prilagodbe. To su poveanje povrine oslonca stopala u vidu ronih ploica, rone ekinje, hitinske dlaice. Npr kod pustinjskih gutera susreu se posebne rone ploice na nogama. Dobrim trkaima vie odgovara tvrda kamenita ili glinovita podloga npr kod afrikih kopitara. Rastresita podloga pjeskovita omoguava mnogim ivotinjama ukopavanje, gnijezda u toj podlozi prave mnogi insekti i pustinjski glodari. U takvoj podlozi ive larve Melolontha melolontha, pjeare Cicindela. Normalno rastresito tlo naseljeno je u unutranjosti mnogim vrstama koje grade poseban ivotni kompleks. Ti organizmi prave hodnike, jazbine i gnijezda i doprinose velikoj prozornosti tla. Tlo postaje propusno za vodu i zrak tako da dolazi do preoravanja i mjeanja slojeva. Primjr su kine gliste. Glodari tu imaju vanu ulogu Citellus citellus, krtice. Mravi i termiti u tropskim oblastima grade gnijezda visoka po nekoliko metara. Temperatura, vlanost i hemizam Temperatura tla ne zavisi samo od klimatskih faktora nego i od prirode tla, mehanikog sastava, boje i vlanosti tla. Temperaturna kolebanja povrine zemljita godinja i dnevna, i vea su nego kolebanje temperature vazduha. Amplituda kolebanja opada sa dubinom tla i sa dnevnim temperaturama iezava na 1m dubine a za godinja na oko 10m. Dnevna kolebanja temperatura se penje u pustinjama do 43C (50C), a nou silazi do -9C. Tako da predstavlja amplitudu od 52C. Povrina svijetlih zemljita se sporije zagrijava nego tamnih, isto i kod vlanih tla. Prenos toplote u dubinu zavisi od termike provodljivosti tla. Termiki reim u pojedinim tipovima tla je razliit. Reakcija ivotinja na temperaturu tla su studirana na pustinjskim terenima. Uoena je ritmika u ponaanju isekata koji tu ive. Veina se preko dana povlai u dublje slojeve tla i pojavljuje se samo nou. I ose pjeare (Bombex) izdravaju temperaturu do 44C, a na voj temperaturi se povlae u hodnike. Pustinjski guteri se kriju u vegetaciju ili zarivanjem u unutranjost pijeska. Vlanost tla zavisi od klimatskih uslova, ali i od vodenog kapaciteta tla koji opet zavisi od mehavikog sastava i prozornosti tla. Voda se u tlu javlja u 4 oblika:

150

Gravitaciona voda koja potie od vodenih taloga i ispunjava krupnije pore i upljine i pod dejstvom gravitacije brzo polazi nie. Kapilarna voda ispunjava sitne pore i upljine i tu se zadrava pomou kapilarnih sila. Tu vodu koriste biljke. Hidroskopsna voda oblae koloidne estice zahvaljijui sili adsorpcije i ona je nedostupna biljkama. Vodena para koja je u vazduhu u upljinama tla. Vlanost tla na organizme djeluje posredno preko biljaka ali i neposredno. Gravitaciona voda u sezoni kia moe da ispuni kanale i jazbine ivotinja u tlu i tako djeluje nepovoljno i dovodi do visoke smrtnosti u njihovim populacijama. Ta gravitaciona voda potiskuje vazduh iz upljeg tla i tako oteava disanje. Vea vlanost dovodi do razvoja gljivica koje napadaju larve insekata u tlu. Odsutstvo svjetlosti u unutranjosti tla je znaajan faktor. Krtica i slijepo kue su slijepi ali neki insekti Coleoptera takoe. Hemizam tla je vaan ekoloki faktor za ivotinje koje ive u tlu. Koliina O2 opada sa dubinom, a CO2 raste. Osjetljivost prema CO2 je razliita kod ivotinja, krtica ugine u odsustvu O2, tj ako je ventilacija tla nedovoljna. Jonska reakcija ili pH varira u pojedinim tipovima tla. ivi svijet je najbrojniji u neutralnoj i slabo alkajnim tlima. Kisela zemljita treseti se odlikuju siromanom faunom, kine gliste su osjetljive na stepen pH tla. Larve Diptera timpulldae trae radije kiselo tlo.

HEMIZAM SREDINE
Hemizam sredine i njegove promjene koje se vre i pod dejstvom organizama su poseban kompleks enolokih faktora. Hemijske faktore je teko odvojiti od fizikih i mnogi procesi u sredini predstavljaju sloene fiziko-hemijske reakcije. Hemizam atmosfere Sa izuzetkom vodene pare ija koliina varira, procentualni udio gasova koji ulaze u sastav atmosfere je konstantan. Azota ima oko 78,03%, kisika 20,99% i oni ine glavnu masu atmosfere, a na ostale gasove argon, CO2, H, helijum, ozon i dr, odpada manje od 1%. Azot ini glavnu masu atmosfere i on je inertan gas koji organizmi ne mogu koristiti u formi dinitrogena. On ini sredinu u kojoj su hemijski aktivni gasovi O2 i CO2. organizmi ga koriste samo u formi nitrita, nitrata i NH4. azot se u ta jedinjenja moe prevesti na dva naina: elektrinim pranjenjem kada nastaju nitriti i nitrati koji kiom dospjevaju na zemlju pod dejstvom azotofiksatora koji N2 prevode u nitrite i nitrate. Kisik se nalazi u donjim slojevima atmosfere u dovoljnim koliinama za disanje biljaka i ivotinja. On moe biti ograniavajui faktor samo za organizme u tlu ili za parazite koji ive u tijelu. Pri potpunom odsutstvu kisika ive samo anaerobni organizmi. Sa opadanjem atmosferskog pritiska na visinama opada i PPO2 i na visini 5500m se svodi na polovinu. O2 tada postaje ograniavajui faktor za ivot. Time se objanjava siromatvo visokoplaninske faune. Homeotermi na smanjenu koliinu O2 reaguju poveanjem koliine Hb i broja eritrocita. Kod dolinskih populacija Apodemus silavtikus prenijetih na visinu 1500 3000m koliina Hb u krvi se poveala za 9-27%. Tu koliinu su imali i visokoplaninske populacije Apodemusa, ali se ona se nije smanjila njihovim spustanjem na manju visinu sto znaci da je genetski uslovljena. Utroak O2 u atmosferi zbog disanja se stalno nadomjeuje. 151

Ozon predstavlja alotropsku modifikaciju O2. njegoova koliina u atmosferi je mala i on lei visoko u stratosferi ali ipak ima veliki znaaj za ivi svijet. On apsorbuje UV zrake ispod 200nm koji su letalni za sva iva bia, on apsorbuje i infracrvene zrake i sprijeava hlaenje zemlje. On se stvara od O2 pod uticajem el pranjenja, UV zraka... CO2 u atmossferi je prisutansa 0,03%, ali ima veliki ekoloki znaaj. On je neophodan za fotosintezu i od njegove koncentracije zavisi intenzitet fotosinteze bez obzira na koliinu svjetla. Osnovni izvor CO2 jesu vulkanske aktivnosti i procesi disanja, ali i sagorjevanje fsilnih goriva. Kod ivotinja porast koncentracije CO2 u krvi nadrauje centre za disanje i izaziva ubrzano disanje, a pri velikim koncentracijama dovodi do guenja. Hemizam vodene sredine Hemijski sastav vodene sredine je manje konstantan posebno u kopnenim vodama. H2O je univerzalni rastvara koji rastvara i ionizuje i neorganske soli i organsku materiju, ali i atmosferske gasove. Ekoloki znaaj hemizma vodene sredine je veoma znaajan za vodene organizme. Koncentracija i vrsta rastvorenih soli i fiziko-hemijsko stanje vode koje je izraeno u pojavama osmoze i jonske reakcije neprekidno djeluju na organizme i vani su ekoloki faktori.

Rastvorene soli Razlika izmeu slatkih i slanih voda poiva na koliini koncentracije rastvorenih neorganskih soli. Tipina slana voda je mrska voda ija je slanost prilino konstantna i iznosi 35% (35gr po l). Take je i koncentracija pojedinih iona u morskoj vodi prilino konstantna. Morska voda sadri najvie Na i Cl, a slana najvie Ca i CO3, Cl i SO4. morska voda sadri preteno hloride i sulfate pa je gorka i slana a slatka preteno karbonate. Povrni slojevi okeana i zatvorena mora variraju u pogledu slanosti npr Crveno more sa 31-40% slanosti. Kopnene vode vie variraju u pogleu hemijskog sastava. U slatkim vodama koliina rastvorene soli ne prelazi normalno 300mg/l . izuzetak je mrtvo more u Palestini i slano jezero u SAD koji su slaniji od morske vode. Prirodne su vodi hranjivi rastvori iz kojih vodeni organizmi izvlae elemente potrebne za ivot. Biljke to rade neposredno asimilacijom a ivotinjske organizmi posredno preko biljaka. To je selektivan proces npr. koncentracija Si u tijelu silikatnih algi je 1000 puta vea nego u mrskoj vodi. Ca se takoe nagomilava u organizmima u znatnoj mjeri. Ovo nagomilavanje elemenata u tijelima ivotinja ima poseban geohemijski znalaj jer omoguava stvaranje organskih sedimenata. Posebno je znaajno taloenje Ca koji tee bre na temperaturama iznad 20C to objanjava nastanak koralnih grebena. U slatkim vodama Ca je takoe znaajan ekoloki faktor. On se tu javlja u formi karboonata i u zavisnosti od koncentracije oni se dijele na meke ispod 20mg po litru i tvrde vode iznad 20mg/l. Neki raii, spuve se nalaze samo u slatkim vodama. Koliina rastvorenih organskih materija jako varira u slatkim vodama. Ona je najvea u vodama tresetita. Soli fosfora i azota su posebno vane za ivi svijet jer ulazi u sastav bjelanevina. Poto se one i u slatkoj i u slanoj vodi nalaze u mnimumu one su glavni ograniavajui faktor organske produkcije u njima. Fosfor se javlja u dva oblika: u vidu neorganskih soli fosfata i organskoj fosfora vezanog za rastvorene organske materije. Koliina organskog fosfora je vea nego neorganskog ali je po pravilu mala i iznosi nekoliko desetina mg/m3 vode. Kopnene vode se snabdijevaju fosforom iz geoloke podloge i kroz mineralizaciju organske materije. Vertikalni raspored fosfata u vodama je stratifikovan i njegova koliina raste jer se u dubljim slojevima fosfati regeneriu kroz proces razlaganja uginule organske materije u vodi i mulju. Sezonski se koliina fosfata mjenja posebno u povrinskom osvjetljenom dijelu gdje se on stalno troi. Najmanja je koncentracija je preko ljeta zbog bujanja planktona u povrinskom sloju, a zimi se ta koliina poveava dolaskom rezervnih masa fosfata iz dubljeg dijela. Soli N se jjavljaju u veoj koliini nego soli fosfora i njihov odnos iznosi 7:1. To su rastvorene soli nitrata, nitrita i NH4. Proces regeneracije soli azota je sloeniji nego kod fosfora. On se odigrava preteno u dubljim slojevima vode i sedimentima dna te soli bivaju ponovo koritene od strane 152

biljaka i algi koji cirkulacijom vodenih masa povnovo dolazi u osvjetljene slojeve. Vertikalni raspored soli N je u morima i jezerima stratifikovan sa veom koncentracijom u dubljim slojevima u kojima se vri njihova regeneracija. Variranje koncentracije soli azota je paralelno sa solima P. Tekue vode mogu biti zagaene organskim neistoama. Stepen tolerancije prema zagaenosti je razliit kod razliitih organizama. Tako da se organizmi dijele na polisaprobne koji naseljavaju jako zagaene vode npr Tubifix diptere i dr, mezosaprobne koji ive u manje zagaenim vodama i oligosaprobne koje ive u ne zagaenim vodama tako da se ti organizmi mogu koristiti kao indikatori. Rastvoreni gasovi Svi atmosferski gasovi se rastvaraju u vodama. Njihova rastvorljivost do stupnja zasienosti zavisi od apsorpcionog koeficjenta vode koji opet zavisi od temperature, slanosti i pritiska vode. Taj koeficijent je najvei za ugljinu kiselinu a najmanji za N. Procentualni udio gasova u vodi je drugaiji nego u atmosferi. Taj udio CO2 je nekoliko puta vei, a dva puta je vei za O2. Tako tako je apsorbirana koliina rastvorenog O2 vea u slatkoj nego u slanoj vodi, vea je pri nioj nego pri vioj temperaturi itd. Prirodna voda se kisikom snadbjeva iz atmosfere i fotosinteze vodenih biljaka koje oslobaaju kisik, koji se odmah rastvara u vodi. O2 se neprekidno troi u procesu disanja i procesu razlaganja organske materije, tako da njegova koncentracija u kopnenim vodama varira u funkciji vremena i rezultat je odnosa njegovog troenja i snadbjevanja. Postoji vertikalni gradijent u rasporedu O2 u morima i jezerima. U povrinskim slojevima koji su naseljeni planktonskim algama potronja O2 se stalno nadoknauje jer ga proizvode alge ili se on izima iz atmosfere. Nekad u toku ljeta se javlja i prezasienost poovrinskih slojeva O2 u Ohridskom jezeru. U dubljim slojevima O2 se stalno troi disanjem a ne nadoknauje jer zbog odsutsva svjetla nema ni planktonskih algi. Tu se obnova O2 vri turbulentnim mjeanjem vode pod dejstvom vjetra. To je u jezerima posebno izraeno u vrijeme zime kad je temperatura u jezeru izjednaena. U okeanima obnova O2 u velikim dubinama se vri zahvaljujui dubinskim strujama koje dovode hladnu vodu sa O2 iz polarnih oblasti ka ekvatoru. Obnova kisika u dubinskim dijelovima okeana traje godinama. U zatvorenim morima proces obnove O2 moe potpuno izostati i dolazi do iezavanja O2 u dubini npr Crno more u kome je ispod 200m dubine voda potpuno bez O2. Tu potpuno izostaje cirkulacija vode stalnog dolaska slatke vode u povrinske slojeve i ne dolazi do mjeanja. Tako da u gornjim slojevima Crnog mora normalno postoji ivot a u dubljim slojevima ive samo anaerobne bakterije. Ljetni utroak O2 u slabo produktivnim jezerima oligotrofnim u dubinama je mali, a u vioko produktivnim entrofnim jezerima taj utroak je vrlo veliki tako da tokom ljeta vrlo brzo dolazi do potpunog isezavanja O2 sve dok zimske cirkulacije vode npr u Dorjanskom jezeru. Zbog variranja koncentracije O2 u vodi mnogi organizmi imaju niz prilagodenosti. Sekundarno vodeni organizmi npr insekti koriste atmosferski O2 uzimajui ga direktno ili u vidu mjehuria ispod krila. Kod primarno vodenih organizama se to odvija stalnim prolaskom vode kroz respiratorne duplje, aktivnim kretanjem respiratornih povrina, ventilacijom okolne vode, preko krga. CO2 je od primarnog znaaja za vodene biljke i u vodi se nalazi u sloinijem obliku nego u atmosferi. U vodi se rastvara dajui sa njom H2CO3 a ona disocira na bikarbonatne i karbonatne ione, tako da se u vodama nalaze osim gasovitog CO2 i ioni H, bikarbonata i karbonata u odreenom meusobnom odnosu. Rastvoreni gasoviti CO2 i onaj u vidi H2CO3 zove se slobodni CO2 a onaj u bikarbonatima i karbonatima vezani CO2. Ukupna koliina CO2 iznosi 47vm/l to je 150 puta vea koncentracija nego u atmosferi. Tako da je okean glavni izvor CO2 u atmosferi. Bikarbonati i karbonati u vodi su normalno vezani sa Ca. Slobodni CO2 u vodi stoji u ravnoteom odnosu sa bikarbonatima pa njegov utroak od strane biljaka povlai za sobom razlaganje bikarbonata u karbonat i CO2. ravnoteni sistem CO2 bikarbonat karbonat je sistem koji regulie vrijdnost pH u vodi. Utroak CO2 u vodi nadoknauje se iz atmosfere i na raun disanja i raspadanja uginule organske materije. Osnovni ekoloki znaaj CO2 u vodi je to on uestvuje u procesu fotosinteze. Porast CO2 u krvi vodenih organizama smanjuje afinitet Hb prema O2.

Uzrasna struktura populacije


153

To je izraz brojnog odnosa uzrasnih stupnjeva koji ulaze u sastav populacije ona je u tjesnoj vezi sa kretanjem nataliteta ona je u tjesnoj vezi s kretanjem nataliteta I morttaliteta. Reproduktivna sposobnost je vezana za odreene uzrasne klase a mortalitet varira jedino sa starocu. Tako da uzrasna struktura populacije u datom trenutku idikator pravca njenog kretanja. Brojno dominiranje mladih jedinki znai brz tempo rasta populacije. Manje ili vie ravnomjeran raspored uzrasnih klasa odlikuje populacije u stacionarnom stanju a dominacija starijih klasa znak je populacije u opadanju. Postoje 3 osnovne kategorije uzrasnih klasa: prereproduktivna, reproduktivna I postreproduktivna. Relativno trajanje tih faza je razliito kod razliitih vrsta. Relativno trajanje pojedinih faza odreuju uzrasnu strukturu . Kod vrsta koje ive vie godina I razmnoavaju se samo jednom u ivotu, populacija se sastoji polno nezrelih jedinki. Kod vrste kod kojih se ciklus odigrava u toku jedne godine npr. biljne populacije, razmnoavanje se uglavnom sastoji od polno zrelih jedinki. Kod vrsta ije se odrasle jedinke razmnoavaju vie godina populacija obuhvata razliito stare polno nezrele jedinke I zrele jedinke razliite starosti. Osnovni tipovi uzrasne strukture populacije predstavljeni su u vidu piramida u kojima je procentualno predstavljena zastupljenost pojedinih uzrasnih klasa. Uzrasna struktura populacije varira u funkciji vremena! Uzrasna struktura se relativno lako moe pratiti kod riba jer se starost jedinki moe odrediti na bazi naratajnih zona krljuti I otokonija iz unutranjeg uha.

Rastenje populacije

Populacija je promjenjiva veliina. Brojnost prirodnih populacija neprekidno varira u funkciji vremena esto sa krupnim fluktuacijama. Ta se kolebanja odigravaju u prsnoj vezi sa promjenama u intenzitetu I kombinacijama vanjskih faktora. Osnovni faktor rasta populacije je potencijal razmnoavanja rastvoren kroz stopu nataliteta. Ali mehanizam rasta populacije je sloeniji I obihvata stopu mortaliteta , stopu preivljavanja uzrasnu strukturu itd.stopa nataliteta zavisi od krajnjeg odnosa polova ona zavisi i od stanja plodnosti enki. Za rast populacije je vano dali se populacija sastoji od jedinki generacije ili od vie generacija znaajna je I brzina razvica. Taj mehanizamj rasta populacije je u tjesnoj vezi sa uslovima sredine. Ekolog epmen je potencijalnu moc rasta populacije izrazio pojmom biotikog potencijala. Taj pojam kvantitativno definie brojni rast populacije I stvarni rast populacije jedne vrste i rezultat je uzajamnog dejstva biotikog potencijala i otpora sredine. Po njemu biotiki potencijal u sebi ukljuuje potencijal razmnoavanja i potencijal preivljavanja. Pod normalnim uslovima u prirodi biotiki potencijal se samo djelomino ostvaruje jer mu se suprostavlja otpor sredine. Otpor sredine kombinovano dejstvo biotikih i abiotikih faktora .

Tok rasta populacije

Analiza potencijalne moi rasta populacije pokazuje da bi jedna hipotetina populacija u neogranienoj sredini mogla eksponencijalno rasti pod konstantnim uslovima. Ali takvi uslovi se rjetko stiu u prirodi I neogranien ras populacija bi bio apsurdan. Neogranienom rastu organskih vrsta nuno se suprostavlja ogranien kapacitet konkurentne sredine. Tako da tok I oblik rasta populacije jedino varira u skladu sa promjenama sredine u toku kretanja populacije jedne vrste moe se razlikovati nekoliko faza: Faza pozitivnog rasta Faza stacionarnog rasta Faza oscijacija i fluktuacije Faza negativnog rasta Faza iezavanja

To je opta ema kretanja populacije faze mogu biti nedovoljno jasne I razliitog trajanja. Njima se moe dodati jo jedna faza iznenadnog naglog rasta do prenamnoenosti pracena isto tako naglim opadanjem. Pozitivno rastenje odlikuje poetnu fazu kretanja populacije. Populacija se moe zasnovati kad vrsta osvoji dio neosvojenog prostora ili prodre u novi biotop ili se populacija formira 154

u laboratoriji. Poetno rastenje populacije moe se posmatrati u dva oblika rastenje u neogranienoj sredini sa optimalnim uslovima I rast u ogranienoj sredini.u prvom sluaju rast populacije se odvija eksponencijalno I kriva rasta ima oblik slova J . prirataj postaje sve veii zaustavlja se samo u sredini nastupe promjene. U drugom sluaju se radi o ogranienoj sredini koja moe podnjeti odreeni maximum veliine populacije, rast populacije e progresivno opadati I zaustaviti se na odreenoj visini tada kriva rasta ima oblik slova S-sigmoidna kriva. Ta kriva pokazuje da se broj jedinki u poetku lagano poveava kasnije to ide znatno bre da bi se kasnije zaustavilo u visini asimptote na kojoj krivulja lei, tako da u ogranienoj I homogenoj sredini brzina rasta populacije progresivno smanjuje sa porastom gustine populacije. Svaki novi prirataj smanjuje stopu rasta za odreenu veliinu da bi najzad dola na nulu. Isto je I sa kapacitetom sredine koji se takoe svodi na nula. Studija sigmoidnog rasta pupulacije u ogranienom prostoru vrena je uglavnom na eksperimentalnim ivotinjama. Rast populacije .. pod laboratorijskim uslovima odgovara sigmoidnoj krivoj. Isto tako I krivulja kod paramecijuma gdje je dat primjer elementarne borbe za opstanak, kompeticiji za odreeni prostor I za ogranieni izvor hrane. Populacija dolazi do stupnja stacionarnog stanja s maksimalno ogranienom gustinom pod datim uslovima eksperimenta. Poznat je primjer sigmoidne krive kod drozofile melanogaster(provjeriti naziv).

Stacionarna faza

koja dolazi iza faze puzitivnog rasta populacije u ogranienim uslovima I koje se javlja onda kad populacija dostigne minimalnu veliinu javlja se samo u eksperimentalnim populacijama koje se gaje u laboratorijama. Laboratorijska populacija kvarca koja je gajena pod konstantnim uslovima nakon 200 asova dostie maksimalnu veliinu ostala je nepromjenjena na tom nivou narednih 1000 asova . To stacionarno stanje se esto oznaava kao stanje ravnotee. Ovi konstantni uslovi se ne susreu u prirodi nego je odpor sredine promjenjiva veliina tako da se stacionarna stanja populacije u prirodi I ne ostvaruju.

Kolebanja brojnosti populacije

su od posebnog znaaja za ekologiju jer su odraz meusobnih odnosa organizma I sredine, nijedna kategorija tih kolebanja koja se zove oscijacilacija posmatranja je I u prirodnim, laboratorijskim populacijama. U laboratorijskim populacijama muhe, koja se hrani leevima ovaca javljaju se kolebanja broja imaga koji se smanjuje u manje ili vie pravilnim vremenskim razmacima. Populacija je hranjena sa konstantnom koliinom mesa , poveanjem broja imaga poveava se broj jaja I gustina larvi. Izmeu larvi nastupa kompeticija jedan dio larvi je neuhranjen I nema pravilan metabolizam. To za sobom povlai smanjen broj imaga. Broj jaja tada je manji, ali nove larve iz njih ne trpe oskudicu hrane I normalnon metamorfoziraju tako da se ponovo poveava broj imaga I ponovo se sve ponavlja. Sline oscilacije utvrene su I u prirodnim populacijama sitnih glodara. Kod njih se porast I opadanje populacije smanjuje u pravilnim vremenskim razmacima. Kod voluharice je to svake 3 god ili 3-4 god takva kolebanja populacije oznaaju se cikline oscilacije. Klasian primjer ciklinih oscilacija su populacije sjeverno-amerikog zeca I risa. Kad god se smanji brojnost populacije zeca smanjuje se I brojnost populacije risa jer izmeu njih postoji odnos grabljivice I plijena. Osim ciklinih oscilacija postoje I sezonske oscijacije , u toku godine koje se javljaju koje se javljaju kod vrsta sa kraim ivotnim ciklusom.npr. brojnost planktonskih algi u ohridskom jezeru oscilira u toku sezene sa maximumom u junui minimumom u oktobru. Ta sezonska kolebanja uslovljena su prije svega kolebanjem klimatskih faktora.

Fluktuacije

su neperiodina kolebanja brojnosti mnogih vrsta u mnogim prirodnim populacijama. U takvim fluktuacijama gustina populacije se poveava I naraste do neuobiajnih razmjera to se oznaava kao prenamnoenost. Primjer takvih fluktuacija je masovna navala glodara u naim umama javlja se prosjeno svake decenije u hrastovim umama. Gubar ima jednu generaciju godinje polno zreli stadij javlja se poetkom ljeta i traje do avgusta, tada enka polae jaja u leglima karakteristinog izgleda. Embrionalni razvoj se vri u toku jeseni ali gusjenice ne naputaju jaja sve do proljea i prezimljuju u fazi dijapa. Poetkom aprila gusjenice izlaze I presvlae se 5 puta intenzivno se hrane liem. U junu 155

gusjenice se uahure I prelaze u stadij lutke koji traje 2 nedjelje i daju image. Tok jedne fluktuacije gubara oznaen je kao gradacija a ona obuhvata 3 faze: progresivnu - kada gustina populacije naglo raste kulmimacionu sa maximalnom gustinom i regresivnu - kad gustina populacije pada minimum.

Dvije uzastopne gradacije su odvojene fazom latence razliitog trajanja. U fazi kulminacije gusjenice izazivaju brst umeto tada uslovljava poveanu smrtnost. Poznate su fluktuacije u populacijama skakavaca primjer je pustinjski skakavac. Oni se u toj fazi fluktuacije skupljaju u velika jata koja prelaze I pustoe velike oblasti. Ta faza u njhovom ivotu oznaava se kao gregarna. A solitarna faza se javlja u doba niske gustine populacije Faktori rasta populacije (kretanja)

Sama ivotinjska vrsta pripada odreenom ekosistemu tako da je izloena djelovanju I biotikih I abiotikih faktora. Ona na njih reaguje u skladu sa svojom nasljednom konstitucijom I reakcionom normom koja odreuje njenu ekoloku plastinost ili toleranciju u odnosu na faktore sredine. Faktori kretanja populacije mogu biti spoljanji i unutranji.

Klimatski faktori

-oni su znaajan komplex faktora temperatura vlaga, vodeni talasi koji na razliite naine djeluju na kretanje ivotinjskih populacija. Oni mogu djelovati na fertilitet ena na trajanje razvia na broj generacija mortalitet. Njihovo dejstvo moe biti mehaniko- djelovanje vremenskih nepogoda, poplava I dr. klimatski faktori mogu djelovati I posredno na izvore hrane I na kretanje populacije neprijetelja. Sva ta dejstva jako utiu na kretanje populacija odreene vrster. Kolebanje meteorolokih faktora na prirodnim populacijama esto povlai za sobom poveanje stope smrtnosti. Snienje temperature vode u toku zime na 5 stepeni u SAD u dovelo je do opadanja populacije riba. Zime mogu poveavati smrtnost u populacijama sitnih glodara. Kod gubara ako zakasni listanje hrasta u proljee dovodi do porasta smrtnosti gusjenica gubara itd. Za vrijeme poplava na delti Volge procenat enki opada to dovodi do smanjenja populacije glodara.

Interspecifiki odnosi

promjene u gustini jedne popilacije nuno mjenjaju uzajamne odnose meu njenim jedinkama. Porastom gustine smanjuje se kapacitet sredine u pogledu potreba za hranom, prostorom tada se javljaju konkurentni odnosi meu jedinkama u populaciji koji se oznaavaju kao kompeticija. Gusta populacija nekad moe izmjeniti I sredinu I uiniti je manje povoljnom za ivot. Kompeticija za hranu javlja se onda kada je koliina hrane ograniena a javlja se velik porast npr radi suzbijanja kaktusa, iz amerike je uvezena jedna vrsta gusjenice koja se hrani kaktusom leptiri se namnoe I unite preko 90% kaktusa ali tada populacija leptira opada zbog unitenja izvora hrane. U toku gradacije leptira gubara gusjenice su u stanju da izazovu totalni golobrst ume, a to sa sobom povlai veliku smrtnost gusjenica, hrana je komponenta sredine koja ima poseban znaaj za ivotinjske populacije. Ukupne koliina raspoloive hrane predstavlja kapacitet sredine. Koliina hrane u prirodi je vrlo varijabilna I zavisiu od klimatskih faktora. Oskudivca hrane moe se javiti zbog velikih sua. Nekad se oskudice hrane javljaju samo lokalne I u vrijeme gradacije insekata. Kod stenofagnih vrsta oskudice hrane imaju krupan znaaj za kretanje njihovih populacija. Drugi faktor je oskudica prostora koja nastupa u ogranieenoj sredini kad gustina populacije dostigne odreeni nivo. Eksperimenti sa drozofilom pokazuju da broj potomaka u kulturi opada sa brojem imaga. Porast gustine populacije sitbnih glodara za sobom povlai fizioloke poremeaje u endokrinom sistemu koji smanjuju vitalnost ivotinja I dovode do poveanog mortaliteta kanibalizam je pojava koja prati porst populacije. U eksperimentima sa insektom branarom Tribolium confusum porast gustine populacije se zaustavlja kad broj jedinki na jednoj godini dostigne 44. Tada se kao ograniavajui faktor javlja kanibalizam larve I odrasli insekti prodiru sopstvena jaja I lutke. Izmjena sredine znaajna posljedica porasta gustine populacije . organizmi aktivno mjenjaju ivotne uslove sredine. Ta izmjena sredine djeluje na sam organizam I njihovu populaciju. Kod insekta branara porast populacije poveava koliine produkata metabolizma u branu to utie na fertilnost enki I smanjuje brojnost populacije. 156

Interspecifiki odnosi

To su znaajan faktor kretanja populacije obje vrste orgamizama. lanovi jedne popilacije organizma mogu se hraniti drugom populacijom mogu biti u kompeticiji mogu biti u kompeticiji za hranu I prostor. Jedna populacija moe promjeniti uslove sredine to utie na drugu vrstu. Nekad se lanovi odje populacije mogu meusobno pomagati. Tako to djeluju pozitivno na obje populacije. U analizi odnosa izmeu populacija posebno su studirani odnosi grabljivice I pljena I parazita I domaina. Odnos plijen predator je odnos ishrane izmeu 2 vrste. Dejstvo predatora poveava stopu smrtnosti u populacijiplijena. Poznat je eksperiment sa paramecijumom I didr.(ne vidi se pro) koji se hrani paramecijumom. Eksperiment je uraen u 3 serije. U 1 seriji oni su gajeni u mjeovitoj populaciji u 2 seriji u jednom djelu kulture je bio izdvojen samo paramecijum I u 3 seriji periodino je dodavano svakog drugog dana nekoliko jedinki predatora I pljana. U prvoj seriji predator unitava populacijupjena u drugoj seriji jedan dio jedino plijena je zaklonjen. I nakon to predator uniti preostalu populaciju plijena takoe izmire, a onda zaklonjeni dio plijena obnavlja populaciju. U treoj seriji obje se populacije se populacije odraju ali sa periodinim oscilacijam. Kod kod paramecijuma I kvasca se javljaju cikline oscilacije u populaciji. Paramecijum smanjuje znatno brojnost kvasca to dovodi do pada populacije paramecijuma a to opet omogulava porast populacije kvasca. Slian primjer je sa amerikim zecom I risom. Kod ovog kretanja populacije predatora I plijena Volter je postavio tri osnovna zakona: Zakon periodinih ciklusa-kolebanja populacije plijena I predatora su periodina. Ta kolebanja zavise od periodinih brojeva I koeficijenata rasta I opadanja populacije Zakon odranja srednjih vrijednosti- srednja gustina obje populacije ostaje konstantna akosu uslovi sredine konstantni Zakon poremeaja srednjih vrijednosti- kad su obje populacije unitavane srazmjerno njihovoj gustini, srednja gustina popilacije plijena raste a predatora opada

Ovi zakoni vae za populaciju u eksperimentalnim uslovima I teko se mogu primjeniti na prirodne populacije. odnos parazit domain ne razlikuju se bitno od odnosa plijena I predatora. Parazit poveava stopu smrtnosti u populaciji domaina I smanjuje se brojnost ali ne unitavaju svoju rtvu odmah kao predatori. Razliiti patogeni organizmi izazivaju u ivotinjskim populacijama epizotije(masovna oboljenja) epizotije se ire u ivotinjskim populacijam u vidu talasa posebno momentima visoke smrtnosti. Poznati su primjeri entomorfogenih insuata koji napadaju druge biljojedne insekte. Kod tih insekata larveni stadij je aktivni parazit, dosta su este meu himenopterama I dipterama. Domain npr larve gubare mogu biti napadnutu od vie vrsta parazita koji opet imaju svoje parazite, neki paraziti napadaju samo odreene stadije razvoja insekata tako da je znaajan sinhronizam u pojavi parazita I odgovarajueg razvojnog stupnja. Nekada paraziti mogu znatno smanjiti brojnost populacije domaina, iza toga slijedi nagli porast brojnosti parazita. Interspecifina kompeticija

To su uzajamni odnosi izmeu 2 vrste koji se nepovoljno odnose na rast I preivljavanje. To su obino odnosi izmeu vrsta sa identinih ili slinim ekolokim zagtjevima. Prisustvo kompetitorske vrste smanjuje kapacitet sredine za drugu vrstu koja zauzima ekoloku niu. Poznati su eksperimenti koji su u tom pogledu vreni na insektima I protozoama. Dvije vrste koje ive u ogranienoj sredini I zauzimaju istu ekoloku niu ne mogu se trajno odrati jedna pored druge. To dovodi do izolovanja populacija srodnih vrsta, npr u engleskoj unesena vrsta vjeverice Sciurus caralinenzis potiskuje Sciurus vulgaris. Intraspecifina kompeticija je svakako znaajan faktor kretanja populacija organskih vrsta.

BIOCENOZA IVOTNA ZAJEDNICA

Biocenoza ili ivotna zajednica predstavlja vii stupanj ekoloke integracije. To su cjeline realno date u prirodi. Ona je ivo naselje biotopa jednog ekosistema sa njima je povezana brojnim odnosima I ne moe se os njega odvojiti. To je skup populacija razliitih organizama koji naseljavaju odreeni prostor u 157

odgovarajuem vremenu I povezani su sa razliitim interakcijama. Splet odnosa izmeu biljnih I ivotinjskih odnosa ini jednu biocenozu koja se transformie u vremenu I prostoru. Osnovne karakteristike biocenoze:

1. Bicenoza je uvjek odreena kombinacija razliitih biljnih I ivotinjskih populacija koje uspostavlja I odrava pod datim uvjetima biotope.

2.Bicenoza nije prosti skup odreenih biljnih I ivotinjskih vrsta koje koegzistiraju jedna pored druge, nego predstavlja jedan integrirani funkcionalni sistem sa spletom odnosa izmeu populacija koji ulaze u njen sastav.

3.Biocenoza ima svoju strukturu koja se ogleda u njenom kvalitativnom sastavu, u prostoru I vremenskom rasporedu vrsta koji ulazi u njen sastav I brojnim odnosima njihovih populacija 4.biocenoza je dinamian sistem zahvaljujui odnosima ishrane stalno se odvija kruenje materije I protok energije, biocenoza je u stalnom preobraaju I razvitku u funkciji vremena.

Struktura biocenoze (kvantitativni I kvalitativni sastav)

Broj I izbor vrsta koje ulaze u neku biocenu jako varira posebno geografski. Biocenoza pustinja ili arktikih oblasti su sa ogranienim brojem biljnih I ivotinjskih vrsta. Znatno vei broj vrsta ulazi u sastav biocenoze umjerenih krajeva. Jo vee obilje u pogledu broja vrsta susree se u tropskim biocenozama. To je zbog toga to su ivotni uslovi u tropima daleko raznovrsniji. Ekoloki faktori se takoe nalaze manje ili vie u optimumu. Temperature se dre u granicamaod 21-29C. u umjerenim I polarnim oblastima ivotni uslovi se udaljavaju od optimuma I to dovodi do smanjenog broja vrsta. Iz toga prizilaze osnovni biocenotiki principi. Ukoliko uslovi biotopa postaju manje raznovrsni I vie se udaljavaju od optimuma, ukoliko je njihovo eliminatorno dejstvo vee, a biocenoza je siromanija I uniformnija npr u Ohridskom jezeru je ustanovljeno opadanje broja bentoskih organizama sa porastom dubine. Ali nisu samo fiziki faktori ti koji odreujubroj vrsta u biocenozi postoji I niz drugih faktora to su istorijski- vrsta jo nije dospjela do datog biotopa, klimatski-klima ne dozvoljava da se ta vrsta naseli na datom bitopu, topografski- topografske prepreke sprijeavaju vrstu da osvoji dati biotop, biotikikompeticija spreava vrstu da osvoji dati biotop. Primjer istoriskih I topografskih faktora su Dunavske ribekoje se uopte ne susreu u vodama I Ohridskom I Prespanskom jezeru, I ako bi mogle opstati u tim vodama, Australija je naseljena samo grupom torbara ali ne I drugim sisarima itd. To potvruju I brojni primjeri vrsta koje su prenesene I koje normalno ive u nekoj biocenozio ne remetei bitno njenu strukturu. STRUKTURA BIOCENOZE

Broj i izbor vrsta koje ulaze u neku biocenozu jako varira prostorno-geografski. Biocenoze pustinja ili arktikih oblasti su sa ogranienim brojem biljnih i ivotinjskih vrsta. Znatno vei broj vrsta ulazi u sastav biocenoza umjerenih krajeva. Jo vee obilje u pogledu vrsta susree se u tropskim biocenozama. To je zbog toga to su ivotni uslovi u tropima daleko raznovrsniji. Ekoloki faktori se takoe nalaze manje ili vie u optimumu. Temperature se dre u granicama od 21-29 C. U umjerenim i polarnim oblastima ivotni uslovi se udaljavaju od optimuma i to dovodi do samanjenja broja vrsta. Iz toga proizilazi osnovni biocenotiki princip: ukoliko uslovi biotopa postaju manje raznovrsni i vie se udaljavaju od optimuma, utoliko je njihovo eliminatorno dejstvo vee, a biocenoza je siromanija i uniformnija. Npr. u Ohridskom jezeru je ustanovljeno opadanje broja bentoskih organizama sa porastom dubine. Ali nisu samo fiziki faktori ti koji odreuju broj vrsta u biocenozi. Postoji i niz drugih faktora to su istorijski- vrsta jo nije dospjela do datog biotopa, klimatski- klima ne dozvoljava da se ta vrsta naseli na datom biotopu, topografski- topografske prepreke spreavaju vrstu da prodre u dati biotop,biotiki- kompeticija spreava vrstu da naseli dati biotop. Primjer istorijskih i topografskih faktora su Dunavske ribe koje se uopte ne 158

susreu u vodama dinarskog kra , Ohridskom Prespanskom jezeru, iako bi mogle opstati u tim vodama. Australija je naseljena samo grupom torbara ali ne i drugim sisarima, itd. To potvruju i brojni primjeri vrsta koje su prenesene i koje normalno ive u nekoj biocenozi ne remetei bitno njenu strukturu.

Struktura biocenoze ne zavisi samo od odreene kombinacije vrsta koje ulaze u njen sastav. Postoje i druge strukturne odlike kao to su kvantitativna zastupjenost i relativna gustina populacija, prostorni i vremenski raspored vrsta, estoa sa kojom se jedinke javljaju u pojedinim dijelovima biotopa, vezanost vrste za odreeni tip zajednice. Brojnost (abundantnost) to je kvantitativna zastupljenost pojedinih populacija u biocenozi. gustina populacije se moe izraziti brojem jedinki na jedinicu prostora ili koliinom bioma. Za strukturu zajednice posebno su znaajni relativni brojni odnosi pojedinih populacija. Pojedine vrste su razliito brojno zastupljene. Izraunavanjem njihove relativne zastupljenosti dolazi se do pojma dominantnosti. Dominantne su one vrste koje svojom brojnou ili biomasom dominiraju u datoj bicenozi i daju peat cijeloj biocenozi. npr. bukva dominira u bukovoj umi. Ova brojnost se moe izraziti i kao grupna dominantnost npr. u naselju dna Ohridskog jezera dominiraju oligochaete. Podatci o abundantnosti i dominantnosti imaju uslovnu vrijednost jer vrijede samo za dati trenutak. Gustina populacija pojedinih vrsta koleba se neprekidno u funkciji vremena. Stalnost ( konstantnost) Ta strukturna odlika oznaava stupanj sa kojim se jedna vrsta susree u datoj biocenozi. Biljni ekolozi po Braun-Blangeu razlikuju tri reda stalnosti Prisutnost je stepen stalnosti kojim se jedna vrsta javlja u pojedinim sastojinama biocenoze. estoa izrazava procentulani stupanj javljanja vrste u pojedinim probnim povrinama nekog biotopa. Vezanost- izvjesne biljne i ivotinjske vrste su manje ili vie za odreeni tip biocenoze i u njima se konstantnojavljaju. Disperzija i ivotni kopleksi

Neravomjeran ili grupni raspored jedinki je najei tip rasporeda u populacijama. Biocenoza se sastoji od veeg broja populacija razliitih vrsta koje su izmjeane i prostorni raspored za svaku vrstu je razliit. Takoe kod populacija ivotinja koje imaju veliku sposobnost kretanja prostorni raspored se stalno mijenja u manjoj ili veoj mjeri. Slika prostornog rasporeda utvrena u datom momentu je tip disperzije organizama na nekom biotopu. Homogenost disperzije- jedinke bi bile potpuno ravnomjerno rasporeene u okviru biotopa i na osnovu broja jedinki bi se moglo sraunati minimalni prostor koji otpada na jednu jedinku. Takav homogen raspored je rijedak. Obino je tip disperzije vrsta heterogen. Jedinica prostora biotopa u kojoj se pojedine vrste javljaju je razliite veliine. Sa porastom veliine analiziranog prostora najprije se javljaju vrste sa visokom frekventnou, a zatim i ostale. To znai da za svaku vrstu postoji minimum areala u kome ona poinje da se javlja. Krivulja areala vrste izraava tip distribucije vrste. ivotni kompleksi

Neravnomjeran prostorni raspored organizama u biotopu dovodi do lokalnih manjih ili veih grupisanja dijelova populacije. Grupisanje moe biti uslovljeno topografijom ili reljefom gdje se javljaju lokalne kombinacije ekolokih faktora tj. mjesta sa posebnom mikroklimom. Na tim lokalnim stanitima razvija se razliita vegetacija, a to povlai i razliit raspored ivotinjskih organizama. Tako da se u prostornom rasporedu organizama javljaju posebni ivotni kompleksi koji se sastoje od manjeg ili veeg broja vrsta izmeu kojih postoje prisnije meusobne veze. Ti ivotni kompleksi su rasporeeni mozaino i njihove prostorne granice granice esto su nejasne tako da prelaze jedni u druge, npr. svako stablo u umi je mjesto odreenog ivotnog kompleksa. ivotni komleksi mogu biti znatno manji i vezani za posebna mikrostanita- povrina lista, cvjetovi, unutranjost stabla itd. Primjer jednog ivotnog kompleksa je ivotinjsko naselje umskih peurki . ivotinjski leevi predstavljaju koncentraciona mjesta mnogih vrsta ivotinja posebno insekata koji grade itav ivotni kompleks. Jedna biljka sa svojim biljojednim ivotinjskim naseljem, njihovim parazitima i predatorima je jedan ivotni kompleks. Izmet ivotinja predstavlja mjesta gdje se formira ivotni kopleks. Gnijezda, jazbine i duplje za stanovanje ptica i sisara, 159

ali i gnijezda mrava i termita su mjesta gdje se obrazuju posebni ivotni kompleksi. To su obino vrste koje zahtijevaju ravnomjernu temperaturu i vlagu. Ti stanovnici gnijezda ulaze u kategoriju ivotne forme nidikolna. U tu grupu spadaju i ektoparaziti, ali i saprofagni insekti koji se hrane izmetom, ostatcima hrane itd. Naselje ispod kamenja u umskim biocenozama predstavlja poseban ivotni kompleks. To su oblici koji zahtijevaju veliku vlanost i odsustvo svijetlosti. Poseban ivotni kompleks uginulih stabala u umi i panjeva je posebno znaajan za ivot umske biocenoze. Mikrostanita za mnoge vrste su lie biljaka u iju se unutranjost usauju posebna vrsta organizama fikobronti. Cvijetne cvasti su takoe posebna mikrostanita. Vrste koje ulaze u sastav jednog kopleksa esto prelaze granice jednog kompleksa i ulaze i u druge. Takva lokalna naselja se vezuju u nerazmrsiv splet. ivotni kompleksi su najkarakteristinija crta svake biocenoze. Oni ipak nisu sposobni za samosatalno odravanje i satavni su dijelovi ivotne zajednice.

Stratifikacija je vana karakteristika strukture ivotnih zajednica. Ona se odnosi na prostorni gradijent rasporeda vrsta i njihovih ivotnih kompleksa. Preteno u vertikalnom pravcu. Taj gradijent je usko povezan sa gradijentom fizikih faktora bez obzira da li je taj gradijen primaran ili sekundaran stvoren djelatnou samog naselja. Vertikalni gradijent se jasno ispoljava u slojevitom rasporedu ivotnih kompleksa tj. u njihovoj stratifikaciji. Ta stratifikacija polazi od injenice da svaka ivotna zajednica obuhvata dva osnovna sloja- neosvjetljeni, koji su smjeteni ispod povrine zemlje ili na velikim dubinama i osvjetljeni. Kod vodenih bicenoza vertikalni raspored kombinuje se jo i sa horizontalnom gdje se naselje dna zonalno rasporeuje od obale ka veim dubinama. Svaki od ova dva osnovna vertikalna sloja diferencira se na odreen broj spratova sa posebnim kombinacijama biljnih i ivotinjskih vrsta. Kod suhozemnih zajednica u prvom redu odreuje raspored biljnih vrsta. Biljke svojim rasporedom izgrauju karakteristine spratove, to je posebno izraeno u umskim zajednicama. Time je omoguen u isti mah i slojevit raspored ivotinjskih vrsta. U jednojh umi postoji vie spratova- sprat kruna visokog drvea, sprat kruna niskog drvea, sprat bunova, sprat viih zeljastih biljaka, sprat niih zeljastih biljaka i sprat mahovina. Svaki od spratova ima posebnu mikroklimu da u njima ive posebne vrste organizama. Primjer pauci, ptice u vrijeme gnijeenja takoe pokazuju vertikalan raspored. Sprat kronji obuhvata ivotne komplekse biljojednih insekata i njihovih predatora. Ova spratovnost i ivotni kompleksi su posebno izraeni u tropskim umama. Prizemni sprat umske stelje karakterie posebno naselje. To su razliiti mikroorganizmi, anelide, artropode, nematode, insekti itd. Podzemni dijelovi biljaka po pravilu pokazuju stratifikovan raspored. I tu postoje tri izraena sprata: sprat korijena zeljastih biljaka, sprat korijenja bunova i sprat korjenja visokog drvea. U tim spratovima prije svega se susreu bakterije i gljivice, stonoge, kolembole, hilopode, hirudinee, ali i glodari, krtica, slijepo kue itd. Vertikalni raspored stanovnika tla je stratifikovan pri emu su povrinski slojevi najgue naseljeni. Pored normalnih stanovnika tla- geobionta u tlu se susreu i mnogi oblici posebno kod insekata koji u podzemnom spratu provode samo jedan dio ivota. Kod vodenih zajednica slojevit raspored se ispoljava u i horizontalnom i u vertikalnom smislu. Vertikalna stratifikacija uslovljena je vertikalnim gradijentom ekolokih faktora. Primjer je termika ljetna stratifikacija vode u Ohridskm jezeru. Slian sluaj je i sa rastvorenim O2, CO2, svjetlou, itd. Na osnovu svih mogue je jezerski profil podijeliti na dva osnovna sloja: trofogeni sloj ili epilimenron koji je osvijetljen i ide 40-50 m. i trofolitiki sloj ili hipolimenron, 40-50 m. pa do dna. Shodno tome je stratifikovan i plankton. Glavna masa fitoplanktona i zooplanktona ograniena je na gornji osvijetljeni sloj. Ovaj raspored jezerskog planktona se odrava za vrijeme ljetne stratifikacije, a zimi on postaje manje vie ravnomjeran. Slian raspored planktona javlja se se i u morima i okeanima i odgovara vertikalnom rasporedu ekolokih faktora.fotina zona je gornji osvijetljeni sloj okeana i ide 500600 m., a ispod je afotina zona sve do najveih dubina. Horizontalna stratifikacija se odnosi na naselje jezerskog i morskog dna. Ono se rasporeuje u paralelne zone idui od obale ka veoj dubini. Postoji jasan horizontalni gradijent ekolokih faktora na dnu jezera ili mora. U Ohridskom jezeru se na dnu razlikuje: litoralna ili obalna zona dubine do 20 m., sublitoralna zona 20-50 m. i dubinska zona koja zahvata ostatak dna. Svaka od tih zona je naseljena posebnim ivotnim kopleksom. Litoralna zona se odlikuje prisustvom makrovegetacije i submerzne vegetacije, a zatim slijedi zona alge .... ivotinjski svijet u toj obalnoj zoni je najbogatiji.

ODNOSI ISHRANE
160

Najznaajniji oblik uzajamne povezanosti lanova svake biocenoze jesu odnosi ishrane. Sva iva bia su otvoreni sistem i stalno razmjenjuju materiju i energiju sa okolinom. Tako da obnavljanje materije i energije za ivotne procese organizmi nadoknauju kroz ishranu. Osnovu ishrane biocenoze ine biljke. One koriste neorganske materije i iz njjih sintetiu organske materije koje su njima potrebne. Takav nain ishrane ih ini autotrofnim. Svi ostali organizmi, ivotinje i biljke bez hlorofila su heterotrofi. Stvaranje cjelokupne organske materije u ekosistemu odvija se samo u biljkama pa se one oznaavaju kao producenti. Heterotrofni organizmi su potroai ili konzumenti. Oni ne stvaraju novu organsku materiju nego samo vre inkarnaciju primarne organske materije koju stvaraju producenti. Tipovi ishrane

Mogu se razlikovati tri osnovna tipa ishrane kod ivotinjskih organizama. -Fitofagi (biljojedi) hrane se organskom materijom biljaka ili njihovih dijelova. - Zoofagi- hrane se na raun drugih organizama - Saprofagi se hrane uginulom i hemijski i mehaniki razgaraenom organskom materijom. Biljojedi predstavljaju osnovnu kategoriju lanova biocenoze jer neposredno troe primarnu organsku materiju i energiju vezanu za nju. Nain ishrane varira od vrste do vrste biljojeda. U vodenim sredinama glavni izvor hrane za biljojede jesu alge. Veina planktonskih ivotinja se hrani fitoplanktonom. To obavljaju najee filtriranjam. I sesilni oblici ivotinja spuve, polipi, ascidije, briozoe, koljkai i dr. koriste alge kao hranu. Mekuci i ehinodermati se hrane algama koje ive na podlozi u morima i kopnenim vodama. U suhozemnim zajednicama glavni izvor hrane biljojeda su cvjetnice. Najznaajniji kopneni biljojedi su insekti i pele. Osim direktnog troenja hrane neki biljojedi prave i zalihe poput glodara. U zoofage spadaju sve vrste koje se hrane drugim ivotinjama. Tu se misli na parazite i predatore u uem smislu. Biljojedima na raspolaganj stoji vea koliina hrane dok je kod mesojeda mobilna i sposobna da se krije. Kod parazite je bitna mogunost sretanja svog domaina. To zavisiod gustine populacije domaina, parazita i od klimatskih faktora od kojih zavisi da li e parazit naii na odgovarajui razvojni stadij. Saprofagi kao hranu koriste organsku materiju uginulih biljaka i ivotinja. To su veinom organizmi iz grupe beskimenjaka koji koriste detritus biljaka i ivotinja. Naselje dna mora i voda zavisi od koliine detritusa koji se taloi na dnu. Osim toga detritus sadri i velike koliine bakterija i gljiva koje saprofagi takoe koriste u ishrani. Neki organizmi se hrane muljem sa dna iz kojeg onda uzimaju hranljive materije npr. oligohete. Isti sluaj je i na kopnu gdje razne vrsre beskimenjaka koriste detritus biljaka i leine ivotinja koji takoe sadre bakterije i gljive kojima se oni hrane. Meu saprofagima posebno su vane bakterije i gljive jer oni vre razgradnju i mineralizaciju organske materije i razlauje do neorganske materije koju opet koriste biljke. Zbog te uloge oni se zovu reducenti.

Specijalizacija ishrane ogleda se u velikoj raznolikosti u izboru hrane i naina njenog koritenja to je opet vezano uz fizioloku i morfoloku prilagoenost. Svaki od naina ishrane predstavlja posedbu ekoloku niu. Neki biljojedi se hrane samo biljnim sokovima, drugi samo vrstim dijelovima stabla a neki samo listovima. Velika raznolikost se susree i u ishrani kod zoofaga i saprofaga. Meu saprofagima se razlikuju detritofagi, nekrofagi, koprofagi itd. Specijalizacija u ishrani dovodi do ogranienja ekoloke valence za hranu. Monofagija je rijetka pojava, ali su ipak stenofagne ivotinje ee od polifagnih vrsta. Monofagni organizmi su esti meu parazitima npr. ovjeija u. Jae ili slabije izraena stenofagija odlikuje veinu ivotinja tako to one radije uzimaju odreenu vrstu hrane ili se ograniavaju na ui izbor. Stenofagija je vie rasprostranjena meu biljojedima nego meu mesojedima. Nasuprot stenofaga su polifagi koji se hrane razliitom ishranom. Gusjenica gubara jede lie 176 biljnih vrsta, iako se najradije hrani na hrastu. Poljska voluharica se u laboratoriji hrani sa 131 vrstom biljaka. Takve vrste su omnivori. Primjer za to je i divlja svinja. Kod veine vrsta reim ishrane se mijenja zavisno od sezone npr. Ohridska pasrmka se harni u proljee preteno faunom dna, a u ljeto se hrani sa Dafnia pulex i nalazi se preteno u gornjim slojevima vode, da bi se kasnije ponovo spustila na dno i hranila organizmima dna. Kod insekata nain ishrane zavisi od razvojnog stadija, npr. gusjenice leptira se hrane liem, a odrasli cvijetnim sokovima.

Lanci ishrane
161

Odnosi ishrane meusobno vrsto povezuju sve kategorije lanova u biocenozi. proizvoai su na osnovi, oni uvijek predstavljaju polaznu kategoriju od kojih kree u mnogim pravcima serije lanova potroaa. Te serije potroaa, zajedno sa proizvoaima od kojih polaze predstavljaju ivotne komplekse iji lanovi ive jedni na raun drugih. Svaka ta serija predstavlja lanac ishrane. To je linearan niz organizama, iji je svaki lan karika sa tano odreenim mjestom vezana sa karikama ispred i iza sebe. Npr. lanac ishrane u jezerskoj biocenozi: fitoplankton-planktonski raii- ukljevapastrmka- kormoran. Poetni lan lanca je proizvoa, za nju je vazan biljojed, sljedei lan je mala riba ukljeva i ona je mesojed I reda, a na nju pastrmka koja je mesojed II reda i na kraju kormoran. U suhozemnoj biocenozi lanac ishrane izgleda: etinar- biljna va- pauk- ptica pjevaica- ptica grabljivica. Lanac ishrane ne mora poeti ivom zelenom biljkom. Veliki broj vrsta se hrani i sa detritusom. Primjer lanca koji polazi od kine gliste: detritus- kina glista- ptica pjevaica- soko itd. Ti lanci ishrane nisu nezavisni jedi od drugih. Od jedne vrste proizvoaa moe ii vie lanaca ishrane, tj. oni mogu polaziti iz istog vora. Poto se veina potroaa ne ograniava samo na jednu vrstu hrane oni uestvuju u veem broju lanaca ishrane. Takoe ivotinje mijenjaju nain ishrane zavisno od sezone. Tako da se lanci meusobno povezuju, ukrtaju i isprepliu te daju sloenu sliku ishrane u ekosistemu. Lanci ishrane ne obuhvataju samo predatore nego se oni uslonjavaju i sa brojnim parazitima. Paraziti mogu biti normalni lanovi lanca ishrane ili mogu graditi svoje parazitske lance ishrane. Takav je sluaj sa hiperparazitima. Lanci ishrane pokazuju neke svoje odlike: Prva vana odlika lanca su veliinski odnosi njihovih lanova. Po pravilu su uzastopni lanovi lanca poredani po veliini tako da je zadnj lan lanca i najvei. Ovo pravilo preteno vai za mesojede u lancu jer su obino biljojedi manji od krupnih biljaka kojima se hrane. Ovo pravilo krupnoe vrijedi samo za biljojede u vodenim zajednicama koje se hrane fitoplanktonom. Razlike u veliini plijena i grabljivice su osnovni uslov postojanja lanca ishrane. Druga odlika lanaca ishrane su brojni odnosi meu lanovima lanca. Najvei broj jedinki imaju poetni lanovi lanca a najmanji zavrni lanovi. Ovaj brojni odnos meu lanovima lanca Elton je oznaio kao piramida brojeva. Svaki prethodni lan u lancu svojom brojnou obezbjeuje opstanak sljedeeg lana. Takoe postoji veza izmeu brojnog odnosa i veliinskog odnosa lanova u lancu. Obino su sitniji organizmi sa veim potencijalom razmnoavanja i imaju veu gustinu populacije u onosu na krupnije. Piramida brojeva ne moe uvijek tano predstaviti kvantitativne odnose u lancu ishrane. Oblik piramide brojeva varira u pojedinim zajednicama posebno kad je u pitanju veliina poetnih lanova proizvoaa. Otuda je konstruisana piramida biomase u kojoj lanovi lanca nisu predstavljeni brojem jedinki nego njihovom ukupnom biomasom. Ta piramida obuhvata biomase glavnih stupnjeva ishrane ili trofikih stupnjeva i predstavlja trofiku piramidu. Oblik piramide biomase u pojedinim biocenozama varira. U suhozemnim zajednicama njena osnova koja predstavlja biomasu proizvoaa je jako iroka. Dok u planktonskoj zajednici mora biomasa proizvoaa moe biti manja od biomase potroaa i ta piramida ima okrenuti oblik. Stvarne kvantitativne odnose meu lanovima lanca mogue je predstaviti kroz piramidu enrgije, koja izraava koliinu energije koja u jedinici vremena protie kroz svaki trofiki stupanj, odnosno koliinu stvorenih organizama na svakom stupnju u jedinci vremena.

PERIODIZAM

Veina zbivanja u jednom ekosistemu ima ritmini karakter. Ekoloki faktori biotopa posebno abiotiki podlijeu promjenama u toku godine i u smjeni dana i noi. Organizam reaguje na ritmike promjene u ekosistemu i njihova fizioloka aktivnost i ponaanje imaju takoe ritmiki karakter. Kod veine organizama razmnoavanje pokazuje periodinost. To isto vai i za ishranu i intezitet ishrane. Postoji jasan periodizam u zbivanjima savake ivotne zajednice. Sve ritmike promjene u fiziolokoj aktivnosti organizma i njihovih populacija predstavljaju sloeni kompleks periodinih promjena koje itavoj zajednici daju promjenljiv izgled i uslovljavaju njene sezonske i dnevno-none aspekte koji se smjenjuju jedan za drugim. Razlikujemo: sezonski, dnevno-noni i lunarni periodizam. Sezonski periodizam

To su sezonske ritmine promjene. One predstavljaju reakciju itave zajednice na sezonske promjene ekolokih faktora biotopa. Ta reakcija se ogleda u promjeni aspekta i karakteristina je za razliite 162

zajednice. Sukcesija ekolokih pojava, sezonsko kretanje gustine populacije, promjene u ponaanju i aktivnosti odreuju sezonski aspekt zajednice. Sezonske promjene u aspektu su najuoljivije kod biljne komponente zajednice, npr. promjene u toku godine u jednoj umi ili stepi. Sezonska smijena aspekata u okviru biocenoze moe se pratiti i na ivotinjskoj komponenti. Ona se ogleda u sezonskom pojavljivanju i izezavanju vrsta, manjim ili veim migracijama, promjenama gustine populacije, promjeni ponaanja i aktivnosti. Te sezonske promjene su vidljive u naselju beskimenjaka u listopadnoj umi. Te promjene vide se i u naselju ptica u umskim zajednicama. Sezonski periodizam je naroito vidljiv u smjeni aspekta planktonske zajednice mora i jezera. Vide se sezonske promjene u kvalitativnom i kvantitativnom aspektu planktona u Ohridskom jezeru. U proljetnom aspektu u planktonu se nalaze preteno raii kopepodi i tada je njihova gustina populacije velika. U ljetnom aspektu u planktonu dominiraju kladocere. U jesenjem aspektu u planktonu se smanjuje gustina kladocera i poveava se gustina mladih larvi koljke Dressenia. U zimskom aspektu u planktonu ponovo dominiraju kopepode i odrasle larve koljke Dressenia. Sezonski peridizam je razliito izraen u pojedinim klimaktolokim oblastima. U tropskim umama sezonki periodizam je uslovljen smjenom sunih i kinih perioda. U umjerenim i polarnim oblastima on je uslovljen promjenama temperature i fotoperiodizma. Dnevno-noni periodizam

Ritmine promjene koje za sobom povlai smjena dana i noi ne ogledaju se samo u promjeni inteziteta svijetla nego i u promjeni temperature, vlanosti, isparavanja. Dan je svijetao, topliji, suhlji i sa veim intezitetom isparavanja a no je tamnija, hladnija, vlanija i sa malim isparavanjem. Na sve te promjene biocenoza reaguje ritmikim promjenema aktivnosti i ponaanja. Razlike u dnevno-nonom ritmu svijetlosti zavisi od geografske irine i nadmorske visine. U tropima je isti broj sati dana i noi. Idui od ekvatora duina dana opada, a noi se poveava. Na smjenu dana i noi ivotna zajednica reaguje tako to e jedan njen dio aktivan nou, a drugi danju. Biljke su prije svega aktivne danju kada se obavlja proces fotosinteze. I kod ivotinja se ritmino smjenjuju periodi aktivnosti i neaktivnosti, naroito kod ishrane, tako da se one mogu podijeliti na dnevne, none i sumrane ivotinje. Tako da dolazi do smjenjivanja dnevnog i nonog aspekta zajednice. Npr. u umama je 30-40% dnevnih sisara i 60-70 % nonih. Isto je i sa beskimenjacima koji su veoma aktivni nou. Tako da izmeu dnevnih i nonih ivotinja dolazi do vremenske izolacije i nemogunosti susreta, iako su sline ivotne forme i slinog naina iahrane. Na taj nain se znatno smanjuje kompeticija. Isto tako moe se rei da dolazi sa smjenom dana i noi i do smjene razliitih lanaca ishrane. Poto se relativna duina dana mijenja i sa sezonom i sa geografskom irinom i trajanje dnevne aktivnosti pojedinih ivotinja se mijenja. Ritmike smijene perioda aktivnosti i neaktivnosti najbolje se vide kod odavanja zvukova i kod vertikalne migracije. Npr. pjevanje odreene vrste ptice se javlja samo sa pojavom svijetla odreenog intenziteta. Takoe zrikavci poinju da se oglaavaju u sumrak i to traje sve do ponii kad temperatura poinje sa opadanjem. U tropskim umama mnogi noni oblici raznim glasovima oznaavaju poetak svoje aktivnosti. Klasian primjer dnevno-nonih vertikalnih migracija susree se kod planktona jezera i mora. U tim vertikalnim migracijama razlikuju se dvije faze: jutarnja kada se organizmi povlae na dole i veernja kada se oni povlae na gore. Npr. neke populacije kopepoda se mogu kretati vertikalno i do 100 m. Na te vertikalne migracije utie svjetlost i temperatura. Vertikalne dnevno-none migracije zapaaju se i u suhozemnim zajednicama ali u znatno manje vidljivom obliku. U umama aktivni oblici preko dana sputaju se dolaskom noi u nie spratove,a none forme se kreu obrnuto iz prizemnog sprata na vie. Lunarni periodizam

Kod mnogih organizama mora zapaa se periodizam u razmnoavanju u vezi sa mjeseevim mjenama i pojavama koje ih prate. Jedan od najupadljivijih primjera lunarnog periodizma ostvaren je kod anelida poliheta tropskih oblasti. Npr. Eunice viridis koja ivi na koralnim sprudovima se razmnoava samo u oktobru i novembru za vrijeme posljednje mjeseeve etvrti. Lunarni periodizam u razmnoavanju je zapaen i kod velikog broja morskih ivotinja u vezi sa popratnim pojavama lunarnog ciklusa. Npr. vrsta ribe koja ivi kraj obala Kalifornije razmnoava se od aprila do juna i to samo u vrijeme visokih plima koje nastupaju 2x mjeseno. enke dospijevaju sa visokom plimom na plau gdje polau jaja koja se u 163

pijesku razvijaju sljedee dvije sedmice, a kasnije sa dolaskom plime ponovo se povlae u okean ali tada su ve razvijeni.

ENDEMI su organizmi ogranienisamo na jednu, esto vrlo usku oblast. - Konzervativvni (paleoendemi) stara grupa endema kod kojih su ogranienost areala nastali smanjivanjem starijih, ranije irokih alela. - Progresivni (neoendemi) maldi, tek nastali endemi. Kod njih je ogranienost nastala kao posljedica mladosti taxona, koji jo nije uspio da se rasprostrani na veu povrinu. Oni se preteno nalaze u procesu irenja alela. RELIKTI su vrste koje predstavljaju ostatke nekadanje drvne flore i faune. Nekad su bile iroko rasprostranjene. Danas, reliktinim vrstama, vanjski uslovi ne odgovaraju u potpunosti. Imaju povoljan poloaj u sistemu, nemaju bliskih srodnih vrsta. (Panieva omorika, Salmonidia atra...) REFUGIJUM su zaklonjena mjesta, uvale, peine u kojima su mnoge vrste nalazile zaklon, bjeei od gleera koji su dolazili sa sjevera ili su sputali niz padine planina u vrijeme gladijacije. S tim u vezi, nastale su glacijalne vrste. GLACIJALNE VRSTE ire oko gleera i snjenika. Bili su rairene u ledeno doba (prije 80.000 godina Galantus nives ). Okarakterisano je pojasnom ogromnih ledenica na planinama i specifinom florom i faunom...nke od tih oblasti koji su doli sa sjevera, zadrali su se i nakon povlaenja ledenika u odreenim refugijama glacijalni relikti AUTOHTONE VRSTE su vrste koje su na datom stanitu graditelji zajednica pod prirodnim uslovima (autohtono zemljite nastalo na mjestu gdje se trenutno nalaze) ALOHTONE VRSTE - su vrste koje su sekundarno dospjele na odreeno stanite, nakon izmjene pod dejstvom ovjeka (ruderalne biljke, (alohtona zemljita nije nastalo na mjestu gdje se nalazi, ve je tu dospjelo npr. vodenim stihihama)). ENDEMI BiH : - Mikrotus igmaneus (igmanska voluharica), - Dolomis bogdanovi trebeviensis (podvrsta reliktne voluharice), - Martes foina bosniaca (podvrsta bosanska kuna zlatica)... AUTOHTONE VRSTE : - Ursus arktos bosniensis (bosanski medvjed), - Canis lupus (vuk), - Martes foina bosniaca (kuna), - Sus ecrofa raeri (divlja svinja), - Capieolns capreolus grandis (srna), - Picus viridis (zeleni djetli) JEDINKA je element biotikog FALI , koji stupa u jedFALI tj. odnose sa vanjskom okolinom koja ga okruuje. POPULACIJA je prostorno i vremevski integrisava grupa istovrsnih jedinki, koja raspolae zajednikim kompleksom genetikog materijala, naseljavajui odredjeni ekosistem, gdje su jedinke u grupi medjusobno povezane rzmnoavanjem.

164

BIOTIP je dio prostora koji se odlikuje specifinim kompleksom oblika FALI komponenti, gdje se razvila specifina biocenoza. BIOCENOZA je integrisan i FALI nastali skup populacija, koji se razvijo na tom stanitu i poiva na sloenim medjusobnim odnosima. EKOSISTEM je funkcjonalno integrisan,dinamiki sistem, i su kompnente biocenoza i biotip. To je cjelina sa svim zastupljenim FALI zbivanjima, fizikim, hemiskim, biolokim povezana u jedinstveni proces kruenja materija izmedju komponenata, i se proces ostvaruje uz protok energije koja dolazi od sunca i nakraju odlazi u vedu toplote. EDAFON - skup organizama u tlu. EUEDAFON organizmi koji stalno ive u tlu. HEMIEDAFON organizmi koji svoj dio ciklusa provedu u tlu. PEDOFAUNA je skupina organizama koji naseljavaju tlo nekog podruja. Razlikuju se organizmi tla koji sami tvore svoj prostor kopai (oligohetae, stonoge, mravi ) i organizmi koji koriste ve postojee upljine u tlu (kolembole, arachnida......). Uzimajne tla vri se metalnimFALI na povrini 1 m 2 sa pet taaka, etri u uglovima i jedna u centru (0 do 4 cm i 4 do 8 cm ) (npr. sinfila, arahnida, akarine......). SPELOLOGIJA nauka o peinama. BIOSPELOLOGIJA nauka o ivom svjetu u peinama. KARAKTERISTIKE PEINE : stalnost mikroklimackih uslova, odsutnost svjedtlosti, ujednaena temperatura, visoka relativna vlanost zraka (95%), nekretnost vazdune mase, mala produkcija organskog materijal, oskudica kisika... TROGLOBIONTI prvi peinski organizmi tjelo FALI , bez organa ula vida, razvijeno ulo dodira. U ove organizme spadaju predstavnici gotovo svih ivornih skupina. TROGLOFILI dobro im odgovaraju ovagvi uslovi, mada nisu iskljuivo vezani za peine predstavnici nekih vrsta ptica (golub). TROGLOXENI organzmi koji u peinu zalaze u potrazi ta hranom, u bjegu od neprijatelja ili nepogoda. ORGANSKI PRODUKTIVITET EKOSISTEMA Odnosi ishrane izmeu funkcionalnoh kategorija lanova ekosistema se kvalitetno mogu izraziti u vidu trofikih piramida gdje svaki stupanj predstavlja ukupnu koliinu mase organiskih materija (biomase) populacije koja mu pripada. Biomasa populacije koje pripadaju jednom trofikom stupnju utvrena u datom trenutku predstavlja aktuelnu koliinu produktivne organske materije tog trofikog stupnja. Ta koliina organske materije vai samo za taj momenat i ona je trenutni presjek produkcionog procesa i ne govori kako i u kom vremenu je organska masa stvorena. Ali od posebnog znaaja je sam produkcioni proces, njegov mehanizam i intenzitet od koga zavisi koliina stvorene organske materije u jedinici mjere. Ta mjera ili stopa organske produkcije u jedinici vremena je organski produktivitet jednog ekosistema. Osnovni momenat od koga se polazi je neprekinuti tok stvaranja i troenja organske materije ekosistema. Organske materije se istovremeno i stvara i trosi na svakom stupnju trofike piramide. Takoer treba imati u vidu razlike izmeu prometa materije i energije u metabolizmu ekosistema. Energija vezana za organsku materiju samo protie kroz ekosistem i ona se od strane organizama koristi samo jednom. Biomasa ije se mijerenje koristi za odreivanje i gusti ne populacije ili itavog trofikog stupnja moe posluiti kao mjerilo organske produkcije. Kod biomase treba naglasiti da duina ivota, tempo sagorijevanja generacija je razliit tako da se javljaju razlike ako se posmatraju zelene alge i vie biljke. Biomasa sraunata u tom momentu ne govori nita o brzini i koliini materijala 165

iz kojeg je stvorena. Intenzitet metabolizma organskih vrsta je takoe razliit tako da biomasa moe samo u ogranienoj mjeri posluiti kao indikator organskog produktiviteta. Promet energije se takoer moe koristiti za odreivanje produktiviteta jednog ekosistema. Energija ne krui ona je mjerljive veliine i moe se izraunati bez obzira na brzinu kojom protie, bilo na ulasku bilo, bilo na izlasku iz sistema. U principu primljena koliina energije kod proizvoaa jedinka je koliini osloboene energije na svim trofikim stupnjevim kroz respiraciju i proces razgradnje uginule materije. PRIMARNI I SEKUNDARNI PRODUKTIVITET Stvarna nova produkcija organske materije i za nju vezane energije u ekosistemu vri se samo na stupju proizvoaa. Na svim ostalim trofikim stupnjevima nema nikakve nove produkcije i oni neposredno ili posredno koriste organsku materiju i energiju koja je stvorena na nivou proizvoaa i ona na njihovom tijelu biva samo inkarirana.

Produktivitet na nivou proizvoaa se oznaava kao primarna produkcija, a na ostalim trofikim nivoima govori se o sekundarnoj produkciji. Energetski izraena primarna produkcija je stopa kojom se energija u procesu fotosinteze akumulira i vee za organizam jedinjenja. Ukupna stopa energije koja se akumulira u fotosintezi je bruto primarna produkcija. Ali i zelene biljke stalno troe energiju za svoje ivotne procese koje dobivaju u procesu disanja.
Ostati energije koja je vezana za organska jedinjenja koja se koriste za sinteze biljnih tkiva je neto primarna produkcija i ona stoji na raspolaganju ostalim trofikim stupnjevima. Koliina akumulirane energije primarnog trofikog stupnja progresivno opada i to opadanje je karakteristino za svaki produkcionu proces. Primjer produkcije moe se pratiti na primjeru ribnjaka sa tri trofaka stupnja (proizvoai, biljojedi i mesojedi). Od ukupne koliine apsorbovane suneve svijetlosti samo mali dio biljke troe u procesu disanja. Ostatak predstavlja neto biljnu produkciju koja je izraena kroz FALI. Sa prelaskom na slijedei trofiki nivo jedan dio neto primarne produkcije se koristi za ishranu biljojeda, a drugi dio neto produkcije se gubi u procesu razlaganja uginulih biljaka. Ali i od upotrebljenog dijela neto produkcije u ishrani ostaje jedan dio koji je neiskoriten kao nesvarena hrana, a drugi dio iskoritene neto produkcije e biti asimiliran i predstavlja bruto produkciju biljojeda. Jedan dio asimilacione energije se troi u procesima disanja a ostali dio se troi za izgradnju organske materijei predstavlja njihovu neto produkciju biljojeda. Isto se deava i sa prelaskom na slijedei nivo mesojeda. Jedan dio neto produkcije biljojeda gubi se zbog raspadanja. Iskoritena neto produkcija biljojeda jednim dijelom se troi na disanje mesojeda, a drugim za nihovu neto proukciju. Tako da je osnovna karakteristika produkcionog procesa progresivno opadanje koliine energije.prilikom njenog prelaska sa jednog na drugi trofiki stupanj. Energija se gubi u procesima disanja I razlaganja uginule organske materije. Koliina energije je manja ako je vei trofikistupanj. Ovaj primjer je poao od predpostavke da je neto produkcija jednog stupnja bila iskoritena kao hrana za slijedei stupanj. Tako da nije bilo nikakvog prirasta biomase. Ali se moe predpostaviti I da je na svakom trofikom stupnju manje organizama pojedeno ili uginulonego to je stvoreno. Tada nastaje viak produkcije na pojedinim trofikim stupnjevima. Osnovne karakteristike procesa produkcije su: iskoritavanje sunane energije je malo kod proizvoaa, koliina prenjete energije opada ka viim trofikim stupnjevima. Organska bruto primjene produkcije izraava se u gramima na m2 na dan ( g/ m2 / dan ). Ekoloka efikasnost od posebnog ekolokg interesa je koeficient koritenja raspoloive materijei energije na pojedinim trofikim stupnjevima. On se moe izraziti u vie oblika. npr. kod proizvoaa odnosom apsorbovane i ukupne koliine suneve energije, odnosom izmeu apsorbovane energije I stvorenim ugljikohidratima. Kod potroaa odnosima izmeu koliine hrane koja stoji na raspolaganju I utroene hrane. Ti odnosi procentualno izraeni oznaavaju 166

se kao ekoloka efikasnost. Primjer je efikasnost prenosa energije sa jednog trofikog stupnja na drugi. Stepen iskoritavanja nergije po pravilu je vei na viim trofikim nivoima. Vrlo niska efikasnost se javlja na nivou proizvoaa. Od ukupne koliine suneve energije kopnene biljke koriste samo u procesu fotosinteze 1%, a vodene alge jo manje od 0,1 do 0,4 %. Efikasnost koriteja energije u hrani je znatno vea na viim trofikim nivoima. Ta neto produkija 1kg biomase goveeta potrebno je 40kg hrane. To znai da je samo 2,5% utroena hrane upotrebljeno za biosintezu, a ostatak je upotrebljen u respiracionim procesima. Mjerenje primarne produkcije. Poto je primarna produkcija u sutini u sklopu protoka energije kroz ekosistem, njeno mjerenje se svodi n amjerenje toka energije kroz trofike stupnjeve. To mjerenje je posebno vezano na stupnju proizvoaa. Postoje razliite metode za mjerenje primarne produkcije koja nimalo nisu najpreciznija. metode etve on se sastoji u mjerenjimu proizvedene biomase na kraju vegetacione sezone, pod pretpostavkom da je njen utroak u toku stvaranja sveden na minimum. To je sluaj sa poljoprivrednim kulturama. Mjeri se cjelokupna masa biljke, a ne samo proizvodi koje ovjek koristi kod etve. Poto ona obuhvata materiju I energiju utroenu u toku respiracije ona predstavlja netp primarne produkcije. U prirodnim ekosistemima zbog prisustva biljojeda ova metoda se teko moe primjeniti. metoda mjerenja utroka sirovine materijala - odnosi se na mjerenje utroene soli N i P koje su neophodne za stvaranje organske materije. Ali mjerenje njihovog utroka nije uvijek mogue. Te soli su u proceu kruenja materije iz uginule organske meterije I ponovno stoji na raspolaganju biljkama. Utroak soli se moe mjeriti samo onda kada se njihovo priticanje vri u intervalima. To je sluaj u morima kada se te soli akumuliraju u povrinskim slojevima I bujanjem planktona njihova potronja. metoda mjerenje produkcije CO2 u procesu fotosinteze izmeu koliine proizvedene materije I osloboenog O2 postoji odreeni odnos. Stopa produkcije O2 od strane biljaka moe se primjeniti na uspjeno u vodenim ekosistemima. Dvije boce svijetla i tamna sa fitoplanktonom se sputaju u dubinski sloj. Nakon 24 sata u svijetloj boci mjeri se koliina O2 koju je proizveo fitoplankton. Ali je on u toku 24 sata za procese disanja potroio odreenu koliinu O2 iz procesa. Taj dio se izraava u tamnoj boci gdje je fitoplankton samo troio O2 koji je ve postojao u boci. Zbir produkovanog i utoenog kisika predstavlja ukupni O2 proizveden u fotosintezi I na osnovu njega se moe odreiti bruto primarne produkcije. metoda mjerenja utroenog O2 sastoji se u mjerenju utroka O2 u vodi dubljih jezera kroz disanje I process razlaganja organske materije. U dubinskim zonama jezera za vrijeme ljetne stratifikacije praktino I nema O2, nego se on samo troi u vodi. Iz koliine utroenog O2 u jedinici vremena koji je srazmjeran produkciji moe se izraavati stopa neto produkcije. metoda mjerenja CO2 pored utroka O2 u dubinskim zonama stalno raste koliina CO2 I njegova stopa produkcije proporcionalna produkcije jezera. hloroforna metoda tu se na osnovu sadraja hlorofila u biljkama cijelog ekosistema odreuje primarna produkcija. Hlorofil u individuama znatno varira, ali sraunat za itav ekosistem I izraen na m2 je prilino slian u svim ekosistemima. Sadraj hlorofila moe posluiti kao index za primarnu produkciju. metoda primjene radioizotopa se iroko primjenjuje, posebno u vodenim ekosistemima. Primjenom radioaktivnog ugljika C14 moe se odrediti nkoliina CO2 koja se fiksira u fotosintezi fitoplanktona u jedinici vremena. Nakon odreenog vremena se vadi fitoplankton iz boce, sui I odreuje koliina fiksiranog CO2 u fotosintezi, a time I 167

primarna produkcija. U principu produkcija je mala u pustinjama I otvorenim djelovima okeana, dubokim jezerima. Veu produkciju imaju panjaci, plitka jezera, a najvea produkcija je u plodnim morskim zalivima, koraljnim grebenima I vlanim umama.

Prinos produkcije i etve


Izradom produkcije esto se u praksi oznaava prinos ili etva koju ovjek ubira u obliku organske materije u jednom ekosisitemu u jedinici vremena. To je samo dio organske produkcije ostvarene u ekosistemu u jedinici vremena. Prinos zavisi od cijelog produkcionog procesa i visina prinosa u prirodnim ekosistemima predstavlja viak produkcije na datom trofikom nivou. Kod koritenja prinosa koj ostvaruje neka vrsta organizama osnovni problem je utvrditi maksimalna koliina koja se smije eksploatirati I ta se koliina tokom vremena ne smanjuje. To znai odravanje takve gustine populacije neke vrste koja osigurava redovne produkcije. U tom sluaju govori se o optimalnoj etvi. Utvrivanje optimalne etve je teko pogotovo kod sekundarne produkcije. Postoje brojni primjeri tog utvrivanja kod riba. Polazi se od toga da se mora utvrditi trenutno stanje populacije riba. Uzrasna struktura, biomase , brojnost i stope rastenja. Analizom ribarskih lovina u tom nizu godina mogu se pratiti odreene klase starosti roene u odreenoj godini. Na osnovu tih praenja stanje neke riblje populacije moe biti stabilizovano i onda gubitak usljed izolovanja prirodne smrti ne prevazilazi iznos raanja novih primjera prirasta preivjelih jedinki. Ribolovom se smanjuje gustina populacije i stvaraju se bolji uslovi za ivot ostalog dijela populacije, smanjuje se kompeticija meu njima i smanjuje se mortalitet.moe se rei da postoji mogunost odreivanja optimalnog intenziteta ribolova kojim se moe ostvariti makimalna visina ulova bez opasnosti opadanja ribljeg fonda.

SUKCESIJE I PREOBRAAJI EKOSISTEMA


Jedna od najznaajnijih odlika ekosistema jesu preobraaji i sukcesije tj. njihovo smjenjivanjeu funkciji vremena. Ekosistemi su prolazne tvorevine i stalne promjene koje se deavaju i u biotopu i biocenozi dovodr do njegovog kvalitativnog preobraaja I prelaska u nove ekosisteme. Na taj nain slika jednog ivog predjela se stalno mijenja u toku odreeneog vremena. Te promjene se u toku vremena oznaavaju kao sukcesije. Primjer sukcesije se moe pratiti na vulkanskom ostrvu Krakatoa u Tihom okeanu. Snana erupcija je potpuno unitila ivi svijet na tom ostrvu i pokrila tlo sa 30 do 40 m pepela. 3 godine kasnije sa hlaenjem pepela prvo su se naselile alge, mahovine i bakterije i njihova karakteristina mikroflora. Kasnije se javljaju prve vrste paprati i mahovina. 10 godina kasnije javlja se razvijena travna zajednica na cijelom ostrvu i primjerci drvea. U fauni se javljaju pauci, insekti, skakavci, mravi i prve vrste ptica. Jo kasnije razvija se uma, broj ivotinjskih vrsta se sve vie poveava. U toku naseljavanja ostrva smjenjivalo se vie zajednica jedna za drugom. Svi ti organizmi su dospjeli sa susjednog kopna. Slini primjerci ovom ostrvu javljaju se svuda u prirodi gdje ivi svijet moe biti potpuno uniten kod nepogoda , erozije, poara, sjee itd Sav ta prostor brzo biva kolonizovan I tu se odigrava formiranje I sukcesija ivotnh zajednica. Ameriki ekolog Clement Chepmen definisao je glavne stadije razvoja ivotne zajednice. To su: migracije to obuhvata naseljavanje praznog prostorabiljnim I ivotinjskim organizmima koji tu dospjevaju aktivno ili pasivno. ecezis je stupanj kada organske vrste uspiju da se ukorijene na tom mijestu. Kad obezbjede hranu, zaklon i razmnoavanje. stadij kompeticije nastupa za vrijeme kolonizacije izmeu naseljenih vrsta i ona se poveava sa poveanjem broja vrsta. stupanj reakcije nastupa u toku kolonizacije. Tu organizmi naroito biljni aktivno djeluju na prvobitne ekoloke uslove I mijenjaju ih stvarajui usloe za nove pridolice npr. obrazovanje humusa. stupanj stabilizacije dolazi do relativno sporog razvoja zajednice. 168

Proces formiranja novih zajednica moe se pratiti i eksperimentalno (npr. uranjanjem staklenih ploa u vodu I praenje njihovog naseljavanja).

Pimarne i sekundarne sukcesije


Primarne sukcesije su sukcesije ivotnih zajednica koji se odvija na praznom prostoru na kojem nije bilo ivota. Sekundarne sukcesije nastaju na mjestima gdje je predhodna zajednica uklonjena ili oteena npr. sjea ume ili poar. Sekundarnu sukcesiju najee izaziva ovijek, a primjer primarne sukcesije je ostrvo Krakatoe. Tipian primjer je naseljavanje stjenovite podloge planina. Tu se javlja nekoliko zajednica algekorasti liajevimahovine i bunasti lijevihemikriptophitaenisko bunjeikaravisoka uma. Primarna sukcesija se vidi na primjeru pjeanih dina u Deliblatskoj pjeari. Sekundarne sukcesije javljaju se zbog poremeaja koje ovijek izaziva ili zbog prirodnih nepogoda. Dobar primjer sukcesije se vidi na naputenim farmama i poljima u blizini umskih zona. Tada dolazi do obrastanja livada i panjaka prvo bunjastom vegetacijom, a zatim umskim drveem. Ta sukcesija biljnih vrsta je pretea sukcesijom ivotinjskih vrsta. Faktori sukcesije mogu biti raznovrsni injihove razliite kombinacije. Opak se razlikuju dva osnovna kategorija tih faktora. Jedna kategorija su faktori koji proizilaze iz odnosa I dejstva unutar samog ekosisitema. Sukcesije koje nastaju pod dejstvom tih faktora su endodemine. Primjer tih sukcesija je zarastanje dina na D. pjeari. Svaka zajednica izaziva promjene koje omoguavaju dolazaknove zajednice. Takav primjer je I naseljavanje gole stjenovite podloge. U svim tim sluajevima interakcije izmeu biocenoze i biotipa dovode do preobraaja ekosisitema. Druga kategorija su faktori koji djeluju van sistema i izazivaju sukcesivne promjene. To su egzodinamine sukcesije, promjene izazvane klimom, reljefom, itd Ali jedni drugi faktori ne djeluju nezavisno i obino se u prirodi kombiniraju. Najbolji primjeri endoni FALI sukcesija je eutrofinacija jezera na junom Balkanu. U tim sukcesijama vanu ulogu igrali su i egzodinamini faktori koji su se kombinovali sa endodinaminim. Dobar primjer tih jezera su stara jezera koja su danas potpuno zarasla i Dorijansko jezero koje je duboko od 8 do 10 m, a nekada je bilo duboko 110 m. sva ta jezera danas su bila vrlo slina Ohridskom jezeru. Poslije ledenog doba stara jezera su djelomino poela gubiti dubinska zona. Zbog postojanja samo osvijetljene zone organska produkcija u tim jezerima je postojala sve vea to je poveavalo taloenje sedimenta na njihovom dnu. Tako je tokom vjekovadovela do izdizanja dna jezera. Taloenje mulja je ilo bre kako je produkcija bila vea i dubina jezera sve manja. Svijetlost prodire do dna i omoguava razvoj makrovegetacije. Na tom stupnju su danas Dorijansko I druga jezera u Makedoniji. Organska produkcija u Dorijanskom jezeru je jako velika. Na taj nain jezerska zajednica znaajno mijenja svoj biotip. Jezero na kraju prelazi na barunastu sa razvijenom barskom vegetacijom. Na kraju baa potpuno zarasta iskuenje I nastaju kopneni ekosistemi.

zarasta jezero ------------ barutina ------------------- kopneni ekosistemi isuuje

POJAM KLIMAKSA Kod sukcesije smjene ekosistemaposebno kod vegetacije jedne geografske oblasti pokazujue da se razvoj ivog naselja u principu due vremena zadrava na stadiju koji se u skladu sa optim klimatskim prilikama te oblasti. Vegetacija prostranih geografskih oblasti je karakteristina za odreene klimatske zone I tako formirana vegetacija se odrava kao takva 169

due vremena kroz vrijeme bez vidnih promjena. Takoer sukcesije koje se deeavaju na tim prostorima dovede do formiranja istog tipa vegetacije npr. na mjestu unitene listopadne ume kroz niz sukcesija opet nastaje listopadna uma. Ta injenicaje navela mnoge ekologe na koncepciju o zavrenim stupnjevima razvoja ivog naselja jedne oblasti. Po toj koncepciji ivo naselje svuda tei kao zavrnom stupnju koji odgovara klimi datog podruja i taj stupanj je oznaan kao stupanj klimaksa. Prema toku razvoja bi uvijek imao odreen smijer i bio upuen u pravcu zavrnog stupnja. Stupanj takve definitivne zajednice bi bio ekosistem tunedre i tajge, ekosistem listopadne ume, ekosistem stepe.itd. nedostatak ove koncepcije je to razvoj ekosistema moe poraditi sa razvojem jedne individue tj. da ivotna zajednica mora imatai svoje stadije razvia do super organizma. Vjekovne sukcesije na osnovu paleontolokih dokaza rekonstruie slika o nekadanjim ivotnim zajednicamai njihovim smjenama u toku vremena i sama evolucija ivog svijeta je u sutini sukcesija I smjenjivanju odreenih zajednica i ekosistema. U ranim geolokim periodima samo je voda bila naseljena i imala je odgovarajue ivotne zajednice. Sa pojavom kopna javljaju se i prve kopnene biocenoze sa velikim geolokim promjenama sa promjenama reljefa i klime su se preobraavale smjenjivale ivotne zajednice i na kopnu i vodi. Pojedine vrste su isezavale i javljale se druge vrste organizama i time su se mjenjale ivotne zajednice npr. ivotna zajednica jurskih mora se bitno razlikuje od dananjih morskih biocenoza. Svi oblici koji su tada u juri ivjeli prije 150 miliona godina danas vie ne ive u morima za tercijer i kvartar pa stoje neto bolji paleontoloki podatci. Ve u toku tercijera se poinju javljati dananji rodovi i vrste biljaka i ivotinja. Osim paleontolokih podataka tu su vani jo i relikti i njihove zajednice koji su ostatci nekadanje tercijerne flore i faune npr. zajednice Panieve omorike, ivi svijet Ohridskog mora. Najbolji su prouene sukcesije i vjekovni preobraajni umske zajednica iz novijeg geolokog perioda iza ledenog doba. Te analize su vrene na osnovu fosilizovanog polena i izradom polenskog dijagrama. Ledeno doba se zavrilo otprilike prije 20.000 godina prije nove ere. Negativne strane polenske metode su to se neke vrste polena tee odravaju u fosilnom stanju, mogu biti odneene vjetrom na velike udaljenosti to ne daju realnu sliku date biocenoze.

INTEGRACIJA EKOSISTEMA
U funkciji vremena ekosistem je system koji evoluira i njihova integracija je rezulat evolucije. Glavne kategorije odnosa akcije, reakcije i koakcije predstavljaju prilagoenosti koji su se istorijski razvile i na njima poiva integrisanost sistema. Akcije i reakcije su meusobni odnosi organizama i sredine. Na dejstva akcija organizmi reaguju stvaranjem prilagoenosti i preoces prilagoavanja nalazi se u osnovi evolucije. Postoje brojni primjeri prilagoenosti kod ivotinja npr. ivotinje u dubinskim zonama jezera i okeana. ta abisalna fauna se odlikuje odsustvom pigmenta , organa vida, razvoja hemijskih i taktilnih ula. Da su sve te prilagodbe organizma nastale kao rezultat evolucije dokaza su stara jezera Bajkalsko i Ohridsko jezero. U mladim dubokim jezerima Europe I SAD-a nastalim poslije gladijacije u dubinskim zonama jo nema diferencirane tamne faune zbog nedovoljnog vremena za njeno stvaranje. I u drugim ekosistemima postoje takoer brojne prilagodbe. U biotopima sa kolebljivim uslovima te adaptacije se ogledaju u tome da su stanovnici tih biotopa u stanju da izdre ta kolebanja. Ali organism takoer svojom radljivou dovode do promjena u biotopima tako da su akcija i reakcija dva aktivna faktora u ekosistemu koji dovode do njihove evolucije. Osim toga I koakcija takoer znatno doprinosi integraciji ekosistema. Sve kategorije odnosa na kojima poiva ekosistem su rezultat evolucije. Evolucija ive prirode tee zajedno sa evolucijom neive sredine i oba procesa se slivaju u jedan jedinstven process evoluciju ekosistema. Rezultat te evolucije je jedinstvo i integritet ekosistema. Progredsivna evolucija karakterie I itavu biosferu kao jedninstven kompleks svih ekosistema. Kao krajnji rezultat integracije ekosistema je vii nivo integracije tj. biosfera. Primjer Bajkalskog i Ohridskog jezera pokazuje kako dua evolucija dovodi do veeg stepena ekoloke diferenciranosti i integracije. Kod njih je naseljenost dubinskom zonom znatno vie diferencirano nego u postglacijalnim jezerima. Broj vrsta u ovim jezerima je vei nego u mladima. 170

Pojam ravnotee I ekosistema Sve regulatorne pojmove koji se deavaju u ekosistemu posebno na stupnju usporenog razvoja na klimaksu i regulaciji gustine populacija vrsta oznaava se pojmom bioloke ravnotee. Po shvatanju veine ekologa ta ravotea trebala bi da bude kvantitativna rezultanta svih meusobnih odnosa i dejstva u ekosistemu i na njoj bi trebalo da poiva odravanje ekosistema kao cjeline. Svaka organska vrsta u eksistemu bi imala svoj ravnoteni udio. Izmjene gustine populacije koje za sobom povlae izmjene gustine populacije druge vrste dovele bi do naruavanja te ravnotee. Ta ravnotea bi se ponovno ispostavila odreenim regulatornim mehanizmima. Krupne promjene koje ovijek vri u prirodi su oit primjer naruene ravnotee. Izraz prirodna ravnotea je diskutabilan i moglo bi se rei da je taj izraz posuen iz faune I vai za neive sisteme. U okviru ekosistema bi se moglo o ravnotei govoriti samo pod uslovom da su gustine populacije u njemu konstantne i ne promjenjene. U ekosistemu koji je dinamian to nije sluaj, stalno se mijenja ivotna zajednica i biotop, promjenljiva je i gutina populacija. Zbog toga neki ekolozi pojam ravnotee esto zamjenjuju izrazima balans ili pokreten ravnotee. Ekosistem je otvoreni sistem koji stalno prima otputa energiju i materiju. Takav sistem nemoe nikada dospjeti u stanje stabilne ravnotee nego samo u stacionarno stanje koje je megue samo pod uslovom konstantnog prometa energije. injenica je da se ekosistem u stupnju klimaksa odrava u relativno stacionarnom stanju, koje odrava odreenim regulatornim mehanizmima. Tako da ekosistem u stadiju klimaksa moe dospjeti u vie ili manje stacionarno stanje u kojem priticanje i oticanje energije dosta ujednaeno. Odnosno tada je odnos izmeu primarne produkcije i respiracije ravan jedinici. Takoer je injenica da se ekosistem u cijelom periodu razvoja odrava kao organizovani system, to znai da unutar jega moraju postojati odreeni regulatorni mehanizmi. Ti mehanizmi se odnose na akumulacije i regeneracije hranjive materije, produkcije i respiracije i regulisanje broja populacije.

GRUPISANJE I KLASIFIKACIJE EKOSISITEMA


Ekosistemi koji ulaze u sastav biosfere ine pravi mozak na povrini zemlje. Iako postoje tekoe u odreivanju njihovih prostornih granica oni se ipak javljaju kao jeinice realno date prirodi. Postoji vei broj naina grupisanja ekosistema. Pri tome se esto uzima u obzir samo biljna komponenta jer vegetaciju ini kostur jede ivotne zajednice. Kriterij za klasifikaciju ekosistema su veoa razliiti.glavni od tih kriterija su: ekoloki uslovi - ostvareni na stanitu prije svega klimatski i edafski. Oni znatno odreuju sastav i izgled vegetacije. Pod slinim ekolokim uslovima razvijaju se slini tipovi vegetacije. npr. higrofilna, mezofilna i kserofilna vegetacija. priroda biotopa klasifikacije ekosistema na osnovu hijerarhijskog grupisanja biotopa. npr. suhozemne ekosisteme mogue je grupisati na dvije osnovne provincije: nadzemni i podzemni. Fizionomija i floristiki sastav vegetacije ta klasifikacija vodi rauna o dominantnim biljnim vrstama koje odreuje izgled jedne zajednice. jedan od pokuaja klasifikacije ekosistema je putem bioma. Taj pojam oznaava krupni integrirani kompleks veeg broje ekosisitema koji se odrava I razvija u odreenoj klimatskoj oblasti. Osnovnu karakteritiku bioma ini ekosistem na stupnju klimaksa. Ali ustvari to je kompleks ekosistema u kojem se pored etinarskih uma susreu i drugi ekosistemi, jezerski, rijeni, potoni, travnatitajga je tipian biom kojem poetak daje etinarska uma. Shodno ovoj konvcepciji svi ostali ekosistemi tajge bili bi sukcesivni FALI(stopijri) u razvitku bioma. Slian biom su i tundre, stepe, praumeDrugi pokuaj za grupisanje ekosistema je grupisanje preko pojma predjela. U pojmu predjela je sadran i geografski i ekoloki moment. Predio je geografsko ekoloka sinteza. Pojam predjela obuhvata integriran mozaini kompleks ekosistema. Ekosistemi su takoer mogu podijeliti i na prirodne i na vjetake. Zatim na kopnene i vodene ekosisteme.itd. 171

IVOTNE OBLASTI
Ekosistemi koji ulaze u sastav bisfere grade jedan mozaik na povrini planete. Oni se najbolje mogu podijeliti na: vodene i suhozemne ekosistemeto grupisanje je na osnovu prirodne sredine u kojoj ive organizmi. U sutini postoje dvije osnovne ivotne sredine vodena i vazduna sredina. ak iako organizmi ive u unutranjosti tla ili u samom mulju oni ipak ive u vazdunoj i vodenoj sredini. Uvijek postoje dva osnovna medija vazduh i voda. Sredine se meusobno razlikuju po hemijskomk sastavu, fizikim svojstvima I to za rezultat ima znaajne ekoloke razlike. Po svojim fiziolokim i ekolokim prilagoenostima vodeni organizmi se razlikuju od kopnenih organizama. Izmeu ovih sredina ipak nema otrih granica jer su gasovi atmosfere rastvoreni i u vodi i na kopnu, takoer ima i odreenih koliina vodene pare. Razlike izmeu vodene i vazdune sredine Voda kao ivotna sredina je daleko gua od vazdune sredine. Teina 1cm 3 morske vode iznosi 1, 028 g, a teina 1cm3 vazduha svega 0,0013 g tj. 850 puta manje. Zahvaljujui gustini vode koja je slina protoplazmi, prirodne voe sunaselene u cijelini, a vazduns sredina samo u prizemnnom sloju. Vodena sredina omoguava poseban lebdei ili planktonski nain ivota. Ali isto i sesilni nain ivota nekih ivotinjskih organizama. U vodenoj sredini pritisak dubinom svakih 10 metara za 1 atmosferu. U atmosferi u podzemnom sloju pritisak iznosi 1 atmosferu sa FALI on opada. Voda osigurava opstanak organizmima njene strukture, npr. meduzama, ali i najkrupnijim organizmima kitovima. Zbog gustine vode brzina kretanja vodenih organizama je manja u odnosu na vazdunu sredinu. Svjetlost u vodenu sredinu prodire u manjoj koliini nego u vazdunu. U okeanu ve na 250 m koliina svjetla je manja 1000 puta. Na 1700, fotografska ploa ne reaguje ni poslije 2 sata i u vodenim dubinama vlada potpuni mrak. Voda se odlikuje velikom specifinom toplotom, latentnom toplotom topljenja i isparavanja. Prirodne vode se mrznu na 0 0C u povrinskim slojevima. Gasovi O2 i CO2 u vodi su u rastvorenom stanju i disanje vodenih organizama vri se preko posebnih organa. Sa ovim razliitostima, vode i kopno u okviru biosfere ine posebne oblasti ivota. Ali i kod voda postoje razlike u njihovom hemijskom sastavu. Zbog toga u biosferi razlikujemo tri osnovne oblasti ivota: oblast mora i okeana oblast kopnenih voda oblast suhozemna.

OBLAST MORA I OKEANA


Dio ekologije koji se bavi prouavanjem morskih ekosistema je okeanografija. Okeani i mora su najprostranija ivotna oblast i pokrivaju 2/3 planete. Prosjena dubina okeana je 3.800 m. Sva mora i okeani su povezani i ine kontinuirano vodeno prostranstvo. To daje mogunost kretanja vodenim organizmima i glavni ograniavajui faktori za njih su temperatura, dubina i salinitet. Osnovna karakteristika morske vode je salinitet. Slanost je priblino ista u svim morima i iznosi oko 35 g/l. Tu preovlauju hloridi i sulfati, Na i Mg. Salinitet je vei u zatvorenim morima koja ne primaju dosta slatke vode i vee im je isparavanje Jadran, Sredozemno more, Crveno more, a manji u onim morima koja primaju dosta slatke vode Baltiko i Crno more. Visoka slanost morske vode uslovljava i visoki osmotski pritisak. Morski organizmi su prilagoeni na tamne uslove ivota, sem koljoriba koje imaju posebnu prilagoenost osmoregulacije. Stanovnici otvorenog okeana su uglavnom stenohalni sa uskom ekolokom valencom za slanost i to su pravi morski organizmi kao foraminifere, ..., spuve i knidarije, 172

ktenofore, cefalopode, polihete, ehinodermate, ribe. Eurihalni oblici su uglavnom ogranieni na obalski region, gdje salinitet varira (Aurelia aurita, Mytilus galoprovincialis, anelide iz roda Arenicola, i dr. Osim slanosti, vaan ekoloki faktor je i temperatura. Horizontalni raspored temperature varira i odreen je geografskom irinom. Oko ekvatora povrina ima temperaturu oko 25 0C srednja godinja, a prema polovima ona opada i u polarnim morima je ispod 0 0C. Temperatura povrine koleba se u toku godine, a ta kolebanja su najmanja u tropskim i polarnim morima. Dubinski dijelovi okeana ispod 4.000 m prilino imaju istu temperaturu oko 20C i ona u toku godine nema kolebanja, tako da je zbog toga srednja godinja temperatura okeana prema dnu vrlo uska. U oblasti ekvatora prosjena temperatura okeana iznosi 5,80C. Samo u morima koja ne komuniciraju sa ostalim dijelovima okeana temperatura u dubini moe biti neto vea. U Sredozemnom moru koje je odvojeno Gibraltarom od Atlantika temperatura na 4.000 m iznosi 12,70C. U cjelini, okean je relativno hladna i ravnomjerna cjelina. Zbog toga je u njemu najvei broj organizama stenoterman, a samo u obalnoj zoni mogu se nai novi euritermni organizmi, npr. Ostrea edulis, Mytilus galoprovincialis. Morska voda je termiki stratifikovana. Postoji vertikalni termiki gradijent prema dubini. To je najizraenije u tropskim morima, a najmanje u polarnim. U principu se u okeanu moe razlikovati gornji sloj toplije i lake vode od 0-800 m. U njemu temperatura naglo opada, posebno od 500 800 m. Taj dio je oznaen kao sloj termikog skoka ili termoklina. Ispod toga se nalaze hladnije i tee vode. Termoklin otro odvaja ta dva sloja i spreava mijeanje vode. Svjetlost takoer opada sa dubinom. U bistrom Sargakom moru 1% povrinske svjetlosti dopire do 100 m dubine. U tom sloju razvija se bogata fitoplanktonska zajednica koja vri fotosintezu. Taj povrinski sloj zove se eufotina zona. Ispod nje je disfotina zona koja nije dovoljno osvjetljena za planktonske organizme, ali je mogu ivot zooplanktonskih organizama. Na dubini od 500 m nastupa mrak za ljudsko oko i ispod 1000 m je totalni mrak. Ispod 500 m je afotina zona. I raspored hemijskih faktora takoer pokazuje vertikalnu stratifikaciju, prije svega O 2 i CO2, soli N i P koji se u moru nalaze minimumu i predstavljaju ograniavajui faktor za organsku produkciju. Obnova ovih faktora u ?fotinom sloju zavisi i od vodenih pokreta. Od vodenih pokreta javljaju se talasi, plima i oseka i struje. Talasni pokreti javljaju se samo u obalnoj zoni. Plima i oseka su ritmine pojave uzrokovane djelovanjem Sunca i mjeseca i traju po 12 sati. Od posebnog znaaja su morske struje. One omoguavaju stalnu cirkulaciju okeanske vode u svjetskim razmjerama. Povrinske struje uzrokuju vjetrovi, a svako povrinsko kretanje dovodi do turbulencija i do mijeanja povrinskih i dubljih slojeva i njihovih toplotnih, hemijskih i drugih karakteristika. Vjetrovi pasati u tropskoj oblasti uzrokuju sistem povrinskih horizontalnih struja koji teku paralelno sa ekvatorom i onda kreu ka sjeveru i jugu. Osim povrinskih struja, postoje i dubinske struje, npr. hladna voda Antarktika ide dnom od zapadnog dijela Atlantskog okeana ka sjeveru, sve do polutaka. Postoje i vertikalne struje koje su uzrokovane razlikama u gustini vode. Hladna i gusta polarna voda tone dublje i klizi ka ekvatoru. Morske struje omoguavaju mijeanje vode na taj nain i obnovu soli u povrinskim slojevima i O2 u dubinskim slojevima.

ZONALNOST
Vertikalni i horizontalni raspored ekolokih faktora uslovljava i zonalni raspored ivog naselja. Postoje dvije osnovne okeanske oblasti slobodna voda ili puina i morsko dno i obje su naseljene ivim svijetom. Dio morskog dna koje se sputa od kontinenta do dubine 200 m i ini kontinentalnu padinu zajedno sa tom vodom ini neritsko podruje. Nasuprot njemu, u horizontalnom pravcu stoji okeansko podruje koje obuhvata vodu puine i duboko dno od 200 m do najveih dubina. Oba ova podruja su takoer i vertikalno stratifikovana.

173

Neritski dio dna moe se podijeliti na litoralnu zonu 40 60 m i dublju sublitoralnu zonu od 60 200 m. U sastavu okeanskog podruja nalaze se dvije vertikalne zone. Povrinska zona koja je osvijetljena epipelagijalna dubine do 200 m i duboka mrana zona batipelagijalna. Najdublji dijelovi okeana do 10.000 m ine duboku abisalnu zonu. Ove zone se odlikuju razliitim ekolokim faktorima i u njima se u skladu sa tim razvijaju posebne ivotne zajednice. ivot u slobodnoj vodi okeana Zahvaljujui gustini morske vode, mogu je puinski ili pelargijalni nain ivota u slobodnoj vodi bez tonjenja. Specifina teina ive materije je neto via od specifine teine vode, ali morski organizmi ne tonu zbog svojih prilagoenosti. Oni se odravaju u slobodnoj vodi ili plivanjem ili pasivnim lebdenjem. Nektonski organizmi su dobri plivai. Oni se odlikuju posebnom ivotnom formom vretenastim tijelom i razvijenom muskulaturom. Nektonski organizmi su uglavnom ribe: selahije, srdele, haringe, skue, tunj, salmonide, kitovi, delfini, ali i neke cefalopode. Planktonski oranizmi u svom kretanju zavise od vodenih struja i pokreta i sposobnost plivanja im je slabo razvijena. Oni lebde u slobodnoj vodi i imaju niz prilagoenosti kojima je sprijeeno tonjenje. Oni su prije svega sitnog porasta i esto mikroskopskih dimenzija, ali se odlikuju i prisustvom tjelesnih nastavaka i izrataja koji spreavaju tonjenje. Specifina teina tijela im je smanjena jer sadre veliki procenat vode, npr. meduze. Neki od njih imaju i slabe pokrete plivanja. Tipini planktonski organizmi cijeli ivot provode u slobodnoj vodi. Ti organizmi su holoplankton. To su veina protozoa, ktenofora i sifonofora. Meroplankton su organizmi koji koji provode jedan dio ivota u vodi, a ostatak na dnu. To su uglavnom larve mnogih organizama dna. S obzirom na veliinu, plankton se dijeli na makroplankton, mezoplankton, mikroplankton i nanoplankton. Planktonski organizmi ulaze u sastav ivotne zajednice planktona. lanovi proizvoai su uglavnom zelene jednoelijske alge Chrysophyceae, Chlorohiceae i Diatomeae. One ine fitoplankton. lanovi potroai planktonske zajednice su zooplankton. Najveim dijelom to su predstavnici krustacea kopepode, kladocere. Plankton neritskog podruja je drugaiji od okeanskog. ine ga uglavnom makroplanktonski oblici larve velikog broja organizama. Od holoplanktonskih oblika to su meduze, sifonofore, ktenofore, polihete i dr. Od nektonskih stanovnika neritskog podruja znaajne su ekonomski vane vrste riba: haringe, srdele, skue. One se esto sakupljaju u velika jata i preteno se hrane planktonom. I bakterije slobodne vode ulaze u sastav planktona. One osiguravaju i razgradnju, ali isto tako su i hrana za planktonske organizme. Plankton okeanskog podruja ine uglavnom holoplanktonski organizmi. Taj plankton se susree samo u gornjoj osvijetljenoj zoni. Dubinska zona batijalna i abisalna su naseljene organizmima koji su prilagoeni na odsustvo svjetlosti i nisku temperaturu. Kod njih se esto pojavljuju bioluminiscencija i redukcija oiju. Plankton je izvor organske primarne produkcije u okeanu. Ograniavajui faktori tu su temperatura, svjetlo i odsustvo hranljivih soli, jake struje, itd. Od tih faktora zavisi koliina i sezonska kolebanja planktonske produkcije. Stopa primarne produkcije planktona varira sezonski u skladu sa variranjem ograniavajuih faktora. U umjerenim oblastima tu su zapaena dva skoka planktona. Zimi je i svjetlost i temperatura niska, ali zbog cirkulacije vode obnavljaju se rezerve hranljivih soli iz dubinske zone. Te soli se akumuliraju u povrinskom sloju. Sa porastom temperature poveava se i produkcija zbog velike koliine hranljivih soli. Produkcija ponovo opada zbog utroka rezervi hranljivih soli. U jesen se opet javlja jesenji maksimum produkcije ali neto manji od proljetnog. Tada u jesen zbog cirkulacije ponovo dolaze hranljive soli, ali je temperatura neto nia nego u proljee. ivot na morskom dnu

174

Morsko dno prua raznovrsne uslove ivota. Osnovna karakteristika bentalnih organizama je da su trajno ili povremeno vezani za dno. Veina tih organizama su vagilni i kreu se po podlozi. Manji broj je sesilnih organizama koji su trajno vezani za podlogu. Hemisesilni oblici su prelazni i oni su na istom mjestu na podlozi, ali nisu trajno fiksirani. Posebno je tu vaan i fiziki sastav podloge. Morsko dno je uglavnom pokriveno sedimentima razliite prirode. Terigeni sedimenti karakteriu neritsko podruje i oni su tu dospjeli erozijom i pritokama. Duboko dno je pokriveno pelagijalnim sedimentima koji su organogenog porijekla. Neritsko podruje Tu je obalska litoralna zona osvijetljena i pod utjecajem stalnih vodenih pokreta. Tu su prisutna velika godinja kolebanja temperature. Tu se uglavnom nalaze lanovi proizvoai jednoelijske i vieelijske zelene alge. Vie biljke su uglavnom rijetke. Dominiraju zelene alge (Ulva), mrke (Fucus, Sargassum) i crvene alge (Chondrus, Lithotamnon). Veliina listolikih talusa je velika i moe biti i do 70 m. To biljno naselje litorala predstavlja bazu trofine piramide tih zajednica. Od ivotinjskih predstavnika sesilni oblici se uglavnom susreu na kamenitoj podlozi, a hemisesilni na pjeskovitoj i ljunkovitoj podlozi. Vagilni oblici obuhvataju brojne predatore mekuce, cefalopode i ehinodermate. Bujan ivotinjski svijet naseljava podvodne livade. Tu su povoljni uslovi za ishranu, razmnoavanje i zaklon. Oblast litorala obiluje i vrstama riba koje su vezane za dno plosnatice, rae. ivo naselje u oblasti litorala je zonalno rasporeeno. Posebno se to odnosi na zonu plime i oseke i talasa. Zbog podizanja i sputanja mora taj dio litoralne zone je u stalnoj fazi emerzije i imerzije. Taj dio litoralnog tla izloen je kolebanju svih ekolokih faktora. Tu postoje tri zonalna dijela: -

granini pojas iznad linije visoke plime kojeg povremeno kvasi talas. Karakteristini su pu Litorina i rai Ligia iz izopoda. srednji pojas izmeu nivoa velike plime i velike oseke. Dno je naseljeno sesilnim raiima ciripedima, mogu se javiti i Mytilus i Ostrea, priljepak ili Patula. donji pojas ispod nivoa velike oseke sa prisustvom mrkih algi i fukusa, jeeva Arbacia, itd.

Naselje dna ostalog dijela neritskog podruja varira prema prirodi sedimenata. Tu su uglavnom koljke, jeevi, rakovi, ofiuroidije i odreene vrste riba. Posebnu ivotnu zajednicu u tropskim oblastima ine koralni sprudovi, mone organogene krenjake tvorevine kojih ima tri tipa: 1. obalski, 2. barijerni i 3. atoli u obliku potkovice ili prstena. Sprudove odlikuje visok stepen organske produkcije. Posebna zajednica se takoer razvija na uu rijeka u mora. Na tom mjestu se razvijaju mangrove. To su ivotne zajednice koje se razvijaju u oblasti ua rijeka u okeane, to su mjeovite zajednice u ijem sastavu uestvuju i kopneni i marinski elementi. Sprudotvorni korali su stenotermni oblici toplih voda dupljari (Anthozoa) i Hydrozoa. Okeansko podruje Obuhvata dno duboke mrane batijalne i abisalne zone. Dno je prekriveno organogenim sedimentima koji potiu od skeleta, ljutura, silikatnih algi. Biljke u toj zoni odsustvuju i zajednica se uglavnom sastoji od potroaa detritusa i predatora. Uglavnom imaju spljoten oblik tijela i duge razmaknute ekstremitete. Fauna tog dna je siromana i u kvalitativnom i u kvantitativnom pogledu. U tim zajednicama dna se ne vri nikakva primarna produkcija. Izvor hrane su tu uglavnom ekskreti i leevi uginulih organizama iz litoralne zone i planktona. Ali znaaj tih zajednica je to omoguavaju regeneraciju hranljivih soli.

OBLAST KOPNENIH VODA


175

Kopnene vode se esto oznaavaju i kao slatke vode, ali postoje i neke kopnene vode koje imaju vei salinitet od mora. Dio ekologije koji prouava kopnene vode je limnologija. Kopnene vode se prostorno i vremenski razlikuju od okeana. One nisu kontinuirano povezane i izolovane su u manje ili vee dijelove. Veliina im varira od malih barica do velikih jezera, npr. Kaspijsko jezero sa 480.000 km2 (ostatak mora). Dubina kopnenih voda takoer varira i samo su Bajkalsko jezero i Tanganjika dublji od 1.000 m. Kopnene vode su mlae od okeana, one su prolazne tvorevine i nastaju i iezavaju u toku vremena. Jezera Evrope i Amerike su nastala nakon ledenog doba. I Bodensko i enevsko jezero e zbog zatrpavanja ieznuti za 12 45.000 godina. Koncentracija soli u kopnenihm vodama jako varira, ali generalno to se tie soli kopnene vode se mogu oznaiti kao karbonatne vode. Prosjena koliina rastvorenih elektrolita se kree od 200 300 mg/l. Pri toj koncentraciji tjelesne tenosti organizama su hipertonine i oni imaju posebne mehanizme osmoregulacije. Koliina rastvorenih organskih materija jako varira u kopnenim vodama. Zbog ograniene veliine kopnene vode jako podlijeu zagaenjima. To zagaenje za sobom povlai smanjenje koncentracije O2 i poveanje koncentracije CO2. Koliina Ca je u slatkim vodama znatno vea nego u morskoj. Jedna od karakteristika kopnenih voda je kretanje vode. Na osnovu toga one se dijele na stajae i tekue vode. STAJAE VODE (Lentiko podruje) Osnovna karakteristika je odsustvo strujanja vode. Zbog toga rastvorene soli iz podloge i uginule materije, kao i detritne ostaju u stajaoj vodi. One su pogodne za razvoj planktonskih organizama. U njima je izraena stratifikacija vertikalna svih ekolokih parametara i ivog naselja. Jezera Jezerski basen jednog tipinog jezera, npr. Ohridskog, pokazuje odreeni reljef koji je izraen preteno erozivnim djelovanjem vode. Na njegovom profilu vidi se (1) pribrena terasa koja se sputa od obale prema dubini od 7 10 m i ona predstavlja obalsku ili litoralnu zonu jezera, (2) sublakustrijski odsjek koji je strmijeg nagiba sputa se do 200 m, (3) centralna jezerska ravan koja obuhvata najvei dio dna. Ovakve dijelove pokazuju i druga jezera. Jezera su razliite dubine i u prosjeku je to od 200 400 m. Odnos veliine i dubine jezera odreuje i produktivnost jezera. Plitka jezera su znatno produktivnija. Jezera primaju vodu iz pritoka, izvora ili su to podzemne vode. Ona takoer raspolau i otokom koja odvodi vodu iz jezera. Kapacitet pritoke i otoke odreuju stepen obnove vode u jezeru. Jezerska termika pokazuje vertikalni gradijent i kolebanja u toku godine. U veini jezera umjerenog pojasa javlja se stratifikacija temperature. Primljena toplota se postepeno prenosi ka dubini pod utjecajem mijeanja vode zbog dejstva vjetrova. Pri tome topliji slojevi vode kao laki lee iznad hladnijih slojeva. Primjer stratifikacije je Ohridsko jezero. U vrijeme ljetnje stratifikacije voda jezerskog profila je podijeljena na dva sloja: gornja zona koja je toplija i oznaava se kao epilimnion i dopire o 40 50 m u 220C, i donja zona koja je hladnija i dosta vea i oznaava se kao hipolimnion 4 60C. U Ohridskom jezeru gornja zona se diferencira na dva sloja epilimnion u uem smislu i metalimnion u kojem temperatura naglo opada i on spreava mijeanje vodene mase, tako da je donja hladna zona termiki izolovana od tople zone. Preko zime, kad se gornji slojevi vode ohlade i izjednae sa dubokom zonom, dolazi do cirkulacije itave vodene mase. To je vano za obnovu O2 u dubokim slojevima i hranljivih soli u povrinskim slojevima. U proljetno-jesenjem aspektu, pod uticajem vjetrova jezerska voda je izloena mijeanju, tako da je temperatura itavog jezerskog profila 0 4 0C, s tim to se u umjerenim oblastima redovno pretvara u led. Najmia temperatura u toku zimskog perioda je oko 40C. Voda je najgua na temperaturi od 40C. Termiki reim jezera zavisi od geografske irine na kojoj se ono nalazi. Razlikuju se: (6) Tropska jezera sa visokom povrinskom temperaturom od 20 30 0C, malim godinjim kolebanjima i malim vertikalnim termikim gradijentom i sa periodom cirkulacije u najhladnijem periodu godine. 176

(7) Subtropska jezera sa povrinskom temperaturom uvijek iznad 40C, velikim godinjim

kolebanjima i velikim vertikalnim termikim gradijentom i sa periodom cirkulacije u toku zime takvo je Ohridsko jezero.
(8) Umjerena jezera povrinska temperatura iznad i ispod 4 0C, sa velikim kolebanjima i

velikim termikim gradijentom i sa dva perioda cirkulacije, u proljee i jesen.


(9) Subpolarna jezera sa povrinskom temperaturom samo kratko preko ljeta iznad 4 0C,

malim termikim gradijentom i dva perioda cirkulacije u rano ljeto i ranu jesen, npr. Bajkalsko jezero.
(10)

Polarna jezera sa povrinskom temperaturom uvijek ispod 40C i sa periodom cirkulacije samo u doba ljeta.

Termiki reim je bitan za dinamiku cijelog jezera. Od njega ne zavisi samo tip stratifikacije, nego i intenzitet cijelog jezerskog metabolizma. Svjetlost. Za vertikalni gradijent svjetlosti vai za jezera sve isto kao i za more. U bistrom Ohridskom jezeru providnost vode ide do 4 m, a u Dorjanskom jezeru za vrijeme ljeta ona iznosi 0,7 m. Osvjetljeni povrinski sloj jezera zove se trofogena zona i u njoj se odvija fotosinteza. Ostala mrana zona je trofolitina zona gdje se vri samo razlaganje. Hemizam- koncentracija soli u jezerima jako varira. Ukupna koliina rastvorenih soli iznosi prosjeno oko 100-200 mg/l. Ako je to koncenracija preko 500 mg/l jezera su slana i to su jezera arialnih podruja. to se tie koncentacije O2 ili CO2 oni takoe pokazuju vertikalnu stratifikaciju.U trofogenoj zoni koncenracija O2 je visoka, a CO2 je niska, a u trofolitikoj zoni je obratno.Nekad koncentracija O2 u hipolimnionu moe pasti i na 0. Za vrijeme cirkulacije vode u jezeru dolazi do obnove O2 u dubinskim slojevima. Hranjive solifosfati i nitrati su takoer vertikalno stratifikovani. Te soli se stalno troe u trofogenoj zoni, a regeneriu u trfolitinoj zoni jezerske ivotne zajednice. U jezerima ivo naselje je zonalno rasporeene. Taj raspored uslovljen je horizontalim i vertikalnim gradijentom osnovnih ekolokih parametara. Postoje 4 osnovne zone u jezerima: 5. Limnetina zona- do 50 m ili zona slobodne vode koja obuhvata cijelu vodenu masu.U njoj se razlikuju trofogeni dio koji se poklapa sa epilimnijem i donji trofolitini sloj koji bi odgovarao hipolimnionu. 6. Litoralna zona 18-20 m koji obuhvata pribrenu terasu i poetak sublametrijskog odsjeka. Tu postoje raznovrsni uslovi ivota. Tu su takoe prisutni stalni vodeni pokreti i velika su sezonska i dnevna kolebanja svih parametara tako da se tu susreu uglavnom eurivalentni organizmi. Ona je u potpunosti osvijetljena. 7. Sublitoralna zona. Ona je manje ili vie diferencirana i zauzima susjedni dio dna jezera. Za ovu zonu su karakteristine naslage ljutura koljki i pueva koje obrazuju ljuturitnu zonu. Ova zona je sumrana zona u kojoj ne postoji vegetacija . 8. Dubinska zona ili profundalna je najprostranija. U velikim jezerima svjetlost je odsutna, temperatura stalna i niska i podloga je od finih dubinskih sedimenata. Ti sedimenti se taloe iz limnetike i litoralne zone. Planktonska zajednica zauzima osvjetljeni dio limnetine zone. On je daleko siromaniji od morskog planktona. U fitoplanktonu su prisutne jednoelijske alge Cloroficaee, Crizoficaea, Diatomeje i dr. U zooplanktonu se javljaju Protozoe(Ciliate i Rhizopode), Rotatorie, Copapode i Kladocere. Nedostaju meduze, sifonofore i ktenofore kao i larve drugih organizama. Samo su prisutne larve koljke Dressenia koja ima plaktonski nain ivota. Zooplanktonski oblici su 177

primarni potroai. Kod jezerskog planktona je izraen periodizam povezan sa sezonskim kolebanjem. Tosu dva talasa planktona-proljeni i jesenji maksimum planktona. Meu zooplanktone se susreu uglavnom primarnui portoai koji se hrane filtriranjem. Sekundarni potroai u planktonu su rijetki i to su uglavnom larve insekata. Glavni potroao zooplanktona su riblje vrste npr. Pastrmka. Naselje litorarne zone je samostalna zajednica jer ima kategoriju proizvoaa. Tu su brojne vrste algi ali se javlja i makrofitska vegetacija. Makrofitska vegetacija je zonalno rasporeena: 4. pojas trske je mona zatita obali. Izmeu obale i pojasa trske se javljaju i biljne vrste sa plivajuim listovima. 5. pojas submerzne vegetacije koja ide u dubinu 3-7 m.ine ga uglavnom cvjetnice, Potamogeton, Zosteria i dr. Na mjestima grade guste podvodne livade. U tom pojasu se ljeti odvija intenzivna fotosinteza. 6. Najdublji sloj vegetacije ine vieelijske razgranate alge Characeae. Naselje jednoelijskih i konastih algi u litoralu je takoe bogato i ive na podlozi ili su u perifitonu. Od ivotinjske komponente na stjenovitoj podlozi u zoni mlatanja nalaze se sesilni i hemisesilni oblici. To su kolonije spuvi, briziozoa, koljke Dressenia kuice Trichoptera, razne vrste Planaria, pueva. Ispod kamenja se nalazi Amphipode i Izopode ( Gamarus i Aseus ). Najbujnije naselje imaju livade makrofitne vegetacije. Tu dominiraju larve insekata i mekuci. Tu su larve Ephemeroptera, Trichoptera, Odonata i sitne riblje vrste. Litoralnom naselju takoer pripadaju i Amphibi, zmije, kornjae i ptice. U litoralu se susreu i ribe! Naselje sublitoralne zone ima prelazni karakter i susreu se i stanovnici litoralne i profundalne zone.Osnovan razlika u odnosu na litoralnu zonu je to nema lanova proizviaa. Za ovu zonu su karakterisinw naslage ljutura pueva i koljki. Susreu se i planarije kao i razne vrste roda Aselus, puevi-Pirgula.Primarni izvor hrane u ovoj zoni je biljni detritus donijet iz litorala. ivot u dubinskoj zoni. Naselje ove zone je vrlo siromano. U starim jezerima diferencirala se posebna dubinska fauna. U ohridskom jezeru dubinsko naselje obuhvata: 1.euribatne oblike-rasprosranjene po itavom dnu. 2.reliktne oblike-ostatke tercijarne faune posebno pueva Pirgula. 3.peinske oblike 4.diferencirane oblike nastale evolucijom iz litoralnih oblika. Ti oblici su Oligochaete, Gamarusi i Aselusi, Ostarcodae koje pokazuju specifine prilagodbe za ivot na dnu. Jezerski tipovi Postoje razliiti kriterijumi za klasifikaciju jezera jezera. Ona se dijele na osnovu naina nastanka (glacijalna,rijena,vulkanska tektonska), na osnovu termikog reima ( tropska i subtropska), na osnovu saliniteta (slana i slatka). Najbolji kriterijum je trofini stupanj na kome se nalazi jezero tj. Intenzitet prometa materija i energije i koliina organske produkcije. Na osnovu toga razlikuju se dva osnovna tipa jezera: 1.Oligotrofna 2 Eutrofna Prva imaju nisku organsku produkciju, a druga visoku. Oligotrofna jezera su duboka, bistra,siromana solima N,P, sa dosta O2 slabijom litoralnom vegetacijom.Tipini primjer je Ohridsko jezero. Kod eutrofnih jezera sve je obratno i tipian primjer je Dorjansko jezero.Faktori koji odreuju stupanj trofije jezera su: 2. Edafski faktori - jer od geolokog supstrata zavisi snadbijevanje jezera sa hranjivim solima. 2.Morfometrijski faktori - troija jezera zavisi od odnosa povrine i dubine jezera. U plitkim jezerima trofiaj je vea. 3.Klimatski faktori - brzina trofije u jezeru zavisi od temperature. U tropskim i suptropskim jezerima produkcija je znatno vea.Ovim faktorima trebalo bi dodati i antropogeni uticaj. 178

BARE Su plitke stajae vode razliite veliine , porijekla i trajanja. U ovu kategoriju se ubrajaju vjetake akumulacije i ribnjaci. One su male dubine i nemaju ni pravu limnetiku ni dubinsku zonu i mogu se porediti sa litoralnom zonom jezera. U njma nema vertikalne stratifikacije. Svjetlo prodire do dna i dovodi do razvoja makrovegetacije po itavom dnu. Kolebanja temperature vode prate kolebanja temperature zraka. Njihova mala dubina omoguava veu koliinu rastvorenih materija i veu organsku produkciju. Plitke stajae vode posebno zarasle makrovegetacijom i submerznim biljkama su ritovi. ivotna zajednica bara je slina litoralnoj zoni jezera. Slobodna voda naseljena je planktonom koji ine alge,Rotatoriae, Cladocere, Copepode, Ostracodae. Naselje dna je slino litoralnoj zoni. Obilje vegetacije omoguava ivot pueva, koljki, larvi Ephemeroptera, Trichoptera, Chiroptera, Odonata, Coleoptera, Turbelaria, Amphipoda i Izopoda. Tu su takoe i Amphibe i Reptili. Plitke stajae vode susreu se i u plavnim oblastima rijeka. To su rijeni rukavci i plitke depresije terena. Mnogi od njih su periodinog karaktera.Njih odlikuju oblici sa kratkim ivotnim ciklusom. Ribnajci su vjetake tvorevine njegovo ienje suzbija vegetaciju i svodi proizvoae samo na fitoplankton. To dovodi do bujnijeg razvoa zooplanktona koji je riblja hrana. Bare su posljednji stupanj evolucije jezera. Ona na kraju iezavaju i postaju kopneni ekosistem. Bare su karakteristine na osnovu toga da li tokom godine imaju vodu, ako je imaju to su stalne(permanentne) bare, a ako ne, javljaju se u odreenoj zoni to su povremene( bare efemernog) karaktera. TEKUE VODE (izvori, potoci, rijeke) - lotiko podruje Osnovni kontrolni i ograniavajui faktor u tekuim vodama je vodeni tok, koji je uslovljen nagibom korita. Brzina toka varira i po pravilu postoji uzduni gradijent toka pri emu je tok bri u gornjim dijelovima, a na uu opada. Od brzine vodenog toka zavisi fizika priroda dna tekue vode,ekodiraju materijal i odnose ga navodno gdje ga deponuju. U planinskim potocima deponuje se na dnu samo grubi materijal(blokovi, stijene,ljunak), a detritus i fini pijesak se taloe samo lokalno u zaklonjenim mjestima. Finiji pijesak, mulj i organske estice donijete z itavog sliva taloe se u donjem toku rijeka. Bitna posljedica vodenog toka je i bogastvo vode sa rastvorenim O2. Voda u planinskim vodama dostie stepen zasienosti O2 zbog brzog toka, rasprskavanja vode i male organske produkcije tako da se manja koliina O2 troi na razlaganje organskih materija.Koliina kisika u pravilu opada od gornjeg ka donjem toku, zarazliku od CO2 ija koliina raste prema donjem toku.Temperatura vode opada zimi od izvora prema uu, a ljeti raste. Koliina vode koja protie kroz tekuicu varira u toku godine. To povlai za sobom promjene nivoa vode, brzine toka i esto i izlijevanje preko obala. U peridu visokih voda tekuice postaju mutne,materijal dna biva pomjeren nizvodno to moe imati negativan uticaj na naselje dna. U gornjem toku dnevna i godinja kolebanja su mala, a u donjem toku su vea. Tako se ugornjim tokovima susreu stenotermni, a donjem euri termni organizmi. Vodena vegetacija u tekuicama je slabije razvijena i nedovoljna da obezbjedi primarnu hranu za potroae koji se hrani detritusom. U tekue vode spadaju izvori, potoci i rijeke. U pravilu potocima smatramo tekuice do 5 m irine. Znaajan ekoloki parametar po kome se tekuice razlikuju od stajaica je brzina vode. Kod tekuica razlikujemo: gornji tok (krenon) koji odlikuje velika brzina vode, dno je uglavnom kamenito, mala su kolebanja temperatura, ima puno O2. Pretstavljen je planinskim potocima ( brzina vea od 2 m / s). Od vodenih biljaka uglavnom su prisutne alge kamenjaice (Dijatomeja), mahovina ( Maancija polimorfa). Prisutni su stenotermni organizmi. Planktona nema, a od riba prisutne su pastrmka, pe, ikovi, kobalj itd. Brojniji su stanovnici dna, prilagoeni brzom toku. Tu dominiraju larve insekata, Ephemeroptera (sa dorzoventralnim spljotenim tijelom), Trichoptera ( kuice od kamenia), Plecoptera ( razvijene kandice), Hirudinea, Gastropode ( sluzne materije ), Oligochaete, Copepoda, Diptera, sitne koljke itd. Ribe u tekuicama imaju vretenasto tijelo, za razliku od riba mirnih voda koje imaju bono spljoteno tijelo. Pozitivni neotaxis je jedan od 179

prilagodbi-organizmi se prilikom kretanja okreu nasuprot vodenoj struji i sprijeavaju da budu odneeni. donji tok (potamon)-dno je prekriveno pjeanim ili muljevitim nanosima, to daje mogunost organizmima koji ive zariveni u mulj npr. Tubificide . Dosta je detritusa, te dolazi do razvoja Detritofagnih zajednica, Oligohete, koljke, mnoge larve insekata, Diptere, Plecoptere. Miran tok omoguuje razvoj planktona. Takoe vano obiljeje je makrovegetacija. Sastav riblje faune se mijenja i javljaju se preteno Ciprinide, aran, crvenoperka, som, smu, tuka, deverika. Tu su prisutna kolebanja vodostaja u toku godine, tako da veina rijeka plavi okolne oblasti. Tada se formira sistem stalnih ili povremenih stajaica. To je znaajno za organsku prpdukciju. Tada u ivotnom stupnju predstavnici ivotne zajednice koji su za vrijeme kie bili u anabiotikom stanju (rotatorie), koje se brzo razmnoavaju i proizvode obimnu hranu za ribe. PODZEMNE VODE

Su posebna kategorija kopnenih voda sa posebnim uslovima za ivot. To su povrinske vode koje poniru i dolaze do nivoa nepropusnih stijena. Zavisno od nagiba nepropusnog terena podzemne vode se lagano kreu u stijenama sa primarnom poroznou, a bre u stijenama sa sekundarnom poroznou krenjak. Zbog toga u oblasti kia podzemne vode esto obrazuju prave podvodne tokove. One se odlikuju odsustvom svjetlosti, niskim temperaturama, sa malim godinjim kolebanjima i odsustvom primarnih proizvoaa. ivotinjsko naselje je uglavnom satavljeno od reliktnih oblika. To su organizmi: Turbelarie (Planarie), Oligoheta, Poliheta, puevi, rakovi ribe i vodozemci. Ovi stanovnici se odlikuju nizom prilagodbi, oi zakrljale razvijena hemijska ula i ti organizmi su uglavnom stenotermni. Glavni izvor hrane je detritus koji dospjijeva sa povrina voda i mikloflora bakterija i gljivica. Na tipini predstavnik je ovjeja ribica (Proteus anguilus) koja je neotenina larva amfiba. ZAGAENE VODE Zagaena voda moe biti rezultat prirodnog procesa ili antropogenog uticaja. Jedan od oblika zagaenosti najee se javlja usljed poveanja ljudske populacije (kanalizacija, industrija). Prouavanje zagaenosti tekuica prvi je radio Cohn (1853) koji je doao na ideju da bi pojedine vrste insekata ili drugih organizama mogli biti pouzdani indikatori za kvalitet voda. Ovu ideju su kasnije podrali i drugi. U novije vrijeme, u sadanjem sistemu saprobnih indikatora, Sladaek je razradio novi sistem saprobnosti vodenih stanita. On tvrdi da se sve vode mogu ukljuiti u krug, podijeljen u 4 grupe: Katarobne- voda za pie Transaprobne (otpad) -radiosaprobnih(radioaktivni otad) -criptosaprobne(otpad i neorganske materije) -autisaprobne (toksine) Eurisaprobne (otpadi) ultrasaprobni (bakterije) -hipersaprobni (bakterije) -metasapobni (flsgelate) -Izosaprobne(cilijate) Limnosaprobne -p-polisaprobne(oneiene) -alfa-mesosaprobne(oneiene) -beta-mesasaprobne(iste) -xenosaprobne(iste

Kopnene vode mogu se prema protoku vode podijeliti na: stajae i tekue vode. U stajae vode ubrajamo: 180

-LOKVE-to su plitke udubine ispunjene vodom koje redovno presuuju -MOVARE-su zadnji stadij razvoja vodenog ekosistema, a karakterie ih nizak pH, malo soli, te velika koliina detritusa. -JEZERA- su po pravilu vea i dublje akumulacije gdje postoji gornji, osvjetljeni sloj (eufotini) koji je i produktivni(trofogeni) i dublji, neosvjetljeni i neproduktivni (trofolitiki).

SUHOZEMNA OBLAST IVOTA


je oblast vazdusne zivotne sredine koja se po fizickim i hemijskim karakteristikama znatno razlikuje od vodene. Zbog male gustine vazdusne sredine koja ne daje dobru potporu zivi svijet je ogranicen na uski prizemni sloj atmosfere i na povrsinu Zemlje. Planktonski nacin zivota nije moguc, tako da vecina suhozemnih organizama ima cvrste skeletne tvorevine na koje se oslanjaju meki djelovi. Kretanje suhozemnih organizama je uglavnom vezano za podlogu. Stalno mjesanje i kretanja vazduha ima za posljedicu konstantnu koncentraciju O2 i CO2, ali su zato fizicki uslovi daleko promjenjiviji u odnosu na vodenu sredinu. Ti uslovi cine kompleks klimatskih faktora koji variraju vremenski i prostorno. Temperatura vazduha znatno vise varira nego temperature vode, tako da su vecina stanovnika kopna euritermni organizmi. Suhozemnu sredinu odlikuje pojava homeoterama. Drugi vazan faktor je vlaznost. Stanovnici kopna se stalno stite od gubitka vode iz tijela.Oblici koji nisu zasticeni od gubitka vode iz tijela mogu zivjeti samo u oblastima sa visokom vlaznoscu.Vlaznost u znatnoj mjeri ublazava temperaturna kolebanja zbog toga se grube promjene temperature cesto susrecu u aridnim oblastima. Ekoloski znacaj podloge je takoder veliki jer je podloga, a ne vazduh izvor hranjivih soli. Na kopnu dominiraju visi oblici zivota ,cvjetnice, insekti i visi kicmenjaci. U svakoj toj grupi je visok stepen diferencijacije i specijalizacije. Posebno su brojni insekti . Kopna se odlikuju i velikim brojem ekoloskih nisa zahvaljujuci prije svega prisustvu vegetacije.Vegetacija je vazan izvor hrane, ali i pruza mogucnost zaklona i razmnozavanja. Unutrasnjost podloge pruza povoljne uslove za zivot specijalizovanih organizama.Ona je prije svega staniste clanova razlagaca, bakterija i gljiva. Osim njih tu se nalaze predstavnici Arthropoda, Annelida, Nematoda, Protozoa i svi stanovnici tla se zovu edafon. Osnovni bioregioni ili predeone zone u koje ulaze razliciti ekosistemi su: tundra, tajga, silve (listopadne), hileje (tropske sume), stepe, pustinje, sklera(zona tvrdolisnih suma).

Zona tropskih i subtropskih vlanih uma


Oznacavaju se kao hileje.One zauzimaju ekvatorijalni pojas kontinenata u Juznoj i Srednjoj Americi, Africi, Madagaskaru u Indo-malajskoj i Indonezijskoj oblasti. Klimu tih suma karakterise ravnomjerna temperature iznad 20C, povoljni svetlosni uslovi, obilna godisnja kolicina vodenih taloga, visoka vlaznost. U unutrasnjosti sume vazduh je zasicen vlagom, a svijetlost svedena na minimum. One se karakterisu i velikim brojem vrsta drveca i do 2 .500 u oblasti Amazona cije krune mogu dostici visinu do 50-80 m.Tropske presume su vise stratifikovane od umjerenih suma. Na pojedinim mjestima dzinovska stable se uzdizu iznad nivoa najviseg sprata u kome krune grade zatvoreni krov. Ispod tog sprata nalaze se 2-3 sprata nizeg drveca. Unutrasnjost presume je isprepletena brojnim epifitama, lijanama koje olaksavaju kretanje zivotinja i lokalno skupljanje detritusa i humusa te obrazuju cesto visecu zemlju u gornjim spratovima. Visoka vlaznost vazduha pogoduju higrofilnim zivotinjama.Tu su zastupljene planarije, pijavice, puzevi pa i pravi vodeni oblici Polychaeta, Amphipoda, larve Odonata, Amphibi i dr. Zbog stalnih klimatskih uslova u praumama veinom ive stenotermni i stenohigrini organizmi.U prasumama je bogat i raznovrstan ivi svijet koji je vise vezan za vie spratove nego za prizemne.S tim u vezi razvio se arborealni nain ivota sa niom prilagoenosti kao to su razvoji kani i nogu za hvatanje, sa suprostavljenim prstima i repom za hvatanje, te tvorevine koje imaju funkciju za odbranu. Posebno je bogato ivotinjsko naselje u spratu kruna dervea gdje se susreuljenivci, majmuni, polumajmuni, kameleoni, glodari, guteri, djetlii, papagaji, te 181

sve vrste insekata. U vodi u dupljama dvrea i pasuhu listova razvijaju se Diptere.U praumi je prisutan jako sloen splet lanaca ishrane. Fitofagi su esti meu insektima i sisarima. Hrane se liem i plodovima.Odnos ishrane i ostali biotiki faktori su znacajni za dinamiku biocenoze. Gustina populacije biljojeda je regulisana razliitim predatorima.Tempo ogranske produkcije u praumi je izuzetno veliki takoer je brz i tempo razlaganja uginule ogranske materije tako da je sloj umske stelje slabo razvijen.U zonu hileje ubrajaju se i vlane subtropske ume.Oni tu ubrajaju ume uz obale velikih tropskih rijeka, mangrove, mosumske ume u Indiji i Indoneziji.

Zona listopadnih uma umjerenih oblasti (Silvae)


Ova umska zona je pretrpjena krupne promjene pod dejstvom ovjeka. Ranije se prostirala po cijeloj oblasti umjerenog pojasa u SAD, Evropi, Kini, Manuriji i Japanu. Njena glavana karakteristika je godinja smjena vegetacione ljetne periode sa zimskom. Listopadne ume se razvijaju i odravaju u obalstima u kojima najmanje 4 mjeseca prko ljeta imaju srednju temperaturu iznad 10 C, a najhladniji zimski mjesec -6C. Srednja vrijednost atmosfreskih taloga u najvlanijem mjesecu iznosi 100 do 130 mm, a maximum atmosferskih taloga pada u toploj polovini godine. Izraena su kolebanja klimatskih faktora pa zbog toga je daleko manji broj vrsta biljaka i ivotinja. Tu se javlja 10 do 20 vrasta drvea .Listopadna uma javlja se u velikom broju tipova zbog razliitih zonalnih kombinacija ekolokih faktora.Tu se razlikuju tipovi uma vlanih stanita ( luznjaka,tople) srednje vlanih stanita (bukve) i suhih stanita (hrasta i graba) . Smjenu aspekata u listopadnoj umi uslovljavaju sezonska kolebanja temperature i svijetlosti. ivotinjsko naselje je rasporeeno po spratovima. Posebno je bogato naselje u umskojoj stelji i povrinskom sloju zemljita. Tu su caste Annelida, Nematoda, Protozoa, Arthropoda. Njihova uloga je u razlaganju ogranske materije velika i oni olakavaju posao bakterijama i gljivama.U viim spratovima naselje je manje obilno nego u praumama. Arborealnih sisara nema izuzev vjeverica. Kvalitativno i kvantitativno je tu najbogatije nasleje Arthropoda i to preteno fitofagnih insekata. To su gusjenice, leptiri, koleoptere, biljne vai, ose i himenoptere. Njima se pridruuju predatori ptice i grabljivi insekti. Sezonska kolebanja klimatskih faktora utiu na gustinu mnogih populacija. Sa sezonskim promjenamama nastupaju i periodine migracije od prizemenog sprata ka viim i obrnuto-To je posebno izraeno kod Arthropoda i ptica.

Zona sjevernih etinarskih uma (tajga)


Obuhavata dzinovski umski pojas itavog Sibira, Skandinavije, Svedske i Sjeverne Amerike. Ova zona pripada zoni hladnije klime. Broj vrsta drvea je manji nego u listopadnoj umi i obuhvata etinarske vrste smrce, jele i bora. Te vrste grade iste sastojine na velikom prostranstvu. Klimatski uslovi u tajgama su vrlo surovi. Najtopliji mjesec ima srednju temperaturu od 10 do 19 C , a najhladniji od 3 do -52 C. Samo jedan od 4 mjeseca imaju temperaturu iznad 10C. Tako da je vegataciona sezona vrlo kratka. Smrceve i jelove ume su zatvorene i tamnije pa je prizemna vegetacija oskudna i ine je preteno mahovine. Za tajge je karakteristian kiseli tip zemljita koji u kombinaciji sa vlagom daje terestrina zemljita. Karakteristian unutranji element tajgi su rijeke , potoci, jezera i movare. Zivotinjski svijet je siromaniji tu se susreu krupni biljojedi losovi (Alces alces) , sobovi (Rangifer tardus i druge vrste jelena),zatim sitni biljojedi-glodari (leming, sjevernizec, voluharice, vjeverice) ptice gutarka, tetreb, krstokljun. Od mesojeda susreu se vukovi, lisice, risovi, kune, grabljive ptice koji su ishranom pretezno vezani za glodare, sa izuzetkom medvjeda i jazavaca koji su omnivori. Insekti su malobrojni i to su stanovnici unutranjih stabala-Carambicide, Siricide. Zbog hladnijih klimatskih uslova proces razlaganja ogranske materije je spor. Tako da postoji nagomilavanje umske stelje i sirovog humsa. U pogledu ogranske produkcije etinarske ume zaostaju za listopadnim umama. Problem u tajgama je preivljavanje hladnog perioda. Mnoge vrste ptica i jelena migriraju u junije oblasti. 182

Zona tundre
- je najsjevernije poloena oblast vegetacije i predstavlja nepolarnu oblast bez umskog pokrivaa koja se u vidu pojasa protee od najsjevernijeg dijela Sibira i sjevernog oboda Amerike. Surovi klimatski uslovi imaju za posljedicu formiranje zamljita iji se porvinski sloj otkravljuje kratko preko ljeta u junu i julu. To smrznuto zemljiste ne moze upiti vodu zbog topljenja snijega preko ljeta kada se formiraju brojna jezera, bare i movare. Ti klimatski uslovi omoguavaju ivot malom broju biljnih vrsta. Prije svega mahovinama i liajevima koji su tipini za tundru. Na sjeveru njima se pridruuju rijetke zeljaste cvjetnice, a u juznim djelovima tundre im se pridruiju bunasti oblici i drvee niskog rasta. Prosjek razlaganja ogranske materije je vrlo spor i uglavnom se formira sirovi humus na tlu.Vegetacioni periodi traju samo za vrijeme ljeta i to 2 mjeseca traju. Zivotinjski svijet tundre je siromaan od ptica i sisara tu su sjeverni jelen, polarna lisica, polarni zec, leming, polarana sova, snjena koka, medvjedi i druge ptice. Na mnogobrojim vodama tundre ive vodene ptice prije svega guske i ljuke koje se gnjezde u tundi. Insekti su malobrojni prije svega tu su Diptere i himenoptere, brojnou se izdvajaju komarci ije se larve razvijaju u vlaznoj mahovini i barama preko ljeta. Oni su vazan izvor hrane za ptice. Lanci ishrane tundre su vrlo jednostavni jeleni se ulglvnom hrane liajevima, a grabljivci preteno glodarima. Zime su duge i otre.Veina stanovnika migrira na jug, leming ostaje aktivan i preko zime pod snjeznim prekriacem. Znacajna odlika tundre su krupne flukatacije gustine populacije posebno glodara lemingra.U zavisnosti od njega je i kolebanje populacije polarne lisice.

Zona stepa
U ovu zonu spada niz prostranih travnatih formacija ravnica koje susreemo u svim kontinetnima . Odlikuju se odstustvom drveca ili se ono susrece pojedinacno.Tu spadaju stepe u panonskoj niziji , SSSR, Mongoliji u SAD , pampa u Juznoj Americi , savane u Srednjoj Africi, Australiji i Juznoj Americi. Stepe se javljaju u umjerenom pojasu koju ogranicavaju kolicina vodenih taloga koje padaju pretezno u proljece. Ljeta su manje ili vise susna. Prisutna su dnvena i godisnja kolebanja temperatura i javlja se vazdusno strujanje i intenzivno isparavanje. Vegatacioni pokrivac stepa sastoji se pretezno od trava i zeljastih biljaka. Za stepe je karakateristicna vrlo dinamicna smjena sezonskih aspekata u toku cijele godine. Zivi svijet stepe odlikuje se posebnih zivotinsjkim formama kod biljaka preovladavaju hamefite. Kod zivotnja karakteristicni su oblici koji zive pod zemljom stiteci se od temperaturnih kolebanja i predatora. To su prije svega glodari. Mnoge vrste ptica grade gdnjezda u rupama ili napustenim jazbinama. Od artropoda tipicni oblici koji zive pod zemljom su mravi i termiti ali imaju nadzemne dijelove gnjezda. Za oblike koje zive na povrsini tla karakteristicna je zivotna forma trkaca posebno kod sisara i ptica -antilope, zebe,kojoti,hijene,macke, nojevi ili je to zivotna forma skakaca - kenguri, skakavci. Zemljiste u stepama je crnica koja omogucava visoku primarnu produkciju (ernozem) na nju se nadovezuju razliciti biljojedi, glodari su hrana za ptice i sisare. Fluktacije brojnosti glodara cesto dovode do prenamozenosti u godinama povoljnih klima. Jedna od karakteristika stanovnika stepe je grupnom zivotu, tako da ce cesto susrecu krda i stada. Savene se odlikuju pisustvom razrijeenog drveca i travnatom tajgom kserofilnog tipa. Za nju su karakteristicne antilope, zebre, zirafe, lavovi, veliki broj insekata, muha ce-ce. Savane se susracu u tropskim oblastima Centralne Afrike i Juzne Amerike i Australije .One se odlikuju rasporedom vodenih taloga u toku godine sa duzim susnim periodom od 4 do 6 mjeseci. Travnati pokrivac se sastoji od visokih trava, a drvece je predstavljeno pretezno akacijama koje obicno imaju spljostene krune (palme) . Prisutna su i stabla boba sa hranjivim plodovima. Zivotinjso naselje je slicno kao u stepi.

Zona pustinja
183

Pustinje se odlikuju extremnim klimatskim uslovima koje karakterise oskudica vodenih taloga. Zauzimaju znatno prostranstvo na kontinentima. One se protezu od sjeverne Afrike, Arabije, Sirije, Irana, Perzije, Afganistana, Turkestana sve do pustinje Gobi? u Aziji. Pustinje se susrecu i u SAD-u , Maleziji, Juznoj Americi i Autraliji. Pored oskudice vodenih taloga javlja i se i njihov nejednak rapored susnih perioda i traje vise mjeseci ili godina bez prekida. Pristna su extremna dnevna sezonska variranja temperature od 48C do 62 C. Koeficijent isparavanja je vrlo visok. Edafski faktori variraju tako da se razlikuje glinovite, sljunkovite, pjeskovite i kamenite pustinje.Vegetacija je oskudna i sastoji se od jednogodisnjih biljaka u periodu vlaznosti visegodisnjih kserofilnih zbunastih oblika i euforbijacije koje akumiliraju znatnu kolicinu vode u tijelu poput kaktusa. Te vrste su znacajan izvor hrane i vode za pustinjske ogranizme takodjer im pruza mogucnost sklonista i gnjezdista. Zivotnjski svijet je jako oskudan i ima fizioloske prilagodne u pogledu zastite od gubitak vode -luce mokracu koja je vise koncentrovana ili zive u jazbinama pod zemljistem u kojima je veca vlaznost. U pustinjama je niska primarna produkcija.

Zona kserofilnih zimzelenih suma (skar i sikara)


Ova zona obuhavat mnoge primorske oblasti na vise kontinenata.Odlikuju se blagom i vlaznom zimskom periodu i suhim zarkim ljetom. Susrecu se u sredozemlju ,obalama Kalifornije , Cileu, Juzne Afrike i Jugozapadne Australije. Tipican oblik ovih suma je u Sredozemlju. U tom zimskom periodu najniza srednja mjesecna tempratura nije nikad ispod 0C.To je period vodenih taloga. Ljeta su veoma topla sa dnevnom temp. od 28C do 33 C, a suha sa malim brojem kisnih dana. Kod vegatacije osnovna zivotna forma je drvece i zbunje sa zimzelenim kozastim i tvrdim listovima.Oni grade karakteristince sumske zajednice i sikare, makije , garige u Sredozemlju i carpal u Kaliforniji. Tipicne vrste su : cesvina, Erica, Arbutus, pistacije, cempresi, juniperusi i lovori. Zimzelene sume sredozelja cesto bivaju degradirane i prelaze u semiaridne zbunaste zajednice makije.Drugi stupanj degradacije zimzelenih suma su garige sastavljene uglavnom od nizih zbunjeva. Njihovom degradacijom nastaju kamene pustinje. Zivotnjsko naselje sadrzi niz karakteristicnih vrsta od reptila susrecu se gekoni - Hemidactilus turcicus, blavor - Ophiosaurus apodus, razliciti smukovi. Medju pticama se susrecu grkuse Silvia, drozd, plovke. Od sisara su karakteristicne sakal - Canis aureus, kunic. Kalifornijiski caparal su zimzelene ume i ikare u Americi i po biljkama i ivotinjama su sline sredozemnim sumama. Podlozan je cestim poarima, ali se brzo regeneriu.

AREAL
Areal je isto sto i oblast rasprostranjenja. Areal jedne vrste je osnova za sve zoogeografske kategorije.On se na karti moze predstaviti ako se linijama spoje kranje tacke manjeg ili veceg prstora na kome je neka vrsta neprekidno rasporstanjena. Povezujuci linijom areal vrsta jednog roda dobit cemo areal roda. Kategorija areala je osnovno polaziste u tumacenju zoogeofraskog i geograskog polazaja na planeti. Rasprostaranjenost vrste u arealu Postoje 2 osnovna tipa rasporeda vrsta u arealu. Ravnomjeran i mozaican. To zavisi od rasporeda zivotnih uslova u arealu, tj. da li su ti uslovi rasporedjeni ravnomjerno ili mozacino zavisi i od ekoloske valence vrste.Vrste koje imaju siroku ekolosku valencu oznacavaju se kao euribiontne, a malu stenobiontne.Tipicne euribiontne vrste su : vuk, lisica, gavran jer zive u svim zonama.Kao stenobiontne vrste su planinski ovan (ovis) koji zivi samo na visokim kamenitim 184

planinama, zeleni dijetlici- Picus viridis koji zivi samo u listopadnih sumama, zatim krstokljun. Ako su uslovi zivota ravnomjerni vrste ce biti ravnomjerno rasporedjene. Najjednolicniji uslovi zovota su u moru.Tako da je vecina paleskih vrsta rasporedjena ravnomjerno. Jendolicni uslovi zivota su u tajgama.Tu su vrste takodjer ravnomjerno rasporedjene. Nasuprotne vrste ciji areali zauzimaju isprekidanu povrsinu stajace vode ili planiske vrste imaju mozaican raspored. Areal u jednom predjelu moze biti ravnomjerno rasporedzen a u drugom mozaican. Migracije vrsta u arealu Najcesci tipovi seoba organizama u prirodi su: periodicna putovanja (migracije).To su pravilne seobe sisara (ptica i riba) koje se svake godine vrse u horizontalnom i vertikalnom pravcu. Seobe u vertikalnom pravcu su posmatrane na planinama. Sa dolaskom zime mnoge vrste biljojeda se spustaju u nize dijelove u potrazi za hranom. Njih slijede sve mesojedne vrste. Takodjer neke vrste riba i beskicmenjaka jedan dio godine provode u dubljim slojevima,a drugi u povrsinskim slojevima mora. Te migracije su u vezi sa razmonozavanjem i izvorima hrane.Veliki broj morskih i jezerskih planktonskih ogranzama vrsi i dnevne vertikale migracije. Nocu izlaze na povrsinu po hranu, a danju bjezeci od sunca idu dublje slojeve. Neke vrste racica prelaze pri tome i po nekoliko stotina metara. Primjer horizontalnih perioda migracije su migracije riba zbog razmnozavanja i hrane ali isto tako i kod ptica. Ove horizontale seobe su stalne i u pogledu njihovih pravaca. Markiranju riba i prstenovanju ptica utvrdjeno je da se one vracaju u iste rijeke u kojima su se razvile ili u istu oblast gdje su se gnjezdile. Migracije riba se oznacavaju kao sezonske seobe i obicno su vrste u velikim jatima. Morseke vrste se za vrijeme mrijesta priblizavaju obali ili sprudovima npr. losos putuje rijekama i vise od 1000 kilometara i savladavaju i vodopade. Nasuprotom ostalim ribama evropska jegulja ide iz rijeka u more. Krajem ljeta jegulje stare 6 do 9 godina krecu iz evrope u more i dolaze u Sargasko more. Na dubini od 100 m polazu ikru i potom uginu pocetkom proljeca.Iz jaja se izlegu larve i zahvata ih golfsksa struja jer imaju bocno spljoteno tijelo. Na kraju 4 godine. Putovanja dostizu duzinu 75mm i ulaze u rijeke.Kod sjeverno americkih jegulja put traje oko jednu godinu. Pravilnu seobu vrste i foke od mjesta hranjenja do mjesta razmnozavanja gdje izlaze na kopno ili na led. Npr. grenlandska foka se razmnozava na ledu. Foke se na tvrdoj podlozi linjaju, pare, radjaju i odgajaju mladunce. Prilikom seoba ptice migrarijaju sirokim frontom pridrzavaju se opcih pravaca i samo mjestimicno npr. u klisurama tajgi se pravac suzava.Najduza migracija od 15 000 kilometara vrsi polarna sljuka. Kolebanja u brojnosti Svaka vrsta je sposobna da se razmnozava geometrijskom progresijom tako da bi za kratko vrijeme dostigla brojnost koja bi je ugrozila.Tako treba razlikovati potencijalnu i stvarnu brzinu razmnozavanja vrsta. Prva je nasljedno svojstvo vrsta, a druga zavisi od sredine u kojoj jedinke neke vrste zive. U godinama kada je povoljna klima i ishrana tj.otpor sredine slabi broj jedinki jedne vrste se naglo povecava i dolazi do podizanja njenog zivotnog talasa, nakon cega slijedi opadanje brojnosti.To je posebno izrazeno kod glodara. Opadanje zivotnog talasa uslovljeno je uglavnom epizotijom koja dobija velike razmjere.U zadnje vrijeme je dokazano da postoji periodicnost u kolebanju brojnosti vrsta npr.to kolebanje susrecemo kod kanadske lisice je svake 4-5 godina. Masovna iseljavanja (emigracije) Mnoge vrste u godinama kad je broj jedinki naglo povecan preduzimaju masovna iseljavanja. Uzroci tih iseljavanja ili emigracija su razliciti.U prvom redu je nedostatak hrane. Masovna razmnozavanja cesto kasne za povoljnim uslovima. Poznata iseljavanja kod sisara vrsi vjeverica, leming, sadja-Sirrhoptes paradoxus, ljesnikara i kod insekata skakavci. Leminzi u pojedinim godinama kad brojnost poraste krecu i u toj oblasti ostaje mali broj jedinki.Oni se 185

krecu u odredjenom pravcu i savladavaju rijeke i jezera.Veliki broj zivotinja se udavi ili ih pojedu mesojedi koji prate njihove migracije. Masovne migracije poduzimaju i vjeverice. Ptice sadje koje se gnijezde u Kazastanskoj oblasti nekad imaju velika izlijetanja sve do Zapadne Evrope i Atlantika i do Kine na drugoj strani. Najglavnija ognjista putnickog skakavca su u rijecnim deltama i jezerima Srednje Azije. Na proljece iz jaja izlaze beskrilne larve.One se sakupljaju u male grupe a kasnije u jata. Idu u jednom pravcu i unistavaju vegetaciju. Skakavci nekad migracije vrse i u krilatom stadiju smatra se da je njihov let neophodan za sazrijevanje polnih produkata. Poznatae su seobe leminga, obicne voluharice, poljskog misa, irvasa, ljesnara, krstokljuna i leptira. Masovna iseljavanja u nekim slucajevima dovodi do sirenja granica areala. Npr. vjeverica se tako iz tajge Sibira preko jedne zone tundre prosirila se na tajgu Kamcatke?.Ali vecinom te emigracije dovode zivotinje na mjesta koja ne odgovaraju njihovim potrebama sto dovodi do njegovog propadanja. Mnoga ostrva ljeskara koja se nalaze po cetinarskim sumama Evrope smatra da su ipak nastala kao rezultat njihovih emigracija. Normalna raseljavanja Posmatranja oblika koji danas sire svoj areal pokazuje da se ovaj proces razvija postepeno i vrsta nove oblasti osvaja korak po korak.40 godina 19 vijeka oblast rasprostranjenja krompirove zlatice bila je ogranicena na oblast stjenovitih planina na istoku SAD.U pocetku se hranila sa jednom vrstom divljeg krompira. Ali kako su kolonisti sadili sve vece povrsine sa krompirom ona se prosirila na tu novu hranu, a kasnije se prosirila sve do obala Antlantika. Postoje i drugi brojnio primjeri sirenja areala kod kineske strnarice, indijskog cvorka, poljske jarebice, obicnog zeca, sibirskog tvora. Kao primjer normalnog raseljavanja jedne vrste moze se uzet slabo pokretni organizmi puz golac. Jedinke odraslih puzeva zive na granicnom prostoru i obicno se krecu nocu u potrazi za hranom. Za vrijeme tih nocnih putovanja puz polaze jaja na pogodna mjesta. Individualna povrsina roditelja se ne povecava ali mladi puzevi se razmile na sve strane i nalaze pogodna mjesta za zivot i zive isto kao i roditelji. Sa svakim pokoljenjam povrsina koju jedna porodica zauzima se neznatno siri. Ali u periodu od npr. 1000 godina moze da zauzme ogroman prostor. Posmatranja sive tekunice, obicnog zeca i sibirskog tvora su pokazala da se primjetno raseljavanja ovih vrsta vrsi u godinama kada se povecava njihova brojnost. Tako da njihovo raseljavanja ima ritmican karakter. Proces raseljavanja moze ici na dva osnovna nacina: -neprekidnim frontom kao sto se obicni zec raseljava u kazastanskim stepama -ekoloskim zlijebom kao sto se krece kineska strnarica sa istoka na zapad pridrzavajuci se livada i siblja plavnih rijeka . Pregrade Ako se vrsta nalazi u povoljnim uslovima broj jedinki se povecava iz godine u godinu, iskoristavajuci potencijale svog areala i onda tezi da prosiri oblast rasprostranjenja tj. pocinje da se raseljava. Ali kod raseljavanja ranije ili kasnije nailazi se na prepreke razlicitog tipa ili pregrade. Razlikuju se fizicke i bioloske pregrade. Fizicke pregrade mogu biti planinski grebeni, rijeke, suha klima, slatka ili slana voda. Bioloske pregrade su prepreke koje sprjecavaju raseljavanja, a uslovljene su drugim biljkama i zivotinjama. Pregrada za usko specijalizovanog parazita moze biti odsustvo domacina.Vrsta tvrdokrilca majak zivi u svim pustinjama srednje Azije osim u Ferganskoj dolini gdje nema pjescanog bagrema kojim se hrani.U Srednjoj Africi zivi muha Ce ce koja kod domace stoke izaziva smrtnost. Tako da je ona prepreka za domacu stoku, a nije prepreka za antilope jer na njih ne djeluje. U Sjevernoj Australiji zive brojne vrste golubova dok na susjednim ostrvima uopste ih nema. Tamo su prisutne brojne vrste gmizavaca i majmuna koji pljackaju gnijezda. Prepreka za raseljavanja moze biti i borba za opstanak koja se izrazava u konkurenciji za hranom. Npr. u sumskoj tundri javlja se borba za hranu izmedju polarne i obicne lisice pri cemu pobjeduje polarna u sjevernim, i obicna u juznim dijelovima. Konkurencija izmedju dva oblika veca je ako su ti oblici ekoloski blizi. Produkcija istocnog slavuja u zapadnoj Evropi smeta zapadnim slavujima kojima je bioloski sasvim slican. U onim slucajevima kad je jedna vrsta bolje prilagodjena i pocne da 186

potiskuje konkurenciju borba za opstanak je izrazajnija. Npr. dvije pastrmke sa Novog Zelanda prvo je unesena Evropska koja se dobro aklimatizirala, a kasnije Americka koja je potpuno potisnula Evropsku. Obadvije vrste pregrada mogu se podijeliti na dva razlicita tipa i bioloske i fizicke. Jedan tip su pregrade koje dijele teritorij sa slicnim uslovima zivota. To su male pregrade npr. moreuz izmedju 2 ostrva. Pregrade drugog tipa poklapaju se sa granicama koje dijele 2 oblasti sa razlicitim uslovima zivota npr. granica izmedju zone tundre i tajge. Prvu vrstu pregrada zivotinje mogu da prevladaju tzv. slucajnim nacinima raseljavanja i ne prilagodjavaju se, a kod savladavanja prepreka drugog tipa zivotinja se mora prilagoditi novim uslovima zivota. Trajanje pregrada je razlicito ,neke pregrade i nestaju brzo, druge su jako postojane, kao moreuz koji dijeli Madagaskar od Afrike koji postoji barem od miocena. Slucajni nacin raseljavanja Moze se vrsiti na dva nacina vodom i pod uticajem covjeka. Stabla koja su donesena na more, palmini plodovi nose na sebi nekada male zivotinjice. Na plovkama barskih ptica selica prenose se razni sitni beskicmenjaci i njihova jaja. Morske struje mogu prenositi zive kopnene kicmenjake. Nekad se javljaju i velika ploveca ostrvca koja su okrenuta od obala tropski rijeka sa zivotinjskim naseljem i dolazi u more.Na sjeveru se takoder javljaju sant leda koji mogu prenositi polarne lisiice, irvase na druga ostrva. Predpostavlja se da su pretci australijskih glodara dosli na australski kontinent slucajno na stablima koja su plutala. Kod tog raseljavanja treba da na novi prostor dodju dvije jedinke razlicitog pola ili bremenita zenka. Da na novom mjestu nadje povoljne uslove za zivot tj. da se aklimatiziraju i da izdrze borbu za opstanak sa lokalnim vrstama. Uloga covjeka u raseljavanju zivotinja je velika. Nekada se ona ogleda i u unistavanju pregrada ali i u prenosenju zivotinja u drugu zemlju. Npr. Suecki kanali su iskoristile mnoge vrste iz Crvenog mora da predju u Sredozemlje i obrnuto. Tekunice za raseljavanje koriste mosove. Zec i poljska jarebica se raseljavaju prema tome kamo se sire pasnjaci na racun suma. Prenosenje zivotinja covjek prenosi nesvjesno tovarima, brodovima i zeljeznicama.Tako su prenijeti i misevi, pacovi, bubasvabe, krompirova zlatica ali i reptili i sisari. Postoje i primjeri svjesnog prenosenja npr. u borbi protiv stetocina unose se nihovi prirodni neprijatelji, kao npr.mungos. U nekim slucajevima unsene vrste naisle su na povoljne uslove i razmnozile se u velikom broju praveci stetu npr.pas Dingo u Australiji. Smanjenje areala i izumiranje zivotinja Smanjivanje areala i izumiranje u danasnje vrijeme je najvise uzrokovano djelovanjem covjeka.To se odvija ili neposrednim unistavanjem zivotinja, izmjenom stanista zivotinja ili unosenjem domacih ili divljih zivotinja koje potiskuju druge vrste. Mnoge vrste su potpuno iscezle npr.vuk u Velikoj britaniji, Irvas koji je iscezao u proslosti zbog izlovljavanja, takav je slucaj i sa morskom kravom. Da vi neka vrsta izumrla nije dovoljno samo unistiti njene jedinke u nekim slucajevima je dovoljno da se njihov broj smanji. One se ne mogu odrzati i to dovodi do izumiranja. Iscezavanje zbog unosenja drugih vrsta je primjer psa Dinga koji je u Australiji potpuno potisnuo torbarskog vuka koji se sacuvao samo na Tasmaniji.Domace svinje su na N.Zelandu potpuno unistile hateriju i krupnog goluba dronta koji se gnijezdi na tlu. Smanjenje areala vrsi se izmjenom zivotne sredine. Mala droplja i mrmot nestaju sa polja zbog razoravanja. Unistavanjem suma potiskuju se sumske vrste zivotinja. Smanjenje areala moze se javiti i usljed katastrofa npr. ostrvo Krakatau. Na Islandu za vrijeme zime doslo je do potpunog unistenja vodozemaca. Smanjenje areala mogu mogu uzrokovati i epizotije. Glavatica, mekousna pastrmka je smanjena u Neretvi samo male populacije. Izumiranje vrsta u geoloskoj proslosti uglavnom se javljalo zbog gubitka njihove prilagodjenosti.

187

Razdvojeni (disjunktivni) areali i porijeklo Oblast rasprostranjenja pojedinih vrsta po pravilu su neprekidne, ali ima i primjera da su areali podjeljeni na vise dijelova. Npr. sumska kuna je rasprostranjena u sumama Zapadne Evrope, I. Evrope i na Kavkazu. Plava svraka zivi samo na Pirinejskom poluostrvu i na Dalekom Istoku. Karakteristicno za razdvojene areale je da u oblasti gdje postoji prekid postoje uslovi za odredjenu vrstu, a tih zivotinja ipak nema. Po tome se razdvojeni areali razlikuju od mozaicnih kod kojih izmedju dijelova areala ne postoje odgovarajuci uslovi za zivot. Kod razdvojenih areala vazan momenat je i sirina, prekidnog pojasa, npr. izmedju Sovjetske i Americke tajge nalazi se prostrani dio Tihog okeana. Disjunktivni areali mogu nastati na dva nacina: 1.Jedan od nacina je da zivotinje savladavaju male pregrade i obrazuju odvojenu koloniju koja vremenom preraste u areal. 2.Drugi slucaj je da se iscezavanjem zivotinja u prelaznoj oblasti prvobitni isprekidani areal raspadne na vise dijelova. Za prvi slucaj je karakteristicna vjeverica na Kamcatni, a primjer drugog slucaja je Evropski bison koji poslije ledenog doba iscezava u Zapadnoj Evropi, a zadrzava se u Sibiru. Osnovni nacin nastajanja disjunktivnih areala je drugi primjer. Cetri vrste tapira zive u Centralnoj i Juznoj Americi, a jedna u Jugoistocnoj Aziji. Disjunktivni areali se mogu objasniti jedino evolucijom. Npr. primjer riba Coregonusa koji zivi u jezerima u Irskoj, Skotskoj i Engleskoj. Ta jezera su spojena konalima sa morem tako da se na taj nacin nisu mogle rasporediti. Smatra se da su nekad ta jezera bila jedinstvena masa vode koja je spustanjem kopna razdvojila i u njima su evoulirali ove tri vrste srodnih riba roda Coregonus. Centri nastajanja i prvobitnog raseljavanja Vrste, podvrste i rodovi koji su karakteristicni samo za pojedine oblasti nazivaju se endemima.Npr. Kaspijska foka je endem Kaspijskog mora. Haterija je endemicna vrsta, rod, familija i podklasa N.Zelanda. Endemicnost je uslovna i tokom vremena se moze izmjeniti.Npr. tur je bio siroko rasprostranjen u Evropi, a poslije prvog Svjetskog rata je postao endem samo Istocne Evrope. S druge strane vrste, podvrste, rodovi koji su nastali na nekom mjestu nazivaju se autohtoni, a to mjesto je ognjiste ili centar postanka tog oblika. Pojmovi autohtoni i endem se nekada mogu i podudarati. U nekim slucajevima savremeni areal vrste je i u isto vrijeme i njeno ognjiste nastajanja. Npr. endemska vrsta foke koja zivi u Bajkalskom jezeru, a ono je ujedno i njen centar nastajanja.Postoji opste pravilo da u koliko je niza sistematska kategorija utoliko je vjerovatnije da njen danasnji areal odgovara centru nastajanja. Ukoliko je visa sistematska kategorija zivotinje su imale vise vremena za mjenjanje svog areala. Najpouzdaniji i paleontoloski nacin objasnjenja centara nastajanja i raseljavanja zivotinja.Kod odredjivanja centara nastajanja postoje odredjena pravila: -Oblast u kojoj zive najprimitivniji oblici date grupe je centar nastajanja i prvobitnog raseljavanja. -Oblast u kojoj zivi najveci broj organizama date grupe je centar njenog raseljavanja. Npr.porodica gustera najvecim dijelom u Juznoj Evropi i ona se smatra centrom njenog nastajanja. -Ognjista nastanka moze biti samo ono mjesto koje po svojim uslovima odgovara potrebama prolaznog oblika. Termini alohtone i autohtone vrste Primjer za utvrdivanje primarnih centara i pravaca raseljavanja Rod muflona obuhvataju vise podvrsta i vrsta koji zive na ostrvima Sredozemnog mora, Maloj, Srednjoj i Centralnoj Aziji, Sibiru i Sjevernoj Americi. Najprimitivniji od njih je malezijiski mulfon koji zivi na Kipru. Tako da je Kipar centar nastajanja i raseljavanja muflona. Krajem 188

tercijara je bio povezan sa Malom Azijom . Preko tog kopna mufloni su prelazili i raselili se u Juznu Evropu gdje su izumrli kasnije, i na istok Azije. Iz Evrope jedni su prodrli na Sardiniju i Siciliju koje su tad bile povezane sa kopnom i danas su se razvile u posebnu vrstu. Oni koji su se raseljavali na istoku zauzeli su Aziju, a onda preko kopna koje je vezalo Aziju i Ameriku presli su u Ameriku. Biogeografski se obicno zadovoljavaju odredivanjem uslovnog ognjista raseljavanja tj.onog regiona iz koje se neposredno raselila data grupa organizama. USLOVNI CENTRI I NAJBLIZI PUTEVI RASELJAVANJA Za njihovo utvrdjivanje postoje razlicite metode: -bioloske istrukturne odlike koje ukazuju na vezu izmedju zivotinja i odredjenog predjela -sezonske migracije ptica i riba, gdje se putevi njihovih migracija porede sa putevima njihovog raseljavanja. Ovo se dokazuje tako sto se ptice cije raseljavanje ispitivalo lete na zimovanje u obrnutom pravcu. Primjer rijecne jegulje: Evropska i srodna americka jegulja idu na mrijestenje u Sargosko more. To pokazuje da je Sargasko more centar naseljavanja ove vrste. Po geografskom rasprostanjenu parazita moze se utvrditi odakle se raselio njegov domacin. Npr. Na Kaspijskoj foci parazitira jedna akantocefala krakteristicna za sjever to znaci da su se predci Kaspijske foke doselili negdje iz sjevernih mora. Polazeci od nacina zivota zivotinja i istorijskih promjena oje su se desavale mogu se odrediti najblizi putevi raseljavanja. Npr. Zajednicke vrste Crnomorsko azijske stepe i stepa pored Kavkaza su se raselila iz prvih stepa zato sto su one geoloski starije. VELICINA AREALA I GEOLOSKA STAROST GTUPA Samo su neke zivotinje bile u stanju da se rasele ne mjenjajuci bitno odlike vrste i postale kosmopoliti. Takvih vrsta ima mnogo medju morskim zivotinjama posebno medju beskicmenjacima. U moru su fizicke prapreke manje vecina morskih beska ima sposobnost se krece pasivno pomocu morskih struja koje nose njihove larve i jaj. Sto se tice morskih kicmenjaka oni su dobri plivaci i savladavaju velike udaljenosti tako da imaju kosmopolitske areal. Kod kontinentalnih oblika vrste sa kosmopolitskim arealom su i neke grupe vodenih beskicmenjaka koji se prenosi pasivno vjetrom. Areal vidre obuhvata sve osim Australije oni naseljavaju cijelu Evropu i Sjev Ameriku. Ipak su rijetke kosmopolitske vrste. Znatno vise kosmopolitskih rodova npr, vrane , laste, psi. Sto je niza sistemska kategorija po pravilu je i areal manji. Podvrste imaju uvijek male arreale, takodjer i vrsta. Velicina areala zavisi od ekoloske valence vrste, od njene sposobnosti u savladavanju prepreka i od geoloske starosti vrste. Po pravilu zivotinje koje nastanjuju razlicita stanista velike areale npr vuk, lisica garan. Ali tu postoji i izuzetaka npr vidra i rijecni orao su stenobiontne zivotinje vezane samo za vodu ali su ima areali ogromni. Vrste koje bolje savladavaju prepreke obicno imaju vece areale. Postoje i uzajamni odnosi izmedju izmedju vel areala i geoloske starosti grupe. S jedne strane te grupe imale dovoljno vremena da se prosire a sa druge strane su potisnute mladjim bolje prilagodjenim grupama i imaju male areale. Dispinutivni areali su vrlo karakteristicni za stare grupe. Ti se areali obisno obrazuju izumiranjem u prelaznim oblastima. Primjer ovakvih areala je rod limulus sa 5 vrsta na obalama istoce Amerike i na Sandskim ostrvima i Tapiri. Uski areal moze biti rezultat toga sto mlada grupa jos nije uspjela da se naseli ili st oje stara skoro izmrla. Tako da se razlikuje neoendenizam i paleoendenizam. Neoendeni obicno imaju srodne vrste i njihove vrste se smanjuju jedna za drugom geografski. Paleoendemi nemaju srodnih vrsta i imaju izolovano rasprostanjenje. 189

FAUNA Rijec fauna upotrebaljava se se u surem i uzem smislu, u sirem smislu to je skup razlicitih zivotinja. Mogu se svrstavati po raznim principima: Sistematskoj pripadnosti-fauna , ribe, ptice, sisari, prema teritorijalnoj- americka, tropska, kopnena. Prema geoloskom vremenu fauna karbona, prema stanistu - fauna crijeva itd. U uzem smislu to je zivotinje koja se istorijski slozile i koje su se ujedunuleu zajednicku oblast rasprostanjenja. Zahvaljujuci razlicitm pregradama zivotinjskog naselja i pojedinim dijelovima zenlje se razvijalo donekle samostalno. Ta zajednicka istorija ostavlja pecat koji se sa jedne strane ogleda u podudaranju areala zivotinja iz razlicitih grupa a sa dr strane ova je evolucija trajala dosta dugo i onda se obrazuju sistematske grupe viseg ranga. Biocenoza i fauna Biocenoza je ekoloski pojam , to je skup biljnih i zivotinjskih populacija koja naseljavaju odredjeni biotop i koje su vezane brojnim odnosima. Primjer biocenoze moze se pratiti na sprudovima ostrige. Sprudovi ostrige se javljaju samo na odredjenim mjestima u moru sa odredjenim karak: temperatura, solinitet itd. FAUNA ZATVORENIH BAZENA BIOGEOGRAFSKI ZAKON od posebne vaznosti zato sto ukoliko je duze trajala izolacija u toliko je vise spec ili endemicna fauna izolovanog dijela. To predstavlja jedan od domena evolucije. Primjeri koji to dokazuju su primjeri dva najstarija jezera Bajkalskog i Tanganjika. Prema danasnjim podatcima Bajkalsko je danasnji oblik dobilo u tercijeru, ta duga izolacija dovela je do toga da da je 76% vrsta u njemu endemicno. Posebno su znacajni rakovi gameride, ima ih 34 roda sa oko 400 vrsta a endemi je 31 rod. 80 vrsta Bajkalskih planarija su endemi tog jezera. Od 36 vrsta oligoheta sa baj jezera 31 su endemi istog. Tu su dvije endemicne vrste familije riba Comephirdae Cotocemophoride. Za Bajkal je karakteristicno i endemicne vrste flore. Fauna bajkala sastoji se iz 3 grupe organizama: 4. stari autohtoni stanovnici bajlkala: spuzve, 2 pordice riba i dr. 5. autohtoni stanovnici ciji su predci dosli nedavno iz Sjevernog mora : riba Coregonus i dr. 6. relikti tercijarne slatkovodne faune koja se tu sacuvala Tanjgenjika se obrazovalo u oligoceru . oko 75% faune u njemu su endemi to su uglavnom vrste i rodovi endemicnih familija nema. OSTRVSKA FAUNA (KONTINENTALNA I OKEANSKA) Kontinentalna i ostrvska ostrva imaju potpuno razlicite faunn. Prva imaju faunu susjednom kopnu a druga faunu koja se sastoji od slicnih doseljenika. Npr. Kontinentalno ostrvo V britanije ima malo karakteristicnu faunu, dok okeanska ostrva su siromasna faunom doseljenika. Tokom vremena fauna kontinentalnih ostrva postepeno dobija karakter okeanske faune. Taj proces traje brzo i tim ako ako su ostrva mana brze. Karakteristika ostrvske faune je endemicnost i siromastvo. Doseljenici tesko prodiru na ostrva i cesto umiru. Brojnost vrsta je iz godine u godinu je izlozena kolebanju. Na kopnu cak i da izumre neka vrsta u jednom dijelu areala ona se tu ponovo naseli iz drugog dijela areala. Na ostrvima vrsta moze lako da izumre, na ostrvima postoji direktna zavisnost izmedju velicine ostrva i broja vrsta koje tu zive, npr; ptice koje se gnijezde na ostrvima npr; Nova Gvineja sa 758 000 kvad km ima 495 vrsta ptica koje se tu gnjezde, Sumatra 434 000 430 vrsta ptica, Gana 125 000 337 vr ptica, Cejlon 65 000 251 vr ptica. Broj vrsta na ostrvu zavisi i od udaljenosti od kopna i od starosti ostrva. Stepen izlacije zavisi i od drugih faktora npr. Azorna i Galapagosna ostrva . Galapagosna ostrva su udaljena od J. Amerike 1000 km imaju 37 vrsta ptica od cega 31 endemicna. Azorsna ostrva su udaljena 200 km od evrope imaju 30 vrsta kopnenih ptica aendemicna 3, to je zato to 190

Galapagosna ostrva van linije seobe pticai izolovana su za razliku od drugh osrva koja su na putu seldbe ptica selica. Ovo isto vazi i za kopnene mekusce na Galapagosu ih zivi 48 vrsta od tog 41 endmicna vrsta, na Azorsnim ostrvima zivi 69 vrsta. Mekusci se na ova ostrva prenose u obliku jaja na nogama ptica selica. Za ostrvo je karakterisitcna pojava velikog broja oblika koji mogu prevladati male prepreke-ptice i slijepi misevi, i postojanje velikog broja oblika koji ne lete nizeg sistematskog ranga. Ptice cine veliki procenat ostrvske faune, ali je puno oblika medju njima koji ne lete npr. Kivi sa N.Zelanda, Karunari sa Galapagosa, golub dront sa Mauricicijusa. Oni gube sposobnost letenja jer ne postoji njihovi prirodni neprijatelji sisari . ali za to je potreban veliki evolucioni put. Za okeanska ostrva karakterisiticni su i beskrilni insekti to se objasnjava dejstvom snaznih vjetrova. Ostrva zbog te svoje izolacije omogucavaju odrzavanje primitivnih odlika na svojoj teritoriji. Npr. Haterija sa N Zelanda . izolacija igra vaznu ulogu u razilazenju karaktera tj. Obrazaovanja vrsta u prostoru. POMJERANJA FAUNE I RELIKTNE FAUNE Ukoliko pregrade koje razdvajaju faune isceznu na ovaj ili onaj nacin jedna fauna dolazi u dodir sa drugom faunom. Tada nastaju slozeni procesi koji mogu da dovedu do razlicitih rezultata: ili forme razmjenjuju svoje elemente ravnomjerno i to daje novu faunu ili jedna faun koja je prilagodjena potisne drugu. Pri tome pojedini oblici potisnute faune u povoljnim uvjetima opstaju kao relikt. Npr. Bijeli zec ciji je glavni areal tundra zivi na Pirnejima i Alpama izolovano zivi kao relikt ledenog doba, njegova populacija je ostala nakon povlacenja ledana sjever pri zavrsetku ledenog doba. Pod povoljnim zonalnim uslovima moze se sacuvati citav kommleks vrsta prvobitne faune koja se tad zove reliktna fauna. Npr; u delti Volge se sacuvala obilna fauna suptropskog pojasa. Npr; fauna Bajkalskog jezera je rezultat tercijerne faune koja je pokrivala cijeli prostor Sj Evrope. Mjesanje i pomjeranje faune odvija se razlicitom brzinom. Nakon sto pregrade isceznu faune jos izvjesno vrijeme zadrzavaju svoj karakter, ili obrnuto ako se areal jedne faune podjeli pregradom naglo, dijelovi te faune jos dugo ostaju jednoobrazni. Npr. Sredozemna fauna je morem podjeljena na evropsk i sjevrno-africku faunu sa slicnim zivotinjskim vrstama. Osim ovih pomjeranja unutar svake faune vrsi se seljenje pojedinih oblika ciji se areal moze poklapati. Faune se mogu preklapati zajedno sa pomjeranjem cijelog predjela npr; za vrijeme ledenog doba. Fauna tundre se spustila daleko na jug evrope. Isto tako otopljavanje leda na artiku i subartiku je zbog dejstva golfske struje sto dovodi do pojave zivotinja iz toplih krajeva. OKEANSKA KOPNENA FAUNA Cijeli zivotnjski svijet se moze podijeliti na 2 osnove: na kopnenu i okeansku faunu, u okeansku spada zivi svijet mora i oblika koj zive u moru ali su procesom razmnozavanja vezani za kopno , foke, kornjace, pingvini, burnjaci, itd. Ostrvske i slatkovdne zivotinje pripadaju kopnenoj fauni jer su vezane za kopnenu oblast izuzev manjih dijelova mora, okeansko prostranstvo je naseljeno u potpunosti, cak i polarne oblasti imaju bogatu faunu. Prostor za zivot u okeanima je veci nego na kopnu. Na kopnu na najvecoj dubini mogu zivjeti neki pecinski ili podzemni oblici a na najvisim visinama vukovi, ptice-guske, patke, grabljive ptice, i dr. Broj vrsta morskih zivotinja cini samo kopnenih. Kopnena fauna je bogatija od morske zbog insekata,. Kicmenjaci su uglavnom kopneni oblici izuzev riba . veci broj sistemskih kategorija viseg reda u moru i veci broj sistamskih kategorija nizeg reda na kopnu govori da je okeanska fauna starija. GLAVNA PODJELA OKEANSKE FAUNE U oblasti okeana razlikujemo tri osnovne zone: 4. priobalna ili litoraln ide od obale pa od 200m ,tu su prisutni talasi kolebanja temp, svijetlosti, vegetacije. Rasprostanjeni su sundjeri, dupljari, mekusci, bodljokosci i crvi. Na na muljevitom i pjeskovitom dnu su oblici vise pokretni sa slabo razvijenim oklopom i zariveni u pjesak. Zivotinje vezane za kamenu podlogu imaju cvrst spoljasnji oklop koji ih stiti od talasai organi za prijanjanje. 191

5. zona otvorenog moraili pelaska zona pruza se od priobalne zone pa do otvorenog mora do dobine do 200m osvijetljena je, tu su dobri plivaci ribe i kitovi i razliciti beskicmenjaci koji stuja pasivno nosi. Ti planktonski organizmi imaju niz prilagodjenosti: sadrze masne kapljice, mjehurice zraka i izrstaje.

6. dubinska ili abisalna zona. Zavisno od prodiranja svijetla pocinje na 200, 500 m. Odlikuju se odsustvom svijetla , niskom tempareturom, odsustvom biljnih orrg, , slabim kretanjem vode. Tu su krakterisitcne ehinodermati-morski ljiljani, spuzve i mnoge ribe, oni kao da i beskicmenjaci imaju svijetlece organe, jake vilice, redukovane oci ili kod nekih vrsta dzinovske oci. Za ovu faunu su krakterisitcne vrlo stare vrste org. BIPOLARNOST Tu se podrazumjevaju cesto pojave kada iste ili bliske vrste zive na velikim sjevernim i velikim juznim sirinama a nema ih u tropskom pojasu. Tako isprekidano rasprostanjenje imaju neki kitovi i delfini, fokei neke ajkulei veliki broj beskicmenjaka. U nekim slucajevima zivotinje koje su rasprostanjene u u povrsinskim vodama na sjeveru i jugu zive u tropskoj oblasti u velikim dubinama ali je to rijetko, bipolarnost se objasnjava razlicitim teorijama: Prva teorija objasnjava da su se tropske vode za vrijeme ledenog doba znatno ohladile i oblici koji zive u njoj morali su se pomjeriti ka sjeveru ili jugu. Takodjer neke zivotinje sjevernih sirina zamjenjene za jug sa ekoloskim slicnim ali su sistematski udaljene. Npr; sjeverni morski gnjurci lice na pingvine na jugu. Bje se hrane ribom, ali pripadaju drugom redu. GLAVNE KOPNENE FAUNE ZEMLJE Uporedjujuci zivotinjska naselja pojedinih kopnenih regiona i i ujedinjavanjuci ih usljed slicnog sastava vrste moguce je cijelo kpno na zemlji podjeliti na niz zoogeografskih oblasti. Ali tu se javljaju nered i poteskoce jer razlicite sistematske grupe ponekad mogu razlicito rasprostranjeni. Zoogeorafske oblasti rasprostranjeja sisara se razlikuju od oblasti od oblasti rasprostanjenja vodozemaca ili oblasti pogodne za sisare nisu pogodne za slijepe miseve . to zavisi od 3 glavna uzoka: razlicite zivotinjske grupe su vezane za ralicite uslove zivota pa ne mogu imati slicno rasprostanjenje. Drugo tu su vazni i razliciti nacini raseljavanja zi votinja i trece sto je vazno kod zoogeografske podjele vazno da razlicite grupe imaju razlicitu geolosko vrijeme. Koa dokaz toga je rasprostanjenje ekoloski razlicith grupa npr; insekti, sisari i cvijetnice,koje je jako slicno . to je zato sto su se one pocele naseljavati pri slicnim ili istim geografskim uvjetima. Zoogeografske oblati mogu biti povucene ostrim linijama samo u slucajevima da su ostla stalne u toku dugog ekoloskog vremena i da i da ostro dijele dva predjela. Primjer su Himalaji: oni dijele centralno - azijsku visiju sa surovom klimom od zarne Indijske nizije. Na mjestima gdje granice izmedju oblasti nisu toliko jasne mogu se izdvojiti siroki prelazni pojasevi. Takodjer se upredo sa oblastima preovladjivanja mogu razlikovati i sire oblasti prodiranja. Osnovne kopnene zoogeografsku podjelu dao je Skleter. A one su: 9. novozeladska 10. australijska 11. polinezijska 12. neotropska 13. madagaskarska 14. etiopska 15. indonezijska 16. holarticka ove oblasti mogu biti sjedinjene u zoogeograsku kategoriju viseg reda u zoogeografska kopna(gee) 192

I NOTOGEA- koja obuhvata novozeladsku, australsku i polinezijsku oblast II NEOGEA- obuhvata neotropsku oblast III ARKTOGEA- ukljucuje ostale oblasti NOTOGEA NOVOZELADSKA OBLAST(ostrvska fauna) Obuhvata 3 ostrva N Zelanda(juzno, sjeverno. Stjena i Novo ostrvo), Oklandska ostrva , Antipodus, Novozeladska oblast je najstarija od svih danasnjih fauna i sacuvala je mezozjski karakte . njezine glavne karakterisitke su da nema lonalnih sisar osim dvije vrste pacova i slijepih miseva, ptice ovdje zamjenjuju sisare i predstavljene su karakterisitcnim oblicima od kojih su znacajni kivi, dvije endemicne vrste papagaja igotovo izmrla mao. Gmizavci su predstavljeni poebnom podjelom rhinocephalia i jednom vrstom haterija, zmija nema ovo se objasnjava time da se N Zeland veoma rano odvojio od australskog kopna krajem mezozoika. Tada na australskom kopnu nije bilo sisara i zmija. Novi zeland ima obilne guste zelene sume sa obiljem papratnjaca, ova fauna se karakterise velikim brojem ptica trkacica sto objasnjava odsustvom sisara i zmija. Zbog siromastva i viskog stepene endemizma, Novozelanska oblast je je tipicna ostrvska fauna, oko polovine ptica je endemicno. Predstavnici ove faune su: kivi ili apteris koji pripada podklasi Ratita. Velicine je kokoske, sa slabo razvijenim krilima koja se jedva vide, povijen kljun, sa nozdrvama na vrhu, hrani se insektima. Dimormisili mod je izumrla skupina nojeva, ima li su slabo razvijena krila sa redukovanim skeletom i dostizao visinu i do 3m. Na sjevernom ostrvu ih je vulkanska erupcija na juznom mauari. Sove krupni papagaji i restori,. Koji su izuzetno krupni, jedna njihova vrsta kea brzo mjenja navike, kad su doseljenici poceli gajiti koze napadali ih hraneci se krpeljima zatim lojem ovaca a danas prava grabezljivica.od ostalih ptica prisutna je jedna barska koka i plave barske kokice. Najineresentanija je haterije ili Sfenodon. Po gradji slicna krupnim gusterima ali spada u posebnu podklasu koja je bila siroko rasprostanjena u trijasu i juri. Ima vomeralne zube i ostatak horde izmedju prsljenova, razmnozava se jajima i ima tjemeno oko, danas je ugrozena pod uticajem kolonizatora unesene su brojne alohtone vrste koje su se dobro aklimatizirale. Klima N Zelanda priblizna je klimi V. Britanije, tako da su neke zivotinje nasle pogodne uslove za zivot. AUSTRALSKA OBLAST Ova fauna obuhvata Australiju, Tasmaniju , Novu Gvineju, Bizmarkov arhipelag, Solomosna ostrva i Timor. Mala suska ostrva , Celebes i molucka ostrva cine prelazni pojas izmedju australse i indonezijske oblasti. Fauna po starosti zauzima drugo mjesto iza novozelandske oblasti. Njezine osobine su: 4. samo u njoj zive primitvni sisari monotremata 5. torbari su rasprostanjeni , a podred diprotontia je autohton za australiju. 6. od placentalnih sisara postoje samo slijepi misevi, glodari i pas dingo. 4. endemicini red australskih nojeva, kazuari i ..... 5. kod riba je endemican red Monopneumonis dvodihalica sa predstavnikom Ceratodusom Veliki dio kontinenta sa istoka ogranicavaju koje se pruzaju na tasmaniju, klima je tropska i suptroska. Unutrasnji dijeli kontinenta koji imaju suptropsku klimu prekriven je pjescanom pustinjom koja dopire na zapad skoro do okeana. Na zapadu je pojas gustog i vjecitog sibljaskrab zatim sumnostepe i suma sa nekim zivotinjama poput kazuara... Ostrva i sjeverni dio kontinenta su bogati talozima. Ova oblast se odlikuje odsustvom grabljivica, potpunim sisara i malom zacinescu biocenozom. Predstavnici su Monotremata gdje spada kljunar - Ornitorinhus i ehidne. Primitvne odlike su da se razmnozavaju jajima ima kloaku nemaju mlijece zljezde. Kod ehidne postoji torba u kojo se cuva mladunac i sam pije mlijeko, s druge strane oni su spec kljunari prilagodjeni zivotu u vodi sa plovnim kozicama, kljunom koji sa strane ima rozne ploce, neskvasljivo krzno i ehidna prilagodjena rijecnom nacinu zivota. 193

Torbara ima 150 vrsta u Australiji Javljaju se u 2 podreda Poliprotontia i Diprotontia sa vise specijalizovanim zubima. Torbari su zauzeli razlicite ekoloske nise i specijalizovali se u razlicitim pravcima. To su slicne nise onima koji su zauzeli placentalni sisari na drugim oblastima tako da se tu javljaju brojni kongentni oblici. Torbarski vuk Tilcinus cinecephalus, torbarske krtice, torbarski sismis , torbarska kuna i torbarska vuna. Tu su brojni predstavnici kengura.(makropodide). Postoji veliki br australskih slijepih miseva koji pripadaju Macrohiropterama. Svi lokalni glodari pripadaju rijetkim rodovima tj endemicnim. Slicnost sa Malajskim glodarima govori o davnom porijklu od njih. Dingo je tu dosao ali je potrdjen u fosilnom stanju, odsustvo torbarskog vuka govori o tome da ih je dingo potisnuo( ostali su u Tasmaniji). Podoblasti: Australska oblast diijeli se na podblasti koje ostro razlikuju: Australska u Papuanska (PAPUAN. Gvineja). Australska podoblast obuhvata cijeli kontinent osim sjevernog dijela Koji je pokriven tropskom sumom i . .... Papuansku oblast obuhvata sjevreni dio kontinenta i ostala ostrva. Australsku podoblast ima 106 vrsta torbara: kengur, torbarska lkrtica , koala, kljunar, emu i pticavlira. Od gustera tu su: oklopni gusteri, gekoni. Zmije pripadaju porodici proteroglifa i 2/3 su otrovnice. U 2 rijeke Kvinsteda zivi Ceratodus. Papuansku podoblast je najizrazenija na Novoj Gvineji sa mnogim puzecim torbarima, kus-kus. POLINEZIJSKA OBLAST Obuhvata mnogobrojna mala ostrva oneanije, od Nove Kaledonije, Karolinskih, Marijanskih ostrva sve do Sendricnih ostrva. Sva ova ostrva su koralskog porijeklaili vulkanskog, osim Nove Kaledonije koja je ostatak kopna koji je vezao Australijui Novu Gvineju sa Novim Zelandom. Fauna se uglavnim karakterise negativnim odlikama: 6. nisu zastupljeni sisavci osim slijepih misevai sitnih glodara, 7. krokodila nema zmija takodjer 8. vodozemaca i kornjaca isto 9. slatkovodne ribe su malobrojne i cine ih migratorne vrste-jegulja. 10. ptice jako zastupljene. Zivotinjsko naselje (faunisticko) Polinezije sastoji se iz dvije grupe: - od prolaznih oblika - tj. Onih koji savladavaju morske prepreke aktivno ili pasivno, i od pravih aktivnih ostrvskih oblika za one ciji su predci slucajno dosli zu. Primjer prve grupe su veliki rod letipasa Maurohiropteri sa 70 oblika rasprostanjenih po cijeloj Polineziji. Zatim ciope, ili salangane koje su srodne sa lastama, mnogobrojni golubovi iz grupe Caprohagide koji se hrane plodovima, vodomari, neki gustari, genoni i scinkusi koji se naseljavaju na lutajucim stablima. . Od autohtonih oblika tu spada kugu. Rhinocetus jubatus predstavnik zdralova i endemicnu porodicu havajskih neutarnica sa Seadricnih ostrva . tu su i endemicni rodovi golubovai papagaja. Od 100 rodova ptica 27 je endemicnih. Na novoj Keldniji zivi i i iguana koj je karakteristican za zapadnu poluloptu, a na istocnoj se susrecu samo tu i na Madagaskaru. Po karakteru svoje faune Polinezijska oblast je tipicna ostrvska fauna sa malim brojem lutajucih oblika..... Podoblasti se dijele na dvije: polinezijsku i havajsku. Havajskoj pripadaju samo sendricna ostrva. Tu su znacajne porodice havajskih neutarnica i jedna porodica kopnenih puzeva. Smatra se da su se sendricna ostrva po........ karakteristikima naginju i neotropskoj oblasti. Zajednicko za sve 3 oblasti je da su oni areal veliki po porodici ptica medvjeda koji su vezani hranom za eukaliptuse. Nemaju velikih grupa zmija, lesinara, djetlica, zeba, drozdova i sisara. Na osnovu tih zajednickih karakteristika oni su grupisu u NOTOGEA. 194

Velikim brojem slijepih miseva koji se hrane plodovima. Kazuari koji zive u sumama, veliki broj rajskih ptica. O ovoj podoblasti nalaze se krokodili , udavi , kornjace bez oklopai prave zabe. Papuanska podoblast ima prelazni karakter ka indomalajskoj oblasti sa jedne stranei ka polinezijskoj oblasti sa druge strane.

NEOGEA
NEOTROPSKA OBLAST Ona jedina ulazi u sastav neogejskog kopna. Obuhvata juznu icentralnu Ameriku. Isto tamo i istocon indijski ostarva . U centralnoj Americi pored neotrpskih oblika javljaju se i oblici iz Sjeverne Amerike tako da je to prelazni pojas. Granice neotropske oblasti su padine Meusiranske visoravni. Fauna je bogata i specificna. Karakteristike te faune su: 7. red krezubica-(mravojedi, oklopnjaci, ljevici) koji su autohtoni 8. torbari su predstavljeni sa dva podreda 9. 3. podred sirkonosnih majmuna koji autohtoni i neki endemicni. 10. red insektivora 11. velius porodica vampira koji je endemican 12. ptice su jako raznovrsne i mnoge su endemicne npr. Red americkih nojeva, hoacini, tinamu, americki lesinari i kolbri, tulani. Torbari su predstavljeni sa 2 podreda: Poplip rotontia i Cenolestoidea- koji su endemicni za juznu Ameriku . Od Poliprtontia znacana je porodica torbarskih pacova ili oposuna. Vecinom su rasprostanjeni u j Americi samo je obicni oposun dijelom prisutan u sjev Americi . velicine su od misa do macke. Imaju go rep i razvijenu marsupijalnu kesu. Insketivori imaju samo 4 vrste i nisu toliko rasprostanjeni jer njihovu ekolosku nisu zauzimaju sitni oblici torbarskih pacova. Slijepi misevi su mnogobrojni a porodica vampira je endemicna. Hrane se krvlju. Za neotropsku oblast posebnu su karakteristicne krezubice. Ovaj red ili nema zube ili su obliku neobicnih konaca. Citava gradja im je primitivna. Postoje 3 njihove porodice: oklopnici, mravojedi (ive u stepskim i pustinjskim krajevima) i ljenjivci. Oklopnici su sa razvijenim oklopom, jakim kandama. Mravojedi: veliki (na zemlji), srednji i mali (na drveu). Ljenjivci (dlaka ima pravac od trbuha prema leima) vise naopako na stablima. Mnoge krezubice su naene i u fosilnim ostatcima, bili su znatno krupniji (veliina slona megaterijum). Glodari neotropske oblasti su osobiti. Porodice zeeva, vjeverica i mieva su slabo zastupljene, ali su zato prisutne specijalizovane endemine porodice; zamoradi, inila, nutrija (dabarski pacov lovi se zbog krzna). U porodici zamoradi su posebno karakteristine vrste peka, mara i kapibara, koja je najvei glodar. Iz porodice inila (cjenjena zbog krzna) znaajna vrsta je viskaa koja je ograniena na pampase. Zvijeri su malobrojne. Susreu se puma i jaguar, hijene odsustvuju. Psi, medvjedi i kune odsustvuju, samo je porodica enota preteno neotropska. U basenu Amazona ive slatkovodni delfini. Papkari su slabo zastupljeni. Od njih je znaajna lama i primitivan jelen pudu veliine zeca sa nerazgranatim rogovima. Kopitari su predstavljeni sa 4 vrste tapira. Poseban podred irokonosnih ili amerikih majmuna (imaju iroku nosnu pregradu pa nozdrve su vie sa strane). Obuhvataju 2. porodice: Hapalidae koja je primitivnija, Cebidae koji se odlikuju dugim repom za hvatanje i duge ekstremitete. Tu spadaju drekavci, kapucini i paukoliki majmuni. Ptica ima oko 4000 vrsta i podvrsta. Red amerikih nojeva ima samo jedan rod rea ili nandu sa 2. vrste. Obini nandu visine 1,5 m i ivi u stepama Argentine i Darvinov nandu ivi od Anda do ilea. Palamedeje su po svojim karakteristikama sline guskama. Red hoacina ima jednog predstavnika veliine goluba. ivi u srednjem toku Amazona. On je primjer zbirnog tipa i ima odlike vie vrsta: goluba, kukavica, kokoi. Od leinara znaajan je kondor koji ima raspon krila 195

do 3 m. Papagaji su raznovrsni. Najpoznatiji su krupni papagaji iz roda Ara i zeleni papagaji. Porodica kolibrij ima preko 450 vrsta veliin. Hrane se nektarom opraivai. Porodica tukana je slina djetliima. Imaju krupan, povijen kljun i hrane se plodovima. Od gutera su karakteristine iguane. Od zmija je karakteristian udav Boa i anakonda Eunectes murinus (11 m). Otrvonice su iz porodice Krotalina. znaajan je Lahezis duine do 4 m. Kornjae su zastupljene kao i kajmani slini aligatorima. Vodozemci su brojni. Sve vrste insekata su brojne. U ovoj oblasti se moe razlikovati jugozapadni dio sa planinama i ravnicama i sjeveroistoni dio preteno sa tropskim umama. Neotropska oblast se dugo vremena razvijala nezavisno od ostalih kontinenata. Tek kasnije je juna Amerika dola u vezu sa sjevernom ali zbog klimatskih razlika nije bila vee razmjene faune. Ova oblast ima 4 podoblasti: 1. Patagonsko-ileanska oblast zauzima juni dio kontinenta i nalazi se u umjerenom pojasu, ali se i ispod Anda prua u obliku dugog uskog pojasa sve do ekvatora. Vei dio je pokriven pampasima koji mjestimino prelaze u pustinje, visoravni i planinske masive. Visokoplaninski pojas Anda sastoji se od umjerene zone bez uma, iza nje dolazi paramo. Naselje te visokoplaninske oblasti je s fauni dalekog juga. Taj visokoplaninski predio se kontinuirano sputa ka jugu i u ileu se ve nalazi na nivou okeana, a isto tako i u Patagoniji. Tako da kondor sa Anda ivi i u primorju gnijezdei se na obalama. Na pampasima su karakteristini nandui, glodar viskaa koja zamjenjuje mrmote. Nutrija koja ivi uz obale rijeka i u movarama. Pampaska maka, pampaski jelen, oklopnjaci, Magelanov pas. Nema majmuna, tapira, ljenjivaca, mravojeda. 2. Brazilska podoblast obuhvata sjeverni i sjeveroistoni dio kontinenta. Osnovni predio je vlana uma Amazona i Paragvaja. Drugi predio su travne nizije uvuene u tropsku umu. Amazonska prauma je bujna i veina stanovnika vodi arborealni nain ivota. Tu su majmuni, oposumi, ljenjivci, slijepi mievi, tukani, papagaji, zmije. Znaajan je dinovski oklopnik, hoacin i dinovka aba pipa kod koje se mladi razvijaju na leima u naborima koe. 3. Centralno-amerika podoblast ine je planine pokrivene tropskom umom. Fauna joj je prelaznog karaktera. Ima i sjevernoamerikih vrsta risovi, tvorovi, tekunice. 4. Antilska podoblast obuhvata velika Antilska ostrva Kubu, Kostariku, Jamajku, Haiti, Bahame. Taj dio je vie puta bio pod vodom i izdizao se. Antilska ostrva su siromana sisarima osim slijepih mieva. Oni imaju tipinu ostrvsku faunu, ali fosili krezubica pokazuju da su oni nekad bili dio kopna. Fauna ptica je brojna sa velikim brojem endeminih vrsta. Od sisara su prisutni glodari i insektivori iz porodice Solenodontidae karakteristinih za ta ostrva.

ARKTOGEA Madagaskarska oblast


Obuhvata istoimeno ostrvo i niz malih ostrva Komorska, Sejele, Maskarenska. Madagaskarska fauna je proizvod stare afrike faune. Njene karakteristike su: 1.raznovrsna endemina porodica ekinjastih jeeva ili tenreka, 2.velikim brojem polumajmuna sa endeminim porodicom lemura, 3.prisutstvom endeminih primitivnih vivera, (posebno fossa ) 4.skoro potpunim odsustvom majmuna i zvjeri osim vivera, 5.znatnom slinou sa neotropskom oblau. Madagaskarska fauna je tipina stara ostrvska fauna. Unutranjost Madagaskara zauzimaju visoravni, a izmeu njih i okeana su bujne tropske ume. Juni dio ostrva je pustinja. Za ivotinjsko naselje Madagaskara karakteristian je vei broj oblika koji ive i hrane se na drveu plodovima veina polumajmuna i slijepih mieva, potpunim odsustvom travojeda to se 196

objanjava odsustvom grabljivih sisara. Madagaskar predstavlja centar radijacije lemura i tenreka. Tenreci su najprimitivniji dananji insektivori, imaju sve primitivne osobine insektivora i pokriva od ekinja i otrih dlaka. Najpoznatija vrsta je obini tenrek koji je dug 40 sm. Slijepi mievi su obilno zastupljeni. Karakteristian je rod letipasa koji su rasprostranjeni od Madagaskara preko jugoistone Azije i Polinezije. Glodari su zastupljeni samo sa jednom endeminom porodicom. Zvijeri su predstavljene viverama koje imaju 7 rodova, a 6 rodova je endeminih. Meu njima je znaajna fossa. Najstariji primitivni mesoder malog rasta fosa-sa dugakim repom Cryptoprocta ferox. Od papkara postoji samo rijena svinja Potamo herus. Polumajmuni su jako brojni i zauzimaju ogroman procenat sisara. Nalaze se izmeu insektivora i majmuna sa dosta primitivnih karakteristika. Porodica lemura ima 7 rodova. Znaajne su vrste Indri najkrupniji do 60 cm, lemur Kata veliine maki sa prugastim repom, lemur Vari, patuljasti lemur, Aj aj lemur. Ptice su specifine. Oko 50% vrsta su endemine. Znaajna je porodica Mesitidae. Gmizavci su malobrojni i zastupljeni su sa malo oblika. Otrovnih zmija nema, a kameleoni su jako brojni i raznovrsni. Prisutni su i krokodili. Posebno je znaajna grupa iguana i pravi udavi Boe, a pitoni koji ive u Etiopiji ovdje ne postoje. Za Madagaskar su znaajne dinovske kornjae (u polufosilnom obliku).

Etiopska oblast
Obuhvata cjeli Afriki kontinent juno od Sahare, juni dio Arabije i niz malih ostrva koji se nalaze istono od Afrike. Kanarska ostrva, Madeira i Zeleni rt, iako pripadaju Africi imaju faunu slinu evropskoj. Sahara i veliki dio Arabije predstavljaju iroki prelazni pojas ka sredozemnoj podoblasti holarktika. Etiopska faunaje tipina kontinentalna tj. veoma bogata i raznovrsna. Karakteristike su da: 1.Od sisara endemini su redovi damani i Tubulidentata, a od ptica afriki nojevi. Od sisara su endemine porodice zlatne krtice (Chryoshloridae), vidrolike rovice (Potamogalidae), irafe, nilski konji (Hipopotamus), porodica antilopa. 2. Etiopska fauna pokazuje veliku slinost sa indomalajskom, jer su u ove dvije faune zastupljene grupe sisara: ljuskari, slonovi, uskonosni majmuni, nosorozi. 3. U etiopskoj oblasti nema porodica krtica, medvjeda i jelena. Najvei predio su savane i tropska vlana uma. Na jugo-zapadu stepe prelaze u pustinju Kalahari. Za ovu oblast karakteristina zasienost biocenoze to govori o njenoj velikoj starosti. Karakteristini predstavnici: Porodica zlatnih krtica po anatomskim odlikama je slina tenrecima. Imaju kratku njuku i na treoj kandi udubljenja u koja se smjetaju umanjeni prsti. ive u pjeskovitoj podlozi i riju u malu dubinu. Vidrolike rovice spadaju u insektivore i vode poluvodeni nain ivota, hrane se ribom. Ljuskari (Pholidota) su slini dosta krezubicama, ali je to samo konvergentna slinost zbog njihovog naina ishrane hrane se mravima i termitima. Imaju prednje kratke noge sa kandama, dug rep i jake zube. itavo tijelo im je pokriveno sa krupnim ronim krljutima. Porodica vjeverica poletua (Xerus) je dosta zastupljena. Imaju bodlje na repu. Zvijeri su zastupljene posebno porodica viverida. Znaajni su leopardi i gepardi koji su zajedniki i sa Indomalajskom oblau. Lav koji takoe ivi u jugozapadnoj Aziji. Razlika u odnosu na ostale make je to ivi u stadima. Tu su prugasta (Hyaena hyaena) i pjegava hijena (Crocotta crocuta) (leinari). Red damani su mali biljojedi veliine zeca. Imaju 3 roda od kojih ive na drveu, a drugi meu kamenjem. Od surlaa ima dvije vrste slonova: afriki Loxodonta africana i Indijski - Elephas maximus. Red papkara je dobro zastupljen. Nisu zastupljeni samo jeleni i kamile. Od nepreivara je vana porodica Hipopotamusa. Porodica svinja je zastupljena sa rijenim svinjama Potamoherus i bradaviastim svinjama. Od preivara se tu javljaju 3 porodice patuljastih jelena Traguloide, upljorog i irafe. Patuljasti jeleni su veliine zeca. Od upljoroga su najzastupljenije antilope sa velikim brojem rodova. ive u savanama, polumovarama, umama. Tu spada i gnu, antilope sline konjima, patuljaste antilope, gazela, antilope skakai! irafe su karakteristine po kratkim rogovima. U ovu porodicu spada irafa i okapi koji ive u gustim praumama. Od kopitara postoje 2. vrste nosoroga i zebre. U Etijopiji ima malo polumajmuna, imaju samo 2 roda: poto i galago. Oni pripadaju porodici lorija koji se nalazi i u Indomalajskoj oblasti. Posebno su brojni majmuni. Pripadaju podredu uskonosnih Catarina. Zastupljeni su sa 2. porodice: majmuni zamorci i ovjekoliki majmuni. Karakteristini 197

su pavijani, mandrili, gorila i impanzo Antropopitecum. Ptice su mnogobrojne i raznovrsne. Red afrikih nojeva ima samo jednu vrstu. Karakteristina je porodica batoglavih aplji i vrsta batoglav rasprostranjen po cijeloj Africi. Endemina je porodica sekretara koji se preteno hrane zmijama. Papagaji nisu toliko zastupljeni. Endemina je porodica umskih pupavaca. Karakteristine su porodice tkaa i nektarnica. Tkai grade visea gnijezda, a nektarnice zauzimaju ekoloku niu kolibrija. Gmizavci su brojni. Guteri su predstavljeni agamama. Ima mnogo kameleona, otrovnih zmija, pitona. Rasprostranjeni su krokodili. Nema aba kreketua, nego su ovdje bioloki zamjenjene oblicima Ranida koje ive na drveu. Podoblasti: imaju 3 podoblasti u skladu sa klimom. 1.Zapadnoafrika podoblast obuhvata tropske ume Konga, Nigera i Velika jezera Tanganjika, Viktorijino, Njasa. Endemini rodovi su impanzo, gorila, vidrolike rovice, prisutne su vivere. Endemian je patuljasti hipopotamus. Okapi, svinje, antilope i patuljasti jelen. 2. Junoafrika podoblast u njoj dominira pustinjski predio. Tu vano mjesto zauzimaju zlatne krtice. Od sisara su endemini rodovi vivera, glodara, antilopa skakaa. Od ptica su karakteristine dugorepe nektarnice, droplje.. .. 3. Istonoafrika podoblast je preteno zemlja savana i planinskih masiva. Fauna je dosta raznovrsnija (znaajna grupa krupnih travojeda: irafa, nosoroga, slonova, zebra, nilskih konja, bivola, antilopa) i s tim u vezi veliki broj zvijeri, posebno lavova. Za ovu oblast su posebno znaajni tubulidentata i pavijani. Od ptica su znaajni nojevi, nektarnice, morke, koke.

Indomalajska oblast
slina etiopskoj oblasti. Obuhvata Indiju sa Cejlonom, Indokinom, Malajski arhipelag sve do ostrva Bali, Celebesa i Filipina. Na zapadu postepeno prelazi u sredozemnu faunu, a pustinja Tar ini prelaznu zonu. Sjeverna granica ove oblasti su Himalaji. Na istok ide sve do Filipina. Bez obzira to u njen sastav ulaze i brojna ostrva ona ima karakter tipine kontinentalne faune, raznovrsna je i brojna, a biocenoze su zatiene. Karakteristike: 3. Ima samo 2 endemina reda sisara Dermoptera i dugoprsti majmuni (Tarsidae avet). Endemina je porodica tupaja (Tupaidae). Veoma su zastupljeni jeleni, vjeverice poletue, a od ptica fazani. 4. Postoji velika slinost sa etiopskom faunom. U graninim dijelovima postoji prodiranje i nekih australskih elemenata. Tapiri i enoti (panda) su zajedniki sa neotropskom oblasti. Indomalajska oblast se nalazi u tropskoj i suptropskoj zoni. Na zapadnoj grani postoje prave pustinje. U Indiji preovladavaju travne savane, a ostali dio je pokriven tropskim umama koja je najbujnija na ostrvima. Karakteristini predstavnici: malobrojni su torbari i nalaze se samo u jugoistonoj periferiji (kuskusi). Od insektivora su posebno znaajne tupaje (podsjeaju na vjeverice). Smatra se da su oni prelaz izmeu insektivora i polumajmuna. Red Dermoptera ima 2. srodne vrste. Veliine su make sa irokom opnom za letenje koja povezuje sve ekstremitete i rep. Oni su primjer zbirnog tipa jer imaju odlike slijepih mieva, polumajmuna i insektivora. Biljojedi su. Oba podreda slijepih mieva su iroko zastupljeni. Ljuskari su takoe iroko zastupljeni. Glodari su slabo zastupljeni. Brojnije su samo porodice vjeverica, mieva i vjeverica poletua. Od zvjeri su posebno zastupljene make. Ovdje lavu odgovara tigar, ima mnogo vivera. Porodica pasa je malobrojna. Medvjedi su predstavljeni sa rundavim dugonosim medvjedom. Panda je jedini predstavnik porodice enota. ivi na Himalajima i jugozapadnoj Kini. Indijski slon ivi u Indiji, Sumatri, Borneu i Cejlonu. Nepreivari su zastupljeni sa pravim svinjama. Prugasta svinja je dosta srodna evropskoj. Od preivara su zastupljene antilope sa velikim brojem vrsta. Endemian je rod divljih koza. Znaajna je vrsta tar koja naseljava Himalaje. Zastupljene su i Bovidae, znaajan je indijski bivo. Najkarakteristiniji papkari ove oblasti su jeleni munaki i aksizi koji ne izlaze van granica ove oblasti. Kopitari su predstavljeni sa 2 roda Tapira i 3 vrste nosoroga. Polumajmuna ima 2. vrste vitki i zdepasti lori. Red Aveti ima samo jednog predstavnika Tarzijusa. Mala nona 198

ivotinja. Od majmuna su znaajni makaki i vitki majmuni. Znaajni su giboni koji ive u velikim porodicama i bliski su ovjekolikim majmunima. Jedini ovjekoliki majmun je orangutan koji ivi na Sumatri i Borneu. Ptice su brojne i raznovrsne. Tu su znaajne divlje kokoi, fazani i paunovi. Od krokodila su znaajni i endemini gavijali. Brojni su guteri i zmije. Od riba su brojni arani i somovi. Podoblasti: 1. Indijska podoblast obuhvata cijelu Indiju sve do Ganga i Brahmaputre. Tu pripada i ostrvo Cejlon koje se nedavno odvojilo od kopna. To je zemlja savana i tropskih uma. Susreu se tipini indomalajski oblici: tupaje, jednorogi nosorozi, azijski slon, jelen mundak, ali i veliki broj paleoarktikih i etiopskih oblika. To je sluaj sa gepardom, gazelama, prugastom hijenom, pravim jeevima. Od ptica tu se javljaju sae i neke koke. U najzapadnijem dijelu susree se lav. Endemina je antilopa nilgau, etveroroga antilopa, dugonosi medvjed, vitki lori. 2. Burmansko kineska podoblast obuhvata krajnji istok i jugoistok kontinenta. To je tipina Indomalajska fauna. S obzirom na razvijenu drvenastu vegetaciju svijet je uglavnom umski i vezan za drvee. To su vitki majmuni, makaki, giboni, tupaje, letipasi, vivere koje ive na drveu i kune. Posebno je mnogo vjeverica i vjeverica poletua. Dugonosi medvjedi zamjenjeni sa kratkonosim malajskim medvjedom, ive i 2. vrste nosoroga. 3. Sundska podoblast obuhvata poluostrvo Malaku i velika Sundska ostrva Sumatra, Java, Borneo. Osnovni predio je tropska kina uma. Fauna ipak ima kontinentalni izgled to govori da se nedavno odvojila od kopna. Karakteristian je veliki broj gibona i tarzusa, mnogo tupaja, vjeverica, golubova. Na Sumatri i Malaki ivi Indijski tapir. Za Sumatru je karakteristian endemini gibon siamang. Za Borneo je karakteristian endemini dugonosi majmun. Na Javi ivi jednorogi nosorog. Od gmizavaca treba pomenuti zmaja gutera koji pripada porodici agama kod kojeg je plovna koica razapeta izmeu krajeva rebara koja vire napolju. Ta koica mu slui za letenje. Tu su znaajne i prave letee abe. 4. Filipinska podoblast obuhvata istoimena ostrva. Ima izraen jasno ostrvski karakter faune siromatvo i endemizam. Australski element je predstavljen sa papagajem kakadu. Karakteristian je endemini galeopitekus i aveti. Od ptica je znaajan rod Pitecofoga koji se hrani majmunima. 5. Celebeska podoblast ima veliki broj australskih oblika. Tu ivi kus kus. Na Celebesu postoji i vjeverice, majmuni, rovice, vivere, ljuskari, aveti koji uopte ne postoje u autralskoj oblasti. Postoji vei broj endeminih vrsta kao to je ubasti pavijan Macaci , primitivno govee Anoa i karakteristina svinja Babirusa. Fauna Celebesa ima prelazni karakter (ima elemente Australijske faune), bogata je edemima i ima niz primitivnih oblika.

Holarktika oblast
obuhvata cjelokupno kopno sjeverne hemisfere i na jugu granii sa Etiopskom, Indomalajskom i Neotropskom oblau. U njen sastav ulazi cijela Evropa, sjeverna Afrika, skoro cijela Azija i cijela sjeverna Amerika. Osim toga pripadaju joj i Azorska, Madera, Kanarska, Zelenortska i Japanska ostrva. Bez obzira na veliinu koja je vea od svih ostalih oblasti fauna joj je relativno siromana. To se objanjava ekolokim i istorijskim uzrocima. Holarktik zauzima ogromne teritorije pustinja, visoravni i predjele leda Grenland, tundre u svim tim oblastima su nepovoljni uslovi za ivot. Osim toga tajge i tundre su relativno mlade iz postglacijalnog perioda. To siromatvo se objanjava jednorodnou i surovou predjela i njihovom mladou. Karakteristike: 1.od sisara su endemine i iroko rasprostranjene grupe visokog sistemskog reda: pordica krtica, porodica dabrova, skoimia i porodica Ohotona. 2.od ptica su endemini tetrijeb, morski gnjurci i Uria. 3.od vodozemaca su karakteristini repati vodozemci. 4. od riba endemine su jesetre i Salmonidae. 199

5. polumajmuna, nosoroga i slonova nema, a majmuni se nalaze samo u graninim oblastima. Predstavnici: od torbara se javlja samo oposumi u sjevernoj Americi. Insektivori su predstavljeni porodicom krtica, jeevima i brojnim rovicama. Slijepih mieva ima malo i to su uglavnom Microhiroptera. Od glodara karakteristine su porodice vjeverica, dabrova, puhova, mieva, slijepog kueta, zeeva i ohotona. Od zvijeri su prisutne vivere i hijene sa 1. vrstom, enoti sa jednom vrstom u SAD. iroko su zastupljene kune, vukovi, lisice, medvjedi i make. Mrki medvjed i ris su endemini za holarktik. Papkara je relativno malo. Svinje su predstavljene samo sa divljom svinjom koja ima irok areal. Endemine su 2. vrste kamila dvogrba koja ivi u pustinji Gobi i jednogrba u sjevernoj Africi i Aziji. Od upljoroga je zastupljen rod Ovis. Endemini su i bizoni. Od jelena su zastupljeni pravi jeleni, losovi i irvasi. Kopitari su predstavljeni sa 3 vrste, divlji konj prevalski i 2 polumagarca kulan i kiang. Porodica tetrijeba gdje spada ljetarka, gluhan, ruevac, bijela jarebica, ima noge gusto pokrivene perjem. Karakteristini su i morski gnjurci. Njorke su poseban red morskih ptica koji se gnijezdi na ostrvima. Gmizavaca ima jako malo. Anura su slabo zastupljene. Repati vodozemci su potpuno ogranieni na holarktik. Paleoarktik i neoarktik zbog razlike u fauni se dijeli na Palearktik (afriko euroazijski dio) i Neoarktik ameriki dio. U Pleoarktiku nema endeminih porodica sisara, a u Noarktiku ih ima 4 od kojih su znaajne viloroga antilopa i vjeverice sline dabrovima. Endemine porodice ptica, gmizavaca i vodozemaca susreu se samo u Noarktiku, 1.porodica pjevaica, otrovni guter i sirene iz repatih vodozemaca. Od riba u Paleoarktiku imaju 2. endemine porodice, a u Neoarktiku 5. Za Paleoarktik bi se moglo rei da ima samo negativna, a ovaj drugi pozitivna svojstva. Ta podjela je uglavnom iz praktinih razloga. Tekoa podjele proizilazi iz sloene istorije ove faune. Euroazija i sjeverna Amerika su bile odvojene u toku dugog geolokog perioda i faune su se samostalno razvijale. Bilo je vie spajanja, a posljednje je bilo u oblasti Beringovog mora poslije ledenog doba tada je dolo do razmjene fauna. Zbog toga imaju neke zajednike vrste, ali se opet i javljaju otre razlike. Podoblasti: 1.Arktika podoblast obuhvata tundru i umsku tundru Sibira i Amerike. Fauna je siromana i jednorodna. Od sisara endemini su polarna lisica, leminzi, od ptica polarna sova, polarna jarebica, guske i ljuke. Osim toga tu su prisutni i bijeli zec, lasica, hermelin, irvas, vuk, vidra. Za Sjevernu Ameriku je karakteristino Mousno govee koje naseljava zonu leda. Mnogi oblici kao morevi, njorke, foke ne ulaze u ovu oblast jer su to okeanske ivotinje. Endemino je mousno govee (sjeveroistona Amerika). 2.Kanadska podoblast obuhvata pojas tajge Sjeverne Amerike. Ima dosta srodnih vrsta sa evroazijskom tajgom jelen maral, mrki medvjed, lod, ris, krstokljun, kreja. Osim toga ona ima neke karakteristine vrste kao to su bodljikavo prase, bizamski pacov, smrdljivac. Specifini su rodovi jelena, jazavaca, kolibrija i amerike vjeverice. U stjenovitim planinama ivi endemini rod snjena divokoza i puma. 3.Sonorska podoblast zahvata jug Sjeverne Amerike i sa Kanadom je vezana umskostepskom zonom. Tu su prisutne stepe koje na zapadu prelaze u pustinju, planine i ume. Tu se ve pojavljuju neotropski elementi oposum i oklopnici. Sonorska podoblast ima neke endeme kao to su viloroga antilopa. Ima razgranate rogove i svake godine ih odbacuje. Endemina je porodica vjeverica slinih dabrovima, zatim perzijski pas i divlji uran. 4.Evropsko-sibirska podoblast obuhvata Evropu, Sibir i sjeverni Kazahstan. Osnovni predio je tajga, ali i listopadne ume u zapadnoj Evropi i stepe u Kazahstanu. Endemina je vrsta obina vjeverica (Sciurus vulgaris) koja se prua od Atlantika do Tihog okeana. Samur u svim sibirskim umama, vodena krtica, evropska vidra, veliki skoimi ivi u stepama. Od ptica su karakteristini ljetarka (Tetrastes bonasia), oba tetrijeba (Tetrao tetrix, T.urogalus). Od vodozemaca sibirski etveroprsti triton. iroko su rasprostranjeni obina krtica, jazavac, kuna 200

zlatica, puhovi, sibirski tvor, mousni jelen, sibirska srna. Posebno su iroko rasprostranjeni deronja, jelen maral i los. 5.Sredozemna podoblast obuhvata sve zemlje oko Sredozemnog mora, prednju Aziju i Kavkaz. U znatnoj mjeri ona je prelaznog karaktera. Karakteristine vrste su: bezrepi makaki sjeverna Afrika i Gibraltarska stijena. Od vivera obina geneta panija, Francuska i Sjeverna Afrika. Jelen dama, muflon, divokoza Rupicarpa, planinske koze, mediteranska droplja. Od etiopsko indijskih elemenata prisutni su bodljikavo prase, prugasta hijena i leopard uglavnom u prednjoj Aziji. Ovdje ivi veliki broj gmizavaca i slijepih mieva. 6.Centralno-azijska podoblast zauzima Centralnu i vei dio Srednje Azije. Na jug se prostire do Himalaja, a na sjever do bajkalskih stepa, na zapad do Kaspijskog mora. Karakteristian predio je pustinja i na jugu Tibet. Endemine su vrste antilope, skoimii i mrmoti. Karakteristine vrste su lisica, stepski zec, stepska maka, saa i strijela zmija. Na Tibetu ivi kiang, jak (govee) i antilope = orongo i ada. 7.Manursko-kineska podoblast obuhvata sjevernu Kinu, Manuriju, Koreju i Japan. Osnovni predio je listopadna uma. Endemini su rodovi rovica i krtica, pas slian enotu, planinske antilope, pjegavi klen, zlatni fazan i crveni vuk. U Jancenkjangu ive aligatori. Endemina je dinovska salamandra. Ova oblast donekle ima prelazni karakter ka indomalajskoj. Na Tibetu ivi dugorepi tibetski majmun, istono tibetski makaki. U Holarktiku su prisutne i neke stare fosilne grupe slonova mamuti, kamila, konja i nosoroga. U ranom tercijeru S. Amerika je bila spojena sa Evropom a SAD sa Sibirom u oblasti Beringovog mora. Kao dokaz su areali vidre, jelena marala, risa, losa i medvjeda. Fauna Etiopije i Indokina su se razvijali iz jedne faune i razvijale se divergentno. Tako da su one u poetku sline a kasnije razliite, a paleoarktik i holarktik su se razvijali suprotno, prvo su bili razliiti, a kasnije slini. ZOOGEOGRAFIJA To je nauka koja objanjava i izuava geografsko rasprostranjenje ivotinja i zajedno sa fitogeografijom ulazi u biogeografiju koja se bavi poloajem biolokih sistema na planeti. Ona polazi od odreenih predpostavki: 1.ivotinjski svijet je razliit na razliitim dijelovima planete, npr. u Africi i Indiji, ali te razlike se javljaju i na uem prostoru npr. Sahara i tropske ume. 2.Svaka ivotinjska vrsta naseljava odreeni prostor ili areal. Ako se radi o kopnu to je neka teorija ili vodi to je neka akvatorija. 3. ivotinje u arealu mogu biti ire ili ue rasprostranjene i u svom arealu obino zauzimaju odreeno podruje tj. prisutne su samo na svojim stanitima ili biotopima. To je povezano sa njihovom ekolokom valencom i kompleksom ekolokih faktora koji vladaju na tom prostoru npr. obina vjeverica je rasprostranjena u cijelom Sibiru, ali i na cijeloj teritoriji Evrope osim krajnjeg juga. To je areal vjeverice. Ali tu je ona zastupljena u umama pa je to njeno stanite. Cilj zoogeografije je da objasni rasprostranjenje ivotinja na zemlji i da objasni zato ih nema u nekim podrujima, a javljaju se u drugim. Zato vjeverica ivi u umi i zato je u Evropi, a nema je u S. Americi. Zadatak zoogeografije je da objasni areale rasprostranjenja ivotinja. Drugi zadatak je da objasni uzroke i istoriju naseljavanja u vremenu i prostoru. Zoogeografija je povezana sa dr. disciplinama. Povezana je sa fitogeografijom sa kojom ini biogeografiju. Zadaci im se poklapaju. Obje nauke stoje izmeu prave geografije i biolokih disciplina. Flora i fauna su povezane pa su povezane i one u 2. discipline. Zoogeografija je i u vezi sa paleontologijom i 201

paleogeografijom. Tu se na osnovu fosilnih nalaza tumai rasprostranjenje ivotinja u prolosti. Povezana je sa ekologijom. Objekt ekologije je organizam i njegova prirodna sredina. Ekologija je pomona disciplina zoogeografije kod odreivanja areala ali u nekim sluajevima ukazuje i na pravce naseljavanja. Zoogeografija je usko vezana sa biosistematikom jer se u svojim istraivanjima potpuno oslanja na prirodni sistem. Povezana je i sa fiziologijom ivotinja jer moe tumaiti reakcije ivotinja na razliite temperature, pritisak itd. Povezana je i sa evolucijom. U oblastima koje se dugo bile izolovane nastale su skupine karakteristine samo za ta podruja. Npr. fosili krezubica samo u Junoj Americi ili samo notremata u Australiji. Primjer su Bajkalsko i Ohridsko jezero. Isto i adaptivna radijacija. Izolacija vodi ka veem broju endema. Zoogeografija objanjava nekad i mehanizam nastanka novih vrsta zebe sa Galapagosa. Posebno je vana geografska izolacija. Morfoloko zoogeografska pravilnost i klimatska pravila Podaci o zoogeografiji potii od Aristotela ali je to znanje bilo dosta ogranieno. Kasnije u srednjem vijeku javlja se monopol crkve. Tek sa otkriem teritorija ide postepeno razvoj zoogeografije. Tu su bili znaajni Darvin, Volas, Bifon. Poslije Darvina Skleter je na osnovu rasprostranjenja ivotinja dao zoogeografsku podjelu. Zoogeografija se dijeli na tri dijela: -registraciona ili popisna zoogeografija sakuplja materijal o rasprostranjenosti vrsta -uporedna zoogeografija dijeli zemljinu loptu na zoogeografske oblasti na osnovu rezultata registracione i uporeuje pojedine oblasti -uzrona ili kauzalna objanjava uzroke i razloge rasprostranjenja vrsta i itavih fauna. Pokuava objasniti zato je neka vrsta rasprostranjena na jednom podruju, a na drugom nije. Polazi od ekolokih i istorijskih uzroka. vrsta, rod, porodica, red, klasa, tip, carstvo! *BiH se nalazi u eurosibirskoj podoblasti. Ona sama ima 4 podoblasti: -mediteranska Hercegovina -eurosibirska sjeverni dio uz Savu -visoko-dinarska vrhovi visokih planina. Ima oko 108 razliitih vrsta riba. 6-7 vrsta Salmonida u Jadranskom slivu. Autohtone su glavatica i mekousna pastrmka. U ovom slivu u BiH zalazi samo jegulja. Ciprinida ima dosta introduciranih vrsta: srebrni kara, sunanica, aran, smu. Vodozemaca ima 5 familija. Endemini su Triturus alpestris rajzeri, Salamandra atra, ovjeija ribica (Proteus anguinus). Gmizavaca ima 6 familija, 20 rodova. Endemi vipera BIOTIKI FAKTORI Sredinu jednog bia ne ine samo abiotiki faktori nego i druga iva bia sa kojima on stupa u odnose i od kojeg zavisi njegova egzistencija. To je kompleks odnosa na kojima poivaju integrirane ekoloke jedinice biocenoze i ekosistemi. Ti odnosi su sloeniji nego odnosi sa fizikom sredinom. Odnosi izmeu jedinki site vrste su intraspecijski. Raznovrsniji su interspecifiki odnosi, izmedju jedinki razliitih vrsta. Ti odnosi nastaju na bazi zadovoljenja potreba za hranom, zatitom, razmnoavanjem, mjestom za stanovanje i dr.. Te odnose teko je kvantitativno irzaiti. Mnogi ekolozi te interspecijske odnose pokuavaju da grupiu kao pozitivne, negativne ili neutralne. Ti odnosi takoe mogu biti jednostrano ili obostrano obligatorni ili fakultativni. Glavne kategorije odnosa su: 9. neutralizam odnos prisustva dva organizma koji ne djeluju aktivno jedan na drugi. 10. kompeticija oba organizma djeluju aktivno jedan na drugi kroz aktivnu ili pasivnu konkurenciju za ishranu, prostor, zaklon. 202

mutualizam oba organizma pozitivno djeluju jedan na drugog. Odnos je obligatoran za oba partnera. 12. protokooperacija oba organizma koriste jedan drugoga ali odnos nije obligatoran. 13. komenzalizam jendostran odnos pozitivan za jedan organizam, dok je za drugi negativan. 14. amensalizam jednostran odnos negativan za samo jedan organizam, dok je za drugi neutralan. 15. parazitizam uzajaman odnos, pozitivan i obligatoran za jedan organizam dok je negativan za drugi. 16. predatorstvo odnos grabljivca i plijena, pozitivan i obligatoran za jedan organizam dok je za drugi negativan. Izmeu pojedinih kategorija postoje i brojni prelazi. Interspecifina kompeticija je est odnos izmeu dvije vrste organizama vana u borbi za opstanak. Javlja se izmeu jedinki dvije vrste sa slinim ekolokim zahtijevima. Kopmpeticija je manje ili vie nepovoljna za oba kompetitora. Pri duem trajanju ona po pravilu dovodi do iskljuenja jendog od kompetitora. Primjer izmeu dva rijena raka u SSSR. Jedna vrsta je prenijeta 1920. u jezero u kojem je nije prije bilo i do 1950 je potisnula drugu vrstu potpuno, jer obe vrste zauzimaju istu ekoloku niu. To su Potamobius leptodactilus i Potamobius astacus. Komenzalizam, mutualizam i protokooperacija su odnosi kod kojih je dejstvo uvijek pozitivno za jednog ili oba partnera. Komensalizam je najprimitivniji oblik tih odnosa jer koristi samo jednom partneru, bez pozitivnog ili negativnog dejstva na drugog partnera. Sesilne, (npr. Vorticela sp.) se veu za povrinu tijela raia, mekuaca i dr ivotinja i predstavljaju komensale koji koriste mjesto za ivot na tijelu domaina koji ih nosi. Postoje brojni predstavnici morskih sesilnih beskimenjaka koji se veu za kou ivotinja koje ih nose, pri emu su neke vrste specifine za domaine koji ih nose. Mnogi oblici komensalizma javljaju se i kod biljnih organizama. U nekim sluajevima komensalizam obezbjeuje lokomociju manje pokretnog partnera. Neke morske ribe ili se veu na ajkule i tako se prenose na vee daljine ili stalno prate ajkule i tako imaju zatitu a koriste i ostatke hrane. Intenzivniji olik komensalizma je kada jedan partner ivi privremeno ili stalno u unutranjim dupljama drugog organizma, ne vrei na njega nepovoljno dejstvo. Neke moske ribice ive u platanoj duplji pueva. Neki kratkorepi morski rakovi ive u platanoj duplji krupnih koljki. Komensali su takoe i oblici protozoa falgelata koji ive u crijevima sisara i hane se crijevnim bakterijama. Mutualizam je reciproan i obligatorni odnos izmeu jedinki dvije vrste, ije je dejstvo uvijek pozitivno za oba partnera. On se nerado oznaava i kao simbioza. Postoje razliiti oblici mutualizma. Klasian primjer je zajedniki ivot morskog raka pustinjaka Eupogursa koji ivi u naputenoj ljuturi pua i aktinije Adamsia palliata, koji je privren za ljuturu pua. Kretanje raka obezbjeuje osvjeenje okolne vode za aktiniju i ostatke hrane, a njene arne elije tite raka od neprijatelja. Slian oblik mutualizma je i izmeu spuve Suberites dromunkula i raka Dromig vulgaris. U crijevima termina nekih Ortoptera ivi veliki broj flagelata iz grupe Hypermastigina. One koriste hanu koju domaini unose u crijeva, ali sa druge strane one za njih vare celulozu koju oni ne bi svarili. Termiti se u ivotu ne bi mogli odrati bez prisustva flagelata. Simbiotske jednoelijske alge Zoohlorela toxantella susreu se kod mnogih morskih i slatkovodnih ivotinja, protozo, spuvi korala itd. Poznati primjer je zelena slatkovodna hidra i korali. Poznati mutualistiki odnos postoji i izmeu viih biljaka i katerija i gljiva sa druge strane. Primjer simbioze izmeu leguminosa i bakterije Risobiuma koji ive na korjenovima domaina. Mikoriza nastaje izmeu ovih gljiva i odreenih biljaka. Poseban oblik mutualizma jeste grupa lisajeva koji su uvijek graenmi od alge i gljive. Postoji oblik mutualizma gdje kontakt meu partnerima nije stalan i manje je intiman. Primjer za to je mutualistiki odnos izmeu ptica i krupnijih biljojeda. Ptica pastirica Motocyls flaus slijee na stoku i isti ih od krpelja i drugih tetoina. Oblik mutualizma su i mirmekofilni i termitofilni insekti stanovnici gnejzda mrava i termita. Ti insekti iz konih ljezda lue sekret koje domaini obilato koriste, a domaini ih tite, gaje i hrane. Mutualizam je i kod mrava i biljnih vai koje mravi odravaju u svojim podzemnim gnjezdima i dr. Jedan oblik mutualizma ostvaren je i izemu mrava i termita i gljiva. Oni aktivno gaje gljive i koriste njihove 203

11.

micelije kao hranu. Jedan od najrasprostranjenijih oblika mutualizma izmeu biljaka i ivotinja koji je od velikog ekolokog znaaja je opraivanje. To su prije svega insekti, slijepi mievi i ptice. Pojava amensalizma predstavlja niz jo ne prouenih odnosa izmeu dvije vrste organizama koji se sastoji u tome da metaboliti to ih jedna vrsta lui u vanjsku sredinu djeluje negativno na drugu vrstu i inhibiraju njen rast i razmnoavanje. Najpoznatiji primjer takvih opdnosa oznaen je kao antibroza. On se javlja kod mnogih mikroorganizama, gljiva, bakterija koje produkuju specifine supstance koje inhibiraju rast i razvoj drugih mikroorganizama. Primjer je pencilin. Broj takvih supstanci je velik. Samo Actinomyceta proizvode preko sedamdeset takvih supstanci. Metabolite sline antibioticima lue i neke vrste algi. Njihovi metaboliti mogu biti toksini za mnoge vodene organizme. Vie biljke lue metabolite koji antagonistiki djeluju na mikroorganizme koji se zovu fitoncidi. Biljke lue neke materije koje djeluju i na druge biljne vrste. Njihovo djejstvo moe biti inhibirajue ili stimulirajue za druge biljke. To je poseban vid uzajamnih odnosa izmeu biljaka alelopatija. Predatorstvo i parazitizam su jednostrani odnosi sa pozitivnim dejstvom za jendog i negativnim za drugog partnera. Pod predatorima s epodrazumjevaju sve vrste koje se hrane ivim jedinkama drugih ivotinjskih i biljnih vrsta. To se uvijek svodi na odnos predator i plijen. Odnos plijena i predatora podrazumjeva niz prilagoenosti u itavoj organizaciji oba partnera. Te prilagodbe se odnose na sredstva za napad i odbranu. Najznaajnije sredstvo za odbranuje ipak bjeanje. Vana je i interesantna prilagoenost koja se oznaava kao autonomija ili odbacivanje pojedinih dijelova tijela npr rep gutera. Paraziizam parazit se hrani na raun domaina, ali za razliku od predatorstva parazit ivi stalno ili povremeno na domainu ili njegovoj unutranjosti. Teko je povui otru granicu izmeu predatorstva i parazitizma. Prelazni oblik je fakultativni parazitizam koji se javlja kod nekih ivotinjskih vrsta. Prelazni oblik je i periodini parazitizam koji se ogleda u tome da neke vrste su paraziti u odreenim stadijima ivota. Larva slatkovodnih koljki ivi izvjestan period u koi riba i zove se glohidia. Parazitski nain ivota u larvenom stadiju javlja se kod nekih Hymenoptera i Diptera. Postoje primjeri periodinog parazitizma i na polno zrelom stadiju. Npr. kod Ancytostoma duodenale koja ivi u crijevima ovjeka larve ive slobodno, a odrasli i ve kao paraziti. Postoje ektoparaziti koji ive na povrini i endoparaziti u unutranjosti domaina. Izmeu njih prelaz su oni parazii koji ive u tjelesnim dupljama npr. u krnoj ili platanoj duplji. Najvei broj endoparazita se susree u grupi parenhimatinih i valjkastih crva a meu zglavkarima su uglavnom ektoparaziti. Neki paraziti mogu imati svoje parazite to su hiperparaziti. Postoje brojne prilagoenosti parazita. Endoparaziti su uglavnom anaerobni, bez ula vida, bez crijevnog sistema jer se hrane apsorpcijom hrane iz domaina. Odlikuju se velikom plodnou, vrlo esto ciklino mjenjaju domaina. Bespolana faza razvoja plasmodiuma odigrava se u krvi ovjeka, a polna faza se odigrava u crijevu komarca Anopheles. Komarac je posrednik domain plasmodiuma i on ima ulogu prenosioca malarije. Kod oveije je pantljiare Difilobotrium lanatum postoje dva posredna domaina i konanog domaina ovjeka. Njena jaja dospjevaju u vodu i iz njih se azvija prvi larvni stadij onkosfera sa trepljama koja ulazi u ciklopsa. Zatim se u njegovoj tjelesnoj duplji preobrazi u drugi larveni stadij procerkoid. Ciklopsa pojede riba smu koja je drugi posredni domain i njenim mesom u ovjeka ulazi pantljiara. SINTETIKA ILI SINEKOLOGIJA EKOLOGIJA POPULACIJE U centru panje sinekologije nije vie jedinka kao izolovan biotiki sistem koji stupa u odreene odnose sa svojom sredinom nego populacija ili grupa jedinki koje u odreenom vremenu naseljavaju odreeni prostor gdje se jedinke meusobno vezane prosesom razmnoavanja i itavim nizom biotikih odnosa. Istraivanje populacije predstavlja osnovni nain praenja ekolokih zakonitosti. To predstavlja osnov za praenje niza uticaja na viim biolokim nivoima integracije npr. biocenoza. Stvarni oblik postojanja vrste u prirodi su njihove populacije. Populacije kao cjeline uvijek stupaju u odnos sa spoljanjom sredinom i kao cjeline 204

reaguju na djejstvo ekolokih faktora. Nasljedne promjene su ire i dominiraju u nekim populacijama. Divergentna evolucija se vri u okviru manje ili vie izolovanih populacija

Definicija populacije i njene osobine Populacija se definie kao prostorno i vremenski integrisana grupa jedinki iste vrste koja raspolae zajednikim skupom nasljednih faktora, naseljava odreeni ptostor, pripada odreenom ekosistemu i gdje su jedinke povezane meusobno procesom razmnoavanja. Populacija pokazuje odreene grupne osobine koje se mogu kvantitativno izraziti. U okviru svog areala vrste su predstavljene manjim ili veim brojem populacija od kojih svaka zauzima odreeni prostor. Limantria dispar koja ivi u hrastovim umama u svakoj od njih je predstavljena posebnom populacijom. Svaka populacija predstavlja dinaminu cjelinu . osnovni atributi svake populacije su: gustina ili veliina, prostorni raspored, natalitet, uzrasna struktura, potencijal rasta populacije i tok rasta i odravanja. Populacije su dinamiki pojmovi. One su u stalnom kretanju. Veliina i sastav populacije se mjenjaju u funkciji vremena. To obuhvata pojam dinamika populacije. To se obino odnosi na promjene stope rasta populacije, fluktacija njene gustine i dr. U analizi ivotinjskih populacija ekologija u velikoj mjeri koristi postupke demografije. Gustina populacije Gustina je kvantitativni izraz veliine populacije na jedinici prostora. Moe se izraziti brojem jedinki ili njihovom teinom (biomasom) na jedinici naseljene povrine ili zapremine u datom trenutku. Npr. broj bukovih stabala na hektar. U kopnenim ekosistemima to se obino izraava na m2, a u vodenim ekosistemima na m3. Gustina populacije larvi Hironomus-a npr. ima 2020 jed/m2, s ditova masa je 6,8 g/m2. manje brojne su populacije vrsta sa krupnim jedinkama. Npr na populaciju antilope u Americi imaju gustinu od 1,7 jedinki/milji2. Gustina populacije se moe izraziti brojem jedinki na jedinicu povrine, ako se sve jedinke otprilike iste veliine. Poto to uglavnom nije sluaj i tada teina ili biomasa predstavljaju bolji izraz gustine. Biomasa se moe izraziri sirovom ili suhom teinom jeidnica po jedinici prostora. Treba razlikovati optu gustinu koja predstavlja srednju vrijednost broja jedinki ili njihove biomas, od ekoloke gustine izraunate na jedinicu stvarno naseljenog prostora. Gustina populacije NETO (cini m ise Ajdops :D) ohridanus izraunata na m3 itave vodene mase Ohridskoj jezera iunosi 900 jed/m3. on preko ljeta ivi samo u slojevima od 20 do 40 m tako da gustina populacije iznosi 4000 jed/m3. gustina populacije se neprestano mjenja u funkciji vremena i te promjene se mogu kvantitativno pratiti. Gustina populacije u nekom ekosistemu je regulisana u principu kapacitetom sredine, izvorima hrane, sklonitima itd. Broj mieva u umi ne moe biti manji od njihovih grabljivaca. Brojnost i biomasa biljojeda su uvijek vei od biomase mesojeda. Gustina populacije ptica se izraava brojem parova ptica po km 2, sitnih glodara brojem individua po hektaru, riba u jezeru kg/ha, zooplanktona br. individua/m3 itd. Kod ptica populacije navie gustine imaju u ljudskim naseljima i listopadnim umama.

Metode izraunavanja gustine populacija 4. totalno prebrojavanje ili cenzus ljudska populacija 5. metoda probnih povrina metod kvadrata 6. postupak markiranja 205

Kvantitativn procjenjivanje populacije moe se izvesti kroz razne tehnike i statistike postupke. Postoji veliki broj tehnikih postupaka za utvrivanje broja jedinki u populaciji koji su prilagoeni ekolokim osobinama i prirodi stanita. Ti postupci su najbolje razraeni kod biljaka i vodenih organizama. Postoje dvije vrste kvantitativnih metoda za odreivanje gustine populacija. To su apsolutne i relativne metode. Kod apsolutnog metoda cilj je utvrivanje ukupnog broja jedinki na jedinicu naseljenog prostora. U apsolutne metode spada: 1. totalno prebrojavanje (cenzus) je prebrojavanje svih jedinki u populaciji bez obzira na uzrast. Primjenjuju je u ljudskoj demografiji. Kod ivotinjskih populacija se moe primijeniti u sluajevima vrsta sa krupnim jedinkama i populacijama male gustine. 2. probne povrine (metod kvadrata). To je najee postupak koji se primjenjuje sa raznovrsnim modifikacijama. Sastoji se u utvrivanju broja jedinki neke populacije skupljenih u probama sa odreene jedinice naseljenog prostora. Veliina probnih kvadrata varira prema gustini i tipu disperzije populacije. Za plankton i stanovnike tla probe se odnose na jedinicu prostora. Na osnovu obrade dovoljnog broja proba rauna se srednja gustina populacije u datom trenutku. Metodi kvadrata su posebno izraeni i standardizovani u biljnoj ekologiji. Metod kvadrata je raznovrsniji i sloeniji kod ivotinjskih organizama s obzirom na pokretljivost. Kod kvantitativne analize populacija planktonskih organizama koristi se postupak filtriranja vode i prebrojavanja jedinki odreene vrste. Za filtriranje vode obino se koriste planktonske mreice od mlinarske svile ija okca odgovaraju veliini organizama. Broj planktosnki organizama se obino izraava na litar ili m3 vode. Gustina ivotinjskog naselja dna jezera ili mora odreuje se na osnovu broja skupljenih jedinki sa odreene probne povrine pomou specijalnih malih bagera koji izvlae mulj sa organizmima. Gustina se izraabva na m2 dna. Postupci za kvantitativnu analizu su sloeniji kod jako pokretnih organizama; ptica, sisara, insekata. Za predstavnike sitne faune beskimenjaka koji naseljavaju tlo primjenjuje se metoda kvadrata i broje se jedinke vrste koja se prouava. Za izdvajanje organizama tla se koristi Tulgrenov aparat. Proba zemljita se stavlja na odreeno sito iznad lijevka koji je iznad posude sa alkoholom. I ta proba se grije sijalicom. Bjeeii od svjetla organizmi prolaze kroz mreu, padaju na lijevak i upadaju u alkohol. 3.postupak markiranja ovaj postupak se koristi preteno kod pokretnih organizama za kvantitativnu analizu njihovih populacija. On se sastoji u markiranju ulovljenih primjeraka, putanja na slobodu i ponovnomulovu. Iz brojnog odnosa ulovljenih markiranih jedinki i istovremeno ulovljenih nemarkiranih jedinki izraunava se gustina populacije. To se oznaava kao linkolnov NETO (fali :D). Relativne metode Njima se utvruje relativna brojnost jedn epopulacije ili dobijaju kvantitativni indexi gustine populacije. Postoji vie tih metoda. 1.relativna brojnost (abundancija) je postupak koji se primjenjuje u biljnoj ekologiji. Obino se koristi skala od 1 do 5 (nekad od 1 do 10). 1 vrlo rijedak; 2 rijedak; 3 slabo brojan; 4 brojan; 5 vrlo brojan. Ovo ocjenjivanje brojnosti ima subjektivan karakter. 2.index gustine to je kvantitativni pokazatelj brojnosti jedne organske vrste koja ne prua ocjenu apsolutnog broja jedinki na jedinici povrine i ne moe se neposredno prevesti u tanu ocjenu. Serija uzastopnih utvrivanja indexa moe posluiti kao ocjena kretanja jedne populacije. Posupak za utvrivanje gustine Artropoda na travnatim povrinama je postupak koenja. On zahtijeva upotrebu entomoloke mree kojom se kosi travnati pokriva jedne probne povrine. Prebrojavanje skupljenog materijala omoguava utvrivanje relativne gustine populacije na datoj probnoj povrini. Postupak transekta sastoji se u prebrojavanju naenih jedinki prouavane populacije du usko postavljenog pojasa jedne vee probne povrine. esto se ovaj metod koristi u biljnoj ekologiji a kod zivotinja on se primjenjuje za populacije ptica i sisara. Posmatrac koji se krece duz linije transekta biljezi broj ptica, gnijezda, ili broj muzjaka po njihovim glasovima. 206

Lovne klopke su postupak za utvrivanje indeksa gustine populacija, prije svega sitnih glodara ili insekata ili manje ptica. Utvrdjivanje indexa populacije uzima u obzir i vremensku jedinicu lova i ponasanje proucavane vrste. 3. statistike metode gustina populacije predstavlja numericku vrijednost koja se stalno mijenja. Koritenje kvantitativnih podataka se ne moze zamisliti bez statistickih metoda. To posebno vazi za postupke koji utvrdjuju gustinu populacije na osnovu malih proba. Prostorni odnosi Veina ivotinjskih organizama su pokretni i na taj nain reaguju na mnoge promjene sredine. Stepen pokretnosti organizama oznaava se kao vagilnost. Tako da su vrste sposobn da se rasprostiru u prostoru, ire svoj areal, da traze pogodna mjesta za stanovanje. Rezultat kretanja jedinki jedne populacije u datom trenutku je njihov prostorni raspored. Teorijski se mogu razlikovati tri osnovna tipa prostornog rasporeda: - Neravnomjeran raspored po principu sluajnosti - Ravnomjeran raspored - Neravnomjeran grupni raspored Prva dva tipa su dosta rijetki u prirodi. Raspored po principu sluajnosti ostvaren je samo kod vrsta koje ive u homogenoj sredini, npr. larve koje ive u skladitima brana. Grupni raspored je najei tip rasporeda u populaciji i jedinke su neravnomjerno rasporeene u manjim ili veim grupama. Ovakav raspored odreen je nizom faktora, hranom, sklonitima i dr. Poseban oblik grupisanja jesu ivotinjska drutva sa razliitim stepenom drutvenosti. Ovakav grupni raspored jedinki ima znaaj za kretanje populacije izmeu jedinki u grupi moe se javiti kompeticija za hranu ili prostor. Odnosi jedinki u grupi mogu dobiti karakter kooperacije koja smanjuje mortalitet u grupi u vrijeme nepovoljnih prilika,npr. u konici pela za vrijeme zime. Prostorno kretanje jedinki u populaciji je odreeno ivotnim potrebama. Grupa ili jedinka u stanitu zauzima odreeno mjesto stanovanja i njihova aktivnost je ograniena na taj prostor koji se zove areal aktivnosti. Veliina areala varira kod pojedinih vrsta. To dovodi do pojave teritorijalnosti ili branjenja areala od jedinke ili grupe organizama. Teritorijalnost sprjeava pretjerani porast gustine populacije iznad kapaciteta sredine. Teritorijalnost je posebno izraena kod ptica, kod sisara, reptila i insekata. Za regulaciju brojnosti populacije su posebno znaajna migratorna kretanja razliitog karaktera i obima. Mogu se razlikovati tri kategorije tih kretanja: migracije emigracije imigracije

Migracije su periodina kretanja jedinki ili grupa dvojakog obima i pravca. Ona mogu biti ograniena na okvire biotopa u kome populacija ivi. To su sezonska i dnevna migriranja. Migratorna kretanja mogu se vriti i van biotopa kada jedinke ili grupe periodino naputaju biotop u kome ive i razmnoavaju se da bi se kasnije ponovo tu vratile. Primjer su sezonske seobe ptica selica. Periodine migracije se susreu i kod mnogih vrsta riba zbog mrijesta. One vrste koje ive u morima, a mrijeste se u slatkoj vodi su anadromne vrste i to su lososi, keige i dr.. Sa jeguljom je obrnut sluaj i ona je katadromna vrsta, ivi u slatkoj vodi, a mrijesti se u morskoj vodi. Emigracije su periodina kretanja jedinki ili grupa izvan normalnog biotopa, ali bez povratka nazad. One se javljaju pri visokoj gustini populacije kada kapacitet sredine postane nedovoljan. Primjeri emigracije poznati su kod gubara, pustinjskog skakavca. Postoji i kod nekih vrsta glodara. Imigracije su migratorna kretanja suprotna emigraciji i to je dolazak jedinki jedne populacije na lokalitet druge. Imigracija je vana za opstanak populacije kod kojih je gustina svedena na minimum ili za obnavljanje unitenih populacija. 207

Natalitet Natalitet je faktor rasta populacije. On znai produkciju novih jedinki u populaciji koje se pridodaju ve postojeim jedinkama. Osnovna pretpostavka opstanka vrste u prirodi je mogunost zamjene uginulih jedinki novim potomstvom. Kapacitet razmnoavanja je razliit kod razliitih vrsta. koljka kamenica, Ostrea edulis, proizvodi 16 do 60 miliona jaja, pantljiara, Taenia, od tijela odvaja za 24 sata 13 do 14 proglotisa, a svaki ima oko 8 hiljada jaja. Insekti takoer imaju visok kapacitet razmnoavanja. Isto tako i ribe imaju relativno visok kapacitet razmnoavanja. Pastrka polae dvije do tri hiljade jaja po kilogramu jaja, a aran od 150 do 200 hiljada. Homotermni kimenjaci imaju malu plodnost. Ove razlike su rezultat prilagoenosti za uslove ivota i mogunosti preivljavanja mladih. Maksimalna mogua plodnost koja bi se mogla ostvariti pod optimalnim uslovima oznaava se kao potencijarl razmnoavanja. Potencijal razmnoavanja ostvaruje se kroz natalitet. Produkcija novih jedinki u populaciji moze ici brze ili sporije i izraena je u jedinici vremena, ona predstavlja stopu nataliteta. To je broj roenih u toku odreenog vremenskog razmaka. Moe se izraunati kad se ukupan broj roenih jedinki podijeli sa proteklim vremenskim periodom. Nn/t=B; stopa nataliteta u jedinici vremena. Nn oznaava brojnu promjenu u populaciji, t znai vremensku promjenu. Stopa nataliteta moe se istovremeno izraziti i na jedinicu vremena i na jedinku populacije. Ann/At=b; stopa nataliteta u jedinici vremena i na jedinku. Tako dobivena stopa nataliteta se izraava na 100 ili 1000 jedinki, tj. kao procenat ili promil. Pojam fiuziolokog nataliteta koji oznaava fizioloki maksimalnu produkciju novih jedinki pod optimalnim uslovima se poklapa sa pojmom potencijala razmnoavanja. Njega treba razlikovati od ekolokog nataliteta koji predstavlja novih jedinki ostvarenu pod datim ekolokim uslovima. Stopa nataliteta zavisi od niza faktora sredine i od koliine i kvaliteta hrane, temperature, vlanosti sredine, broja jedinki u populaciji itd. Mortalitet Mortalitet je pojava suprotna natalitetu i predstavlja negativni faktor rasta populacije. Izraava se brojem uginulih jedinki u funkciji vremena. Stopa mortaliteta znai broj uginulih jedinki populacije u jednici vremena. To je opta stopa mortaliteta koja ne vodi rauna o starosti jedinke. Specifina stopa smrtnosti odnosi se na odreenu uzrasnu klasu ili pol jedinki i izraava se procentom ili promilom. I ovdje treba razlikovati fizioloki mortalitet od ekolokog. Fizioloki mortalitet je smrtnost usljed starosti i ostvaruje se samo u optimalnim uslovima. Ekoloki mortalitet se ostvaruje pod datim ekolokim uvjetima i varira prema njihovim promjenama. Za dinamiku populacije posebno je znaajna prosjena ostvarena duina ivota koja je uslovljena stopom preivljavanja jedinki u populaciji. Ta stopa varira prema uzrastu jedinki i smrtno se mjenja sa starou. Tu je vano utvrditi intenzitet smrtnosti u pojedinim stadijima razvia. U tu svrhu se konstruiu tablice smrtnosti. Npr. kod vrste ovce je utvreno da je smrtnost velika do jedne godine zivota i u klasam iznad srednje duine ivota. Stopa preivljavanja varira sa uzrastom, tako da se moe predstaviti krivuljom preivljavanja. Postoje tri osnovna tipa krivulja. Krivulja I koja tee dijagonalno odgovara sluajevima kad je stopa smrtnosti vie manje ista u svim uzrasnim stupnjevima. Krivulja II ima konveksan izgled i odgovara sluajevima kada je stopa smrtnosti niska tokom veeg dijela ivota, da bi se poveala u starosti kod ovjeka i vinske muice. Krivulja III ima konkavan izgled i odgovara sluajevima kada je smrtnost velika u mlaim uzrasnim stadijima, pa zatim opada i ima nisku stopu do kraja ivota. Ovaj vid krivulje javlja se kod riba ili kod Ostreae, kod kojih je smrtnost na nivou jajeta izuzetno velika.

208

Ekologija ivotinja sa zoogeografijom

209

Priredili: Raja sa FACEBOOK-a

Lista ispitnih pitanja iz predmeta Ekologija ivotinja sa zoogeografijom!


107. 108. 109. 110. 111. 112. 113. 114. 115. 116. 117. 118. 119. 120. 121. 122. 123. 124. Definicija i podjela ekologije i veza sa drugim naunim disciplinama Uslovi ivota, pojam ekolokih faktora i njihova podjela Ekoloka valenca Biotop ivotna forma Ekoloka nia Temperatura kao ekoloki faktor Svjetlost kao ekoloki faktor Voda kao ekoloki faktor Vazduni pokreti Kombinovano-skupno dejstvo ekolokih faktora Bioklimatogrami Klimatska pravila Edafski faktori Orografski faktori Hemizam sredine Ekologija populacije ivotna zajednica struktura 210

125. Odnosi ishrane 126. Periodizam 127. Ekosostem pojam, karakteristike i podjela 128. Kruenje materije i protok energije u ekosistemu 129. Produktivnost u ekosistemu 130. Sukcesije preobraaji ekosistema i pojam klimata 131. Oblast mora i okeana 132. Stajae vode na kopnu 133. Tekue vode na kopnu 134. Podzemne vode 135. Zona tropskih i subtropskih prauma 136. Zona listopadnih uma umjerenih oblasti 137. Zona sjevernih etinarskih uma (tajgi) 138. Zona tundre 139. Zona stepe i savane 140. Zona pustinja 141. Zona kserofilnih, stalno zelenih uma i ikara 142. Zoogeografija pojam, zadatak, historijski razvitak 143. Areal pojam kosmopolita, endema, paleoendema, neoendema i relikata 144. Faktori koji utiu na formiranje areala (ekspanzija, iseljavanje, raseljavanje, itd.) 145. Centri nastajanja i prvobitnog naseljavanja odreenog taksona (pojam autohtonih i alohtonih organizama) 146. Fauna definicija i podjela 147. Fauna zatvorenih bazena 148. Ostrvska fauna 149. Glavne kopnene faune zemaljske lopte i principi klasifikacije kopnene faune 150. Novozelandska oblast 151. Australijska oblast 152. Polinezijska oblast 153. Neotropska oblast 154. Madagaskarska oblast 155. Etiopska oblast 156. Indomalajska oblast 157. Holarktika oblst (karakteristike i podjela na podoblasti) 158. Biogeografske (zoogeografske) osobenosti podruja Bosne i Hercegovine 159. Teorije o promjenama u zemljinoj kori i postanku fauna.

211

ODNOSI IZMEU ORGANIZAMA I SREDINE


Ovi odnosi imaju dinamian karakter jer u prirodi nije mogue zamisliti izolovana iva bia. Svaka jedinka na jednoj strani zavisi od neivih komponenti a na drugoj strani je u direktnoj vezi sa drugim ivim biima. U biosferi postoje razliiti nivoi bioloke integracije, od elije, organizma, populacije...do ekosistema i konano do biosfere. Odnosi koji vladaju na razliitim nivoima bioloke integracije su: SPECIFINI ZA SVAKU VRSTU ORGANIZAMA STALNI, JER SE ODRAVAJU ZA SVO VRIJEME TRAJANJA IVOTA NERASKIDIVI , JER SE ORGANIZAM NE MOE ODVOJITI OD SREDINE UZAJAMNI, JER ORG. DJELUJU NA SREDINU I ONA NA NJIH PROMJENLJIVI U VREMENU I PROSTORU Dakle, radi se o itavom kompleksu uzajamnih odnosa koji se tretiraju kao interakcije izmeu 2 aktivna inioca tj. organizma i njegove sredine, a koji su u meusobnoj zavisnosti. Kao otoreni sistemi, iva bia su u stalnom procesu razmjene materije i energije sa spoljanjom sredinom. Od spoljanjih uslova zavise: razmnoavanje, rast, razvie, ponaanje, nain ivota....

BIOSFERA jedinstvo biosfere


Karakter odnosa izmeu ivih bia i sredine, uslovljava njihovu meusobnu ovisnost! Svojom aktivnou organizmi mjenjaju spolj. sredinu (npr. Ohridsko jezero tokom ljeta radljivou algi tj. njihovom asimilacijom se smanjuje koncentracija CO2 a poveava konc. O2, smanjuje se pH! Isto se deava i u morima i okeanima (npr. korali svojom radljivou stvaraju grebene koji se mogu izdizati i iznad nivoa mora i tada se na njim amogu naseliti suhozemni organizmi). Uzajamna zavisnost organizama i sredine omoguava da se oni vezuju u neraskidivo jedinstvo, u sloenu dinamiku cjelinu u kojoj sve djeluje jedno na drugo, posredno ili neposredno. itav ivi svijet i njime naseljeni prostor su povezani u jedan jedinstveni i sloen dinamiki sklop koji se zove BIOSFERA! Biosfera je najvii nivo bioloke integracije i rezultat je razvoja planete Zemlje. Biosfera je osnovni transformator energije na Zemlji. Ona pretvara kosmiku energiju tj. energiju Sunca u 212

slobodnu i aktivnu energiju, kroz proces fotosinteze. Biosfera je organizovani sistem a osnovni procesi u njoj imaju manje-vie kruni karakter. Hemijski elementi krue kroz biosferu od neorganskih oblika do ivih bia i obratno (prolazei kroz razliite hem. kombinacije). Ti kruni procesi u biosferi su oznaeni kao biohemijski ciklusi i oni karakteriu biosferu kao organizovan sistem. Najvaniji su kruenje C, N, O...Na krunom toku ovih elemenata moe se pratiti i metabolizam nekog ekosistema, a koji poiva na 2 osnovna procesa: promet materije i protok energije. Materija uvjek krui u ekosistemu a energija protie! Kruenje CO2 Osnovni oblik C, sa kojim poinje njegovo kruenje je CO2 (u vodi i atmosferi). Njega troe biljke u procesu fotosinteze, za izgradnju primarne organske materije. Koncentracija CO2 u atmosferi je 0,03%. Njegova potronja iz atmosfere se nadoknauje iz procesa disanja biljaka i ivotinja, aktivnou bakterija razlagaa uginulih organizama. Jedan dio nedovoljno razloene org. materije biva fosiliziran u vidu uglja, nafte i ostaje izvan kruenja materije (ako ga ovjek ne sagori) a jedan dio C ostaje u sedimantima u vidu CaCO3 koji ulazi u sastav litosfere. CO2 moe iz sedimaenata (pod dejstvom vode) biti preveden u bikarbonat i ponovo uestvovati u kruenju C! Jedan dio CO2 u atmosferi je posljedica vulkanske aktivnosti. Kruenje 02 se ostvaruje kroz procese disanja i asimilacije i djelom je vezano za kruenje C! U fotosintezi se oslobaa vie 02 nego to ga organizmi troe. Prema Vernadskom, cjelokupni O2 u atmosferi je produkt ivota tj. radljivosti zelenih biljaka. Kruenje N Koliina N u atmosferi je 78%, u vidu inertnog gasa. Samo neznatan dio tog atmosferskog N krui kroz biosferu. Prolazei kroz iva bia, N izgrauje bjelanevine i druga sloena organska jedinjenja, a nakon smrti tih organizama, ta jedinjenja bivaju mineralizirana, fosforilizirana, dovedena do oblika da ih biljka ponovo moe koristiti. Samo manji dio N se vraa u atmosferu, odakle ga u elementarnom obliku mogu koristiti samo bakterije.

BIOTIKI SISTEMI BIOSFERE


iva bia su individualizirani sistemi koji se javljaju u vidu jedinki ili individua. Jedan organizam je elementarni biotiki sistem koji stupa u odnos sa sredinom koja ga okruuje. Spoljanju sredinu organizma ne ine samo faktori neive prirode, nego i ostala iva bia sa kojima on dolazi u kontakt. Individua se odrava zahvaljujui prilagoenosti na uslove sredine. Prilagoenost se ne ogleda samo u odreenom stepenu morfo-fizioloke usaglaenosti sa optim faktorima sredine, nego i sposobnou organizma da adaptivno reaguje na kolebanja ivotnih uslova. Jedna vrsta je u prirodi predstavljena sa realnim prirodnim grupama populacijama. Populacija ima svoju strukturu, izraenu brojnim odnosima jedinkirazliite starosti, ima svoj prostorni raspored i veliinu. Populacija je stvarni oblik postojanja organskih vrsta i poseban biotiki sistem koji stupa u odnose sa spoljanjim sredinom! Populacije pojedinih vrsta se nikada ne mogu javljati izolovano u prirodi, ve uvjek dolaze zajedno populacije veeg ili manjeg broja vrsta. One su vezane uslovima stanita, ali i ishranom, zatitom, razmnoavanjem! Populacije su vezane u vie nivoe tj. biotiki sistem ili ivotnu zajednicu BIOCENOZU (npr. hrastova uma nije samo stanite hrasta, ve i graba i drugih biljaka ali je naseljava i veliki broj ivotinjskih vrsta)! Biosfera se moe shvatiti kao povezani skup mnogobrojnih ivotnih zajednica. Ekosistem ine biocenoza i biotop, koji su meusobno vezani i djeluju jedno na drugo (npr. Dojransko jezero je primjer jednog ekosistema)....

213

Biosfera je sastavljena od nizova razliitih ekosistema, ali ni ekosistemi nisu izolovani jedni od drugih nego su vezani razliitim uzajamnim odnosima i integrisani u sloene komplekse vieg reda (npr. sve etinarske ume u Americi i Evropi su povezane u TAJGE). Ti krupni kompleksi ekosistema, koji pokrivaju itave geografske oblasti, zovu se BIOMI. Mora i okeani su takoe biomi. Najvii stupanj integracije ekosistema je BIOSFERA!

DEFINICIJA EKOLOGIJE I VEZE SA DRUGIM NAUKAMA


Ekologija je bioloka disciplina koja se bavi prouavanjem uzajamnih odnosa organizama i sredine! Jedna je od biolokih disciplina i najprisnija sa svim drugim. Ekologija prouava odnose sredine i organizama kao i zakonitosti na kojima ti odnosi poivaju. Izraz ekologija potie od njemakog biologa Ernesta Hekela. Meutim, stvarni tvorac moderne ekologije (prema miljenju mnogih) je Darwin! Pojam borbe za opstanak, koji je postavio Darwin, pokriva itav splet meuodnosa ivih bia i jednih prema drugima i prema ivotnoj sredini. Ekologija se moe definisati kao manifestacija borbe za opstanak! U toj borbi, iva bia se prilagoavaju na uvjete ivotne sredine ili nestaju. Izraz ekologija potie od grke rijei OIKOS to znai dom i LOGOS to znai nauka. Isti korjen ima i ekonomija ive prirode tj. nauka o proizvodnji i raspodjeli organske materije u prirodi. Najblia ekologiji je Fiziologija. Ona prouava mehanizme ivotnih procesa koji se odigravaju u biljnim i ivotinjskim organizmima. Nemogue je govoriti o ekologiji na nivou jezera ili mora, bez poznavanja procesa produkcije a koji se direktno oslanjaju na fizioloke procese organizama fitoplanktonske zajednice. Takoe, nemogue je govoriti o pojedinim ekolokim faktorima kao npr. temperaturi i njenim uticajima na iva bia bez dobrog poznavanja fenomena poikilotermije i homeotermije, odnosno fiziolokih procesa termoregulacije i mehanizama na kojima ona poiva! Ekologija je povezana sa biogeografijom. Biogeografija istrauje istoriju nastajanja organskih vrsta u jednoj geografskoj oblasti, geografsko porjeklo, puteve rasprostranjenja. Bavi se rasprostranjenjem organizama u funkciji vremena i prostora. Ekologija se mora oslanjati na rezultate biogeografije, kada tumai prisustvo ili odsustvo adaptivnih tipova u nekoj sredini. Veza ekologije sa genetikom i evolucijom je jako bitna u biolokim sistemima i omoguava adaptacije. Ekologija je povezana i sa sistematikom, zatim i sa ekonomijom, hemijom, tehnologijom, pedologijom, fiziologijom, geologijom, zoogeografijom.... IDIOEKOLOGIJA (analitika ekologija) prouava odnos jedinke i uslova ivotne sredine. Pristup u tom istraivanju je analitiki pri emu se teite stavlja na jedinku i njen specifian odnos ka biotikim i abiotikim faktorima sredine. Takoe, priuava i pojedine faktore sredine. SINEKOLOGIJA (sintetika ekologija) primjenjuje sintetiki pristupispitivanja i obuhvata 3 stupnja: 214

7. Istraivanja uzajamnih odnosa populacija istih vrsta prema spoljanjoj sredini 8. Odnosi fitocenoze i zoocenoze prema ivotnoj sredini 9. Odnos izmeu ekosistema i ivotne sredine

USLOVI IVOTA I POJAM EKOLOKIH FAKTORA


U irokoj generalizaciji, sredinu jednog organizma ini itav kompleks ili splet spoljanjih uticaja a koji mogu biti razliite prirode (fiziki, hemijski, bioloki). Organizam je izloen ovim uticajima i na njih reaguje. Ti elementi spoljanje sredine su ekoloki faktori a sama spoljanja sredina gdje oni djeluju je ivotna sredina. Ekoloki faktori zajedno sa prostorom ine ivotnu sredinu! Ekoloke faktore djelimo na abiotike i na biotike. Kompleks abiotikih faktora su: Klimatski faktori (temperatura, vlanost, svjetlost, vazduni pokreti,..) Hemijski faktori Edafski (zemljite) Orografski (nagib, ekspozicija)

U kompleksu ekolokih faktora, kao nezaobilazni, javljaju se i biotiki faktori kao npr. odnos predator / plijen, parazitizam, komensalizam, kompeticija, amensalizam...itd! Kod ekolokih faktora treba rei da oni, u principu, uvjek djeluju zajedno kao kompleks i u odreenim kombinacijama. Organizmi tako odgovaraju na kompleks ekolokih faktora na nekom prostoru tj. na stanitu!

DEJSTVO EKOLOKIH FAKTORA I EKOLOKA VALENCA


Ekoloka valenca je amplituda kolebanja jednog ekolokog faktora, u ijim granicama je mogu opstanak odreene ivotinjske vrste. Ovaj pojam oznaava ekoloku plastinost vrste, njenu reakcionu irinu koja je specifina i uslovljena njenom unutranjom konstitucijom. Veliina ekoloke valence za jedan odreeni faktor varira od vrste do vrste i njene granice mogu biti vrlo uske ili vrlo razmaknute. Ekoloka valence jedne iste vrste nije ista za sve faktore (za neki faktor moe biti jako velika dok za drugi moe biti izuzetno uska)! Kod ekoloke valence je vaan maximum, minimum i optimum. Na primjer, komarac malariar podnosi temperature od + 30 C do - 30 C, ali je jako osjetljiv na kolebanje vlanosti vazduha. Larve muice Liponeura je manje osjetljiva na promjenu temperature a vie je osjetljiva na promjenu koliine O2! Zahvaljujui ekolokoj valenci, organizmi vrsta u prirodi se odravaju pod stalno promjenljivim uslovima sredine, jer pokazuju manju ili veu plastinost prema kolebanju ekolokih faktora. Postoje granice variranja veliine i intenziteta jednog ekolokog faktora, a koje odreena vrsta moe podnijeti. Preko tih granica faktor prestaje biti uslov ivota i postaje smetnja za opstanak (npr. spolni produkti arana ne sazrijevaju na temp nioj od 18 C, tako da se ne razmnoavaju u vodama Sjeverne Evrope). Leptir kupusar (Pieris brassicae) est je u zimu i proljee na podruju Palestine, i u tom periodu razvija i do 5 generacija...ali u julu izumire jer ni jedan njegov razvojni stadij ne moe izdrati temperaturu preko 26 C! U termalnim izvorima Sjeverne Amerike broj Koleoptera se smanjuje sa porastom temperature: 30-35 C 17 37-40 C 13 40-42 C 5 42-43 C 2 45 C 1 Optimum je optimalan uticaj nekog ekolokog faktora pri kojem neka vrsta ivi potpuno normalno i kada se svi procesi odvijaju povoljno! Minimum je taka na donjoj granici nekog ekolokog faktora, ispod koje nije mogu ivot. 215

Maximum je gornja granica. Raspon izmeu maximuma i minimuma je amplituda variranja. Praktino, razlikujemo optimum i 2 pessimuma! U pogledu ekoloke valence, razlikujemo STENOVALENTNE i EURIVALENTNE organizme. Eurivalentni imaju iroku amplitudu variranja nekog ekolokog faktora a stenovalentnim organizmima je ta amplituda vrlo mala. Eurivalentnost i stenovalentnost se mogu odnositi na samo jedan ekoloki faktor! Organizmi sa uskom ekolokom valencom za jedan odreeni faktor mogu imati iroku valencu za neki drugi ekoloki faktor (za jedan su eurivalentni a za drugi stenovalentni). U odnosu na faktor, mogu biti: stenotermni, euritermni, stenohalini, eurihalini, ....itd. Primjer stenotermnih organizama su korali koji ive u takvim uslovima da temperatura vode ne ide ispod 20 C, a godinja variranja su svega 2-3 C! Stenotermne su neke vrste planarija Crenobia koje naseljavaju samo hladne izvore, gdje su temperature od 8-9 C (ili oko 3 i 17 C). Euriterman je npr. Tigar koji ivi u Indiji na temperaturi od 40 C, pa sve do Sibira. Zatim, amerika puma (Felis concolor) koja ivi od Kanade do Portugala. Tu je i dvogrba kamila koja u pustinji Gobi podnosi kolebanja temperature od 37C do + 38C!

Stenofagi organizmi su neke vrste leptira ije se gusjenice hrane samo jednom biljnom vrstom, dok je npr. gubar (Lymantria, leptir) eurifag ije gusjenice napadaju razliite biljne vrste.

Lymantria dispar

Ekoloka valenca za jedan faktor se mjenja i sa razvojem jedne iste vrste. Kod veine organizama, ekoloka valenca je najmanja u ranim stupnjevima razvoja. Za svaki faktoruvjek postoji odreeni stepen veliine i intenziteta kada je njegovo dejstvo najpovoljnije i to je optimum. Udaljavanjem od optimuma ka granicama ekoloke valence, prelazi se u pessimum. Poloaj take optimuma varira, tako da on moe biti blii maximumu ili minimumu (npr. kod pastrmke (Salvelinus 216

fontinalis) temp. minimum i max. su 0-12 C a optimum na 4 C). Kod Rana pipiens, valenca je 0 30C a optimum na 22 C! Letalno dejstvo maximuma i minimuma zavisi od njihovog trajanja. Skup ekolokih valenci za vie ekolokih faktora, ini ekoloki spektar jedne vrste!

KOMPLEKS FAKTORA I PRAVILO MINIMUMA


Jedna vrsta uvjek ivi u okviru ekosistema u spletu mnogostrukih odnosa. ivotna sredina je komplex faktora koji tamo djeluju i na koje organizam odgovara. Analize pokazuju da u ekosistemu, ekoloki faktori su manje-vie uzajamno uslovljeni i niti jedan od faktora ne djeluje nezavisno. To je naroito vidljivo kod klimatskih faktora. Temperatura i svijetlost su uzajamno povezani ali isto tako i temperatura i atmosferski talozi. Temperatura, vlanost i vazduni pokreti su takoe povezani. S' druge strane, mnogi faktori variraju zajedno u horizontalnom i vertikalnom pravcu. U Ohridskom jezeru, temperatura, svjetlost, pH, O2, CO2 se mjenjaju sa dubinom i pokazuju vertikalni gradijent. Vertikalni gradijent ekolokih faktora se naroito susree u rasponu od podnoja ka vrhu planine. U ovakvim kompleksima je teko oekivati da jedan faktor bude ostvaren u optimumu. Najee, jedan i vie faktora su udaljeni (vie ili manje) od optimuma. Samo jedan faktor u pesimumu moe da ugrozi egzistenciju vrste (npr. umski mi Apodeulus sylvaticus, dopire na sjever do 52 stepena geografske irine gdje duina ljetnjih noi jedva dostie 5 sati. Kako je on nona ivotinja, kratkoa noi postaje faktor u minimumu i ograniavajui faktor rasprostranjenja te vrste). U Baltikom moru, sa opadanjem slanosti se smanjuje i broj morskih ivotinja, tako da je slanost ograniavajui faktor i f. u minimumu!

Nepovoljno dejstvo jednog faktora, koji je blii pesimumu, dovodi do smanjenja gustine populacije. Koncentracija soli fosfata u Ohridskom jezeru iznosi 2-3 mg/m3 a u Dojranskom je oko 30 mg/m3. Tako je Ohridsko jezero siromano fitoplanktonom a taj isti fitoplankton zamuti Dojransko jezero u vrijeme ljeta. Opstanak jedne vrste je odreen faktorom koji je na datom stanitu najblii pesimumu, a u isto vrijeme svi drugi ekoloki faktori mogu biti u optimumu. To je formulisao Liebig, 1840. god. u vidu PRAVILA MINIMUMA, prouavajui faktore ishrane kulturnih biljaka. Produkcija biomase biljaka je odreena faktorom koji se u tom momentu nalazi u minimumu, ali opstanak vrste moe zavisiti i od maximuma (npr. u Mrtvom moru u Palestini, ivo naselje ine samo neke bakterije a sve zbog visoke koncentracije soli). Tineman je Liebig-ovo pravilo minimuma pokuao proiriti na opte pravilo dejstva ekolokih faktora. Po njemu, projnost neke vrste na datom mjestu je odreena onim faktorima koji su, u odnosu na stupanj razvoja, sa najmanjom ekolokom valencom i najvie udaljeni 217

od optimuma. Ovo pravilo uzima u obzir i minimum i maximum kao i ekoloku valencu pojedinih stupnjeva razvoja.

IVOTNO STANITE I POJAM BIOTOPA


Rasprostranjenost organskih vrsta na Zemlji i gustina njihovih populacija, kao i prostorni raspored neravnomjerni su. Uzroci za to su specifini ekoloki faktori ali i istorijski uzroci. U okviru biosfere je mogue razlikovati vie-manje jasno prostorno ograniene djelove koji se karakteriu posebnom kombinacijom ekolokih faktora. Te osnovne topografske jedinice se zovu BIOTOPI ili ivotna stanita organskih vrsta. Biotop je ekoloki pojam i on se karakterie specifinim komplexom ekolokih faktora. Po tome se razlikuju pojedini biotopi, to direktno uslovljava razliite kombinacije biljnih i ivotinjskih vrsta. Biotop je npr. jezero, peina, hrastova uma, pustinja...itd! Svako od njih ima svoju posebnu fizionomiju i specifino ivotinjsko naselje. Potok i jezero se razlikuju u kombinaciji ekolokih faktora. Jezerska voda je stajaa a temperatura, svjetlost i hemijski uslovi su sasvim drugaiji od onih u potoku. Areal je ukupni prostor na kome se susree jedna organska vrsta a veliina mu je historijski uslovljena. On u sebe moe ukljuiti vie biotopa u kojima data vrsta moe da ivi. ivotni uslovi nisu uniformni niti na prostoru samo jednog biotopa. esto se susreu zonalna, horizontalna, vertikalna diferencijacija (npr. vertikalne dubinske zone u jezeru). Te razlike za sobom povlae razliit prostorni raspored vrsta. Biosfera se javlja kao mozaik velikog broja vrlo razliitih biotopa. Tipoloka klasifikacija grupie sline tipove biotopa u vie kategorije, koje je Hesse oznaio kao BIOHORE (npr. sve pustinje pripadaju biohori pustinje). razliite biohore se mogu grupisati u 3 glavne ivotne oblasti: IVOTNA OBLAST MORA (SLANE VODE) IVOTNA OBLAST KOPNENE (SLATKE) VODE IVOTNA OBLAST KOPNA

IVOTNA SREDINA
Reakcije organizma na dejstva spoljane sredine imaju odreeni adaptivni karakter I zahvajujui toj mogunosti adaptacije organske vrste se odravaju u prirodi I pored toga to se usslovi mijenjaju. Adaptacija ivog svijeta na uslove ivotne sredine historijski se razvila i ona se ogleda u morfofiziolokim odlikama organskih vrsta i njihovom nainu ivota. Skup adaptivnih osobina jedne vrste saglaen sa konkretnom sredinom je ivotna forma te vrste. To je u stvari adaptivni tip u kome se odravaju neposredni odnosi vrsta prema kompleksu ivotnih faktora pod kojima ivi. Kao primjer adaptivnog tipa je glodar slijepo kue (Spalax leucodon) koji ivi pod zemljom. U tom pogledu ova vrsta je morfolokim izgledom adaptirana uslovima u kojima ivi, na kratko zdepasto tijelo, gusto krzno, kratke noge, bez repa. Spljane uho je redukovano, oi zakrljale, noge su sa snanim kandama i posebnim uljevima na stopalima tako da se lako kree i kopa podzemne hodnike. Ima ogromne sjekutie koji stre van, zemlju kopa zubima i izbacuje nogama i glavom na povrinu. Hrani se podzemnim dijelovima biljaka. itava graa slijepog kueta i njegova fiziologija ine posebnu ivotnu formu usaglaenu sa podzemnim nainom ivota. Slina ivotna forma javlja se kod drugih ivotinja sa slinim nainom ivota. Talpa, torbar Notorychtes-rovci, (Glylotalpa sp). ivotna forma je prije svega ekoloka kategorija. Jedna od najpoznatijih klasifikacij biljnih i ivotnih formi zasnovana na preteno klimatskim adaptacijama potie od Rankijera?. Tu spadaju: Fitoplankton (lebde u vodi),

Fitoedafen (mikroskopske biljke koje ive u tlu), 218

Endofiti (biljke koje ive u stijeni ili kao paraziti na dugim organizmima), Terofiti (jednogodinje biljke koje preivljavaju u formi sjemena), Hidrofiti (ive u vodenoj sredini), Geofite (viegodinje biljke iji organi preivljavaju smjeteni u tlu), Hamefite (viegodinje biljke iji organi preivljavaju iznad tla) Fanerofite (preteno drvee, pupovi izdignuti iznad tla), Epifite (ive na drveu).

Slina klasifikacija ivotnih formi u ekologiji ivotinja izraena je od strane kakarova i Tilera. Oni su na osnovu prilagoenosti u odnosu na mjesto stanovanja kod suhozemnih ivotinja postavili slijedee kategorije: V. Edafobionti- stanovnici tla, postoji 9. kategorija:
19. Limnicola (stanovnici mulja) ili pelobionti. Razlikuju se: e) Epipelobionti- na povrini mulja,

f) Endopelobionti- u mulju.
20. Arenicola (stanovnici pjeane podloge) ili psamobionti: g) Epipsamobionti- na pjesku,

h) Endopsamobionti- u pjeskovitom tlu i) Mezopsamobionti- u meuupljinama pijeska


21. Tericola (stanovnici rastresitog tla)- geobionti: g) Epigeobionti- na povrini tla,

h) Endogeobionti- u unutranjosti tla, i) Mezogeobionti- u upljinama tla,


22. Petricola (stanovnici povrine stijena), ili epilitobionti, 23. Sclericola (endolitobionti) - stanovnici unutranjosti stijena, 24. Lepidinola (mezolitobionti) - ljunkavo tlo, 25. Saxicola (hipolitobionti) - ispod kamena 26. Cavernicola (troglobionti) - stanovnici peina, 27. Nidicola (emobionti) stanovnici gnijzda i jazbina.

VI. Atmobionti ive na biljkama i ivotinjama

9. Herbicola (fitobionti, na biljkama): 219

g) Epiofitobionti- na biljkama, h) Endofitobionti- u biljnim tkvima, i) Mezoofitobionti- u upljinam busena i mahovinama. 10. Lignicola (stanovnici drvea) dendrobionti:

g) Epidendrobionti - na kori drvea, h) Endodendrobionti u unutranjosti drvea, i) Mezodendrobionti u upljinama izmeu kore i stabla.
11. Zoobionti (na ivotinjama)

e) Epizoobionti na povrini ivotinja, f) Endozoobionti u tkivima ivotinja,


12. Aerobionti stanovnici vazduha.

Ekoloka nia
Podrazumijeva se mjesto i poloaj koji neka vrsta zauzima u spletu odnosa, posbno odnosa ishrane u ivotnoj zajednici i njen funkcionalni status oznaen je kao ekoloka nia. Pod tim pojmom oznaeno je iskorutavanja odreene ivotne mogunosti od jedne organske vrste, a istovremena i sama ivotna mogunost koja ta vrsta iskoritava. Npr., u nekoj umi se navlja veli broj koleoptera, ali jedna se hrani svjeim liem, druge plodovima, tree biljnim detritusom, etvrte su grabljive. Biljne vai se hrane biljnim sokovima, isto tako i umske pele, leptiri. umskim plodovima se hrane mievi i vjeverice. Ekoloka nia prije svega znai ivotnu mogunost u odnosu na ishranu. Ona je funkcionalni pojam i oznaava mjesto i ulogu neke vrste u ivotnoj zajednici. Neki ekoloku niu proiruju i na iskoritavanju ivotnih mogunosti u pogledu zakona ili zatite. Analogno ekoloku niu u razliitim ekositemima ispunjavaju razliite vrste ivotinja. Npr., ulogu gliste na koralnim ostrvima u Tihom oceanu zauzima Cardiosoma. U australijskoj oblasti torbari zauzimaju ekoloku niu koja je koja je analogna sisarima u naim krajevima. Ekoloka nia je funkcionalni poloaj koji jedna vrsta zauzima u ekosistemu tj., njen ekoloki status. Klimatski faktori Pod njima se podrazumijeva itav komplex faktora ivotne sredine kome su izloena sva iva bia. Oni neposredno i stalno dijeluju na organizme ali i tako utuu na veinu ostalih ekolokih faktora. Klimatski faktori imaju znatan uticaj na promjene primarnog reljefa, prije svega kroz proces erozije na stjenovitoj podlozi, raspored pedoloke podloge itd. Obilne padavine u obliku grada mogu nanijeti tete na nadzemnim dijelovima drvea. Erodirani materijal se moe taloiti u vodenim ekosistemima i tamo znatno modifikovati stanite. Od klimatskih faktora zavisi raspored ivih bia na zemlji, naroito raspored vegetaije koji se koristi kao indikator klimatskih uvijeta. ivi svijet u znatnoj mjeri moe da mijenja klimatske faktore. Klima obuhvata skup meteorolokih faktora atmosfere: temperaturu, svijetlost, vlanost, vodene taloge, vazdune pokrete, pritisak. Svi faktori variraju vremenski i prostorno i njhovo momentalno stanje je vrijeme, a klima je srednje stanje vremena jedne oblasti. Klimatski faktori uvjek djeluju zajedno, kao komplex. Posebno su vane lokalne kolmbinacije klimatskih faktora 220

koji su rezultat uzajamnog dijelovanja klime i drugih faktora: reljefa npr. Raspored vrsta u okviru istog biotopa uslovljen je tim lokalnim klimatskim kombinacijama. Temperatura kao ekoloki faktor U jedan od najvie prouavanih ekolokih faktora je temperatura, jer je lako mjerljiva i dejstvo na organizam je vidljivo. Ona djeluje na procese metabolizma, razmnoavanje, razvie, rast ali i na ponaanje organizma, na njihovu sezonsku aktivnost, na brojnost populacije-. Temperatur utie i na druge ekoloke faktore i mjenja ih u znatnoh mjeri. Glavni izvor toplote u biosferi je Sunevo zraenje. Od ukupne suneve radijacije do biosfere dopire samo jedan dio koji obuhvata EM talase talasne duine: 200-500 milimikrona. Zraci talasne duine 400-750 milimikrona ine svjetlost vidljivu za oko. Krai zraci su ultravioletni, a vei od 750 milimikrona infracrveni. Toplotni uslovi u biosferi Normalno se kreu u uskim temperaturnim granicama ispod i iznad take mrnjenja voe 0 C, iji ukupni rapon ne premauje 150 C. Max.temperaturni raspon jer na kopnu, u vazdunoj sredini. Najnia temperatura prizemnog sloja izmjerene su u Sibiru (-70C), sline temperature su izmjerene i na Aljasci, dok su najvie temperature izmjerene u pustinjskim krajevima (+60C). Pustinjsko tlo se moe zagrijati i do + 84C . ui temperaturni raspon je u vodenoj redini. Donja granica teperature u stalnoh vodi ne silazi ispod 0 C, a u morskoj -2,5C. Najvia temperatura vode okeana ne moe prei iznad +36 C. Ovaj max. temperaturni raspon nije prisutan uvijek na istom mjestu. Stalna kolebanja temperature u toku dana godine su znatno manja. Raspon kolebanja je karakteritian za pojedinu klimatsku oblast. Najvea kolebanja temperature su u pustinjskim oblastima, a najmanja u tropskim oblastima. Sezonska temperaturna kolebanja najvea su u kontinentalnim. U tibetu razlika izmeu zimske i ljetne temperature iznosi oko 77 C. U tropskim oblastima kolebanja temperature su mala i iznose svega nekoliko stepeni. U Sahari dnevna kolebanja temperature su od 3 - 40 C. Za vodenu sredinu karakteristine su mala temperaturna kolebanja kako dnevna tako i sezonska. Primjer termikog reima vodenog biotopa i sezonskih kolebanja temprerature su jezera umjerenog pojaa. Za vrijeme ljeta ona apsorbuju toplotu, a zimi je odaju svojoj okolini. Koliina toplote koju jezero apsorbuje u periodu zagrijavanja je velia i oznaava se kao godinji termiki bilans jezera. Temperatura povrine vode u Ohridskom jezeru kree se od 6,6-22,5 C. Dublji slojevi se zagrijavaju slabije, tak da se jezerska voda tratifikuje. Tmperatura opada progresivno sa dubinom. Postoji vetikalni temperaturni gradijent od povrine prema dnu. U stratufikovanoj vodenoj masi se razlikuju dvije termike zone: Epilimnion (gornja zona) u kojoj temperatura naglo opada ka dnu;

Hipolimnion (donja zona)- zona sa laganim padom temperature.

Ovakva termika struktura prije svega ovisi od vjetrova koji izazivaju vertikalno turbulentno stujanje vodenih slojeva. Termika stratifikacija jezera se izrauje od februara kada je u itavom jezeru temperatura mala (oko 6 C). Max.ljetna stagnacija sa izraenim vertikalnim termikim gradijentom je u augustu. Hlaenjem jezera stratifikacija postepeno isezava, turbulentno mjenje vod eprodire dublje tamo, tako da su temperature gornjih i donjih slojeva izjednai u toku zime. Tada nastaje zimska cirkulacija vode. U vrijeme ljeta kada su gornji slojevi zagrijani, turbulentno mjeanje vode je tee i ono se ograniava na povrinsku zonu. Ovo stanje u vrijeme ljeta se naziva ljetna stagnacija. Slijevi ispod 100 m. Dubine uvijek imaju temperaturu 6 C. Vertikalni temperaturni gradijent javlja se i u morima. Na dnu mora temperatura je 2-4C. Izvor strujanja u moru je temperatura struje. . na izvorima temperatura vode uvijek je oko 4-8 C. U srednjim tokovima temperatura zimi je nia nego na izvoru, a ljeti via. Vertikalni temperaturni gradijent javlja se i na planinama. Sa visinom temperatura opada. Uticaj temperature na tok ivotnih procesa 221

-Termika razmjena izmeu organizma i sredineOd primanja i odavanje toplote zavisi temperatura tijela, a samim tim i tok ivotnih procesa. Postoji 2 osnovna tipa termike razmjene u ivom svijetu: poikilotermija i homeotermija. Poikilotermija je rasprostranjenija. Tu spadaju veina biljaka i ivotinja. Poikilotermi nemaju sposobnost termoregulacije i temperatura tijela je nepostojana, koleba se paralelno sa promjenama temperature u spoljanjaj sredini, tako da im metabolizam i rast opada sa porastom i padom temperature. Homeotermi imaju sposobnost odravanja konstantne temperature tijela, nezavisno od kolebanja vanjske sredine i javlja se kod ptica i sisara. Ona ima veliki ekoloki znaaj. Stalna temperatura obezbjeuje isti intezitet biolokih procesa. Polarne ptice imaju temperaturu 40 C, a ive na temperaturi od -30 do -40 C. Homeotermija poiva na mehanizmu termoregulacije. Oni odravaju temperaturu hemijskom termoregulacijom, poveanjem ili smanjenjem oksidacijskih procesa, procesom znojenja, drhtanja. U toku ontogenetskog razvoja svi homeotermi su najprije poikilotermi. Najprimitivniji oblici termoregulacije javljaju se kod poikiloterama. Insekti i reptili koriste sunevo zraenje za podizanje temperature. Putem miinog rada kod aktivnih oblika moe doi do podizanja temperature za 10 C kod krupnih riba. Pele odravaju temperaturu konice od 35-36 C ljeti, a zimi od 13-30 C. Temperaturna valenca U odnosu na ekoloku valencu imamo euritermne organizme koji podnose iroka variranja i stenotermne organizme koji podnose uska variranja temperature. Granica efektivvne temperature unutar koje se odvija normalan aktivan ivot jedne vrste ne moraju se poklapati sa letalnim granicama na kojima se organizam ne moe trajno odravati u ivotu. Dejstvo letalnih temperatura zavisi i od njihovog trajanja. Raspon izmeu kojeg je mogu aktivan ivot poikiloterama je izmeu -1,5 i 52 C, ali mnogi biljni organizmi mogu podnositi i nie temperature do - 60C (tajge). Granice temperature kod poikiloterama su znatno ue ak i onih sa irokom ekolokom valencom. Kod vodenih organizama temperaturna granice su ue nego kod suhozemnih. Stoga stenotermne vrste su malobrojnije od euritermnih. Peinki insekti normalno ive u hladnim peinama i ivotni ciklus im se odvija od -1,7 do +1 C. To su stenotermni organizmi niskih temperatura. U ovu kategoriju spadaju stanovnici arktikih mora, raii iz roda Calanus, zatim beskrilna muica Chionea aranoides - koja ivi na povrini snijega, pigvin Aptenodytes forsteri idr. Stenotermni organizi viih temperatura su koralji, salpe, tropske slatkovodne ribe, termiti, orangutan. Vrijednost ekoloke valence za temperaturu se mijenje u razliitim razvojnim stadijima i najmanji je u ranim fazama razvoja. Dejstvo ekstremnih temperatura Temperature ispod i iznad efektivnih granica postaju ograniavajue za ivot neke vrste. One mogu spreiti razmnoavanje, razvoj, zaustaviti normalne aktivnosti jedinke. Ako se udaljuju od efektivnih granic njihovo dejstvo je letalno i ono zavisi od duine trajanja, tako da letalne granice nisu fiksne temperature. Npr., kod pustinjskog skakavca Schstocerta gregaria zonaefektivne temperture je od 18, 4 do 34,9 C. U tom rasponu on ima normalnu aktivnost. Ve na 43,4 C prelezi u stanje nadraenosti, 49,6 C u stanje ukoenosti, na 50 C nastupa smrt. Na niim temperaturama 7,8 C javljaju se slabi pokreti nogu, 4,6 C ukoenost na -14 C smrt. Sline reakcije na dejstvo ekstremnih temperatura pokazuju i ostali insekti. Otpornost nekih poikiloterama prema niim temperaturama je razliita, pa razlikujemo 3. Grupe: Vrste sposobne da izdre vrlo niske temperature: spore, sjeme biljaka, bakterije,gljive. Druga velika grupa poikiloterama umjerenih krajeva koji su zimi izloeni temperaturama od 0 do -30 C. Gusjenica Cossus cossus izdrava temperaturu do -20 C, a komaraciz roda Anopheles i do -30 C. Smatra se da poikilotermi preivljvaju nie temperture fizikom pojavom prehlaivanja tjelesnih tenosti. S pojavom prvih kristala tada dolazi do naglog poveanja tjelesne temperature. ivotinja tada prelazi u stanje ukoenosti iz koga se moe povratiti zagrijavanjem. Homeotermi se protiv hladoe bore pojaanom produkcijom toplote im se vanjska temperatura 222

padne ispod granice termike neutralnosti. Tu borbu olakava pernati omota ali istotako i potkona mast. Postoje razlike i ko homeoterama. Kod polane lisice termgeneza poinje od -40 C, a kod impanze na 20 C. Ta otpornost na niskoj temperaturi zavisi od visine temperature, trajanja, nedostatka energetskog goriva. Tada homeotermi padaju u stanje hipotermije. Letalne granice hipotermije za ovjeka su 18-25 C??. Visoke temperature izazivaju poremeaje u metabolizmu, dovode do nejednakog ubrzavanja svih procesa, do gubitka vode u tijelu i konano dovodi do denaturacije u tijelu. Homeotermi izdravaju temperaturu iznad termike neutralnosti putem fizike termoreulacije: znojenjem, poveanom ventilacijom. Temperatura i tok ivotnih procesa U granicama efektivne zone porast temperature kod poikiloterma dovodi do porasta inteziteta metabolizma. Kod mnogih insekata sa porastom temperature raste potronja kiseonika. Kod aba, kornja, riba dolazi do porasta bazalnog metabolizma sa porastom temperature. Postoji zavisnost izmeu temperature i brzine hemijskih procesa. To je VanHofovo pravilo po kome hemijski procesi sa porastom temperature za 10 C ubrzavaju se za 23x. Ovo pravilo je teko primjenjivo u biologiji jer se ni jedan organizam nije prost fiziko hemijski sistem i brzina ivotnih procesa je rezultat velikog broja biohemijski reakcija. Termiko prilagoavanje Brojni eksperimenti pokazuju da intezitet razliitih ivotnih procesa na odreenoj temperaturi nije isti kod poikiloterama i da taj intezitet u znatnoj mjeri zavisi od termike sredine u kojoj je organizam prethodno boravio. Npr., tvrdokrilac Melosoma populi koji je prije boravio na temperaturi 12 C troi vie O2 nego jedinke koje su prije ivjele na temperaturi od 25 C. Tu postoji termiko prilagoavanje na termiku sredinu prethodnog boravka, i prisutno je kod velikog broja poikiloterama. Ova adaptacija se ogleda u promjeni inteziteta jednog ivotnog procesa, npr., potronja O2 koja se javlja na istoj oglednoj temperaturi. Srana frekvenca tritona Triturus cristatus i Salamandre prilagoenih na temperaturu od 10 C vea je nego kod onih prilagoenih temperaturi od 30 C.?? Fizioloko prilagoavanje na novu temiku sredinu je reverzibilan proces. U fenomenu termike prilagoenosti ogleda se plastinost organski vrsta u odnosu na promjenjive termike uslove sredine. Tempertura i razvie Individualno razvie pikiloterama tee bre na viim temperaturama. Organizam se pri tome progresivno mijenja pa je dejstvo teperature na brzinu razvoja razliito na razliitim stupnjevima. Razvie jedne vrste odvija se u odreenim granicama efektivne temperature. Donja granica na kojoj poinje razvie ili na kojj se ono prekida zove se temperatura praga razvia i ona se ne poklapa sa donjom letalnom granicom organizma. To je praeno na brojnim eksperimentima na insektima, npr., kod vone muice Ceratitis capitata, koja je uzgajana na razliitim temperaturama i dobijena je krivulja razvia u danima razvia koja je imala oblik hiperbole. Period trajanja razvoja i i efektivne temperature ima stalnu vrijenost koja se oznaava kao termalna konstanta. Za Ceratitis capitata ova konstanta iznosi 250 dana. Termalna konstanta izraava ukupnu sumu toplotne energije neophodne za odvijanje odreenog stupnja razvia bez obzira na kojoj se temperaturi odvija razvie. Termika konstnta izraava se stepenom dana. Ona omoguava da se procjene termiki uslovi za razvoj odreene vrste. Odnos godine sume srednjih dnevnih efektivnih tempertura neke oblasti i termike konstante prestavlja index koji pokazuje da li se vrsta moe odrati u toj oblasti i koliki broj generacija moe imati u toku godine. Npr., leptir Plusia gama na sjeveru SSSR ima samo 1. generaciju, a u junim dijelovima 2-3. Generacije. Vrijednost trmike knstante je specifina i razliita kod razliitih organizama. Ceratitis capitata ima 250 dana, Agrotis segetum ima 1000 dana. Vrijednost termike konstante je razliita za razliite razvojne stupnjeve. Takoer, temperatura praga razvia varira za razliite stupnjeve. 223

Temperatura i razmnoavanje Odreena koliina toplote potrebna je za sazrijevanje polnih produkata kod poikiloterma. Npr., sazrijevanje donade domae muhe skrauje se sa porstom temperature i iznosi 20 dana na 20 C, samo 4 dana na 30 C. Sa snienjem temperature vrijeme za kopulaciju i formiranje jajnje jaja, kod Blatea germanica se udvostuuje. Takoer i polna zrelost kod riba zavisi od temperature. Haringe iz junog dijela Norveke postaju polno zrele 2 godine ranije nego haringe u sjevernom podruju. enke jegulja u rijeci. Po sazrijevaju u 5-7godini, dok u oblasti Elbe u Danskoj tek 8-9 godine. Crvenperka Ritilus ritilus dostie polnu zrelost u vodama finske od 5-6 godine, a u srednjoj Europi 4-5 godine, dok u junoj Europi 3 godine. Uticaj temperature na polaganje jaja moe se pratiti kod insekata. Npr., enka pirinanog ika Calenda orizoe najvei broj jaja proizvodi na teperaturi 26-39 C. enka vai Pediculus humanus ne proizvodi jaja na temperaturi ispod 25 C. Mujaci i enke drozofile gajeni na temperaturi iznad 32 C ostaju sterilni. Komarac malariar polae jaja na temperaturi 12,8-16,7 C ali ne na temperaturi od 4,4 -12,2 C. Rana temporaria polae jaja u V. Britanijiu januaru, a u Finskoj tek u maju mjesecu. Temperatura i ponaanje Moe se pratiti i kod homeoterama i kod poikiloterama. Postoji oigledana zavisnost aktivnosti i ponaanja poikiloterama od temperature. U granicama efektivne temperature aktivnost raste na veim temperaturama. Kretanje muha na 10 C je sasvim slabo ali raste progresivno i postaje brzo na 27 C, a na 40 C prelazi u stanje razdraenosti. Slino je i sa ostalim insektima. Na temperaturana kolebanja poikilotermi reaguju odgovarajuim promjenama aktivnosti. Od dejstva visokih temperatura mnogi insekti se brane ukopavanjem u pijesak, oblici sa dugim nogama se brane izdizanjem tijela od povrine pijeska itd. Organizmi se u svojoj sredini orijentiu na mjestima sa temperaturom koja je za njih najpovoljnija, trae termike uslove za normalnu ivotnu aktivnost. ovjeja va trai temperaturu na tijelu od 24-32 C. Larve Cincindele trae mjesta sa temperaturom do 44 C. Promjen temperature utie i na migracije koju vre mnoge vrste sa promjenom temperature. Skua Scomber scomber iz Crnog mora prelazi u Sredozemno more im padne temperatura 10-12 C.

SVJETLOST
Svjetlost je jedan od osnovnih uslova ivota, sa tim to je neophodna za fotosintezu. Svjetlost djeluje na ivotinjske organizme posredno ili neposredno sa razliitim ekolokim efektom. Samo mali broj vrsta ivi u potpunom odsustvu svjetla npr. dubinksi organizmi ili neki paraziti. Glavni izvor svjetlosti u biosferi je sunce za oko vidljivi kompleks zraka od 400-750 nm. Zraci krae i due talasne duine ultravioletni i infracrveni nisu vidljivi. Zemljana atmosfera apsorbuje najvei dio UV zraka. UV zraci su letalni za neke organizme, ali se i pod njihovim dejstvom stvara i vitamin D iz odreenih sterola. Svjetlost djeluje neposredno na iva tkiva kad je apsorbovana. Od dejstva svjetlosti organizmi se tite: 1. Hitinskim ili ronatim slojem koe 2. Razvijenijim pigmentom koji spreava dublje prodiranje 3. Zaklanjanjem od svjetla. Insekti u pjeanim dinama u Finskoj su zariveni u pijesak preko dana. Takoe i kina glista, larve insekata (drosofila) su jako osjetljivi na sunce. Poto suneva svjetlost sa sobom donosi i toplotu ona utie na toplotne razmjene organizma, posebno poikilotermnih. Insekti zagrijavanjem tijela podiu svoju temperaturu. Temperatura tjela Schisticerca gregaria (pustinjski skakavac) raste sa izlasko sunca vrlo brzo do 40 i 50C. Sa zalaskom suncatemperatura tijela pada. U procesu zagrijavanaj tijela vanu ulogu igra prisustvo pigmenta. Veina planinskih i artikih insekata ima tamnu boju tijela i lako se zagrijavaju, a mnogi drugi koji se normalno due zadravaju na suncu imaju metalne odsjaje tijela, reflektujui ih, te spreavaju pregrijavanje. 224

SVJETLOST I PONAANJE
Ekoloki znaaj svjetlosti kao faktora orijentacije ivotinjskih organizma u prostoru je veliki, ak i sesilni oblici raguju na svjetlost i zauzimaju odreeni poloaj tijela prema svjetlosnom izvoru. Kod pokretnih ivotinja svjetlost moe stimulisati lokomotorna kretanja koja mogu biti bez odreenog pravca (fotokineza) i mogu imati odreeni pravac (fototaksija, koja moe biti pozitivna i negativna). Pele i muhe lete ka svjetlosti, a gliste is tonoge bjee od svjetlosti. Tu je znaajan i pravac svjetlosnih zraka ali i njihov intenzitet. Fototaksina reakcija iste vrste se moe mijenajti sa spoljanjim uslovima i sa uzrastom. Pela na temepraturi od 14-18C reaguje na svjetlo pozitivno,a ispod toga negativno. Fototaksine reakcije se mogu javljati i ritmiki npr. vertikalne migracije kod planktonskih organizama u toku danas i noci. Plankton sa dolaskom noi migrira iz dubljih slojeva gdje boravi u toku dana. Npr.kod Calanusa kopepode iz Ohridskog jezera vre se pravilne vertikalne migracije (10-20m). Za pojedine organske vrste postoji i odreeni optimum intenziteta svjetlosti. Od posebnog ekolokog znaaja su reakcije organizma na ritmike promjene intenziteta svjetla u smjeni dana i noi i godinjih sezona. Sa smjenom dana i noi ritmiki se mijenja aktivnost mnogih vrsta. Ako se gleda normalna aktivnost ivotinjau tom pogledu se razlikuju dnevne, none, sumrane i ivotinje indiferentne na promjenu intenziteta. Indiferentne ivotinje su: stepski tvor, Lagnus lagnus (glodari),mlade gusjenice itd... Tipine dnevne ivotinje su ptice i insekti. Veina glodara je aktivna nou. Smjena aktivnosti i mira kod ivotinja moe nastupiti jednom u 24 sata i to su monofazne ivotinje (pele, veina leptira i ptica, slijepi mi...), a kod nekih i vie puta to su polifazne ivotinje (kina glista, maka, mi...). Sumrane ivotinje su: gundelj, jelenak, komarac...

FOTOPERIODIZAM
Od sezonskih promjena svjetlosnih reima zavisi itav niz ivotnih pojava i kod biljaka i kod ivotinja. Sezona cvjetanja mnogih biljaka zavisi od duine dnevnog osvjetljenja. Biljke dugog dana zahtjevaju due dnevno osvjetljenje, a npr. kod duhana koji je kratkog dana, to spreava cvjetanje. I ivotinje reaguju na duinu dnevnog osvjetljenja. U dnevnih ivotinja to odreuje broj sati u toku kojih je mogua ishrana. Od sezonskih promjena svjetlosnog reima zavisi i razmnoavanje kimenjaka. Ciklus razvijanja gonad domaeg vrapca se odvija u zavisnosti od duine dnevnog osvjetljenja i temperature. Amerika pastrmka je riba kratkog dana i postaje normalno polno zrela u jesen. Promjena duine dana djeluje kao signal za luenje gonadotropnih hormona od kojih zavisi sazrijevanje polnih produkata. I druge periodine pojave kod ivotinja linanje, mitarenje, migracije su u vezi sa sezonskim promjenama trajanja dana i noi. Znaaj fotoperiodizma stoji u njegovoj sezonskoj pravilnosti. On je najpouzdaniji signal organskim vrstama da sinhronizuju svoj ivot sa sezonskim prromjenama.

VODA
Ekoloki znaaj vode je mnogostran i znaajan za sva iva bia. Ona je sredina u kojoj je ivot nastao, ali isto tako i unutranja sredina organizma. Ona uestvuje kao materijal u fotosintezi, u regulaciji osmotskog pritiska i drugim pojavama, u prometu materija, u regulisanju temperature.

VODNA RAZMJENA
Vodu potrebnu za odravanje procesa metabolizma organizmi reguliu putem razmjene sa vanjsk- om sredinom. itav ivi svijet je ukljuen u kruenje vode u biosferi. Biljke i ivotinje su ukljuene u proces kruenaj vode u biosferi. Ta vodena razmjena primanja i odavanja vode je jedan od vanih oblika odnosa organizama i sredine. Kod vodenih organizama vodna razmjena se vri putem osmoze. Kod kopnenih organizama je to sloenije. Oni unose vodu pijenejm, kroz sonu hranu, apsorpcijom vlage i dr. Odavanje vode iz tijela ivotinje se obavlja ekskrecijom, 225

isparavanjem kroz kou i respiratornu povrinu. Regulisanje vodenog balansa je posebna adaptacija kopnenih organi- zama.

VLANOST ZRAKA
Sadraj vodene pare u ivotnoj sredini kod kopnenih organizama je posebno znaajno za regulisanje odavanje vode iz tijela. Sa kolebanjem stepena vlanosti vazduha raste ili opada intenzitet odavanja vode iz tijela putem isparavanja. Vlanost vazduha utie i na druge ivotne procese npr. razmnoavanje, plodnost, trajanje razvia na aktivnost, ponaanje. Pod apsolutnom vlanou podrazumjeva se ukupna koliina vodene pare u atmosferi u g/m3 zraka. Stepen zasienosti vazduha vodenom parom na datoj temperaturi je oznaen kao relativna vlanost i izraunava se u procentima. Zasienost zraka vodenom parom je vea na niim temperaturama. Postoji vie kategorija suhozemnih ivotinja u odnosu na ivot sa manjim ili veim stepenom vlanosti. 1.KSEROFILNE IVOTINJSKE VRSTE- ive u oblastima sa niskom vlanou zraka tj. u sunim oblastima. One imaju niz prilagodbi u odnosu na vodnu razmjenu. Osnovni ekoloki problem kod njih je zatita od pretjeranog gubitka vode. Od isparavanja insekti se tite hitinskim omotaem. Kod reptila i prtica tu ulogu ima roni sloj i odsustvo konih lijezda. Kserofilni sisari skoro i da nemaju znojne lijezde. Neki organizmi u pustinjama se tite i sklanjanjem u zaklonjena mjesta. Kserofilni oblici se tite od gubitka vode i izluivanjem suhog ekskreta ili suhog izmeta. Prilagoenost ivota u aridnoj sredini je i u koritenju vode koja je sadrana u suhoj hrani ili koritenju metabolike vode. Npr. kamila moe izdrati 10 dana bez vode koristei metaboliku vodu dobijenu oksidacijom rezervne masti iz grbe. 2.HIGROFILNI OBLICI - kod njih je zatita od isparavanja nedovoljna. Mogu se odrati samo u vlanoj atmosferi gdje je smanjeno isparavanje vode. Tipini oblici su amfibi, gliste, nematode, puevi, stonoge i dr. Oni se susreu samo na vlanim stanitima. Za neke crve je vlanost vazduha ispod 85% letalna. 3.MEZOFILNI OBLICI - ine prelaz izmeu ova dva i tu spada veina suhozemnih organizama. Stepen vlansoti vazduha utie na ponaanje suhozemnih organizama. Neke vrste aktivno trae mijesta ija im vlanost odgovara ili izbjegavaju mjesta sa nepovoljnom vlanou. Npr. mokrica Porcelio skaber se kree u suhoj atmosferi, a ne kree se na vlanom mjestu mjestu koje je izabrala. Komarac malariar bira mjesta sa vlanou od 90-95%. Reakcije organizama na vlanost omoguava ivotinjama da u svom biotopu pronau mjesta sa vlanou koja im odgovara. Npr. u pustinjama ima i mezofilnih oblika koji sebi povoljne uslove vlanosti nalaze u pozemnim jazbina-ma. Eksperimenti na mnogim insektima su pokazali da utie i na fekunditet (broj jaja) enki, npr. kod pustinjskog skakavca broj poloenih jaja je najvei na 70 % vlage, a na 40% prestaju da polau jaja. Kod ika (Calandra) broj poloenih jaja raste sa porastom vlanosti. Brzina razvia takoe zavisi od stepena vlanosti. Vlanost vazduha je u vrlo uskoj vezi sa tmperaturom.

VODENI TALOZI
Koliina i raspored tvodenih taloga su bitan element u odeivanju tipa klimatskih oblasti. Njihovo dejstvo je direktno. Tu je bitna i srednja godinja koliina, ali i njihov sezonski raspored. Razmno-avanje i kretanje pustinjskog skakavca je jako zavisno od koliine vodenih taloga. Optimalno mu se jaja razvijaju pri 100% vlage u tlu i 30C. Tako da se porast populacije javlja u godinama sa veom koliinom padavina u sezoni polaganja jaja. Brojnost mieva je u zavisnosti od koliine vodenih taloga posebno u jesen. Jesenji talozi djeluju povoljno na razvoj korova i klijanje zrnevlja kojim se oni hrane.

POPULACIONE TEORIJE
226

Polaze od injenice da se populacije vrsta u prirodi ne mogu neogranieno razmnoavati u nekom ekosistemu. Tu postoji prirodna kontrola koja regulie dinamiku kretanja populacija. U prirodnim populacijama kretanje populacije zavisi od skupnog dejstva svih faktora. Opta teorija prirodne kontrole brojnosti jo ne postoji. Tu se javlja vie teorija koje se mogu svrstati u 3 osnovne kategorije i to: fizike teorije, biotike teorije i sintetike teorije. Veliina rezultata ovih teorija bazira se na prouavanju dinamike populacija insekata. FIZIKE TEORIJE polaze od pretpostavke da su fiziki faktori sredine najznaajniji u kontroli ivotinjskih populacija. Ove teorije istiu znaaj abiotikih faktora po sebno temperature, vlage tj. klimatskih faktora za razvoj , razmnoavanje i razvie insekata. Uvarov i Bodenhajmer smatraju da ti faktori imaju posebnu ulogu u kretanju brojnosti populacija. Po njima nepovoljen vremenske prilike mogu dovesti do visokog mortaliteta 85-90% u prvim stadijima razvoja insekata. Smatraju da periodine promjene klimatskih faktora imaju znaajnu ulogu u fluktracijama ivotinjskih populacija. Npr. cikline oscilacije zeeva i risova u Kanadi dovode se u vezu sa ritminim kolebanjima klime. Postoje 2 negativnosti fiikih teorija. One su jednostrane i teite daju samo jednom faktoru i drugo klimatski faktori preteno dovode do redukcije populacije, a ne regulaciji njene brojnosti. BIOTIKE TEORIJE - Nasuprot fizikim ove teroje daju prednsot biotikim faktorima. Najrazraenija teorija je teorija austraslkog ekologa Nikolsona. Njene postavke su: *svaka vrsta je sposobna da se razmnoava i poveava brojsnost svoje populacije; *od uslova sredine zavisi da li e populacija rasti ili opadati; *populacija je sistem sposoban da regulie svoju gustinu u skladu sa uslovima sredine; *postoje 2 kategorije faktora koji kontroliu kretanja populacije zavisni i nezavisni od gustine. *Dejstvo prvih faktora raste sa gustinom populacije. Faktori ne zavisni od gustine npr. klimatski faktori takoe reguliu brojnost time to odreuju nivo na kojem zavisni faktori od gustine vre svoje djelovanje. *Osnovni mehanizam regulacije poiva na kompeticiji za hranu i prostor, intraspecifinoj i interspecifinoj kao i na kompeticiji izmeu prirodnih neprijatelja kojima je ta populacija izvor hrane. *Regulatorna reakcija odrava populaciju u stanju ravnotee koji je ustvari kolebanje oko srednje vrijednosti. Biotiki faktori su preteno zavisni od gustine, a abiotiki nezavisni. Sutina Nikolsonove teorije je u tome to vrsta u povoljnim uslovima tei da povea svoju brojnost. Porast brojnosti automatski poveava otpor sredine. Tada stupaju u akciju regulatorni mehanizmi prije svega kompeticija tako da populacija automatski regulie svoju gustinu. Dejstvo regulatornog mehanizma izostaje ako neki nepovoljni faktor svede gustinu populacije na nizak nivo. Tada e populacija rasti ponovo do momenta otpora sredine. Kompeticija kao glavni regulatorni proces tei ka ostvarenju i odravanju odreenog nivoa gustine populacije. SINTETIKE TEORIJE - one pokuavaju objediniti sve faktore koji djeluju na kretanje populacije ne dajuci prednost ni samo biotikim ni abiotikim. Ove teorije imaju najvecu irinu, to se najbolje moe vidjeti na populacijama insekata. Osnova ove teorije su izuavanje kanadskog ekologa Tomsona i engleskog entomologa Solomona. Oni smatraju da se populacija i sredina u kojoj ona ivi ne mogu posmatrati kao dva nezavisna sistema suprotno suprostavljena jedan drugom. Populacija i sredina su dva aktivna faktora koji su u stalnoj interakciji. Dalje, svaka populacija pripada odreenom ekosistemu i njegov je integralni dio. Mnogi procesi koji organiavaju rast populacije proizilaze iz sopstvene aktivnosti, metabolizma, intraspecijske kompeticije, zagaivanje sredine, metabolita itd. Tako da otpor prema neogranienom rastu lei u samoj populaciji, ali i u njenoj sredini, a najee u njihovom kombinovanom djelovanju. Iz toga proizilazi da mehanizam 227

regulacije jedne ivotinjske populacije lei u spletu promjenjivih odnosa koji postoje u okviru ekosistema. U zadnjih 50 godina upotrebom savremenih tehnologija su se razjasnili mnoge pojmove koji se tiu gustine populacije. Podtip Uniramia obuhvata klasu insekata i stonoge. Diplopode, Hilopode i Simfile spadaju u stonoge. Klasa Insecta podklasa: Apterigota-Colembola, Diplura i podklasa: Pterigota. Redovi: Efemeroptere vodeni cvjetovi, Odonate-vilinski konjici, Isoptere-termiti, Dermoptere Plecoptera Red Coleoptera Cicindela spada u koleoptere Lucanus cervus, Cetonia aurata, Melolonta, Melolonte, Carambicide-striibube- Carambia cerdo Diptera red, tu spadaju Culex pipiens, A. Macul pen komarac malariar, hironodmide, drozofile, Muscide, Tipulide. Red Lepidoptere- fam Lamantridae Red Himenoptere-bumbari, pele, osi, mravi Tip:Ehinodermata Klasa Asteroidea, Ofuroidea, Ehinoidea- tu spadaju Arbacije Klasa Holoturija Klasa Krimoidea Kod nekih organizama javljaju se jasne prlagoenosti sezone razmnoavanja i sezonskih rasporeda vodenih taloga. Npr. gazele Afrike se razmnoavaju u sezoni kia i razvia vegetacije. Vodeni talozi mogu u neposredno djelovati na organizem- poveavajui smrtnost u njihovim populacijama u doba obilnih kia. Sitni glodari stradaju u proljee zbog obilnih kia koje plave jazbine. Gusjenice leptira metlice se povlae u povrinksi sloj zemlje gdje grade komore i jake kie mogu saprati povrinski sloj zemlje i oni su onda izloeni suncu. Populacija ivotinja koje ive u plavnim oblastima su takoe izloene mortalitetu. Za suhozemne organizme snjeni pokriva je poseban ekoloki faktor. Naroito je to znaajno u sjevernim oblastima. On oteava kretanje po povrini za veinu ptica i sisara kada je mekan i debeo. Posebne prilagoenosti u grai nogu tih ivotinja im olakava kretanje. Snijeg oteava ishranu ivotinja koje svoju hranu nalaze na povrini tla. Sjeverni jelen raskopava snijeg da bi doao do hrane. Poseban znaaj ima slaba toplotna provodljivost snijenog pokrivaa za sitne oblike koji ivot provode ispod snijega. U dubini snijega preko pola metra temperatura je blizu 0 i malo varira. Za vodni reim stepskih podruja koliina snijega je jako vana. Od nje zavisi vlanost tla i odravanej privremenih sajaih voda u toplijoj polovini godine.

VAZDUNI POKRETI
Vidljvi izrazi atmosfeske cirkulacije su vjetrovi. Javljaju se kao rezultat razlika u gustini vazdunih masa zbog nejednakog zagrijavanja. Vazduh se uvijek vie zagrijava u prizemnom sloju. Zbog toga se javljaju razlike u gustini i nastaju vazduni pkreti. Pokreti zavise i od rasporda mora i kopna, reljefa. Ekoloki znaaj vjetra je mnogostruk. On prije svega djeluje mehaniki na suhozemne organizme i njihovo ponaanje. Organizmi raguju na razliite naine na direktno dejstvo vjetra. Ptice koje su dobri letai posebno okeanske vrste burnice i albatrosi koriste vjetar 228

kao izvor energije i odravaju se na vjetu satima. Slabiji letai, npr. insekti obustavljaju svoj let na jaem vjetru i dre se u zaklonjenom mjestu. U oblastima sa snanim i jakim vjetrovima broj leteih insekata je mali kao to su okeanska ostrva i visoke planine Alpa. Vjetar je znaajan faktor u raseljavanju mnogih ivotinjskih vrsta. Neki sitni vodeni organizmi u uahurenom stanju se pasivno mogu prenositi vjetrom tako da su kosmopolitski raireni. Gusjenice gubara se vjetrom mogu prenositi na vie desetina kilometara i dalje. Ali i aktivni let mnogih insekata stoji pod dejstvom vjetra. Tako se npr. pravci velikih migracija pustinjskog skakavca poklapaju sa pravcem dominantnih vjerova. Mnogi insekti se u letu kreu protiv vjetra npr. vilinski konjic ili enke malariara tako da im vjetar donosi miris naselja. Vjetar ima poseban znaaj na intenzitet isparavanja, a time i na vodnu i toplotnu razmjenu.

SKUPNO DEJSTVO KLIMATSKIH FAKTORA


Klimatski faktori uvijek idu zajedno i uslovljavaju se meusobno. Dejstvo svakog od njih je relativno i zavisno je od dejstva drugih. Tako da se ti faktori javljaju kao povezani kompleks faktora na koje organizmi reaguju.

SKUPNO DEJSTVO TEMPERATURE I VLAGE Ova dva faktora su ekoloki najvanije komponente klime. Pod vlagom se podrazumjeva i vlanost atmosfore i vodeni talozi. Temperatura i vlaga zavise jedan od drugog i oni se uslovljavaju. Promjena temperature povlai promjenu vlanosti i intenziteta isparavanja i obrnuto. Od promjene temperature i vlage zavisit e i intenzitet toplotne i vodene razmjene suhozemnih organizama. Skupno dejstvo temperature i vlage na ponaanje i razvoj je studirano kod pamunog ika. Razvoj mu se zaustavlja ako je vlanost ispod 40% i iznad 85%. Razvoj se ne vri bez obzira na vlanost ako je temperatura nia od 17 i viaod 39C. U okviru tih granica brzina razvia zavisi od stepena oba faktora. Ako je temperatura 28 C, a vlaga 40% razvoj traje 21 dan, ako je vlaga od 60-65% razvoj traje 11 dana.

EKOLOKI OPTIMUM
Uzajamna uslovljenost temperature i vlanosti ini da je optimalna zona svakog od tih faktora relativna i da je njen poloaj zavisan od dejstva drugog faktora. S druge strane optimum svakog od tih faktora nije isti za sve ivotne procese i sve stupnjeve razvoja jedne vrste. Idealan ekoloki ili vitalni optimum odgovarao bi optimalnoj kombinaciji itavog kompleksa faktora za sve ivotne procese koja bi obezbjedila najvei mogui porast populacije nekog organizma, najmanji mortalitet, najveu plodnost, najbre razvie idr. Takva kombinacija koja je samo teoretski mogua nikako ne bi mogla biti jednostavan zbir djelovanja pojedinih faktora koji nisu nezavisni i koji djeluju jedni na druge. Pored toga faktori neprekidno variraju u veliini i intenzitetu bliei se svom optimalnom dejstvu i udaljavajui se od nejga. Ujedno od mjerila optimalnog kombinovanog djelovanja tempe-rature i vlage tj. stepena mortalitea u toku ranog razvoja i u pojedninim stupnjevima jaja lucerkine tetoine Phytonomus variabilis gajena pod razliitim uslovima temperature i vlage najmanju smrtnost pokazuju u granicama temeprature 13-39 C i vlage 85-100 %. To je zona vitalnog optimuma za te faktore. Mortalitet progresivno raste sa udaljavanjem od optimuma. Vitalni optimum razvia jaja pustinjskog skakavca je pri kombinaciji temperature 30 C i vlage 100% sa samo 10% smrtnosti. Ovi eksperimenti pokazuju da je vitalni optimum neke vrste uvijek odreen skupnim dejstvom ekolokih faktora. Ako se kvantitativno prikaze skupno dejstvo vlage i temperature dobijaju se bioklimatogrami.

229

BIOKLIMATOGRAMI
Unoenjem srednjih vrijednosti mjesenih temperatura i vlanosti u koordinatni sistem ili temperature i koliine vodenih taloga i spajanjam taaka presjeka po mjesecima dobije se dijagram u vidu izlomljene zatvorene linije ili poligona koji se zove biokilmatogram. On ilustruje klimatske prilive neke oblasti i daje mogunost poreenja sa drugim oblastima. Prema tome da li se koriste vrijednosti relativne vlanosti ili vodenih taloga klimatogrami se oznaavaju kao termohigrogram ili hajterogram. Metode klimatograma se mogu primjeniti u ekologiji. Ova metoda je koritena za analizu rasprostranjenja i ekologije leptira sovice. Njegove gusjenice nanose tetu usjevima u Montani. Jaja polae u julu i avgustu. Masovno razvie leptira zavisi od koliine vodenih taloga i vlanosti tla u proljee prethodne godine, jer jaja polau u julu i avgustu koja prezimljuju i u proljee se razvijaju gusjenice.Vea vlaga poveava smrtnost gusjenica i lutaka i manji je broj imaga koji e poloiti jaja. Tako da do masovne pojave dolazi samo u godinama kojima su prethodile sa malom proljenom vlagom. Na osnovu podataka za tipine oblasti rasprostranjenja izraen je klimatogram optimalnih uslova vlanosti i temperature. Svako odstupanje od tog klimatograma smanjuje mogunost masovnog pojaviljivanja. Usorov je unio korisne popravke u grafiki postupak klmatograma tako da su dijelovi linija dijagrama bili izvueni da drugaiji nain u mjesecima u kojima se odvija razvie pojedinih stadija ivotnog ciklusa insekta. U klimatogram se uvode i pravougaonici koji obuhvataju granine vrijednosti povoljnih uslova temperature i vlage. Tako dopunjen klimatogram postaje bioklimatogram. Npr. bioklimatogram vone muice Ceratites kapitata pokazuje da vremenske prilike u pojedinim godinama nisu podjednako povoljne za razvie i gustinu populacije. Drugi postupak prikazivanja bioklimatograma primjenili su Matvejev i Sigunov. Tu se vrijednosti temperature i vlage prikazuju u vidu krive linije. Sloeniji tip bioklimatograma konstruisao je Walter. On pored vrijednosti temperature i vodenih taloga obuhvata i podatke o povrinskoj i dubinskoj vlazi, dubinske i povrinske jake sue, duih mrazeva, vjetrova itd. Korist klimatograma je u tome to olakavaju poreenje bioklimatskih uslova razliitih oblasti i omoguavaju prognoziranje rasprostranjenja, odravanja i razvia jedne organske vrste u odreenom kraju. Nedostatak je to se oni zasnivaju na meteorlokim podacima, a svaka organska vrsta stoji pod kontrolom lokalne kombinacije klimatskih faktora koja se moe znatno razlikovati od uobiajene suhe klime.

Makroklima, ekoklima, mikroklima


Ova tri aspekta klimatskih komplexa su posebno znaajni za ekologiju. Srednje stanje vremenskih prilika itavih geografskih oblasti koje je izvedeno na osnovu dugogdinjih posmatranja meteorolokih podataka na odreenim takama zove se makroklima i daje optu sliku klimatskih osobina nekih geografskih cjelina. Za ivot organskih vrsta nisu znacajne samo osobine makroklime. U okviru makroklimatskih uslova na prostorno ogranienim jedinicama uspostavljaju se i posebni klimatski odnosi koji su vani za ekologiju. Drugaiji su klimatski uslovi na pojedinim predjelima iste makroklimatske oblasti npr. ume ili panjak, u podnoju ili na vrhu brda itd. Sve ove lokalne kombinacije klimatskih uslova na prostorno ogranienim mjestima nazivaju se mikroklima. Ekologija raspolae pojmom ekoklima koji je uveo Uvarov, koja obuhvata sumu metereolokih faktora pojedinih biotope. Nema otre granice imeu ekoklime i mikroklime. Oba ta pojma oznaavaju realnu klimatsku sredinu organizma i njihovu veliku raznolikost. Tom raznolikou ekoklime i mikroklime moe se objasniti mozaian raspored organskih vrsta u okviru njihovog areala i u okviru jednog biotopa. Npr. na istom stablu hrasta ive dva insekta. Jedan ivi u unutranjosti, a drugi na povrini stable tako da su klimatski uslovi u pogledu temperature i vlage za njih razliiti. Pojam ekoklime se najbolje moe ilustrovati na primjeru jedne umske sastojne. Ako se mjeri intenzitet svjetlosti koja dolazi do tla, on je manji nego na otvorenom prostoru. Vertikalni gradijent svjetlosti se razlikuje u listopadnoj i etinarskoj umi ili tropskoj umi tj. on zavisi od vrste vegetacije (npr mjerenja na Prokletijama. 230

Temperature i vlanost su takoe izmjenjeni u umi npr mjerenja u bukovoj umi Kopaonika i cistini pored. Temperature u podne je u sumi nia za 12,5C nego izvan ume. Amplitude kolebanja temperature u toku dana pokazuje jasan vertikalni gradijent temperature.U bukovoj sumi i na Kopaoniku temperature raste sa visinom tako da je ona najvia u krunama drveca, a najmanja na povrsini tla. Za umu je karakteristina vea vlanost vazduha. Ona je prije svega uslovljena transpiracijom biljaka, isparavanjem tla i slabim vazdunim pokretima. Reljef takoe predstavlja vaan faktor u izgraivanju ekoklime na nekom mjestu. U dolinama postoji posebna kombinacija klimatskih uslova. Preko noi hladan vazduh se skuplja na dnu doline, a na stranama je topliji vazduh. To uslovljava slian raspored biljnih i ivotinjskih organizama. Ekoklima zavisi i od ekspozicije jednog terena. Ekoklima i mikroklima su klime u najmanjem prostoru. To su klimatski uslovi realnog stanita koji su ogranieni na manje dijelove biotopa. Npr. suma ima svoju ekoklimu ali i unutar nje pojedini spratovi imaju svoju ekoklimu, unutrasnjost stabla i povrina stabla. Svak od tih mjesta ima svoju mikroklimu koja je vana za ivot organizma (postavljanje jaja na topliju i suhu stranu stabla). Posebni mikroklimatski ulovi vladaju u pecinama. To su odsutstvo svjetla, ujednaena temperatura vazduha, vlanost raka je visoka, nekretnost vazdusnih masa osim ako pecina ima dva naspramna otvora. Temperatura pecine zavisi od geografskog poloaja i nadmorske visine. Temperatura pecine do 500 m.nv. je od 10-13C, a iznad 800 m.n.v. je 7-9C. Izuzetak su peine ledenice u kojima se led zadrava tokom cijele godine. Temperatura im je 1-2C. Relativna vlanost se u peinama kree od 95 do 100%. Tako da peinske stanovnike karakterie stenotermija i stenohigrija. Mikroklimatski i ekoklimatski uslovi su realna klimatska sredina u kojoj ive organizmi i oni odreuju mozaian raspored vrsta u okviru biotopa. Prouavanjem ekoklime i mikroklime bavi se bioklimatologija. Odreivanje vecih klimatskih oblasti zasniva se na odlikama makroklime, odnosima temperature i vlage. Uobiajeno se zemlja dijeli na 5 klimatskih pojasa: 11. tropski pojas - temperatura tokom godine iznad 20C 12. suprotni pojas 13. umjereni pojas 14. hladni pojas 15. polarni pojas -temperatura uvijek ispod 10 Blia klasifikacija klimatskih oblasti mora obuhvatiti temperaturu i vlagu kao i vodene taloge. Moderna podjela obuhvata 7 klimatskih oblasti: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. superhumidna vrlo vlana humidna vlana subhumidna umjereno vlana semiaridna suna aridna vrlo suna tajga hladna sa etinarskim umama tundra hladna sa liajevima i zona slabog mraza

Fenoloke pojave Zavinost organanskih vrsta od klime ogleda se i u sezonskom ritmikom smjenjivanju ivotnih pojava koje su uslovljene vremenskim promjenama u toku godine. Rokovi nastupanja godinjih doba, trajanje, variranje iz godine u godinu. Rano ili kasno proljee, toplo i suho, hladnio i kiovito, otre ili blage zime. Takve promjene u prirodi oznaavaju se kao fenoloke pojave, a nauka o njima je fenologija. Na sva ta variranja ivi svijet reaguje periodinim promjenama cija su pojavljivanja u manjoj ili vecoj mjeri poklapa se sa bioklimatskim promjenama. To su zapravo te bioloke pojave Npr. promjene u vegetacijskom pokrivau koje predstavljaju osjetljiv bioklimatski indikator. Kod biljaka su to npr. vrijeme listanja, cvjetanja, plodonoenje. Kod ivotinja fenoloke pojave su npr. buenje insekata iz zimskog mirovanja, pojave larvenih stupnjeva, pojava imaga itd 231

Sukcesivne pojave u ivotnom ciklusu jedne vrste oznaavaju se kao fenoloke npr. pojava gusjenica iz jajeta kod gubara, smjenjivanje gusjeninih stupnjeva, pojava lutaka, pojava leptira, trajanje leta, parenja, polaganje jaja kod gubara... Ove faze ine jedan fenoloki niz! Rokovi variraju iz godine u godinu zato fenologija mora utvrditi srednje vrijednosti rokova fenofaza. Te srednje vrijednosti su karakteristine za pojedine biotope i one slue za izradu kalendara prirode ili fenolokog kalendara jedne oblasti. Povezanost fenolokih pojava se ogleda u istovremenom nastupanju fenofaza mnogih biljaka i vrsta biljojeda. Pojava mladih gusjenica gubara se poklapa sa pojavom mladih uslova hrasta. Oblasti sa slinim bioklimatskim odlikama e biti okarakterisane priblino istim prosjenim rokovim sezonskih fenolokih pojava. Linije na geografskim kartama koje spajaju take istovremenog nastupanja fenolokih pojava zovu se IZOFENE. Faza mirovanja Jedan od posebnih reakcija mnogih organizama na nepovoljne sezonske klimatske promjene je faza mirovanja. Ona se ogleda u prekidu aktivnosti i u zastoju u razvoju u toku nepovoljne sezone i koja sigurava preivljavanje. Faza mirovanja koja se javlja u toku zime u sjevernim i umjerenim krajevima zove se hibernacija ili zimski san. Ljetnja faza mirovanja je estivacija i vezana je za visoku temperaturu i suu i javlja se u tropskim i umjerenim aridnim krajevima. Faza mirovanja susree se kod mnogih ivotinja na razliitim stadijima razvoja. Kod slatkovodnih organizama sa isuivanjem biotopa nastupa faza mirovanja uahurenjem kod protozoa, turbelarija, copepoda i dr, u vidu trajnjih jaja rotatorija, cladocere i ostracode ili u isuenom stanju npr tardigrada, rotatorija i dr. Npr kod ikova Mzsgurnus fosilis fazu mirovanja provodi zariven u mulj. Kod pueva kad je sua zatvaraju se u kuice i to je faza mirovanja. Zimska faza mirovanja je posebno prouena kod sisara prezimara kod glodara i sljepih mieva. Kod njih za vrijeme zimskog sna nastupaju karakteristine pojave termoregulacije, gdje ona ne funkcionie a temperatura pada na temperaturu vanjske sredine, disanje se smanjuje, itav metabolizam se usporava. ivotinje tada troe rezervne masti koje sakuplaju zimu. Dijapauza je poseban oblik faze mirovanja u toku individualnog razvia. Javlja se kod insekata i to je stupanja razvia u kome je morfogeneza zaustavljena ili usporena ali u kome se odvijaju fizioloki procesi potrebni za daljnju morfogenezu. Ona se moe javiti u toku embrionalnog razvoja na stadiju larve, lutke ili imaga. Ta pojava dijapauze je karakteristina za vrstu. Obligatna ili stabilna dijapauza javlja se kod onih vrsta koje imaju samo jednu generaciju godinje npr kod gubara. Ona nije izazvana neposrednim dejstvom spoljanjih faktora. Ali kod leptira metlice u SAD koji ima svije generacije godinje u julu i augustu, prezime larve druge generacije. Slino je i sa kupusarom. Takva dijapauza oznaena je kao fakultativna i izazvana je vanjskim uslovima. Normalni razvoj se nastavlja samo ako je postojala dijapauza. Dijapauza ima sezonski karakter. Fakultativnu dijapauzu izazivaju nepovoljnu vanjski uslovi a obligatna ijapauza genetiki uslovljena i nije izazvana faktorima sredine.

Klimatska pravila Skupno dejstvo klime na ivotinjske vrste ogleda se u odreenim evolutivnim morfolokim promjenama u okviru geografskih populacija iste vrste koje ulaze u kategoriju geografskog variranja tipa klima. Te promjene se mogu formulisati u obliku vie klimatskih pravila. Bergmanovo pravilo: Predstavnici jedne vrste homeoterama koji ive u hladnijim oblastima po pravilu su krupniji od onih koji ive u toplijim krajevima tj njihova povrina tijela je relativno manja u odnosu na njihovu 232

masu. To je povezano sa pravilom u fiziologiji po kojim odavanje toplote kod homeoterama je srazmjerno povrini tijela. Krupniji homeotermi odaju manje toplote nego sitniji. Bergmanovo pravilo potvruju mnogi primjeri. Duina krila kod kosa je najvea u centralnom Kamiru na visini od 300o metara a najmanja u Tunisu. Kod lisice duina lobanje je najvea u skandinaviji a najmanja na sardiniji. Kod gavrana duina krila je najvea na Tibetu 4000 m.nv, a najmanja u Somaliji itd. Kod Sus scrofa duina lobanje je najvea u Sibiru a najmanja na Sardiniji. Bergmanovo pravilo ne vai za poikiloterme. Najkrupniji poikilotermi su u toplijim krajevima (vodozemci i gmizavci). Alenovo pravilo Kod sisara koji ive u hladnijim krajevima postoji tendencija skraivanja dijelova tijela naroito uiju i repa, ali isto tako i vrata i ekstremiteta. I ovdje je u pitanju smanjenje tjelesne povrine a time i smanjenje odavanja toplote slijepi mievi sa velikom povrinom tijela su ogranieni na toplije krajeve. Postoje razlik u obliku tijela, veliini nogu, vrata i uiju. Izmeu tibetske antilope i gazele iz somalije. Vrsta Gasela picticanda sa Himelaja ima krace noge, upi i rep nego nizijska Indijska vrsta gazela. I ovo pravilo je potvreno eksperimentalno. Kod gajenja mieva na razliitim temperaturama. Ooni koji su gajen na temperaturi od 5-20C imaju zdepasto tijelo i kratak rep, a oni na 31-35C due. Glogerovo pravilo Kod homeoterama intenzitet pigmentacije raste sa temperaturom i vlanou, a opada sa padom temperature i u ekstremnim sluajevima pigmentacija iezava npr polarne ivotinje. Aridnost zajedno sa visokom temperaturom za sobom povlai zamjenu tamnog melanina sa crvenastim ili uto smeim feomelaninom. U hladnijim oblastima i feomelanin biva redukovan. Mrka boja preovladava u toplim i vlanim mjestima, u pustinjama se javlja crvenkasta i ukasto mrka, a u stepama sa niom temperaturom siva ili sivo mrka boja. Npr dvije srodne australske vrste ptica Munia flaviprymna koja ivi u pustinji i Munia castaneitorans koja ivi u vlanoj oblasti. Kod pustinjske forme koja je gajena u vlanoj klimi javio se crni melanin i postala je mrka. Ovo pravilo je potvreno i kod geografski razliitih populacija Parus atricapilus. Koliina feomelanina opada od juga ka sjeveru. Sva ova pravila predstavljaju adaptivne promjene hpmeoterama pod dejstvom klime.

EDAFSI FAKTORI
U sastavu biosfere nalazi se i pedosfera. Pedosfera obuhvata vrsti sloj zemlje, podlogu za koju su vezani biljni i ivotinjski organizmi. Pedosfera je podloga za biljke, supstrat po kojem se kreu kopnene ivotinje. Neki odnjih ive i u unutranjosti pedosfere, stalno ili samo jedan dio ivota npr jaja, larve itd. Pojam edofskih faktora je sloen. On se ne odnosi samo na fizike i hemijske osobine podloge, nego i na klimatske koji se ostvaruju na povrini i unutar pedosfere. Pojam zemljita Treba razlikovati geoloki supstrat koji predstavljaju matine stijene i zemljite ili tlo koji je produkt matinog supstrata i koji se stvara pod uticajem klimatskih faktora i ivih bia. Zemljite je rezultat dudog procesa pedogeneze, njime se prouava pedologija. U tom procesu uestvuju klimatski faktori, temperatura, vlaga, pokreti a sa druge strane biljke i ivotinje iji ostaci mineralizacijom ulaze u sastav zemljita. Zemljite je sistem koji obuhvata sve tri faze: tenu, gasovitu i vrstu. U sastav vrste materije ulaze razne organske materije sa 10% i minerali sa 90%. 233

Mineralne materije nastaju raspadanjem matinog supstrata. To su grubi pijesak, fini pijesak, prah i glina. Organske materije tla nastaju razgradnjom biljnih i ivotinjskih organizama i one obrazuju organske tvorevine humus. Najsitnije organske estice i glina imaju svojstvo koloida i imaju sposobnost da za sebe veu vodu. Tena faza tla predstavlja vodu u kojoj su rstvorene materije u tlu. Gasovita faza je vazduh koji ispunjava upljine u tlu. Zemljite je dinamian sistem. Prva faza e drobljenje matinog supstrata, a kasnije raspad organske materije u procesu huminacije. Graa zemljita se najbolje vidi na njegovom profilu na kome se vide pojedini horizonti npr listopadna uma. Horiznot A u njemu se vri nagmilavanje i razgradnja uginulih organizama., ispiranje i formiranje humusa. To je humusno akumulacioni sloj. U njemu postoji A0 sloj koji predstavlja umsku stelju, sloj A1 se sastoji od mrkog ve formiranog humusa, A2 je svjetliji sloj u kom se vri ispiranje humusa u nii horizont i eluvijalni sloj. Horizont B u njemu se vri nagomilavanje ispranog materijala iz gornjih slojeva (iluvijalni sloj). Horizont C je neizmjenjen sloj matine podloge. Fizike osobine zemljita su prije svega kompaktnost i mehaniki granulometrijski sastav, tekstura tla itd. Ovaj sastav je posebno znaajan za organizme koji ive na povrini ili u unutranjosti tla. Na pjeskovitim tlima, za kretanje po povrini potrebne su posebne prilagodbe. To su poveanje povrine oslonca stopala u vidu ronih ploica, rone ekinje, hitinske dlaice. Npr kod pustinjskih gutera susreu se posebne rone ploice na nogama. Dobrim trkaima vie odgovara tvrda kamenita ili glinovita podloga npr kod afrikih kopitara. Rastresita podloga pjeskovita omoguava mnogim ivotinjama ukopavanje, gnijezda u toj podlozi prave mnogi insekti i pustinjski glodari. U takvoj podlozi ive larve Melolontha melolontha, pjeare Cicindela. Normalno rastresito tlo naseljeno je u unutranjosti mnogim vrstama koje grade poseban ivotni kompleks. Ti organizmi prave hodnike, jazbine i gnijezda i doprinose velikoj prozornosti tla. Tlo postaje propusno za vodu i zrak tako da dolazi do preoravanja i mjeanja slojeva. Primjr su kine gliste. Glodari tu imaju vanu ulogu Citellus citellus, krtice. Mravi i termiti u tropskim oblastima grade gnijezda visoka po nekoliko metara. Temperatura, vlanost i hemizam Temperatura tla ne zavisi samo od klimatskih faktora nego i od prirode tla, mehanikog sastava, boje i vlanosti tla. Temperaturna kolebanja povrine zemljita godinja i dnevna, i vea su nego kolebanje temperature vazduha. Amplituda kolebanja opada sa dubinom tla i sa dnevnim temperaturama iezava na 1m dubine a za godinja na oko 10m. Dnevna kolebanja temperatura se penje u pustinjama do 43C (50C), a nou silazi do -9C. Tako da predstavlja amplitudu od 52C. Povrina svijetlih zemljita se sporije zagrijava nego tamnih, isto i kod vlanih tla. Prenos toplote u dubinu zavisi od termike provodljivosti tla. Termiki reim u pojedinim tipovima tla je razliit. Reakcija ivotinja na temperaturu tla su studirana na pustinjskim terenima. Uoena je ritmika u ponaanju isekata koji tu ive. Veina se preko dana povlai u dublje slojeve tla i pojavljuje se samo nou. I ose pjeare (Bombex) izdravaju temperaturu do 44C, a na voj temperaturi se povlae u hodnike. Pustinjski guteri se kriju u vegetaciju ili zarivanjem u unutranjost pijeska. Vlanost tla zavisi od klimatskih uslova, ali i od vodenog kapaciteta tla koji opet zavisi od mehavikog sastava i prozornosti tla. Voda se u tlu javlja u 4 oblika:

234

Gravitaciona voda koja potie od vodenih taloga i ispunjava krupnije pore i upljine i pod dejstvom gravitacije brzo polazi nie. Kapilarna voda ispunjava sitne pore i upljine i tu se zadrava pomou kapilarnih sila. Tu vodu koriste biljke. Hidroskopsna voda oblae koloidne estice zahvaljijui sili adsorpcije i ona je nedostupna biljkama. Vodena para koja je u vazduhu u upljinama tla. Vlanost tla na organizme djeluje posredno preko biljaka ali i neposredno. Gravitaciona voda u sezoni kia moe da ispuni kanale i jazbine ivotinja u tlu i tako djeluje nepovoljno i dovodi do visoke smrtnosti u njihovim populacijama. Ta gravitaciona voda potiskuje vazduh iz upljeg tla i tako oteava disanje. Vea vlanost dovodi do razvoja gljivica koje napadaju larve insekata u tlu. Odsutstvo svjetlosti u unutranjosti tla je znaajan faktor. Krtica i slijepo kue su slijepi ali neki insekti Coleoptera takoe. Hemizam tla je vaan ekoloki faktor za ivotinje koje ive u tlu. Koliina O2 opada sa dubinom, a CO2 raste. Osjetljivost prema CO2 je razliita kod ivotinja, krtica ugine u odsustvu O2, tj ako je ventilacija tla nedovoljna. Jonska reakcija ili pH varira u pojedinim tipovima tla. ivi svijet je najbrojniji u neutralnoj i slabo alkajnim tlima. Kisela zemljita treseti se odlikuju siromanom faunom, kine gliste su osjetljive na stepen pH tla. Larve Diptera timpulldae trae radije kiselo tlo.

HEMIZAM SREDINE
Hemizam sredine i njegove promjene koje se vre i pod dejstvom organizama su poseban kompleks enolokih faktora. Hemijske faktore je teko odvojiti od fizikih i mnogi procesi u sredini predstavljaju sloene fiziko-hemijske reakcije. Hemizam atmosfere Sa izuzetkom vodene pare ija koliina varira, procentualni udio gasova koji ulaze u sastav atmosfere je konstantan. Azota ima oko 78,03%, kisika 20,99% i oni ine glavnu masu atmosfere, a na ostale gasove argon, CO2, H, helijum, ozon i dr, odpada manje od 1%. Azot ini glavnu masu atmosfere i on je inertan gas koji organizmi ne mogu koristiti u formi dinitrogena. On ini sredinu u kojoj su hemijski aktivni gasovi O2 i CO2. organizmi ga koriste samo u formi nitrita, nitrata i NH4. azot se u ta jedinjenja moe prevesti na dva naina: elektrinim pranjenjem kada nastaju nitriti i nitrati koji kiom dospjevaju na zemlju pod dejstvom azotofiksatora koji N2 prevode u nitrite i nitrate. Kisik se nalazi u donjim slojevima atmosfere u dovoljnim koliinama za disanje biljaka i ivotinja. On moe biti ograniavajui faktor samo za organizme u tlu ili za parazite koji ive u tijelu. Pri potpunom odsutstvu kisika ive samo anaerobni organizmi. Sa opadanjem atmosferskog pritiska na visinama opada i PPO2 i na visini 5500m se svodi na polovinu. O2 tada postaje ograniavajui faktor za ivot. Time se objanjava siromatvo visokoplaninske faune. Homeotermi na smanjenu koliinu O2 reaguju poveanjem koliine Hb i broja eritrocita. Kod dolinskih populacija Apodemus silavtikus prenijetih na visinu 1500 3000m koliina Hb u krvi se poveala za 9-27%. Tu koliinu su imali i visokoplaninske populacije Apodemusa, ali se ona se nije smanjila njihovim spustanjem na manju visinu sto znaci da je genetski uslovljena. Utroak O2 u atmosferi zbog disanja se stalno nadomjeuje. 235

Ozon predstavlja alotropsku modifikaciju O2. njegoova koliina u atmosferi je mala i on lei visoko u stratosferi ali ipak ima veliki znaaj za ivi svijet. On apsorbuje UV zrake ispod 200nm koji su letalni za sva iva bia, on apsorbuje i infracrvene zrake i sprijeava hlaenje zemlje. On se stvara od O2 pod uticajem el pranjenja, UV zraka... CO2 u atmossferi je prisutansa 0,03%, ali ima veliki ekoloki znaaj. On je neophodan za fotosintezu i od njegove koncentracije zavisi intenzitet fotosinteze bez obzira na koliinu svjetla. Osnovni izvor CO2 jesu vulkanske aktivnosti i procesi disanja, ali i sagorjevanje fsilnih goriva. Kod ivotinja porast koncentracije CO2 u krvi nadrauje centre za disanje i izaziva ubrzano disanje, a pri velikim koncentracijama dovodi do guenja. Hemizam vodene sredine Hemijski sastav vodene sredine je manje konstantan posebno u kopnenim vodama. H2O je univerzalni rastvara koji rastvara i ionizuje i neorganske soli i organsku materiju, ali i atmosferske gasove. Ekoloki znaaj hemizma vodene sredine je veoma znaajan za vodene organizme. Koncentracija i vrsta rastvorenih soli i fiziko-hemijsko stanje vode koje je izraeno u pojavama osmoze i jonske reakcije neprekidno djeluju na organizme i vani su ekoloki faktori.

Rastvorene soli Razlika izmeu slatkih i slanih voda poiva na koliini koncentracije rastvorenih neorganskih soli. Tipina slana voda je mrska voda ija je slanost prilino konstantna i iznosi 35% (35gr po l). Take je i koncentracija pojedinih iona u morskoj vodi prilino konstantna. Morska voda sadri najvie Na i Cl, a slana najvie Ca i CO3, Cl i SO4. morska voda sadri preteno hloride i sulfate pa je gorka i slana a slatka preteno karbonate. Povrni slojevi okeana i zatvorena mora variraju u pogledu slanosti npr Crveno more sa 31-40% slanosti. Kopnene vode vie variraju u pogleu hemijskog sastava. U slatkim vodama koliina rastvorene soli ne prelazi normalno 300mg/l . izuzetak je mrtvo more u Palestini i slano jezero u SAD koji su slaniji od morske vode. Prirodne su vodi hranjivi rastvori iz kojih vodeni organizmi izvlae elemente potrebne za ivot. Biljke to rade neposredno asimilacijom a ivotinjske organizmi posredno preko biljaka. To je selektivan proces npr. koncentracija Si u tijelu silikatnih algi je 1000 puta vea nego u mrskoj vodi. Ca se takoe nagomilava u organizmima u znatnoj mjeri. Ovo nagomilavanje elemenata u tijelima ivotinja ima poseban geohemijski znalaj jer omoguava stvaranje organskih sedimenata. Posebno je znaajno taloenje Ca koji tee bre na temperaturama iznad 20C to objanjava nastanak koralnih grebena. U slatkim vodama Ca je takoe znaajan ekoloki faktor. On se tu javlja u formi karboonata i u zavisnosti od koncentracije oni se dijele na meke ispod 20mg po litru i tvrde vode iznad 20mg/l. Neki raii, spuve se nalaze samo u slatkim vodama. Koliina rastvorenih organskih materija jako varira u slatkim vodama. Ona je najvea u vodama tresetita. Soli fosfora i azota su posebno vane za ivi svijet jer ulazi u sastav bjelanevina. Poto se one i u slatkoj i u slanoj vodi nalaze u mnimumu one su glavni ograniavajui faktor organske produkcije u njima. Fosfor se javlja u dva oblika: u vidu neorganskih soli fosfata i organskoj fosfora vezanog za rastvorene organske materije. Koliina organskog fosfora je vea nego neorganskog ali je po pravilu mala i iznosi nekoliko desetina mg/m3 vode. Kopnene vode se snabdijevaju fosforom iz geoloke podloge i kroz mineralizaciju organske materije. Vertikalni raspored fosfata u vodama je stratifikovan i njegova koliina raste jer se u dubljim slojevima fosfati regeneriu kroz proces razlaganja uginule organske materije u vodi i mulju. Sezonski se koliina fosfata mjenja posebno u povrinskom osvjetljenom dijelu gdje se on stalno troi. Najmanja je koncentracija je preko ljeta zbog bujanja planktona u povrinskom sloju, a zimi se ta koliina poveava dolaskom rezervnih masa fosfata iz dubljeg dijela. Soli N se jjavljaju u veoj koliini nego soli fosfora i njihov odnos iznosi 7:1. To su rastvorene soli nitrata, nitrita i NH4. Proces regeneracije soli azota je sloeniji nego kod fosfora. On se odigrava preteno u dubljim slojevima vode i sedimentima dna te soli bivaju ponovo koritene od strane 236

biljaka i algi koji cirkulacijom vodenih masa povnovo dolazi u osvjetljene slojeve. Vertikalni raspored soli N je u morima i jezerima stratifikovan sa veom koncentracijom u dubljim slojevima u kojima se vri njihova regeneracija. Variranje koncentracije soli azota je paralelno sa solima P. Tekue vode mogu biti zagaene organskim neistoama. Stepen tolerancije prema zagaenosti je razliit kod razliitih organizama. Tako da se organizmi dijele na polisaprobne koji naseljavaju jako zagaene vode npr Tubifix diptere i dr, mezosaprobne koji ive u manje zagaenim vodama i oligosaprobne koje ive u ne zagaenim vodama tako da se ti organizmi mogu koristiti kao indikatori. Rastvoreni gasovi Svi atmosferski gasovi se rastvaraju u vodama. Njihova rastvorljivost do stupnja zasienosti zavisi od apsorpcionog koeficjenta vode koji opet zavisi od temperature, slanosti i pritiska vode. Taj koeficijent je najvei za ugljinu kiselinu a najmanji za N. Procentualni udio gasova u vodi je drugaiji nego u atmosferi. Taj udio CO2 je nekoliko puta vei, a dva puta je vei za O2. Tako tako je apsorbirana koliina rastvorenog O2 vea u slatkoj nego u slanoj vodi, vea je pri nioj nego pri vioj temperaturi itd. Prirodna voda se kisikom snadbjeva iz atmosfere i fotosinteze vodenih biljaka koje oslobaaju kisik, koji se odmah rastvara u vodi. O2 se neprekidno troi u procesu disanja i procesu razlaganja organske materije, tako da njegova koncentracija u kopnenim vodama varira u funkciji vremena i rezultat je odnosa njegovog troenja i snadbjevanja. Postoji vertikalni gradijent u rasporedu O2 u morima i jezerima. U povrinskim slojevima koji su naseljeni planktonskim algama potronja O2 se stalno nadoknauje jer ga proizvode alge ili se on izima iz atmosfere. Nekad u toku ljeta se javlja i prezasienost poovrinskih slojeva O2 u Ohridskom jezeru. U dubljim slojevima O2 se stalno troi disanjem a ne nadoknauje jer zbog odsutsva svjetla nema ni planktonskih algi. Tu se obnova O2 vri turbulentnim mjeanjem vode pod dejstvom vjetra. To je u jezerima posebno izraeno u vrijeme zime kad je temperatura u jezeru izjednaena. U okeanima obnova O2 u velikim dubinama se vri zahvaljujui dubinskim strujama koje dovode hladnu vodu sa O2 iz polarnih oblasti ka ekvatoru. Obnova kisika u dubinskim dijelovima okeana traje godinama. U zatvorenim morima proces obnove O2 moe potpuno izostati i dolazi do iezavanja O2 u dubini npr Crno more u kome je ispod 200m dubine voda potpuno bez O2. Tu potpuno izostaje cirkulacija vode stalnog dolaska slatke vode u povrinske slojeve i ne dolazi do mjeanja. Tako da u gornjim slojevima Crnog mora normalno postoji ivot a u dubljim slojevima ive samo anaerobne bakterije. Ljetni utroak O2 u slabo produktivnim jezerima oligotrofnim u dubinama je mali, a u vioko produktivnim entrofnim jezerima taj utroak je vrlo veliki tako da tokom ljeta vrlo brzo dolazi do potpunog isezavanja O2 sve dok zimske cirkulacije vode npr u Dorjanskom jezeru. Zbog variranja koncentracije O2 u vodi mnogi organizmi imaju niz prilagodenosti. Sekundarno vodeni organizmi npr insekti koriste atmosferski O2 uzimajui ga direktno ili u vidu mjehuria ispod krila. Kod primarno vodenih organizama se to odvija stalnim prolaskom vode kroz respiratorne duplje, aktivnim kretanjem respiratornih povrina, ventilacijom okolne vode, preko krga. CO2 je od primarnog znaaja za vodene biljke i u vodi se nalazi u sloinijem obliku nego u atmosferi. U vodi se rastvara dajui sa njom H2CO3 a ona disocira na bikarbonatne i karbonatne ione, tako da se u vodama nalaze osim gasovitog CO2 i ioni H, bikarbonata i karbonata u odreenom meusobnom odnosu. Rastvoreni gasoviti CO2 i onaj u vidi H2CO3 zove se slobodni CO2 a onaj u bikarbonatima i karbonatima vezani CO2. Ukupna koliina CO2 iznosi 47vm/l to je 150 puta vea koncentracija nego u atmosferi. Tako da je okean glavni izvor CO2 u atmosferi. Bikarbonati i karbonati u vodi su normalno vezani sa Ca. Slobodni CO2 u vodi stoji u ravnoteom odnosu sa bikarbonatima pa njegov utroak od strane biljaka povlai za sobom razlaganje bikarbonata u karbonat i CO2. ravnoteni sistem CO2 bikarbonat karbonat je sistem koji regulie vrijdnost pH u vodi. Utroak CO2 u vodi nadoknauje se iz atmosfere i na raun disanja i raspadanja uginule organske materije. Osnovni ekoloki znaaj CO2 u vodi je to on uestvuje u procesu fotosinteze. Porast CO2 u krvi vodenih organizama smanjuje afinitet Hb prema O2.

Uzrasna struktura populacije


237

To je izraz brojnog odnosa uzrasnih stupnjeva koji ulaze u sastav populacije ona je u tjesnoj vezi sa kretanjem nataliteta ona je u tjesnoj vezi s kretanjem nataliteta I morttaliteta. Reproduktivna sposobnost je vezana za odreene uzrasne klase a mortalitet varira jedino sa starocu. Tako da uzrasna struktura populacije u datom trenutku idikator pravca njenog kretanja. Brojno dominiranje mladih jedinki znai brz tempo rasta populacije. Manje ili vie ravnomjeran raspored uzrasnih klasa odlikuje populacije u stacionarnom stanju a dominacija starijih klasa znak je populacije u opadanju. Postoje 3 osnovne kategorije uzrasnih klasa: prereproduktivna, reproduktivna I postreproduktivna. Relativno trajanje tih faza je razliito kod razliitih vrsta. Relativno trajanje pojedinih faza odreuju uzrasnu strukturu . Kod vrsta koje ive vie godina I razmnoavaju se samo jednom u ivotu, populacija se sastoji polno nezrelih jedinki. Kod vrste kod kojih se ciklus odigrava u toku jedne godine npr. biljne populacije, razmnoavanje se uglavnom sastoji od polno zrelih jedinki. Kod vrsta ije se odrasle jedinke razmnoavaju vie godina populacija obuhvata razliito stare polno nezrele jedinke I zrele jedinke razliite starosti. Osnovni tipovi uzrasne strukture populacije predstavljeni su u vidu piramida u kojima je procentualno predstavljena zastupljenost pojedinih uzrasnih klasa. Uzrasna struktura populacije varira u funkciji vremena! Uzrasna struktura se relativno lako moe pratiti kod riba jer se starost jedinki moe odrediti na bazi naratajnih zona krljuti I otokonija iz unutranjeg uha.

Rastenje populacije

Populacija je promjenjiva veliina. Brojnost prirodnih populacija neprekidno varira u funkciji vremena esto sa krupnim fluktuacijama. Ta se kolebanja odigravaju u prsnoj vezi sa promjenama u intenzitetu I kombinacijama vanjskih faktora. Osnovni faktor rasta populacije je potencijal razmnoavanja rastvoren kroz stopu nataliteta. Ali mehanizam rasta populacije je sloeniji I obihvata stopu mortaliteta , stopu preivljavanja uzrasnu strukturu itd.stopa nataliteta zavisi od krajnjeg odnosa polova ona zavisi i od stanja plodnosti enki. Za rast populacije je vano dali se populacija sastoji od jedinki generacije ili od vie generacija znaajna je I brzina razvica. Taj mehanizamj rasta populacije je u tjesnoj vezi sa uslovima sredine. Ekolog epmen je potencijalnu moc rasta populacije izrazio pojmom biotikog potencijala. Taj pojam kvantitativno definie brojni rast populacije I stvarni rast populacije jedne vrste i rezultat je uzajamnog dejstva biotikog potencijala i otpora sredine. Po njemu biotiki potencijal u sebi ukljuuje potencijal razmnoavanja i potencijal preivljavanja. Pod normalnim uslovima u prirodi biotiki potencijal se samo djelomino ostvaruje jer mu se suprostavlja otpor sredine. Otpor sredine kombinovano dejstvo biotikih i abiotikih faktora .

Tok rasta populacije

Analiza potencijalne moi rasta populacije pokazuje da bi jedna hipotetina populacija u neogranienoj sredini mogla eksponencijalno rasti pod konstantnim uslovima. Ali takvi uslovi se rjetko stiu u prirodi I neogranien ras populacija bi bio apsurdan. Neogranienom rastu organskih vrsta nuno se suprostavlja ogranien kapacitet konkurentne sredine. Tako da tok I oblik rasta populacije jedino varira u skladu sa promjenama sredine u toku kretanja populacije jedne vrste moe se razlikovati nekoliko faza: Faza pozitivnog rasta Faza stacionarnog rasta Faza oscijacija i fluktuacije Faza negativnog rasta Faza iezavanja

To je opta ema kretanja populacije faze mogu biti nedovoljno jasne I razliitog trajanja. Njima se moe dodati jo jedna faza iznenadnog naglog rasta do prenamnoenosti pracena isto tako naglim opadanjem. Pozitivno rastenje odlikuje poetnu fazu kretanja populacije. Populacija se moe zasnovati kad vrsta osvoji dio neosvojenog prostora ili prodre u novi biotop ili se populacija formira 238

u laboratoriji. Poetno rastenje populacije moe se posmatrati u dva oblika rastenje u neogranienoj sredini sa optimalnim uslovima I rast u ogranienoj sredini.u prvom sluaju rast populacije se odvija eksponencijalno I kriva rasta ima oblik slova J . prirataj postaje sve veii zaustavlja se samo u sredini nastupe promjene. U drugom sluaju se radi o ogranienoj sredini koja moe podnjeti odreeni maximum veliine populacije, rast populacije e progresivno opadati I zaustaviti se na odreenoj visini tada kriva rasta ima oblik slova S-sigmoidna kriva. Ta kriva pokazuje da se broj jedinki u poetku lagano poveava kasnije to ide znatno bre da bi se kasnije zaustavilo u visini asimptote na kojoj krivulja lei, tako da u ogranienoj I homogenoj sredini brzina rasta populacije progresivno smanjuje sa porastom gustine populacije. Svaki novi prirataj smanjuje stopu rasta za odreenu veliinu da bi najzad dola na nulu. Isto je I sa kapacitetom sredine koji se takoe svodi na nula. Studija sigmoidnog rasta pupulacije u ogranienom prostoru vrena je uglavnom na eksperimentalnim ivotinjama. Rast populacije .. pod laboratorijskim uslovima odgovara sigmoidnoj krivoj. Isto tako I krivulja kod paramecijuma gdje je dat primjer elementarne borbe za opstanak, kompeticiji za odreeni prostor I za ogranieni izvor hrane. Populacija dolazi do stupnja stacionarnog stanja s maksimalno ogranienom gustinom pod datim uslovima eksperimenta. Poznat je primjer sigmoidne krive kod drozofile melanogaster(provjeriti naziv).

Stacionarna faza

koja dolazi iza faze puzitivnog rasta populacije u ogranienim uslovima I koje se javlja onda kad populacija dostigne minimalnu veliinu javlja se samo u eksperimentalnim populacijama koje se gaje u laboratorijama. Laboratorijska populacija kvarca koja je gajena pod konstantnim uslovima nakon 200 asova dostie maksimalnu veliinu ostala je nepromjenjena na tom nivou narednih 1000 asova . To stacionarno stanje se esto oznaava kao stanje ravnotee. Ovi konstantni uslovi se ne susreu u prirodi nego je odpor sredine promjenjiva veliina tako da se stacionarna stanja populacije u prirodi I ne ostvaruju.

Kolebanja brojnosti populacije

su od posebnog znaaja za ekologiju jer su odraz meusobnih odnosa organizma I sredine, nijedna kategorija tih kolebanja koja se zove oscijacilacija posmatranja je I u prirodnim, laboratorijskim populacijama. U laboratorijskim populacijama muhe, koja se hrani leevima ovaca javljaju se kolebanja broja imaga koji se smanjuje u manje ili vie pravilnim vremenskim razmacima. Populacija je hranjena sa konstantnom koliinom mesa , poveanjem broja imaga poveava se broj jaja I gustina larvi. Izmeu larvi nastupa kompeticija jedan dio larvi je neuhranjen I nema pravilan metabolizam. To za sobom povlai smanjen broj imaga. Broj jaja tada je manji, ali nove larve iz njih ne trpe oskudicu hrane I normalnon metamorfoziraju tako da se ponovo poveava broj imaga I ponovo se sve ponavlja. Sline oscilacije utvrene su I u prirodnim populacijama sitnih glodara. Kod njih se porast I opadanje populacije smanjuje u pravilnim vremenskim razmacima. Kod voluharice je to svake 3 god ili 3-4 god takva kolebanja populacije oznaaju se cikline oscilacije. Klasian primjer ciklinih oscilacija su populacije sjeverno-amerikog zeca I risa. Kad god se smanji brojnost populacije zeca smanjuje se I brojnost populacije risa jer izmeu njih postoji odnos grabljivice I plijena. Osim ciklinih oscilacija postoje I sezonske oscijacije , u toku godine koje se javljaju koje se javljaju kod vrsta sa kraim ivotnim ciklusom.npr. brojnost planktonskih algi u ohridskom jezeru oscilira u toku sezene sa maximumom u junui minimumom u oktobru. Ta sezonska kolebanja uslovljena su prije svega kolebanjem klimatskih faktora.

Fluktuacije

su neperiodina kolebanja brojnosti mnogih vrsta u mnogim prirodnim populacijama. U takvim fluktuacijama gustina populacije se poveava I naraste do neuobiajnih razmjera to se oznaava kao prenamnoenost. Primjer takvih fluktuacija je masovna navala glodara u naim umama javlja se prosjeno svake decenije u hrastovim umama. Gubar ima jednu generaciju godinje polno zreli stadij javlja se poetkom ljeta i traje do avgusta, tada enka polae jaja u leglima karakteristinog izgleda. Embrionalni razvoj se vri u toku jeseni ali gusjenice ne naputaju jaja sve do proljea i prezimljuju u fazi dijapa. Poetkom aprila gusjenice izlaze I presvlae se 5 puta intenzivno se hrane liem. U junu 239

gusjenice se uahure I prelaze u stadij lutke koji traje 2 nedjelje i daju image. Tok jedne fluktuacije gubara oznaen je kao gradacija a ona obuhvata 3 faze: progresivnu - kada gustina populacije naglo raste kulmimacionu sa maximalnom gustinom i regresivnu - kad gustina populacije pada minimum.

Dvije uzastopne gradacije su odvojene fazom latence razliitog trajanja. U fazi kulminacije gusjenice izazivaju brst umeto tada uslovljava poveanu smrtnost. Poznate su fluktuacije u populacijama skakavaca primjer je pustinjski skakavac. Oni se u toj fazi fluktuacije skupljaju u velika jata koja prelaze I pustoe velike oblasti. Ta faza u njhovom ivotu oznaava se kao gregarna. A solitarna faza se javlja u doba niske gustine populacije Faktori rasta populacije (kretanja)

Sama ivotinjska vrsta pripada odreenom ekosistemu tako da je izloena djelovanju I biotikih I abiotikih faktora. Ona na njih reaguje u skladu sa svojom nasljednom konstitucijom I reakcionom normom koja odreuje njenu ekoloku plastinost ili toleranciju u odnosu na faktore sredine. Faktori kretanja populacije mogu biti spoljanji i unutranji.

Klimatski faktori

-oni su znaajan komplex faktora temperatura vlaga, vodeni talasi koji na razliite naine djeluju na kretanje ivotinjskih populacija. Oni mogu djelovati na fertilitet ena na trajanje razvia na broj generacija mortalitet. Njihovo dejstvo moe biti mehaniko- djelovanje vremenskih nepogoda, poplava I dr. klimatski faktori mogu djelovati I posredno na izvore hrane I na kretanje populacije neprijetelja. Sva ta dejstva jako utiu na kretanje populacija odreene vrster. Kolebanje meteorolokih faktora na prirodnim populacijama esto povlai za sobom poveanje stope smrtnosti. Snienje temperature vode u toku zime na 5 stepeni u SAD u dovelo je do opadanja populacije riba. Zime mogu poveavati smrtnost u populacijama sitnih glodara. Kod gubara ako zakasni listanje hrasta u proljee dovodi do porasta smrtnosti gusjenica gubara itd. Za vrijeme poplava na delti Volge procenat enki opada to dovodi do smanjenja populacije glodara.

Interspecifiki odnosi

promjene u gustini jedne popilacije nuno mjenjaju uzajamne odnose meu njenim jedinkama. Porastom gustine smanjuje se kapacitet sredine u pogledu potreba za hranom, prostorom tada se javljaju konkurentni odnosi meu jedinkama u populaciji koji se oznaavaju kao kompeticija. Gusta populacija nekad moe izmjeniti I sredinu I uiniti je manje povoljnom za ivot. Kompeticija za hranu javlja se onda kada je koliina hrane ograniena a javlja se velik porast npr radi suzbijanja kaktusa, iz amerike je uvezena jedna vrsta gusjenice koja se hrani kaktusom leptiri se namnoe I unite preko 90% kaktusa ali tada populacija leptira opada zbog unitenja izvora hrane. U toku gradacije leptira gubara gusjenice su u stanju da izazovu totalni golobrst ume, a to sa sobom povlai veliku smrtnost gusjenica, hrana je komponenta sredine koja ima poseban znaaj za ivotinjske populacije. Ukupne koliina raspoloive hrane predstavlja kapacitet sredine. Koliina hrane u prirodi je vrlo varijabilna I zavisiu od klimatskih faktora. Oskudivca hrane moe se javiti zbog velikih sua. Nekad se oskudice hrane javljaju samo lokalne I u vrijeme gradacije insekata. Kod stenofagnih vrsta oskudice hrane imaju krupan znaaj za kretanje njihovih populacija. Drugi faktor je oskudica prostora koja nastupa u ogranieenoj sredini kad gustina populacije dostigne odreeni nivo. Eksperimenti sa drozofilom pokazuju da broj potomaka u kulturi opada sa brojem imaga. Porast gustine populacije sitbnih glodara za sobom povlai fizioloke poremeaje u endokrinom sistemu koji smanjuju vitalnost ivotinja I dovode do poveanog mortaliteta kanibalizam je pojava koja prati porst populacije. U eksperimentima sa insektom branarom Tribolium confusum porast gustine populacije se zaustavlja kad broj jedinki na jednoj godini dostigne 44. Tada se kao ograniavajui faktor javlja kanibalizam larve I odrasli insekti prodiru sopstvena jaja I lutke. Izmjena sredine znaajna posljedica porasta gustine populacije . organizmi aktivno mjenjaju ivotne uslove sredine. Ta izmjena sredine djeluje na sam organizam I njihovu populaciju. Kod insekta branara porast populacije poveava koliine produkata metabolizma u branu to utie na fertilnost enki I smanjuje brojnost populacije. 240

Interspecifiki odnosi

To su znaajan faktor kretanja populacije obje vrste orgamizama. lanovi jedne popilacije organizma mogu se hraniti drugom populacijom mogu biti u kompeticiji mogu biti u kompeticiji za hranu I prostor. Jedna populacija moe promjeniti uslove sredine to utie na drugu vrstu. Nekad se lanovi odje populacije mogu meusobno pomagati. Tako to djeluju pozitivno na obje populacije. U analizi odnosa izmeu populacija posebno su studirani odnosi grabljivice I pljena I parazita I domaina. Odnos plijen predator je odnos ishrane izmeu 2 vrste. Dejstvo predatora poveava stopu smrtnosti u populacijiplijena. Poznat je eksperiment sa paramecijumom I didr.(ne vidi se pro) koji se hrani paramecijumom. Eksperiment je uraen u 3 serije. U 1 seriji oni su gajeni u mjeovitoj populaciji u 2 seriji u jednom djelu kulture je bio izdvojen samo paramecijum I u 3 seriji periodino je dodavano svakog drugog dana nekoliko jedinki predatora I pljana. U prvoj seriji predator unitava populacijupjena u drugoj seriji jedan dio jedino plijena je zaklonjen. I nakon to predator uniti preostalu populaciju plijena takoe izmire, a onda zaklonjeni dio plijena obnavlja populaciju. U treoj seriji obje se populacije se populacije odraju ali sa periodinim oscilacijam. Kod kod paramecijuma I kvasca se javljaju cikline oscilacije u populaciji. Paramecijum smanjuje znatno brojnost kvasca to dovodi do pada populacije paramecijuma a to opet omogulava porast populacije kvasca. Slian primjer je sa amerikim zecom I risom. Kod ovog kretanja populacije predatora I plijena Volter je postavio tri osnovna zakona: Zakon periodinih ciklusa-kolebanja populacije plijena I predatora su periodina. Ta kolebanja zavise od periodinih brojeva I koeficijenata rasta I opadanja populacije Zakon odranja srednjih vrijednosti- srednja gustina obje populacije ostaje konstantna akosu uslovi sredine konstantni Zakon poremeaja srednjih vrijednosti- kad su obje populacije unitavane srazmjerno njihovoj gustini, srednja gustina popilacije plijena raste a predatora opada

Ovi zakoni vae za populaciju u eksperimentalnim uslovima I teko se mogu primjeniti na prirodne populacije. odnos parazit domain ne razlikuju se bitno od odnosa plijena I predatora. Parazit poveava stopu smrtnosti u populaciji domaina I smanjuje se brojnost ali ne unitavaju svoju rtvu odmah kao predatori. Razliiti patogeni organizmi izazivaju u ivotinjskim populacijama epizotije(masovna oboljenja) epizotije se ire u ivotinjskim populacijam u vidu talasa posebno momentima visoke smrtnosti. Poznati su primjeri entomorfogenih insuata koji napadaju druge biljojedne insekte. Kod tih insekata larveni stadij je aktivni parazit, dosta su este meu himenopterama I dipterama. Domain npr larve gubare mogu biti napadnutu od vie vrsta parazita koji opet imaju svoje parazite, neki paraziti napadaju samo odreene stadije razvoja insekata tako da je znaajan sinhronizam u pojavi parazita I odgovarajueg razvojnog stupnja. Nekada paraziti mogu znatno smanjiti brojnost populacije domaina, iza toga slijedi nagli porast brojnosti parazita. Interspecifina kompeticija

To su uzajamni odnosi izmeu 2 vrste koji se nepovoljno odnose na rast I preivljavanje. To su obino odnosi izmeu vrsta sa identinih ili slinim ekolokim zagtjevima. Prisustvo kompetitorske vrste smanjuje kapacitet sredine za drugu vrstu koja zauzima ekoloku niu. Poznati su eksperimenti koji su u tom pogledu vreni na insektima I protozoama. Dvije vrste koje ive u ogranienoj sredini I zauzimaju istu ekoloku niu ne mogu se trajno odrati jedna pored druge. To dovodi do izolovanja populacija srodnih vrsta, npr u engleskoj unesena vrsta vjeverice Sciurus caralinenzis potiskuje Sciurus vulgaris. Intraspecifina kompeticija je svakako znaajan faktor kretanja populacija organskih vrsta.

BIOCENOZA IVOTNA ZAJEDNICA

Biocenoza ili ivotna zajednica predstavlja vii stupanj ekoloke integracije. To su cjeline realno date u prirodi. Ona je ivo naselje biotopa jednog ekosistema sa njima je povezana brojnim odnosima I ne moe se os njega odvojiti. To je skup populacija razliitih organizama koji naseljavaju odreeni prostor u 241

odgovarajuem vremenu I povezani su sa razliitim interakcijama. Splet odnosa izmeu biljnih I ivotinjskih odnosa ini jednu biocenozu koja se transformie u vremenu I prostoru. Osnovne karakteristike biocenoze:

1. Bicenoza je uvjek odreena kombinacija razliitih biljnih I ivotinjskih populacija koje uspostavlja I odrava pod datim uvjetima biotope.

2.Bicenoza nije prosti skup odreenih biljnih I ivotinjskih vrsta koje koegzistiraju jedna pored druge, nego predstavlja jedan integrirani funkcionalni sistem sa spletom odnosa izmeu populacija koji ulaze u njen sastav.

3.Biocenoza ima svoju strukturu koja se ogleda u njenom kvalitativnom sastavu, u prostoru I vremenskom rasporedu vrsta koji ulazi u njen sastav I brojnim odnosima njihovih populacija 4.biocenoza je dinamian sistem zahvaljujui odnosima ishrane stalno se odvija kruenje materije I protok energije, biocenoza je u stalnom preobraaju I razvitku u funkciji vremena.

Struktura biocenoze (kvantitativni I kvalitativni sastav)

Broj I izbor vrsta koje ulaze u neku biocenu jako varira posebno geografski. Biocenoza pustinja ili arktikih oblasti su sa ogranienim brojem biljnih I ivotinjskih vrsta. Znatno vei broj vrsta ulazi u sastav biocenoze umjerenih krajeva. Jo vee obilje u pogledu broja vrsta susree se u tropskim biocenozama. To je zbog toga to su ivotni uslovi u tropima daleko raznovrsniji. Ekoloki faktori se takoe nalaze manje ili vie u optimumu. Temperature se dre u granicamaod 21-29C. u umjerenim I polarnim oblastima ivotni uslovi se udaljavaju od optimuma I to dovodi do smanjenog broja vrsta. Iz toga prizilaze osnovni biocenotiki principi. Ukoliko uslovi biotopa postaju manje raznovrsni I vie se udaljavaju od optimuma, ukoliko je njihovo eliminatorno dejstvo vee, a biocenoza je siromanija I uniformnija npr u Ohridskom jezeru je ustanovljeno opadanje broja bentoskih organizama sa porastom dubine. Ali nisu samo fiziki faktori ti koji odreujubroj vrsta u biocenozi postoji I niz drugih faktora to su istorijski- vrsta jo nije dospjela do datog biotopa, klimatski-klima ne dozvoljava da se ta vrsta naseli na datom bitopu, topografski- topografske prepreke sprijeavaju vrstu da osvoji dati biotop, biotikikompeticija spreava vrstu da osvoji dati biotop. Primjer istoriskih I topografskih faktora su Dunavske ribekoje se uopte ne susreu u vodama I Ohridskom I Prespanskom jezeru, I ako bi mogle opstati u tim vodama, Australija je naseljena samo grupom torbara ali ne I drugim sisarima itd. To potvruju I brojni primjeri vrsta koje su prenesene I koje normalno ive u nekoj biocenozio ne remetei bitno njenu strukturu. STRUKTURA BIOCENOZE

Broj i izbor vrsta koje ulaze u neku biocenozu jako varira prostorno-geografski. Biocenoze pustinja ili arktikih oblasti su sa ogranienim brojem biljnih i ivotinjskih vrsta. Znatno vei broj vrsta ulazi u sastav biocenoza umjerenih krajeva. Jo vee obilje u pogledu vrsta susree se u tropskim biocenozama. To je zbog toga to su ivotni uslovi u tropima daleko raznovrsniji. Ekoloki faktori se takoe nalaze manje ili vie u optimumu. Temperature se dre u granicama od 21-29 C. U umjerenim i polarnim oblastima ivotni uslovi se udaljavaju od optimuma i to dovodi do samanjenja broja vrsta. Iz toga proizilazi osnovni biocenotiki princip: ukoliko uslovi biotopa postaju manje raznovrsni i vie se udaljavaju od optimuma, utoliko je njihovo eliminatorno dejstvo vee, a biocenoza je siromanija i uniformnija. Npr. u Ohridskom jezeru je ustanovljeno opadanje broja bentoskih organizama sa porastom dubine. Ali nisu samo fiziki faktori ti koji odreuju broj vrsta u biocenozi. Postoji i niz drugih faktora to su istorijski- vrsta jo nije dospjela do datog biotopa, klimatski- klima ne dozvoljava da se ta vrsta naseli na datom biotopu, topografski- topografske prepreke spreavaju vrstu da prodre u dati biotop,biotiki- kompeticija spreava vrstu da naseli dati biotop. Primjer istorijskih i topografskih faktora su Dunavske ribe koje se uopte ne 242

susreu u vodama dinarskog kra , Ohridskom Prespanskom jezeru, iako bi mogle opstati u tim vodama. Australija je naseljena samo grupom torbara ali ne i drugim sisarima, itd. To potvruju i brojni primjeri vrsta koje su prenesene i koje normalno ive u nekoj biocenozi ne remetei bitno njenu strukturu.

Struktura biocenoze ne zavisi samo od odreene kombinacije vrsta koje ulaze u njen sastav. Postoje i druge strukturne odlike kao to su kvantitativna zastupjenost i relativna gustina populacija, prostorni i vremenski raspored vrsta, estoa sa kojom se jedinke javljaju u pojedinim dijelovima biotopa, vezanost vrste za odreeni tip zajednice. Brojnost (abundantnost) to je kvantitativna zastupljenost pojedinih populacija u biocenozi. gustina populacije se moe izraziti brojem jedinki na jedinicu prostora ili koliinom bioma. Za strukturu zajednice posebno su znaajni relativni brojni odnosi pojedinih populacija. Pojedine vrste su razliito brojno zastupljene. Izraunavanjem njihove relativne zastupljenosti dolazi se do pojma dominantnosti. Dominantne su one vrste koje svojom brojnou ili biomasom dominiraju u datoj bicenozi i daju peat cijeloj biocenozi. npr. bukva dominira u bukovoj umi. Ova brojnost se moe izraziti i kao grupna dominantnost npr. u naselju dna Ohridskog jezera dominiraju oligochaete. Podatci o abundantnosti i dominantnosti imaju uslovnu vrijednost jer vrijede samo za dati trenutak. Gustina populacija pojedinih vrsta koleba se neprekidno u funkciji vremena. Stalnost ( konstantnost) Ta strukturna odlika oznaava stupanj sa kojim se jedna vrsta susree u datoj biocenozi. Biljni ekolozi po Braun-Blangeu razlikuju tri reda stalnosti Prisutnost je stepen stalnosti kojim se jedna vrsta javlja u pojedinim sastojinama biocenoze. estoa izrazava procentulani stupanj javljanja vrste u pojedinim probnim povrinama nekog biotopa. Vezanost- izvjesne biljne i ivotinjske vrste su manje ili vie za odreeni tip biocenoze i u njima se konstantnojavljaju. Disperzija i ivotni kopleksi

Neravomjeran ili grupni raspored jedinki je najei tip rasporeda u populacijama. Biocenoza se sastoji od veeg broja populacija razliitih vrsta koje su izmjeane i prostorni raspored za svaku vrstu je razliit. Takoe kod populacija ivotinja koje imaju veliku sposobnost kretanja prostorni raspored se stalno mijenja u manjoj ili veoj mjeri. Slika prostornog rasporeda utvrena u datom momentu je tip disperzije organizama na nekom biotopu. Homogenost disperzije- jedinke bi bile potpuno ravnomjerno rasporeene u okviru biotopa i na osnovu broja jedinki bi se moglo sraunati minimalni prostor koji otpada na jednu jedinku. Takav homogen raspored je rijedak. Obino je tip disperzije vrsta heterogen. Jedinica prostora biotopa u kojoj se pojedine vrste javljaju je razliite veliine. Sa porastom veliine analiziranog prostora najprije se javljaju vrste sa visokom frekventnou, a zatim i ostale. To znai da za svaku vrstu postoji minimum areala u kome ona poinje da se javlja. Krivulja areala vrste izraava tip distribucije vrste. ivotni kompleksi

Neravnomjeran prostorni raspored organizama u biotopu dovodi do lokalnih manjih ili veih grupisanja dijelova populacije. Grupisanje moe biti uslovljeno topografijom ili reljefom gdje se javljaju lokalne kombinacije ekolokih faktora tj. mjesta sa posebnom mikroklimom. Na tim lokalnim stanitima razvija se razliita vegetacija, a to povlai i razliit raspored ivotinjskih organizama. Tako da se u prostornom rasporedu organizama javljaju posebni ivotni kompleksi koji se sastoje od manjeg ili veeg broja vrsta izmeu kojih postoje prisnije meusobne veze. Ti ivotni kompleksi su rasporeeni mozaino i njihove prostorne granice granice esto su nejasne tako da prelaze jedni u druge, npr. svako stablo u umi je mjesto odreenog ivotnog kompleksa. ivotni komleksi mogu biti znatno manji i vezani za posebna mikrostanita- povrina lista, cvjetovi, unutranjost stabla itd. Primjer jednog ivotnog kompleksa je ivotinjsko naselje umskih peurki . ivotinjski leevi predstavljaju koncentraciona mjesta mnogih vrsta ivotinja posebno insekata koji grade itav ivotni kompleks. Jedna biljka sa svojim biljojednim ivotinjskim naseljem, njihovim parazitima i predatorima je jedan ivotni kompleks. Izmet ivotinja predstavlja mjesta gdje se formira ivotni kopleks. Gnijezda, jazbine i duplje za stanovanje ptica i sisara, 243

ali i gnijezda mrava i termita su mjesta gdje se obrazuju posebni ivotni kompleksi. To su obino vrste koje zahtijevaju ravnomjernu temperaturu i vlagu. Ti stanovnici gnijezda ulaze u kategoriju ivotne forme nidikolna. U tu grupu spadaju i ektoparaziti, ali i saprofagni insekti koji se hrane izmetom, ostatcima hrane itd. Naselje ispod kamenja u umskim biocenozama predstavlja poseban ivotni kompleks. To su oblici koji zahtijevaju veliku vlanost i odsustvo svijetlosti. Poseban ivotni kompleks uginulih stabala u umi i panjeva je posebno znaajan za ivot umske biocenoze. Mikrostanita za mnoge vrste su lie biljaka u iju se unutranjost usauju posebna vrsta organizama fikobronti. Cvijetne cvasti su takoe posebna mikrostanita. Vrste koje ulaze u sastav jednog kopleksa esto prelaze granice jednog kompleksa i ulaze i u druge. Takva lokalna naselja se vezuju u nerazmrsiv splet. ivotni kompleksi su najkarakteristinija crta svake biocenoze. Oni ipak nisu sposobni za samosatalno odravanje i satavni su dijelovi ivotne zajednice.

Stratifikacija je vana karakteristika strukture ivotnih zajednica. Ona se odnosi na prostorni gradijent rasporeda vrsta i njihovih ivotnih kompleksa. Preteno u vertikalnom pravcu. Taj gradijent je usko povezan sa gradijentom fizikih faktora bez obzira da li je taj gradijen primaran ili sekundaran stvoren djelatnou samog naselja. Vertikalni gradijent se jasno ispoljava u slojevitom rasporedu ivotnih kompleksa tj. u njihovoj stratifikaciji. Ta stratifikacija polazi od injenice da svaka ivotna zajednica obuhvata dva osnovna sloja- neosvjetljeni, koji su smjeteni ispod povrine zemlje ili na velikim dubinama i osvjetljeni. Kod vodenih bicenoza vertikalni raspored kombinuje se jo i sa horizontalnom gdje se naselje dna zonalno rasporeuje od obale ka veim dubinama. Svaki od ova dva osnovna vertikalna sloja diferencira se na odreen broj spratova sa posebnim kombinacijama biljnih i ivotinjskih vrsta. Kod suhozemnih zajednica u prvom redu odreuje raspored biljnih vrsta. Biljke svojim rasporedom izgrauju karakteristine spratove, to je posebno izraeno u umskim zajednicama. Time je omoguen u isti mah i slojevit raspored ivotinjskih vrsta. U jednojh umi postoji vie spratova- sprat kruna visokog drvea, sprat kruna niskog drvea, sprat bunova, sprat viih zeljastih biljaka, sprat niih zeljastih biljaka i sprat mahovina. Svaki od spratova ima posebnu mikroklimu da u njima ive posebne vrste organizama. Primjer pauci, ptice u vrijeme gnijeenja takoe pokazuju vertikalan raspored. Sprat kronji obuhvata ivotne komplekse biljojednih insekata i njihovih predatora. Ova spratovnost i ivotni kompleksi su posebno izraeni u tropskim umama. Prizemni sprat umske stelje karakterie posebno naselje. To su razliiti mikroorganizmi, anelide, artropode, nematode, insekti itd. Podzemni dijelovi biljaka po pravilu pokazuju stratifikovan raspored. I tu postoje tri izraena sprata: sprat korijena zeljastih biljaka, sprat korijenja bunova i sprat korjenja visokog drvea. U tim spratovima prije svega se susreu bakterije i gljivice, stonoge, kolembole, hilopode, hirudinee, ali i glodari, krtica, slijepo kue itd. Vertikalni raspored stanovnika tla je stratifikovan pri emu su povrinski slojevi najgue naseljeni. Pored normalnih stanovnika tla- geobionta u tlu se susreu i mnogi oblici posebno kod insekata koji u podzemnom spratu provode samo jedan dio ivota. Kod vodenih zajednica slojevit raspored se ispoljava u i horizontalnom i u vertikalnom smislu. Vertikalna stratifikacija uslovljena je vertikalnim gradijentom ekolokih faktora. Primjer je termika ljetna stratifikacija vode u Ohridskm jezeru. Slian sluaj je i sa rastvorenim O2, CO2, svjetlou, itd. Na osnovu svih mogue je jezerski profil podijeliti na dva osnovna sloja: trofogeni sloj ili epilimenron koji je osvijetljen i ide 40-50 m. i trofolitiki sloj ili hipolimenron, 40-50 m. pa do dna. Shodno tome je stratifikovan i plankton. Glavna masa fitoplanktona i zooplanktona ograniena je na gornji osvijetljeni sloj. Ovaj raspored jezerskog planktona se odrava za vrijeme ljetne stratifikacije, a zimi on postaje manje vie ravnomjeran. Slian raspored planktona javlja se se i u morima i okeanima i odgovara vertikalnom rasporedu ekolokih faktora.fotina zona je gornji osvijetljeni sloj okeana i ide 500600 m., a ispod je afotina zona sve do najveih dubina. Horizontalna stratifikacija se odnosi na naselje jezerskog i morskog dna. Ono se rasporeuje u paralelne zone idui od obale ka veoj dubini. Postoji jasan horizontalni gradijent ekolokih faktora na dnu jezera ili mora. U Ohridskom jezeru se na dnu razlikuje: litoralna ili obalna zona dubine do 20 m., sublitoralna zona 20-50 m. i dubinska zona koja zahvata ostatak dna. Svaka od tih zona je naseljena posebnim ivotnim kopleksom. Litoralna zona se odlikuje prisustvom makrovegetacije i submerzne vegetacije, a zatim slijedi zona alge .... ivotinjski svijet u toj obalnoj zoni je najbogatiji.

ODNOSI ISHRANE
244

Najznaajniji oblik uzajamne povezanosti lanova svake biocenoze jesu odnosi ishrane. Sva iva bia su otvoreni sistem i stalno razmjenjuju materiju i energiju sa okolinom. Tako da obnavljanje materije i energije za ivotne procese organizmi nadoknauju kroz ishranu. Osnovu ishrane biocenoze ine biljke. One koriste neorganske materije i iz njjih sintetiu organske materije koje su njima potrebne. Takav nain ishrane ih ini autotrofnim. Svi ostali organizmi, ivotinje i biljke bez hlorofila su heterotrofi. Stvaranje cjelokupne organske materije u ekosistemu odvija se samo u biljkama pa se one oznaavaju kao producenti. Heterotrofni organizmi su potroai ili konzumenti. Oni ne stvaraju novu organsku materiju nego samo vre inkarnaciju primarne organske materije koju stvaraju producenti. Tipovi ishrane

Mogu se razlikovati tri osnovna tipa ishrane kod ivotinjskih organizama. -Fitofagi (biljojedi) hrane se organskom materijom biljaka ili njihovih dijelova. - Zoofagi- hrane se na raun drugih organizama - Saprofagi se hrane uginulom i hemijski i mehaniki razgaraenom organskom materijom. Biljojedi predstavljaju osnovnu kategoriju lanova biocenoze jer neposredno troe primarnu organsku materiju i energiju vezanu za nju. Nain ishrane varira od vrste do vrste biljojeda. U vodenim sredinama glavni izvor hrane za biljojede jesu alge. Veina planktonskih ivotinja se hrani fitoplanktonom. To obavljaju najee filtriranjam. I sesilni oblici ivotinja spuve, polipi, ascidije, briozoe, koljkai i dr. koriste alge kao hranu. Mekuci i ehinodermati se hrane algama koje ive na podlozi u morima i kopnenim vodama. U suhozemnim zajednicama glavni izvor hrane biljojeda su cvjetnice. Najznaajniji kopneni biljojedi su insekti i pele. Osim direktnog troenja hrane neki biljojedi prave i zalihe poput glodara. U zoofage spadaju sve vrste koje se hrane drugim ivotinjama. Tu se misli na parazite i predatore u uem smislu. Biljojedima na raspolaganj stoji vea koliina hrane dok je kod mesojeda mobilna i sposobna da se krije. Kod parazite je bitna mogunost sretanja svog domaina. To zavisiod gustine populacije domaina, parazita i od klimatskih faktora od kojih zavisi da li e parazit naii na odgovarajui razvojni stadij. Saprofagi kao hranu koriste organsku materiju uginulih biljaka i ivotinja. To su veinom organizmi iz grupe beskimenjaka koji koriste detritus biljaka i ivotinja. Naselje dna mora i voda zavisi od koliine detritusa koji se taloi na dnu. Osim toga detritus sadri i velike koliine bakterija i gljiva koje saprofagi takoe koriste u ishrani. Neki organizmi se hrane muljem sa dna iz kojeg onda uzimaju hranljive materije npr. oligohete. Isti sluaj je i na kopnu gdje razne vrsre beskimenjaka koriste detritus biljaka i leine ivotinja koji takoe sadre bakterije i gljive kojima se oni hrane. Meu saprofagima posebno su vane bakterije i gljive jer oni vre razgradnju i mineralizaciju organske materije i razlauje do neorganske materije koju opet koriste biljke. Zbog te uloge oni se zovu reducenti.

Specijalizacija ishrane ogleda se u velikoj raznolikosti u izboru hrane i naina njenog koritenja to je opet vezano uz fizioloku i morfoloku prilagoenost. Svaki od naina ishrane predstavlja posedbu ekoloku niu. Neki biljojedi se hrane samo biljnim sokovima, drugi samo vrstim dijelovima stabla a neki samo listovima. Velika raznolikost se susree i u ishrani kod zoofaga i saprofaga. Meu saprofagima se razlikuju detritofagi, nekrofagi, koprofagi itd. Specijalizacija u ishrani dovodi do ogranienja ekoloke valence za hranu. Monofagija je rijetka pojava, ali su ipak stenofagne ivotinje ee od polifagnih vrsta. Monofagni organizmi su esti meu parazitima npr. ovjeija u. Jae ili slabije izraena stenofagija odlikuje veinu ivotinja tako to one radije uzimaju odreenu vrstu hrane ili se ograniavaju na ui izbor. Stenofagija je vie rasprostranjena meu biljojedima nego meu mesojedima. Nasuprot stenofaga su polifagi koji se hrane razliitom ishranom. Gusjenica gubara jede lie 176 biljnih vrsta, iako se najradije hrani na hrastu. Poljska voluharica se u laboratoriji hrani sa 131 vrstom biljaka. Takve vrste su omnivori. Primjer za to je i divlja svinja. Kod veine vrsta reim ishrane se mijenja zavisno od sezone npr. Ohridska pasrmka se harni u proljee preteno faunom dna, a u ljeto se hrani sa Dafnia pulex i nalazi se preteno u gornjim slojevima vode, da bi se kasnije ponovo spustila na dno i hranila organizmima dna. Kod insekata nain ishrane zavisi od razvojnog stadija, npr. gusjenice leptira se hrane liem, a odrasli cvijetnim sokovima.

Lanci ishrane
245

Odnosi ishrane meusobno vrsto povezuju sve kategorije lanova u biocenozi. proizvoai su na osnovi, oni uvijek predstavljaju polaznu kategoriju od kojih kree u mnogim pravcima serije lanova potroaa. Te serije potroaa, zajedno sa proizvoaima od kojih polaze predstavljaju ivotne komplekse iji lanovi ive jedni na raun drugih. Svaka ta serija predstavlja lanac ishrane. To je linearan niz organizama, iji je svaki lan karika sa tano odreenim mjestom vezana sa karikama ispred i iza sebe. Npr. lanac ishrane u jezerskoj biocenozi: fitoplankton-planktonski raii- ukljevapastrmka- kormoran. Poetni lan lanca je proizvoa, za nju je vazan biljojed, sljedei lan je mala riba ukljeva i ona je mesojed I reda, a na nju pastrmka koja je mesojed II reda i na kraju kormoran. U suhozemnoj biocenozi lanac ishrane izgleda: etinar- biljna va- pauk- ptica pjevaica- ptica grabljivica. Lanac ishrane ne mora poeti ivom zelenom biljkom. Veliki broj vrsta se hrani i sa detritusom. Primjer lanca koji polazi od kine gliste: detritus- kina glista- ptica pjevaica- soko itd. Ti lanci ishrane nisu nezavisni jedi od drugih. Od jedne vrste proizvoaa moe ii vie lanaca ishrane, tj. oni mogu polaziti iz istog vora. Poto se veina potroaa ne ograniava samo na jednu vrstu hrane oni uestvuju u veem broju lanaca ishrane. Takoe ivotinje mijenjaju nain ishrane zavisno od sezone. Tako da se lanci meusobno povezuju, ukrtaju i isprepliu te daju sloenu sliku ishrane u ekosistemu. Lanci ishrane ne obuhvataju samo predatore nego se oni uslonjavaju i sa brojnim parazitima. Paraziti mogu biti normalni lanovi lanca ishrane ili mogu graditi svoje parazitske lance ishrane. Takav je sluaj sa hiperparazitima. Lanci ishrane pokazuju neke svoje odlike: Prva vana odlika lanca su veliinski odnosi njihovih lanova. Po pravilu su uzastopni lanovi lanca poredani po veliini tako da je zadnj lan lanca i najvei. Ovo pravilo preteno vai za mesojede u lancu jer su obino biljojedi manji od krupnih biljaka kojima se hrane. Ovo pravilo krupnoe vrijedi samo za biljojede u vodenim zajednicama koje se hrane fitoplanktonom. Razlike u veliini plijena i grabljivice su osnovni uslov postojanja lanca ishrane. Druga odlika lanaca ishrane su brojni odnosi meu lanovima lanca. Najvei broj jedinki imaju poetni lanovi lanca a najmanji zavrni lanovi. Ovaj brojni odnos meu lanovima lanca Elton je oznaio kao piramida brojeva. Svaki prethodni lan u lancu svojom brojnou obezbjeuje opstanak sljedeeg lana. Takoe postoji veza izmeu brojnog odnosa i veliinskog odnosa lanova u lancu. Obino su sitniji organizmi sa veim potencijalom razmnoavanja i imaju veu gustinu populacije u onosu na krupnije. Piramida brojeva ne moe uvijek tano predstaviti kvantitativne odnose u lancu ishrane. Oblik piramide brojeva varira u pojedinim zajednicama posebno kad je u pitanju veliina poetnih lanova proizvoaa. Otuda je konstruisana piramida biomase u kojoj lanovi lanca nisu predstavljeni brojem jedinki nego njihovom ukupnom biomasom. Ta piramida obuhvata biomase glavnih stupnjeva ishrane ili trofikih stupnjeva i predstavlja trofiku piramidu. Oblik piramide biomase u pojedinim biocenozama varira. U suhozemnim zajednicama njena osnova koja predstavlja biomasu proizvoaa je jako iroka. Dok u planktonskoj zajednici mora biomasa proizvoaa moe biti manja od biomase potroaa i ta piramida ima okrenuti oblik. Stvarne kvantitativne odnose meu lanovima lanca mogue je predstaviti kroz piramidu enrgije, koja izraava koliinu energije koja u jedinici vremena protie kroz svaki trofiki stupanj, odnosno koliinu stvorenih organizama na svakom stupnju u jedinci vremena.

PERIODIZAM

Veina zbivanja u jednom ekosistemu ima ritmini karakter. Ekoloki faktori biotopa posebno abiotiki podlijeu promjenama u toku godine i u smjeni dana i noi. Organizam reaguje na ritmike promjene u ekosistemu i njihova fizioloka aktivnost i ponaanje imaju takoe ritmiki karakter. Kod veine organizama razmnoavanje pokazuje periodinost. To isto vai i za ishranu i intezitet ishrane. Postoji jasan periodizam u zbivanjima savake ivotne zajednice. Sve ritmike promjene u fiziolokoj aktivnosti organizma i njihovih populacija predstavljaju sloeni kompleks periodinih promjena koje itavoj zajednici daju promjenljiv izgled i uslovljavaju njene sezonske i dnevno-none aspekte koji se smjenjuju jedan za drugim. Razlikujemo: sezonski, dnevno-noni i lunarni periodizam. Sezonski periodizam

To su sezonske ritmine promjene. One predstavljaju reakciju itave zajednice na sezonske promjene ekolokih faktora biotopa. Ta reakcija se ogleda u promjeni aspekta i karakteristina je za razliite 246

zajednice. Sukcesija ekolokih pojava, sezonsko kretanje gustine populacije, promjene u ponaanju i aktivnosti odreuju sezonski aspekt zajednice. Sezonske promjene u aspektu su najuoljivije kod biljne komponente zajednice, npr. promjene u toku godine u jednoj umi ili stepi. Sezonska smijena aspekata u okviru biocenoze moe se pratiti i na ivotinjskoj komponenti. Ona se ogleda u sezonskom pojavljivanju i izezavanju vrsta, manjim ili veim migracijama, promjenama gustine populacije, promjeni ponaanja i aktivnosti. Te sezonske promjene su vidljive u naselju beskimenjaka u listopadnoj umi. Te promjene vide se i u naselju ptica u umskim zajednicama. Sezonski periodizam je naroito vidljiv u smjeni aspekta planktonske zajednice mora i jezera. Vide se sezonske promjene u kvalitativnom i kvantitativnom aspektu planktona u Ohridskom jezeru. U proljetnom aspektu u planktonu se nalaze preteno raii kopepodi i tada je njihova gustina populacije velika. U ljetnom aspektu u planktonu dominiraju kladocere. U jesenjem aspektu u planktonu se smanjuje gustina kladocera i poveava se gustina mladih larvi koljke Dressenia. U zimskom aspektu u planktonu ponovo dominiraju kopepode i odrasle larve koljke Dressenia. Sezonski peridizam je razliito izraen u pojedinim klimaktolokim oblastima. U tropskim umama sezonki periodizam je uslovljen smjenom sunih i kinih perioda. U umjerenim i polarnim oblastima on je uslovljen promjenama temperature i fotoperiodizma. Dnevno-noni periodizam

Ritmine promjene koje za sobom povlai smjena dana i noi ne ogledaju se samo u promjeni inteziteta svijetla nego i u promjeni temperature, vlanosti, isparavanja. Dan je svijetao, topliji, suhlji i sa veim intezitetom isparavanja a no je tamnija, hladnija, vlanija i sa malim isparavanjem. Na sve te promjene biocenoza reaguje ritmikim promjenema aktivnosti i ponaanja. Razlike u dnevno-nonom ritmu svijetlosti zavisi od geografske irine i nadmorske visine. U tropima je isti broj sati dana i noi. Idui od ekvatora duina dana opada, a noi se poveava. Na smjenu dana i noi ivotna zajednica reaguje tako to e jedan njen dio aktivan nou, a drugi danju. Biljke su prije svega aktivne danju kada se obavlja proces fotosinteze. I kod ivotinja se ritmino smjenjuju periodi aktivnosti i neaktivnosti, naroito kod ishrane, tako da se one mogu podijeliti na dnevne, none i sumrane ivotinje. Tako da dolazi do smjenjivanja dnevnog i nonog aspekta zajednice. Npr. u umama je 30-40% dnevnih sisara i 60-70 % nonih. Isto je i sa beskimenjacima koji su veoma aktivni nou. Tako da izmeu dnevnih i nonih ivotinja dolazi do vremenske izolacije i nemogunosti susreta, iako su sline ivotne forme i slinog naina iahrane. Na taj nain se znatno smanjuje kompeticija. Isto tako moe se rei da dolazi sa smjenom dana i noi i do smjene razliitih lanaca ishrane. Poto se relativna duina dana mijenja i sa sezonom i sa geografskom irinom i trajanje dnevne aktivnosti pojedinih ivotinja se mijenja. Ritmike smijene perioda aktivnosti i neaktivnosti najbolje se vide kod odavanja zvukova i kod vertikalne migracije. Npr. pjevanje odreene vrste ptice se javlja samo sa pojavom svijetla odreenog intenziteta. Takoe zrikavci poinju da se oglaavaju u sumrak i to traje sve do ponii kad temperatura poinje sa opadanjem. U tropskim umama mnogi noni oblici raznim glasovima oznaavaju poetak svoje aktivnosti. Klasian primjer dnevno-nonih vertikalnih migracija susree se kod planktona jezera i mora. U tim vertikalnim migracijama razlikuju se dvije faze: jutarnja kada se organizmi povlae na dole i veernja kada se oni povlae na gore. Npr. neke populacije kopepoda se mogu kretati vertikalno i do 100 m. Na te vertikalne migracije utie svjetlost i temperatura. Vertikalne dnevno-none migracije zapaaju se i u suhozemnim zajednicama ali u znatno manje vidljivom obliku. U umama aktivni oblici preko dana sputaju se dolaskom noi u nie spratove,a none forme se kreu obrnuto iz prizemnog sprata na vie. Lunarni periodizam

Kod mnogih organizama mora zapaa se periodizam u razmnoavanju u vezi sa mjeseevim mjenama i pojavama koje ih prate. Jedan od najupadljivijih primjera lunarnog periodizma ostvaren je kod anelida poliheta tropskih oblasti. Npr. Eunice viridis koja ivi na koralnim sprudovima se razmnoava samo u oktobru i novembru za vrijeme posljednje mjeseeve etvrti. Lunarni periodizam u razmnoavanju je zapaen i kod velikog broja morskih ivotinja u vezi sa popratnim pojavama lunarnog ciklusa. Npr. vrsta ribe koja ivi kraj obala Kalifornije razmnoava se od aprila do juna i to samo u vrijeme visokih plima koje nastupaju 2x mjeseno. enke dospijevaju sa visokom plimom na plau gdje polau jaja koja se u 247

pijesku razvijaju sljedee dvije sedmice, a kasnije sa dolaskom plime ponovo se povlae u okean ali tada su ve razvijeni.

ENDEMI su organizmi ogranienisamo na jednu, esto vrlo usku oblast. - Konzervativvni (paleoendemi) stara grupa endema kod kojih su ogranienost areala nastali smanjivanjem starijih, ranije irokih alela. - Progresivni (neoendemi) maldi, tek nastali endemi. Kod njih je ogranienost nastala kao posljedica mladosti taxona, koji jo nije uspio da se rasprostrani na veu povrinu. Oni se preteno nalaze u procesu irenja alela. RELIKTI su vrste koje predstavljaju ostatke nekadanje drvne flore i faune. Nekad su bile iroko rasprostranjene. Danas, reliktinim vrstama, vanjski uslovi ne odgovaraju u potpunosti. Imaju povoljan poloaj u sistemu, nemaju bliskih srodnih vrsta. (Panieva omorika, Salmonidia atra...) REFUGIJUM su zaklonjena mjesta, uvale, peine u kojima su mnoge vrste nalazile zaklon, bjeei od gleera koji su dolazili sa sjevera ili su sputali niz padine planina u vrijeme gladijacije. S tim u vezi, nastale su glacijalne vrste. GLACIJALNE VRSTE ire oko gleera i snjenika. Bili su rairene u ledeno doba (prije 80.000 godina Galantus nives ). Okarakterisano je pojasnom ogromnih ledenica na planinama i specifinom florom i faunom...nke od tih oblasti koji su doli sa sjevera, zadrali su se i nakon povlaenja ledenika u odreenim refugijama glacijalni relikti AUTOHTONE VRSTE su vrste koje su na datom stanitu graditelji zajednica pod prirodnim uslovima (autohtono zemljite nastalo na mjestu gdje se trenutno nalaze) ALOHTONE VRSTE - su vrste koje su sekundarno dospjele na odreeno stanite, nakon izmjene pod dejstvom ovjeka (ruderalne biljke, (alohtona zemljita nije nastalo na mjestu gdje se nalazi, ve je tu dospjelo npr. vodenim stihihama)). ENDEMI BiH : - Mikrotus igmaneus (igmanska voluharica), - Dolomis bogdanovi trebeviensis (podvrsta reliktne voluharice), - Martes foina bosniaca (podvrsta bosanska kuna zlatica)... AUTOHTONE VRSTE : - Ursus arktos bosniensis (bosanski medvjed), - Canis lupus (vuk), - Martes foina bosniaca (kuna), - Sus ecrofa raeri (divlja svinja), - Capieolns capreolus grandis (srna), - Picus viridis (zeleni djetli) JEDINKA je element biotikog FALI , koji stupa u jedFALI tj. odnose sa vanjskom okolinom koja ga okruuje. POPULACIJA je prostorno i vremevski integrisava grupa istovrsnih jedinki, koja raspolae zajednikim kompleksom genetikog materijala, naseljavajui odredjeni ekosistem, gdje su jedinke u grupi medjusobno povezane rzmnoavanjem.

248

BIOTIP je dio prostora koji se odlikuje specifinim kompleksom oblika FALI komponenti, gdje se razvila specifina biocenoza. BIOCENOZA je integrisan i FALI nastali skup populacija, koji se razvijo na tom stanitu i poiva na sloenim medjusobnim odnosima. EKOSISTEM je funkcjonalno integrisan,dinamiki sistem, i su kompnente biocenoza i biotip. To je cjelina sa svim zastupljenim FALI zbivanjima, fizikim, hemiskim, biolokim povezana u jedinstveni proces kruenja materija izmedju komponenata, i se proces ostvaruje uz protok energije koja dolazi od sunca i nakraju odlazi u vedu toplote. EDAFON - skup organizama u tlu. EUEDAFON organizmi koji stalno ive u tlu. HEMIEDAFON organizmi koji svoj dio ciklusa provedu u tlu. PEDOFAUNA je skupina organizama koji naseljavaju tlo nekog podruja. Razlikuju se organizmi tla koji sami tvore svoj prostor kopai (oligohetae, stonoge, mravi ) i organizmi koji koriste ve postojee upljine u tlu (kolembole, arachnida......). Uzimajne tla vri se metalnimFALI na povrini 1 m 2 sa pet taaka, etri u uglovima i jedna u centru (0 do 4 cm i 4 do 8 cm ) (npr. sinfila, arahnida, akarine......). SPELOLOGIJA nauka o peinama. BIOSPELOLOGIJA nauka o ivom svjetu u peinama. KARAKTERISTIKE PEINE : stalnost mikroklimackih uslova, odsutnost svjedtlosti, ujednaena temperatura, visoka relativna vlanost zraka (95%), nekretnost vazdune mase, mala produkcija organskog materijal, oskudica kisika... TROGLOBIONTI prvi peinski organizmi tjelo FALI , bez organa ula vida, razvijeno ulo dodira. U ove organizme spadaju predstavnici gotovo svih ivornih skupina. TROGLOFILI dobro im odgovaraju ovagvi uslovi, mada nisu iskljuivo vezani za peine predstavnici nekih vrsta ptica (golub). TROGLOXENI organzmi koji u peinu zalaze u potrazi ta hranom, u bjegu od neprijatelja ili nepogoda. ORGANSKI PRODUKTIVITET EKOSISTEMA Odnosi ishrane izmeu funkcionalnoh kategorija lanova ekosistema se kvalitetno mogu izraziti u vidu trofikih piramida gdje svaki stupanj predstavlja ukupnu koliinu mase organiskih materija (biomase) populacije koja mu pripada. Biomasa populacije koje pripadaju jednom trofikom stupnju utvrena u datom trenutku predstavlja aktuelnu koliinu produktivne organske materije tog trofikog stupnja. Ta koliina organske materije vai samo za taj momenat i ona je trenutni presjek produkcionog procesa i ne govori kako i u kom vremenu je organska masa stvorena. Ali od posebnog znaaja je sam produkcioni proces, njegov mehanizam i intenzitet od koga zavisi koliina stvorene organske materije u jedinici mjere. Ta mjera ili stopa organske produkcije u jedinici vremena je organski produktivitet jednog ekosistema. Osnovni momenat od koga se polazi je neprekinuti tok stvaranja i troenja organske materije ekosistema. Organske materije se istovremeno i stvara i trosi na svakom stupnju trofike piramide. Takoer treba imati u vidu razlike izmeu prometa materije i energije u metabolizmu ekosistema. Energija vezana za organsku materiju samo protie kroz ekosistem i ona se od strane organizama koristi samo jednom. Biomasa ije se mijerenje koristi za odreivanje i gusti ne populacije ili itavog trofikog stupnja moe posluiti kao mjerilo organske produkcije. Kod biomase treba naglasiti da duina ivota, tempo sagorijevanja generacija je razliit tako da se javljaju razlike ako se posmatraju zelene alge i vie biljke. Biomasa sraunata u tom momentu ne govori nita o brzini i koliini materijala 249

iz kojeg je stvorena. Intenzitet metabolizma organskih vrsta je takoe razliit tako da biomasa moe samo u ogranienoj mjeri posluiti kao indikator organskog produktiviteta. Promet energije se takoer moe koristiti za odreivanje produktiviteta jednog ekosistema. Energija ne krui ona je mjerljive veliine i moe se izraunati bez obzira na brzinu kojom protie, bilo na ulasku bilo, bilo na izlasku iz sistema. U principu primljena koliina energije kod proizvoaa jedinka je koliini osloboene energije na svim trofikim stupnjevim kroz respiraciju i proces razgradnje uginule materije. PRIMARNI I SEKUNDARNI PRODUKTIVITET Stvarna nova produkcija organske materije i za nju vezane energije u ekosistemu vri se samo na stupju proizvoaa. Na svim ostalim trofikim stupnjevima nema nikakve nove produkcije i oni neposredno ili posredno koriste organsku materiju i energiju koja je stvorena na nivou proizvoaa i ona na njihovom tijelu biva samo inkarirana.

Produktivitet na nivou proizvoaa se oznaava kao primarna produkcija, a na ostalim trofikim nivoima govori se o sekundarnoj produkciji. Energetski izraena primarna produkcija je stopa kojom se energija u procesu fotosinteze akumulira i vee za organizam jedinjenja. Ukupna stopa energije koja se akumulira u fotosintezi je bruto primarna produkcija. Ali i zelene biljke stalno troe energiju za svoje ivotne procese koje dobivaju u procesu disanja.
Ostati energije koja je vezana za organska jedinjenja koja se koriste za sinteze biljnih tkiva je neto primarna produkcija i ona stoji na raspolaganju ostalim trofikim stupnjevima. Koliina akumulirane energije primarnog trofikog stupnja progresivno opada i to opadanje je karakteristino za svaki produkcionu proces. Primjer produkcije moe se pratiti na primjeru ribnjaka sa tri trofaka stupnja (proizvoai, biljojedi i mesojedi). Od ukupne koliine apsorbovane suneve svijetlosti samo mali dio biljke troe u procesu disanja. Ostatak predstavlja neto biljnu produkciju koja je izraena kroz FALI. Sa prelaskom na slijedei trofiki nivo jedan dio neto primarne produkcije se koristi za ishranu biljojeda, a drugi dio neto produkcije se gubi u procesu razlaganja uginulih biljaka. Ali i od upotrebljenog dijela neto produkcije u ishrani ostaje jedan dio koji je neiskoriten kao nesvarena hrana, a drugi dio iskoritene neto produkcije e biti asimiliran i predstavlja bruto produkciju biljojeda. Jedan dio asimilacione energije se troi u procesima disanja a ostali dio se troi za izgradnju organske materijei predstavlja njihovu neto produkciju biljojeda. Isto se deava i sa prelaskom na slijedei nivo mesojeda. Jedan dio neto produkcije biljojeda gubi se zbog raspadanja. Iskoritena neto produkcija biljojeda jednim dijelom se troi na disanje mesojeda, a drugim za nihovu neto proukciju. Tako da je osnovna karakteristika produkcionog procesa progresivno opadanje koliine energije.prilikom njenog prelaska sa jednog na drugi trofiki stupanj. Energija se gubi u procesima disanja I razlaganja uginule organske materije. Koliina energije je manja ako je vei trofikistupanj. Ovaj primjer je poao od predpostavke da je neto produkcija jednog stupnja bila iskoritena kao hrana za slijedei stupanj. Tako da nije bilo nikakvog prirasta biomase. Ali se moe predpostaviti I da je na svakom trofikom stupnju manje organizama pojedeno ili uginulonego to je stvoreno. Tada nastaje viak produkcije na pojedinim trofikim stupnjevima. Osnovne karakteristike procesa produkcije su: iskoritavanje sunane energije je malo kod proizvoaa, koliina prenjete energije opada ka viim trofikim stupnjevima. Organska bruto primjene produkcije izraava se u gramima na m2 na dan ( g/ m2 / dan ). Ekoloka efikasnost od posebnog ekolokg interesa je koeficient koritenja raspoloive materijei energije na pojedinim trofikim stupnjevima. On se moe izraziti u vie oblika. npr. kod proizvoaa odnosom apsorbovane i ukupne koliine suneve energije, odnosom izmeu apsorbovane energije I stvorenim ugljikohidratima. Kod potroaa odnosima izmeu koliine hrane koja stoji na raspolaganju I utroene hrane. Ti odnosi procentualno izraeni oznaavaju 250

se kao ekoloka efikasnost. Primjer je efikasnost prenosa energije sa jednog trofikog stupnja na drugi. Stepen iskoritavanja nergije po pravilu je vei na viim trofikim nivoima. Vrlo niska efikasnost se javlja na nivou proizvoaa. Od ukupne koliine suneve energije kopnene biljke koriste samo u procesu fotosinteze 1%, a vodene alge jo manje od 0,1 do 0,4 %. Efikasnost koriteja energije u hrani je znatno vea na viim trofikim nivoima. Ta neto produkija 1kg biomase goveeta potrebno je 40kg hrane. To znai da je samo 2,5% utroena hrane upotrebljeno za biosintezu, a ostatak je upotrebljen u respiracionim procesima. Mjerenje primarne produkcije. Poto je primarna produkcija u sutini u sklopu protoka energije kroz ekosistem, njeno mjerenje se svodi n amjerenje toka energije kroz trofike stupnjeve. To mjerenje je posebno vezano na stupnju proizvoaa. Postoje razliite metode za mjerenje primarne produkcije koja nimalo nisu najpreciznija. metode etve on se sastoji u mjerenjimu proizvedene biomase na kraju vegetacione sezone, pod pretpostavkom da je njen utroak u toku stvaranja sveden na minimum. To je sluaj sa poljoprivrednim kulturama. Mjeri se cjelokupna masa biljke, a ne samo proizvodi koje ovjek koristi kod etve. Poto ona obuhvata materiju I energiju utroenu u toku respiracije ona predstavlja netp primarne produkcije. U prirodnim ekosistemima zbog prisustva biljojeda ova metoda se teko moe primjeniti. metoda mjerenja utroka sirovine materijala - odnosi se na mjerenje utroene soli N i P koje su neophodne za stvaranje organske materije. Ali mjerenje njihovog utroka nije uvijek mogue. Te soli su u proceu kruenja materije iz uginule organske meterije I ponovno stoji na raspolaganju biljkama. Utroak soli se moe mjeriti samo onda kada se njihovo priticanje vri u intervalima. To je sluaj u morima kada se te soli akumuliraju u povrinskim slojevima I bujanjem planktona njihova potronja. metoda mjerenje produkcije CO2 u procesu fotosinteze izmeu koliine proizvedene materije I osloboenog O2 postoji odreeni odnos. Stopa produkcije O2 od strane biljaka moe se primjeniti na uspjeno u vodenim ekosistemima. Dvije boce svijetla i tamna sa fitoplanktonom se sputaju u dubinski sloj. Nakon 24 sata u svijetloj boci mjeri se koliina O2 koju je proizveo fitoplankton. Ali je on u toku 24 sata za procese disanja potroio odreenu koliinu O2 iz procesa. Taj dio se izraava u tamnoj boci gdje je fitoplankton samo troio O2 koji je ve postojao u boci. Zbir produkovanog i utoenog kisika predstavlja ukupni O2 proizveden u fotosintezi I na osnovu njega se moe odreiti bruto primarne produkcije. metoda mjerenja utroenog O2 sastoji se u mjerenju utroka O2 u vodi dubljih jezera kroz disanje I process razlaganja organske materije. U dubinskim zonama jezera za vrijeme ljetne stratifikacije praktino I nema O2, nego se on samo troi u vodi. Iz koliine utroenog O2 u jedinici vremena koji je srazmjeran produkciji moe se izraavati stopa neto produkcije. metoda mjerenja CO2 pored utroka O2 u dubinskim zonama stalno raste koliina CO2 I njegova stopa produkcije proporcionalna produkcije jezera. hloroforna metoda tu se na osnovu sadraja hlorofila u biljkama cijelog ekosistema odreuje primarna produkcija. Hlorofil u individuama znatno varira, ali sraunat za itav ekosistem I izraen na m2 je prilino slian u svim ekosistemima. Sadraj hlorofila moe posluiti kao index za primarnu produkciju. metoda primjene radioizotopa se iroko primjenjuje, posebno u vodenim ekosistemima. Primjenom radioaktivnog ugljika C14 moe se odrediti nkoliina CO2 koja se fiksira u fotosintezi fitoplanktona u jedinici vremena. Nakon odreenog vremena se vadi fitoplankton iz boce, sui I odreuje koliina fiksiranog CO2 u fotosintezi, a time I 251

primarna produkcija. U principu produkcija je mala u pustinjama I otvorenim djelovima okeana, dubokim jezerima. Veu produkciju imaju panjaci, plitka jezera, a najvea produkcija je u plodnim morskim zalivima, koraljnim grebenima I vlanim umama.

Prinos produkcije i etve


Izradom produkcije esto se u praksi oznaava prinos ili etva koju ovjek ubira u obliku organske materije u jednom ekosisitemu u jedinici vremena. To je samo dio organske produkcije ostvarene u ekosistemu u jedinici vremena. Prinos zavisi od cijelog produkcionog procesa i visina prinosa u prirodnim ekosistemima predstavlja viak produkcije na datom trofikom nivou. Kod koritenja prinosa koj ostvaruje neka vrsta organizama osnovni problem je utvrditi maksimalna koliina koja se smije eksploatirati I ta se koliina tokom vremena ne smanjuje. To znai odravanje takve gustine populacije neke vrste koja osigurava redovne produkcije. U tom sluaju govori se o optimalnoj etvi. Utvrivanje optimalne etve je teko pogotovo kod sekundarne produkcije. Postoje brojni primjeri tog utvrivanja kod riba. Polazi se od toga da se mora utvrditi trenutno stanje populacije riba. Uzrasna struktura, biomase , brojnost i stope rastenja. Analizom ribarskih lovina u tom nizu godina mogu se pratiti odreene klase starosti roene u odreenoj godini. Na osnovu tih praenja stanje neke riblje populacije moe biti stabilizovano i onda gubitak usljed izolovanja prirodne smrti ne prevazilazi iznos raanja novih primjera prirasta preivjelih jedinki. Ribolovom se smanjuje gustina populacije i stvaraju se bolji uslovi za ivot ostalog dijela populacije, smanjuje se kompeticija meu njima i smanjuje se mortalitet.moe se rei da postoji mogunost odreivanja optimalnog intenziteta ribolova kojim se moe ostvariti makimalna visina ulova bez opasnosti opadanja ribljeg fonda.

SUKCESIJE I PREOBRAAJI EKOSISTEMA


Jedna od najznaajnijih odlika ekosistema jesu preobraaji i sukcesije tj. njihovo smjenjivanjeu funkciji vremena. Ekosistemi su prolazne tvorevine i stalne promjene koje se deavaju i u biotopu i biocenozi dovodr do njegovog kvalitativnog preobraaja I prelaska u nove ekosisteme. Na taj nain slika jednog ivog predjela se stalno mijenja u toku odreeneog vremena. Te promjene se u toku vremena oznaavaju kao sukcesije. Primjer sukcesije se moe pratiti na vulkanskom ostrvu Krakatoa u Tihom okeanu. Snana erupcija je potpuno unitila ivi svijet na tom ostrvu i pokrila tlo sa 30 do 40 m pepela. 3 godine kasnije sa hlaenjem pepela prvo su se naselile alge, mahovine i bakterije i njihova karakteristina mikroflora. Kasnije se javljaju prve vrste paprati i mahovina. 10 godina kasnije javlja se razvijena travna zajednica na cijelom ostrvu i primjerci drvea. U fauni se javljaju pauci, insekti, skakavci, mravi i prve vrste ptica. Jo kasnije razvija se uma, broj ivotinjskih vrsta se sve vie poveava. U toku naseljavanja ostrva smjenjivalo se vie zajednica jedna za drugom. Svi ti organizmi su dospjeli sa susjednog kopna. Slini primjerci ovom ostrvu javljaju se svuda u prirodi gdje ivi svijet moe biti potpuno uniten kod nepogoda , erozije, poara, sjee itd Sav ta prostor brzo biva kolonizovan I tu se odigrava formiranje I sukcesija ivotnh zajednica. Ameriki ekolog Clement Chepmen definisao je glavne stadije razvoja ivotne zajednice. To su: migracije to obuhvata naseljavanje praznog prostorabiljnim I ivotinjskim organizmima koji tu dospjevaju aktivno ili pasivno. ecezis je stupanj kada organske vrste uspiju da se ukorijene na tom mijestu. Kad obezbjede hranu, zaklon i razmnoavanje. stadij kompeticije nastupa za vrijeme kolonizacije izmeu naseljenih vrsta i ona se poveava sa poveanjem broja vrsta. stupanj reakcije nastupa u toku kolonizacije. Tu organizmi naroito biljni aktivno djeluju na prvobitne ekoloke uslove I mijenjaju ih stvarajui usloe za nove pridolice npr. obrazovanje humusa. stupanj stabilizacije dolazi do relativno sporog razvoja zajednice. 252

Proces formiranja novih zajednica moe se pratiti i eksperimentalno (npr. uranjanjem staklenih ploa u vodu I praenje njihovog naseljavanja).

Pimarne i sekundarne sukcesije


Primarne sukcesije su sukcesije ivotnih zajednica koji se odvija na praznom prostoru na kojem nije bilo ivota. Sekundarne sukcesije nastaju na mjestima gdje je predhodna zajednica uklonjena ili oteena npr. sjea ume ili poar. Sekundarnu sukcesiju najee izaziva ovijek, a primjer primarne sukcesije je ostrvo Krakatoe. Tipian primjer je naseljavanje stjenovite podloge planina. Tu se javlja nekoliko zajednica algekorasti liajevimahovine i bunasti lijevihemikriptophitaenisko bunjeikaravisoka uma. Primarna sukcesija se vidi na primjeru pjeanih dina u Deliblatskoj pjeari. Sekundarne sukcesije javljaju se zbog poremeaja koje ovijek izaziva ili zbog prirodnih nepogoda. Dobar primjer sukcesije se vidi na naputenim farmama i poljima u blizini umskih zona. Tada dolazi do obrastanja livada i panjaka prvo bunjastom vegetacijom, a zatim umskim drveem. Ta sukcesija biljnih vrsta je pretea sukcesijom ivotinjskih vrsta. Faktori sukcesije mogu biti raznovrsni injihove razliite kombinacije. Opak se razlikuju dva osnovna kategorija tih faktora. Jedna kategorija su faktori koji proizilaze iz odnosa I dejstva unutar samog ekosisitema. Sukcesije koje nastaju pod dejstvom tih faktora su endodemine. Primjer tih sukcesija je zarastanje dina na D. pjeari. Svaka zajednica izaziva promjene koje omoguavaju dolazaknove zajednice. Takav primjer je I naseljavanje gole stjenovite podloge. U svim tim sluajevima interakcije izmeu biocenoze i biotipa dovode do preobraaja ekosisitema. Druga kategorija su faktori koji djeluju van sistema i izazivaju sukcesivne promjene. To su egzodinamine sukcesije, promjene izazvane klimom, reljefom, itd Ali jedni drugi faktori ne djeluju nezavisno i obino se u prirodi kombiniraju. Najbolji primjeri endoni FALI sukcesija je eutrofinacija jezera na junom Balkanu. U tim sukcesijama vanu ulogu igrali su i egzodinamini faktori koji su se kombinovali sa endodinaminim. Dobar primjer tih jezera su stara jezera koja su danas potpuno zarasla i Dorijansko jezero koje je duboko od 8 do 10 m, a nekada je bilo duboko 110 m. sva ta jezera danas su bila vrlo slina Ohridskom jezeru. Poslije ledenog doba stara jezera su djelomino poela gubiti dubinska zona. Zbog postojanja samo osvijetljene zone organska produkcija u tim jezerima je postojala sve vea to je poveavalo taloenje sedimenta na njihovom dnu. Tako je tokom vjekovadovela do izdizanja dna jezera. Taloenje mulja je ilo bre kako je produkcija bila vea i dubina jezera sve manja. Svijetlost prodire do dna i omoguava razvoj makrovegetacije. Na tom stupnju su danas Dorijansko I druga jezera u Makedoniji. Organska produkcija u Dorijanskom jezeru je jako velika. Na taj nain jezerska zajednica znaajno mijenja svoj biotip. Jezero na kraju prelazi na barunastu sa razvijenom barskom vegetacijom. Na kraju baa potpuno zarasta iskuenje I nastaju kopneni ekosistemi.

zarasta jezero ------------ barutina ------------------- kopneni ekosistemi isuuje

POJAM KLIMAKSA Kod sukcesije smjene ekosistemaposebno kod vegetacije jedne geografske oblasti pokazujue da se razvoj ivog naselja u principu due vremena zadrava na stadiju koji se u skladu sa optim klimatskim prilikama te oblasti. Vegetacija prostranih geografskih oblasti je karakteristina za odreene klimatske zone I tako formirana vegetacija se odrava kao takva 253

due vremena kroz vrijeme bez vidnih promjena. Takoer sukcesije koje se deeavaju na tim prostorima dovede do formiranja istog tipa vegetacije npr. na mjestu unitene listopadne ume kroz niz sukcesija opet nastaje listopadna uma. Ta injenicaje navela mnoge ekologe na koncepciju o zavrenim stupnjevima razvoja ivog naselja jedne oblasti. Po toj koncepciji ivo naselje svuda tei kao zavrnom stupnju koji odgovara klimi datog podruja i taj stupanj je oznaan kao stupanj klimaksa. Prema toku razvoja bi uvijek imao odreen smijer i bio upuen u pravcu zavrnog stupnja. Stupanj takve definitivne zajednice bi bio ekosistem tunedre i tajge, ekosistem listopadne ume, ekosistem stepe.itd. nedostatak ove koncepcije je to razvoj ekosistema moe poraditi sa razvojem jedne individue tj. da ivotna zajednica mora imatai svoje stadije razvia do super organizma. Vjekovne sukcesije na osnovu paleontolokih dokaza rekonstruie slika o nekadanjim ivotnim zajednicamai njihovim smjenama u toku vremena i sama evolucija ivog svijeta je u sutini sukcesija I smjenjivanju odreenih zajednica i ekosistema. U ranim geolokim periodima samo je voda bila naseljena i imala je odgovarajue ivotne zajednice. Sa pojavom kopna javljaju se i prve kopnene biocenoze sa velikim geolokim promjenama sa promjenama reljefa i klime su se preobraavale smjenjivale ivotne zajednice i na kopnu i vodi. Pojedine vrste su isezavale i javljale se druge vrste organizama i time su se mjenjale ivotne zajednice npr. ivotna zajednica jurskih mora se bitno razlikuje od dananjih morskih biocenoza. Svi oblici koji su tada u juri ivjeli prije 150 miliona godina danas vie ne ive u morima za tercijer i kvartar pa stoje neto bolji paleontoloki podatci. Ve u toku tercijera se poinju javljati dananji rodovi i vrste biljaka i ivotinja. Osim paleontolokih podataka tu su vani jo i relikti i njihove zajednice koji su ostatci nekadanje tercijerne flore i faune npr. zajednice Panieve omorike, ivi svijet Ohridskog mora. Najbolji su prouene sukcesije i vjekovni preobraajni umske zajednica iz novijeg geolokog perioda iza ledenog doba. Te analize su vrene na osnovu fosilizovanog polena i izradom polenskog dijagrama. Ledeno doba se zavrilo otprilike prije 20.000 godina prije nove ere. Negativne strane polenske metode su to se neke vrste polena tee odravaju u fosilnom stanju, mogu biti odneene vjetrom na velike udaljenosti to ne daju realnu sliku date biocenoze.

INTEGRACIJA EKOSISTEMA
U funkciji vremena ekosistem je system koji evoluira i njihova integracija je rezulat evolucije. Glavne kategorije odnosa akcije, reakcije i koakcije predstavljaju prilagoenosti koji su se istorijski razvile i na njima poiva integrisanost sistema. Akcije i reakcije su meusobni odnosi organizama i sredine. Na dejstva akcija organizmi reaguju stvaranjem prilagoenosti i preoces prilagoavanja nalazi se u osnovi evolucije. Postoje brojni primjeri prilagoenosti kod ivotinja npr. ivotinje u dubinskim zonama jezera i okeana. ta abisalna fauna se odlikuje odsustvom pigmenta , organa vida, razvoja hemijskih i taktilnih ula. Da su sve te prilagodbe organizma nastale kao rezultat evolucije dokaza su stara jezera Bajkalsko i Ohridsko jezero. U mladim dubokim jezerima Europe I SAD-a nastalim poslije gladijacije u dubinskim zonama jo nema diferencirane tamne faune zbog nedovoljnog vremena za njeno stvaranje. I u drugim ekosistemima postoje takoer brojne prilagodbe. U biotopima sa kolebljivim uslovima te adaptacije se ogledaju u tome da su stanovnici tih biotopa u stanju da izdre ta kolebanja. Ali organism takoer svojom radljivou dovode do promjena u biotopima tako da su akcija i reakcija dva aktivna faktora u ekosistemu koji dovode do njihove evolucije. Osim toga I koakcija takoer znatno doprinosi integraciji ekosistema. Sve kategorije odnosa na kojima poiva ekosistem su rezultat evolucije. Evolucija ive prirode tee zajedno sa evolucijom neive sredine i oba procesa se slivaju u jedan jedinstven process evoluciju ekosistema. Rezultat te evolucije je jedinstvo i integritet ekosistema. Progredsivna evolucija karakterie I itavu biosferu kao jedninstven kompleks svih ekosistema. Kao krajnji rezultat integracije ekosistema je vii nivo integracije tj. biosfera. Primjer Bajkalskog i Ohridskog jezera pokazuje kako dua evolucija dovodi do veeg stepena ekoloke diferenciranosti i integracije. Kod njih je naseljenost dubinskom zonom znatno vie diferencirano nego u postglacijalnim jezerima. Broj vrsta u ovim jezerima je vei nego u mladima. 254

Pojam ravnotee I ekosistema Sve regulatorne pojmove koji se deavaju u ekosistemu posebno na stupnju usporenog razvoja na klimaksu i regulaciji gustine populacija vrsta oznaava se pojmom bioloke ravnotee. Po shvatanju veine ekologa ta ravotea trebala bi da bude kvantitativna rezultanta svih meusobnih odnosa i dejstva u ekosistemu i na njoj bi trebalo da poiva odravanje ekosistema kao cjeline. Svaka organska vrsta u eksistemu bi imala svoj ravnoteni udio. Izmjene gustine populacije koje za sobom povlae izmjene gustine populacije druge vrste dovele bi do naruavanja te ravnotee. Ta ravnotea bi se ponovno ispostavila odreenim regulatornim mehanizmima. Krupne promjene koje ovijek vri u prirodi su oit primjer naruene ravnotee. Izraz prirodna ravnotea je diskutabilan i moglo bi se rei da je taj izraz posuen iz faune I vai za neive sisteme. U okviru ekosistema bi se moglo o ravnotei govoriti samo pod uslovom da su gustine populacije u njemu konstantne i ne promjenjene. U ekosistemu koji je dinamian to nije sluaj, stalno se mijenja ivotna zajednica i biotop, promjenljiva je i gutina populacija. Zbog toga neki ekolozi pojam ravnotee esto zamjenjuju izrazima balans ili pokreten ravnotee. Ekosistem je otvoreni sistem koji stalno prima otputa energiju i materiju. Takav sistem nemoe nikada dospjeti u stanje stabilne ravnotee nego samo u stacionarno stanje koje je megue samo pod uslovom konstantnog prometa energije. injenica je da se ekosistem u stupnju klimaksa odrava u relativno stacionarnom stanju, koje odrava odreenim regulatornim mehanizmima. Tako da ekosistem u stadiju klimaksa moe dospjeti u vie ili manje stacionarno stanje u kojem priticanje i oticanje energije dosta ujednaeno. Odnosno tada je odnos izmeu primarne produkcije i respiracije ravan jedinici. Takoer je injenica da se ekosistem u cijelom periodu razvoja odrava kao organizovani system, to znai da unutar jega moraju postojati odreeni regulatorni mehanizmi. Ti mehanizmi se odnose na akumulacije i regeneracije hranjive materije, produkcije i respiracije i regulisanje broja populacije.

GRUPISANJE I KLASIFIKACIJE EKOSISITEMA


Ekosistemi koji ulaze u sastav biosfere ine pravi mozak na povrini zemlje. Iako postoje tekoe u odreivanju njihovih prostornih granica oni se ipak javljaju kao jeinice realno date prirodi. Postoji vei broj naina grupisanja ekosistema. Pri tome se esto uzima u obzir samo biljna komponenta jer vegetaciju ini kostur jede ivotne zajednice. Kriterij za klasifikaciju ekosistema su veoa razliiti.glavni od tih kriterija su: ekoloki uslovi - ostvareni na stanitu prije svega klimatski i edafski. Oni znatno odreuju sastav i izgled vegetacije. Pod slinim ekolokim uslovima razvijaju se slini tipovi vegetacije. npr. higrofilna, mezofilna i kserofilna vegetacija. priroda biotopa klasifikacije ekosistema na osnovu hijerarhijskog grupisanja biotopa. npr. suhozemne ekosisteme mogue je grupisati na dvije osnovne provincije: nadzemni i podzemni. Fizionomija i floristiki sastav vegetacije ta klasifikacija vodi rauna o dominantnim biljnim vrstama koje odreuje izgled jedne zajednice. jedan od pokuaja klasifikacije ekosistema je putem bioma. Taj pojam oznaava krupni integrirani kompleks veeg broje ekosisitema koji se odrava I razvija u odreenoj klimatskoj oblasti. Osnovnu karakteritiku bioma ini ekosistem na stupnju klimaksa. Ali ustvari to je kompleks ekosistema u kojem se pored etinarskih uma susreu i drugi ekosistemi, jezerski, rijeni, potoni, travnatitajga je tipian biom kojem poetak daje etinarska uma. Shodno ovoj konvcepciji svi ostali ekosistemi tajge bili bi sukcesivni FALI(stopijri) u razvitku bioma. Slian biom su i tundre, stepe, praumeDrugi pokuaj za grupisanje ekosistema je grupisanje preko pojma predjela. U pojmu predjela je sadran i geografski i ekoloki moment. Predio je geografsko ekoloka sinteza. Pojam predjela obuhvata integriran mozaini kompleks ekosistema. Ekosistemi su takoer mogu podijeliti i na prirodne i na vjetake. Zatim na kopnene i vodene ekosisteme.itd. 255

IVOTNE OBLASTI
Ekosistemi koji ulaze u sastav bisfere grade jedan mozaik na povrini planete. Oni se najbolje mogu podijeliti na: vodene i suhozemne ekosistemeto grupisanje je na osnovu prirodne sredine u kojoj ive organizmi. U sutini postoje dvije osnovne ivotne sredine vodena i vazduna sredina. ak iako organizmi ive u unutranjosti tla ili u samom mulju oni ipak ive u vazdunoj i vodenoj sredini. Uvijek postoje dva osnovna medija vazduh i voda. Sredine se meusobno razlikuju po hemijskomk sastavu, fizikim svojstvima I to za rezultat ima znaajne ekoloke razlike. Po svojim fiziolokim i ekolokim prilagoenostima vodeni organizmi se razlikuju od kopnenih organizama. Izmeu ovih sredina ipak nema otrih granica jer su gasovi atmosfere rastvoreni i u vodi i na kopnu, takoer ima i odreenih koliina vodene pare. Razlike izmeu vodene i vazdune sredine Voda kao ivotna sredina je daleko gua od vazdune sredine. Teina 1cm 3 morske vode iznosi 1, 028 g, a teina 1cm3 vazduha svega 0,0013 g tj. 850 puta manje. Zahvaljujui gustini vode koja je slina protoplazmi, prirodne voe sunaselene u cijelini, a vazduns sredina samo u prizemnnom sloju. Vodena sredina omoguava poseban lebdei ili planktonski nain ivota. Ali isto i sesilni nain ivota nekih ivotinjskih organizama. U vodenoj sredini pritisak dubinom svakih 10 metara za 1 atmosferu. U atmosferi u podzemnom sloju pritisak iznosi 1 atmosferu sa FALI on opada. Voda osigurava opstanak organizmima njene strukture, npr. meduzama, ali i najkrupnijim organizmima kitovima. Zbog gustine vode brzina kretanja vodenih organizama je manja u odnosu na vazdunu sredinu. Svjetlost u vodenu sredinu prodire u manjoj koliini nego u vazdunu. U okeanu ve na 250 m koliina svjetla je manja 1000 puta. Na 1700, fotografska ploa ne reaguje ni poslije 2 sata i u vodenim dubinama vlada potpuni mrak. Voda se odlikuje velikom specifinom toplotom, latentnom toplotom topljenja i isparavanja. Prirodne vode se mrznu na 0 0C u povrinskim slojevima. Gasovi O2 i CO2 u vodi su u rastvorenom stanju i disanje vodenih organizama vri se preko posebnih organa. Sa ovim razliitostima, vode i kopno u okviru biosfere ine posebne oblasti ivota. Ali i kod voda postoje razlike u njihovom hemijskom sastavu. Zbog toga u biosferi razlikujemo tri osnovne oblasti ivota: oblast mora i okeana oblast kopnenih voda oblast suhozemna.

OBLAST MORA I OKEANA


Dio ekologije koji se bavi prouavanjem morskih ekosistema je okeanografija. Okeani i mora su najprostranija ivotna oblast i pokrivaju 2/3 planete. Prosjena dubina okeana je 3.800 m. Sva mora i okeani su povezani i ine kontinuirano vodeno prostranstvo. To daje mogunost kretanja vodenim organizmima i glavni ograniavajui faktori za njih su temperatura, dubina i salinitet. Osnovna karakteristika morske vode je salinitet. Slanost je priblino ista u svim morima i iznosi oko 35 g/l. Tu preovlauju hloridi i sulfati, Na i Mg. Salinitet je vei u zatvorenim morima koja ne primaju dosta slatke vode i vee im je isparavanje Jadran, Sredozemno more, Crveno more, a manji u onim morima koja primaju dosta slatke vode Baltiko i Crno more. Visoka slanost morske vode uslovljava i visoki osmotski pritisak. Morski organizmi su prilagoeni na tamne uslove ivota, sem koljoriba koje imaju posebnu prilagoenost osmoregulacije. Stanovnici otvorenog okeana su uglavnom stenohalni sa uskom ekolokom valencom za slanost i to su pravi morski organizmi kao foraminifere, ..., spuve i knidarije, 256

ktenofore, cefalopode, polihete, ehinodermate, ribe. Eurihalni oblici su uglavnom ogranieni na obalski region, gdje salinitet varira (Aurelia aurita, Mytilus galoprovincialis, anelide iz roda Arenicola, i dr. Osim slanosti, vaan ekoloki faktor je i temperatura. Horizontalni raspored temperature varira i odreen je geografskom irinom. Oko ekvatora povrina ima temperaturu oko 25 0C srednja godinja, a prema polovima ona opada i u polarnim morima je ispod 0 0C. Temperatura povrine koleba se u toku godine, a ta kolebanja su najmanja u tropskim i polarnim morima. Dubinski dijelovi okeana ispod 4.000 m prilino imaju istu temperaturu oko 20C i ona u toku godine nema kolebanja, tako da je zbog toga srednja godinja temperatura okeana prema dnu vrlo uska. U oblasti ekvatora prosjena temperatura okeana iznosi 5,80C. Samo u morima koja ne komuniciraju sa ostalim dijelovima okeana temperatura u dubini moe biti neto vea. U Sredozemnom moru koje je odvojeno Gibraltarom od Atlantika temperatura na 4.000 m iznosi 12,70C. U cjelini, okean je relativno hladna i ravnomjerna cjelina. Zbog toga je u njemu najvei broj organizama stenoterman, a samo u obalnoj zoni mogu se nai novi euritermni organizmi, npr. Ostrea edulis, Mytilus galoprovincialis. Morska voda je termiki stratifikovana. Postoji vertikalni termiki gradijent prema dubini. To je najizraenije u tropskim morima, a najmanje u polarnim. U principu se u okeanu moe razlikovati gornji sloj toplije i lake vode od 0-800 m. U njemu temperatura naglo opada, posebno od 500 800 m. Taj dio je oznaen kao sloj termikog skoka ili termoklina. Ispod toga se nalaze hladnije i tee vode. Termoklin otro odvaja ta dva sloja i spreava mijeanje vode. Svjetlost takoer opada sa dubinom. U bistrom Sargakom moru 1% povrinske svjetlosti dopire do 100 m dubine. U tom sloju razvija se bogata fitoplanktonska zajednica koja vri fotosintezu. Taj povrinski sloj zove se eufotina zona. Ispod nje je disfotina zona koja nije dovoljno osvjetljena za planktonske organizme, ali je mogu ivot zooplanktonskih organizama. Na dubini od 500 m nastupa mrak za ljudsko oko i ispod 1000 m je totalni mrak. Ispod 500 m je afotina zona. I raspored hemijskih faktora takoer pokazuje vertikalnu stratifikaciju, prije svega O 2 i CO2, soli N i P koji se u moru nalaze minimumu i predstavljaju ograniavajui faktor za organsku produkciju. Obnova ovih faktora u ?fotinom sloju zavisi i od vodenih pokreta. Od vodenih pokreta javljaju se talasi, plima i oseka i struje. Talasni pokreti javljaju se samo u obalnoj zoni. Plima i oseka su ritmine pojave uzrokovane djelovanjem Sunca i mjeseca i traju po 12 sati. Od posebnog znaaja su morske struje. One omoguavaju stalnu cirkulaciju okeanske vode u svjetskim razmjerama. Povrinske struje uzrokuju vjetrovi, a svako povrinsko kretanje dovodi do turbulencija i do mijeanja povrinskih i dubljih slojeva i njihovih toplotnih, hemijskih i drugih karakteristika. Vjetrovi pasati u tropskoj oblasti uzrokuju sistem povrinskih horizontalnih struja koji teku paralelno sa ekvatorom i onda kreu ka sjeveru i jugu. Osim povrinskih struja, postoje i dubinske struje, npr. hladna voda Antarktika ide dnom od zapadnog dijela Atlantskog okeana ka sjeveru, sve do polutaka. Postoje i vertikalne struje koje su uzrokovane razlikama u gustini vode. Hladna i gusta polarna voda tone dublje i klizi ka ekvatoru. Morske struje omoguavaju mijeanje vode na taj nain i obnovu soli u povrinskim slojevima i O2 u dubinskim slojevima.

ZONALNOST
Vertikalni i horizontalni raspored ekolokih faktora uslovljava i zonalni raspored ivog naselja. Postoje dvije osnovne okeanske oblasti slobodna voda ili puina i morsko dno i obje su naseljene ivim svijetom. Dio morskog dna koje se sputa od kontinenta do dubine 200 m i ini kontinentalnu padinu zajedno sa tom vodom ini neritsko podruje. Nasuprot njemu, u horizontalnom pravcu stoji okeansko podruje koje obuhvata vodu puine i duboko dno od 200 m do najveih dubina. Oba ova podruja su takoer i vertikalno stratifikovana.

257

Neritski dio dna moe se podijeliti na litoralnu zonu 40 60 m i dublju sublitoralnu zonu od 60 200 m. U sastavu okeanskog podruja nalaze se dvije vertikalne zone. Povrinska zona koja je osvijetljena epipelagijalna dubine do 200 m i duboka mrana zona batipelagijalna. Najdublji dijelovi okeana do 10.000 m ine duboku abisalnu zonu. Ove zone se odlikuju razliitim ekolokim faktorima i u njima se u skladu sa tim razvijaju posebne ivotne zajednice. ivot u slobodnoj vodi okeana Zahvaljujui gustini morske vode, mogu je puinski ili pelargijalni nain ivota u slobodnoj vodi bez tonjenja. Specifina teina ive materije je neto via od specifine teine vode, ali morski organizmi ne tonu zbog svojih prilagoenosti. Oni se odravaju u slobodnoj vodi ili plivanjem ili pasivnim lebdenjem. Nektonski organizmi su dobri plivai. Oni se odlikuju posebnom ivotnom formom vretenastim tijelom i razvijenom muskulaturom. Nektonski organizmi su uglavnom ribe: selahije, srdele, haringe, skue, tunj, salmonide, kitovi, delfini, ali i neke cefalopode. Planktonski oranizmi u svom kretanju zavise od vodenih struja i pokreta i sposobnost plivanja im je slabo razvijena. Oni lebde u slobodnoj vodi i imaju niz prilagoenosti kojima je sprijeeno tonjenje. Oni su prije svega sitnog porasta i esto mikroskopskih dimenzija, ali se odlikuju i prisustvom tjelesnih nastavaka i izrataja koji spreavaju tonjenje. Specifina teina tijela im je smanjena jer sadre veliki procenat vode, npr. meduze. Neki od njih imaju i slabe pokrete plivanja. Tipini planktonski organizmi cijeli ivot provode u slobodnoj vodi. Ti organizmi su holoplankton. To su veina protozoa, ktenofora i sifonofora. Meroplankton su organizmi koji koji provode jedan dio ivota u vodi, a ostatak na dnu. To su uglavnom larve mnogih organizama dna. S obzirom na veliinu, plankton se dijeli na makroplankton, mezoplankton, mikroplankton i nanoplankton. Planktonski organizmi ulaze u sastav ivotne zajednice planktona. lanovi proizvoai su uglavnom zelene jednoelijske alge Chrysophyceae, Chlorohiceae i Diatomeae. One ine fitoplankton. lanovi potroai planktonske zajednice su zooplankton. Najveim dijelom to su predstavnici krustacea kopepode, kladocere. Plankton neritskog podruja je drugaiji od okeanskog. ine ga uglavnom makroplanktonski oblici larve velikog broja organizama. Od holoplanktonskih oblika to su meduze, sifonofore, ktenofore, polihete i dr. Od nektonskih stanovnika neritskog podruja znaajne su ekonomski vane vrste riba: haringe, srdele, skue. One se esto sakupljaju u velika jata i preteno se hrane planktonom. I bakterije slobodne vode ulaze u sastav planktona. One osiguravaju i razgradnju, ali isto tako su i hrana za planktonske organizme. Plankton okeanskog podruja ine uglavnom holoplanktonski organizmi. Taj plankton se susree samo u gornjoj osvijetljenoj zoni. Dubinska zona batijalna i abisalna su naseljene organizmima koji su prilagoeni na odsustvo svjetlosti i nisku temperaturu. Kod njih se esto pojavljuju bioluminiscencija i redukcija oiju. Plankton je izvor organske primarne produkcije u okeanu. Ograniavajui faktori tu su temperatura, svjetlo i odsustvo hranljivih soli, jake struje, itd. Od tih faktora zavisi koliina i sezonska kolebanja planktonske produkcije. Stopa primarne produkcije planktona varira sezonski u skladu sa variranjem ograniavajuih faktora. U umjerenim oblastima tu su zapaena dva skoka planktona. Zimi je i svjetlost i temperatura niska, ali zbog cirkulacije vode obnavljaju se rezerve hranljivih soli iz dubinske zone. Te soli se akumuliraju u povrinskom sloju. Sa porastom temperature poveava se i produkcija zbog velike koliine hranljivih soli. Produkcija ponovo opada zbog utroka rezervi hranljivih soli. U jesen se opet javlja jesenji maksimum produkcije ali neto manji od proljetnog. Tada u jesen zbog cirkulacije ponovo dolaze hranljive soli, ali je temperatura neto nia nego u proljee. ivot na morskom dnu

258

Morsko dno prua raznovrsne uslove ivota. Osnovna karakteristika bentalnih organizama je da su trajno ili povremeno vezani za dno. Veina tih organizama su vagilni i kreu se po podlozi. Manji broj je sesilnih organizama koji su trajno vezani za podlogu. Hemisesilni oblici su prelazni i oni su na istom mjestu na podlozi, ali nisu trajno fiksirani. Posebno je tu vaan i fiziki sastav podloge. Morsko dno je uglavnom pokriveno sedimentima razliite prirode. Terigeni sedimenti karakteriu neritsko podruje i oni su tu dospjeli erozijom i pritokama. Duboko dno je pokriveno pelagijalnim sedimentima koji su organogenog porijekla. Neritsko podruje Tu je obalska litoralna zona osvijetljena i pod utjecajem stalnih vodenih pokreta. Tu su prisutna velika godinja kolebanja temperature. Tu se uglavnom nalaze lanovi proizvoai jednoelijske i vieelijske zelene alge. Vie biljke su uglavnom rijetke. Dominiraju zelene alge (Ulva), mrke (Fucus, Sargassum) i crvene alge (Chondrus, Lithotamnon). Veliina listolikih talusa je velika i moe biti i do 70 m. To biljno naselje litorala predstavlja bazu trofine piramide tih zajednica. Od ivotinjskih predstavnika sesilni oblici se uglavnom susreu na kamenitoj podlozi, a hemisesilni na pjeskovitoj i ljunkovitoj podlozi. Vagilni oblici obuhvataju brojne predatore mekuce, cefalopode i ehinodermate. Bujan ivotinjski svijet naseljava podvodne livade. Tu su povoljni uslovi za ishranu, razmnoavanje i zaklon. Oblast litorala obiluje i vrstama riba koje su vezane za dno plosnatice, rae. ivo naselje u oblasti litorala je zonalno rasporeeno. Posebno se to odnosi na zonu plime i oseke i talasa. Zbog podizanja i sputanja mora taj dio litoralne zone je u stalnoj fazi emerzije i imerzije. Taj dio litoralnog tla izloen je kolebanju svih ekolokih faktora. Tu postoje tri zonalna dijela: -

granini pojas iznad linije visoke plime kojeg povremeno kvasi talas. Karakteristini su pu Litorina i rai Ligia iz izopoda. srednji pojas izmeu nivoa velike plime i velike oseke. Dno je naseljeno sesilnim raiima ciripedima, mogu se javiti i Mytilus i Ostrea, priljepak ili Patula. donji pojas ispod nivoa velike oseke sa prisustvom mrkih algi i fukusa, jeeva Arbacia, itd.

Naselje dna ostalog dijela neritskog podruja varira prema prirodi sedimenata. Tu su uglavnom koljke, jeevi, rakovi, ofiuroidije i odreene vrste riba. Posebnu ivotnu zajednicu u tropskim oblastima ine koralni sprudovi, mone organogene krenjake tvorevine kojih ima tri tipa: 1. obalski, 2. barijerni i 3. atoli u obliku potkovice ili prstena. Sprudove odlikuje visok stepen organske produkcije. Posebna zajednica se takoer razvija na uu rijeka u mora. Na tom mjestu se razvijaju mangrove. To su ivotne zajednice koje se razvijaju u oblasti ua rijeka u okeane, to su mjeovite zajednice u ijem sastavu uestvuju i kopneni i marinski elementi. Sprudotvorni korali su stenotermni oblici toplih voda dupljari (Anthozoa) i Hydrozoa. Okeansko podruje Obuhvata dno duboke mrane batijalne i abisalne zone. Dno je prekriveno organogenim sedimentima koji potiu od skeleta, ljutura, silikatnih algi. Biljke u toj zoni odsustvuju i zajednica se uglavnom sastoji od potroaa detritusa i predatora. Uglavnom imaju spljoten oblik tijela i duge razmaknute ekstremitete. Fauna tog dna je siromana i u kvalitativnom i u kvantitativnom pogledu. U tim zajednicama dna se ne vri nikakva primarna produkcija. Izvor hrane su tu uglavnom ekskreti i leevi uginulih organizama iz litoralne zone i planktona. Ali znaaj tih zajednica je to omoguavaju regeneraciju hranljivih soli.

OBLAST KOPNENIH VODA


259

Kopnene vode se esto oznaavaju i kao slatke vode, ali postoje i neke kopnene vode koje imaju vei salinitet od mora. Dio ekologije koji prouava kopnene vode je limnologija. Kopnene vode se prostorno i vremenski razlikuju od okeana. One nisu kontinuirano povezane i izolovane su u manje ili vee dijelove. Veliina im varira od malih barica do velikih jezera, npr. Kaspijsko jezero sa 480.000 km2 (ostatak mora). Dubina kopnenih voda takoer varira i samo su Bajkalsko jezero i Tanganjika dublji od 1.000 m. Kopnene vode su mlae od okeana, one su prolazne tvorevine i nastaju i iezavaju u toku vremena. Jezera Evrope i Amerike su nastala nakon ledenog doba. I Bodensko i enevsko jezero e zbog zatrpavanja ieznuti za 12 45.000 godina. Koncentracija soli u kopnenihm vodama jako varira, ali generalno to se tie soli kopnene vode se mogu oznaiti kao karbonatne vode. Prosjena koliina rastvorenih elektrolita se kree od 200 300 mg/l. Pri toj koncentraciji tjelesne tenosti organizama su hipertonine i oni imaju posebne mehanizme osmoregulacije. Koliina rastvorenih organskih materija jako varira u kopnenim vodama. Zbog ograniene veliine kopnene vode jako podlijeu zagaenjima. To zagaenje za sobom povlai smanjenje koncentracije O2 i poveanje koncentracije CO2. Koliina Ca je u slatkim vodama znatno vea nego u morskoj. Jedna od karakteristika kopnenih voda je kretanje vode. Na osnovu toga one se dijele na stajae i tekue vode. STAJAE VODE (Lentiko podruje) Osnovna karakteristika je odsustvo strujanja vode. Zbog toga rastvorene soli iz podloge i uginule materije, kao i detritne ostaju u stajaoj vodi. One su pogodne za razvoj planktonskih organizama. U njima je izraena stratifikacija vertikalna svih ekolokih parametara i ivog naselja. Jezera Jezerski basen jednog tipinog jezera, npr. Ohridskog, pokazuje odreeni reljef koji je izraen preteno erozivnim djelovanjem vode. Na njegovom profilu vidi se (1) pribrena terasa koja se sputa od obale prema dubini od 7 10 m i ona predstavlja obalsku ili litoralnu zonu jezera, (2) sublakustrijski odsjek koji je strmijeg nagiba sputa se do 200 m, (3) centralna jezerska ravan koja obuhvata najvei dio dna. Ovakve dijelove pokazuju i druga jezera. Jezera su razliite dubine i u prosjeku je to od 200 400 m. Odnos veliine i dubine jezera odreuje i produktivnost jezera. Plitka jezera su znatno produktivnija. Jezera primaju vodu iz pritoka, izvora ili su to podzemne vode. Ona takoer raspolau i otokom koja odvodi vodu iz jezera. Kapacitet pritoke i otoke odreuju stepen obnove vode u jezeru. Jezerska termika pokazuje vertikalni gradijent i kolebanja u toku godine. U veini jezera umjerenog pojasa javlja se stratifikacija temperature. Primljena toplota se postepeno prenosi ka dubini pod utjecajem mijeanja vode zbog dejstva vjetrova. Pri tome topliji slojevi vode kao laki lee iznad hladnijih slojeva. Primjer stratifikacije je Ohridsko jezero. U vrijeme ljetnje stratifikacije voda jezerskog profila je podijeljena na dva sloja: gornja zona koja je toplija i oznaava se kao epilimnion i dopire o 40 50 m u 220C, i donja zona koja je hladnija i dosta vea i oznaava se kao hipolimnion 4 60C. U Ohridskom jezeru gornja zona se diferencira na dva sloja epilimnion u uem smislu i metalimnion u kojem temperatura naglo opada i on spreava mijeanje vodene mase, tako da je donja hladna zona termiki izolovana od tople zone. Preko zime, kad se gornji slojevi vode ohlade i izjednae sa dubokom zonom, dolazi do cirkulacije itave vodene mase. To je vano za obnovu O2 u dubokim slojevima i hranljivih soli u povrinskim slojevima. U proljetno-jesenjem aspektu, pod uticajem vjetrova jezerska voda je izloena mijeanju, tako da je temperatura itavog jezerskog profila 0 4 0C, s tim to se u umjerenim oblastima redovno pretvara u led. Najmia temperatura u toku zimskog perioda je oko 40C. Voda je najgua na temperaturi od 40C. Termiki reim jezera zavisi od geografske irine na kojoj se ono nalazi. Razlikuju se: (11) Tropska jezera sa visokom povrinskom temperaturom od 20 300C, malim godinjim kolebanjima i malim vertikalnim termikim gradijentom i sa periodom cirkulacije u najhladnijem periodu godine. 260

(12)

Subtropska jezera sa povrinskom temperaturom uvijek iznad 40C, velikim godinjim kolebanjima i velikim vertikalnim termikim gradijentom i sa periodom cirkulacije u toku zime takvo je Ohridsko jezero. Umjerena jezera povrinska temperatura iznad i ispod 40C, sa velikim kolebanjima i velikim termikim gradijentom i sa dva perioda cirkulacije, u proljee i jesen. Subpolarna jezera sa povrinskom temperaturom samo kratko preko ljeta iznad 4 C, malim termikim gradijentom i dva perioda cirkulacije u rano ljeto i ranu jesen, npr. Bajkalsko jezero.
0

(13)

(14)

(15)

Polarna jezera sa povrinskom temperaturom uvijek ispod 40C i sa periodom cirkulacije samo u doba ljeta.

Termiki reim je bitan za dinamiku cijelog jezera. Od njega ne zavisi samo tip stratifikacije, nego i intenzitet cijelog jezerskog metabolizma. Svjetlost. Za vertikalni gradijent svjetlosti vai za jezera sve isto kao i za more. U bistrom Ohridskom jezeru providnost vode ide do 4 m, a u Dorjanskom jezeru za vrijeme ljeta ona iznosi 0,7 m. Osvjetljeni povrinski sloj jezera zove se trofogena zona i u njoj se odvija fotosinteza. Ostala mrana zona je trofolitina zona gdje se vri samo razlaganje. Hemizam- koncentracija soli u jezerima jako varira. Ukupna koliina rastvorenih soli iznosi prosjeno oko 100-200 mg/l. Ako je to koncenracija preko 500 mg/l jezera su slana i to su jezera arialnih podruja. to se tie koncentacije O2 ili CO2 oni takoe pokazuju vertikalnu stratifikaciju.U trofogenoj zoni koncenracija O2 je visoka, a CO2 je niska, a u trofolitikoj zoni je obratno.Nekad koncentracija O2 u hipolimnionu moe pasti i na 0. Za vrijeme cirkulacije vode u jezeru dolazi do obnove O2 u dubinskim slojevima. Hranjive solifosfati i nitrati su takoer vertikalno stratifikovani. Te soli se stalno troe u trofogenoj zoni, a regeneriu u trfolitinoj zoni jezerske ivotne zajednice. U jezerima ivo naselje je zonalno rasporeene. Taj raspored uslovljen je horizontalim i vertikalnim gradijentom osnovnih ekolokih parametara. Postoje 4 osnovne zone u jezerima: 9. Limnetina zona- do 50 m ili zona slobodne vode koja obuhvata cijelu vodenu masu.U njoj se razlikuju trofogeni dio koji se poklapa sa epilimnijem i donji trofolitini sloj koji bi odgovarao hipolimnionu. 10. Litoralna zona 18-20 m koji obuhvata pribrenu terasu i poetak sublametrijskog odsjeka. Tu postoje raznovrsni uslovi ivota. Tu su takoe prisutni stalni vodeni pokreti i velika su sezonska i dnevna kolebanja svih parametara tako da se tu susreu uglavnom eurivalentni organizmi. Ona je u potpunosti osvijetljena. 11. Sublitoralna zona. Ona je manje ili vie diferencirana i zauzima susjedni dio dna jezera. Za ovu zonu su karakteristine naslage ljutura koljki i pueva koje obrazuju ljuturitnu zonu. Ova zona je sumrana zona u kojoj ne postoji vegetacija . 12. Dubinska zona ili profundalna je najprostranija. U velikim jezerima svjetlost je odsutna, temperatura stalna i niska i podloga je od finih dubinskih sedimenata. Ti sedimenti se taloe iz limnetike i litoralne zone. Planktonska zajednica zauzima osvjetljeni dio limnetine zone. On je daleko siromaniji od morskog planktona. U fitoplanktonu su prisutne jednoelijske alge Cloroficaee, Crizoficaea, Diatomeje i dr. U zooplanktonu se javljaju Protozoe(Ciliate i Rhizopode), Rotatorie, Copapode i Kladocere. Nedostaju meduze, sifonofore i ktenofore kao i larve drugih organizama. Samo su 261

prisutne larve koljke Dressenia koja ima plaktonski nain ivota. Zooplanktonski oblici su primarni potroai. Kod jezerskog planktona je izraen periodizam povezan sa sezonskim kolebanjem. Tosu dva talasa planktona-proljeni i jesenji maksimum planktona. Meu zooplanktone se susreu uglavnom primarnui portoai koji se hrane filtriranjem. Sekundarni potroai u planktonu su rijetki i to su uglavnom larve insekata. Glavni potroao zooplanktona su riblje vrste npr. Pastrmka. Naselje litorarne zone je samostalna zajednica jer ima kategoriju proizvoaa. Tu su brojne vrste algi ali se javlja i makrofitska vegetacija. Makrofitska vegetacija je zonalno rasporeena: 7. pojas trske je mona zatita obali. Izmeu obale i pojasa trske se javljaju i biljne vrste sa plivajuim listovima. 8. pojas submerzne vegetacije koja ide u dubinu 3-7 m.ine ga uglavnom cvjetnice, Potamogeton, Zosteria i dr. Na mjestima grade guste podvodne livade. U tom pojasu se ljeti odvija intenzivna fotosinteza. 9. Najdublji sloj vegetacije ine vieelijske razgranate alge Characeae. Naselje jednoelijskih i konastih algi u litoralu je takoe bogato i ive na podlozi ili su u perifitonu. Od ivotinjske komponente na stjenovitoj podlozi u zoni mlatanja nalaze se sesilni i hemisesilni oblici. To su kolonije spuvi, briziozoa, koljke Dressenia kuice Trichoptera, razne vrste Planaria, pueva. Ispod kamenja se nalazi Amphipode i Izopode ( Gamarus i Aseus ). Najbujnije naselje imaju livade makrofitne vegetacije. Tu dominiraju larve insekata i mekuci. Tu su larve Ephemeroptera, Trichoptera, Odonata i sitne riblje vrste. Litoralnom naselju takoer pripadaju i Amphibi, zmije, kornjae i ptice. U litoralu se susreu i ribe! Naselje sublitoralne zone ima prelazni karakter i susreu se i stanovnici litoralne i profundalne zone.Osnovan razlika u odnosu na litoralnu zonu je to nema lanova proizviaa. Za ovu zonu su karakterisinw naslage ljutura pueva i koljki. Susreu se i planarije kao i razne vrste roda Aselus, puevi-Pirgula.Primarni izvor hrane u ovoj zoni je biljni detritus donijet iz litorala. ivot u dubinskoj zoni. Naselje ove zone je vrlo siromano. U starim jezerima diferencirala se posebna dubinska fauna. U ohridskom jezeru dubinsko naselje obuhvata: 1.euribatne oblike-rasprosranjene po itavom dnu. 2.reliktne oblike-ostatke tercijarne faune posebno pueva Pirgula. 3.peinske oblike 4.diferencirane oblike nastale evolucijom iz litoralnih oblika. Ti oblici su Oligochaete, Gamarusi i Aselusi, Ostarcodae koje pokazuju specifine prilagodbe za ivot na dnu. Jezerski tipovi Postoje razliiti kriterijumi za klasifikaciju jezera jezera. Ona se dijele na osnovu naina nastanka (glacijalna,rijena,vulkanska tektonska), na osnovu termikog reima ( tropska i subtropska), na osnovu saliniteta (slana i slatka). Najbolji kriterijum je trofini stupanj na kome se nalazi jezero tj. Intenzitet prometa materija i energije i koliina organske produkcije. Na osnovu toga razlikuju se dva osnovna tipa jezera: 1.Oligotrofna 2 Eutrofna Prva imaju nisku organsku produkciju, a druga visoku. Oligotrofna jezera su duboka, bistra,siromana solima N,P, sa dosta O2 slabijom litoralnom vegetacijom.Tipini primjer je Ohridsko jezero. Kod eutrofnih jezera sve je obratno i tipian primjer je Dorjansko jezero.Faktori koji odreuju stupanj trofije jezera su: 3. Edafski faktori - jer od geolokog supstrata zavisi snadbijevanje jezera sa hranjivim solima. 2.Morfometrijski faktori - troija jezera zavisi od odnosa povrine i dubine jezera. U plitkim jezerima trofiaj je vea. 3.Klimatski faktori - brzina trofije u jezeru zavisi od temperature. U tropskim i suptropskim jezerima produkcija je znatno vea.Ovim faktorima trebalo bi dodati i antropogeni uticaj. 262

BARE Su plitke stajae vode razliite veliine , porijekla i trajanja. U ovu kategoriju se ubrajaju vjetake akumulacije i ribnjaci. One su male dubine i nemaju ni pravu limnetiku ni dubinsku zonu i mogu se porediti sa litoralnom zonom jezera. U njma nema vertikalne stratifikacije. Svjetlo prodire do dna i dovodi do razvoja makrovegetacije po itavom dnu. Kolebanja temperature vode prate kolebanja temperature zraka. Njihova mala dubina omoguava veu koliinu rastvorenih materija i veu organsku produkciju. Plitke stajae vode posebno zarasle makrovegetacijom i submerznim biljkama su ritovi. ivotna zajednica bara je slina litoralnoj zoni jezera. Slobodna voda naseljena je planktonom koji ine alge,Rotatoriae, Cladocere, Copepode, Ostracodae. Naselje dna je slino litoralnoj zoni. Obilje vegetacije omoguava ivot pueva, koljki, larvi Ephemeroptera, Trichoptera, Chiroptera, Odonata, Coleoptera, Turbelaria, Amphipoda i Izopoda. Tu su takoe i Amphibe i Reptili. Plitke stajae vode susreu se i u plavnim oblastima rijeka. To su rijeni rukavci i plitke depresije terena. Mnogi od njih su periodinog karaktera.Njih odlikuju oblici sa kratkim ivotnim ciklusom. Ribnajci su vjetake tvorevine njegovo ienje suzbija vegetaciju i svodi proizvoae samo na fitoplankton. To dovodi do bujnijeg razvoa zooplanktona koji je riblja hrana. Bare su posljednji stupanj evolucije jezera. Ona na kraju iezavaju i postaju kopneni ekosistem. Bare su karakteristine na osnovu toga da li tokom godine imaju vodu, ako je imaju to su stalne(permanentne) bare, a ako ne, javljaju se u odreenoj zoni to su povremene( bare efemernog) karaktera. TEKUE VODE (izvori, potoci, rijeke) - lotiko podruje Osnovni kontrolni i ograniavajui faktor u tekuim vodama je vodeni tok, koji je uslovljen nagibom korita. Brzina toka varira i po pravilu postoji uzduni gradijent toka pri emu je tok bri u gornjim dijelovima, a na uu opada. Od brzine vodenog toka zavisi fizika priroda dna tekue vode,ekodiraju materijal i odnose ga navodno gdje ga deponuju. U planinskim potocima deponuje se na dnu samo grubi materijal(blokovi, stijene,ljunak), a detritus i fini pijesak se taloe samo lokalno u zaklonjenim mjestima. Finiji pijesak, mulj i organske estice donijete z itavog sliva taloe se u donjem toku rijeka. Bitna posljedica vodenog toka je i bogastvo vode sa rastvorenim O2. Voda u planinskim vodama dostie stepen zasienosti O2 zbog brzog toka, rasprskavanja vode i male organske produkcije tako da se manja koliina O2 troi na razlaganje organskih materija.Koliina kisika u pravilu opada od gornjeg ka donjem toku, zarazliku od CO2 ija koliina raste prema donjem toku.Temperatura vode opada zimi od izvora prema uu, a ljeti raste. Koliina vode koja protie kroz tekuicu varira u toku godine. To povlai za sobom promjene nivoa vode, brzine toka i esto i izlijevanje preko obala. U peridu visokih voda tekuice postaju mutne,materijal dna biva pomjeren nizvodno to moe imati negativan uticaj na naselje dna. U gornjem toku dnevna i godinja kolebanja su mala, a u donjem toku su vea. Tako se ugornjim tokovima susreu stenotermni, a donjem euri termni organizmi. Vodena vegetacija u tekuicama je slabije razvijena i nedovoljna da obezbjedi primarnu hranu za potroae koji se hrani detritusom. U tekue vode spadaju izvori, potoci i rijeke. U pravilu potocima smatramo tekuice do 5 m irine. Znaajan ekoloki parametar po kome se tekuice razlikuju od stajaica je brzina vode. Kod tekuica razlikujemo: gornji tok (krenon) koji odlikuje velika brzina vode, dno je uglavnom kamenito, mala su kolebanja temperatura, ima puno O2. Pretstavljen je planinskim potocima ( brzina vea od 2 m / s). Od vodenih biljaka uglavnom su prisutne alge kamenjaice (Dijatomeja), mahovina ( Maancija polimorfa). Prisutni su stenotermni organizmi. Planktona nema, a od riba prisutne su pastrmka, pe, ikovi, kobalj itd. Brojniji su stanovnici dna, prilagoeni brzom toku. Tu dominiraju larve insekata, Ephemeroptera (sa dorzoventralnim spljotenim tijelom), Trichoptera ( kuice od kamenia), Plecoptera ( razvijene kandice), Hirudinea, Gastropode ( sluzne materije ), Oligochaete, Copepoda, Diptera, sitne koljke itd. Ribe u tekuicama imaju vretenasto tijelo, za razliku 263

od riba mirnih voda koje imaju bono spljoteno tijelo. Pozitivni neotaxis je jedan od prilagodbi-organizmi se prilikom kretanja okreu nasuprot vodenoj struji i sprijeavaju da budu odneeni. donji tok (potamon)-dno je prekriveno pjeanim ili muljevitim nanosima, to daje mogunost organizmima koji ive zariveni u mulj npr. Tubificide . Dosta je detritusa, te dolazi do razvoja Detritofagnih zajednica, Oligohete, koljke, mnoge larve insekata, Diptere, Plecoptere. Miran tok omoguuje razvoj planktona. Takoe vano obiljeje je makrovegetacija. Sastav riblje faune se mijenja i javljaju se preteno Ciprinide, aran, crvenoperka, som, smu, tuka, deverika. Tu su prisutna kolebanja vodostaja u toku godine, tako da veina rijeka plavi okolne oblasti. Tada se formira sistem stalnih ili povremenih stajaica. To je znaajno za organsku prpdukciju. Tada u ivotnom stupnju predstavnici ivotne zajednice koji su za vrijeme kie bili u anabiotikom stanju (rotatorie), koje se brzo razmnoavaju i proizvode obimnu hranu za ribe. PODZEMNE VODE

Su posebna kategorija kopnenih voda sa posebnim uslovima za ivot. To su povrinske vode koje poniru i dolaze do nivoa nepropusnih stijena. Zavisno od nagiba nepropusnog terena podzemne vode se lagano kreu u stijenama sa primarnom poroznou, a bre u stijenama sa sekundarnom poroznou krenjak. Zbog toga u oblasti kia podzemne vode esto obrazuju prave podvodne tokove. One se odlikuju odsustvom svjetlosti, niskim temperaturama, sa malim godinjim kolebanjima i odsustvom primarnih proizvoaa. ivotinjsko naselje je uglavnom satavljeno od reliktnih oblika. To su organizmi: Turbelarie (Planarie), Oligoheta, Poliheta, puevi, rakovi ribe i vodozemci. Ovi stanovnici se odlikuju nizom prilagodbi, oi zakrljale razvijena hemijska ula i ti organizmi su uglavnom stenotermni. Glavni izvor hrane je detritus koji dospjijeva sa povrina voda i mikloflora bakterija i gljivica. Na tipini predstavnik je ovjeja ribica (Proteus anguilus) koja je neotenina larva amfiba. ZAGAENE VODE Zagaena voda moe biti rezultat prirodnog procesa ili antropogenog uticaja. Jedan od oblika zagaenosti najee se javlja usljed poveanja ljudske populacije (kanalizacija, industrija). Prouavanje zagaenosti tekuica prvi je radio Cohn (1853) koji je doao na ideju da bi pojedine vrste insekata ili drugih organizama mogli biti pouzdani indikatori za kvalitet voda. Ovu ideju su kasnije podrali i drugi. U novije vrijeme, u sadanjem sistemu saprobnih indikatora, Sladaek je razradio novi sistem saprobnosti vodenih stanita. On tvrdi da se sve vode mogu ukljuiti u krug, podijeljen u 4 grupe: Katarobne- voda za pie Transaprobne (otpad) -radiosaprobnih(radioaktivni otad) -criptosaprobne(otpad i neorganske materije) -autisaprobne (toksine) Eurisaprobne (otpadi) ultrasaprobni (bakterije) -hipersaprobni (bakterije) -metasapobni (flsgelate) -Izosaprobne(cilijate) Limnosaprobne -p-polisaprobne(oneiene) -alfa-mesosaprobne(oneiene) -beta-mesasaprobne(iste) -xenosaprobne(iste

264

Kopnene vode mogu se prema protoku vode podijeliti na: stajae i tekue vode. U stajae vode ubrajamo: -LOKVE-to su plitke udubine ispunjene vodom koje redovno presuuju -MOVARE-su zadnji stadij razvoja vodenog ekosistema, a karakterie ih nizak pH, malo soli, te velika koliina detritusa. -JEZERA- su po pravilu vea i dublje akumulacije gdje postoji gornji, osvjetljeni sloj (eufotini) koji je i produktivni(trofogeni) i dublji, neosvjetljeni i neproduktivni (trofolitiki).

SUHOZEMNA OBLAST IVOTA


je oblast vazdusne zivotne sredine koja se po fizickim i hemijskim karakteristikama znatno razlikuje od vodene. Zbog male gustine vazdusne sredine koja ne daje dobru potporu zivi svijet je ogranicen na uski prizemni sloj atmosfere i na povrsinu Zemlje. Planktonski nacin zivota nije moguc, tako da vecina suhozemnih organizama ima cvrste skeletne tvorevine na koje se oslanjaju meki djelovi. Kretanje suhozemnih organizama je uglavnom vezano za podlogu. Stalno mjesanje i kretanja vazduha ima za posljedicu konstantnu koncentraciju O2 i CO2, ali su zato fizicki uslovi daleko promjenjiviji u odnosu na vodenu sredinu. Ti uslovi cine kompleks klimatskih faktora koji variraju vremenski i prostorno. Temperatura vazduha znatno vise varira nego temperature vode, tako da su vecina stanovnika kopna euritermni organizmi. Suhozemnu sredinu odlikuje pojava homeoterama. Drugi vazan faktor je vlaznost. Stanovnici kopna se stalno stite od gubitka vode iz tijela.Oblici koji nisu zasticeni od gubitka vode iz tijela mogu zivjeti samo u oblastima sa visokom vlaznoscu.Vlaznost u znatnoj mjeri ublazava temperaturna kolebanja zbog toga se grube promjene temperature cesto susrecu u aridnim oblastima. Ekoloski znacaj podloge je takoder veliki jer je podloga, a ne vazduh izvor hranjivih soli. Na kopnu dominiraju visi oblici zivota ,cvjetnice, insekti i visi kicmenjaci. U svakoj toj grupi je visok stepen diferencijacije i specijalizacije. Posebno su brojni insekti . Kopna se odlikuju i velikim brojem ekoloskih nisa zahvaljujuci prije svega prisustvu vegetacije.Vegetacija je vazan izvor hrane, ali i pruza mogucnost zaklona i razmnozavanja. Unutrasnjost podloge pruza povoljne uslove za zivot specijalizovanih organizama.Ona je prije svega staniste clanova razlagaca, bakterija i gljiva. Osim njih tu se nalaze predstavnici Arthropoda, Annelida, Nematoda, Protozoa i svi stanovnici tla se zovu edafon. Osnovni bioregioni ili predeone zone u koje ulaze razliciti ekosistemi su: tundra, tajga, silve (listopadne), hileje (tropske sume), stepe, pustinje, sklera(zona tvrdolisnih suma).

Zona tropskih i subtropskih vlanih uma


Oznacavaju se kao hileje.One zauzimaju ekvatorijalni pojas kontinenata u Juznoj i Srednjoj Americi, Africi, Madagaskaru u Indo-malajskoj i Indonezijskoj oblasti. Klimu tih suma karakterise ravnomjerna temperature iznad 20C, povoljni svetlosni uslovi, obilna godisnja kolicina vodenih taloga, visoka vlaznost. U unutrasnjosti sume vazduh je zasicen vlagom, a svijetlost svedena na minimum. One se karakterisu i velikim brojem vrsta drveca i do 2 .500 u oblasti Amazona cije krune mogu dostici visinu do 50-80 m.Tropske presume su vise stratifikovane od umjerenih suma. Na pojedinim mjestima dzinovska stable se uzdizu iznad nivoa najviseg sprata u kome krune grade zatvoreni krov. Ispod tog sprata nalaze se 2-3 sprata nizeg drveca. Unutrasnjost presume je isprepletena brojnim epifitama, lijanama koje olaksavaju kretanje zivotinja i lokalno skupljanje detritusa i humusa te obrazuju cesto visecu zemlju u gornjim spratovima. Visoka vlaznost vazduha pogoduju higrofilnim zivotinjama.Tu su zastupljene planarije, pijavice, puzevi pa i pravi vodeni oblici Polychaeta, Amphipoda, larve Odonata, Amphibi i dr. Zbog stalnih klimatskih uslova u praumama veinom ive stenotermni i stenohigrini organizmi.U prasumama je bogat i raznovrstan ivi svijet koji je vise vezan za vie spratove nego za prizemne.S tim u vezi razvio se arborealni nain ivota sa niom prilagoenosti kao to su razvoji kani i nogu za hvatanje, sa suprostavljenim prstima i repom za hvatanje, te tvorevine 265

koje imaju funkciju za odbranu. Posebno je bogato ivotinjsko naselje u spratu kruna dervea gdje se susreuljenivci, majmuni, polumajmuni, kameleoni, glodari, guteri, djetlii, papagaji, te sve vrste insekata. U vodi u dupljama dvrea i pasuhu listova razvijaju se Diptere.U praumi je prisutan jako sloen splet lanaca ishrane. Fitofagi su esti meu insektima i sisarima. Hrane se liem i plodovima.Odnos ishrane i ostali biotiki faktori su znacajni za dinamiku biocenoze. Gustina populacije biljojeda je regulisana razliitim predatorima.Tempo ogranske produkcije u praumi je izuzetno veliki takoer je brz i tempo razlaganja uginule ogranske materije tako da je sloj umske stelje slabo razvijen.U zonu hileje ubrajaju se i vlane subtropske ume.Oni tu ubrajaju ume uz obale velikih tropskih rijeka, mangrove, mosumske ume u Indiji i Indoneziji.

Zona listopadnih uma umjerenih oblasti (Silvae)


Ova umska zona je pretrpjena krupne promjene pod dejstvom ovjeka. Ranije se prostirala po cijeloj oblasti umjerenog pojasa u SAD, Evropi, Kini, Manuriji i Japanu. Njena glavana karakteristika je godinja smjena vegetacione ljetne periode sa zimskom. Listopadne ume se razvijaju i odravaju u obalstima u kojima najmanje 4 mjeseca prko ljeta imaju srednju temperaturu iznad 10 C, a najhladniji zimski mjesec -6C. Srednja vrijednost atmosfreskih taloga u najvlanijem mjesecu iznosi 100 do 130 mm, a maximum atmosferskih taloga pada u toploj polovini godine. Izraena su kolebanja klimatskih faktora pa zbog toga je daleko manji broj vrsta biljaka i ivotinja. Tu se javlja 10 do 20 vrasta drvea .Listopadna uma javlja se u velikom broju tipova zbog razliitih zonalnih kombinacija ekolokih faktora.Tu se razlikuju tipovi uma vlanih stanita ( luznjaka,tople) srednje vlanih stanita (bukve) i suhih stanita (hrasta i graba) . Smjenu aspekata u listopadnoj umi uslovljavaju sezonska kolebanja temperature i svijetlosti. ivotinjsko naselje je rasporeeno po spratovima. Posebno je bogato naselje u umskojoj stelji i povrinskom sloju zemljita. Tu su caste Annelida, Nematoda, Protozoa, Arthropoda. Njihova uloga je u razlaganju ogranske materije velika i oni olakavaju posao bakterijama i gljivama.U viim spratovima naselje je manje obilno nego u praumama. Arborealnih sisara nema izuzev vjeverica. Kvalitativno i kvantitativno je tu najbogatije nasleje Arthropoda i to preteno fitofagnih insekata. To su gusjenice, leptiri, koleoptere, biljne vai, ose i himenoptere. Njima se pridruuju predatori ptice i grabljivi insekti. Sezonska kolebanja klimatskih faktora utiu na gustinu mnogih populacija. Sa sezonskim promjenamama nastupaju i periodine migracije od prizemenog sprata ka viim i obrnuto-To je posebno izraeno kod Arthropoda i ptica.

Zona sjevernih etinarskih uma (tajga)


Obuhavata dzinovski umski pojas itavog Sibira, Skandinavije, Svedske i Sjeverne Amerike. Ova zona pripada zoni hladnije klime. Broj vrsta drvea je manji nego u listopadnoj umi i obuhvata etinarske vrste smrce, jele i bora. Te vrste grade iste sastojine na velikom prostranstvu. Klimatski uslovi u tajgama su vrlo surovi. Najtopliji mjesec ima srednju temperaturu od 10 do 19 C , a najhladniji od 3 do -52 C. Samo jedan od 4 mjeseca imaju temperaturu iznad 10C. Tako da je vegataciona sezona vrlo kratka. Smrceve i jelove ume su zatvorene i tamnije pa je prizemna vegetacija oskudna i ine je preteno mahovine. Za tajge je karakteristian kiseli tip zemljita koji u kombinaciji sa vlagom daje terestrina zemljita. Karakteristian unutranji element tajgi su rijeke , potoci, jezera i movare. Zivotinjski svijet je siromaniji tu se susreu krupni biljojedi losovi (Alces alces) , sobovi (Rangifer tardus i druge vrste jelena),zatim sitni biljojedi-glodari (leming, sjevernizec, voluharice, vjeverice) ptice gutarka, tetreb, krstokljun. Od mesojeda susreu se vukovi, lisice, risovi, kune, grabljive ptice koji su ishranom pretezno vezani za glodare, sa izuzetkom medvjeda i jazavaca koji su omnivori. Insekti su malobrojni i to su stanovnici unutranjih stabala-Carambicide, Siricide. Zbog hladnijih klimatskih uslova proces razlaganja ogranske materije je spor. Tako da postoji nagomilavanje umske stelje i sirovog humsa. U pogledu ogranske produkcije etinarske ume 266

zaostaju za listopadnim umama. Problem u tajgama je preivljavanje hladnog perioda. Mnoge vrste ptica i jelena migriraju u junije oblasti.

Zona tundre
- je najsjevernije poloena oblast vegetacije i predstavlja nepolarnu oblast bez umskog pokrivaa koja se u vidu pojasa protee od najsjevernijeg dijela Sibira i sjevernog oboda Amerike. Surovi klimatski uslovi imaju za posljedicu formiranje zamljita iji se porvinski sloj otkravljuje kratko preko ljeta u junu i julu. To smrznuto zemljiste ne moze upiti vodu zbog topljenja snijega preko ljeta kada se formiraju brojna jezera, bare i movare. Ti klimatski uslovi omoguavaju ivot malom broju biljnih vrsta. Prije svega mahovinama i liajevima koji su tipini za tundru. Na sjeveru njima se pridruuju rijetke zeljaste cvjetnice, a u juznim djelovima tundre im se pridruiju bunasti oblici i drvee niskog rasta. Prosjek razlaganja ogranske materije je vrlo spor i uglavnom se formira sirovi humus na tlu.Vegetacioni periodi traju samo za vrijeme ljeta i to 2 mjeseca traju. Zivotinjski svijet tundre je siromaan od ptica i sisara tu su sjeverni jelen, polarna lisica, polarni zec, leming, polarana sova, snjena koka, medvjedi i druge ptice. Na mnogobrojim vodama tundre ive vodene ptice prije svega guske i ljuke koje se gnjezde u tundi. Insekti su malobrojni prije svega tu su Diptere i himenoptere, brojnou se izdvajaju komarci ije se larve razvijaju u vlaznoj mahovini i barama preko ljeta. Oni su vazan izvor hrane za ptice. Lanci ishrane tundre su vrlo jednostavni jeleni se ulglvnom hrane liajevima, a grabljivci preteno glodarima. Zime su duge i otre.Veina stanovnika migrira na jug, leming ostaje aktivan i preko zime pod snjeznim prekriacem. Znacajna odlika tundre su krupne flukatacije gustine populacije posebno glodara lemingra.U zavisnosti od njega je i kolebanje populacije polarne lisice.

Zona stepa
U ovu zonu spada niz prostranih travnatih formacija ravnica koje susreemo u svim kontinetnima . Odlikuju se odstustvom drveca ili se ono susrece pojedinacno.Tu spadaju stepe u panonskoj niziji , SSSR, Mongoliji u SAD , pampa u Juznoj Americi , savane u Srednjoj Africi, Australiji i Juznoj Americi. Stepe se javljaju u umjerenom pojasu koju ogranicavaju kolicina vodenih taloga koje padaju pretezno u proljece. Ljeta su manje ili vise susna. Prisutna su dnvena i godisnja kolebanja temperatura i javlja se vazdusno strujanje i intenzivno isparavanje. Vegatacioni pokrivac stepa sastoji se pretezno od trava i zeljastih biljaka. Za stepe je karakateristicna vrlo dinamicna smjena sezonskih aspekata u toku cijele godine. Zivi svijet stepe odlikuje se posebnih zivotinsjkim formama kod biljaka preovladavaju hamefite. Kod zivotnja karakteristicni su oblici koji zive pod zemljom stiteci se od temperaturnih kolebanja i predatora. To su prije svega glodari. Mnoge vrste ptica grade gdnjezda u rupama ili napustenim jazbinama. Od artropoda tipicni oblici koji zive pod zemljom su mravi i termiti ali imaju nadzemne dijelove gnjezda. Za oblike koje zive na povrsini tla karakteristicna je zivotna forma trkaca posebno kod sisara i ptica -antilope, zebe,kojoti,hijene,macke, nojevi ili je to zivotna forma skakaca - kenguri, skakavci. Zemljiste u stepama je crnica koja omogucava visoku primarnu produkciju (ernozem) na nju se nadovezuju razliciti biljojedi, glodari su hrana za ptice i sisare. Fluktacije brojnosti glodara cesto dovode do prenamozenosti u godinama povoljnih klima. Jedna od karakteristika stanovnika stepe je grupnom zivotu, tako da ce cesto susrecu krda i stada. Savene se odlikuju pisustvom razrijeenog drveca i travnatom tajgom kserofilnog tipa. Za nju su karakteristicne antilope, zebre, zirafe, lavovi, veliki broj insekata, muha ce-ce. Savane se susracu u tropskim oblastima Centralne Afrike i Juzne Amerike i Australije .One se odlikuju rasporedom vodenih taloga u toku godine sa duzim susnim periodom od 4 do 6 mjeseci. Travnati pokrivac se sastoji od visokih trava, a drvece je predstavljeno pretezno akacijama koje obicno imaju spljostene krune (palme) . Prisutna su i stabla boba sa hranjivim plodovima. Zivotinjso naselje je slicno kao u stepi. 267

Zona pustinja
Pustinje se odlikuju extremnim klimatskim uslovima koje karakterise oskudica vodenih taloga. Zauzimaju znatno prostranstvo na kontinentima. One se protezu od sjeverne Afrike, Arabije, Sirije, Irana, Perzije, Afganistana, Turkestana sve do pustinje Gobi? u Aziji. Pustinje se susrecu i u SAD-u , Maleziji, Juznoj Americi i Autraliji. Pored oskudice vodenih taloga javlja i se i njihov nejednak rapored susnih perioda i traje vise mjeseci ili godina bez prekida. Pristna su extremna dnevna sezonska variranja temperature od 48C do 62 C. Koeficijent isparavanja je vrlo visok. Edafski faktori variraju tako da se razlikuje glinovite, sljunkovite, pjeskovite i kamenite pustinje.Vegetacija je oskudna i sastoji se od jednogodisnjih biljaka u periodu vlaznosti visegodisnjih kserofilnih zbunastih oblika i euforbijacije koje akumiliraju znatnu kolicinu vode u tijelu poput kaktusa. Te vrste su znacajan izvor hrane i vode za pustinjske ogranizme takodjer im pruza mogucnost sklonista i gnjezdista. Zivotnjski svijet je jako oskudan i ima fizioloske prilagodne u pogledu zastite od gubitak vode -luce mokracu koja je vise koncentrovana ili zive u jazbinama pod zemljistem u kojima je veca vlaznost. U pustinjama je niska primarna produkcija.

Zona kserofilnih zimzelenih suma (skar i sikara)


Ova zona obuhavat mnoge primorske oblasti na vise kontinenata.Odlikuju se blagom i vlaznom zimskom periodu i suhim zarkim ljetom. Susrecu se u sredozemlju ,obalama Kalifornije , Cileu, Juzne Afrike i Jugozapadne Australije. Tipican oblik ovih suma je u Sredozemlju. U tom zimskom periodu najniza srednja mjesecna tempratura nije nikad ispod 0C.To je period vodenih taloga. Ljeta su veoma topla sa dnevnom temp. od 28C do 33 C, a suha sa malim brojem kisnih dana. Kod vegatacije osnovna zivotna forma je drvece i zbunje sa zimzelenim kozastim i tvrdim listovima.Oni grade karakteristince sumske zajednice i sikare, makije , garige u Sredozemlju i carpal u Kaliforniji. Tipicne vrste su : cesvina, Erica, Arbutus, pistacije, cempresi, juniperusi i lovori. Zimzelene sume sredozelja cesto bivaju degradirane i prelaze u semiaridne zbunaste zajednice makije.Drugi stupanj degradacije zimzelenih suma su garige sastavljene uglavnom od nizih zbunjeva. Njihovom degradacijom nastaju kamene pustinje. Zivotnjsko naselje sadrzi niz karakteristicnih vrsta od reptila susrecu se gekoni - Hemidactilus turcicus, blavor - Ophiosaurus apodus, razliciti smukovi. Medju pticama se susrecu grkuse Silvia, drozd, plovke. Od sisara su karakteristicne sakal - Canis aureus, kunic. Kalifornijiski caparal su zimzelene ume i ikare u Americi i po biljkama i ivotinjama su sline sredozemnim sumama. Podlozan je cestim poarima, ali se brzo regeneriu.

AREAL
Areal je isto sto i oblast rasprostranjenja. Areal jedne vrste je osnova za sve zoogeografske kategorije.On se na karti moze predstaviti ako se linijama spoje kranje tacke manjeg ili veceg prstora na kome je neka vrsta neprekidno rasporstanjena. Povezujuci linijom areal vrsta jednog roda dobit cemo areal roda. Kategorija areala je osnovno polaziste u tumacenju zoogeofraskog i geograskog polazaja na planeti. Rasprostaranjenost vrste u arealu Postoje 2 osnovna tipa rasporeda vrsta u arealu. Ravnomjeran i mozaican. To zavisi od rasporeda zivotnih uslova u arealu, tj. da li su ti uslovi rasporedjeni ravnomjerno ili mozacino 268

zavisi i od ekoloske valence vrste.Vrste koje imaju siroku ekolosku valencu oznacavaju se kao euribiontne, a malu stenobiontne.Tipicne euribiontne vrste su : vuk, lisica, gavran jer zive u svim zonama.Kao stenobiontne vrste su planinski ovan (ovis) koji zivi samo na visokim kamenitim planinama, zeleni dijetlici- Picus viridis koji zivi samo u listopadnih sumama, zatim krstokljun. Ako su uslovi zivota ravnomjerni vrste ce biti ravnomjerno rasporedjene. Najjednolicniji uslovi zovota su u moru.Tako da je vecina paleskih vrsta rasporedjena ravnomjerno. Jendolicni uslovi zivota su u tajgama.Tu su vrste takodjer ravnomjerno rasporedjene. Nasuprotne vrste ciji areali zauzimaju isprekidanu povrsinu stajace vode ili planiske vrste imaju mozaican raspored. Areal u jednom predjelu moze biti ravnomjerno rasporedzen a u drugom mozaican. Migracije vrsta u arealu Najcesci tipovi seoba organizama u prirodi su: periodicna putovanja (migracije).To su pravilne seobe sisara (ptica i riba) koje se svake godine vrse u horizontalnom i vertikalnom pravcu. Seobe u vertikalnom pravcu su posmatrane na planinama. Sa dolaskom zime mnoge vrste biljojeda se spustaju u nize dijelove u potrazi za hranom. Njih slijede sve mesojedne vrste. Takodjer neke vrste riba i beskicmenjaka jedan dio godine provode u dubljim slojevima,a drugi u povrsinskim slojevima mora. Te migracije su u vezi sa razmonozavanjem i izvorima hrane.Veliki broj morskih i jezerskih planktonskih ogranzama vrsi i dnevne vertikale migracije. Nocu izlaze na povrsinu po hranu, a danju bjezeci od sunca idu dublje slojeve. Neke vrste racica prelaze pri tome i po nekoliko stotina metara. Primjer horizontalnih perioda migracije su migracije riba zbog razmnozavanja i hrane ali isto tako i kod ptica. Ove horizontale seobe su stalne i u pogledu njihovih pravaca. Markiranju riba i prstenovanju ptica utvrdjeno je da se one vracaju u iste rijeke u kojima su se razvile ili u istu oblast gdje su se gnjezdile. Migracije riba se oznacavaju kao sezonske seobe i obicno su vrste u velikim jatima. Morseke vrste se za vrijeme mrijesta priblizavaju obali ili sprudovima npr. losos putuje rijekama i vise od 1000 kilometara i savladavaju i vodopade. Nasuprotom ostalim ribama evropska jegulja ide iz rijeka u more. Krajem ljeta jegulje stare 6 do 9 godina krecu iz evrope u more i dolaze u Sargasko more. Na dubini od 100 m polazu ikru i potom uginu pocetkom proljeca.Iz jaja se izlegu larve i zahvata ih golfsksa struja jer imaju bocno spljoteno tijelo. Na kraju 4 godine. Putovanja dostizu duzinu 75mm i ulaze u rijeke.Kod sjeverno americkih jegulja put traje oko jednu godinu. Pravilnu seobu vrste i foke od mjesta hranjenja do mjesta razmnozavanja gdje izlaze na kopno ili na led. Npr. grenlandska foka se razmnozava na ledu. Foke se na tvrdoj podlozi linjaju, pare, radjaju i odgajaju mladunce. Prilikom seoba ptice migrarijaju sirokim frontom pridrzavaju se opcih pravaca i samo mjestimicno npr. u klisurama tajgi se pravac suzava.Najduza migracija od 15 000 kilometara vrsi polarna sljuka. Kolebanja u brojnosti Svaka vrsta je sposobna da se razmnozava geometrijskom progresijom tako da bi za kratko vrijeme dostigla brojnost koja bi je ugrozila.Tako treba razlikovati potencijalnu i stvarnu brzinu razmnozavanja vrsta. Prva je nasljedno svojstvo vrsta, a druga zavisi od sredine u kojoj jedinke neke vrste zive. U godinama kada je povoljna klima i ishrana tj.otpor sredine slabi broj jedinki jedne vrste se naglo povecava i dolazi do podizanja njenog zivotnog talasa, nakon cega slijedi opadanje brojnosti.To je posebno izrazeno kod glodara. Opadanje zivotnog talasa uslovljeno je uglavnom epizotijom koja dobija velike razmjere.U zadnje vrijeme je dokazano da postoji periodicnost u kolebanju brojnosti vrsta npr.to kolebanje susrecemo kod kanadske lisice je svake 4-5 godina. Masovna iseljavanja (emigracije) Mnoge vrste u godinama kad je broj jedinki naglo povecan preduzimaju masovna iseljavanja. Uzroci tih iseljavanja ili emigracija su razliciti.U prvom redu je nedostatak hrane. 269

Masovna razmnozavanja cesto kasne za povoljnim uslovima. Poznata iseljavanja kod sisara vrsi vjeverica, leming, sadja-Sirrhoptes paradoxus, ljesnikara i kod insekata skakavci. Leminzi u pojedinim godinama kad brojnost poraste krecu i u toj oblasti ostaje mali broj jedinki.Oni se krecu u odredjenom pravcu i savladavaju rijeke i jezera.Veliki broj zivotinja se udavi ili ih pojedu mesojedi koji prate njihove migracije. Masovne migracije poduzimaju i vjeverice. Ptice sadje koje se gnijezde u Kazastanskoj oblasti nekad imaju velika izlijetanja sve do Zapadne Evrope i Atlantika i do Kine na drugoj strani. Najglavnija ognjista putnickog skakavca su u rijecnim deltama i jezerima Srednje Azije. Na proljece iz jaja izlaze beskrilne larve.One se sakupljaju u male grupe a kasnije u jata. Idu u jednom pravcu i unistavaju vegetaciju. Skakavci nekad migracije vrse i u krilatom stadiju smatra se da je njihov let neophodan za sazrijevanje polnih produkata. Poznatae su seobe leminga, obicne voluharice, poljskog misa, irvasa, ljesnara, krstokljuna i leptira. Masovna iseljavanja u nekim slucajevima dovodi do sirenja granica areala. Npr. vjeverica se tako iz tajge Sibira preko jedne zone tundre prosirila se na tajgu Kamcatke?.Ali vecinom te emigracije dovode zivotinje na mjesta koja ne odgovaraju njihovim potrebama sto dovodi do njegovog propadanja. Mnoga ostrva ljeskara koja se nalaze po cetinarskim sumama Evrope smatra da su ipak nastala kao rezultat njihovih emigracija. Normalna raseljavanja Posmatranja oblika koji danas sire svoj areal pokazuje da se ovaj proces razvija postepeno i vrsta nove oblasti osvaja korak po korak.40 godina 19 vijeka oblast rasprostranjenja krompirove zlatice bila je ogranicena na oblast stjenovitih planina na istoku SAD.U pocetku se hranila sa jednom vrstom divljeg krompira. Ali kako su kolonisti sadili sve vece povrsine sa krompirom ona se prosirila na tu novu hranu, a kasnije se prosirila sve do obala Antlantika. Postoje i drugi brojnio primjeri sirenja areala kod kineske strnarice, indijskog cvorka, poljske jarebice, obicnog zeca, sibirskog tvora. Kao primjer normalnog raseljavanja jedne vrste moze se uzet slabo pokretni organizmi puz golac. Jedinke odraslih puzeva zive na granicnom prostoru i obicno se krecu nocu u potrazi za hranom. Za vrijeme tih nocnih putovanja puz polaze jaja na pogodna mjesta. Individualna povrsina roditelja se ne povecava ali mladi puzevi se razmile na sve strane i nalaze pogodna mjesta za zivot i zive isto kao i roditelji. Sa svakim pokoljenjam povrsina koju jedna porodica zauzima se neznatno siri. Ali u periodu od npr. 1000 godina moze da zauzme ogroman prostor. Posmatranja sive tekunice, obicnog zeca i sibirskog tvora su pokazala da se primjetno raseljavanja ovih vrsta vrsi u godinama kada se povecava njihova brojnost. Tako da njihovo raseljavanja ima ritmican karakter. Proces raseljavanja moze ici na dva osnovna nacina: -neprekidnim frontom kao sto se obicni zec raseljava u kazastanskim stepama -ekoloskim zlijebom kao sto se krece kineska strnarica sa istoka na zapad pridrzavajuci se livada i siblja plavnih rijeka . Pregrade Ako se vrsta nalazi u povoljnim uslovima broj jedinki se povecava iz godine u godinu, iskoristavajuci potencijale svog areala i onda tezi da prosiri oblast rasprostranjenja tj. pocinje da se raseljava. Ali kod raseljavanja ranije ili kasnije nailazi se na prepreke razlicitog tipa ili pregrade. Razlikuju se fizicke i bioloske pregrade. Fizicke pregrade mogu biti planinski grebeni, rijeke, suha klima, slatka ili slana voda. Bioloske pregrade su prepreke koje sprjecavaju raseljavanja, a uslovljene su drugim biljkama i zivotinjama. Pregrada za usko specijalizovanog parazita moze biti odsustvo domacina.Vrsta tvrdokrilca majak zivi u svim pustinjama srednje Azije osim u Ferganskoj dolini gdje nema pjescanog bagrema kojim se hrani.U Srednjoj Africi zivi muha Ce ce koja kod domace stoke izaziva smrtnost. Tako da je ona prepreka za domacu stoku, a nije prepreka za antilope jer na njih ne djeluje. U Sjevernoj Australiji zive brojne vrste golubova dok na susjednim ostrvima uopste ih nema. Tamo su prisutne brojne vrste gmizavaca i majmuna koji pljackaju gnijezda. Prepreka za raseljavanja moze biti i borba za opstanak koja se izrazava u konkurenciji za hranom. Npr. u sumskoj tundri javlja se borba za hranu izmedju polarne i obicne lisice pri cemu pobjeduje polarna u sjevernim, 270

i obicna u juznim dijelovima. Konkurencija izmedju dva oblika veca je ako su ti oblici ekoloski blizi. Produkcija istocnog slavuja u zapadnoj Evropi smeta zapadnim slavujima kojima je bioloski sasvim slican. U onim slucajevima kad je jedna vrsta bolje prilagodjena i pocne da potiskuje konkurenciju borba za opstanak je izrazajnija. Npr. dvije pastrmke sa Novog Zelanda prvo je unesena Evropska koja se dobro aklimatizirala, a kasnije Americka koja je potpuno potisnula Evropsku. Obadvije vrste pregrada mogu se podijeliti na dva razlicita tipa i bioloske i fizicke. Jedan tip su pregrade koje dijele teritorij sa slicnim uslovima zivota. To su male pregrade npr. moreuz izmedju 2 ostrva. Pregrade drugog tipa poklapaju se sa granicama koje dijele 2 oblasti sa razlicitim uslovima zivota npr. granica izmedju zone tundre i tajge. Prvu vrstu pregrada zivotinje mogu da prevladaju tzv. slucajnim nacinima raseljavanja i ne prilagodjavaju se, a kod savladavanja prepreka drugog tipa zivotinja se mora prilagoditi novim uslovima zivota. Trajanje pregrada je razlicito ,neke pregrade i nestaju brzo, druge su jako postojane, kao moreuz koji dijeli Madagaskar od Afrike koji postoji barem od miocena. Slucajni nacin raseljavanja Moze se vrsiti na dva nacina vodom i pod uticajem covjeka. Stabla koja su donesena na more, palmini plodovi nose na sebi nekada male zivotinjice. Na plovkama barskih ptica selica prenose se razni sitni beskicmenjaci i njihova jaja. Morske struje mogu prenositi zive kopnene kicmenjake. Nekad se javljaju i velika ploveca ostrvca koja su okrenuta od obala tropski rijeka sa zivotinjskim naseljem i dolazi u more.Na sjeveru se takoder javljaju sant leda koji mogu prenositi polarne lisiice, irvase na druga ostrva. Predpostavlja se da su pretci australijskih glodara dosli na australski kontinent slucajno na stablima koja su plutala. Kod tog raseljavanja treba da na novi prostor dodju dvije jedinke razlicitog pola ili bremenita zenka. Da na novom mjestu nadje povoljne uslove za zivot tj. da se aklimatiziraju i da izdrze borbu za opstanak sa lokalnim vrstama. Uloga covjeka u raseljavanju zivotinja je velika. Nekada se ona ogleda i u unistavanju pregrada ali i u prenosenju zivotinja u drugu zemlju. Npr. Suecki kanali su iskoristile mnoge vrste iz Crvenog mora da predju u Sredozemlje i obrnuto. Tekunice za raseljavanje koriste mosove. Zec i poljska jarebica se raseljavaju prema tome kamo se sire pasnjaci na racun suma. Prenosenje zivotinja covjek prenosi nesvjesno tovarima, brodovima i zeljeznicama.Tako su prenijeti i misevi, pacovi, bubasvabe, krompirova zlatica ali i reptili i sisari. Postoje i primjeri svjesnog prenosenja npr. u borbi protiv stetocina unose se nihovi prirodni neprijatelji, kao npr.mungos. U nekim slucajevima unsene vrste naisle su na povoljne uslove i razmnozile se u velikom broju praveci stetu npr.pas Dingo u Australiji. Smanjenje areala i izumiranje zivotinja Smanjivanje areala i izumiranje u danasnje vrijeme je najvise uzrokovano djelovanjem covjeka.To se odvija ili neposrednim unistavanjem zivotinja, izmjenom stanista zivotinja ili unosenjem domacih ili divljih zivotinja koje potiskuju druge vrste. Mnoge vrste su potpuno iscezle npr.vuk u Velikoj britaniji, Irvas koji je iscezao u proslosti zbog izlovljavanja, takav je slucaj i sa morskom kravom. Da vi neka vrsta izumrla nije dovoljno samo unistiti njene jedinke u nekim slucajevima je dovoljno da se njihov broj smanji. One se ne mogu odrzati i to dovodi do izumiranja. Iscezavanje zbog unosenja drugih vrsta je primjer psa Dinga koji je u Australiji potpuno potisnuo torbarskog vuka koji se sacuvao samo na Tasmaniji.Domace svinje su na N.Zelandu potpuno unistile hateriju i krupnog goluba dronta koji se gnijezdi na tlu. Smanjenje areala vrsi se izmjenom zivotne sredine. Mala droplja i mrmot nestaju sa polja zbog razoravanja. Unistavanjem suma potiskuju se sumske vrste zivotinja. Smanjenje areala moze se javiti i usljed katastrofa npr. ostrvo Krakatau. Na Islandu za vrijeme zime doslo je do potpunog unistenja vodozemaca. Smanjenje areala mogu mogu uzrokovati i epizotije. Glavatica, mekousna pastrmka je smanjena u Neretvi samo male populacije. 271

Izumiranje vrsta u geoloskoj proslosti uglavnom se javljalo zbog gubitka njihove prilagodjenosti. Razdvojeni (disjunktivni) areali i porijeklo Oblast rasprostranjenja pojedinih vrsta po pravilu su neprekidne, ali ima i primjera da su areali podjeljeni na vise dijelova. Npr. sumska kuna je rasprostranjena u sumama Zapadne Evrope, I. Evrope i na Kavkazu. Plava svraka zivi samo na Pirinejskom poluostrvu i na Dalekom Istoku. Karakteristicno za razdvojene areale je da u oblasti gdje postoji prekid postoje uslovi za odredjenu vrstu, a tih zivotinja ipak nema. Po tome se razdvojeni areali razlikuju od mozaicnih kod kojih izmedju dijelova areala ne postoje odgovarajuci uslovi za zivot. Kod razdvojenih areala vazan momenat je i sirina, prekidnog pojasa, npr. izmedju Sovjetske i Americke tajge nalazi se prostrani dio Tihog okeana. Disjunktivni areali mogu nastati na dva nacina: 1.Jedan od nacina je da zivotinje savladavaju male pregrade i obrazuju odvojenu koloniju koja vremenom preraste u areal. 2.Drugi slucaj je da se iscezavanjem zivotinja u prelaznoj oblasti prvobitni isprekidani areal raspadne na vise dijelova. Za prvi slucaj je karakteristicna vjeverica na Kamcatni, a primjer drugog slucaja je Evropski bison koji poslije ledenog doba iscezava u Zapadnoj Evropi, a zadrzava se u Sibiru. Osnovni nacin nastajanja disjunktivnih areala je drugi primjer. Cetri vrste tapira zive u Centralnoj i Juznoj Americi, a jedna u Jugoistocnoj Aziji. Disjunktivni areali se mogu objasniti jedino evolucijom. Npr. primjer riba Coregonusa koji zivi u jezerima u Irskoj, Skotskoj i Engleskoj. Ta jezera su spojena konalima sa morem tako da se na taj nacin nisu mogle rasporediti. Smatra se da su nekad ta jezera bila jedinstvena masa vode koja je spustanjem kopna razdvojila i u njima su evoulirali ove tri vrste srodnih riba roda Coregonus. Centri nastajanja i prvobitnog raseljavanja Vrste, podvrste i rodovi koji su karakteristicni samo za pojedine oblasti nazivaju se endemima.Npr. Kaspijska foka je endem Kaspijskog mora. Haterija je endemicna vrsta, rod, familija i podklasa N.Zelanda. Endemicnost je uslovna i tokom vremena se moze izmjeniti.Npr. tur je bio siroko rasprostranjen u Evropi, a poslije prvog Svjetskog rata je postao endem samo Istocne Evrope. S druge strane vrste, podvrste, rodovi koji su nastali na nekom mjestu nazivaju se autohtoni, a to mjesto je ognjiste ili centar postanka tog oblika. Pojmovi autohtoni i endem se nekada mogu i podudarati. U nekim slucajevima savremeni areal vrste je i u isto vrijeme i njeno ognjiste nastajanja. Npr. endemska vrsta foke koja zivi u Bajkalskom jezeru, a ono je ujedno i njen centar nastajanja.Postoji opste pravilo da u koliko je niza sistematska kategorija utoliko je vjerovatnije da njen danasnji areal odgovara centru nastajanja. Ukoliko je visa sistematska kategorija zivotinje su imale vise vremena za mjenjanje svog areala. Najpouzdaniji i paleontoloski nacin objasnjenja centara nastajanja i raseljavanja zivotinja.Kod odredjivanja centara nastajanja postoje odredjena pravila: -Oblast u kojoj zive najprimitivniji oblici date grupe je centar nastajanja i prvobitnog raseljavanja. -Oblast u kojoj zivi najveci broj organizama date grupe je centar njenog raseljavanja. Npr.porodica gustera najvecim dijelom u Juznoj Evropi i ona se smatra centrom njenog nastajanja. -Ognjista nastanka moze biti samo ono mjesto koje po svojim uslovima odgovara potrebama prolaznog oblika. Termini alohtone i autohtone vrste Primjer za utvrdivanje primarnih centara i pravaca raseljavanja 272

Rod muflona obuhvataju vise podvrsta i vrsta koji zive na ostrvima Sredozemnog mora, Maloj, Srednjoj i Centralnoj Aziji, Sibiru i Sjevernoj Americi. Najprimitivniji od njih je malezijiski mulfon koji zivi na Kipru. Tako da je Kipar centar nastajanja i raseljavanja muflona. Krajem tercijara je bio povezan sa Malom Azijom . Preko tog kopna mufloni su prelazili i raselili se u Juznu Evropu gdje su izumrli kasnije, i na istok Azije. Iz Evrope jedni su prodrli na Sardiniju i Siciliju koje su tad bile povezane sa kopnom i danas su se razvile u posebnu vrstu. Oni koji su se raseljavali na istoku zauzeli su Aziju, a onda preko kopna koje je vezalo Aziju i Ameriku presli su u Ameriku. Biogeografski se obicno zadovoljavaju odredivanjem uslovnog ognjista raseljavanja tj.onog regiona iz koje se neposredno raselila data grupa organizama. USLOVNI CENTRI I NAJBLIZI PUTEVI RASELJAVANJA Za njihovo utvrdjivanje postoje razlicite metode: -bioloske istrukturne odlike koje ukazuju na vezu izmedju zivotinja i odredjenog predjela -sezonske migracije ptica i riba, gdje se putevi njihovih migracija porede sa putevima njihovog raseljavanja. Ovo se dokazuje tako sto se ptice cije raseljavanje ispitivalo lete na zimovanje u obrnutom pravcu. Primjer rijecne jegulje: Evropska i srodna americka jegulja idu na mrijestenje u Sargosko more. To pokazuje da je Sargasko more centar naseljavanja ove vrste. Po geografskom rasprostanjenu parazita moze se utvrditi odakle se raselio njegov domacin. Npr. Na Kaspijskoj foci parazitira jedna akantocefala krakteristicna za sjever to znaci da su se predci Kaspijske foke doselili negdje iz sjevernih mora. Polazeci od nacina zivota zivotinja i istorijskih promjena oje su se desavale mogu se odrediti najblizi putevi raseljavanja. Npr. Zajednicke vrste Crnomorsko azijske stepe i stepa pored Kavkaza su se raselila iz prvih stepa zato sto su one geoloski starije. VELICINA AREALA I GEOLOSKA STAROST GTUPA Samo su neke zivotinje bile u stanju da se rasele ne mjenjajuci bitno odlike vrste i postale kosmopoliti. Takvih vrsta ima mnogo medju morskim zivotinjama posebno medju beskicmenjacima. U moru su fizicke prapreke manje vecina morskih beska ima sposobnost se krece pasivno pomocu morskih struja koje nose njihove larve i jaj. Sto se tice morskih kicmenjaka oni su dobri plivaci i savladavaju velike udaljenosti tako da imaju kosmopolitske areal. Kod kontinentalnih oblika vrste sa kosmopolitskim arealom su i neke grupe vodenih beskicmenjaka koji se prenosi pasivno vjetrom. Areal vidre obuhvata sve osim Australije oni naseljavaju cijelu Evropu i Sjev Ameriku. Ipak su rijetke kosmopolitske vrste. Znatno vise kosmopolitskih rodova npr, vrane , laste, psi. Sto je niza sistemska kategorija po pravilu je i areal manji. Podvrste imaju uvijek male arreale, takodjer i vrsta. Velicina areala zavisi od ekoloske valence vrste, od njene sposobnosti u savladavanju prepreka i od geoloske starosti vrste. Po pravilu zivotinje koje nastanjuju razlicita stanista velike areale npr vuk, lisica garan. Ali tu postoji i izuzetaka npr vidra i rijecni orao su stenobiontne zivotinje vezane samo za vodu ali su ima areali ogromni. Vrste koje bolje savladavaju prepreke obicno imaju vece areale. Postoje i uzajamni odnosi izmedju izmedju vel areala i geoloske starosti grupe. S jedne strane te grupe imale dovoljno vremena da se prosire a sa druge strane su potisnute mladjim bolje prilagodjenim grupama i imaju male areale. Dispinutivni areali su vrlo karakteristicni za stare grupe. Ti se areali obisno obrazuju izumiranjem u prelaznim oblastima. Primjer ovakvih areala je rod limulus sa 5 vrsta na obalama istoce Amerike i na Sandskim ostrvima i Tapiri. Uski areal moze biti rezultat toga sto mlada grupa jos nije uspjela da se naseli ili st oje stara skoro izmrla. Tako da se razlikuje neoendenizam i paleoendenizam. Neoendeni obicno imaju srodne vrste i njihove vrste se 273

smanjuju jedna za drugom geografski. Paleoendemi nemaju srodnih vrsta i imaju izolovano rasprostanjenje. FAUNA Rijec fauna upotrebaljava se se u surem i uzem smislu, u sirem smislu to je skup razlicitih zivotinja. Mogu se svrstavati po raznim principima: Sistematskoj pripadnosti-fauna , ribe, ptice, sisari, prema teritorijalnoj- americka, tropska, kopnena. Prema geoloskom vremenu fauna karbona, prema stanistu - fauna crijeva itd. U uzem smislu to je zivotinje koja se istorijski slozile i koje su se ujedunuleu zajednicku oblast rasprostanjenja. Zahvaljujuci razlicitm pregradama zivotinjskog naselja i pojedinim dijelovima zenlje se razvijalo donekle samostalno. Ta zajednicka istorija ostavlja pecat koji se sa jedne strane ogleda u podudaranju areala zivotinja iz razlicitih grupa a sa dr strane ova je evolucija trajala dosta dugo i onda se obrazuju sistematske grupe viseg ranga. Biocenoza i fauna Biocenoza je ekoloski pojam , to je skup biljnih i zivotinjskih populacija koja naseljavaju odredjeni biotop i koje su vezane brojnim odnosima. Primjer biocenoze moze se pratiti na sprudovima ostrige. Sprudovi ostrige se javljaju samo na odredjenim mjestima u moru sa odredjenim karak: temperatura, solinitet itd. FAUNA ZATVORENIH BAZENA BIOGEOGRAFSKI ZAKON od posebne vaznosti zato sto ukoliko je duze trajala izolacija u toliko je vise spec ili endemicna fauna izolovanog dijela. To predstavlja jedan od domena evolucije. Primjeri koji to dokazuju su primjeri dva najstarija jezera Bajkalskog i Tanganjika. Prema danasnjim podatcima Bajkalsko je danasnji oblik dobilo u tercijeru, ta duga izolacija dovela je do toga da da je 76% vrsta u njemu endemicno. Posebno su znacajni rakovi gameride, ima ih 34 roda sa oko 400 vrsta a endemi je 31 rod. 80 vrsta Bajkalskih planarija su endemi tog jezera. Od 36 vrsta oligoheta sa baj jezera 31 su endemi istog. Tu su dvije endemicne vrste familije riba Comephirdae Cotocemophoride. Za Bajkal je karakteristicno i endemicne vrste flore. Fauna bajkala sastoji se iz 3 grupe organizama: 7. stari autohtoni stanovnici bajlkala: spuzve, 2 pordice riba i dr. 8. autohtoni stanovnici ciji su predci dosli nedavno iz Sjevernog mora : riba Coregonus i dr. 9. relikti tercijarne slatkovodne faune koja se tu sacuvala Tanjgenjika se obrazovalo u oligoceru . oko 75% faune u njemu su endemi to su uglavnom vrste i rodovi endemicnih familija nema. OSTRVSKA FAUNA (KONTINENTALNA I OKEANSKA) Kontinentalna i ostrvska ostrva imaju potpuno razlicite faunn. Prva imaju faunu susjednom kopnu a druga faunu koja se sastoji od slicnih doseljenika. Npr. Kontinentalno ostrvo V britanije ima malo karakteristicnu faunu, dok okeanska ostrva su siromasna faunom doseljenika. Tokom vremena fauna kontinentalnih ostrva postepeno dobija karakter okeanske faune. Taj proces traje brzo i tim ako ako su ostrva mana brze. Karakteristika ostrvske faune je endemicnost i siromastvo. Doseljenici tesko prodiru na ostrva i cesto umiru. Brojnost vrsta je iz godine u godinu je izlozena kolebanju. Na kopnu cak i da izumre neka vrsta u jednom dijelu areala ona se tu ponovo naseli iz drugog dijela areala. Na ostrvima vrsta moze lako da izumre, na ostrvima postoji direktna zavisnost izmedju velicine ostrva i broja vrsta koje tu zive, npr; ptice koje se gnijezde na ostrvima npr; Nova Gvineja sa 758 000 kvad km ima 495 vrsta ptica koje se tu gnjezde, Sumatra 434 000 430 vrsta ptica, Gana 125 000 337 vr ptica, Cejlon 65 000 251 vr ptica. Broj vrsta na ostrvu zavisi i od udaljenosti od kopna i od starosti ostrva. 274

Stepen izlacije zavisi i od drugih faktora npr. Azorna i Galapagosna ostrva . Galapagosna ostrva su udaljena od J. Amerike 1000 km imaju 37 vrsta ptica od cega 31 endemicna. Azorsna ostrva su udaljena 200 km od evrope imaju 30 vrsta kopnenih ptica aendemicna 3, to je zato to Galapagosna ostrva van linije seobe pticai izolovana su za razliku od drugh osrva koja su na putu seldbe ptica selica. Ovo isto vazi i za kopnene mekusce na Galapagosu ih zivi 48 vrsta od tog 41 endmicna vrsta, na Azorsnim ostrvima zivi 69 vrsta. Mekusci se na ova ostrva prenose u obliku jaja na nogama ptica selica. Za ostrvo je karakterisitcna pojava velikog broja oblika koji mogu prevladati male prepreke-ptice i slijepi misevi, i postojanje velikog broja oblika koji ne lete nizeg sistematskog ranga. Ptice cine veliki procenat ostrvske faune, ali je puno oblika medju njima koji ne lete npr. Kivi sa N.Zelanda, Karunari sa Galapagosa, golub dront sa Mauricicijusa. Oni gube sposobnost letenja jer ne postoji njihovi prirodni neprijatelji sisari . ali za to je potreban veliki evolucioni put. Za okeanska ostrva karakterisiticni su i beskrilni insekti to se objasnjava dejstvom snaznih vjetrova. Ostrva zbog te svoje izolacije omogucavaju odrzavanje primitivnih odlika na svojoj teritoriji. Npr. Haterija sa N Zelanda . izolacija igra vaznu ulogu u razilazenju karaktera tj. Obrazaovanja vrsta u prostoru. POMJERANJA FAUNE I RELIKTNE FAUNE Ukoliko pregrade koje razdvajaju faune isceznu na ovaj ili onaj nacin jedna fauna dolazi u dodir sa drugom faunom. Tada nastaju slozeni procesi koji mogu da dovedu do razlicitih rezultata: ili forme razmjenjuju svoje elemente ravnomjerno i to daje novu faunu ili jedna faun koja je prilagodjena potisne drugu. Pri tome pojedini oblici potisnute faune u povoljnim uvjetima opstaju kao relikt. Npr. Bijeli zec ciji je glavni areal tundra zivi na Pirnejima i Alpama izolovano zivi kao relikt ledenog doba, njegova populacija je ostala nakon povlacenja ledana sjever pri zavrsetku ledenog doba. Pod povoljnim zonalnim uslovima moze se sacuvati citav kommleks vrsta prvobitne faune koja se tad zove reliktna fauna. Npr; u delti Volge se sacuvala obilna fauna suptropskog pojasa. Npr; fauna Bajkalskog jezera je rezultat tercijerne faune koja je pokrivala cijeli prostor Sj Evrope. Mjesanje i pomjeranje faune odvija se razlicitom brzinom. Nakon sto pregrade isceznu faune jos izvjesno vrijeme zadrzavaju svoj karakter, ili obrnuto ako se areal jedne faune podjeli pregradom naglo, dijelovi te faune jos dugo ostaju jednoobrazni. Npr. Sredozemna fauna je morem podjeljena na evropsk i sjevrno-africku faunu sa slicnim zivotinjskim vrstama. Osim ovih pomjeranja unutar svake faune vrsi se seljenje pojedinih oblika ciji se areal moze poklapati. Faune se mogu preklapati zajedno sa pomjeranjem cijelog predjela npr; za vrijeme ledenog doba. Fauna tundre se spustila daleko na jug evrope. Isto tako otopljavanje leda na artiku i subartiku je zbog dejstva golfske struje sto dovodi do pojave zivotinja iz toplih krajeva. OKEANSKA KOPNENA FAUNA Cijeli zivotnjski svijet se moze podijeliti na 2 osnove: na kopnenu i okeansku faunu, u okeansku spada zivi svijet mora i oblika koj zive u moru ali su procesom razmnozavanja vezani za kopno , foke, kornjace, pingvini, burnjaci, itd. Ostrvske i slatkovdne zivotinje pripadaju kopnenoj fauni jer su vezane za kopnenu oblast izuzev manjih dijelova mora, okeansko prostranstvo je naseljeno u potpunosti, cak i polarne oblasti imaju bogatu faunu. Prostor za zivot u okeanima je veci nego na kopnu. Na kopnu na najvecoj dubini mogu zivjeti neki pecinski ili podzemni oblici a na najvisim visinama vukovi, ptice-guske, patke, grabljive ptice, i dr. Broj vrsta morskih zivotinja cini samo kopnenih. Kopnena fauna je bogatija od morske zbog insekata,. Kicmenjaci su uglavnom kopneni oblici izuzev riba . veci broj sistemskih kategorija viseg reda u moru i veci broj sistamskih kategorija nizeg reda na kopnu govori da je okeanska fauna starija. GLAVNA PODJELA OKEANSKE FAUNE U oblasti okeana razlikujemo tri osnovne zone: 7. priobalna ili litoraln ide od obale pa od 200m ,tu su prisutni talasi kolebanja temp, svijetlosti, vegetacije. Rasprostanjeni su sundjeri, dupljari, mekusci, bodljokosci i crvi. Na 275

na muljevitom i pjeskovitom dnu su oblici vise pokretni sa slabo razvijenim oklopom i zariveni u pjesak. Zivotinje vezane za kamenu podlogu imaju cvrst spoljasnji oklop koji ih stiti od talasai organi za prijanjanje. 8. zona otvorenog moraili pelaska zona pruza se od priobalne zone pa do otvorenog mora do dobine do 200m osvijetljena je, tu su dobri plivaci ribe i kitovi i razliciti beskicmenjaci koji stuja pasivno nosi. Ti planktonski organizmi imaju niz prilagodjenosti: sadrze masne kapljice, mjehurice zraka i izrstaje.

9. dubinska ili abisalna zona. Zavisno od prodiranja svijetla pocinje na 200, 500 m. Odlikuju se odsustvom svijetla , niskom tempareturom, odsustvom biljnih orrg, , slabim kretanjem vode. Tu su krakterisitcne ehinodermati-morski ljiljani, spuzve i mnoge ribe, oni kao da i beskicmenjaci imaju svijetlece organe, jake vilice, redukovane oci ili kod nekih vrsta dzinovske oci. Za ovu faunu su krakterisitcne vrlo stare vrste org. BIPOLARNOST Tu se podrazumjevaju cesto pojave kada iste ili bliske vrste zive na velikim sjevernim i velikim juznim sirinama a nema ih u tropskom pojasu. Tako isprekidano rasprostanjenje imaju neki kitovi i delfini, fokei neke ajkulei veliki broj beskicmenjaka. U nekim slucajevima zivotinje koje su rasprostanjene u u povrsinskim vodama na sjeveru i jugu zive u tropskoj oblasti u velikim dubinama ali je to rijetko, bipolarnost se objasnjava razlicitim teorijama: Prva teorija objasnjava da su se tropske vode za vrijeme ledenog doba znatno ohladile i oblici koji zive u njoj morali su se pomjeriti ka sjeveru ili jugu. Takodjer neke zivotinje sjevernih sirina zamjenjene za jug sa ekoloskim slicnim ali su sistematski udaljene. Npr; sjeverni morski gnjurci lice na pingvine na jugu. Bje se hrane ribom, ali pripadaju drugom redu. GLAVNE KOPNENE FAUNE ZEMLJE Uporedjujuci zivotinjska naselja pojedinih kopnenih regiona i i ujedinjavanjuci ih usljed slicnog sastava vrste moguce je cijelo kpno na zemlji podjeliti na niz zoogeografskih oblasti. Ali tu se javljaju nered i poteskoce jer razlicite sistematske grupe ponekad mogu razlicito rasprostranjeni. Zoogeorafske oblasti rasprostranjeja sisara se razlikuju od oblasti od oblasti rasprostanjenja vodozemaca ili oblasti pogodne za sisare nisu pogodne za slijepe miseve . to zavisi od 3 glavna uzoka: razlicite zivotinjske grupe su vezane za ralicite uslove zivota pa ne mogu imati slicno rasprostanjenje. Drugo tu su vazni i razliciti nacini raseljavanja zi votinja i trece sto je vazno kod zoogeografske podjele vazno da razlicite grupe imaju razlicitu geolosko vrijeme. Koa dokaz toga je rasprostanjenje ekoloski razlicith grupa npr; insekti, sisari i cvijetnice,koje je jako slicno . to je zato sto su se one pocele naseljavati pri slicnim ili istim geografskim uvjetima. Zoogeografske oblati mogu biti povucene ostrim linijama samo u slucajevima da su ostla stalne u toku dugog ekoloskog vremena i da i da ostro dijele dva predjela. Primjer su Himalaji: oni dijele centralno - azijsku visiju sa surovom klimom od zarne Indijske nizije. Na mjestima gdje granice izmedju oblasti nisu toliko jasne mogu se izdvojiti siroki prelazni pojasevi. Takodjer se upredo sa oblastima preovladjivanja mogu razlikovati i sire oblasti prodiranja. Osnovne kopnene zoogeografsku podjelu dao je Skleter. A one su: 17. novozeladska 18. australijska 19. polinezijska 20. neotropska 21. madagaskarska 22. etiopska 23. indonezijska 276

24. holarticka ove oblasti mogu biti sjedinjene u zoogeograsku kategoriju viseg reda u zoogeografska kopna(gee) I NOTOGEA- koja obuhvata novozeladsku, australsku i polinezijsku oblast II NEOGEA- obuhvata neotropsku oblast III ARKTOGEA- ukljucuje ostale oblasti NOTOGEA NOVOZELADSKA OBLAST(ostrvska fauna) Obuhvata 3 ostrva N Zelanda(juzno, sjeverno. Stjena i Novo ostrvo), Oklandska ostrva , Antipodus, Novozeladska oblast je najstarija od svih danasnjih fauna i sacuvala je mezozjski karakte . njezine glavne karakterisitke su da nema lonalnih sisar osim dvije vrste pacova i slijepih miseva, ptice ovdje zamjenjuju sisare i predstavljene su karakterisitcnim oblicima od kojih su znacajni kivi, dvije endemicne vrste papagaja igotovo izmrla mao. Gmizavci su predstavljeni poebnom podjelom rhinocephalia i jednom vrstom haterija, zmija nema ovo se objasnjava time da se N Zeland veoma rano odvojio od australskog kopna krajem mezozoika. Tada na australskom kopnu nije bilo sisara i zmija. Novi zeland ima obilne guste zelene sume sa obiljem papratnjaca, ova fauna se karakterise velikim brojem ptica trkacica sto objasnjava odsustvom sisara i zmija. Zbog siromastva i viskog stepene endemizma, Novozelanska oblast je je tipicna ostrvska fauna, oko polovine ptica je endemicno. Predstavnici ove faune su: kivi ili apteris koji pripada podklasi Ratita. Velicine je kokoske, sa slabo razvijenim krilima koja se jedva vide, povijen kljun, sa nozdrvama na vrhu, hrani se insektima. Dimormisili mod je izumrla skupina nojeva, ima li su slabo razvijena krila sa redukovanim skeletom i dostizao visinu i do 3m. Na sjevernom ostrvu ih je vulkanska erupcija na juznom mauari. Sove krupni papagaji i restori,. Koji su izuzetno krupni, jedna njihova vrsta kea brzo mjenja navike, kad su doseljenici poceli gajiti koze napadali ih hraneci se krpeljima zatim lojem ovaca a danas prava grabezljivica.od ostalih ptica prisutna je jedna barska koka i plave barske kokice. Najineresentanija je haterije ili Sfenodon. Po gradji slicna krupnim gusterima ali spada u posebnu podklasu koja je bila siroko rasprostanjena u trijasu i juri. Ima vomeralne zube i ostatak horde izmedju prsljenova, razmnozava se jajima i ima tjemeno oko, danas je ugrozena pod uticajem kolonizatora unesene su brojne alohtone vrste koje su se dobro aklimatizirale. Klima N Zelanda priblizna je klimi V. Britanije, tako da su neke zivotinje nasle pogodne uslove za zivot. AUSTRALSKA OBLAST Ova fauna obuhvata Australiju, Tasmaniju , Novu Gvineju, Bizmarkov arhipelag, Solomosna ostrva i Timor. Mala suska ostrva , Celebes i molucka ostrva cine prelazni pojas izmedju australse i indonezijske oblasti. Fauna po starosti zauzima drugo mjesto iza novozelandske oblasti. Njezine osobine su: 7. samo u njoj zive primitvni sisari monotremata 8. torbari su rasprostanjeni , a podred diprotontia je autohton za australiju. 9. od placentalnih sisara postoje samo slijepi misevi, glodari i pas dingo. 4. endemicini red australskih nojeva, kazuari i ..... 5. kod riba je endemican red Monopneumonis dvodihalica sa predstavnikom Ceratodusom Veliki dio kontinenta sa istoka ogranicavaju koje se pruzaju na tasmaniju, klima je tropska i suptroska. Unutrasnji dijeli kontinenta koji imaju suptropsku klimu prekriven je pjescanom pustinjom koja dopire na zapad skoro do okeana. Na zapadu je pojas gustog i vjecitog sibljaskrab zatim sumnostepe i suma sa nekim zivotinjama poput kazuara... Ostrva i sjeverni dio kontinenta su bogati talozima. Ova oblast se odlikuje odsustvom grabljivica, potpunim sisara i malom zacinescu biocenozom. Predstavnici su Monotremata gdje spada kljunar - Ornitorinhus i ehidne. Primitvne odlike su da se razmnozavaju jajima ima kloaku nemaju mlijece zljezde. Kod ehidne postoji torba u kojo se cuva mladunac i sam pije mlijeko, s 277

druge strane oni su spec kljunari prilagodjeni zivotu u vodi sa plovnim kozicama, kljunom koji sa strane ima rozne ploce, neskvasljivo krzno i ehidna prilagodjena rijecnom nacinu zivota. Torbara ima 150 vrsta u Australiji Javljaju se u 2 podreda Poliprotontia i Diprotontia sa vise specijalizovanim zubima. Torbari su zauzeli razlicite ekoloske nise i specijalizovali se u razlicitim pravcima. To su slicne nise onima koji su zauzeli placentalni sisari na drugim oblastima tako da se tu javljaju brojni kongentni oblici. Torbarski vuk Tilcinus cinecephalus, torbarske krtice, torbarski sismis , torbarska kuna i torbarska vuna. Tu su brojni predstavnici kengura.(makropodide). Postoji veliki br australskih slijepih miseva koji pripadaju Macrohiropterama. Svi lokalni glodari pripadaju rijetkim rodovima tj endemicnim. Slicnost sa Malajskim glodarima govori o davnom porijklu od njih. Dingo je tu dosao ali je potrdjen u fosilnom stanju, odsustvo torbarskog vuka govori o tome da ih je dingo potisnuo( ostali su u Tasmaniji). Podoblasti: Australska oblast diijeli se na podblasti koje ostro razlikuju: Australska u Papuanska (PAPUAN. Gvineja). Australska podoblast obuhvata cijeli kontinent osim sjevernog dijela Koji je pokriven tropskom sumom i . .... Papuansku oblast obuhvata sjevreni dio kontinenta i ostala ostrva. Australsku podoblast ima 106 vrsta torbara: kengur, torbarska lkrtica , koala, kljunar, emu i pticavlira. Od gustera tu su: oklopni gusteri, gekoni. Zmije pripadaju porodici proteroglifa i 2/3 su otrovnice. U 2 rijeke Kvinsteda zivi Ceratodus. Papuansku podoblast je najizrazenija na Novoj Gvineji sa mnogim puzecim torbarima, kus-kus. POLINEZIJSKA OBLAST Obuhvata mnogobrojna mala ostrva oneanije, od Nove Kaledonije, Karolinskih, Marijanskih ostrva sve do Sendricnih ostrva. Sva ova ostrva su koralskog porijeklaili vulkanskog, osim Nove Kaledonije koja je ostatak kopna koji je vezao Australijui Novu Gvineju sa Novim Zelandom. Fauna se uglavnim karakterise negativnim odlikama: 11. nisu zastupljeni sisavci osim slijepih misevai sitnih glodara, 12. krokodila nema zmija takodjer 13. vodozemaca i kornjaca isto 14. slatkovodne ribe su malobrojne i cine ih migratorne vrste-jegulja. 15. ptice jako zastupljene. Zivotinjsko naselje (faunisticko) Polinezije sastoji se iz dvije grupe: - od prolaznih oblika - tj. Onih koji savladavaju morske prepreke aktivno ili pasivno, i od pravih aktivnih ostrvskih oblika za one ciji su predci slucajno dosli zu. Primjer prve grupe su veliki rod letipasa Maurohiropteri sa 70 oblika rasprostanjenih po cijeloj Polineziji. Zatim ciope, ili salangane koje su srodne sa lastama, mnogobrojni golubovi iz grupe Caprohagide koji se hrane plodovima, vodomari, neki gustari, genoni i scinkusi koji se naseljavaju na lutajucim stablima. . Od autohtonih oblika tu spada kugu. Rhinocetus jubatus predstavnik zdralova i endemicnu porodicu havajskih neutarnica sa Seadricnih ostrva . tu su i endemicni rodovi golubovai papagaja. Od 100 rodova ptica 27 je endemicnih. Na novoj Keldniji zivi i i iguana koj je karakteristican za zapadnu poluloptu, a na istocnoj se susrecu samo tu i na Madagaskaru. Po karakteru svoje faune Polinezijska oblast je tipicna ostrvska fauna sa malim brojem lutajucih oblika..... Podoblasti se dijele na dvije: polinezijsku i havajsku. Havajskoj pripadaju samo sendricna ostrva. Tu su znacajne porodice havajskih neutarnica i jedna porodica kopnenih puzeva. Smatra se da su se sendricna ostrva po........ karakteristikima naginju i neotropskoj oblasti.

278

Zajednicko za sve 3 oblasti je da su oni areal veliki po porodici ptica medvjeda koji su vezani hranom za eukaliptuse. Nemaju velikih grupa zmija, lesinara, djetlica, zeba, drozdova i sisara. Na osnovu tih zajednickih karakteristika oni su grupisu u NOTOGEA. Velikim brojem slijepih miseva koji se hrane plodovima. Kazuari koji zive u sumama, veliki broj rajskih ptica. O ovoj podoblasti nalaze se krokodili , udavi , kornjace bez oklopai prave zabe. Papuanska podoblast ima prelazni karakter ka indomalajskoj oblasti sa jedne stranei ka polinezijskoj oblasti sa druge strane.

NEOGEA
NEOTROPSKA OBLAST Ona jedina ulazi u sastav neogejskog kopna. Obuhvata juznu icentralnu Ameriku. Isto tamo i istocon indijski ostarva . U centralnoj Americi pored neotrpskih oblika javljaju se i oblici iz Sjeverne Amerike tako da je to prelazni pojas. Granice neotropske oblasti su padine Meusiranske visoravni. Fauna je bogata i specificna. Karakteristike te faune su: 13. red krezubica-(mravojedi, oklopnjaci, ljevici) koji su autohtoni 14. torbari su predstavljeni sa dva podreda 15. 3. podred sirkonosnih majmuna koji autohtoni i neki endemicni. 16. red insektivora 17. velius porodica vampira koji je endemican 18. ptice su jako raznovrsne i mnoge su endemicne npr. Red americkih nojeva, hoacini, tinamu, americki lesinari i kolbri, tulani. Torbari su predstavljeni sa 2 podreda: Poplip rotontia i Cenolestoidea- koji su endemicni za juznu Ameriku . Od Poliprtontia znacana je porodica torbarskih pacova ili oposuna. Vecinom su rasprostanjeni u j Americi samo je obicni oposun dijelom prisutan u sjev Americi . velicine su od misa do macke. Imaju go rep i razvijenu marsupijalnu kesu. Insketivori imaju samo 4 vrste i nisu toliko rasprostanjeni jer njihovu ekolosku nisu zauzimaju sitni oblici torbarskih pacova. Slijepi misevi su mnogobrojni a porodica vampira je endemicna. Hrane se krvlju. Za neotropsku oblast posebnu su karakteristicne krezubice. Ovaj red ili nema zube ili su obliku neobicnih konaca. Citava gradja im je primitivna. Postoje 3 njihove porodice: oklopnici, mravojedi (ive u stepskim i pustinjskim krajevima) i ljenjivci. Oklopnici su sa razvijenim oklopom, jakim kandama. Mravojedi: veliki (na zemlji), srednji i mali (na drveu). Ljenjivci (dlaka ima pravac od trbuha prema leima) vise naopako na stablima. Mnoge krezubice su naene i u fosilnim ostatcima, bili su znatno krupniji (veliina slona megaterijum). Glodari neotropske oblasti su osobiti. Porodice zeeva, vjeverica i mieva su slabo zastupljene, ali su zato prisutne specijalizovane endemine porodice; zamoradi, inila, nutrija (dabarski pacov lovi se zbog krzna). U porodici zamoradi su posebno karakteristine vrste peka, mara i kapibara, koja je najvei glodar. Iz porodice inila (cjenjena zbog krzna) znaajna vrsta je viskaa koja je ograniena na pampase. Zvijeri su malobrojne. Susreu se puma i jaguar, hijene odsustvuju. Psi, medvjedi i kune odsustvuju, samo je porodica enota preteno neotropska. U basenu Amazona ive slatkovodni delfini. Papkari su slabo zastupljeni. Od njih je znaajna lama i primitivan jelen pudu veliine zeca sa nerazgranatim rogovima. Kopitari su predstavljeni sa 4 vrste tapira. Poseban podred irokonosnih ili amerikih majmuna (imaju iroku nosnu pregradu pa nozdrve su vie sa strane). Obuhvataju 2. porodice: Hapalidae koja je primitivnija, Cebidae koji se odlikuju dugim repom za hvatanje i duge ekstremitete. Tu spadaju drekavci, kapucini i paukoliki majmuni. Ptica ima oko 4000 vrsta i podvrsta. Red amerikih nojeva ima samo jedan rod rea ili nandu sa 2. vrste. Obini nandu visine 1,5 m i ivi u stepama Argentine i Darvinov nandu ivi od Anda do ilea. 279

Palamedeje su po svojim karakteristikama sline guskama. Red hoacina ima jednog predstavnika veliine goluba. ivi u srednjem toku Amazona. On je primjer zbirnog tipa i ima odlike vie vrsta: goluba, kukavica, kokoi. Od leinara znaajan je kondor koji ima raspon krila do 3 m. Papagaji su raznovrsni. Najpoznatiji su krupni papagaji iz roda Ara i zeleni papagaji. Porodica kolibrij ima preko 450 vrsta veliin. Hrane se nektarom opraivai. Porodica tukana je slina djetliima. Imaju krupan, povijen kljun i hrane se plodovima. Od gutera su karakteristine iguane. Od zmija je karakteristian udav Boa i anakonda Eunectes murinus (11 m). Otrvonice su iz porodice Krotalina. znaajan je Lahezis duine do 4 m. Kornjae su zastupljene kao i kajmani slini aligatorima. Vodozemci su brojni. Sve vrste insekata su brojne. U ovoj oblasti se moe razlikovati jugozapadni dio sa planinama i ravnicama i sjeveroistoni dio preteno sa tropskim umama. Neotropska oblast se dugo vremena razvijala nezavisno od ostalih kontinenata. Tek kasnije je juna Amerika dola u vezu sa sjevernom ali zbog klimatskih razlika nije bila vee razmjene faune. Ova oblast ima 4 podoblasti: 1. Patagonsko-ileanska oblast zauzima juni dio kontinenta i nalazi se u umjerenom pojasu, ali se i ispod Anda prua u obliku dugog uskog pojasa sve do ekvatora. Vei dio je pokriven pampasima koji mjestimino prelaze u pustinje, visoravni i planinske masive. Visokoplaninski pojas Anda sastoji se od umjerene zone bez uma, iza nje dolazi paramo. Naselje te visokoplaninske oblasti je s fauni dalekog juga. Taj visokoplaninski predio se kontinuirano sputa ka jugu i u ileu se ve nalazi na nivou okeana, a isto tako i u Patagoniji. Tako da kondor sa Anda ivi i u primorju gnijezdei se na obalama. Na pampasima su karakteristini nandui, glodar viskaa koja zamjenjuje mrmote. Nutrija koja ivi uz obale rijeka i u movarama. Pampaska maka, pampaski jelen, oklopnjaci, Magelanov pas. Nema majmuna, tapira, ljenjivaca, mravojeda. 2. Brazilska podoblast obuhvata sjeverni i sjeveroistoni dio kontinenta. Osnovni predio je vlana uma Amazona i Paragvaja. Drugi predio su travne nizije uvuene u tropsku umu. Amazonska prauma je bujna i veina stanovnika vodi arborealni nain ivota. Tu su majmuni, oposumi, ljenjivci, slijepi mievi, tukani, papagaji, zmije. Znaajan je dinovski oklopnik, hoacin i dinovka aba pipa kod koje se mladi razvijaju na leima u naborima koe. 3. Centralno-amerika podoblast ine je planine pokrivene tropskom umom. Fauna joj je prelaznog karaktera. Ima i sjevernoamerikih vrsta risovi, tvorovi, tekunice. 4. Antilska podoblast obuhvata velika Antilska ostrva Kubu, Kostariku, Jamajku, Haiti, Bahame. Taj dio je vie puta bio pod vodom i izdizao se. Antilska ostrva su siromana sisarima osim slijepih mieva. Oni imaju tipinu ostrvsku faunu, ali fosili krezubica pokazuju da su oni nekad bili dio kopna. Fauna ptica je brojna sa velikim brojem endeminih vrsta. Od sisara su prisutni glodari i insektivori iz porodice Solenodontidae karakteristinih za ta ostrva.

ARKTOGEA Madagaskarska oblast


Obuhvata istoimeno ostrvo i niz malih ostrva Komorska, Sejele, Maskarenska. Madagaskarska fauna je proizvod stare afrike faune. Njene karakteristike su: 1.raznovrsna endemina porodica ekinjastih jeeva ili tenreka, 2.velikim brojem polumajmuna sa endeminim porodicom lemura, 3.prisutstvom endeminih primitivnih vivera, (posebno fossa ) 4.skoro potpunim odsustvom majmuna i zvjeri osim vivera, 5.znatnom slinou sa neotropskom oblau. 280

Madagaskarska fauna je tipina stara ostrvska fauna. Unutranjost Madagaskara zauzimaju visoravni, a izmeu njih i okeana su bujne tropske ume. Juni dio ostrva je pustinja. Za ivotinjsko naselje Madagaskara karakteristian je vei broj oblika koji ive i hrane se na drveu plodovima veina polumajmuna i slijepih mieva, potpunim odsustvom travojeda to se objanjava odsustvom grabljivih sisara. Madagaskar predstavlja centar radijacije lemura i tenreka. Tenreci su najprimitivniji dananji insektivori, imaju sve primitivne osobine insektivora i pokriva od ekinja i otrih dlaka. Najpoznatija vrsta je obini tenrek koji je dug 40 sm. Slijepi mievi su obilno zastupljeni. Karakteristian je rod letipasa koji su rasprostranjeni od Madagaskara preko jugoistone Azije i Polinezije. Glodari su zastupljeni samo sa jednom endeminom porodicom. Zvijeri su predstavljene viverama koje imaju 7 rodova, a 6 rodova je endeminih. Meu njima je znaajna fossa. Najstariji primitivni mesoder malog rasta fosa-sa dugakim repom Cryptoprocta ferox. Od papkara postoji samo rijena svinja Potamo herus. Polumajmuni su jako brojni i zauzimaju ogroman procenat sisara. Nalaze se izmeu insektivora i majmuna sa dosta primitivnih karakteristika. Porodica lemura ima 7 rodova. Znaajne su vrste Indri najkrupniji do 60 cm, lemur Kata veliine maki sa prugastim repom, lemur Vari, patuljasti lemur, Aj aj lemur. Ptice su specifine. Oko 50% vrsta su endemine. Znaajna je porodica Mesitidae. Gmizavci su malobrojni i zastupljeni su sa malo oblika. Otrovnih zmija nema, a kameleoni su jako brojni i raznovrsni. Prisutni su i krokodili. Posebno je znaajna grupa iguana i pravi udavi Boe, a pitoni koji ive u Etiopiji ovdje ne postoje. Za Madagaskar su znaajne dinovske kornjae (u polufosilnom obliku).

Etiopska oblast
Obuhvata cjeli Afriki kontinent juno od Sahare, juni dio Arabije i niz malih ostrva koji se nalaze istono od Afrike. Kanarska ostrva, Madeira i Zeleni rt, iako pripadaju Africi imaju faunu slinu evropskoj. Sahara i veliki dio Arabije predstavljaju iroki prelazni pojas ka sredozemnoj podoblasti holarktika. Etiopska faunaje tipina kontinentalna tj. veoma bogata i raznovrsna. Karakteristike su da: 1.Od sisara endemini su redovi damani i Tubulidentata, a od ptica afriki nojevi. Od sisara su endemine porodice zlatne krtice (Chryoshloridae), vidrolike rovice (Potamogalidae), irafe, nilski konji (Hipopotamus), porodica antilopa. 2. Etiopska fauna pokazuje veliku slinost sa indomalajskom, jer su u ove dvije faune zastupljene grupe sisara: ljuskari, slonovi, uskonosni majmuni, nosorozi. 3. U etiopskoj oblasti nema porodica krtica, medvjeda i jelena. Najvei predio su savane i tropska vlana uma. Na jugo-zapadu stepe prelaze u pustinju Kalahari. Za ovu oblast karakteristina zasienost biocenoze to govori o njenoj velikoj starosti. Karakteristini predstavnici: Porodica zlatnih krtica po anatomskim odlikama je slina tenrecima. Imaju kratku njuku i na treoj kandi udubljenja u koja se smjetaju umanjeni prsti. ive u pjeskovitoj podlozi i riju u malu dubinu. Vidrolike rovice spadaju u insektivore i vode poluvodeni nain ivota, hrane se ribom. Ljuskari (Pholidota) su slini dosta krezubicama, ali je to samo konvergentna slinost zbog njihovog naina ishrane hrane se mravima i termitima. Imaju prednje kratke noge sa kandama, dug rep i jake zube. itavo tijelo im je pokriveno sa krupnim ronim krljutima. Porodica vjeverica poletua (Xerus) je dosta zastupljena. Imaju bodlje na repu. Zvijeri su zastupljene posebno porodica viverida. Znaajni su leopardi i gepardi koji su zajedniki i sa Indomalajskom oblau. Lav koji takoe ivi u jugozapadnoj Aziji. Razlika u odnosu na ostale make je to ivi u stadima. Tu su prugasta (Hyaena hyaena) i pjegava hijena (Crocotta crocuta) (leinari). Red damani su mali biljojedi veliine zeca. Imaju 3 roda od kojih ive na drveu, a drugi meu kamenjem. Od surlaa ima dvije vrste slonova: afriki Loxodonta africana i Indijski - Elephas maximus. Red papkara je dobro zastupljen. Nisu zastupljeni samo jeleni i kamile. Od nepreivara je vana porodica Hipopotamusa. Porodica svinja je zastupljena sa rijenim svinjama Potamoherus i bradaviastim svinjama. Od preivara se tu javljaju 3 porodice patuljastih jelena Traguloide, upljorog i irafe. Patuljasti jeleni su veliine zeca. Od upljoroga su najzastupljenije antilope sa velikim brojem rodova. ive u savanama, polumovarama, umama. Tu spada i gnu, antilope sline konjima, patuljaste antilope, gazela, antilope skakai! irafe su karakteristine po kratkim rogovima. U ovu porodicu spada irafa i 281

okapi koji ive u gustim praumama. Od kopitara postoje 2. vrste nosoroga i zebre. U Etijopiji ima malo polumajmuna, imaju samo 2 roda: poto i galago. Oni pripadaju porodici lorija koji se nalazi i u Indomalajskoj oblasti. Posebno su brojni majmuni. Pripadaju podredu uskonosnih Catarina. Zastupljeni su sa 2. porodice: majmuni zamorci i ovjekoliki majmuni. Karakteristini su pavijani, mandrili, gorila i impanzo Antropopitecum. Ptice su mnogobrojne i raznovrsne. Red afrikih nojeva ima samo jednu vrstu. Karakteristina je porodica batoglavih aplji i vrsta batoglav rasprostranjen po cijeloj Africi. Endemina je porodica sekretara koji se preteno hrane zmijama. Papagaji nisu toliko zastupljeni. Endemina je porodica umskih pupavaca. Karakteristine su porodice tkaa i nektarnica. Tkai grade visea gnijezda, a nektarnice zauzimaju ekoloku niu kolibrija. Gmizavci su brojni. Guteri su predstavljeni agamama. Ima mnogo kameleona, otrovnih zmija, pitona. Rasprostranjeni su krokodili. Nema aba kreketua, nego su ovdje bioloki zamjenjene oblicima Ranida koje ive na drveu. Podoblasti: imaju 3 podoblasti u skladu sa klimom. 1.Zapadnoafrika podoblast obuhvata tropske ume Konga, Nigera i Velika jezera Tanganjika, Viktorijino, Njasa. Endemini rodovi su impanzo, gorila, vidrolike rovice, prisutne su vivere. Endemian je patuljasti hipopotamus. Okapi, svinje, antilope i patuljasti jelen. 2. Junoafrika podoblast u njoj dominira pustinjski predio. Tu vano mjesto zauzimaju zlatne krtice. Od sisara su endemini rodovi vivera, glodara, antilopa skakaa. Od ptica su karakteristine dugorepe nektarnice, droplje.. .. 3. Istonoafrika podoblast je preteno zemlja savana i planinskih masiva. Fauna je dosta raznovrsnija (znaajna grupa krupnih travojeda: irafa, nosoroga, slonova, zebra, nilskih konja, bivola, antilopa) i s tim u vezi veliki broj zvijeri, posebno lavova. Za ovu oblast su posebno znaajni tubulidentata i pavijani. Od ptica su znaajni nojevi, nektarnice, morke, koke.

Indomalajska oblast
slina etiopskoj oblasti. Obuhvata Indiju sa Cejlonom, Indokinom, Malajski arhipelag sve do ostrva Bali, Celebesa i Filipina. Na zapadu postepeno prelazi u sredozemnu faunu, a pustinja Tar ini prelaznu zonu. Sjeverna granica ove oblasti su Himalaji. Na istok ide sve do Filipina. Bez obzira to u njen sastav ulaze i brojna ostrva ona ima karakter tipine kontinentalne faune, raznovrsna je i brojna, a biocenoze su zatiene. Karakteristike: 5. Ima samo 2 endemina reda sisara Dermoptera i dugoprsti majmuni (Tarsidae avet). Endemina je porodica tupaja (Tupaidae). Veoma su zastupljeni jeleni, vjeverice poletue, a od ptica fazani. 6. Postoji velika slinost sa etiopskom faunom. U graninim dijelovima postoji prodiranje i nekih australskih elemenata. Tapiri i enoti (panda) su zajedniki sa neotropskom oblasti. Indomalajska oblast se nalazi u tropskoj i suptropskoj zoni. Na zapadnoj grani postoje prave pustinje. U Indiji preovladavaju travne savane, a ostali dio je pokriven tropskim umama koja je najbujnija na ostrvima. Karakteristini predstavnici: malobrojni su torbari i nalaze se samo u jugoistonoj periferiji (kuskusi). Od insektivora su posebno znaajne tupaje (podsjeaju na vjeverice). Smatra se da su oni prelaz izmeu insektivora i polumajmuna. Red Dermoptera ima 2. srodne vrste. Veliine su make sa irokom opnom za letenje koja povezuje sve ekstremitete i rep. Oni su primjer zbirnog tipa jer imaju odlike slijepih mieva, polumajmuna i insektivora. Biljojedi su. Oba podreda slijepih mieva su iroko zastupljeni. Ljuskari su takoe iroko zastupljeni. Glodari su slabo zastupljeni. Brojnije su samo porodice vjeverica, mieva i vjeverica poletua. Od zvjeri su posebno zastupljene make. Ovdje lavu odgovara tigar, ima mnogo vivera. Porodica pasa je malobrojna. Medvjedi su predstavljeni sa rundavim dugonosim medvjedom. Panda je jedini predstavnik porodice enota. ivi na Himalajima i jugozapadnoj Kini. Indijski slon ivi u Indiji, Sumatri, Borneu i Cejlonu. Nepreivari su zastupljeni sa pravim svinjama. Prugasta svinja je dosta srodna evropskoj. Od preivara su zastupljene antilope sa velikim brojem vrsta. Endemian je rod divljih koza. Znaajna je vrsta tar koja 282

naseljava Himalaje. Zastupljene su i Bovidae, znaajan je indijski bivo. Najkarakteristiniji papkari ove oblasti su jeleni munaki i aksizi koji ne izlaze van granica ove oblasti. Kopitari su predstavljeni sa 2 roda Tapira i 3 vrste nosoroga. Polumajmuna ima 2. vrste vitki i zdepasti lori. Red Aveti ima samo jednog predstavnika Tarzijusa. Mala nona ivotinja. Od majmuna su znaajni makaki i vitki majmuni. Znaajni su giboni koji ive u velikim porodicama i bliski su ovjekolikim majmunima. Jedini ovjekoliki majmun je orangutan koji ivi na Sumatri i Borneu. Ptice su brojne i raznovrsne. Tu su znaajne divlje kokoi, fazani i paunovi. Od krokodila su znaajni i endemini gavijali. Brojni su guteri i zmije. Od riba su brojni arani i somovi. Podoblasti: 1. Indijska podoblast obuhvata cijelu Indiju sve do Ganga i Brahmaputre. Tu pripada i ostrvo Cejlon koje se nedavno odvojilo od kopna. To je zemlja savana i tropskih uma. Susreu se tipini indomalajski oblici: tupaje, jednorogi nosorozi, azijski slon, jelen mundak, ali i veliki broj paleoarktikih i etiopskih oblika. To je sluaj sa gepardom, gazelama, prugastom hijenom, pravim jeevima. Od ptica tu se javljaju sae i neke koke. U najzapadnijem dijelu susree se lav. Endemina je antilopa nilgau, etveroroga antilopa, dugonosi medvjed, vitki lori. 2. Burmansko kineska podoblast obuhvata krajnji istok i jugoistok kontinenta. To je tipina Indomalajska fauna. S obzirom na razvijenu drvenastu vegetaciju svijet je uglavnom umski i vezan za drvee. To su vitki majmuni, makaki, giboni, tupaje, letipasi, vivere koje ive na drveu i kune. Posebno je mnogo vjeverica i vjeverica poletua. Dugonosi medvjedi zamjenjeni sa kratkonosim malajskim medvjedom, ive i 2. vrste nosoroga. 3. Sundska podoblast obuhvata poluostrvo Malaku i velika Sundska ostrva Sumatra, Java, Borneo. Osnovni predio je tropska kina uma. Fauna ipak ima kontinentalni izgled to govori da se nedavno odvojila od kopna. Karakteristian je veliki broj gibona i tarzusa, mnogo tupaja, vjeverica, golubova. Na Sumatri i Malaki ivi Indijski tapir. Za Sumatru je karakteristian endemini gibon siamang. Za Borneo je karakteristian endemini dugonosi majmun. Na Javi ivi jednorogi nosorog. Od gmizavaca treba pomenuti zmaja gutera koji pripada porodici agama kod kojeg je plovna koica razapeta izmeu krajeva rebara koja vire napolju. Ta koica mu slui za letenje. Tu su znaajne i prave letee abe. 4. Filipinska podoblast obuhvata istoimena ostrva. Ima izraen jasno ostrvski karakter faune siromatvo i endemizam. Australski element je predstavljen sa papagajem kakadu. Karakteristian je endemini galeopitekus i aveti. Od ptica je znaajan rod Pitecofoga koji se hrani majmunima. 5. Celebeska podoblast ima veliki broj australskih oblika. Tu ivi kus kus. Na Celebesu postoji i vjeverice, majmuni, rovice, vivere, ljuskari, aveti koji uopte ne postoje u autralskoj oblasti. Postoji vei broj endeminih vrsta kao to je ubasti pavijan Macaci , primitivno govee Anoa i karakteristina svinja Babirusa. Fauna Celebesa ima prelazni karakter (ima elemente Australijske faune), bogata je edemima i ima niz primitivnih oblika.

Holarktika oblast
obuhvata cjelokupno kopno sjeverne hemisfere i na jugu granii sa Etiopskom, Indomalajskom i Neotropskom oblau. U njen sastav ulazi cijela Evropa, sjeverna Afrika, skoro cijela Azija i cijela sjeverna Amerika. Osim toga pripadaju joj i Azorska, Madera, Kanarska, Zelenortska i Japanska ostrva. Bez obzira na veliinu koja je vea od svih ostalih oblasti fauna joj je relativno siromana. To se objanjava ekolokim i istorijskim uzrocima. Holarktik zauzima ogromne teritorije pustinja, visoravni i predjele leda Grenland, tundre u svim tim oblastima su nepovoljni uslovi za ivot. Osim toga tajge i tundre su relativno mlade iz postglacijalnog perioda. To siromatvo se objanjava jednorodnou i surovou predjela i njihovom mladou. Karakteristike: 283

1.od sisara su endemine i iroko rasprostranjene grupe visokog sistemskog reda: pordica krtica, porodica dabrova, skoimia i porodica Ohotona. 2.od ptica su endemini tetrijeb, morski gnjurci i Uria. 3.od vodozemaca su karakteristini repati vodozemci. 4. od riba endemine su jesetre i Salmonidae. 5. polumajmuna, nosoroga i slonova nema, a majmuni se nalaze samo u graninim oblastima. Predstavnici: od torbara se javlja samo oposumi u sjevernoj Americi. Insektivori su predstavljeni porodicom krtica, jeevima i brojnim rovicama. Slijepih mieva ima malo i to su uglavnom Microhiroptera. Od glodara karakteristine su porodice vjeverica, dabrova, puhova, mieva, slijepog kueta, zeeva i ohotona. Od zvijeri su prisutne vivere i hijene sa 1. vrstom, enoti sa jednom vrstom u SAD. iroko su zastupljene kune, vukovi, lisice, medvjedi i make. Mrki medvjed i ris su endemini za holarktik. Papkara je relativno malo. Svinje su predstavljene samo sa divljom svinjom koja ima irok areal. Endemine su 2. vrste kamila dvogrba koja ivi u pustinji Gobi i jednogrba u sjevernoj Africi i Aziji. Od upljoroga je zastupljen rod Ovis. Endemini su i bizoni. Od jelena su zastupljeni pravi jeleni, losovi i irvasi. Kopitari su predstavljeni sa 3 vrste, divlji konj prevalski i 2 polumagarca kulan i kiang. Porodica tetrijeba gdje spada ljetarka, gluhan, ruevac, bijela jarebica, ima noge gusto pokrivene perjem. Karakteristini su i morski gnjurci. Njorke su poseban red morskih ptica koji se gnijezdi na ostrvima. Gmizavaca ima jako malo. Anura su slabo zastupljene. Repati vodozemci su potpuno ogranieni na holarktik. Paleoarktik i neoarktik zbog razlike u fauni se dijeli na Palearktik (afriko euroazijski dio) i Neoarktik ameriki dio. U Pleoarktiku nema endeminih porodica sisara, a u Noarktiku ih ima 4 od kojih su znaajne viloroga antilopa i vjeverice sline dabrovima. Endemine porodice ptica, gmizavaca i vodozemaca susreu se samo u Noarktiku, 1.porodica pjevaica, otrovni guter i sirene iz repatih vodozemaca. Od riba u Paleoarktiku imaju 2. endemine porodice, a u Neoarktiku 5. Za Paleoarktik bi se moglo rei da ima samo negativna, a ovaj drugi pozitivna svojstva. Ta podjela je uglavnom iz praktinih razloga. Tekoa podjele proizilazi iz sloene istorije ove faune. Euroazija i sjeverna Amerika su bile odvojene u toku dugog geolokog perioda i faune su se samostalno razvijale. Bilo je vie spajanja, a posljednje je bilo u oblasti Beringovog mora poslije ledenog doba tada je dolo do razmjene fauna. Zbog toga imaju neke zajednike vrste, ali se opet i javljaju otre razlike. Podoblasti: 1.Arktika podoblast obuhvata tundru i umsku tundru Sibira i Amerike. Fauna je siromana i jednorodna. Od sisara endemini su polarna lisica, leminzi, od ptica polarna sova, polarna jarebica, guske i ljuke. Osim toga tu su prisutni i bijeli zec, lasica, hermelin, irvas, vuk, vidra. Za Sjevernu Ameriku je karakteristino Mousno govee koje naseljava zonu leda. Mnogi oblici kao morevi, njorke, foke ne ulaze u ovu oblast jer su to okeanske ivotinje. Endemino je mousno govee (sjeveroistona Amerika). 2.Kanadska podoblast obuhvata pojas tajge Sjeverne Amerike. Ima dosta srodnih vrsta sa evroazijskom tajgom jelen maral, mrki medvjed, lod, ris, krstokljun, kreja. Osim toga ona ima neke karakteristine vrste kao to su bodljikavo prase, bizamski pacov, smrdljivac. Specifini su rodovi jelena, jazavaca, kolibrija i amerike vjeverice. U stjenovitim planinama ivi endemini rod snjena divokoza i puma. 3.Sonorska podoblast zahvata jug Sjeverne Amerike i sa Kanadom je vezana umskostepskom zonom. Tu su prisutne stepe koje na zapadu prelaze u pustinju, planine i ume. Tu se ve pojavljuju neotropski elementi oposum i oklopnici. Sonorska podoblast ima neke endeme kao to su viloroga antilopa. Ima razgranate rogove i svake godine ih odbacuje. Endemina je porodica vjeverica slinih dabrovima, zatim perzijski pas i divlji uran. 4.Evropsko-sibirska podoblast obuhvata Evropu, Sibir i sjeverni Kazahstan. Osnovni predio je tajga, ali i listopadne ume u zapadnoj Evropi i stepe u Kazahstanu. Endemina je vrsta 284

obina vjeverica (Sciurus vulgaris) koja se prua od Atlantika do Tihog okeana. Samur u svim sibirskim umama, vodena krtica, evropska vidra, veliki skoimi ivi u stepama. Od ptica su karakteristini ljetarka (Tetrastes bonasia), oba tetrijeba (Tetrao tetrix, T.urogalus). Od vodozemaca sibirski etveroprsti triton. iroko su rasprostranjeni obina krtica, jazavac, kuna zlatica, puhovi, sibirski tvor, mousni jelen, sibirska srna. Posebno su iroko rasprostranjeni deronja, jelen maral i los. 5.Sredozemna podoblast obuhvata sve zemlje oko Sredozemnog mora, prednju Aziju i Kavkaz. U znatnoj mjeri ona je prelaznog karaktera. Karakteristine vrste su: bezrepi makaki sjeverna Afrika i Gibraltarska stijena. Od vivera obina geneta panija, Francuska i Sjeverna Afrika. Jelen dama, muflon, divokoza Rupicarpa, planinske koze, mediteranska droplja. Od etiopsko indijskih elemenata prisutni su bodljikavo prase, prugasta hijena i leopard uglavnom u prednjoj Aziji. Ovdje ivi veliki broj gmizavaca i slijepih mieva. 6.Centralno-azijska podoblast zauzima Centralnu i vei dio Srednje Azije. Na jug se prostire do Himalaja, a na sjever do bajkalskih stepa, na zapad do Kaspijskog mora. Karakteristian predio je pustinja i na jugu Tibet. Endemine su vrste antilope, skoimii i mrmoti. Karakteristine vrste su lisica, stepski zec, stepska maka, saa i strijela zmija. Na Tibetu ivi kiang, jak (govee) i antilope = orongo i ada. 7.Manursko-kineska podoblast obuhvata sjevernu Kinu, Manuriju, Koreju i Japan. Osnovni predio je listopadna uma. Endemini su rodovi rovica i krtica, pas slian enotu, planinske antilope, pjegavi klen, zlatni fazan i crveni vuk. U Jancenkjangu ive aligatori. Endemina je dinovska salamandra. Ova oblast donekle ima prelazni karakter ka indomalajskoj. Na Tibetu ivi dugorepi tibetski majmun, istono tibetski makaki. U Holarktiku su prisutne i neke stare fosilne grupe slonova mamuti, kamila, konja i nosoroga. U ranom tercijeru S. Amerika je bila spojena sa Evropom a SAD sa Sibirom u oblasti Beringovog mora. Kao dokaz su areali vidre, jelena marala, risa, losa i medvjeda. Fauna Etiopije i Indokina su se razvijali iz jedne faune i razvijale se divergentno. Tako da su one u poetku sline a kasnije razliite, a paleoarktik i holarktik su se razvijali suprotno, prvo su bili razliiti, a kasnije slini. ZOOGEOGRAFIJA To je nauka koja objanjava i izuava geografsko rasprostranjenje ivotinja i zajedno sa fitogeografijom ulazi u biogeografiju koja se bavi poloajem biolokih sistema na planeti. Ona polazi od odreenih predpostavki: 1.ivotinjski svijet je razliit na razliitim dijelovima planete, npr. u Africi i Indiji, ali te razlike se javljaju i na uem prostoru npr. Sahara i tropske ume. 2.Svaka ivotinjska vrsta naseljava odreeni prostor ili areal. Ako se radi o kopnu to je neka teorija ili vodi to je neka akvatorija. 3. ivotinje u arealu mogu biti ire ili ue rasprostranjene i u svom arealu obino zauzimaju odreeno podruje tj. prisutne su samo na svojim stanitima ili biotopima. To je povezano sa njihovom ekolokom valencom i kompleksom ekolokih faktora koji vladaju na tom prostoru npr. obina vjeverica je rasprostranjena u cijelom Sibiru, ali i na cijeloj teritoriji Evrope osim krajnjeg juga. To je areal vjeverice. Ali tu je ona zastupljena u umama pa je to njeno stanite. Cilj zoogeografije je da objasni rasprostranjenje ivotinja na zemlji i da objasni zato ih nema u nekim podrujima, a javljaju se u drugim. Zato vjeverica ivi u umi i zato je u Evropi, a nema je u S. Americi. Zadatak zoogeografije je da objasni areale rasprostranjenja ivotinja. Drugi zadatak je da objasni uzroke i istoriju naseljavanja u vremenu i prostoru. Zoogeografija je povezana sa dr. 285

disciplinama. Povezana je sa fitogeografijom sa kojom ini biogeografiju. Zadaci im se poklapaju. Obje nauke stoje izmeu prave geografije i biolokih disciplina. Flora i fauna su povezane pa su povezane i one u 2. discipline. Zoogeografija je i u vezi sa paleontologijom i paleogeografijom. Tu se na osnovu fosilnih nalaza tumai rasprostranjenje ivotinja u prolosti. Povezana je sa ekologijom. Objekt ekologije je organizam i njegova prirodna sredina. Ekologija je pomona disciplina zoogeografije kod odreivanja areala ali u nekim sluajevima ukazuje i na pravce naseljavanja. Zoogeografija je usko vezana sa biosistematikom jer se u svojim istraivanjima potpuno oslanja na prirodni sistem. Povezana je i sa fiziologijom ivotinja jer moe tumaiti reakcije ivotinja na razliite temperature, pritisak itd. Povezana je i sa evolucijom. U oblastima koje se dugo bile izolovane nastale su skupine karakteristine samo za ta podruja. Npr. fosili krezubica samo u Junoj Americi ili samo notremata u Australiji. Primjer su Bajkalsko i Ohridsko jezero. Isto i adaptivna radijacija. Izolacija vodi ka veem broju endema. Zoogeografija objanjava nekad i mehanizam nastanka novih vrsta zebe sa Galapagosa. Posebno je vana geografska izolacija. Morfoloko zoogeografska pravilnost i klimatska pravila Podaci o zoogeografiji potii od Aristotela ali je to znanje bilo dosta ogranieno. Kasnije u srednjem vijeku javlja se monopol crkve. Tek sa otkriem teritorija ide postepeno razvoj zoogeografije. Tu su bili znaajni Darvin, Volas, Bifon. Poslije Darvina Skleter je na osnovu rasprostranjenja ivotinja dao zoogeografsku podjelu. Zoogeografija se dijeli na tri dijela: -registraciona ili popisna zoogeografija sakuplja materijal o rasprostranjenosti vrsta -uporedna zoogeografija dijeli zemljinu loptu na zoogeografske oblasti na osnovu rezultata registracione i uporeuje pojedine oblasti -uzrona ili kauzalna objanjava uzroke i razloge rasprostranjenja vrsta i itavih fauna. Pokuava objasniti zato je neka vrsta rasprostranjena na jednom podruju, a na drugom nije. Polazi od ekolokih i istorijskih uzroka. vrsta, rod, porodica, red, klasa, tip, carstvo! *BiH se nalazi u eurosibirskoj podoblasti. Ona sama ima 4 podoblasti: -mediteranska Hercegovina -eurosibirska sjeverni dio uz Savu -visoko-dinarska vrhovi visokih planina. Ima oko 108 razliitih vrsta riba. 6-7 vrsta Salmonida u Jadranskom slivu. Autohtone su glavatica i mekousna pastrmka. U ovom slivu u BiH zalazi samo jegulja. Ciprinida ima dosta introduciranih vrsta: srebrni kara, sunanica, aran, smu. Vodozemaca ima 5 familija. Endemini su Triturus alpestris rajzeri, Salamandra atra, ovjeija ribica (Proteus anguinus). Gmizavaca ima 6 familija, 20 rodova. Endemi vipera BIOTIKI FAKTORI Sredinu jednog bia ne ine samo abiotiki faktori nego i druga iva bia sa kojima on stupa u odnose i od kojeg zavisi njegova egzistencija. To je kompleks odnosa na kojima poivaju integrirane ekoloke jedinice biocenoze i ekosistemi. Ti odnosi su sloeniji nego odnosi sa fizikom sredinom. Odnosi izmeu jedinki site vrste su intraspecijski. Raznovrsniji su interspecifiki odnosi, izmedju jedinki razliitih vrsta. Ti odnosi nastaju na bazi zadovoljenja potreba za hranom, zatitom, razmnoavanjem, mjestom za stanovanje i dr.. Te odnose teko je kvantitativno irzaiti. Mnogi ekolozi te interspecijske odnose pokuavaju da grupiu kao pozitivne, negativne ili neutralne. Ti odnosi takoe mogu biti jednostrano ili obostrano obligatorni ili fakultativni. Glavne kategorije odnosa su: 17. neutralizam odnos prisustva dva organizma koji ne djeluju aktivno jedan na drugi. 286

kompeticija oba organizma djeluju aktivno jedan na drugi kroz aktivnu ili pasivnu konkurenciju za ishranu, prostor, zaklon. 19. mutualizam oba organizma pozitivno djeluju jedan na drugog. Odnos je obligatoran za oba partnera. 20. protokooperacija oba organizma koriste jedan drugoga ali odnos nije obligatoran. 21. komenzalizam jendostran odnos pozitivan za jedan organizam, dok je za drugi negativan. 22. amensalizam jednostran odnos negativan za samo jedan organizam, dok je za drugi neutralan. 23. parazitizam uzajaman odnos, pozitivan i obligatoran za jedan organizam dok je negativan za drugi. 24. predatorstvo odnos grabljivca i plijena, pozitivan i obligatoran za jedan organizam dok je za drugi negativan. Izmeu pojedinih kategorija postoje i brojni prelazi. Interspecifina kompeticija je est odnos izmeu dvije vrste organizama vana u borbi za opstanak. Javlja se izmeu jedinki dvije vrste sa slinim ekolokim zahtijevima. Kopmpeticija je manje ili vie nepovoljna za oba kompetitora. Pri duem trajanju ona po pravilu dovodi do iskljuenja jendog od kompetitora. Primjer izmeu dva rijena raka u SSSR. Jedna vrsta je prenijeta 1920. u jezero u kojem je nije prije bilo i do 1950 je potisnula drugu vrstu potpuno, jer obe vrste zauzimaju istu ekoloku niu. To su Potamobius leptodactilus i Potamobius astacus. Komenzalizam, mutualizam i protokooperacija su odnosi kod kojih je dejstvo uvijek pozitivno za jednog ili oba partnera. Komensalizam je najprimitivniji oblik tih odnosa jer koristi samo jednom partneru, bez pozitivnog ili negativnog dejstva na drugog partnera. Sesilne, (npr. Vorticela sp.) se veu za povrinu tijela raia, mekuaca i dr ivotinja i predstavljaju komensale koji koriste mjesto za ivot na tijelu domaina koji ih nosi. Postoje brojni predstavnici morskih sesilnih beskimenjaka koji se veu za kou ivotinja koje ih nose, pri emu su neke vrste specifine za domaine koji ih nose. Mnogi oblici komensalizma javljaju se i kod biljnih organizama. U nekim sluajevima komensalizam obezbjeuje lokomociju manje pokretnog partnera. Neke morske ribe ili se veu na ajkule i tako se prenose na vee daljine ili stalno prate ajkule i tako imaju zatitu a koriste i ostatke hrane. Intenzivniji olik komensalizma je kada jedan partner ivi privremeno ili stalno u unutranjim dupljama drugog organizma, ne vrei na njega nepovoljno dejstvo. Neke moske ribice ive u platanoj duplji pueva. Neki kratkorepi morski rakovi ive u platanoj duplji krupnih koljki. Komensali su takoe i oblici protozoa falgelata koji ive u crijevima sisara i hane se crijevnim bakterijama. Mutualizam je reciproan i obligatorni odnos izmeu jedinki dvije vrste, ije je dejstvo uvijek pozitivno za oba partnera. On se nerado oznaava i kao simbioza. Postoje razliiti oblici mutualizma. Klasian primjer je zajedniki ivot morskog raka pustinjaka Eupogursa koji ivi u naputenoj ljuturi pua i aktinije Adamsia palliata, koji je privren za ljuturu pua. Kretanje raka obezbjeuje osvjeenje okolne vode za aktiniju i ostatke hrane, a njene arne elije tite raka od neprijatelja. Slian oblik mutualizma je i izmeu spuve Suberites dromunkula i raka Dromig vulgaris. U crijevima termina nekih Ortoptera ivi veliki broj flagelata iz grupe Hypermastigina. One koriste hanu koju domaini unose u crijeva, ali sa druge strane one za njih vare celulozu koju oni ne bi svarili. Termiti se u ivotu ne bi mogli odrati bez prisustva flagelata. Simbiotske jednoelijske alge Zoohlorela toxantella susreu se kod mnogih morskih i slatkovodnih ivotinja, protozo, spuvi korala itd. Poznati primjer je zelena slatkovodna hidra i korali. Poznati mutualistiki odnos postoji i izmeu viih biljaka i katerija i gljiva sa druge strane. Primjer simbioze izmeu leguminosa i bakterije Risobiuma koji ive na korjenovima domaina. Mikoriza nastaje izmeu ovih gljiva i odreenih biljaka. Poseban oblik mutualizma jeste grupa lisajeva koji su uvijek graenmi od alge i gljive. Postoji oblik mutualizma gdje kontakt meu partnerima nije stalan i manje je intiman. Primjer za to je mutualistiki odnos izmeu ptica i krupnijih biljojeda. Ptica pastirica Motocyls flaus slijee na stoku i isti ih od krpelja i drugih tetoina. Oblik mutualizma su i mirmekofilni i termitofilni insekti stanovnici gnejzda mrava i termita. Ti insekti iz konih ljezda lue sekret koje domaini obilato koriste, a domaini ih tite, gaje i hrane. Mutualizam je i kod 287

18.

mrava i biljnih vai koje mravi odravaju u svojim podzemnim gnjezdima i dr. Jedan oblik mutualizma ostvaren je i izemu mrava i termita i gljiva. Oni aktivno gaje gljive i koriste njihove micelije kao hranu. Jedan od najrasprostranjenijih oblika mutualizma izmeu biljaka i ivotinja koji je od velikog ekolokog znaaja je opraivanje. To su prije svega insekti, slijepi mievi i ptice. Pojava amensalizma predstavlja niz jo ne prouenih odnosa izmeu dvije vrste organizama koji se sastoji u tome da metaboliti to ih jedna vrsta lui u vanjsku sredinu djeluje negativno na drugu vrstu i inhibiraju njen rast i razmnoavanje. Najpoznatiji primjer takvih opdnosa oznaen je kao antibroza. On se javlja kod mnogih mikroorganizama, gljiva, bakterija koje produkuju specifine supstance koje inhibiraju rast i razvoj drugih mikroorganizama. Primjer je pencilin. Broj takvih supstanci je velik. Samo Actinomyceta proizvode preko sedamdeset takvih supstanci. Metabolite sline antibioticima lue i neke vrste algi. Njihovi metaboliti mogu biti toksini za mnoge vodene organizme. Vie biljke lue metabolite koji antagonistiki djeluju na mikroorganizme koji se zovu fitoncidi. Biljke lue neke materije koje djeluju i na druge biljne vrste. Njihovo djejstvo moe biti inhibirajue ili stimulirajue za druge biljke. To je poseban vid uzajamnih odnosa izmeu biljaka alelopatija. Predatorstvo i parazitizam su jednostrani odnosi sa pozitivnim dejstvom za jendog i negativnim za drugog partnera. Pod predatorima s epodrazumjevaju sve vrste koje se hrane ivim jedinkama drugih ivotinjskih i biljnih vrsta. To se uvijek svodi na odnos predator i plijen. Odnos plijena i predatora podrazumjeva niz prilagoenosti u itavoj organizaciji oba partnera. Te prilagodbe se odnose na sredstva za napad i odbranu. Najznaajnije sredstvo za odbranuje ipak bjeanje. Vana je i interesantna prilagoenost koja se oznaava kao autonomija ili odbacivanje pojedinih dijelova tijela npr rep gutera. Paraziizam parazit se hrani na raun domaina, ali za razliku od predatorstva parazit ivi stalno ili povremeno na domainu ili njegovoj unutranjosti. Teko je povui otru granicu izmeu predatorstva i parazitizma. Prelazni oblik je fakultativni parazitizam koji se javlja kod nekih ivotinjskih vrsta. Prelazni oblik je i periodini parazitizam koji se ogleda u tome da neke vrste su paraziti u odreenim stadijima ivota. Larva slatkovodnih koljki ivi izvjestan period u koi riba i zove se glohidia. Parazitski nain ivota u larvenom stadiju javlja se kod nekih Hymenoptera i Diptera. Postoje primjeri periodinog parazitizma i na polno zrelom stadiju. Npr. kod Ancytostoma duodenale koja ivi u crijevima ovjeka larve ive slobodno, a odrasli i ve kao paraziti. Postoje ektoparaziti koji ive na povrini i endoparaziti u unutranjosti domaina. Izmeu njih prelaz su oni parazii koji ive u tjelesnim dupljama npr. u krnoj ili platanoj duplji. Najvei broj endoparazita se susree u grupi parenhimatinih i valjkastih crva a meu zglavkarima su uglavnom ektoparaziti. Neki paraziti mogu imati svoje parazite to su hiperparaziti. Postoje brojne prilagoenosti parazita. Endoparaziti su uglavnom anaerobni, bez ula vida, bez crijevnog sistema jer se hrane apsorpcijom hrane iz domaina. Odlikuju se velikom plodnou, vrlo esto ciklino mjenjaju domaina. Bespolana faza razvoja plasmodiuma odigrava se u krvi ovjeka, a polna faza se odigrava u crijevu komarca Anopheles. Komarac je posrednik domain plasmodiuma i on ima ulogu prenosioca malarije. Kod oveije je pantljiare Difilobotrium lanatum postoje dva posredna domaina i konanog domaina ovjeka. Njena jaja dospjevaju u vodu i iz njih se azvija prvi larvni stadij onkosfera sa trepljama koja ulazi u ciklopsa. Zatim se u njegovoj tjelesnoj duplji preobrazi u drugi larveni stadij procerkoid. Ciklopsa pojede riba smu koja je drugi posredni domain i njenim mesom u ovjeka ulazi pantljiara. SINTETIKA ILI SINEKOLOGIJA EKOLOGIJA POPULACIJE U centru panje sinekologije nije vie jedinka kao izolovan biotiki sistem koji stupa u odreene odnose sa svojom sredinom nego populacija ili grupa jedinki koje u odreenom vremenu naseljavaju odreeni prostor gdje se jedinke meusobno vezane prosesom razmnoavanja i itavim nizom biotikih odnosa. Istraivanje populacije predstavlja osnovni nain praenja ekolokih zakonitosti. To predstavlja osnov za praenje niza uticaja na viim biolokim nivoima integracije npr. biocenoza. Stvarni oblik postojanja vrste u prirodi su njihove 288

populacije. Populacije kao cjeline uvijek stupaju u odnos sa spoljanjom sredinom i kao cjeline reaguju na djejstvo ekolokih faktora. Nasljedne promjene su ire i dominiraju u nekim populacijama. Divergentna evolucija se vri u okviru manje ili vie izolovanih populacija

Definicija populacije i njene osobine Populacija se definie kao prostorno i vremenski integrisana grupa jedinki iste vrste koja raspolae zajednikim skupom nasljednih faktora, naseljava odreeni ptostor, pripada odreenom ekosistemu i gdje su jedinke povezane meusobno procesom razmnoavanja. Populacija pokazuje odreene grupne osobine koje se mogu kvantitativno izraziti. U okviru svog areala vrste su predstavljene manjim ili veim brojem populacija od kojih svaka zauzima odreeni prostor. Limantria dispar koja ivi u hrastovim umama u svakoj od njih je predstavljena posebnom populacijom. Svaka populacija predstavlja dinaminu cjelinu . osnovni atributi svake populacije su: gustina ili veliina, prostorni raspored, natalitet, uzrasna struktura, potencijal rasta populacije i tok rasta i odravanja. Populacije su dinamiki pojmovi. One su u stalnom kretanju. Veliina i sastav populacije se mjenjaju u funkciji vremena. To obuhvata pojam dinamika populacije. To se obino odnosi na promjene stope rasta populacije, fluktacija njene gustine i dr. U analizi ivotinjskih populacija ekologija u velikoj mjeri koristi postupke demografije. Gustina populacije Gustina je kvantitativni izraz veliine populacije na jedinici prostora. Moe se izraziti brojem jedinki ili njihovom teinom (biomasom) na jedinici naseljene povrine ili zapremine u datom trenutku. Npr. broj bukovih stabala na hektar. U kopnenim ekosistemima to se obino izraava na m2, a u vodenim ekosistemima na m3. Gustina populacije larvi Hironomus-a npr. ima 2020 jed/m2, s ditova masa je 6,8 g/m2. manje brojne su populacije vrsta sa krupnim jedinkama. Npr na populaciju antilope u Americi imaju gustinu od 1,7 jedinki/milji2. Gustina populacije se moe izraziti brojem jedinki na jedinicu povrine, ako se sve jedinke otprilike iste veliine. Poto to uglavnom nije sluaj i tada teina ili biomasa predstavljaju bolji izraz gustine. Biomasa se moe izraziri sirovom ili suhom teinom jeidnica po jedinici prostora. Treba razlikovati optu gustinu koja predstavlja srednju vrijednost broja jedinki ili njihove biomas, od ekoloke gustine izraunate na jedinicu stvarno naseljenog prostora. Gustina populacije NETO (cini m ise Ajdops :D) ohridanus izraunata na m3 itave vodene mase Ohridskoj jezera iunosi 900 jed/m3. on preko ljeta ivi samo u slojevima od 20 do 40 m tako da gustina populacije iznosi 4000 jed/m3. gustina populacije se neprestano mjenja u funkciji vremena i te promjene se mogu kvantitativno pratiti. Gustina populacije u nekom ekosistemu je regulisana u principu kapacitetom sredine, izvorima hrane, sklonitima itd. Broj mieva u umi ne moe biti manji od njihovih grabljivaca. Brojnost i biomasa biljojeda su uvijek vei od biomase mesojeda. Gustina populacije ptica se izraava brojem parova ptica po km 2, sitnih glodara brojem individua po hektaru, riba u jezeru kg/ha, zooplanktona br. individua/m3 itd. Kod ptica populacije navie gustine imaju u ljudskim naseljima i listopadnim umama.

Metode izraunavanja gustine populacija 7. totalno prebrojavanje ili cenzus ljudska populacija 8. metoda probnih povrina metod kvadrata 9. postupak markiranja 289

Kvantitativn procjenjivanje populacije moe se izvesti kroz razne tehnike i statistike postupke. Postoji veliki broj tehnikih postupaka za utvrivanje broja jedinki u populaciji koji su prilagoeni ekolokim osobinama i prirodi stanita. Ti postupci su najbolje razraeni kod biljaka i vodenih organizama. Postoje dvije vrste kvantitativnih metoda za odreivanje gustine populacija. To su apsolutne i relativne metode. Kod apsolutnog metoda cilj je utvrivanje ukupnog broja jedinki na jedinicu naseljenog prostora. U apsolutne metode spada: 1. totalno prebrojavanje (cenzus) je prebrojavanje svih jedinki u populaciji bez obzira na uzrast. Primjenjuju je u ljudskoj demografiji. Kod ivotinjskih populacija se moe primijeniti u sluajevima vrsta sa krupnim jedinkama i populacijama male gustine. 2. probne povrine (metod kvadrata). To je najee postupak koji se primjenjuje sa raznovrsnim modifikacijama. Sastoji se u utvrivanju broja jedinki neke populacije skupljenih u probama sa odreene jedinice naseljenog prostora. Veliina probnih kvadrata varira prema gustini i tipu disperzije populacije. Za plankton i stanovnike tla probe se odnose na jedinicu prostora. Na osnovu obrade dovoljnog broja proba rauna se srednja gustina populacije u datom trenutku. Metodi kvadrata su posebno izraeni i standardizovani u biljnoj ekologiji. Metod kvadrata je raznovrsniji i sloeniji kod ivotinjskih organizama s obzirom na pokretljivost. Kod kvantitativne analize populacija planktonskih organizama koristi se postupak filtriranja vode i prebrojavanja jedinki odreene vrste. Za filtriranje vode obino se koriste planktonske mreice od mlinarske svile ija okca odgovaraju veliini organizama. Broj planktosnki organizama se obino izraava na litar ili m3 vode. Gustina ivotinjskog naselja dna jezera ili mora odreuje se na osnovu broja skupljenih jedinki sa odreene probne povrine pomou specijalnih malih bagera koji izvlae mulj sa organizmima. Gustina se izraabva na m2 dna. Postupci za kvantitativnu analizu su sloeniji kod jako pokretnih organizama; ptica, sisara, insekata. Za predstavnike sitne faune beskimenjaka koji naseljavaju tlo primjenjuje se metoda kvadrata i broje se jedinke vrste koja se prouava. Za izdvajanje organizama tla se koristi Tulgrenov aparat. Proba zemljita se stavlja na odreeno sito iznad lijevka koji je iznad posude sa alkoholom. I ta proba se grije sijalicom. Bjeeii od svjetla organizmi prolaze kroz mreu, padaju na lijevak i upadaju u alkohol. 3.postupak markiranja ovaj postupak se koristi preteno kod pokretnih organizama za kvantitativnu analizu njihovih populacija. On se sastoji u markiranju ulovljenih primjeraka, putanja na slobodu i ponovnomulovu. Iz brojnog odnosa ulovljenih markiranih jedinki i istovremeno ulovljenih nemarkiranih jedinki izraunava se gustina populacije. To se oznaava kao linkolnov NETO (fali :D). Relativne metode Njima se utvruje relativna brojnost jedn epopulacije ili dobijaju kvantitativni indexi gustine populacije. Postoji vie tih metoda. 1.relativna brojnost (abundancija) je postupak koji se primjenjuje u biljnoj ekologiji. Obino se koristi skala od 1 do 5 (nekad od 1 do 10). 1 vrlo rijedak; 2 rijedak; 3 slabo brojan; 4 brojan; 5 vrlo brojan. Ovo ocjenjivanje brojnosti ima subjektivan karakter. 2.index gustine to je kvantitativni pokazatelj brojnosti jedne organske vrste koja ne prua ocjenu apsolutnog broja jedinki na jedinici povrine i ne moe se neposredno prevesti u tanu ocjenu. Serija uzastopnih utvrivanja indexa moe posluiti kao ocjena kretanja jedne populacije. Posupak za utvrivanje gustine Artropoda na travnatim povrinama je postupak koenja. On zahtijeva upotrebu entomoloke mree kojom se kosi travnati pokriva jedne probne povrine. Prebrojavanje skupljenog materijala omoguava utvrivanje relativne gustine populacije na datoj probnoj povrini. Postupak transekta sastoji se u prebrojavanju naenih jedinki prouavane populacije du usko postavljenog pojasa jedne vee probne povrine. esto se ovaj metod koristi u biljnoj ekologiji a kod zivotinja on se primjenjuje za populacije ptica i 290

sisara. Posmatrac koji se krece duz linije transekta biljezi broj ptica, gnijezda, ili broj muzjaka po njihovim glasovima. Lovne klopke su postupak za utvrivanje indeksa gustine populacija, prije svega sitnih glodara ili insekata ili manje ptica. Utvrdjivanje indexa populacije uzima u obzir i vremensku jedinicu lova i ponasanje proucavane vrste. 3. statistike metode gustina populacije predstavlja numericku vrijednost koja se stalno mijenja. Koritenje kvantitativnih podataka se ne moze zamisliti bez statistickih metoda. To posebno vazi za postupke koji utvrdjuju gustinu populacije na osnovu malih proba. Prostorni odnosi Veina ivotinjskih organizama su pokretni i na taj nain reaguju na mnoge promjene sredine. Stepen pokretnosti organizama oznaava se kao vagilnost. Tako da su vrste sposobn da se rasprostiru u prostoru, ire svoj areal, da traze pogodna mjesta za stanovanje. Rezultat kretanja jedinki jedne populacije u datom trenutku je njihov prostorni raspored. Teorijski se mogu razlikovati tri osnovna tipa prostornog rasporeda: - Neravnomjeran raspored po principu sluajnosti - Ravnomjeran raspored - Neravnomjeran grupni raspored Prva dva tipa su dosta rijetki u prirodi. Raspored po principu sluajnosti ostvaren je samo kod vrsta koje ive u homogenoj sredini, npr. larve koje ive u skladitima brana. Grupni raspored je najei tip rasporeda u populaciji i jedinke su neravnomjerno rasporeene u manjim ili veim grupama. Ovakav raspored odreen je nizom faktora, hranom, sklonitima i dr. Poseban oblik grupisanja jesu ivotinjska drutva sa razliitim stepenom drutvenosti. Ovakav grupni raspored jedinki ima znaaj za kretanje populacije izmeu jedinki u grupi moe se javiti kompeticija za hranu ili prostor. Odnosi jedinki u grupi mogu dobiti karakter kooperacije koja smanjuje mortalitet u grupi u vrijeme nepovoljnih prilika,npr. u konici pela za vrijeme zime. Prostorno kretanje jedinki u populaciji je odreeno ivotnim potrebama. Grupa ili jedinka u stanitu zauzima odreeno mjesto stanovanja i njihova aktivnost je ograniena na taj prostor koji se zove areal aktivnosti. Veliina areala varira kod pojedinih vrsta. To dovodi do pojave teritorijalnosti ili branjenja areala od jedinke ili grupe organizama. Teritorijalnost sprjeava pretjerani porast gustine populacije iznad kapaciteta sredine. Teritorijalnost je posebno izraena kod ptica, kod sisara, reptila i insekata. Za regulaciju brojnosti populacije su posebno znaajna migratorna kretanja razliitog karaktera i obima. Mogu se razlikovati tri kategorije tih kretanja: migracije emigracije imigracije

Migracije su periodina kretanja jedinki ili grupa dvojakog obima i pravca. Ona mogu biti ograniena na okvire biotopa u kome populacija ivi. To su sezonska i dnevna migriranja. Migratorna kretanja mogu se vriti i van biotopa kada jedinke ili grupe periodino naputaju biotop u kome ive i razmnoavaju se da bi se kasnije ponovo tu vratile. Primjer su sezonske seobe ptica selica. Periodine migracije se susreu i kod mnogih vrsta riba zbog mrijesta. One vrste koje ive u morima, a mrijeste se u slatkoj vodi su anadromne vrste i to su lososi, keige i dr.. Sa jeguljom je obrnut sluaj i ona je katadromna vrsta, ivi u slatkoj vodi, a mrijesti se u morskoj vodi. Emigracije su periodina kretanja jedinki ili grupa izvan normalnog biotopa, ali bez povratka nazad. One se javljaju pri visokoj gustini populacije kada kapacitet sredine postane nedovoljan. Primjeri emigracije poznati su kod gubara, pustinjskog skakavca. Postoji i kod nekih vrsta glodara. 291

Imigracije su migratorna kretanja suprotna emigraciji i to je dolazak jedinki jedne populacije na lokalitet druge. Imigracija je vana za opstanak populacije kod kojih je gustina svedena na minimum ili za obnavljanje unitenih populacija. Natalitet Natalitet je faktor rasta populacije. On znai produkciju novih jedinki u populaciji koje se pridodaju ve postojeim jedinkama. Osnovna pretpostavka opstanka vrste u prirodi je mogunost zamjene uginulih jedinki novim potomstvom. Kapacitet razmnoavanja je razliit kod razliitih vrsta. koljka kamenica, Ostrea edulis, proizvodi 16 do 60 miliona jaja, pantljiara, Taenia, od tijela odvaja za 24 sata 13 do 14 proglotisa, a svaki ima oko 8 hiljada jaja. Insekti takoer imaju visok kapacitet razmnoavanja. Isto tako i ribe imaju relativno visok kapacitet razmnoavanja. Pastrka polae dvije do tri hiljade jaja po kilogramu jaja, a aran od 150 do 200 hiljada. Homotermni kimenjaci imaju malu plodnost. Ove razlike su rezultat prilagoenosti za uslove ivota i mogunosti preivljavanja mladih. Maksimalna mogua plodnost koja bi se mogla ostvariti pod optimalnim uslovima oznaava se kao potencijarl razmnoavanja. Potencijal razmnoavanja ostvaruje se kroz natalitet. Produkcija novih jedinki u populaciji moze ici brze ili sporije i izraena je u jedinici vremena, ona predstavlja stopu nataliteta. To je broj roenih u toku odreenog vremenskog razmaka. Moe se izraunati kad se ukupan broj roenih jedinki podijeli sa proteklim vremenskim periodom. Nn/t=B; stopa nataliteta u jedinici vremena. Nn oznaava brojnu promjenu u populaciji, t znai vremensku promjenu. Stopa nataliteta moe se istovremeno izraziti i na jedinicu vremena i na jedinku populacije. Ann/At=b; stopa nataliteta u jedinici vremena i na jedinku. Tako dobivena stopa nataliteta se izraava na 100 ili 1000 jedinki, tj. kao procenat ili promil. Pojam fiuziolokog nataliteta koji oznaava fizioloki maksimalnu produkciju novih jedinki pod optimalnim uslovima se poklapa sa pojmom potencijala razmnoavanja. Njega treba razlikovati od ekolokog nataliteta koji predstavlja novih jedinki ostvarenu pod datim ekolokim uslovima. Stopa nataliteta zavisi od niza faktora sredine i od koliine i kvaliteta hrane, temperature, vlanosti sredine, broja jedinki u populaciji itd. Mortalitet Mortalitet je pojava suprotna natalitetu i predstavlja negativni faktor rasta populacije. Izraava se brojem uginulih jedinki u funkciji vremena. Stopa mortaliteta znai broj uginulih jedinki populacije u jednici vremena. To je opta stopa mortaliteta koja ne vodi rauna o starosti jedinke. Specifina stopa smrtnosti odnosi se na odreenu uzrasnu klasu ili pol jedinki i izraava se procentom ili promilom. I ovdje treba razlikovati fizioloki mortalitet od ekolokog. Fizioloki mortalitet je smrtnost usljed starosti i ostvaruje se samo u optimalnim uslovima. Ekoloki mortalitet se ostvaruje pod datim ekolokim uvjetima i varira prema njihovim promjenama. Za dinamiku populacije posebno je znaajna prosjena ostvarena duina ivota koja je uslovljena stopom preivljavanja jedinki u populaciji. Ta stopa varira prema uzrastu jedinki i smrtno se mjenja sa starou. Tu je vano utvrditi intenzitet smrtnosti u pojedinim stadijima razvia. U tu svrhu se konstruiu tablice smrtnosti. Npr. kod vrste ovce je utvreno da je smrtnost velika do jedne godine zivota i u klasam iznad srednje duine ivota. Stopa preivljavanja varira sa uzrastom, tako da se moe predstaviti krivuljom preivljavanja. Postoje tri osnovna tipa krivulja. Krivulja I koja tee dijagonalno odgovara sluajevima kad je stopa smrtnosti vie manje ista u svim uzrasnim stupnjevima. Krivulja II ima konveksan izgled i odgovara sluajevima kada je stopa smrtnosti niska tokom veeg dijela ivota, da bi se poveala u starosti kod ovjeka i vinske muice. Krivulja III ima konkavan izgled i odgovara sluajevima kada je smrtnost velika u mlaim uzrasnim stadijima, pa zatim opada i ima nisku stopu do kraja ivota. Ovaj vid krivulje javlja se kod riba ili kod Ostreae, kod kojih je smrtnost na nivou jajeta izuzetno velika.

292

Ekologija ivotinja sa zoogeografijom

293

Priredili: Raja sa FACEBOOK-a

Lista ispitnih pitanja iz predmeta Ekologija ivotinja sa zoogeografijom!


160. 161. 162. 163. 164. 165. 166. 167. 168. 169. 170. 171. 172. 173. 174. 175. 176. 177. Definicija i podjela ekologije i veza sa drugim naunim disciplinama Uslovi ivota, pojam ekolokih faktora i njihova podjela Ekoloka valenca Biotop ivotna forma Ekoloka nia Temperatura kao ekoloki faktor Svjetlost kao ekoloki faktor Voda kao ekoloki faktor Vazduni pokreti Kombinovano-skupno dejstvo ekolokih faktora Bioklimatogrami Klimatska pravila Edafski faktori Orografski faktori Hemizam sredine Ekologija populacije ivotna zajednica struktura 294

178. Odnosi ishrane 179. Periodizam 180. Ekosostem pojam, karakteristike i podjela 181. Kruenje materije i protok energije u ekosistemu 182. Produktivnost u ekosistemu 183. Sukcesije preobraaji ekosistema i pojam klimata 184. Oblast mora i okeana 185. Stajae vode na kopnu 186. Tekue vode na kopnu 187. Podzemne vode 188. Zona tropskih i subtropskih prauma 189. Zona listopadnih uma umjerenih oblasti 190. Zona sjevernih etinarskih uma (tajgi) 191. Zona tundre 192. Zona stepe i savane 193. Zona pustinja 194. Zona kserofilnih, stalno zelenih uma i ikara 195. Zoogeografija pojam, zadatak, historijski razvitak 196. Areal pojam kosmopolita, endema, paleoendema, neoendema i relikata 197. Faktori koji utiu na formiranje areala (ekspanzija, iseljavanje, raseljavanje, itd.) 198. Centri nastajanja i prvobitnog naseljavanja odreenog taksona (pojam autohtonih i alohtonih organizama) 199. Fauna definicija i podjela 200. Fauna zatvorenih bazena 201. Ostrvska fauna 202. Glavne kopnene faune zemaljske lopte i principi klasifikacije kopnene faune 203. Novozelandska oblast 204. Australijska oblast 205. Polinezijska oblast 206. Neotropska oblast 207. Madagaskarska oblast 208. Etiopska oblast 209. Indomalajska oblast 210. Holarktika oblst (karakteristike i podjela na podoblasti) 211. Biogeografske (zoogeografske) osobenosti podruja Bosne i Hercegovine 212. Teorije o promjenama u zemljinoj kori i postanku fauna.

295

ODNOSI IZMEU ORGANIZAMA I SREDINE


Ovi odnosi imaju dinamian karakter jer u prirodi nije mogue zamisliti izolovana iva bia. Svaka jedinka na jednoj strani zavisi od neivih komponenti a na drugoj strani je u direktnoj vezi sa drugim ivim biima. U biosferi postoje razliiti nivoi bioloke integracije, od elije, organizma, populacije...do ekosistema i konano do biosfere. Odnosi koji vladaju na razliitim nivoima bioloke integracije su: SPECIFINI ZA SVAKU VRSTU ORGANIZAMA STALNI, JER SE ODRAVAJU ZA SVO VRIJEME TRAJANJA IVOTA NERASKIDIVI , JER SE ORGANIZAM NE MOE ODVOJITI OD SREDINE UZAJAMNI, JER ORG. DJELUJU NA SREDINU I ONA NA NJIH PROMJENLJIVI U VREMENU I PROSTORU Dakle, radi se o itavom kompleksu uzajamnih odnosa koji se tretiraju kao interakcije izmeu 2 aktivna inioca tj. organizma i njegove sredine, a koji su u meusobnoj zavisnosti. Kao otoreni sistemi, iva bia su u stalnom procesu razmjene materije i energije sa spoljanjom sredinom. Od spoljanjih uslova zavise: razmnoavanje, rast, razvie, ponaanje, nain ivota....

BIOSFERA jedinstvo biosfere


Karakter odnosa izmeu ivih bia i sredine, uslovljava njihovu meusobnu ovisnost! Svojom aktivnou organizmi mjenjaju spolj. sredinu (npr. Ohridsko jezero tokom ljeta radljivou algi tj. njihovom asimilacijom se smanjuje koncentracija CO2 a poveava konc. O2, smanjuje se pH! Isto se deava i u morima i okeanima (npr. korali svojom radljivou stvaraju grebene koji se mogu izdizati i iznad nivoa mora i tada se na njim amogu naseliti suhozemni organizmi). Uzajamna zavisnost organizama i sredine omoguava da se oni vezuju u neraskidivo jedinstvo, u sloenu dinamiku cjelinu u kojoj sve djeluje jedno na drugo, posredno ili neposredno. itav ivi svijet i njime naseljeni prostor su povezani u jedan jedinstveni i sloen dinamiki sklop koji se zove BIOSFERA! Biosfera je najvii nivo bioloke integracije i rezultat je razvoja planete Zemlje. Biosfera je osnovni transformator energije na Zemlji. Ona pretvara kosmiku energiju tj. energiju Sunca u 296

slobodnu i aktivnu energiju, kroz proces fotosinteze. Biosfera je organizovani sistem a osnovni procesi u njoj imaju manje-vie kruni karakter. Hemijski elementi krue kroz biosferu od neorganskih oblika do ivih bia i obratno (prolazei kroz razliite hem. kombinacije). Ti kruni procesi u biosferi su oznaeni kao biohemijski ciklusi i oni karakteriu biosferu kao organizovan sistem. Najvaniji su kruenje C, N, O...Na krunom toku ovih elemenata moe se pratiti i metabolizam nekog ekosistema, a koji poiva na 2 osnovna procesa: promet materije i protok energije. Materija uvjek krui u ekosistemu a energija protie! Kruenje CO2 Osnovni oblik C, sa kojim poinje njegovo kruenje je CO2 (u vodi i atmosferi). Njega troe biljke u procesu fotosinteze, za izgradnju primarne organske materije. Koncentracija CO2 u atmosferi je 0,03%. Njegova potronja iz atmosfere se nadoknauje iz procesa disanja biljaka i ivotinja, aktivnou bakterija razlagaa uginulih organizama. Jedan dio nedovoljno razloene org. materije biva fosiliziran u vidu uglja, nafte i ostaje izvan kruenja materije (ako ga ovjek ne sagori) a jedan dio C ostaje u sedimantima u vidu CaCO3 koji ulazi u sastav litosfere. CO2 moe iz sedimaenata (pod dejstvom vode) biti preveden u bikarbonat i ponovo uestvovati u kruenju C! Jedan dio CO2 u atmosferi je posljedica vulkanske aktivnosti. Kruenje 02 se ostvaruje kroz procese disanja i asimilacije i djelom je vezano za kruenje C! U fotosintezi se oslobaa vie 02 nego to ga organizmi troe. Prema Vernadskom, cjelokupni O2 u atmosferi je produkt ivota tj. radljivosti zelenih biljaka. Kruenje N Koliina N u atmosferi je 78%, u vidu inertnog gasa. Samo neznatan dio tog atmosferskog N krui kroz biosferu. Prolazei kroz iva bia, N izgrauje bjelanevine i druga sloena organska jedinjenja, a nakon smrti tih organizama, ta jedinjenja bivaju mineralizirana, fosforilizirana, dovedena do oblika da ih biljka ponovo moe koristiti. Samo manji dio N se vraa u atmosferu, odakle ga u elementarnom obliku mogu koristiti samo bakterije.

BIOTIKI SISTEMI BIOSFERE


iva bia su individualizirani sistemi koji se javljaju u vidu jedinki ili individua. Jedan organizam je elementarni biotiki sistem koji stupa u odnos sa sredinom koja ga okruuje. Spoljanju sredinu organizma ne ine samo faktori neive prirode, nego i ostala iva bia sa kojima on dolazi u kontakt. Individua se odrava zahvaljujui prilagoenosti na uslove sredine. Prilagoenost se ne ogleda samo u odreenom stepenu morfo-fizioloke usaglaenosti sa optim faktorima sredine, nego i sposobnou organizma da adaptivno reaguje na kolebanja ivotnih uslova. Jedna vrsta je u prirodi predstavljena sa realnim prirodnim grupama populacijama. Populacija ima svoju strukturu, izraenu brojnim odnosima jedinkirazliite starosti, ima svoj prostorni raspored i veliinu. Populacija je stvarni oblik postojanja organskih vrsta i poseban biotiki sistem koji stupa u odnose sa spoljanjim sredinom! Populacije pojedinih vrsta se nikada ne mogu javljati izolovano u prirodi, ve uvjek dolaze zajedno populacije veeg ili manjeg broja vrsta. One su vezane uslovima stanita, ali i ishranom, zatitom, razmnoavanjem! Populacije su vezane u vie nivoe tj. biotiki sistem ili ivotnu zajednicu BIOCENOZU (npr. hrastova uma nije samo stanite hrasta, ve i graba i drugih biljaka ali je naseljava i veliki broj ivotinjskih vrsta)! Biosfera se moe shvatiti kao povezani skup mnogobrojnih ivotnih zajednica. Ekosistem ine biocenoza i biotop, koji su meusobno vezani i djeluju jedno na drugo (npr. Dojransko jezero je primjer jednog ekosistema)....

297

Biosfera je sastavljena od nizova razliitih ekosistema, ali ni ekosistemi nisu izolovani jedni od drugih nego su vezani razliitim uzajamnim odnosima i integrisani u sloene komplekse vieg reda (npr. sve etinarske ume u Americi i Evropi su povezane u TAJGE). Ti krupni kompleksi ekosistema, koji pokrivaju itave geografske oblasti, zovu se BIOMI. Mora i okeani su takoe biomi. Najvii stupanj integracije ekosistema je BIOSFERA!

DEFINICIJA EKOLOGIJE I VEZE SA DRUGIM NAUKAMA


Ekologija je bioloka disciplina koja se bavi prouavanjem uzajamnih odnosa organizama i sredine! Jedna je od biolokih disciplina i najprisnija sa svim drugim. Ekologija prouava odnose sredine i organizama kao i zakonitosti na kojima ti odnosi poivaju. Izraz ekologija potie od njemakog biologa Ernesta Hekela. Meutim, stvarni tvorac moderne ekologije (prema miljenju mnogih) je Darwin! Pojam borbe za opstanak, koji je postavio Darwin, pokriva itav splet meuodnosa ivih bia i jednih prema drugima i prema ivotnoj sredini. Ekologija se moe definisati kao manifestacija borbe za opstanak! U toj borbi, iva bia se prilagoavaju na uvjete ivotne sredine ili nestaju. Izraz ekologija potie od grke rijei OIKOS to znai dom i LOGOS to znai nauka. Isti korjen ima i ekonomija ive prirode tj. nauka o proizvodnji i raspodjeli organske materije u prirodi. Najblia ekologiji je Fiziologija. Ona prouava mehanizme ivotnih procesa koji se odigravaju u biljnim i ivotinjskim organizmima. Nemogue je govoriti o ekologiji na nivou jezera ili mora, bez poznavanja procesa produkcije a koji se direktno oslanjaju na fizioloke procese organizama fitoplanktonske zajednice. Takoe, nemogue je govoriti o pojedinim ekolokim faktorima kao npr. temperaturi i njenim uticajima na iva bia bez dobrog poznavanja fenomena poikilotermije i homeotermije, odnosno fiziolokih procesa termoregulacije i mehanizama na kojima ona poiva! Ekologija je povezana sa biogeografijom. Biogeografija istrauje istoriju nastajanja organskih vrsta u jednoj geografskoj oblasti, geografsko porjeklo, puteve rasprostranjenja. Bavi se rasprostranjenjem organizama u funkciji vremena i prostora. Ekologija se mora oslanjati na rezultate biogeografije, kada tumai prisustvo ili odsustvo adaptivnih tipova u nekoj sredini. Veza ekologije sa genetikom i evolucijom je jako bitna u biolokim sistemima i omoguava adaptacije. Ekologija je povezana i sa sistematikom, zatim i sa ekonomijom, hemijom, tehnologijom, pedologijom, fiziologijom, geologijom, zoogeografijom.... IDIOEKOLOGIJA (analitika ekologija) prouava odnos jedinke i uslova ivotne sredine. Pristup u tom istraivanju je analitiki pri emu se teite stavlja na jedinku i njen specifian odnos ka biotikim i abiotikim faktorima sredine. Takoe, priuava i pojedine faktore sredine. SINEKOLOGIJA (sintetika ekologija) primjenjuje sintetiki pristupispitivanja i obuhvata 3 stupnja: 298

10. Istraivanja uzajamnih odnosa populacija istih vrsta prema spoljanjoj sredini 11. Odnosi fitocenoze i zoocenoze prema ivotnoj sredini 12. Odnos izmeu ekosistema i ivotne sredine

USLOVI IVOTA I POJAM EKOLOKIH FAKTORA


U irokoj generalizaciji, sredinu jednog organizma ini itav kompleks ili splet spoljanjih uticaja a koji mogu biti razliite prirode (fiziki, hemijski, bioloki). Organizam je izloen ovim uticajima i na njih reaguje. Ti elementi spoljanje sredine su ekoloki faktori a sama spoljanja sredina gdje oni djeluju je ivotna sredina. Ekoloki faktori zajedno sa prostorom ine ivotnu sredinu! Ekoloke faktore djelimo na abiotike i na biotike. Kompleks abiotikih faktora su: Klimatski faktori (temperatura, vlanost, svjetlost, vazduni pokreti,..) Hemijski faktori Edafski (zemljite) Orografski (nagib, ekspozicija)

U kompleksu ekolokih faktora, kao nezaobilazni, javljaju se i biotiki faktori kao npr. odnos predator / plijen, parazitizam, komensalizam, kompeticija, amensalizam...itd! Kod ekolokih faktora treba rei da oni, u principu, uvjek djeluju zajedno kao kompleks i u odreenim kombinacijama. Organizmi tako odgovaraju na kompleks ekolokih faktora na nekom prostoru tj. na stanitu!

DEJSTVO EKOLOKIH FAKTORA I EKOLOKA VALENCA


Ekoloka valenca je amplituda kolebanja jednog ekolokog faktora, u ijim granicama je mogu opstanak odreene ivotinjske vrste. Ovaj pojam oznaava ekoloku plastinost vrste, njenu reakcionu irinu koja je specifina i uslovljena njenom unutranjom konstitucijom. Veliina ekoloke valence za jedan odreeni faktor varira od vrste do vrste i njene granice mogu biti vrlo uske ili vrlo razmaknute. Ekoloka valence jedne iste vrste nije ista za sve faktore (za neki faktor moe biti jako velika dok za drugi moe biti izuzetno uska)! Kod ekoloke valence je vaan maximum, minimum i optimum. Na primjer, komarac malariar podnosi temperature od + 30 C do - 30 C, ali je jako osjetljiv na kolebanje vlanosti vazduha. Larve muice Liponeura je manje osjetljiva na promjenu temperature a vie je osjetljiva na promjenu koliine O2! Zahvaljujui ekolokoj valenci, organizmi vrsta u prirodi se odravaju pod stalno promjenljivim uslovima sredine, jer pokazuju manju ili veu plastinost prema kolebanju ekolokih faktora. Postoje granice variranja veliine i intenziteta jednog ekolokog faktora, a koje odreena vrsta moe podnijeti. Preko tih granica faktor prestaje biti uslov ivota i postaje smetnja za opstanak (npr. spolni produkti arana ne sazrijevaju na temp nioj od 18 C, tako da se ne razmnoavaju u vodama Sjeverne Evrope). Leptir kupusar (Pieris brassicae) est je u zimu i proljee na podruju Palestine, i u tom periodu razvija i do 5 generacija...ali u julu izumire jer ni jedan njegov razvojni stadij ne moe izdrati temperaturu preko 26 C! U termalnim izvorima Sjeverne Amerike broj Koleoptera se smanjuje sa porastom temperature: 30-35 C 17 37-40 C 13 40-42 C 5 42-43 C 2 45 C 1 Optimum je optimalan uticaj nekog ekolokog faktora pri kojem neka vrsta ivi potpuno normalno i kada se svi procesi odvijaju povoljno! Minimum je taka na donjoj granici nekog ekolokog faktora, ispod koje nije mogu ivot. 299

Maximum je gornja granica. Raspon izmeu maximuma i minimuma je amplituda variranja. Praktino, razlikujemo optimum i 2 pessimuma! U pogledu ekoloke valence, razlikujemo STENOVALENTNE i EURIVALENTNE organizme. Eurivalentni imaju iroku amplitudu variranja nekog ekolokog faktora a stenovalentnim organizmima je ta amplituda vrlo mala. Eurivalentnost i stenovalentnost se mogu odnositi na samo jedan ekoloki faktor! Organizmi sa uskom ekolokom valencom za jedan odreeni faktor mogu imati iroku valencu za neki drugi ekoloki faktor (za jedan su eurivalentni a za drugi stenovalentni). U odnosu na faktor, mogu biti: stenotermni, euritermni, stenohalini, eurihalini, ....itd. Primjer stenotermnih organizama su korali koji ive u takvim uslovima da temperatura vode ne ide ispod 20 C, a godinja variranja su svega 2-3 C! Stenotermne su neke vrste planarija Crenobia koje naseljavaju samo hladne izvore, gdje su temperature od 8-9 C (ili oko 3 i 17 C). Euriterman je npr. Tigar koji ivi u Indiji na temperaturi od 40 C, pa sve do Sibira. Zatim, amerika puma (Felis concolor) koja ivi od Kanade do Portugala. Tu je i dvogrba kamila koja u pustinji Gobi podnosi kolebanja temperature od 37C do + 38C!

Stenofagi organizmi su neke vrste leptira ije se gusjenice hrane samo jednom biljnom vrstom, dok je npr. gubar (Lymantria, leptir) eurifag ije gusjenice napadaju razliite biljne vrste.

Lymantria dispar

Ekoloka valenca za jedan faktor se mjenja i sa razvojem jedne iste vrste. Kod veine organizama, ekoloka valenca je najmanja u ranim stupnjevima razvoja. Za svaki faktoruvjek postoji odreeni stepen veliine i intenziteta kada je njegovo dejstvo najpovoljnije i to je optimum. Udaljavanjem od optimuma ka granicama ekoloke valence, prelazi se u pessimum. Poloaj take optimuma varira, tako da on moe biti blii maximumu ili minimumu (npr. kod pastrmke (Salvelinus 300

fontinalis) temp. minimum i max. su 0-12 C a optimum na 4 C). Kod Rana pipiens, valenca je 0 30C a optimum na 22 C! Letalno dejstvo maximuma i minimuma zavisi od njihovog trajanja. Skup ekolokih valenci za vie ekolokih faktora, ini ekoloki spektar jedne vrste!

KOMPLEKS FAKTORA I PRAVILO MINIMUMA


Jedna vrsta uvjek ivi u okviru ekosistema u spletu mnogostrukih odnosa. ivotna sredina je komplex faktora koji tamo djeluju i na koje organizam odgovara. Analize pokazuju da u ekosistemu, ekoloki faktori su manje-vie uzajamno uslovljeni i niti jedan od faktora ne djeluje nezavisno. To je naroito vidljivo kod klimatskih faktora. Temperatura i svijetlost su uzajamno povezani ali isto tako i temperatura i atmosferski talozi. Temperatura, vlanost i vazduni pokreti su takoe povezani. S' druge strane, mnogi faktori variraju zajedno u horizontalnom i vertikalnom pravcu. U Ohridskom jezeru, temperatura, svjetlost, pH, O2, CO2 se mjenjaju sa dubinom i pokazuju vertikalni gradijent. Vertikalni gradijent ekolokih faktora se naroito susree u rasponu od podnoja ka vrhu planine. U ovakvim kompleksima je teko oekivati da jedan faktor bude ostvaren u optimumu. Najee, jedan i vie faktora su udaljeni (vie ili manje) od optimuma. Samo jedan faktor u pesimumu moe da ugrozi egzistenciju vrste (npr. umski mi Apodeulus sylvaticus, dopire na sjever do 52 stepena geografske irine gdje duina ljetnjih noi jedva dostie 5 sati. Kako je on nona ivotinja, kratkoa noi postaje faktor u minimumu i ograniavajui faktor rasprostranjenja te vrste). U Baltikom moru, sa opadanjem slanosti se smanjuje i broj morskih ivotinja, tako da je slanost ograniavajui faktor i f. u minimumu!

Nepovoljno dejstvo jednog faktora, koji je blii pesimumu, dovodi do smanjenja gustine populacije. Koncentracija soli fosfata u Ohridskom jezeru iznosi 2-3 mg/m3 a u Dojranskom je oko 30 mg/m3. Tako je Ohridsko jezero siromano fitoplanktonom a taj isti fitoplankton zamuti Dojransko jezero u vrijeme ljeta. Opstanak jedne vrste je odreen faktorom koji je na datom stanitu najblii pesimumu, a u isto vrijeme svi drugi ekoloki faktori mogu biti u optimumu. To je formulisao Liebig, 1840. god. u vidu PRAVILA MINIMUMA, prouavajui faktore ishrane kulturnih biljaka. Produkcija biomase biljaka je odreena faktorom koji se u tom momentu nalazi u minimumu, ali opstanak vrste moe zavisiti i od maximuma (npr. u Mrtvom moru u Palestini, ivo naselje ine samo neke bakterije a sve zbog visoke koncentracije soli). Tineman je Liebig-ovo pravilo minimuma pokuao proiriti na opte pravilo dejstva ekolokih faktora. Po njemu, projnost neke vrste na datom mjestu je odreena onim faktorima koji su, u odnosu na stupanj razvoja, sa najmanjom ekolokom valencom i najvie udaljeni 301

od optimuma. Ovo pravilo uzima u obzir i minimum i maximum kao i ekoloku valencu pojedinih stupnjeva razvoja.

IVOTNO STANITE I POJAM BIOTOPA


Rasprostranjenost organskih vrsta na Zemlji i gustina njihovih populacija, kao i prostorni raspored neravnomjerni su. Uzroci za to su specifini ekoloki faktori ali i istorijski uzroci. U okviru biosfere je mogue razlikovati vie-manje jasno prostorno ograniene djelove koji se karakteriu posebnom kombinacijom ekolokih faktora. Te osnovne topografske jedinice se zovu BIOTOPI ili ivotna stanita organskih vrsta. Biotop je ekoloki pojam i on se karakterie specifinim komplexom ekolokih faktora. Po tome se razlikuju pojedini biotopi, to direktno uslovljava razliite kombinacije biljnih i ivotinjskih vrsta. Biotop je npr. jezero, peina, hrastova uma, pustinja...itd! Svako od njih ima svoju posebnu fizionomiju i specifino ivotinjsko naselje. Potok i jezero se razlikuju u kombinaciji ekolokih faktora. Jezerska voda je stajaa a temperatura, svjetlost i hemijski uslovi su sasvim drugaiji od onih u potoku. Areal je ukupni prostor na kome se susree jedna organska vrsta a veliina mu je historijski uslovljena. On u sebe moe ukljuiti vie biotopa u kojima data vrsta moe da ivi. ivotni uslovi nisu uniformni niti na prostoru samo jednog biotopa. esto se susreu zonalna, horizontalna, vertikalna diferencijacija (npr. vertikalne dubinske zone u jezeru). Te razlike za sobom povlae razliit prostorni raspored vrsta. Biosfera se javlja kao mozaik velikog broja vrlo razliitih biotopa. Tipoloka klasifikacija grupie sline tipove biotopa u vie kategorije, koje je Hesse oznaio kao BIOHORE (npr. sve pustinje pripadaju biohori pustinje). razliite biohore se mogu grupisati u 3 glavne ivotne oblasti: IVOTNA OBLAST MORA (SLANE VODE) IVOTNA OBLAST KOPNENE (SLATKE) VODE IVOTNA OBLAST KOPNA

IVOTNA SREDINA
Reakcije organizma na dejstva spoljane sredine imaju odreeni adaptivni karakter I zahvajujui toj mogunosti adaptacije organske vrste se odravaju u prirodi I pored toga to se usslovi mijenjaju. Adaptacija ivog svijeta na uslove ivotne sredine historijski se razvila i ona se ogleda u morfofiziolokim odlikama organskih vrsta i njihovom nainu ivota. Skup adaptivnih osobina jedne vrste saglaen sa konkretnom sredinom je ivotna forma te vrste. To je u stvari adaptivni tip u kome se odravaju neposredni odnosi vrsta prema kompleksu ivotnih faktora pod kojima ivi. Kao primjer adaptivnog tipa je glodar slijepo kue (Spalax leucodon) koji ivi pod zemljom. U tom pogledu ova vrsta je morfolokim izgledom adaptirana uslovima u kojima ivi, na kratko zdepasto tijelo, gusto krzno, kratke noge, bez repa. Spljane uho je redukovano, oi zakrljale, noge su sa snanim kandama i posebnim uljevima na stopalima tako da se lako kree i kopa podzemne hodnike. Ima ogromne sjekutie koji stre van, zemlju kopa zubima i izbacuje nogama i glavom na povrinu. Hrani se podzemnim dijelovima biljaka. itava graa slijepog kueta i njegova fiziologija ine posebnu ivotnu formu usaglaenu sa podzemnim nainom ivota. Slina ivotna forma javlja se kod drugih ivotinja sa slinim nainom ivota. Talpa, torbar Notorychtes-rovci, (Glylotalpa sp). ivotna forma je prije svega ekoloka kategorija. Jedna od najpoznatijih klasifikacij biljnih i ivotnih formi zasnovana na preteno klimatskim adaptacijama potie od Rankijera?. Tu spadaju: Fitoplankton (lebde u vodi),

Fitoedafen (mikroskopske biljke koje ive u tlu), 302

Endofiti (biljke koje ive u stijeni ili kao paraziti na dugim organizmima), Terofiti (jednogodinje biljke koje preivljavaju u formi sjemena), Hidrofiti (ive u vodenoj sredini), Geofite (viegodinje biljke iji organi preivljavaju smjeteni u tlu), Hamefite (viegodinje biljke iji organi preivljavaju iznad tla) Fanerofite (preteno drvee, pupovi izdignuti iznad tla), Epifite (ive na drveu).

Slina klasifikacija ivotnih formi u ekologiji ivotinja izraena je od strane kakarova i Tilera. Oni su na osnovu prilagoenosti u odnosu na mjesto stanovanja kod suhozemnih ivotinja postavili slijedee kategorije: VII. Edafobionti- stanovnici tla, postoji 9. kategorija:
28. Limnicola (stanovnici mulja) ili pelobionti. Razlikuju se: g) Epipelobionti- na povrini mulja,

h) Endopelobionti- u mulju.
29. Arenicola (stanovnici pjeane podloge) ili psamobionti: j) Epipsamobionti- na pjesku,

k) Endopsamobionti- u pjeskovitom tlu l) Mezopsamobionti- u meuupljinama pijeska


30. Tericola (stanovnici rastresitog tla)- geobionti: j) Epigeobionti- na povrini tla,

k) Endogeobionti- u unutranjosti tla, l) Mezogeobionti- u upljinama tla,


31. Petricola (stanovnici povrine stijena), ili epilitobionti, 32. Sclericola (endolitobionti) - stanovnici unutranjosti stijena, 33. Lepidinola (mezolitobionti) - ljunkavo tlo, 34. Saxicola (hipolitobionti) - ispod kamena 35. Cavernicola (troglobionti) - stanovnici peina, 36. Nidicola (emobionti) stanovnici gnijzda i jazbina.

VIII.

Atmobionti ive na biljkama i ivotinjama

13. Herbicola (fitobionti, na biljkama): 303

j) Epiofitobionti- na biljkama, k) Endofitobionti- u biljnim tkvima, l) Mezoofitobionti- u upljinam busena i mahovinama. 14. Lignicola (stanovnici drvea) dendrobionti:

j) Epidendrobionti - na kori drvea, k) Endodendrobionti u unutranjosti drvea, l) Mezodendrobionti u upljinama izmeu kore i stabla.
15. Zoobionti (na ivotinjama)

g) Epizoobionti na povrini ivotinja, h) Endozoobionti u tkivima ivotinja,


16. Aerobionti stanovnici vazduha.

Ekoloka nia
Podrazumijeva se mjesto i poloaj koji neka vrsta zauzima u spletu odnosa, posbno odnosa ishrane u ivotnoj zajednici i njen funkcionalni status oznaen je kao ekoloka nia. Pod tim pojmom oznaeno je iskorutavanja odreene ivotne mogunosti od jedne organske vrste, a istovremena i sama ivotna mogunost koja ta vrsta iskoritava. Npr., u nekoj umi se navlja veli broj koleoptera, ali jedna se hrani svjeim liem, druge plodovima, tree biljnim detritusom, etvrte su grabljive. Biljne vai se hrane biljnim sokovima, isto tako i umske pele, leptiri. umskim plodovima se hrane mievi i vjeverice. Ekoloka nia prije svega znai ivotnu mogunost u odnosu na ishranu. Ona je funkcionalni pojam i oznaava mjesto i ulogu neke vrste u ivotnoj zajednici. Neki ekoloku niu proiruju i na iskoritavanju ivotnih mogunosti u pogledu zakona ili zatite. Analogno ekoloku niu u razliitim ekositemima ispunjavaju razliite vrste ivotinja. Npr., ulogu gliste na koralnim ostrvima u Tihom oceanu zauzima Cardiosoma. U australijskoj oblasti torbari zauzimaju ekoloku niu koja je koja je analogna sisarima u naim krajevima. Ekoloka nia je funkcionalni poloaj koji jedna vrsta zauzima u ekosistemu tj., njen ekoloki status. Klimatski faktori Pod njima se podrazumijeva itav komplex faktora ivotne sredine kome su izloena sva iva bia. Oni neposredno i stalno dijeluju na organizme ali i tako utuu na veinu ostalih ekolokih faktora. Klimatski faktori imaju znatan uticaj na promjene primarnog reljefa, prije svega kroz proces erozije na stjenovitoj podlozi, raspored pedoloke podloge itd. Obilne padavine u obliku grada mogu nanijeti tete na nadzemnim dijelovima drvea. Erodirani materijal se moe taloiti u vodenim ekosistemima i tamo znatno modifikovati stanite. Od klimatskih faktora zavisi raspored ivih bia na zemlji, naroito raspored vegetaije koji se koristi kao indikator klimatskih uvijeta. ivi svijet u znatnoj mjeri moe da mijenja klimatske faktore. Klima obuhvata skup meteorolokih faktora atmosfere: temperaturu, svijetlost, vlanost, vodene taloge, vazdune pokrete, pritisak. Svi faktori variraju vremenski i prostorno i njhovo momentalno stanje je vrijeme, a klima je srednje stanje vremena jedne oblasti. Klimatski faktori uvjek djeluju zajedno, kao komplex. Posebno su vane lokalne kolmbinacije klimatskih faktora 304

koji su rezultat uzajamnog dijelovanja klime i drugih faktora: reljefa npr. Raspored vrsta u okviru istog biotopa uslovljen je tim lokalnim klimatskim kombinacijama. Temperatura kao ekoloki faktor U jedan od najvie prouavanih ekolokih faktora je temperatura, jer je lako mjerljiva i dejstvo na organizam je vidljivo. Ona djeluje na procese metabolizma, razmnoavanje, razvie, rast ali i na ponaanje organizma, na njihovu sezonsku aktivnost, na brojnost populacije-. Temperatur utie i na druge ekoloke faktore i mjenja ih u znatnoh mjeri. Glavni izvor toplote u biosferi je Sunevo zraenje. Od ukupne suneve radijacije do biosfere dopire samo jedan dio koji obuhvata EM talase talasne duine: 200-500 milimikrona. Zraci talasne duine 400-750 milimikrona ine svjetlost vidljivu za oko. Krai zraci su ultravioletni, a vei od 750 milimikrona infracrveni. Toplotni uslovi u biosferi Normalno se kreu u uskim temperaturnim granicama ispod i iznad take mrnjenja voe 0 C, iji ukupni rapon ne premauje 150 C. Max.temperaturni raspon jer na kopnu, u vazdunoj sredini. Najnia temperatura prizemnog sloja izmjerene su u Sibiru (-70C), sline temperature su izmjerene i na Aljasci, dok su najvie temperature izmjerene u pustinjskim krajevima (+60C). Pustinjsko tlo se moe zagrijati i do + 84C . ui temperaturni raspon je u vodenoj redini. Donja granica teperature u stalnoh vodi ne silazi ispod 0 C, a u morskoj -2,5C. Najvia temperatura vode okeana ne moe prei iznad +36 C. Ovaj max. temperaturni raspon nije prisutan uvijek na istom mjestu. Stalna kolebanja temperature u toku dana godine su znatno manja. Raspon kolebanja je karakteritian za pojedinu klimatsku oblast. Najvea kolebanja temperature su u pustinjskim oblastima, a najmanja u tropskim oblastima. Sezonska temperaturna kolebanja najvea su u kontinentalnim. U tibetu razlika izmeu zimske i ljetne temperature iznosi oko 77 C. U tropskim oblastima kolebanja temperature su mala i iznose svega nekoliko stepeni. U Sahari dnevna kolebanja temperature su od 3 - 40 C. Za vodenu sredinu karakteristine su mala temperaturna kolebanja kako dnevna tako i sezonska. Primjer termikog reima vodenog biotopa i sezonskih kolebanja temprerature su jezera umjerenog pojaa. Za vrijeme ljeta ona apsorbuju toplotu, a zimi je odaju svojoj okolini. Koliina toplote koju jezero apsorbuje u periodu zagrijavanja je velia i oznaava se kao godinji termiki bilans jezera. Temperatura povrine vode u Ohridskom jezeru kree se od 6,6-22,5 C. Dublji slojevi se zagrijavaju slabije, tak da se jezerska voda tratifikuje. Tmperatura opada progresivno sa dubinom. Postoji vetikalni temperaturni gradijent od povrine prema dnu. U stratufikovanoj vodenoj masi se razlikuju dvije termike zone: Epilimnion (gornja zona) u kojoj temperatura naglo opada ka dnu;

Hipolimnion (donja zona)- zona sa laganim padom temperature.

Ovakva termika struktura prije svega ovisi od vjetrova koji izazivaju vertikalno turbulentno stujanje vodenih slojeva. Termika stratifikacija jezera se izrauje od februara kada je u itavom jezeru temperatura mala (oko 6 C). Max.ljetna stagnacija sa izraenim vertikalnim termikim gradijentom je u augustu. Hlaenjem jezera stratifikacija postepeno isezava, turbulentno mjenje vod eprodire dublje tamo, tako da su temperature gornjih i donjih slojeva izjednai u toku zime. Tada nastaje zimska cirkulacija vode. U vrijeme ljeta kada su gornji slojevi zagrijani, turbulentno mjeanje vode je tee i ono se ograniava na povrinsku zonu. Ovo stanje u vrijeme ljeta se naziva ljetna stagnacija. Slijevi ispod 100 m. Dubine uvijek imaju temperaturu 6 C. Vertikalni temperaturni gradijent javlja se i u morima. Na dnu mora temperatura je 2-4C. Izvor strujanja u moru je temperatura struje. . na izvorima temperatura vode uvijek je oko 4-8 C. U srednjim tokovima temperatura zimi je nia nego na izvoru, a ljeti via. Vertikalni temperaturni gradijent javlja se i na planinama. Sa visinom temperatura opada. Uticaj temperature na tok ivotnih procesa 305

-Termika razmjena izmeu organizma i sredineOd primanja i odavanje toplote zavisi temperatura tijela, a samim tim i tok ivotnih procesa. Postoji 2 osnovna tipa termike razmjene u ivom svijetu: poikilotermija i homeotermija. Poikilotermija je rasprostranjenija. Tu spadaju veina biljaka i ivotinja. Poikilotermi nemaju sposobnost termoregulacije i temperatura tijela je nepostojana, koleba se paralelno sa promjenama temperature u spoljanjaj sredini, tako da im metabolizam i rast opada sa porastom i padom temperature. Homeotermi imaju sposobnost odravanja konstantne temperature tijela, nezavisno od kolebanja vanjske sredine i javlja se kod ptica i sisara. Ona ima veliki ekoloki znaaj. Stalna temperatura obezbjeuje isti intezitet biolokih procesa. Polarne ptice imaju temperaturu 40 C, a ive na temperaturi od -30 do -40 C. Homeotermija poiva na mehanizmu termoregulacije. Oni odravaju temperaturu hemijskom termoregulacijom, poveanjem ili smanjenjem oksidacijskih procesa, procesom znojenja, drhtanja. U toku ontogenetskog razvoja svi homeotermi su najprije poikilotermi. Najprimitivniji oblici termoregulacije javljaju se kod poikiloterama. Insekti i reptili koriste sunevo zraenje za podizanje temperature. Putem miinog rada kod aktivnih oblika moe doi do podizanja temperature za 10 C kod krupnih riba. Pele odravaju temperaturu konice od 35-36 C ljeti, a zimi od 13-30 C. Temperaturna valenca U odnosu na ekoloku valencu imamo euritermne organizme koji podnose iroka variranja i stenotermne organizme koji podnose uska variranja temperature. Granica efektivvne temperature unutar koje se odvija normalan aktivan ivot jedne vrste ne moraju se poklapati sa letalnim granicama na kojima se organizam ne moe trajno odravati u ivotu. Dejstvo letalnih temperatura zavisi i od njihovog trajanja. Raspon izmeu kojeg je mogu aktivan ivot poikiloterama je izmeu -1,5 i 52 C, ali mnogi biljni organizmi mogu podnositi i nie temperature do - 60C (tajge). Granice temperature kod poikiloterama su znatno ue ak i onih sa irokom ekolokom valencom. Kod vodenih organizama temperaturna granice su ue nego kod suhozemnih. Stoga stenotermne vrste su malobrojnije od euritermnih. Peinki insekti normalno ive u hladnim peinama i ivotni ciklus im se odvija od -1,7 do +1 C. To su stenotermni organizmi niskih temperatura. U ovu kategoriju spadaju stanovnici arktikih mora, raii iz roda Calanus, zatim beskrilna muica Chionea aranoides - koja ivi na povrini snijega, pigvin Aptenodytes forsteri idr. Stenotermni organizi viih temperatura su koralji, salpe, tropske slatkovodne ribe, termiti, orangutan. Vrijednost ekoloke valence za temperaturu se mijenje u razliitim razvojnim stadijima i najmanji je u ranim fazama razvoja. Dejstvo ekstremnih temperatura Temperature ispod i iznad efektivnih granica postaju ograniavajue za ivot neke vrste. One mogu spreiti razmnoavanje, razvoj, zaustaviti normalne aktivnosti jedinke. Ako se udaljuju od efektivnih granic njihovo dejstvo je letalno i ono zavisi od duine trajanja, tako da letalne granice nisu fiksne temperature. Npr., kod pustinjskog skakavca Schstocerta gregaria zonaefektivne temperture je od 18, 4 do 34,9 C. U tom rasponu on ima normalnu aktivnost. Ve na 43,4 C prelezi u stanje nadraenosti, 49,6 C u stanje ukoenosti, na 50 C nastupa smrt. Na niim temperaturama 7,8 C javljaju se slabi pokreti nogu, 4,6 C ukoenost na -14 C smrt. Sline reakcije na dejstvo ekstremnih temperatura pokazuju i ostali insekti. Otpornost nekih poikiloterama prema niim temperaturama je razliita, pa razlikujemo 3. Grupe: Vrste sposobne da izdre vrlo niske temperature: spore, sjeme biljaka, bakterije,gljive. Druga velika grupa poikiloterama umjerenih krajeva koji su zimi izloeni temperaturama od 0 do -30 C. Gusjenica Cossus cossus izdrava temperaturu do -20 C, a komaraciz roda Anopheles i do -30 C. Smatra se da poikilotermi preivljvaju nie temperture fizikom pojavom prehlaivanja tjelesnih tenosti. S pojavom prvih kristala tada dolazi do naglog poveanja tjelesne temperature. ivotinja tada prelazi u stanje ukoenosti iz koga se moe povratiti zagrijavanjem. Homeotermi se protiv hladoe bore pojaanom produkcijom toplote im se vanjska temperatura 306

padne ispod granice termike neutralnosti. Tu borbu olakava pernati omota ali istotako i potkona mast. Postoje razlike i ko homeoterama. Kod polane lisice termgeneza poinje od -40 C, a kod impanze na 20 C. Ta otpornost na niskoj temperaturi zavisi od visine temperature, trajanja, nedostatka energetskog goriva. Tada homeotermi padaju u stanje hipotermije. Letalne granice hipotermije za ovjeka su 18-25 C??. Visoke temperature izazivaju poremeaje u metabolizmu, dovode do nejednakog ubrzavanja svih procesa, do gubitka vode u tijelu i konano dovodi do denaturacije u tijelu. Homeotermi izdravaju temperaturu iznad termike neutralnosti putem fizike termoreulacije: znojenjem, poveanom ventilacijom. Temperatura i tok ivotnih procesa U granicama efektivne zone porast temperature kod poikiloterma dovodi do porasta inteziteta metabolizma. Kod mnogih insekata sa porastom temperature raste potronja kiseonika. Kod aba, kornja, riba dolazi do porasta bazalnog metabolizma sa porastom temperature. Postoji zavisnost izmeu temperature i brzine hemijskih procesa. To je VanHofovo pravilo po kome hemijski procesi sa porastom temperature za 10 C ubrzavaju se za 23x. Ovo pravilo je teko primjenjivo u biologiji jer se ni jedan organizam nije prost fiziko hemijski sistem i brzina ivotnih procesa je rezultat velikog broja biohemijski reakcija. Termiko prilagoavanje Brojni eksperimenti pokazuju da intezitet razliitih ivotnih procesa na odreenoj temperaturi nije isti kod poikiloterama i da taj intezitet u znatnoj mjeri zavisi od termike sredine u kojoj je organizam prethodno boravio. Npr., tvrdokrilac Melosoma populi koji je prije boravio na temperaturi 12 C troi vie O2 nego jedinke koje su prije ivjele na temperaturi od 25 C. Tu postoji termiko prilagoavanje na termiku sredinu prethodnog boravka, i prisutno je kod velikog broja poikiloterama. Ova adaptacija se ogleda u promjeni inteziteta jednog ivotnog procesa, npr., potronja O2 koja se javlja na istoj oglednoj temperaturi. Srana frekvenca tritona Triturus cristatus i Salamandre prilagoenih na temperaturu od 10 C vea je nego kod onih prilagoenih temperaturi od 30 C.?? Fizioloko prilagoavanje na novu temiku sredinu je reverzibilan proces. U fenomenu termike prilagoenosti ogleda se plastinost organski vrsta u odnosu na promjenjive termike uslove sredine. Tempertura i razvie Individualno razvie pikiloterama tee bre na viim temperaturama. Organizam se pri tome progresivno mijenja pa je dejstvo teperature na brzinu razvoja razliito na razliitim stupnjevima. Razvie jedne vrste odvija se u odreenim granicama efektivne temperature. Donja granica na kojoj poinje razvie ili na kojj se ono prekida zove se temperatura praga razvia i ona se ne poklapa sa donjom letalnom granicom organizma. To je praeno na brojnim eksperimentima na insektima, npr., kod vone muice Ceratitis capitata, koja je uzgajana na razliitim temperaturama i dobijena je krivulja razvia u danima razvia koja je imala oblik hiperbole. Period trajanja razvoja i i efektivne temperature ima stalnu vrijenost koja se oznaava kao termalna konstanta. Za Ceratitis capitata ova konstanta iznosi 250 dana. Termalna konstanta izraava ukupnu sumu toplotne energije neophodne za odvijanje odreenog stupnja razvia bez obzira na kojoj se temperaturi odvija razvie. Termika konstnta izraava se stepenom dana. Ona omoguava da se procjene termiki uslovi za razvoj odreene vrste. Odnos godine sume srednjih dnevnih efektivnih tempertura neke oblasti i termike konstante prestavlja index koji pokazuje da li se vrsta moe odrati u toj oblasti i koliki broj generacija moe imati u toku godine. Npr., leptir Plusia gama na sjeveru SSSR ima samo 1. generaciju, a u junim dijelovima 2-3. Generacije. Vrijednost trmike knstante je specifina i razliita kod razliitih organizama. Ceratitis capitata ima 250 dana, Agrotis segetum ima 1000 dana. Vrijednost termike konstante je razliita za razliite razvojne stupnjeve. Takoer, temperatura praga razvia varira za razliite stupnjeve. 307

Temperatura i razmnoavanje Odreena koliina toplote potrebna je za sazrijevanje polnih produkata kod poikiloterma. Npr., sazrijevanje donade domae muhe skrauje se sa porstom temperature i iznosi 20 dana na 20 C, samo 4 dana na 30 C. Sa snienjem temperature vrijeme za kopulaciju i formiranje jajnje jaja, kod Blatea germanica se udvostuuje. Takoer i polna zrelost kod riba zavisi od temperature. Haringe iz junog dijela Norveke postaju polno zrele 2 godine ranije nego haringe u sjevernom podruju. enke jegulja u rijeci. Po sazrijevaju u 5-7godini, dok u oblasti Elbe u Danskoj tek 8-9 godine. Crvenperka Ritilus ritilus dostie polnu zrelost u vodama finske od 5-6 godine, a u srednjoj Europi 4-5 godine, dok u junoj Europi 3 godine. Uticaj temperature na polaganje jaja moe se pratiti kod insekata. Npr., enka pirinanog ika Calenda orizoe najvei broj jaja proizvodi na teperaturi 26-39 C. enka vai Pediculus humanus ne proizvodi jaja na temperaturi ispod 25 C. Mujaci i enke drozofile gajeni na temperaturi iznad 32 C ostaju sterilni. Komarac malariar polae jaja na temperaturi 12,8-16,7 C ali ne na temperaturi od 4,4 -12,2 C. Rana temporaria polae jaja u V. Britanijiu januaru, a u Finskoj tek u maju mjesecu. Temperatura i ponaanje Moe se pratiti i kod homeoterama i kod poikiloterama. Postoji oigledana zavisnost aktivnosti i ponaanja poikiloterama od temperature. U granicama efektivne temperature aktivnost raste na veim temperaturama. Kretanje muha na 10 C je sasvim slabo ali raste progresivno i postaje brzo na 27 C, a na 40 C prelazi u stanje razdraenosti. Slino je i sa ostalim insektima. Na temperaturana kolebanja poikilotermi reaguju odgovarajuim promjenama aktivnosti. Od dejstva visokih temperatura mnogi insekti se brane ukopavanjem u pijesak, oblici sa dugim nogama se brane izdizanjem tijela od povrine pijeska itd. Organizmi se u svojoj sredini orijentiu na mjestima sa temperaturom koja je za njih najpovoljnija, trae termike uslove za normalnu ivotnu aktivnost. ovjeja va trai temperaturu na tijelu od 24-32 C. Larve Cincindele trae mjesta sa temperaturom do 44 C. Promjen temperature utie i na migracije koju vre mnoge vrste sa promjenom temperature. Skua Scomber scomber iz Crnog mora prelazi u Sredozemno more im padne temperatura 10-12 C.

SVJETLOST
Svjetlost je jedan od osnovnih uslova ivota, sa tim to je neophodna za fotosintezu. Svjetlost djeluje na ivotinjske organizme posredno ili neposredno sa razliitim ekolokim efektom. Samo mali broj vrsta ivi u potpunom odsustvu svjetla npr. dubinksi organizmi ili neki paraziti. Glavni izvor svjetlosti u biosferi je sunce za oko vidljivi kompleks zraka od 400-750 nm. Zraci krae i due talasne duine ultravioletni i infracrveni nisu vidljivi. Zemljana atmosfera apsorbuje najvei dio UV zraka. UV zraci su letalni za neke organizme, ali se i pod njihovim dejstvom stvara i vitamin D iz odreenih sterola. Svjetlost djeluje neposredno na iva tkiva kad je apsorbovana. Od dejstva svjetlosti organizmi se tite: 1. Hitinskim ili ronatim slojem koe 2. Razvijenijim pigmentom koji spreava dublje prodiranje 3. Zaklanjanjem od svjetla. Insekti u pjeanim dinama u Finskoj su zariveni u pijesak preko dana. Takoe i kina glista, larve insekata (drosofila) su jako osjetljivi na sunce. Poto suneva svjetlost sa sobom donosi i toplotu ona utie na toplotne razmjene organizma, posebno poikilotermnih. Insekti zagrijavanjem tijela podiu svoju temperaturu. Temperatura tjela Schisticerca gregaria (pustinjski skakavac) raste sa izlasko sunca vrlo brzo do 40 i 50C. Sa zalaskom suncatemperatura tijela pada. U procesu zagrijavanaj tijela vanu ulogu igra prisustvo pigmenta. Veina planinskih i artikih insekata ima tamnu boju tijela i lako se zagrijavaju, a mnogi drugi koji se normalno due zadravaju na suncu imaju metalne odsjaje tijela, reflektujui ih, te spreavaju pregrijavanje. 308

SVJETLOST I PONAANJE
Ekoloki znaaj svjetlosti kao faktora orijentacije ivotinjskih organizma u prostoru je veliki, ak i sesilni oblici raguju na svjetlost i zauzimaju odreeni poloaj tijela prema svjetlosnom izvoru. Kod pokretnih ivotinja svjetlost moe stimulisati lokomotorna kretanja koja mogu biti bez odreenog pravca (fotokineza) i mogu imati odreeni pravac (fototaksija, koja moe biti pozitivna i negativna). Pele i muhe lete ka svjetlosti, a gliste is tonoge bjee od svjetlosti. Tu je znaajan i pravac svjetlosnih zraka ali i njihov intenzitet. Fototaksina reakcija iste vrste se moe mijenajti sa spoljanjim uslovima i sa uzrastom. Pela na temepraturi od 14-18C reaguje na svjetlo pozitivno,a ispod toga negativno. Fototaksine reakcije se mogu javljati i ritmiki npr. vertikalne migracije kod planktonskih organizama u toku danas i noci. Plankton sa dolaskom noi migrira iz dubljih slojeva gdje boravi u toku dana. Npr.kod Calanusa kopepode iz Ohridskog jezera vre se pravilne vertikalne migracije (10-20m). Za pojedine organske vrste postoji i odreeni optimum intenziteta svjetlosti. Od posebnog ekolokog znaaja su reakcije organizma na ritmike promjene intenziteta svjetla u smjeni dana i noi i godinjih sezona. Sa smjenom dana i noi ritmiki se mijenja aktivnost mnogih vrsta. Ako se gleda normalna aktivnost ivotinjau tom pogledu se razlikuju dnevne, none, sumrane i ivotinje indiferentne na promjenu intenziteta. Indiferentne ivotinje su: stepski tvor, Lagnus lagnus (glodari),mlade gusjenice itd... Tipine dnevne ivotinje su ptice i insekti. Veina glodara je aktivna nou. Smjena aktivnosti i mira kod ivotinja moe nastupiti jednom u 24 sata i to su monofazne ivotinje (pele, veina leptira i ptica, slijepi mi...), a kod nekih i vie puta to su polifazne ivotinje (kina glista, maka, mi...). Sumrane ivotinje su: gundelj, jelenak, komarac...

FOTOPERIODIZAM
Od sezonskih promjena svjetlosnih reima zavisi itav niz ivotnih pojava i kod biljaka i kod ivotinja. Sezona cvjetanja mnogih biljaka zavisi od duine dnevnog osvjetljenja. Biljke dugog dana zahtjevaju due dnevno osvjetljenje, a npr. kod duhana koji je kratkog dana, to spreava cvjetanje. I ivotinje reaguju na duinu dnevnog osvjetljenja. U dnevnih ivotinja to odreuje broj sati u toku kojih je mogua ishrana. Od sezonskih promjena svjetlosnog reima zavisi i razmnoavanje kimenjaka. Ciklus razvijanja gonad domaeg vrapca se odvija u zavisnosti od duine dnevnog osvjetljenja i temperature. Amerika pastrmka je riba kratkog dana i postaje normalno polno zrela u jesen. Promjena duine dana djeluje kao signal za luenje gonadotropnih hormona od kojih zavisi sazrijevanje polnih produkata. I druge periodine pojave kod ivotinja linanje, mitarenje, migracije su u vezi sa sezonskim promjenama trajanja dana i noi. Znaaj fotoperiodizma stoji u njegovoj sezonskoj pravilnosti. On je najpouzdaniji signal organskim vrstama da sinhronizuju svoj ivot sa sezonskim prromjenama.

VODA
Ekoloki znaaj vode je mnogostran i znaajan za sva iva bia. Ona je sredina u kojoj je ivot nastao, ali isto tako i unutranja sredina organizma. Ona uestvuje kao materijal u fotosintezi, u regulaciji osmotskog pritiska i drugim pojavama, u prometu materija, u regulisanju temperature.

VODNA RAZMJENA
Vodu potrebnu za odravanje procesa metabolizma organizmi reguliu putem razmjene sa vanjsk- om sredinom. itav ivi svijet je ukljuen u kruenje vode u biosferi. Biljke i ivotinje su ukljuene u proces kruenaj vode u biosferi. Ta vodena razmjena primanja i odavanja vode je jedan od vanih oblika odnosa organizama i sredine. Kod vodenih organizama vodna razmjena se vri putem osmoze. Kod kopnenih organizama je to sloenije. Oni unose vodu pijenejm, kroz sonu hranu, apsorpcijom vlage i dr. Odavanje vode iz tijela ivotinje se obavlja ekskrecijom, 309

isparavanjem kroz kou i respiratornu povrinu. Regulisanje vodenog balansa je posebna adaptacija kopnenih organi- zama.

VLANOST ZRAKA
Sadraj vodene pare u ivotnoj sredini kod kopnenih organizama je posebno znaajno za regulisanje odavanje vode iz tijela. Sa kolebanjem stepena vlanosti vazduha raste ili opada intenzitet odavanja vode iz tijela putem isparavanja. Vlanost vazduha utie i na druge ivotne procese npr. razmnoavanje, plodnost, trajanje razvia na aktivnost, ponaanje. Pod apsolutnom vlanou podrazumjeva se ukupna koliina vodene pare u atmosferi u g/m3 zraka. Stepen zasienosti vazduha vodenom parom na datoj temperaturi je oznaen kao relativna vlanost i izraunava se u procentima. Zasienost zraka vodenom parom je vea na niim temperaturama. Postoji vie kategorija suhozemnih ivotinja u odnosu na ivot sa manjim ili veim stepenom vlanosti. 1.KSEROFILNE IVOTINJSKE VRSTE- ive u oblastima sa niskom vlanou zraka tj. u sunim oblastima. One imaju niz prilagodbi u odnosu na vodnu razmjenu. Osnovni ekoloki problem kod njih je zatita od pretjeranog gubitka vode. Od isparavanja insekti se tite hitinskim omotaem. Kod reptila i prtica tu ulogu ima roni sloj i odsustvo konih lijezda. Kserofilni sisari skoro i da nemaju znojne lijezde. Neki organizmi u pustinjama se tite i sklanjanjem u zaklonjena mjesta. Kserofilni oblici se tite od gubitka vode i izluivanjem suhog ekskreta ili suhog izmeta. Prilagoenost ivota u aridnoj sredini je i u koritenju vode koja je sadrana u suhoj hrani ili koritenju metabolike vode. Npr. kamila moe izdrati 10 dana bez vode koristei metaboliku vodu dobijenu oksidacijom rezervne masti iz grbe. 2.HIGROFILNI OBLICI - kod njih je zatita od isparavanja nedovoljna. Mogu se odrati samo u vlanoj atmosferi gdje je smanjeno isparavanje vode. Tipini oblici su amfibi, gliste, nematode, puevi, stonoge i dr. Oni se susreu samo na vlanim stanitima. Za neke crve je vlanost vazduha ispod 85% letalna. 3.MEZOFILNI OBLICI - ine prelaz izmeu ova dva i tu spada veina suhozemnih organizama. Stepen vlansoti vazduha utie na ponaanje suhozemnih organizama. Neke vrste aktivno trae mijesta ija im vlanost odgovara ili izbjegavaju mjesta sa nepovoljnom vlanou. Npr. mokrica Porcelio skaber se kree u suhoj atmosferi, a ne kree se na vlanom mjestu mjestu koje je izabrala. Komarac malariar bira mjesta sa vlanou od 90-95%. Reakcije organizama na vlanost omoguava ivotinjama da u svom biotopu pronau mjesta sa vlanou koja im odgovara. Npr. u pustinjama ima i mezofilnih oblika koji sebi povoljne uslove vlanosti nalaze u pozemnim jazbina-ma. Eksperimenti na mnogim insektima su pokazali da utie i na fekunditet (broj jaja) enki, npr. kod pustinjskog skakavca broj poloenih jaja je najvei na 70 % vlage, a na 40% prestaju da polau jaja. Kod ika (Calandra) broj poloenih jaja raste sa porastom vlanosti. Brzina razvia takoe zavisi od stepena vlanosti. Vlanost vazduha je u vrlo uskoj vezi sa tmperaturom.

VODENI TALOZI
Koliina i raspored tvodenih taloga su bitan element u odeivanju tipa klimatskih oblasti. Njihovo dejstvo je direktno. Tu je bitna i srednja godinja koliina, ali i njihov sezonski raspored. Razmno-avanje i kretanje pustinjskog skakavca je jako zavisno od koliine vodenih taloga. Optimalno mu se jaja razvijaju pri 100% vlage u tlu i 30C. Tako da se porast populacije javlja u godinama sa veom koliinom padavina u sezoni polaganja jaja. Brojnost mieva je u zavisnosti od koliine vodenih taloga posebno u jesen. Jesenji talozi djeluju povoljno na razvoj korova i klijanje zrnevlja kojim se oni hrane.

POPULACIONE TEORIJE
310

Polaze od injenice da se populacije vrsta u prirodi ne mogu neogranieno razmnoavati u nekom ekosistemu. Tu postoji prirodna kontrola koja regulie dinamiku kretanja populacija. U prirodnim populacijama kretanje populacije zavisi od skupnog dejstva svih faktora. Opta teorija prirodne kontrole brojnosti jo ne postoji. Tu se javlja vie teorija koje se mogu svrstati u 3 osnovne kategorije i to: fizike teorije, biotike teorije i sintetike teorije. Veliina rezultata ovih teorija bazira se na prouavanju dinamike populacija insekata. FIZIKE TEORIJE polaze od pretpostavke da su fiziki faktori sredine najznaajniji u kontroli ivotinjskih populacija. Ove teorije istiu znaaj abiotikih faktora po sebno temperature, vlage tj. klimatskih faktora za razvoj , razmnoavanje i razvie insekata. Uvarov i Bodenhajmer smatraju da ti faktori imaju posebnu ulogu u kretanju brojnosti populacija. Po njima nepovoljen vremenske prilike mogu dovesti do visokog mortaliteta 85-90% u prvim stadijima razvoja insekata. Smatraju da periodine promjene klimatskih faktora imaju znaajnu ulogu u fluktracijama ivotinjskih populacija. Npr. cikline oscilacije zeeva i risova u Kanadi dovode se u vezu sa ritminim kolebanjima klime. Postoje 2 negativnosti fiikih teorija. One su jednostrane i teite daju samo jednom faktoru i drugo klimatski faktori preteno dovode do redukcije populacije, a ne regulaciji njene brojnosti. BIOTIKE TEORIJE - Nasuprot fizikim ove teroje daju prednsot biotikim faktorima. Najrazraenija teorija je teorija austraslkog ekologa Nikolsona. Njene postavke su: *svaka vrsta je sposobna da se razmnoava i poveava brojsnost svoje populacije; *od uslova sredine zavisi da li e populacija rasti ili opadati; *populacija je sistem sposoban da regulie svoju gustinu u skladu sa uslovima sredine; *postoje 2 kategorije faktora koji kontroliu kretanja populacije zavisni i nezavisni od gustine. *Dejstvo prvih faktora raste sa gustinom populacije. Faktori ne zavisni od gustine npr. klimatski faktori takoe reguliu brojnost time to odreuju nivo na kojem zavisni faktori od gustine vre svoje djelovanje. *Osnovni mehanizam regulacije poiva na kompeticiji za hranu i prostor, intraspecifinoj i interspecifinoj kao i na kompeticiji izmeu prirodnih neprijatelja kojima je ta populacija izvor hrane. *Regulatorna reakcija odrava populaciju u stanju ravnotee koji je ustvari kolebanje oko srednje vrijednosti. Biotiki faktori su preteno zavisni od gustine, a abiotiki nezavisni. Sutina Nikolsonove teorije je u tome to vrsta u povoljnim uslovima tei da povea svoju brojnost. Porast brojnosti automatski poveava otpor sredine. Tada stupaju u akciju regulatorni mehanizmi prije svega kompeticija tako da populacija automatski regulie svoju gustinu. Dejstvo regulatornog mehanizma izostaje ako neki nepovoljni faktor svede gustinu populacije na nizak nivo. Tada e populacija rasti ponovo do momenta otpora sredine. Kompeticija kao glavni regulatorni proces tei ka ostvarenju i odravanju odreenog nivoa gustine populacije. SINTETIKE TEORIJE - one pokuavaju objediniti sve faktore koji djeluju na kretanje populacije ne dajuci prednost ni samo biotikim ni abiotikim. Ove teorije imaju najvecu irinu, to se najbolje moe vidjeti na populacijama insekata. Osnova ove teorije su izuavanje kanadskog ekologa Tomsona i engleskog entomologa Solomona. Oni smatraju da se populacija i sredina u kojoj ona ivi ne mogu posmatrati kao dva nezavisna sistema suprotno suprostavljena jedan drugom. Populacija i sredina su dva aktivna faktora koji su u stalnoj interakciji. Dalje, svaka populacija pripada odreenom ekosistemu i njegov je integralni dio. Mnogi procesi koji organiavaju rast populacije proizilaze iz sopstvene aktivnosti, metabolizma, intraspecijske kompeticije, zagaivanje sredine, metabolita itd. Tako da otpor prema neogranienom rastu lei u samoj populaciji, ali i u njenoj sredini, a najee u njihovom kombinovanom djelovanju. Iz toga proizilazi da mehanizam 311

regulacije jedne ivotinjske populacije lei u spletu promjenjivih odnosa koji postoje u okviru ekosistema. U zadnjih 50 godina upotrebom savremenih tehnologija su se razjasnili mnoge pojmove koji se tiu gustine populacije. Podtip Uniramia obuhvata klasu insekata i stonoge. Diplopode, Hilopode i Simfile spadaju u stonoge. Klasa Insecta podklasa: Apterigota-Colembola, Diplura i podklasa: Pterigota. Redovi: Efemeroptere vodeni cvjetovi, Odonate-vilinski konjici, Isoptere-termiti, Dermoptere Plecoptera Red Coleoptera Cicindela spada u koleoptere Lucanus cervus, Cetonia aurata, Melolonta, Melolonte, Carambicide-striibube- Carambia cerdo Diptera red, tu spadaju Culex pipiens, A. Macul pen komarac malariar, hironodmide, drozofile, Muscide, Tipulide. Red Lepidoptere- fam Lamantridae Red Himenoptere-bumbari, pele, osi, mravi Tip:Ehinodermata Klasa Asteroidea, Ofuroidea, Ehinoidea- tu spadaju Arbacije Klasa Holoturija Klasa Krimoidea Kod nekih organizama javljaju se jasne prlagoenosti sezone razmnoavanja i sezonskih rasporeda vodenih taloga. Npr. gazele Afrike se razmnoavaju u sezoni kia i razvia vegetacije. Vodeni talozi mogu u neposredno djelovati na organizem- poveavajui smrtnost u njihovim populacijama u doba obilnih kia. Sitni glodari stradaju u proljee zbog obilnih kia koje plave jazbine. Gusjenice leptira metlice se povlae u povrinksi sloj zemlje gdje grade komore i jake kie mogu saprati povrinski sloj zemlje i oni su onda izloeni suncu. Populacija ivotinja koje ive u plavnim oblastima su takoe izloene mortalitetu. Za suhozemne organizme snjeni pokriva je poseban ekoloki faktor. Naroito je to znaajno u sjevernim oblastima. On oteava kretanje po povrini za veinu ptica i sisara kada je mekan i debeo. Posebne prilagoenosti u grai nogu tih ivotinja im olakava kretanje. Snijeg oteava ishranu ivotinja koje svoju hranu nalaze na povrini tla. Sjeverni jelen raskopava snijeg da bi doao do hrane. Poseban znaaj ima slaba toplotna provodljivost snijenog pokrivaa za sitne oblike koji ivot provode ispod snijega. U dubini snijega preko pola metra temperatura je blizu 0 i malo varira. Za vodni reim stepskih podruja koliina snijega je jako vana. Od nje zavisi vlanost tla i odravanej privremenih sajaih voda u toplijoj polovini godine.

VAZDUNI POKRETI
Vidljvi izrazi atmosfeske cirkulacije su vjetrovi. Javljaju se kao rezultat razlika u gustini vazdunih masa zbog nejednakog zagrijavanja. Vazduh se uvijek vie zagrijava u prizemnom sloju. Zbog toga se javljaju razlike u gustini i nastaju vazduni pkreti. Pokreti zavise i od rasporda mora i kopna, reljefa. Ekoloki znaaj vjetra je mnogostruk. On prije svega djeluje mehaniki na suhozemne organizme i njihovo ponaanje. Organizmi raguju na razliite naine na direktno dejstvo vjetra. Ptice koje su dobri letai posebno okeanske vrste burnice i albatrosi koriste vjetar 312

kao izvor energije i odravaju se na vjetu satima. Slabiji letai, npr. insekti obustavljaju svoj let na jaem vjetru i dre se u zaklonjenom mjestu. U oblastima sa snanim i jakim vjetrovima broj leteih insekata je mali kao to su okeanska ostrva i visoke planine Alpa. Vjetar je znaajan faktor u raseljavanju mnogih ivotinjskih vrsta. Neki sitni vodeni organizmi u uahurenom stanju se pasivno mogu prenositi vjetrom tako da su kosmopolitski raireni. Gusjenice gubara se vjetrom mogu prenositi na vie desetina kilometara i dalje. Ali i aktivni let mnogih insekata stoji pod dejstvom vjetra. Tako se npr. pravci velikih migracija pustinjskog skakavca poklapaju sa pravcem dominantnih vjerova. Mnogi insekti se u letu kreu protiv vjetra npr. vilinski konjic ili enke malariara tako da im vjetar donosi miris naselja. Vjetar ima poseban znaaj na intenzitet isparavanja, a time i na vodnu i toplotnu razmjenu.

SKUPNO DEJSTVO KLIMATSKIH FAKTORA


Klimatski faktori uvijek idu zajedno i uslovljavaju se meusobno. Dejstvo svakog od njih je relativno i zavisno je od dejstva drugih. Tako da se ti faktori javljaju kao povezani kompleks faktora na koje organizmi reaguju.

SKUPNO DEJSTVO TEMPERATURE I VLAGE Ova dva faktora su ekoloki najvanije komponente klime. Pod vlagom se podrazumjeva i vlanost atmosfore i vodeni talozi. Temperatura i vlaga zavise jedan od drugog i oni se uslovljavaju. Promjena temperature povlai promjenu vlanosti i intenziteta isparavanja i obrnuto. Od promjene temperature i vlage zavisit e i intenzitet toplotne i vodene razmjene suhozemnih organizama. Skupno dejstvo temperature i vlage na ponaanje i razvoj je studirano kod pamunog ika. Razvoj mu se zaustavlja ako je vlanost ispod 40% i iznad 85%. Razvoj se ne vri bez obzira na vlanost ako je temperatura nia od 17 i viaod 39C. U okviru tih granica brzina razvia zavisi od stepena oba faktora. Ako je temperatura 28 C, a vlaga 40% razvoj traje 21 dan, ako je vlaga od 60-65% razvoj traje 11 dana.

EKOLOKI OPTIMUM
Uzajamna uslovljenost temperature i vlanosti ini da je optimalna zona svakog od tih faktora relativna i da je njen poloaj zavisan od dejstva drugog faktora. S druge strane optimum svakog od tih faktora nije isti za sve ivotne procese i sve stupnjeve razvoja jedne vrste. Idealan ekoloki ili vitalni optimum odgovarao bi optimalnoj kombinaciji itavog kompleksa faktora za sve ivotne procese koja bi obezbjedila najvei mogui porast populacije nekog organizma, najmanji mortalitet, najveu plodnost, najbre razvie idr. Takva kombinacija koja je samo teoretski mogua nikako ne bi mogla biti jednostavan zbir djelovanja pojedinih faktora koji nisu nezavisni i koji djeluju jedni na druge. Pored toga faktori neprekidno variraju u veliini i intenzitetu bliei se svom optimalnom dejstvu i udaljavajui se od nejga. Ujedno od mjerila optimalnog kombinovanog djelovanja tempe-rature i vlage tj. stepena mortalitea u toku ranog razvoja i u pojedninim stupnjevima jaja lucerkine tetoine Phytonomus variabilis gajena pod razliitim uslovima temperature i vlage najmanju smrtnost pokazuju u granicama temeprature 13-39 C i vlage 85-100 %. To je zona vitalnog optimuma za te faktore. Mortalitet progresivno raste sa udaljavanjem od optimuma. Vitalni optimum razvia jaja pustinjskog skakavca je pri kombinaciji temperature 30 C i vlage 100% sa samo 10% smrtnosti. Ovi eksperimenti pokazuju da je vitalni optimum neke vrste uvijek odreen skupnim dejstvom ekolokih faktora. Ako se kvantitativno prikaze skupno dejstvo vlage i temperature dobijaju se bioklimatogrami.

313

BIOKLIMATOGRAMI
Unoenjem srednjih vrijednosti mjesenih temperatura i vlanosti u koordinatni sistem ili temperature i koliine vodenih taloga i spajanjam taaka presjeka po mjesecima dobije se dijagram u vidu izlomljene zatvorene linije ili poligona koji se zove biokilmatogram. On ilustruje klimatske prilive neke oblasti i daje mogunost poreenja sa drugim oblastima. Prema tome da li se koriste vrijednosti relativne vlanosti ili vodenih taloga klimatogrami se oznaavaju kao termohigrogram ili hajterogram. Metode klimatograma se mogu primjeniti u ekologiji. Ova metoda je koritena za analizu rasprostranjenja i ekologije leptira sovice. Njegove gusjenice nanose tetu usjevima u Montani. Jaja polae u julu i avgustu. Masovno razvie leptira zavisi od koliine vodenih taloga i vlanosti tla u proljee prethodne godine, jer jaja polau u julu i avgustu koja prezimljuju i u proljee se razvijaju gusjenice.Vea vlaga poveava smrtnost gusjenica i lutaka i manji je broj imaga koji e poloiti jaja. Tako da do masovne pojave dolazi samo u godinama kojima su prethodile sa malom proljenom vlagom. Na osnovu podataka za tipine oblasti rasprostranjenja izraen je klimatogram optimalnih uslova vlanosti i temperature. Svako odstupanje od tog klimatograma smanjuje mogunost masovnog pojaviljivanja. Usorov je unio korisne popravke u grafiki postupak klmatograma tako da su dijelovi linija dijagrama bili izvueni da drugaiji nain u mjesecima u kojima se odvija razvie pojedinih stadija ivotnog ciklusa insekta. U klimatogram se uvode i pravougaonici koji obuhvataju granine vrijednosti povoljnih uslova temperature i vlage. Tako dopunjen klimatogram postaje bioklimatogram. Npr. bioklimatogram vone muice Ceratites kapitata pokazuje da vremenske prilike u pojedinim godinama nisu podjednako povoljne za razvie i gustinu populacije. Drugi postupak prikazivanja bioklimatograma primjenili su Matvejev i Sigunov. Tu se vrijednosti temperature i vlage prikazuju u vidu krive linije. Sloeniji tip bioklimatograma konstruisao je Walter. On pored vrijednosti temperature i vodenih taloga obuhvata i podatke o povrinskoj i dubinskoj vlazi, dubinske i povrinske jake sue, duih mrazeva, vjetrova itd. Korist klimatograma je u tome to olakavaju poreenje bioklimatskih uslova razliitih oblasti i omoguavaju prognoziranje rasprostranjenja, odravanja i razvia jedne organske vrste u odreenom kraju. Nedostatak je to se oni zasnivaju na meteorlokim podacima, a svaka organska vrsta stoji pod kontrolom lokalne kombinacije klimatskih faktora koja se moe znatno razlikovati od uobiajene suhe klime.

Makroklima, ekoklima, mikroklima


Ova tri aspekta klimatskih komplexa su posebno znaajni za ekologiju. Srednje stanje vremenskih prilika itavih geografskih oblasti koje je izvedeno na osnovu dugogdinjih posmatranja meteorolokih podataka na odreenim takama zove se makroklima i daje optu sliku klimatskih osobina nekih geografskih cjelina. Za ivot organskih vrsta nisu znacajne samo osobine makroklime. U okviru makroklimatskih uslova na prostorno ogranienim jedinicama uspostavljaju se i posebni klimatski odnosi koji su vani za ekologiju. Drugaiji su klimatski uslovi na pojedinim predjelima iste makroklimatske oblasti npr. ume ili panjak, u podnoju ili na vrhu brda itd. Sve ove lokalne kombinacije klimatskih uslova na prostorno ogranienim mjestima nazivaju se mikroklima. Ekologija raspolae pojmom ekoklima koji je uveo Uvarov, koja obuhvata sumu metereolokih faktora pojedinih biotope. Nema otre granice imeu ekoklime i mikroklime. Oba ta pojma oznaavaju realnu klimatsku sredinu organizma i njihovu veliku raznolikost. Tom raznolikou ekoklime i mikroklime moe se objasniti mozaian raspored organskih vrsta u okviru njihovog areala i u okviru jednog biotopa. Npr. na istom stablu hrasta ive dva insekta. Jedan ivi u unutranjosti, a drugi na povrini stable tako da su klimatski uslovi u pogledu temperature i vlage za njih razliiti. Pojam ekoklime se najbolje moe ilustrovati na primjeru jedne umske sastojne. Ako se mjeri intenzitet svjetlosti koja dolazi do tla, on je manji nego na otvorenom prostoru. Vertikalni gradijent svjetlosti se razlikuje u listopadnoj i etinarskoj umi ili tropskoj umi tj. on zavisi od vrste vegetacije (npr mjerenja na Prokletijama. 314

Temperature i vlanost su takoe izmjenjeni u umi npr mjerenja u bukovoj umi Kopaonika i cistini pored. Temperature u podne je u sumi nia za 12,5C nego izvan ume. Amplitude kolebanja temperature u toku dana pokazuje jasan vertikalni gradijent temperature.U bukovoj sumi i na Kopaoniku temperature raste sa visinom tako da je ona najvia u krunama drveca, a najmanja na povrsini tla. Za umu je karakteristina vea vlanost vazduha. Ona je prije svega uslovljena transpiracijom biljaka, isparavanjem tla i slabim vazdunim pokretima. Reljef takoe predstavlja vaan faktor u izgraivanju ekoklime na nekom mjestu. U dolinama postoji posebna kombinacija klimatskih uslova. Preko noi hladan vazduh se skuplja na dnu doline, a na stranama je topliji vazduh. To uslovljava slian raspored biljnih i ivotinjskih organizama. Ekoklima zavisi i od ekspozicije jednog terena. Ekoklima i mikroklima su klime u najmanjem prostoru. To su klimatski uslovi realnog stanita koji su ogranieni na manje dijelove biotopa. Npr. suma ima svoju ekoklimu ali i unutar nje pojedini spratovi imaju svoju ekoklimu, unutrasnjost stabla i povrina stabla. Svak od tih mjesta ima svoju mikroklimu koja je vana za ivot organizma (postavljanje jaja na topliju i suhu stranu stabla). Posebni mikroklimatski ulovi vladaju u pecinama. To su odsutstvo svjetla, ujednaena temperatura vazduha, vlanost raka je visoka, nekretnost vazdusnih masa osim ako pecina ima dva naspramna otvora. Temperatura pecine zavisi od geografskog poloaja i nadmorske visine. Temperatura pecine do 500 m.nv. je od 10-13C, a iznad 800 m.n.v. je 7-9C. Izuzetak su peine ledenice u kojima se led zadrava tokom cijele godine. Temperatura im je 1-2C. Relativna vlanost se u peinama kree od 95 do 100%. Tako da peinske stanovnike karakterie stenotermija i stenohigrija. Mikroklimatski i ekoklimatski uslovi su realna klimatska sredina u kojoj ive organizmi i oni odreuju mozaian raspored vrsta u okviru biotopa. Prouavanjem ekoklime i mikroklime bavi se bioklimatologija. Odreivanje vecih klimatskih oblasti zasniva se na odlikama makroklime, odnosima temperature i vlage. Uobiajeno se zemlja dijeli na 5 klimatskih pojasa: 16. tropski pojas - temperatura tokom godine iznad 20C 17. suprotni pojas 18. umjereni pojas 19. hladni pojas 20. polarni pojas -temperatura uvijek ispod 10 Blia klasifikacija klimatskih oblasti mora obuhvatiti temperaturu i vlagu kao i vodene taloge. Moderna podjela obuhvata 7 klimatskih oblasti: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. superhumidna vrlo vlana humidna vlana subhumidna umjereno vlana semiaridna suna aridna vrlo suna tajga hladna sa etinarskim umama tundra hladna sa liajevima i zona slabog mraza

Fenoloke pojave Zavinost organanskih vrsta od klime ogleda se i u sezonskom ritmikom smjenjivanju ivotnih pojava koje su uslovljene vremenskim promjenama u toku godine. Rokovi nastupanja godinjih doba, trajanje, variranje iz godine u godinu. Rano ili kasno proljee, toplo i suho, hladnio i kiovito, otre ili blage zime. Takve promjene u prirodi oznaavaju se kao fenoloke pojave, a nauka o njima je fenologija. Na sva ta variranja ivi svijet reaguje periodinim promjenama cija su pojavljivanja u manjoj ili vecoj mjeri poklapa se sa bioklimatskim promjenama. To su zapravo te bioloke pojave Npr. promjene u vegetacijskom pokrivau koje predstavljaju osjetljiv bioklimatski indikator. Kod biljaka su to npr. vrijeme listanja, cvjetanja, plodonoenje. Kod ivotinja fenoloke pojave su npr. buenje insekata iz zimskog mirovanja, pojave larvenih stupnjeva, pojava imaga itd 315

Sukcesivne pojave u ivotnom ciklusu jedne vrste oznaavaju se kao fenoloke npr. pojava gusjenica iz jajeta kod gubara, smjenjivanje gusjeninih stupnjeva, pojava lutaka, pojava leptira, trajanje leta, parenja, polaganje jaja kod gubara... Ove faze ine jedan fenoloki niz! Rokovi variraju iz godine u godinu zato fenologija mora utvrditi srednje vrijednosti rokova fenofaza. Te srednje vrijednosti su karakteristine za pojedine biotope i one slue za izradu kalendara prirode ili fenolokog kalendara jedne oblasti. Povezanost fenolokih pojava se ogleda u istovremenom nastupanju fenofaza mnogih biljaka i vrsta biljojeda. Pojava mladih gusjenica gubara se poklapa sa pojavom mladih uslova hrasta. Oblasti sa slinim bioklimatskim odlikama e biti okarakterisane priblino istim prosjenim rokovim sezonskih fenolokih pojava. Linije na geografskim kartama koje spajaju take istovremenog nastupanja fenolokih pojava zovu se IZOFENE. Faza mirovanja Jedan od posebnih reakcija mnogih organizama na nepovoljne sezonske klimatske promjene je faza mirovanja. Ona se ogleda u prekidu aktivnosti i u zastoju u razvoju u toku nepovoljne sezone i koja sigurava preivljavanje. Faza mirovanja koja se javlja u toku zime u sjevernim i umjerenim krajevima zove se hibernacija ili zimski san. Ljetnja faza mirovanja je estivacija i vezana je za visoku temperaturu i suu i javlja se u tropskim i umjerenim aridnim krajevima. Faza mirovanja susree se kod mnogih ivotinja na razliitim stadijima razvoja. Kod slatkovodnih organizama sa isuivanjem biotopa nastupa faza mirovanja uahurenjem kod protozoa, turbelarija, copepoda i dr, u vidu trajnjih jaja rotatorija, cladocere i ostracode ili u isuenom stanju npr tardigrada, rotatorija i dr. Npr kod ikova Mzsgurnus fosilis fazu mirovanja provodi zariven u mulj. Kod pueva kad je sua zatvaraju se u kuice i to je faza mirovanja. Zimska faza mirovanja je posebno prouena kod sisara prezimara kod glodara i sljepih mieva. Kod njih za vrijeme zimskog sna nastupaju karakteristine pojave termoregulacije, gdje ona ne funkcionie a temperatura pada na temperaturu vanjske sredine, disanje se smanjuje, itav metabolizam se usporava. ivotinje tada troe rezervne masti koje sakuplaju zimu. Dijapauza je poseban oblik faze mirovanja u toku individualnog razvia. Javlja se kod insekata i to je stupanja razvia u kome je morfogeneza zaustavljena ili usporena ali u kome se odvijaju fizioloki procesi potrebni za daljnju morfogenezu. Ona se moe javiti u toku embrionalnog razvoja na stadiju larve, lutke ili imaga. Ta pojava dijapauze je karakteristina za vrstu. Obligatna ili stabilna dijapauza javlja se kod onih vrsta koje imaju samo jednu generaciju godinje npr kod gubara. Ona nije izazvana neposrednim dejstvom spoljanjih faktora. Ali kod leptira metlice u SAD koji ima svije generacije godinje u julu i augustu, prezime larve druge generacije. Slino je i sa kupusarom. Takva dijapauza oznaena je kao fakultativna i izazvana je vanjskim uslovima. Normalni razvoj se nastavlja samo ako je postojala dijapauza. Dijapauza ima sezonski karakter. Fakultativnu dijapauzu izazivaju nepovoljnu vanjski uslovi a obligatna ijapauza genetiki uslovljena i nije izazvana faktorima sredine.

Klimatska pravila Skupno dejstvo klime na ivotinjske vrste ogleda se u odreenim evolutivnim morfolokim promjenama u okviru geografskih populacija iste vrste koje ulaze u kategoriju geografskog variranja tipa klima. Te promjene se mogu formulisati u obliku vie klimatskih pravila. Bergmanovo pravilo: Predstavnici jedne vrste homeoterama koji ive u hladnijim oblastima po pravilu su krupniji od onih koji ive u toplijim krajevima tj njihova povrina tijela je relativno manja u odnosu na njihovu 316

masu. To je povezano sa pravilom u fiziologiji po kojim odavanje toplote kod homeoterama je srazmjerno povrini tijela. Krupniji homeotermi odaju manje toplote nego sitniji. Bergmanovo pravilo potvruju mnogi primjeri. Duina krila kod kosa je najvea u centralnom Kamiru na visini od 300o metara a najmanja u Tunisu. Kod lisice duina lobanje je najvea u skandinaviji a najmanja na sardiniji. Kod gavrana duina krila je najvea na Tibetu 4000 m.nv, a najmanja u Somaliji itd. Kod Sus scrofa duina lobanje je najvea u Sibiru a najmanja na Sardiniji. Bergmanovo pravilo ne vai za poikiloterme. Najkrupniji poikilotermi su u toplijim krajevima (vodozemci i gmizavci). Alenovo pravilo Kod sisara koji ive u hladnijim krajevima postoji tendencija skraivanja dijelova tijela naroito uiju i repa, ali isto tako i vrata i ekstremiteta. I ovdje je u pitanju smanjenje tjelesne povrine a time i smanjenje odavanja toplote slijepi mievi sa velikom povrinom tijela su ogranieni na toplije krajeve. Postoje razlik u obliku tijela, veliini nogu, vrata i uiju. Izmeu tibetske antilope i gazele iz somalije. Vrsta Gasela picticanda sa Himelaja ima krace noge, upi i rep nego nizijska Indijska vrsta gazela. I ovo pravilo je potvreno eksperimentalno. Kod gajenja mieva na razliitim temperaturama. Ooni koji su gajen na temperaturi od 5-20C imaju zdepasto tijelo i kratak rep, a oni na 31-35C due. Glogerovo pravilo Kod homeoterama intenzitet pigmentacije raste sa temperaturom i vlanou, a opada sa padom temperature i u ekstremnim sluajevima pigmentacija iezava npr polarne ivotinje. Aridnost zajedno sa visokom temperaturom za sobom povlai zamjenu tamnog melanina sa crvenastim ili uto smeim feomelaninom. U hladnijim oblastima i feomelanin biva redukovan. Mrka boja preovladava u toplim i vlanim mjestima, u pustinjama se javlja crvenkasta i ukasto mrka, a u stepama sa niom temperaturom siva ili sivo mrka boja. Npr dvije srodne australske vrste ptica Munia flaviprymna koja ivi u pustinji i Munia castaneitorans koja ivi u vlanoj oblasti. Kod pustinjske forme koja je gajena u vlanoj klimi javio se crni melanin i postala je mrka. Ovo pravilo je potvreno i kod geografski razliitih populacija Parus atricapilus. Koliina feomelanina opada od juga ka sjeveru. Sva ova pravila predstavljaju adaptivne promjene hpmeoterama pod dejstvom klime.

EDAFSI FAKTORI
U sastavu biosfere nalazi se i pedosfera. Pedosfera obuhvata vrsti sloj zemlje, podlogu za koju su vezani biljni i ivotinjski organizmi. Pedosfera je podloga za biljke, supstrat po kojem se kreu kopnene ivotinje. Neki odnjih ive i u unutranjosti pedosfere, stalno ili samo jedan dio ivota npr jaja, larve itd. Pojam edofskih faktora je sloen. On se ne odnosi samo na fizike i hemijske osobine podloge, nego i na klimatske koji se ostvaruju na povrini i unutar pedosfere. Pojam zemljita Treba razlikovati geoloki supstrat koji predstavljaju matine stijene i zemljite ili tlo koji je produkt matinog supstrata i koji se stvara pod uticajem klimatskih faktora i ivih bia. Zemljite je rezultat dudog procesa pedogeneze, njime se prouava pedologija. U tom procesu uestvuju klimatski faktori, temperatura, vlaga, pokreti a sa druge strane biljke i ivotinje iji ostaci mineralizacijom ulaze u sastav zemljita. Zemljite je sistem koji obuhvata sve tri faze: tenu, gasovitu i vrstu. U sastav vrste materije ulaze razne organske materije sa 10% i minerali sa 90%. 317

Mineralne materije nastaju raspadanjem matinog supstrata. To su grubi pijesak, fini pijesak, prah i glina. Organske materije tla nastaju razgradnjom biljnih i ivotinjskih organizama i one obrazuju organske tvorevine humus. Najsitnije organske estice i glina imaju svojstvo koloida i imaju sposobnost da za sebe veu vodu. Tena faza tla predstavlja vodu u kojoj su rstvorene materije u tlu. Gasovita faza je vazduh koji ispunjava upljine u tlu. Zemljite je dinamian sistem. Prva faza e drobljenje matinog supstrata, a kasnije raspad organske materije u procesu huminacije. Graa zemljita se najbolje vidi na njegovom profilu na kome se vide pojedini horizonti npr listopadna uma. Horiznot A u njemu se vri nagmilavanje i razgradnja uginulih organizama., ispiranje i formiranje humusa. To je humusno akumulacioni sloj. U njemu postoji A0 sloj koji predstavlja umsku stelju, sloj A1 se sastoji od mrkog ve formiranog humusa, A2 je svjetliji sloj u kom se vri ispiranje humusa u nii horizont i eluvijalni sloj. Horizont B u njemu se vri nagomilavanje ispranog materijala iz gornjih slojeva (iluvijalni sloj). Horizont C je neizmjenjen sloj matine podloge. Fizike osobine zemljita su prije svega kompaktnost i mehaniki granulometrijski sastav, tekstura tla itd. Ovaj sastav je posebno znaajan za organizme koji ive na povrini ili u unutranjosti tla. Na pjeskovitim tlima, za kretanje po povrini potrebne su posebne prilagodbe. To su poveanje povrine oslonca stopala u vidu ronih ploica, rone ekinje, hitinske dlaice. Npr kod pustinjskih gutera susreu se posebne rone ploice na nogama. Dobrim trkaima vie odgovara tvrda kamenita ili glinovita podloga npr kod afrikih kopitara. Rastresita podloga pjeskovita omoguava mnogim ivotinjama ukopavanje, gnijezda u toj podlozi prave mnogi insekti i pustinjski glodari. U takvoj podlozi ive larve Melolontha melolontha, pjeare Cicindela. Normalno rastresito tlo naseljeno je u unutranjosti mnogim vrstama koje grade poseban ivotni kompleks. Ti organizmi prave hodnike, jazbine i gnijezda i doprinose velikoj prozornosti tla. Tlo postaje propusno za vodu i zrak tako da dolazi do preoravanja i mjeanja slojeva. Primjr su kine gliste. Glodari tu imaju vanu ulogu Citellus citellus, krtice. Mravi i termiti u tropskim oblastima grade gnijezda visoka po nekoliko metara. Temperatura, vlanost i hemizam Temperatura tla ne zavisi samo od klimatskih faktora nego i od prirode tla, mehanikog sastava, boje i vlanosti tla. Temperaturna kolebanja povrine zemljita godinja i dnevna, i vea su nego kolebanje temperature vazduha. Amplituda kolebanja opada sa dubinom tla i sa dnevnim temperaturama iezava na 1m dubine a za godinja na oko 10m. Dnevna kolebanja temperatura se penje u pustinjama do 43C (50C), a nou silazi do -9C. Tako da predstavlja amplitudu od 52C. Povrina svijetlih zemljita se sporije zagrijava nego tamnih, isto i kod vlanih tla. Prenos toplote u dubinu zavisi od termike provodljivosti tla. Termiki reim u pojedinim tipovima tla je razliit. Reakcija ivotinja na temperaturu tla su studirana na pustinjskim terenima. Uoena je ritmika u ponaanju isekata koji tu ive. Veina se preko dana povlai u dublje slojeve tla i pojavljuje se samo nou. I ose pjeare (Bombex) izdravaju temperaturu do 44C, a na voj temperaturi se povlae u hodnike. Pustinjski guteri se kriju u vegetaciju ili zarivanjem u unutranjost pijeska. Vlanost tla zavisi od klimatskih uslova, ali i od vodenog kapaciteta tla koji opet zavisi od mehavikog sastava i prozornosti tla. Voda se u tlu javlja u 4 oblika:

318

Gravitaciona voda koja potie od vodenih taloga i ispunjava krupnije pore i upljine i pod dejstvom gravitacije brzo polazi nie. Kapilarna voda ispunjava sitne pore i upljine i tu se zadrava pomou kapilarnih sila. Tu vodu koriste biljke. Hidroskopsna voda oblae koloidne estice zahvaljijui sili adsorpcije i ona je nedostupna biljkama. Vodena para koja je u vazduhu u upljinama tla. Vlanost tla na organizme djeluje posredno preko biljaka ali i neposredno. Gravitaciona voda u sezoni kia moe da ispuni kanale i jazbine ivotinja u tlu i tako djeluje nepovoljno i dovodi do visoke smrtnosti u njihovim populacijama. Ta gravitaciona voda potiskuje vazduh iz upljeg tla i tako oteava disanje. Vea vlanost dovodi do razvoja gljivica koje napadaju larve insekata u tlu. Odsutstvo svjetlosti u unutranjosti tla je znaajan faktor. Krtica i slijepo kue su slijepi ali neki insekti Coleoptera takoe. Hemizam tla je vaan ekoloki faktor za ivotinje koje ive u tlu. Koliina O2 opada sa dubinom, a CO2 raste. Osjetljivost prema CO2 je razliita kod ivotinja, krtica ugine u odsustvu O2, tj ako je ventilacija tla nedovoljna. Jonska reakcija ili pH varira u pojedinim tipovima tla. ivi svijet je najbrojniji u neutralnoj i slabo alkajnim tlima. Kisela zemljita treseti se odlikuju siromanom faunom, kine gliste su osjetljive na stepen pH tla. Larve Diptera timpulldae trae radije kiselo tlo.

HEMIZAM SREDINE
Hemizam sredine i njegove promjene koje se vre i pod dejstvom organizama su poseban kompleks enolokih faktora. Hemijske faktore je teko odvojiti od fizikih i mnogi procesi u sredini predstavljaju sloene fiziko-hemijske reakcije. Hemizam atmosfere Sa izuzetkom vodene pare ija koliina varira, procentualni udio gasova koji ulaze u sastav atmosfere je konstantan. Azota ima oko 78,03%, kisika 20,99% i oni ine glavnu masu atmosfere, a na ostale gasove argon, CO2, H, helijum, ozon i dr, odpada manje od 1%. Azot ini glavnu masu atmosfere i on je inertan gas koji organizmi ne mogu koristiti u formi dinitrogena. On ini sredinu u kojoj su hemijski aktivni gasovi O2 i CO2. organizmi ga koriste samo u formi nitrita, nitrata i NH4. azot se u ta jedinjenja moe prevesti na dva naina: elektrinim pranjenjem kada nastaju nitriti i nitrati koji kiom dospjevaju na zemlju pod dejstvom azotofiksatora koji N2 prevode u nitrite i nitrate. Kisik se nalazi u donjim slojevima atmosfere u dovoljnim koliinama za disanje biljaka i ivotinja. On moe biti ograniavajui faktor samo za organizme u tlu ili za parazite koji ive u tijelu. Pri potpunom odsutstvu kisika ive samo anaerobni organizmi. Sa opadanjem atmosferskog pritiska na visinama opada i PPO2 i na visini 5500m se svodi na polovinu. O2 tada postaje ograniavajui faktor za ivot. Time se objanjava siromatvo visokoplaninske faune. Homeotermi na smanjenu koliinu O2 reaguju poveanjem koliine Hb i broja eritrocita. Kod dolinskih populacija Apodemus silavtikus prenijetih na visinu 1500 3000m koliina Hb u krvi se poveala za 9-27%. Tu koliinu su imali i visokoplaninske populacije Apodemusa, ali se ona se nije smanjila njihovim spustanjem na manju visinu sto znaci da je genetski uslovljena. Utroak O2 u atmosferi zbog disanja se stalno nadomjeuje. 319

Ozon predstavlja alotropsku modifikaciju O2. njegoova koliina u atmosferi je mala i on lei visoko u stratosferi ali ipak ima veliki znaaj za ivi svijet. On apsorbuje UV zrake ispod 200nm koji su letalni za sva iva bia, on apsorbuje i infracrvene zrake i sprijeava hlaenje zemlje. On se stvara od O2 pod uticajem el pranjenja, UV zraka... CO2 u atmossferi je prisutansa 0,03%, ali ima veliki ekoloki znaaj. On je neophodan za fotosintezu i od njegove koncentracije zavisi intenzitet fotosinteze bez obzira na koliinu svjetla. Osnovni izvor CO2 jesu vulkanske aktivnosti i procesi disanja, ali i sagorjevanje fsilnih goriva. Kod ivotinja porast koncentracije CO2 u krvi nadrauje centre za disanje i izaziva ubrzano disanje, a pri velikim koncentracijama dovodi do guenja. Hemizam vodene sredine Hemijski sastav vodene sredine je manje konstantan posebno u kopnenim vodama. H2O je univerzalni rastvara koji rastvara i ionizuje i neorganske soli i organsku materiju, ali i atmosferske gasove. Ekoloki znaaj hemizma vodene sredine je veoma znaajan za vodene organizme. Koncentracija i vrsta rastvorenih soli i fiziko-hemijsko stanje vode koje je izraeno u pojavama osmoze i jonske reakcije neprekidno djeluju na organizme i vani su ekoloki faktori.

Rastvorene soli Razlika izmeu slatkih i slanih voda poiva na koliini koncentracije rastvorenih neorganskih soli. Tipina slana voda je mrska voda ija je slanost prilino konstantna i iznosi 35% (35gr po l). Take je i koncentracija pojedinih iona u morskoj vodi prilino konstantna. Morska voda sadri najvie Na i Cl, a slana najvie Ca i CO3, Cl i SO4. morska voda sadri preteno hloride i sulfate pa je gorka i slana a slatka preteno karbonate. Povrni slojevi okeana i zatvorena mora variraju u pogledu slanosti npr Crveno more sa 31-40% slanosti. Kopnene vode vie variraju u pogleu hemijskog sastava. U slatkim vodama koliina rastvorene soli ne prelazi normalno 300mg/l . izuzetak je mrtvo more u Palestini i slano jezero u SAD koji su slaniji od morske vode. Prirodne su vodi hranjivi rastvori iz kojih vodeni organizmi izvlae elemente potrebne za ivot. Biljke to rade neposredno asimilacijom a ivotinjske organizmi posredno preko biljaka. To je selektivan proces npr. koncentracija Si u tijelu silikatnih algi je 1000 puta vea nego u mrskoj vodi. Ca se takoe nagomilava u organizmima u znatnoj mjeri. Ovo nagomilavanje elemenata u tijelima ivotinja ima poseban geohemijski znalaj jer omoguava stvaranje organskih sedimenata. Posebno je znaajno taloenje Ca koji tee bre na temperaturama iznad 20C to objanjava nastanak koralnih grebena. U slatkim vodama Ca je takoe znaajan ekoloki faktor. On se tu javlja u formi karboonata i u zavisnosti od koncentracije oni se dijele na meke ispod 20mg po litru i tvrde vode iznad 20mg/l. Neki raii, spuve se nalaze samo u slatkim vodama. Koliina rastvorenih organskih materija jako varira u slatkim vodama. Ona je najvea u vodama tresetita. Soli fosfora i azota su posebno vane za ivi svijet jer ulazi u sastav bjelanevina. Poto se one i u slatkoj i u slanoj vodi nalaze u mnimumu one su glavni ograniavajui faktor organske produkcije u njima. Fosfor se javlja u dva oblika: u vidu neorganskih soli fosfata i organskoj fosfora vezanog za rastvorene organske materije. Koliina organskog fosfora je vea nego neorganskog ali je po pravilu mala i iznosi nekoliko desetina mg/m3 vode. Kopnene vode se snabdijevaju fosforom iz geoloke podloge i kroz mineralizaciju organske materije. Vertikalni raspored fosfata u vodama je stratifikovan i njegova koliina raste jer se u dubljim slojevima fosfati regeneriu kroz proces razlaganja uginule organske materije u vodi i mulju. Sezonski se koliina fosfata mjenja posebno u povrinskom osvjetljenom dijelu gdje se on stalno troi. Najmanja je koncentracija je preko ljeta zbog bujanja planktona u povrinskom sloju, a zimi se ta koliina poveava dolaskom rezervnih masa fosfata iz dubljeg dijela. Soli N se jjavljaju u veoj koliini nego soli fosfora i njihov odnos iznosi 7:1. To su rastvorene soli nitrata, nitrita i NH4. Proces regeneracije soli azota je sloeniji nego kod fosfora. On se odigrava preteno u dubljim slojevima vode i sedimentima dna te soli bivaju ponovo koritene od strane 320

biljaka i algi koji cirkulacijom vodenih masa povnovo dolazi u osvjetljene slojeve. Vertikalni raspored soli N je u morima i jezerima stratifikovan sa veom koncentracijom u dubljim slojevima u kojima se vri njihova regeneracija. Variranje koncentracije soli azota je paralelno sa solima P. Tekue vode mogu biti zagaene organskim neistoama. Stepen tolerancije prema zagaenosti je razliit kod razliitih organizama. Tako da se organizmi dijele na polisaprobne koji naseljavaju jako zagaene vode npr Tubifix diptere i dr, mezosaprobne koji ive u manje zagaenim vodama i oligosaprobne koje ive u ne zagaenim vodama tako da se ti organizmi mogu koristiti kao indikatori. Rastvoreni gasovi Svi atmosferski gasovi se rastvaraju u vodama. Njihova rastvorljivost do stupnja zasienosti zavisi od apsorpcionog koeficjenta vode koji opet zavisi od temperature, slanosti i pritiska vode. Taj koeficijent je najvei za ugljinu kiselinu a najmanji za N. Procentualni udio gasova u vodi je drugaiji nego u atmosferi. Taj udio CO2 je nekoliko puta vei, a dva puta je vei za O2. Tako tako je apsorbirana koliina rastvorenog O2 vea u slatkoj nego u slanoj vodi, vea je pri nioj nego pri vioj temperaturi itd. Prirodna voda se kisikom snadbjeva iz atmosfere i fotosinteze vodenih biljaka koje oslobaaju kisik, koji se odmah rastvara u vodi. O2 se neprekidno troi u procesu disanja i procesu razlaganja organske materije, tako da njegova koncentracija u kopnenim vodama varira u funkciji vremena i rezultat je odnosa njegovog troenja i snadbjevanja. Postoji vertikalni gradijent u rasporedu O2 u morima i jezerima. U povrinskim slojevima koji su naseljeni planktonskim algama potronja O2 se stalno nadoknauje jer ga proizvode alge ili se on izima iz atmosfere. Nekad u toku ljeta se javlja i prezasienost poovrinskih slojeva O2 u Ohridskom jezeru. U dubljim slojevima O2 se stalno troi disanjem a ne nadoknauje jer zbog odsutsva svjetla nema ni planktonskih algi. Tu se obnova O2 vri turbulentnim mjeanjem vode pod dejstvom vjetra. To je u jezerima posebno izraeno u vrijeme zime kad je temperatura u jezeru izjednaena. U okeanima obnova O2 u velikim dubinama se vri zahvaljujui dubinskim strujama koje dovode hladnu vodu sa O2 iz polarnih oblasti ka ekvatoru. Obnova kisika u dubinskim dijelovima okeana traje godinama. U zatvorenim morima proces obnove O2 moe potpuno izostati i dolazi do iezavanja O2 u dubini npr Crno more u kome je ispod 200m dubine voda potpuno bez O2. Tu potpuno izostaje cirkulacija vode stalnog dolaska slatke vode u povrinske slojeve i ne dolazi do mjeanja. Tako da u gornjim slojevima Crnog mora normalno postoji ivot a u dubljim slojevima ive samo anaerobne bakterije. Ljetni utroak O2 u slabo produktivnim jezerima oligotrofnim u dubinama je mali, a u vioko produktivnim entrofnim jezerima taj utroak je vrlo veliki tako da tokom ljeta vrlo brzo dolazi do potpunog isezavanja O2 sve dok zimske cirkulacije vode npr u Dorjanskom jezeru. Zbog variranja koncentracije O2 u vodi mnogi organizmi imaju niz prilagodenosti. Sekundarno vodeni organizmi npr insekti koriste atmosferski O2 uzimajui ga direktno ili u vidu mjehuria ispod krila. Kod primarno vodenih organizama se to odvija stalnim prolaskom vode kroz respiratorne duplje, aktivnim kretanjem respiratornih povrina, ventilacijom okolne vode, preko krga. CO2 je od primarnog znaaja za vodene biljke i u vodi se nalazi u sloinijem obliku nego u atmosferi. U vodi se rastvara dajui sa njom H2CO3 a ona disocira na bikarbonatne i karbonatne ione, tako da se u vodama nalaze osim gasovitog CO2 i ioni H, bikarbonata i karbonata u odreenom meusobnom odnosu. Rastvoreni gasoviti CO2 i onaj u vidi H2CO3 zove se slobodni CO2 a onaj u bikarbonatima i karbonatima vezani CO2. Ukupna koliina CO2 iznosi 47vm/l to je 150 puta vea koncentracija nego u atmosferi. Tako da je okean glavni izvor CO2 u atmosferi. Bikarbonati i karbonati u vodi su normalno vezani sa Ca. Slobodni CO2 u vodi stoji u ravnoteom odnosu sa bikarbonatima pa njegov utroak od strane biljaka povlai za sobom razlaganje bikarbonata u karbonat i CO2. ravnoteni sistem CO2 bikarbonat karbonat je sistem koji regulie vrijdnost pH u vodi. Utroak CO2 u vodi nadoknauje se iz atmosfere i na raun disanja i raspadanja uginule organske materije. Osnovni ekoloki znaaj CO2 u vodi je to on uestvuje u procesu fotosinteze. Porast CO2 u krvi vodenih organizama smanjuje afinitet Hb prema O2.

Uzrasna struktura populacije


321

To je izraz brojnog odnosa uzrasnih stupnjeva koji ulaze u sastav populacije ona je u tjesnoj vezi sa kretanjem nataliteta ona je u tjesnoj vezi s kretanjem nataliteta I morttaliteta. Reproduktivna sposobnost je vezana za odreene uzrasne klase a mortalitet varira jedino sa starocu. Tako da uzrasna struktura populacije u datom trenutku idikator pravca njenog kretanja. Brojno dominiranje mladih jedinki znai brz tempo rasta populacije. Manje ili vie ravnomjeran raspored uzrasnih klasa odlikuje populacije u stacionarnom stanju a dominacija starijih klasa znak je populacije u opadanju. Postoje 3 osnovne kategorije uzrasnih klasa: prereproduktivna, reproduktivna I postreproduktivna. Relativno trajanje tih faza je razliito kod razliitih vrsta. Relativno trajanje pojedinih faza odreuju uzrasnu strukturu . Kod vrsta koje ive vie godina I razmnoavaju se samo jednom u ivotu, populacija se sastoji polno nezrelih jedinki. Kod vrste kod kojih se ciklus odigrava u toku jedne godine npr. biljne populacije, razmnoavanje se uglavnom sastoji od polno zrelih jedinki. Kod vrsta ije se odrasle jedinke razmnoavaju vie godina populacija obuhvata razliito stare polno nezrele jedinke I zrele jedinke razliite starosti. Osnovni tipovi uzrasne strukture populacije predstavljeni su u vidu piramida u kojima je procentualno predstavljena zastupljenost pojedinih uzrasnih klasa. Uzrasna struktura populacije varira u funkciji vremena! Uzrasna struktura se relativno lako moe pratiti kod riba jer se starost jedinki moe odrediti na bazi naratajnih zona krljuti I otokonija iz unutranjeg uha.

Rastenje populacije

Populacija je promjenjiva veliina. Brojnost prirodnih populacija neprekidno varira u funkciji vremena esto sa krupnim fluktuacijama. Ta se kolebanja odigravaju u prsnoj vezi sa promjenama u intenzitetu I kombinacijama vanjskih faktora. Osnovni faktor rasta populacije je potencijal razmnoavanja rastvoren kroz stopu nataliteta. Ali mehanizam rasta populacije je sloeniji I obihvata stopu mortaliteta , stopu preivljavanja uzrasnu strukturu itd.stopa nataliteta zavisi od krajnjeg odnosa polova ona zavisi i od stanja plodnosti enki. Za rast populacije je vano dali se populacija sastoji od jedinki generacije ili od vie generacija znaajna je I brzina razvica. Taj mehanizamj rasta populacije je u tjesnoj vezi sa uslovima sredine. Ekolog epmen je potencijalnu moc rasta populacije izrazio pojmom biotikog potencijala. Taj pojam kvantitativno definie brojni rast populacije I stvarni rast populacije jedne vrste i rezultat je uzajamnog dejstva biotikog potencijala i otpora sredine. Po njemu biotiki potencijal u sebi ukljuuje potencijal razmnoavanja i potencijal preivljavanja. Pod normalnim uslovima u prirodi biotiki potencijal se samo djelomino ostvaruje jer mu se suprostavlja otpor sredine. Otpor sredine kombinovano dejstvo biotikih i abiotikih faktora .

Tok rasta populacije

Analiza potencijalne moi rasta populacije pokazuje da bi jedna hipotetina populacija u neogranienoj sredini mogla eksponencijalno rasti pod konstantnim uslovima. Ali takvi uslovi se rjetko stiu u prirodi I neogranien ras populacija bi bio apsurdan. Neogranienom rastu organskih vrsta nuno se suprostavlja ogranien kapacitet konkurentne sredine. Tako da tok I oblik rasta populacije jedino varira u skladu sa promjenama sredine u toku kretanja populacije jedne vrste moe se razlikovati nekoliko faza: Faza pozitivnog rasta Faza stacionarnog rasta Faza oscijacija i fluktuacije Faza negativnog rasta Faza iezavanja

To je opta ema kretanja populacije faze mogu biti nedovoljno jasne I razliitog trajanja. Njima se moe dodati jo jedna faza iznenadnog naglog rasta do prenamnoenosti pracena isto tako naglim opadanjem. Pozitivno rastenje odlikuje poetnu fazu kretanja populacije. Populacija se moe zasnovati kad vrsta osvoji dio neosvojenog prostora ili prodre u novi biotop ili se populacija formira 322

u laboratoriji. Poetno rastenje populacije moe se posmatrati u dva oblika rastenje u neogranienoj sredini sa optimalnim uslovima I rast u ogranienoj sredini.u prvom sluaju rast populacije se odvija eksponencijalno I kriva rasta ima oblik slova J . prirataj postaje sve veii zaustavlja se samo u sredini nastupe promjene. U drugom sluaju se radi o ogranienoj sredini koja moe podnjeti odreeni maximum veliine populacije, rast populacije e progresivno opadati I zaustaviti se na odreenoj visini tada kriva rasta ima oblik slova S-sigmoidna kriva. Ta kriva pokazuje da se broj jedinki u poetku lagano poveava kasnije to ide znatno bre da bi se kasnije zaustavilo u visini asimptote na kojoj krivulja lei, tako da u ogranienoj I homogenoj sredini brzina rasta populacije progresivno smanjuje sa porastom gustine populacije. Svaki novi prirataj smanjuje stopu rasta za odreenu veliinu da bi najzad dola na nulu. Isto je I sa kapacitetom sredine koji se takoe svodi na nula. Studija sigmoidnog rasta pupulacije u ogranienom prostoru vrena je uglavnom na eksperimentalnim ivotinjama. Rast populacije .. pod laboratorijskim uslovima odgovara sigmoidnoj krivoj. Isto tako I krivulja kod paramecijuma gdje je dat primjer elementarne borbe za opstanak, kompeticiji za odreeni prostor I za ogranieni izvor hrane. Populacija dolazi do stupnja stacionarnog stanja s maksimalno ogranienom gustinom pod datim uslovima eksperimenta. Poznat je primjer sigmoidne krive kod drozofile melanogaster(provjeriti naziv).

Stacionarna faza

koja dolazi iza faze puzitivnog rasta populacije u ogranienim uslovima I koje se javlja onda kad populacija dostigne minimalnu veliinu javlja se samo u eksperimentalnim populacijama koje se gaje u laboratorijama. Laboratorijska populacija kvarca koja je gajena pod konstantnim uslovima nakon 200 asova dostie maksimalnu veliinu ostala je nepromjenjena na tom nivou narednih 1000 asova . To stacionarno stanje se esto oznaava kao stanje ravnotee. Ovi konstantni uslovi se ne susreu u prirodi nego je odpor sredine promjenjiva veliina tako da se stacionarna stanja populacije u prirodi I ne ostvaruju.

Kolebanja brojnosti populacije

su od posebnog znaaja za ekologiju jer su odraz meusobnih odnosa organizma I sredine, nijedna kategorija tih kolebanja koja se zove oscijacilacija posmatranja je I u prirodnim, laboratorijskim populacijama. U laboratorijskim populacijama muhe, koja se hrani leevima ovaca javljaju se kolebanja broja imaga koji se smanjuje u manje ili vie pravilnim vremenskim razmacima. Populacija je hranjena sa konstantnom koliinom mesa , poveanjem broja imaga poveava se broj jaja I gustina larvi. Izmeu larvi nastupa kompeticija jedan dio larvi je neuhranjen I nema pravilan metabolizam. To za sobom povlai smanjen broj imaga. Broj jaja tada je manji, ali nove larve iz njih ne trpe oskudicu hrane I normalnon metamorfoziraju tako da se ponovo poveava broj imaga I ponovo se sve ponavlja. Sline oscilacije utvrene su I u prirodnim populacijama sitnih glodara. Kod njih se porast I opadanje populacije smanjuje u pravilnim vremenskim razmacima. Kod voluharice je to svake 3 god ili 3-4 god takva kolebanja populacije oznaaju se cikline oscilacije. Klasian primjer ciklinih oscilacija su populacije sjeverno-amerikog zeca I risa. Kad god se smanji brojnost populacije zeca smanjuje se I brojnost populacije risa jer izmeu njih postoji odnos grabljivice I plijena. Osim ciklinih oscilacija postoje I sezonske oscijacije , u toku godine koje se javljaju koje se javljaju kod vrsta sa kraim ivotnim ciklusom.npr. brojnost planktonskih algi u ohridskom jezeru oscilira u toku sezene sa maximumom u junui minimumom u oktobru. Ta sezonska kolebanja uslovljena su prije svega kolebanjem klimatskih faktora.

Fluktuacije

su neperiodina kolebanja brojnosti mnogih vrsta u mnogim prirodnim populacijama. U takvim fluktuacijama gustina populacije se poveava I naraste do neuobiajnih razmjera to se oznaava kao prenamnoenost. Primjer takvih fluktuacija je masovna navala glodara u naim umama javlja se prosjeno svake decenije u hrastovim umama. Gubar ima jednu generaciju godinje polno zreli stadij javlja se poetkom ljeta i traje do avgusta, tada enka polae jaja u leglima karakteristinog izgleda. Embrionalni razvoj se vri u toku jeseni ali gusjenice ne naputaju jaja sve do proljea i prezimljuju u fazi dijapa. Poetkom aprila gusjenice izlaze I presvlae se 5 puta intenzivno se hrane liem. U junu 323

gusjenice se uahure I prelaze u stadij lutke koji traje 2 nedjelje i daju image. Tok jedne fluktuacije gubara oznaen je kao gradacija a ona obuhvata 3 faze: progresivnu - kada gustina populacije naglo raste kulmimacionu sa maximalnom gustinom i regresivnu - kad gustina populacije pada minimum.

Dvije uzastopne gradacije su odvojene fazom latence razliitog trajanja. U fazi kulminacije gusjenice izazivaju brst umeto tada uslovljava poveanu smrtnost. Poznate su fluktuacije u populacijama skakavaca primjer je pustinjski skakavac. Oni se u toj fazi fluktuacije skupljaju u velika jata koja prelaze I pustoe velike oblasti. Ta faza u njhovom ivotu oznaava se kao gregarna. A solitarna faza se javlja u doba niske gustine populacije Faktori rasta populacije (kretanja)

Sama ivotinjska vrsta pripada odreenom ekosistemu tako da je izloena djelovanju I biotikih I abiotikih faktora. Ona na njih reaguje u skladu sa svojom nasljednom konstitucijom I reakcionom normom koja odreuje njenu ekoloku plastinost ili toleranciju u odnosu na faktore sredine. Faktori kretanja populacije mogu biti spoljanji i unutranji.

Klimatski faktori

-oni su znaajan komplex faktora temperatura vlaga, vodeni talasi koji na razliite naine djeluju na kretanje ivotinjskih populacija. Oni mogu djelovati na fertilitet ena na trajanje razvia na broj generacija mortalitet. Njihovo dejstvo moe biti mehaniko- djelovanje vremenskih nepogoda, poplava I dr. klimatski faktori mogu djelovati I posredno na izvore hrane I na kretanje populacije neprijetelja. Sva ta dejstva jako utiu na kretanje populacija odreene vrster. Kolebanje meteorolokih faktora na prirodnim populacijama esto povlai za sobom poveanje stope smrtnosti. Snienje temperature vode u toku zime na 5 stepeni u SAD u dovelo je do opadanja populacije riba. Zime mogu poveavati smrtnost u populacijama sitnih glodara. Kod gubara ako zakasni listanje hrasta u proljee dovodi do porasta smrtnosti gusjenica gubara itd. Za vrijeme poplava na delti Volge procenat enki opada to dovodi do smanjenja populacije glodara.

Interspecifiki odnosi

promjene u gustini jedne popilacije nuno mjenjaju uzajamne odnose meu njenim jedinkama. Porastom gustine smanjuje se kapacitet sredine u pogledu potreba za hranom, prostorom tada se javljaju konkurentni odnosi meu jedinkama u populaciji koji se oznaavaju kao kompeticija. Gusta populacija nekad moe izmjeniti I sredinu I uiniti je manje povoljnom za ivot. Kompeticija za hranu javlja se onda kada je koliina hrane ograniena a javlja se velik porast npr radi suzbijanja kaktusa, iz amerike je uvezena jedna vrsta gusjenice koja se hrani kaktusom leptiri se namnoe I unite preko 90% kaktusa ali tada populacija leptira opada zbog unitenja izvora hrane. U toku gradacije leptira gubara gusjenice su u stanju da izazovu totalni golobrst ume, a to sa sobom povlai veliku smrtnost gusjenica, hrana je komponenta sredine koja ima poseban znaaj za ivotinjske populacije. Ukupne koliina raspoloive hrane predstavlja kapacitet sredine. Koliina hrane u prirodi je vrlo varijabilna I zavisiu od klimatskih faktora. Oskudivca hrane moe se javiti zbog velikih sua. Nekad se oskudice hrane javljaju samo lokalne I u vrijeme gradacije insekata. Kod stenofagnih vrsta oskudice hrane imaju krupan znaaj za kretanje njihovih populacija. Drugi faktor je oskudica prostora koja nastupa u ogranieenoj sredini kad gustina populacije dostigne odreeni nivo. Eksperimenti sa drozofilom pokazuju da broj potomaka u kulturi opada sa brojem imaga. Porast gustine populacije sitbnih glodara za sobom povlai fizioloke poremeaje u endokrinom sistemu koji smanjuju vitalnost ivotinja I dovode do poveanog mortaliteta kanibalizam je pojava koja prati porst populacije. U eksperimentima sa insektom branarom Tribolium confusum porast gustine populacije se zaustavlja kad broj jedinki na jednoj godini dostigne 44. Tada se kao ograniavajui faktor javlja kanibalizam larve I odrasli insekti prodiru sopstvena jaja I lutke. Izmjena sredine znaajna posljedica porasta gustine populacije . organizmi aktivno mjenjaju ivotne uslove sredine. Ta izmjena sredine djeluje na sam organizam I njihovu populaciju. Kod insekta branara porast populacije poveava koliine produkata metabolizma u branu to utie na fertilnost enki I smanjuje brojnost populacije. 324

Interspecifiki odnosi

To su znaajan faktor kretanja populacije obje vrste orgamizama. lanovi jedne popilacije organizma mogu se hraniti drugom populacijom mogu biti u kompeticiji mogu biti u kompeticiji za hranu I prostor. Jedna populacija moe promjeniti uslove sredine to utie na drugu vrstu. Nekad se lanovi odje populacije mogu meusobno pomagati. Tako to djeluju pozitivno na obje populacije. U analizi odnosa izmeu populacija posebno su studirani odnosi grabljivice I pljena I parazita I domaina. Odnos plijen predator je odnos ishrane izmeu 2 vrste. Dejstvo predatora poveava stopu smrtnosti u populacijiplijena. Poznat je eksperiment sa paramecijumom I didr.(ne vidi se pro) koji se hrani paramecijumom. Eksperiment je uraen u 3 serije. U 1 seriji oni su gajeni u mjeovitoj populaciji u 2 seriji u jednom djelu kulture je bio izdvojen samo paramecijum I u 3 seriji periodino je dodavano svakog drugog dana nekoliko jedinki predatora I pljana. U prvoj seriji predator unitava populacijupjena u drugoj seriji jedan dio jedino plijena je zaklonjen. I nakon to predator uniti preostalu populaciju plijena takoe izmire, a onda zaklonjeni dio plijena obnavlja populaciju. U treoj seriji obje se populacije se populacije odraju ali sa periodinim oscilacijam. Kod kod paramecijuma I kvasca se javljaju cikline oscilacije u populaciji. Paramecijum smanjuje znatno brojnost kvasca to dovodi do pada populacije paramecijuma a to opet omogulava porast populacije kvasca. Slian primjer je sa amerikim zecom I risom. Kod ovog kretanja populacije predatora I plijena Volter je postavio tri osnovna zakona: Zakon periodinih ciklusa-kolebanja populacije plijena I predatora su periodina. Ta kolebanja zavise od periodinih brojeva I koeficijenata rasta I opadanja populacije Zakon odranja srednjih vrijednosti- srednja gustina obje populacije ostaje konstantna akosu uslovi sredine konstantni Zakon poremeaja srednjih vrijednosti- kad su obje populacije unitavane srazmjerno njihovoj gustini, srednja gustina popilacije plijena raste a predatora opada

Ovi zakoni vae za populaciju u eksperimentalnim uslovima I teko se mogu primjeniti na prirodne populacije. odnos parazit domain ne razlikuju se bitno od odnosa plijena I predatora. Parazit poveava stopu smrtnosti u populaciji domaina I smanjuje se brojnost ali ne unitavaju svoju rtvu odmah kao predatori. Razliiti patogeni organizmi izazivaju u ivotinjskim populacijama epizotije(masovna oboljenja) epizotije se ire u ivotinjskim populacijam u vidu talasa posebno momentima visoke smrtnosti. Poznati su primjeri entomorfogenih insuata koji napadaju druge biljojedne insekte. Kod tih insekata larveni stadij je aktivni parazit, dosta su este meu himenopterama I dipterama. Domain npr larve gubare mogu biti napadnutu od vie vrsta parazita koji opet imaju svoje parazite, neki paraziti napadaju samo odreene stadije razvoja insekata tako da je znaajan sinhronizam u pojavi parazita I odgovarajueg razvojnog stupnja. Nekada paraziti mogu znatno smanjiti brojnost populacije domaina, iza toga slijedi nagli porast brojnosti parazita. Interspecifina kompeticija

To su uzajamni odnosi izmeu 2 vrste koji se nepovoljno odnose na rast I preivljavanje. To su obino odnosi izmeu vrsta sa identinih ili slinim ekolokim zagtjevima. Prisustvo kompetitorske vrste smanjuje kapacitet sredine za drugu vrstu koja zauzima ekoloku niu. Poznati su eksperimenti koji su u tom pogledu vreni na insektima I protozoama. Dvije vrste koje ive u ogranienoj sredini I zauzimaju istu ekoloku niu ne mogu se trajno odrati jedna pored druge. To dovodi do izolovanja populacija srodnih vrsta, npr u engleskoj unesena vrsta vjeverice Sciurus caralinenzis potiskuje Sciurus vulgaris. Intraspecifina kompeticija je svakako znaajan faktor kretanja populacija organskih vrsta.

BIOCENOZA IVOTNA ZAJEDNICA

Biocenoza ili ivotna zajednica predstavlja vii stupanj ekoloke integracije. To su cjeline realno date u prirodi. Ona je ivo naselje biotopa jednog ekosistema sa njima je povezana brojnim odnosima I ne moe se os njega odvojiti. To je skup populacija razliitih organizama koji naseljavaju odreeni prostor u 325

odgovarajuem vremenu I povezani su sa razliitim interakcijama. Splet odnosa izmeu biljnih I ivotinjskih odnosa ini jednu biocenozu koja se transformie u vremenu I prostoru. Osnovne karakteristike biocenoze:

1. Bicenoza je uvjek odreena kombinacija razliitih biljnih I ivotinjskih populacija koje uspostavlja I odrava pod datim uvjetima biotope.

2.Bicenoza nije prosti skup odreenih biljnih I ivotinjskih vrsta koje koegzistiraju jedna pored druge, nego predstavlja jedan integrirani funkcionalni sistem sa spletom odnosa izmeu populacija koji ulaze u njen sastav.

3.Biocenoza ima svoju strukturu koja se ogleda u njenom kvalitativnom sastavu, u prostoru I vremenskom rasporedu vrsta koji ulazi u njen sastav I brojnim odnosima njihovih populacija 4.biocenoza je dinamian sistem zahvaljujui odnosima ishrane stalno se odvija kruenje materije I protok energije, biocenoza je u stalnom preobraaju I razvitku u funkciji vremena.

Struktura biocenoze (kvantitativni I kvalitativni sastav)

Broj I izbor vrsta koje ulaze u neku biocenu jako varira posebno geografski. Biocenoza pustinja ili arktikih oblasti su sa ogranienim brojem biljnih I ivotinjskih vrsta. Znatno vei broj vrsta ulazi u sastav biocenoze umjerenih krajeva. Jo vee obilje u pogledu broja vrsta susree se u tropskim biocenozama. To je zbog toga to su ivotni uslovi u tropima daleko raznovrsniji. Ekoloki faktori se takoe nalaze manje ili vie u optimumu. Temperature se dre u granicamaod 21-29C. u umjerenim I polarnim oblastima ivotni uslovi se udaljavaju od optimuma I to dovodi do smanjenog broja vrsta. Iz toga prizilaze osnovni biocenotiki principi. Ukoliko uslovi biotopa postaju manje raznovrsni I vie se udaljavaju od optimuma, ukoliko je njihovo eliminatorno dejstvo vee, a biocenoza je siromanija I uniformnija npr u Ohridskom jezeru je ustanovljeno opadanje broja bentoskih organizama sa porastom dubine. Ali nisu samo fiziki faktori ti koji odreujubroj vrsta u biocenozi postoji I niz drugih faktora to su istorijski- vrsta jo nije dospjela do datog biotopa, klimatski-klima ne dozvoljava da se ta vrsta naseli na datom bitopu, topografski- topografske prepreke sprijeavaju vrstu da osvoji dati biotop, biotikikompeticija spreava vrstu da osvoji dati biotop. Primjer istoriskih I topografskih faktora su Dunavske ribekoje se uopte ne susreu u vodama I Ohridskom I Prespanskom jezeru, I ako bi mogle opstati u tim vodama, Australija je naseljena samo grupom torbara ali ne I drugim sisarima itd. To potvruju I brojni primjeri vrsta koje su prenesene I koje normalno ive u nekoj biocenozio ne remetei bitno njenu strukturu. STRUKTURA BIOCENOZE

Broj i izbor vrsta koje ulaze u neku biocenozu jako varira prostorno-geografski. Biocenoze pustinja ili arktikih oblasti su sa ogranienim brojem biljnih i ivotinjskih vrsta. Znatno vei broj vrsta ulazi u sastav biocenoza umjerenih krajeva. Jo vee obilje u pogledu vrsta susree se u tropskim biocenozama. To je zbog toga to su ivotni uslovi u tropima daleko raznovrsniji. Ekoloki faktori se takoe nalaze manje ili vie u optimumu. Temperature se dre u granicama od 21-29 C. U umjerenim i polarnim oblastima ivotni uslovi se udaljavaju od optimuma i to dovodi do samanjenja broja vrsta. Iz toga proizilazi osnovni biocenotiki princip: ukoliko uslovi biotopa postaju manje raznovrsni i vie se udaljavaju od optimuma, utoliko je njihovo eliminatorno dejstvo vee, a biocenoza je siromanija i uniformnija. Npr. u Ohridskom jezeru je ustanovljeno opadanje broja bentoskih organizama sa porastom dubine. Ali nisu samo fiziki faktori ti koji odreuju broj vrsta u biocenozi. Postoji i niz drugih faktora to su istorijski- vrsta jo nije dospjela do datog biotopa, klimatski- klima ne dozvoljava da se ta vrsta naseli na datom biotopu, topografski- topografske prepreke spreavaju vrstu da prodre u dati biotop,biotiki- kompeticija spreava vrstu da naseli dati biotop. Primjer istorijskih i topografskih faktora su Dunavske ribe koje se uopte ne 326

susreu u vodama dinarskog kra , Ohridskom Prespanskom jezeru, iako bi mogle opstati u tim vodama. Australija je naseljena samo grupom torbara ali ne i drugim sisarima, itd. To potvruju i brojni primjeri vrsta koje su prenesene i koje normalno ive u nekoj biocenozi ne remetei bitno njenu strukturu.

Struktura biocenoze ne zavisi samo od odreene kombinacije vrsta koje ulaze u njen sastav. Postoje i druge strukturne odlike kao to su kvantitativna zastupjenost i relativna gustina populacija, prostorni i vremenski raspored vrsta, estoa sa kojom se jedinke javljaju u pojedinim dijelovima biotopa, vezanost vrste za odreeni tip zajednice. Brojnost (abundantnost) to je kvantitativna zastupljenost pojedinih populacija u biocenozi. gustina populacije se moe izraziti brojem jedinki na jedinicu prostora ili koliinom bioma. Za strukturu zajednice posebno su znaajni relativni brojni odnosi pojedinih populacija. Pojedine vrste su razliito brojno zastupljene. Izraunavanjem njihove relativne zastupljenosti dolazi se do pojma dominantnosti. Dominantne su one vrste koje svojom brojnou ili biomasom dominiraju u datoj bicenozi i daju peat cijeloj biocenozi. npr. bukva dominira u bukovoj umi. Ova brojnost se moe izraziti i kao grupna dominantnost npr. u naselju dna Ohridskog jezera dominiraju oligochaete. Podatci o abundantnosti i dominantnosti imaju uslovnu vrijednost jer vrijede samo za dati trenutak. Gustina populacija pojedinih vrsta koleba se neprekidno u funkciji vremena. Stalnost ( konstantnost) Ta strukturna odlika oznaava stupanj sa kojim se jedna vrsta susree u datoj biocenozi. Biljni ekolozi po Braun-Blangeu razlikuju tri reda stalnosti Prisutnost je stepen stalnosti kojim se jedna vrsta javlja u pojedinim sastojinama biocenoze. estoa izrazava procentulani stupanj javljanja vrste u pojedinim probnim povrinama nekog biotopa. Vezanost- izvjesne biljne i ivotinjske vrste su manje ili vie za odreeni tip biocenoze i u njima se konstantnojavljaju. Disperzija i ivotni kopleksi

Neravomjeran ili grupni raspored jedinki je najei tip rasporeda u populacijama. Biocenoza se sastoji od veeg broja populacija razliitih vrsta koje su izmjeane i prostorni raspored za svaku vrstu je razliit. Takoe kod populacija ivotinja koje imaju veliku sposobnost kretanja prostorni raspored se stalno mijenja u manjoj ili veoj mjeri. Slika prostornog rasporeda utvrena u datom momentu je tip disperzije organizama na nekom biotopu. Homogenost disperzije- jedinke bi bile potpuno ravnomjerno rasporeene u okviru biotopa i na osnovu broja jedinki bi se moglo sraunati minimalni prostor koji otpada na jednu jedinku. Takav homogen raspored je rijedak. Obino je tip disperzije vrsta heterogen. Jedinica prostora biotopa u kojoj se pojedine vrste javljaju je razliite veliine. Sa porastom veliine analiziranog prostora najprije se javljaju vrste sa visokom frekventnou, a zatim i ostale. To znai da za svaku vrstu postoji minimum areala u kome ona poinje da se javlja. Krivulja areala vrste izraava tip distribucije vrste. ivotni kompleksi

Neravnomjeran prostorni raspored organizama u biotopu dovodi do lokalnih manjih ili veih grupisanja dijelova populacije. Grupisanje moe biti uslovljeno topografijom ili reljefom gdje se javljaju lokalne kombinacije ekolokih faktora tj. mjesta sa posebnom mikroklimom. Na tim lokalnim stanitima razvija se razliita vegetacija, a to povlai i razliit raspored ivotinjskih organizama. Tako da se u prostornom rasporedu organizama javljaju posebni ivotni kompleksi koji se sastoje od manjeg ili veeg broja vrsta izmeu kojih postoje prisnije meusobne veze. Ti ivotni kompleksi su rasporeeni mozaino i njihove prostorne granice granice esto su nejasne tako da prelaze jedni u druge, npr. svako stablo u umi je mjesto odreenog ivotnog kompleksa. ivotni komleksi mogu biti znatno manji i vezani za posebna mikrostanita- povrina lista, cvjetovi, unutranjost stabla itd. Primjer jednog ivotnog kompleksa je ivotinjsko naselje umskih peurki . ivotinjski leevi predstavljaju koncentraciona mjesta mnogih vrsta ivotinja posebno insekata koji grade itav ivotni kompleks. Jedna biljka sa svojim biljojednim ivotinjskim naseljem, njihovim parazitima i predatorima je jedan ivotni kompleks. Izmet ivotinja predstavlja mjesta gdje se formira ivotni kopleks. Gnijezda, jazbine i duplje za stanovanje ptica i sisara, 327

ali i gnijezda mrava i termita su mjesta gdje se obrazuju posebni ivotni kompleksi. To su obino vrste koje zahtijevaju ravnomjernu temperaturu i vlagu. Ti stanovnici gnijezda ulaze u kategoriju ivotne forme nidikolna. U tu grupu spadaju i ektoparaziti, ali i saprofagni insekti koji se hrane izmetom, ostatcima hrane itd. Naselje ispod kamenja u umskim biocenozama predstavlja poseban ivotni kompleks. To su oblici koji zahtijevaju veliku vlanost i odsustvo svijetlosti. Poseban ivotni kompleks uginulih stabala u umi i panjeva je posebno znaajan za ivot umske biocenoze. Mikrostanita za mnoge vrste su lie biljaka u iju se unutranjost usauju posebna vrsta organizama fikobronti. Cvijetne cvasti su takoe posebna mikrostanita. Vrste koje ulaze u sastav jednog kopleksa esto prelaze granice jednog kompleksa i ulaze i u druge. Takva lokalna naselja se vezuju u nerazmrsiv splet. ivotni kompleksi su najkarakteristinija crta svake biocenoze. Oni ipak nisu sposobni za samosatalno odravanje i satavni su dijelovi ivotne zajednice.

Stratifikacija je vana karakteristika strukture ivotnih zajednica. Ona se odnosi na prostorni gradijent rasporeda vrsta i njihovih ivotnih kompleksa. Preteno u vertikalnom pravcu. Taj gradijent je usko povezan sa gradijentom fizikih faktora bez obzira da li je taj gradijen primaran ili sekundaran stvoren djelatnou samog naselja. Vertikalni gradijent se jasno ispoljava u slojevitom rasporedu ivotnih kompleksa tj. u njihovoj stratifikaciji. Ta stratifikacija polazi od injenice da svaka ivotna zajednica obuhvata dva osnovna sloja- neosvjetljeni, koji su smjeteni ispod povrine zemlje ili na velikim dubinama i osvjetljeni. Kod vodenih bicenoza vertikalni raspored kombinuje se jo i sa horizontalnom gdje se naselje dna zonalno rasporeuje od obale ka veim dubinama. Svaki od ova dva osnovna vertikalna sloja diferencira se na odreen broj spratova sa posebnim kombinacijama biljnih i ivotinjskih vrsta. Kod suhozemnih zajednica u prvom redu odreuje raspored biljnih vrsta. Biljke svojim rasporedom izgrauju karakteristine spratove, to je posebno izraeno u umskim zajednicama. Time je omoguen u isti mah i slojevit raspored ivotinjskih vrsta. U jednojh umi postoji vie spratova- sprat kruna visokog drvea, sprat kruna niskog drvea, sprat bunova, sprat viih zeljastih biljaka, sprat niih zeljastih biljaka i sprat mahovina. Svaki od spratova ima posebnu mikroklimu da u njima ive posebne vrste organizama. Primjer pauci, ptice u vrijeme gnijeenja takoe pokazuju vertikalan raspored. Sprat kronji obuhvata ivotne komplekse biljojednih insekata i njihovih predatora. Ova spratovnost i ivotni kompleksi su posebno izraeni u tropskim umama. Prizemni sprat umske stelje karakterie posebno naselje. To su razliiti mikroorganizmi, anelide, artropode, nematode, insekti itd. Podzemni dijelovi biljaka po pravilu pokazuju stratifikovan raspored. I tu postoje tri izraena sprata: sprat korijena zeljastih biljaka, sprat korijenja bunova i sprat korjenja visokog drvea. U tim spratovima prije svega se susreu bakterije i gljivice, stonoge, kolembole, hilopode, hirudinee, ali i glodari, krtica, slijepo kue itd. Vertikalni raspored stanovnika tla je stratifikovan pri emu su povrinski slojevi najgue naseljeni. Pored normalnih stanovnika tla- geobionta u tlu se susreu i mnogi oblici posebno kod insekata koji u podzemnom spratu provode samo jedan dio ivota. Kod vodenih zajednica slojevit raspored se ispoljava u i horizontalnom i u vertikalnom smislu. Vertikalna stratifikacija uslovljena je vertikalnim gradijentom ekolokih faktora. Primjer je termika ljetna stratifikacija vode u Ohridskm jezeru. Slian sluaj je i sa rastvorenim O2, CO2, svjetlou, itd. Na osnovu svih mogue je jezerski profil podijeliti na dva osnovna sloja: trofogeni sloj ili epilimenron koji je osvijetljen i ide 40-50 m. i trofolitiki sloj ili hipolimenron, 40-50 m. pa do dna. Shodno tome je stratifikovan i plankton. Glavna masa fitoplanktona i zooplanktona ograniena je na gornji osvijetljeni sloj. Ovaj raspored jezerskog planktona se odrava za vrijeme ljetne stratifikacije, a zimi on postaje manje vie ravnomjeran. Slian raspored planktona javlja se se i u morima i okeanima i odgovara vertikalnom rasporedu ekolokih faktora.fotina zona je gornji osvijetljeni sloj okeana i ide 500600 m., a ispod je afotina zona sve do najveih dubina. Horizontalna stratifikacija se odnosi na naselje jezerskog i morskog dna. Ono se rasporeuje u paralelne zone idui od obale ka veoj dubini. Postoji jasan horizontalni gradijent ekolokih faktora na dnu jezera ili mora. U Ohridskom jezeru se na dnu razlikuje: litoralna ili obalna zona dubine do 20 m., sublitoralna zona 20-50 m. i dubinska zona koja zahvata ostatak dna. Svaka od tih zona je naseljena posebnim ivotnim kopleksom. Litoralna zona se odlikuje prisustvom makrovegetacije i submerzne vegetacije, a zatim slijedi zona alge .... ivotinjski svijet u toj obalnoj zoni je najbogatiji.

ODNOSI ISHRANE
328

Najznaajniji oblik uzajamne povezanosti lanova svake biocenoze jesu odnosi ishrane. Sva iva bia su otvoreni sistem i stalno razmjenjuju materiju i energiju sa okolinom. Tako da obnavljanje materije i energije za ivotne procese organizmi nadoknauju kroz ishranu. Osnovu ishrane biocenoze ine biljke. One koriste neorganske materije i iz njjih sintetiu organske materije koje su njima potrebne. Takav nain ishrane ih ini autotrofnim. Svi ostali organizmi, ivotinje i biljke bez hlorofila su heterotrofi. Stvaranje cjelokupne organske materije u ekosistemu odvija se samo u biljkama pa se one oznaavaju kao producenti. Heterotrofni organizmi su potroai ili konzumenti. Oni ne stvaraju novu organsku materiju nego samo vre inkarnaciju primarne organske materije koju stvaraju producenti. Tipovi ishrane

Mogu se razlikovati tri osnovna tipa ishrane kod ivotinjskih organizama. -Fitofagi (biljojedi) hrane se organskom materijom biljaka ili njihovih dijelova. - Zoofagi- hrane se na raun drugih organizama - Saprofagi se hrane uginulom i hemijski i mehaniki razgaraenom organskom materijom. Biljojedi predstavljaju osnovnu kategoriju lanova biocenoze jer neposredno troe primarnu organsku materiju i energiju vezanu za nju. Nain ishrane varira od vrste do vrste biljojeda. U vodenim sredinama glavni izvor hrane za biljojede jesu alge. Veina planktonskih ivotinja se hrani fitoplanktonom. To obavljaju najee filtriranjam. I sesilni oblici ivotinja spuve, polipi, ascidije, briozoe, koljkai i dr. koriste alge kao hranu. Mekuci i ehinodermati se hrane algama koje ive na podlozi u morima i kopnenim vodama. U suhozemnim zajednicama glavni izvor hrane biljojeda su cvjetnice. Najznaajniji kopneni biljojedi su insekti i pele. Osim direktnog troenja hrane neki biljojedi prave i zalihe poput glodara. U zoofage spadaju sve vrste koje se hrane drugim ivotinjama. Tu se misli na parazite i predatore u uem smislu. Biljojedima na raspolaganj stoji vea koliina hrane dok je kod mesojeda mobilna i sposobna da se krije. Kod parazite je bitna mogunost sretanja svog domaina. To zavisiod gustine populacije domaina, parazita i od klimatskih faktora od kojih zavisi da li e parazit naii na odgovarajui razvojni stadij. Saprofagi kao hranu koriste organsku materiju uginulih biljaka i ivotinja. To su veinom organizmi iz grupe beskimenjaka koji koriste detritus biljaka i ivotinja. Naselje dna mora i voda zavisi od koliine detritusa koji se taloi na dnu. Osim toga detritus sadri i velike koliine bakterija i gljiva koje saprofagi takoe koriste u ishrani. Neki organizmi se hrane muljem sa dna iz kojeg onda uzimaju hranljive materije npr. oligohete. Isti sluaj je i na kopnu gdje razne vrsre beskimenjaka koriste detritus biljaka i leine ivotinja koji takoe sadre bakterije i gljive kojima se oni hrane. Meu saprofagima posebno su vane bakterije i gljive jer oni vre razgradnju i mineralizaciju organske materije i razlauje do neorganske materije koju opet koriste biljke. Zbog te uloge oni se zovu reducenti.

Specijalizacija ishrane ogleda se u velikoj raznolikosti u izboru hrane i naina njenog koritenja to je opet vezano uz fizioloku i morfoloku prilagoenost. Svaki od naina ishrane predstavlja posedbu ekoloku niu. Neki biljojedi se hrane samo biljnim sokovima, drugi samo vrstim dijelovima stabla a neki samo listovima. Velika raznolikost se susree i u ishrani kod zoofaga i saprofaga. Meu saprofagima se razlikuju detritofagi, nekrofagi, koprofagi itd. Specijalizacija u ishrani dovodi do ogranienja ekoloke valence za hranu. Monofagija je rijetka pojava, ali su ipak stenofagne ivotinje ee od polifagnih vrsta. Monofagni organizmi su esti meu parazitima npr. ovjeija u. Jae ili slabije izraena stenofagija odlikuje veinu ivotinja tako to one radije uzimaju odreenu vrstu hrane ili se ograniavaju na ui izbor. Stenofagija je vie rasprostranjena meu biljojedima nego meu mesojedima. Nasuprot stenofaga su polifagi koji se hrane razliitom ishranom. Gusjenica gubara jede lie 176 biljnih vrsta, iako se najradije hrani na hrastu. Poljska voluharica se u laboratoriji hrani sa 131 vrstom biljaka. Takve vrste su omnivori. Primjer za to je i divlja svinja. Kod veine vrsta reim ishrane se mijenja zavisno od sezone npr. Ohridska pasrmka se harni u proljee preteno faunom dna, a u ljeto se hrani sa Dafnia pulex i nalazi se preteno u gornjim slojevima vode, da bi se kasnije ponovo spustila na dno i hranila organizmima dna. Kod insekata nain ishrane zavisi od razvojnog stadija, npr. gusjenice leptira se hrane liem, a odrasli cvijetnim sokovima.

Lanci ishrane
329

Odnosi ishrane meusobno vrsto povezuju sve kategorije lanova u biocenozi. proizvoai su na osnovi, oni uvijek predstavljaju polaznu kategoriju od kojih kree u mnogim pravcima serije lanova potroaa. Te serije potroaa, zajedno sa proizvoaima od kojih polaze predstavljaju ivotne komplekse iji lanovi ive jedni na raun drugih. Svaka ta serija predstavlja lanac ishrane. To je linearan niz organizama, iji je svaki lan karika sa tano odreenim mjestom vezana sa karikama ispred i iza sebe. Npr. lanac ishrane u jezerskoj biocenozi: fitoplankton-planktonski raii- ukljevapastrmka- kormoran. Poetni lan lanca je proizvoa, za nju je vazan biljojed, sljedei lan je mala riba ukljeva i ona je mesojed I reda, a na nju pastrmka koja je mesojed II reda i na kraju kormoran. U suhozemnoj biocenozi lanac ishrane izgleda: etinar- biljna va- pauk- ptica pjevaica- ptica grabljivica. Lanac ishrane ne mora poeti ivom zelenom biljkom. Veliki broj vrsta se hrani i sa detritusom. Primjer lanca koji polazi od kine gliste: detritus- kina glista- ptica pjevaica- soko itd. Ti lanci ishrane nisu nezavisni jedi od drugih. Od jedne vrste proizvoaa moe ii vie lanaca ishrane, tj. oni mogu polaziti iz istog vora. Poto se veina potroaa ne ograniava samo na jednu vrstu hrane oni uestvuju u veem broju lanaca ishrane. Takoe ivotinje mijenjaju nain ishrane zavisno od sezone. Tako da se lanci meusobno povezuju, ukrtaju i isprepliu te daju sloenu sliku ishrane u ekosistemu. Lanci ishrane ne obuhvataju samo predatore nego se oni uslonjavaju i sa brojnim parazitima. Paraziti mogu biti normalni lanovi lanca ishrane ili mogu graditi svoje parazitske lance ishrane. Takav je sluaj sa hiperparazitima. Lanci ishrane pokazuju neke svoje odlike: Prva vana odlika lanca su veliinski odnosi njihovih lanova. Po pravilu su uzastopni lanovi lanca poredani po veliini tako da je zadnj lan lanca i najvei. Ovo pravilo preteno vai za mesojede u lancu jer su obino biljojedi manji od krupnih biljaka kojima se hrane. Ovo pravilo krupnoe vrijedi samo za biljojede u vodenim zajednicama koje se hrane fitoplanktonom. Razlike u veliini plijena i grabljivice su osnovni uslov postojanja lanca ishrane. Druga odlika lanaca ishrane su brojni odnosi meu lanovima lanca. Najvei broj jedinki imaju poetni lanovi lanca a najmanji zavrni lanovi. Ovaj brojni odnos meu lanovima lanca Elton je oznaio kao piramida brojeva. Svaki prethodni lan u lancu svojom brojnou obezbjeuje opstanak sljedeeg lana. Takoe postoji veza izmeu brojnog odnosa i veliinskog odnosa lanova u lancu. Obino su sitniji organizmi sa veim potencijalom razmnoavanja i imaju veu gustinu populacije u onosu na krupnije. Piramida brojeva ne moe uvijek tano predstaviti kvantitativne odnose u lancu ishrane. Oblik piramide brojeva varira u pojedinim zajednicama posebno kad je u pitanju veliina poetnih lanova proizvoaa. Otuda je konstruisana piramida biomase u kojoj lanovi lanca nisu predstavljeni brojem jedinki nego njihovom ukupnom biomasom. Ta piramida obuhvata biomase glavnih stupnjeva ishrane ili trofikih stupnjeva i predstavlja trofiku piramidu. Oblik piramide biomase u pojedinim biocenozama varira. U suhozemnim zajednicama njena osnova koja predstavlja biomasu proizvoaa je jako iroka. Dok u planktonskoj zajednici mora biomasa proizvoaa moe biti manja od biomase potroaa i ta piramida ima okrenuti oblik. Stvarne kvantitativne odnose meu lanovima lanca mogue je predstaviti kroz piramidu enrgije, koja izraava koliinu energije koja u jedinici vremena protie kroz svaki trofiki stupanj, odnosno koliinu stvorenih organizama na svakom stupnju u jedinci vremena.

PERIODIZAM

Veina zbivanja u jednom ekosistemu ima ritmini karakter. Ekoloki faktori biotopa posebno abiotiki podlijeu promjenama u toku godine i u smjeni dana i noi. Organizam reaguje na ritmike promjene u ekosistemu i njihova fizioloka aktivnost i ponaanje imaju takoe ritmiki karakter. Kod veine organizama razmnoavanje pokazuje periodinost. To isto vai i za ishranu i intezitet ishrane. Postoji jasan periodizam u zbivanjima savake ivotne zajednice. Sve ritmike promjene u fiziolokoj aktivnosti organizma i njihovih populacija predstavljaju sloeni kompleks periodinih promjena koje itavoj zajednici daju promjenljiv izgled i uslovljavaju njene sezonske i dnevno-none aspekte koji se smjenjuju jedan za drugim. Razlikujemo: sezonski, dnevno-noni i lunarni periodizam. Sezonski periodizam

To su sezonske ritmine promjene. One predstavljaju reakciju itave zajednice na sezonske promjene ekolokih faktora biotopa. Ta reakcija se ogleda u promjeni aspekta i karakteristina je za razliite 330

zajednice. Sukcesija ekolokih pojava, sezonsko kretanje gustine populacije, promjene u ponaanju i aktivnosti odreuju sezonski aspekt zajednice. Sezonske promjene u aspektu su najuoljivije kod biljne komponente zajednice, npr. promjene u toku godine u jednoj umi ili stepi. Sezonska smijena aspekata u okviru biocenoze moe se pratiti i na ivotinjskoj komponenti. Ona se ogleda u sezonskom pojavljivanju i izezavanju vrsta, manjim ili veim migracijama, promjenama gustine populacije, promjeni ponaanja i aktivnosti. Te sezonske promjene su vidljive u naselju beskimenjaka u listopadnoj umi. Te promjene vide se i u naselju ptica u umskim zajednicama. Sezonski periodizam je naroito vidljiv u smjeni aspekta planktonske zajednice mora i jezera. Vide se sezonske promjene u kvalitativnom i kvantitativnom aspektu planktona u Ohridskom jezeru. U proljetnom aspektu u planktonu se nalaze preteno raii kopepodi i tada je njihova gustina populacije velika. U ljetnom aspektu u planktonu dominiraju kladocere. U jesenjem aspektu u planktonu se smanjuje gustina kladocera i poveava se gustina mladih larvi koljke Dressenia. U zimskom aspektu u planktonu ponovo dominiraju kopepode i odrasle larve koljke Dressenia. Sezonski peridizam je razliito izraen u pojedinim klimaktolokim oblastima. U tropskim umama sezonki periodizam je uslovljen smjenom sunih i kinih perioda. U umjerenim i polarnim oblastima on je uslovljen promjenama temperature i fotoperiodizma. Dnevno-noni periodizam

Ritmine promjene koje za sobom povlai smjena dana i noi ne ogledaju se samo u promjeni inteziteta svijetla nego i u promjeni temperature, vlanosti, isparavanja. Dan je svijetao, topliji, suhlji i sa veim intezitetom isparavanja a no je tamnija, hladnija, vlanija i sa malim isparavanjem. Na sve te promjene biocenoza reaguje ritmikim promjenema aktivnosti i ponaanja. Razlike u dnevno-nonom ritmu svijetlosti zavisi od geografske irine i nadmorske visine. U tropima je isti broj sati dana i noi. Idui od ekvatora duina dana opada, a noi se poveava. Na smjenu dana i noi ivotna zajednica reaguje tako to e jedan njen dio aktivan nou, a drugi danju. Biljke su prije svega aktivne danju kada se obavlja proces fotosinteze. I kod ivotinja se ritmino smjenjuju periodi aktivnosti i neaktivnosti, naroito kod ishrane, tako da se one mogu podijeliti na dnevne, none i sumrane ivotinje. Tako da dolazi do smjenjivanja dnevnog i nonog aspekta zajednice. Npr. u umama je 30-40% dnevnih sisara i 60-70 % nonih. Isto je i sa beskimenjacima koji su veoma aktivni nou. Tako da izmeu dnevnih i nonih ivotinja dolazi do vremenske izolacije i nemogunosti susreta, iako su sline ivotne forme i slinog naina iahrane. Na taj nain se znatno smanjuje kompeticija. Isto tako moe se rei da dolazi sa smjenom dana i noi i do smjene razliitih lanaca ishrane. Poto se relativna duina dana mijenja i sa sezonom i sa geografskom irinom i trajanje dnevne aktivnosti pojedinih ivotinja se mijenja. Ritmike smijene perioda aktivnosti i neaktivnosti najbolje se vide kod odavanja zvukova i kod vertikalne migracije. Npr. pjevanje odreene vrste ptice se javlja samo sa pojavom svijetla odreenog intenziteta. Takoe zrikavci poinju da se oglaavaju u sumrak i to traje sve do ponii kad temperatura poinje sa opadanjem. U tropskim umama mnogi noni oblici raznim glasovima oznaavaju poetak svoje aktivnosti. Klasian primjer dnevno-nonih vertikalnih migracija susree se kod planktona jezera i mora. U tim vertikalnim migracijama razlikuju se dvije faze: jutarnja kada se organizmi povlae na dole i veernja kada se oni povlae na gore. Npr. neke populacije kopepoda se mogu kretati vertikalno i do 100 m. Na te vertikalne migracije utie svjetlost i temperatura. Vertikalne dnevno-none migracije zapaaju se i u suhozemnim zajednicama ali u znatno manje vidljivom obliku. U umama aktivni oblici preko dana sputaju se dolaskom noi u nie spratove,a none forme se kreu obrnuto iz prizemnog sprata na vie. Lunarni periodizam

Kod mnogih organizama mora zapaa se periodizam u razmnoavanju u vezi sa mjeseevim mjenama i pojavama koje ih prate. Jedan od najupadljivijih primjera lunarnog periodizma ostvaren je kod anelida poliheta tropskih oblasti. Npr. Eunice viridis koja ivi na koralnim sprudovima se razmnoava samo u oktobru i novembru za vrijeme posljednje mjeseeve etvrti. Lunarni periodizam u razmnoavanju je zapaen i kod velikog broja morskih ivotinja u vezi sa popratnim pojavama lunarnog ciklusa. Npr. vrsta ribe koja ivi kraj obala Kalifornije razmnoava se od aprila do juna i to samo u vrijeme visokih plima koje nastupaju 2x mjeseno. enke dospijevaju sa visokom plimom na plau gdje polau jaja koja se u 331

pijesku razvijaju sljedee dvije sedmice, a kasnije sa dolaskom plime ponovo se povlae u okean ali tada su ve razvijeni.

ENDEMI su organizmi ogranienisamo na jednu, esto vrlo usku oblast. - Konzervativvni (paleoendemi) stara grupa endema kod kojih su ogranienost areala nastali smanjivanjem starijih, ranije irokih alela. - Progresivni (neoendemi) maldi, tek nastali endemi. Kod njih je ogranienost nastala kao posljedica mladosti taxona, koji jo nije uspio da se rasprostrani na veu povrinu. Oni se preteno nalaze u procesu irenja alela. RELIKTI su vrste koje predstavljaju ostatke nekadanje drvne flore i faune. Nekad su bile iroko rasprostranjene. Danas, reliktinim vrstama, vanjski uslovi ne odgovaraju u potpunosti. Imaju povoljan poloaj u sistemu, nemaju bliskih srodnih vrsta. (Panieva omorika, Salmonidia atra...) REFUGIJUM su zaklonjena mjesta, uvale, peine u kojima su mnoge vrste nalazile zaklon, bjeei od gleera koji su dolazili sa sjevera ili su sputali niz padine planina u vrijeme gladijacije. S tim u vezi, nastale su glacijalne vrste. GLACIJALNE VRSTE ire oko gleera i snjenika. Bili su rairene u ledeno doba (prije 80.000 godina Galantus nives ). Okarakterisano je pojasnom ogromnih ledenica na planinama i specifinom florom i faunom...nke od tih oblasti koji su doli sa sjevera, zadrali su se i nakon povlaenja ledenika u odreenim refugijama glacijalni relikti AUTOHTONE VRSTE su vrste koje su na datom stanitu graditelji zajednica pod prirodnim uslovima (autohtono zemljite nastalo na mjestu gdje se trenutno nalaze) ALOHTONE VRSTE - su vrste koje su sekundarno dospjele na odreeno stanite, nakon izmjene pod dejstvom ovjeka (ruderalne biljke, (alohtona zemljita nije nastalo na mjestu gdje se nalazi, ve je tu dospjelo npr. vodenim stihihama)). ENDEMI BiH : - Mikrotus igmaneus (igmanska voluharica), - Dolomis bogdanovi trebeviensis (podvrsta reliktne voluharice), - Martes foina bosniaca (podvrsta bosanska kuna zlatica)... AUTOHTONE VRSTE : - Ursus arktos bosniensis (bosanski medvjed), - Canis lupus (vuk), - Martes foina bosniaca (kuna), - Sus ecrofa raeri (divlja svinja), - Capieolns capreolus grandis (srna), - Picus viridis (zeleni djetli) JEDINKA je element biotikog FALI , koji stupa u jedFALI tj. odnose sa vanjskom okolinom koja ga okruuje. POPULACIJA je prostorno i vremevski integrisava grupa istovrsnih jedinki, koja raspolae zajednikim kompleksom genetikog materijala, naseljavajui odredjeni ekosistem, gdje su jedinke u grupi medjusobno povezane rzmnoavanjem.

332

BIOTIP je dio prostora koji se odlikuje specifinim kompleksom oblika FALI komponenti, gdje se razvila specifina biocenoza. BIOCENOZA je integrisan i FALI nastali skup populacija, koji se razvijo na tom stanitu i poiva na sloenim medjusobnim odnosima. EKOSISTEM je funkcjonalno integrisan,dinamiki sistem, i su kompnente biocenoza i biotip. To je cjelina sa svim zastupljenim FALI zbivanjima, fizikim, hemiskim, biolokim povezana u jedinstveni proces kruenja materija izmedju komponenata, i se proces ostvaruje uz protok energije koja dolazi od sunca i nakraju odlazi u vedu toplote. EDAFON - skup organizama u tlu. EUEDAFON organizmi koji stalno ive u tlu. HEMIEDAFON organizmi koji svoj dio ciklusa provedu u tlu. PEDOFAUNA je skupina organizama koji naseljavaju tlo nekog podruja. Razlikuju se organizmi tla koji sami tvore svoj prostor kopai (oligohetae, stonoge, mravi ) i organizmi koji koriste ve postojee upljine u tlu (kolembole, arachnida......). Uzimajne tla vri se metalnimFALI na povrini 1 m 2 sa pet taaka, etri u uglovima i jedna u centru (0 do 4 cm i 4 do 8 cm ) (npr. sinfila, arahnida, akarine......). SPELOLOGIJA nauka o peinama. BIOSPELOLOGIJA nauka o ivom svjetu u peinama. KARAKTERISTIKE PEINE : stalnost mikroklimackih uslova, odsutnost svjedtlosti, ujednaena temperatura, visoka relativna vlanost zraka (95%), nekretnost vazdune mase, mala produkcija organskog materijal, oskudica kisika... TROGLOBIONTI prvi peinski organizmi tjelo FALI , bez organa ula vida, razvijeno ulo dodira. U ove organizme spadaju predstavnici gotovo svih ivornih skupina. TROGLOFILI dobro im odgovaraju ovagvi uslovi, mada nisu iskljuivo vezani za peine predstavnici nekih vrsta ptica (golub). TROGLOXENI organzmi koji u peinu zalaze u potrazi ta hranom, u bjegu od neprijatelja ili nepogoda. ORGANSKI PRODUKTIVITET EKOSISTEMA Odnosi ishrane izmeu funkcionalnoh kategorija lanova ekosistema se kvalitetno mogu izraziti u vidu trofikih piramida gdje svaki stupanj predstavlja ukupnu koliinu mase organiskih materija (biomase) populacije koja mu pripada. Biomasa populacije koje pripadaju jednom trofikom stupnju utvrena u datom trenutku predstavlja aktuelnu koliinu produktivne organske materije tog trofikog stupnja. Ta koliina organske materije vai samo za taj momenat i ona je trenutni presjek produkcionog procesa i ne govori kako i u kom vremenu je organska masa stvorena. Ali od posebnog znaaja je sam produkcioni proces, njegov mehanizam i intenzitet od koga zavisi koliina stvorene organske materije u jedinici mjere. Ta mjera ili stopa organske produkcije u jedinici vremena je organski produktivitet jednog ekosistema. Osnovni momenat od koga se polazi je neprekinuti tok stvaranja i troenja organske materije ekosistema. Organske materije se istovremeno i stvara i trosi na svakom stupnju trofike piramide. Takoer treba imati u vidu razlike izmeu prometa materije i energije u metabolizmu ekosistema. Energija vezana za organsku materiju samo protie kroz ekosistem i ona se od strane organizama koristi samo jednom. Biomasa ije se mijerenje koristi za odreivanje i gusti ne populacije ili itavog trofikog stupnja moe posluiti kao mjerilo organske produkcije. Kod biomase treba naglasiti da duina ivota, tempo sagorijevanja generacija je razliit tako da se javljaju razlike ako se posmatraju zelene alge i vie biljke. Biomasa sraunata u tom momentu ne govori nita o brzini i koliini materijala 333

iz kojeg je stvorena. Intenzitet metabolizma organskih vrsta je takoe razliit tako da biomasa moe samo u ogranienoj mjeri posluiti kao indikator organskog produktiviteta. Promet energije se takoer moe koristiti za odreivanje produktiviteta jednog ekosistema. Energija ne krui ona je mjerljive veliine i moe se izraunati bez obzira na brzinu kojom protie, bilo na ulasku bilo, bilo na izlasku iz sistema. U principu primljena koliina energije kod proizvoaa jedinka je koliini osloboene energije na svim trofikim stupnjevim kroz respiraciju i proces razgradnje uginule materije. PRIMARNI I SEKUNDARNI PRODUKTIVITET Stvarna nova produkcija organske materije i za nju vezane energije u ekosistemu vri se samo na stupju proizvoaa. Na svim ostalim trofikim stupnjevima nema nikakve nove produkcije i oni neposredno ili posredno koriste organsku materiju i energiju koja je stvorena na nivou proizvoaa i ona na njihovom tijelu biva samo inkarirana.

Produktivitet na nivou proizvoaa se oznaava kao primarna produkcija, a na ostalim trofikim nivoima govori se o sekundarnoj produkciji. Energetski izraena primarna produkcija je stopa kojom se energija u procesu fotosinteze akumulira i vee za organizam jedinjenja. Ukupna stopa energije koja se akumulira u fotosintezi je bruto primarna produkcija. Ali i zelene biljke stalno troe energiju za svoje ivotne procese koje dobivaju u procesu disanja.
Ostati energije koja je vezana za organska jedinjenja koja se koriste za sinteze biljnih tkiva je neto primarna produkcija i ona stoji na raspolaganju ostalim trofikim stupnjevima. Koliina akumulirane energije primarnog trofikog stupnja progresivno opada i to opadanje je karakteristino za svaki produkcionu proces. Primjer produkcije moe se pratiti na primjeru ribnjaka sa tri trofaka stupnja (proizvoai, biljojedi i mesojedi). Od ukupne koliine apsorbovane suneve svijetlosti samo mali dio biljke troe u procesu disanja. Ostatak predstavlja neto biljnu produkciju koja je izraena kroz FALI. Sa prelaskom na slijedei trofiki nivo jedan dio neto primarne produkcije se koristi za ishranu biljojeda, a drugi dio neto produkcije se gubi u procesu razlaganja uginulih biljaka. Ali i od upotrebljenog dijela neto produkcije u ishrani ostaje jedan dio koji je neiskoriten kao nesvarena hrana, a drugi dio iskoritene neto produkcije e biti asimiliran i predstavlja bruto produkciju biljojeda. Jedan dio asimilacione energije se troi u procesima disanja a ostali dio se troi za izgradnju organske materijei predstavlja njihovu neto produkciju biljojeda. Isto se deava i sa prelaskom na slijedei nivo mesojeda. Jedan dio neto produkcije biljojeda gubi se zbog raspadanja. Iskoritena neto produkcija biljojeda jednim dijelom se troi na disanje mesojeda, a drugim za nihovu neto proukciju. Tako da je osnovna karakteristika produkcionog procesa progresivno opadanje koliine energije.prilikom njenog prelaska sa jednog na drugi trofiki stupanj. Energija se gubi u procesima disanja I razlaganja uginule organske materije. Koliina energije je manja ako je vei trofikistupanj. Ovaj primjer je poao od predpostavke da je neto produkcija jednog stupnja bila iskoritena kao hrana za slijedei stupanj. Tako da nije bilo nikakvog prirasta biomase. Ali se moe predpostaviti I da je na svakom trofikom stupnju manje organizama pojedeno ili uginulonego to je stvoreno. Tada nastaje viak produkcije na pojedinim trofikim stupnjevima. Osnovne karakteristike procesa produkcije su: iskoritavanje sunane energije je malo kod proizvoaa, koliina prenjete energije opada ka viim trofikim stupnjevima. Organska bruto primjene produkcije izraava se u gramima na m2 na dan ( g/ m2 / dan ). Ekoloka efikasnost od posebnog ekolokg interesa je koeficient koritenja raspoloive materijei energije na pojedinim trofikim stupnjevima. On se moe izraziti u vie oblika. npr. kod proizvoaa odnosom apsorbovane i ukupne koliine suneve energije, odnosom izmeu apsorbovane energije I stvorenim ugljikohidratima. Kod potroaa odnosima izmeu koliine hrane koja stoji na raspolaganju I utroene hrane. Ti odnosi procentualno izraeni oznaavaju 334

se kao ekoloka efikasnost. Primjer je efikasnost prenosa energije sa jednog trofikog stupnja na drugi. Stepen iskoritavanja nergije po pravilu je vei na viim trofikim nivoima. Vrlo niska efikasnost se javlja na nivou proizvoaa. Od ukupne koliine suneve energije kopnene biljke koriste samo u procesu fotosinteze 1%, a vodene alge jo manje od 0,1 do 0,4 %. Efikasnost koriteja energije u hrani je znatno vea na viim trofikim nivoima. Ta neto produkija 1kg biomase goveeta potrebno je 40kg hrane. To znai da je samo 2,5% utroena hrane upotrebljeno za biosintezu, a ostatak je upotrebljen u respiracionim procesima. Mjerenje primarne produkcije. Poto je primarna produkcija u sutini u sklopu protoka energije kroz ekosistem, njeno mjerenje se svodi n amjerenje toka energije kroz trofike stupnjeve. To mjerenje je posebno vezano na stupnju proizvoaa. Postoje razliite metode za mjerenje primarne produkcije koja nimalo nisu najpreciznija. metode etve on se sastoji u mjerenjimu proizvedene biomase na kraju vegetacione sezone, pod pretpostavkom da je njen utroak u toku stvaranja sveden na minimum. To je sluaj sa poljoprivrednim kulturama. Mjeri se cjelokupna masa biljke, a ne samo proizvodi koje ovjek koristi kod etve. Poto ona obuhvata materiju I energiju utroenu u toku respiracije ona predstavlja netp primarne produkcije. U prirodnim ekosistemima zbog prisustva biljojeda ova metoda se teko moe primjeniti. metoda mjerenja utroka sirovine materijala - odnosi se na mjerenje utroene soli N i P koje su neophodne za stvaranje organske materije. Ali mjerenje njihovog utroka nije uvijek mogue. Te soli su u proceu kruenja materije iz uginule organske meterije I ponovno stoji na raspolaganju biljkama. Utroak soli se moe mjeriti samo onda kada se njihovo priticanje vri u intervalima. To je sluaj u morima kada se te soli akumuliraju u povrinskim slojevima I bujanjem planktona njihova potronja. metoda mjerenje produkcije CO2 u procesu fotosinteze izmeu koliine proizvedene materije I osloboenog O2 postoji odreeni odnos. Stopa produkcije O2 od strane biljaka moe se primjeniti na uspjeno u vodenim ekosistemima. Dvije boce svijetla i tamna sa fitoplanktonom se sputaju u dubinski sloj. Nakon 24 sata u svijetloj boci mjeri se koliina O2 koju je proizveo fitoplankton. Ali je on u toku 24 sata za procese disanja potroio odreenu koliinu O2 iz procesa. Taj dio se izraava u tamnoj boci gdje je fitoplankton samo troio O2 koji je ve postojao u boci. Zbir produkovanog i utoenog kisika predstavlja ukupni O2 proizveden u fotosintezi I na osnovu njega se moe odreiti bruto primarne produkcije. metoda mjerenja utroenog O2 sastoji se u mjerenju utroka O2 u vodi dubljih jezera kroz disanje I process razlaganja organske materije. U dubinskim zonama jezera za vrijeme ljetne stratifikacije praktino I nema O2, nego se on samo troi u vodi. Iz koliine utroenog O2 u jedinici vremena koji je srazmjeran produkciji moe se izraavati stopa neto produkcije. metoda mjerenja CO2 pored utroka O2 u dubinskim zonama stalno raste koliina CO2 I njegova stopa produkcije proporcionalna produkcije jezera. hloroforna metoda tu se na osnovu sadraja hlorofila u biljkama cijelog ekosistema odreuje primarna produkcija. Hlorofil u individuama znatno varira, ali sraunat za itav ekosistem I izraen na m2 je prilino slian u svim ekosistemima. Sadraj hlorofila moe posluiti kao index za primarnu produkciju. metoda primjene radioizotopa se iroko primjenjuje, posebno u vodenim ekosistemima. Primjenom radioaktivnog ugljika C14 moe se odrediti nkoliina CO2 koja se fiksira u fotosintezi fitoplanktona u jedinici vremena. Nakon odreenog vremena se vadi fitoplankton iz boce, sui I odreuje koliina fiksiranog CO2 u fotosintezi, a time I 335

primarna produkcija. U principu produkcija je mala u pustinjama I otvorenim djelovima okeana, dubokim jezerima. Veu produkciju imaju panjaci, plitka jezera, a najvea produkcija je u plodnim morskim zalivima, koraljnim grebenima I vlanim umama.

Prinos produkcije i etve


Izradom produkcije esto se u praksi oznaava prinos ili etva koju ovjek ubira u obliku organske materije u jednom ekosisitemu u jedinici vremena. To je samo dio organske produkcije ostvarene u ekosistemu u jedinici vremena. Prinos zavisi od cijelog produkcionog procesa i visina prinosa u prirodnim ekosistemima predstavlja viak produkcije na datom trofikom nivou. Kod koritenja prinosa koj ostvaruje neka vrsta organizama osnovni problem je utvrditi maksimalna koliina koja se smije eksploatirati I ta se koliina tokom vremena ne smanjuje. To znai odravanje takve gustine populacije neke vrste koja osigurava redovne produkcije. U tom sluaju govori se o optimalnoj etvi. Utvrivanje optimalne etve je teko pogotovo kod sekundarne produkcije. Postoje brojni primjeri tog utvrivanja kod riba. Polazi se od toga da se mora utvrditi trenutno stanje populacije riba. Uzrasna struktura, biomase , brojnost i stope rastenja. Analizom ribarskih lovina u tom nizu godina mogu se pratiti odreene klase starosti roene u odreenoj godini. Na osnovu tih praenja stanje neke riblje populacije moe biti stabilizovano i onda gubitak usljed izolovanja prirodne smrti ne prevazilazi iznos raanja novih primjera prirasta preivjelih jedinki. Ribolovom se smanjuje gustina populacije i stvaraju se bolji uslovi za ivot ostalog dijela populacije, smanjuje se kompeticija meu njima i smanjuje se mortalitet.moe se rei da postoji mogunost odreivanja optimalnog intenziteta ribolova kojim se moe ostvariti makimalna visina ulova bez opasnosti opadanja ribljeg fonda.

SUKCESIJE I PREOBRAAJI EKOSISTEMA


Jedna od najznaajnijih odlika ekosistema jesu preobraaji i sukcesije tj. njihovo smjenjivanjeu funkciji vremena. Ekosistemi su prolazne tvorevine i stalne promjene koje se deavaju i u biotopu i biocenozi dovodr do njegovog kvalitativnog preobraaja I prelaska u nove ekosisteme. Na taj nain slika jednog ivog predjela se stalno mijenja u toku odreeneog vremena. Te promjene se u toku vremena oznaavaju kao sukcesije. Primjer sukcesije se moe pratiti na vulkanskom ostrvu Krakatoa u Tihom okeanu. Snana erupcija je potpuno unitila ivi svijet na tom ostrvu i pokrila tlo sa 30 do 40 m pepela. 3 godine kasnije sa hlaenjem pepela prvo su se naselile alge, mahovine i bakterije i njihova karakteristina mikroflora. Kasnije se javljaju prve vrste paprati i mahovina. 10 godina kasnije javlja se razvijena travna zajednica na cijelom ostrvu i primjerci drvea. U fauni se javljaju pauci, insekti, skakavci, mravi i prve vrste ptica. Jo kasnije razvija se uma, broj ivotinjskih vrsta se sve vie poveava. U toku naseljavanja ostrva smjenjivalo se vie zajednica jedna za drugom. Svi ti organizmi su dospjeli sa susjednog kopna. Slini primjerci ovom ostrvu javljaju se svuda u prirodi gdje ivi svijet moe biti potpuno uniten kod nepogoda , erozije, poara, sjee itd Sav ta prostor brzo biva kolonizovan I tu se odigrava formiranje I sukcesija ivotnh zajednica. Ameriki ekolog Clement Chepmen definisao je glavne stadije razvoja ivotne zajednice. To su: migracije to obuhvata naseljavanje praznog prostorabiljnim I ivotinjskim organizmima koji tu dospjevaju aktivno ili pasivno. ecezis je stupanj kada organske vrste uspiju da se ukorijene na tom mijestu. Kad obezbjede hranu, zaklon i razmnoavanje. stadij kompeticije nastupa za vrijeme kolonizacije izmeu naseljenih vrsta i ona se poveava sa poveanjem broja vrsta. stupanj reakcije nastupa u toku kolonizacije. Tu organizmi naroito biljni aktivno djeluju na prvobitne ekoloke uslove I mijenjaju ih stvarajui usloe za nove pridolice npr. obrazovanje humusa. stupanj stabilizacije dolazi do relativno sporog razvoja zajednice. 336

Proces formiranja novih zajednica moe se pratiti i eksperimentalno (npr. uranjanjem staklenih ploa u vodu I praenje njihovog naseljavanja).

Pimarne i sekundarne sukcesije


Primarne sukcesije su sukcesije ivotnih zajednica koji se odvija na praznom prostoru na kojem nije bilo ivota. Sekundarne sukcesije nastaju na mjestima gdje je predhodna zajednica uklonjena ili oteena npr. sjea ume ili poar. Sekundarnu sukcesiju najee izaziva ovijek, a primjer primarne sukcesije je ostrvo Krakatoe. Tipian primjer je naseljavanje stjenovite podloge planina. Tu se javlja nekoliko zajednica algekorasti liajevimahovine i bunasti lijevihemikriptophitaenisko bunjeikaravisoka uma. Primarna sukcesija se vidi na primjeru pjeanih dina u Deliblatskoj pjeari. Sekundarne sukcesije javljaju se zbog poremeaja koje ovijek izaziva ili zbog prirodnih nepogoda. Dobar primjer sukcesije se vidi na naputenim farmama i poljima u blizini umskih zona. Tada dolazi do obrastanja livada i panjaka prvo bunjastom vegetacijom, a zatim umskim drveem. Ta sukcesija biljnih vrsta je pretea sukcesijom ivotinjskih vrsta. Faktori sukcesije mogu biti raznovrsni injihove razliite kombinacije. Opak se razlikuju dva osnovna kategorija tih faktora. Jedna kategorija su faktori koji proizilaze iz odnosa I dejstva unutar samog ekosisitema. Sukcesije koje nastaju pod dejstvom tih faktora su endodemine. Primjer tih sukcesija je zarastanje dina na D. pjeari. Svaka zajednica izaziva promjene koje omoguavaju dolazaknove zajednice. Takav primjer je I naseljavanje gole stjenovite podloge. U svim tim sluajevima interakcije izmeu biocenoze i biotipa dovode do preobraaja ekosisitema. Druga kategorija su faktori koji djeluju van sistema i izazivaju sukcesivne promjene. To su egzodinamine sukcesije, promjene izazvane klimom, reljefom, itd Ali jedni drugi faktori ne djeluju nezavisno i obino se u prirodi kombiniraju. Najbolji primjeri endoni FALI sukcesija je eutrofinacija jezera na junom Balkanu. U tim sukcesijama vanu ulogu igrali su i egzodinamini faktori koji su se kombinovali sa endodinaminim. Dobar primjer tih jezera su stara jezera koja su danas potpuno zarasla i Dorijansko jezero koje je duboko od 8 do 10 m, a nekada je bilo duboko 110 m. sva ta jezera danas su bila vrlo slina Ohridskom jezeru. Poslije ledenog doba stara jezera su djelomino poela gubiti dubinska zona. Zbog postojanja samo osvijetljene zone organska produkcija u tim jezerima je postojala sve vea to je poveavalo taloenje sedimenta na njihovom dnu. Tako je tokom vjekovadovela do izdizanja dna jezera. Taloenje mulja je ilo bre kako je produkcija bila vea i dubina jezera sve manja. Svijetlost prodire do dna i omoguava razvoj makrovegetacije. Na tom stupnju su danas Dorijansko I druga jezera u Makedoniji. Organska produkcija u Dorijanskom jezeru je jako velika. Na taj nain jezerska zajednica znaajno mijenja svoj biotip. Jezero na kraju prelazi na barunastu sa razvijenom barskom vegetacijom. Na kraju baa potpuno zarasta iskuenje I nastaju kopneni ekosistemi.

zarasta jezero ------------ barutina ------------------- kopneni ekosistemi isuuje

POJAM KLIMAKSA Kod sukcesije smjene ekosistemaposebno kod vegetacije jedne geografske oblasti pokazujue da se razvoj ivog naselja u principu due vremena zadrava na stadiju koji se u skladu sa optim klimatskim prilikama te oblasti. Vegetacija prostranih geografskih oblasti je karakteristina za odreene klimatske zone I tako formirana vegetacija se odrava kao takva 337

due vremena kroz vrijeme bez vidnih promjena. Takoer sukcesije koje se deeavaju na tim prostorima dovede do formiranja istog tipa vegetacije npr. na mjestu unitene listopadne ume kroz niz sukcesija opet nastaje listopadna uma. Ta injenicaje navela mnoge ekologe na koncepciju o zavrenim stupnjevima razvoja ivog naselja jedne oblasti. Po toj koncepciji ivo naselje svuda tei kao zavrnom stupnju koji odgovara klimi datog podruja i taj stupanj je oznaan kao stupanj klimaksa. Prema toku razvoja bi uvijek imao odreen smijer i bio upuen u pravcu zavrnog stupnja. Stupanj takve definitivne zajednice bi bio ekosistem tunedre i tajge, ekosistem listopadne ume, ekosistem stepe.itd. nedostatak ove koncepcije je to razvoj ekosistema moe poraditi sa razvojem jedne individue tj. da ivotna zajednica mora imatai svoje stadije razvia do super organizma. Vjekovne sukcesije na osnovu paleontolokih dokaza rekonstruie slika o nekadanjim ivotnim zajednicamai njihovim smjenama u toku vremena i sama evolucija ivog svijeta je u sutini sukcesija I smjenjivanju odreenih zajednica i ekosistema. U ranim geolokim periodima samo je voda bila naseljena i imala je odgovarajue ivotne zajednice. Sa pojavom kopna javljaju se i prve kopnene biocenoze sa velikim geolokim promjenama sa promjenama reljefa i klime su se preobraavale smjenjivale ivotne zajednice i na kopnu i vodi. Pojedine vrste su isezavale i javljale se druge vrste organizama i time su se mjenjale ivotne zajednice npr. ivotna zajednica jurskih mora se bitno razlikuje od dananjih morskih biocenoza. Svi oblici koji su tada u juri ivjeli prije 150 miliona godina danas vie ne ive u morima za tercijer i kvartar pa stoje neto bolji paleontoloki podatci. Ve u toku tercijera se poinju javljati dananji rodovi i vrste biljaka i ivotinja. Osim paleontolokih podataka tu su vani jo i relikti i njihove zajednice koji su ostatci nekadanje tercijerne flore i faune npr. zajednice Panieve omorike, ivi svijet Ohridskog mora. Najbolji su prouene sukcesije i vjekovni preobraajni umske zajednica iz novijeg geolokog perioda iza ledenog doba. Te analize su vrene na osnovu fosilizovanog polena i izradom polenskog dijagrama. Ledeno doba se zavrilo otprilike prije 20.000 godina prije nove ere. Negativne strane polenske metode su to se neke vrste polena tee odravaju u fosilnom stanju, mogu biti odneene vjetrom na velike udaljenosti to ne daju realnu sliku date biocenoze.

INTEGRACIJA EKOSISTEMA
U funkciji vremena ekosistem je system koji evoluira i njihova integracija je rezulat evolucije. Glavne kategorije odnosa akcije, reakcije i koakcije predstavljaju prilagoenosti koji su se istorijski razvile i na njima poiva integrisanost sistema. Akcije i reakcije su meusobni odnosi organizama i sredine. Na dejstva akcija organizmi reaguju stvaranjem prilagoenosti i preoces prilagoavanja nalazi se u osnovi evolucije. Postoje brojni primjeri prilagoenosti kod ivotinja npr. ivotinje u dubinskim zonama jezera i okeana. ta abisalna fauna se odlikuje odsustvom pigmenta , organa vida, razvoja hemijskih i taktilnih ula. Da su sve te prilagodbe organizma nastale kao rezultat evolucije dokaza su stara jezera Bajkalsko i Ohridsko jezero. U mladim dubokim jezerima Europe I SAD-a nastalim poslije gladijacije u dubinskim zonama jo nema diferencirane tamne faune zbog nedovoljnog vremena za njeno stvaranje. I u drugim ekosistemima postoje takoer brojne prilagodbe. U biotopima sa kolebljivim uslovima te adaptacije se ogledaju u tome da su stanovnici tih biotopa u stanju da izdre ta kolebanja. Ali organism takoer svojom radljivou dovode do promjena u biotopima tako da su akcija i reakcija dva aktivna faktora u ekosistemu koji dovode do njihove evolucije. Osim toga I koakcija takoer znatno doprinosi integraciji ekosistema. Sve kategorije odnosa na kojima poiva ekosistem su rezultat evolucije. Evolucija ive prirode tee zajedno sa evolucijom neive sredine i oba procesa se slivaju u jedan jedinstven process evoluciju ekosistema. Rezultat te evolucije je jedinstvo i integritet ekosistema. Progredsivna evolucija karakterie I itavu biosferu kao jedninstven kompleks svih ekosistema. Kao krajnji rezultat integracije ekosistema je vii nivo integracije tj. biosfera. Primjer Bajkalskog i Ohridskog jezera pokazuje kako dua evolucija dovodi do veeg stepena ekoloke diferenciranosti i integracije. Kod njih je naseljenost dubinskom zonom znatno vie diferencirano nego u postglacijalnim jezerima. Broj vrsta u ovim jezerima je vei nego u mladima. 338

Pojam ravnotee I ekosistema Sve regulatorne pojmove koji se deavaju u ekosistemu posebno na stupnju usporenog razvoja na klimaksu i regulaciji gustine populacija vrsta oznaava se pojmom bioloke ravnotee. Po shvatanju veine ekologa ta ravotea trebala bi da bude kvantitativna rezultanta svih meusobnih odnosa i dejstva u ekosistemu i na njoj bi trebalo da poiva odravanje ekosistema kao cjeline. Svaka organska vrsta u eksistemu bi imala svoj ravnoteni udio. Izmjene gustine populacije koje za sobom povlae izmjene gustine populacije druge vrste dovele bi do naruavanja te ravnotee. Ta ravnotea bi se ponovno ispostavila odreenim regulatornim mehanizmima. Krupne promjene koje ovijek vri u prirodi su oit primjer naruene ravnotee. Izraz prirodna ravnotea je diskutabilan i moglo bi se rei da je taj izraz posuen iz faune I vai za neive sisteme. U okviru ekosistema bi se moglo o ravnotei govoriti samo pod uslovom da su gustine populacije u njemu konstantne i ne promjenjene. U ekosistemu koji je dinamian to nije sluaj, stalno se mijenja ivotna zajednica i biotop, promjenljiva je i gutina populacija. Zbog toga neki ekolozi pojam ravnotee esto zamjenjuju izrazima balans ili pokreten ravnotee. Ekosistem je otvoreni sistem koji stalno prima otputa energiju i materiju. Takav sistem nemoe nikada dospjeti u stanje stabilne ravnotee nego samo u stacionarno stanje koje je megue samo pod uslovom konstantnog prometa energije. injenica je da se ekosistem u stupnju klimaksa odrava u relativno stacionarnom stanju, koje odrava odreenim regulatornim mehanizmima. Tako da ekosistem u stadiju klimaksa moe dospjeti u vie ili manje stacionarno stanje u kojem priticanje i oticanje energije dosta ujednaeno. Odnosno tada je odnos izmeu primarne produkcije i respiracije ravan jedinici. Takoer je injenica da se ekosistem u cijelom periodu razvoja odrava kao organizovani system, to znai da unutar jega moraju postojati odreeni regulatorni mehanizmi. Ti mehanizmi se odnose na akumulacije i regeneracije hranjive materije, produkcije i respiracije i regulisanje broja populacije.

GRUPISANJE I KLASIFIKACIJE EKOSISITEMA


Ekosistemi koji ulaze u sastav biosfere ine pravi mozak na povrini zemlje. Iako postoje tekoe u odreivanju njihovih prostornih granica oni se ipak javljaju kao jeinice realno date prirodi. Postoji vei broj naina grupisanja ekosistema. Pri tome se esto uzima u obzir samo biljna komponenta jer vegetaciju ini kostur jede ivotne zajednice. Kriterij za klasifikaciju ekosistema su veoa razliiti.glavni od tih kriterija su: ekoloki uslovi - ostvareni na stanitu prije svega klimatski i edafski. Oni znatno odreuju sastav i izgled vegetacije. Pod slinim ekolokim uslovima razvijaju se slini tipovi vegetacije. npr. higrofilna, mezofilna i kserofilna vegetacija. priroda biotopa klasifikacije ekosistema na osnovu hijerarhijskog grupisanja biotopa. npr. suhozemne ekosisteme mogue je grupisati na dvije osnovne provincije: nadzemni i podzemni. Fizionomija i floristiki sastav vegetacije ta klasifikacija vodi rauna o dominantnim biljnim vrstama koje odreuje izgled jedne zajednice. jedan od pokuaja klasifikacije ekosistema je putem bioma. Taj pojam oznaava krupni integrirani kompleks veeg broje ekosisitema koji se odrava I razvija u odreenoj klimatskoj oblasti. Osnovnu karakteritiku bioma ini ekosistem na stupnju klimaksa. Ali ustvari to je kompleks ekosistema u kojem se pored etinarskih uma susreu i drugi ekosistemi, jezerski, rijeni, potoni, travnatitajga je tipian biom kojem poetak daje etinarska uma. Shodno ovoj konvcepciji svi ostali ekosistemi tajge bili bi sukcesivni FALI(stopijri) u razvitku bioma. Slian biom su i tundre, stepe, praumeDrugi pokuaj za grupisanje ekosistema je grupisanje preko pojma predjela. U pojmu predjela je sadran i geografski i ekoloki moment. Predio je geografsko ekoloka sinteza. Pojam predjela obuhvata integriran mozaini kompleks ekosistema. Ekosistemi su takoer mogu podijeliti i na prirodne i na vjetake. Zatim na kopnene i vodene ekosisteme.itd. 339

IVOTNE OBLASTI
Ekosistemi koji ulaze u sastav bisfere grade jedan mozaik na povrini planete. Oni se najbolje mogu podijeliti na: vodene i suhozemne ekosistemeto grupisanje je na osnovu prirodne sredine u kojoj ive organizmi. U sutini postoje dvije osnovne ivotne sredine vodena i vazduna sredina. ak iako organizmi ive u unutranjosti tla ili u samom mulju oni ipak ive u vazdunoj i vodenoj sredini. Uvijek postoje dva osnovna medija vazduh i voda. Sredine se meusobno razlikuju po hemijskomk sastavu, fizikim svojstvima I to za rezultat ima znaajne ekoloke razlike. Po svojim fiziolokim i ekolokim prilagoenostima vodeni organizmi se razlikuju od kopnenih organizama. Izmeu ovih sredina ipak nema otrih granica jer su gasovi atmosfere rastvoreni i u vodi i na kopnu, takoer ima i odreenih koliina vodene pare. Razlike izmeu vodene i vazdune sredine Voda kao ivotna sredina je daleko gua od vazdune sredine. Teina 1cm 3 morske vode iznosi 1, 028 g, a teina 1cm3 vazduha svega 0,0013 g tj. 850 puta manje. Zahvaljujui gustini vode koja je slina protoplazmi, prirodne voe sunaselene u cijelini, a vazduns sredina samo u prizemnnom sloju. Vodena sredina omoguava poseban lebdei ili planktonski nain ivota. Ali isto i sesilni nain ivota nekih ivotinjskih organizama. U vodenoj sredini pritisak dubinom svakih 10 metara za 1 atmosferu. U atmosferi u podzemnom sloju pritisak iznosi 1 atmosferu sa FALI on opada. Voda osigurava opstanak organizmima njene strukture, npr. meduzama, ali i najkrupnijim organizmima kitovima. Zbog gustine vode brzina kretanja vodenih organizama je manja u odnosu na vazdunu sredinu. Svjetlost u vodenu sredinu prodire u manjoj koliini nego u vazdunu. U okeanu ve na 250 m koliina svjetla je manja 1000 puta. Na 1700, fotografska ploa ne reaguje ni poslije 2 sata i u vodenim dubinama vlada potpuni mrak. Voda se odlikuje velikom specifinom toplotom, latentnom toplotom topljenja i isparavanja. Prirodne vode se mrznu na 0 0C u povrinskim slojevima. Gasovi O2 i CO2 u vodi su u rastvorenom stanju i disanje vodenih organizama vri se preko posebnih organa. Sa ovim razliitostima, vode i kopno u okviru biosfere ine posebne oblasti ivota. Ali i kod voda postoje razlike u njihovom hemijskom sastavu. Zbog toga u biosferi razlikujemo tri osnovne oblasti ivota: oblast mora i okeana oblast kopnenih voda oblast suhozemna.

OBLAST MORA I OKEANA


Dio ekologije koji se bavi prouavanjem morskih ekosistema je okeanografija. Okeani i mora su najprostranija ivotna oblast i pokrivaju 2/3 planete. Prosjena dubina okeana je 3.800 m. Sva mora i okeani su povezani i ine kontinuirano vodeno prostranstvo. To daje mogunost kretanja vodenim organizmima i glavni ograniavajui faktori za njih su temperatura, dubina i salinitet. Osnovna karakteristika morske vode je salinitet. Slanost je priblino ista u svim morima i iznosi oko 35 g/l. Tu preovlauju hloridi i sulfati, Na i Mg. Salinitet je vei u zatvorenim morima koja ne primaju dosta slatke vode i vee im je isparavanje Jadran, Sredozemno more, Crveno more, a manji u onim morima koja primaju dosta slatke vode Baltiko i Crno more. Visoka slanost morske vode uslovljava i visoki osmotski pritisak. Morski organizmi su prilagoeni na tamne uslove ivota, sem koljoriba koje imaju posebnu prilagoenost osmoregulacije. Stanovnici otvorenog okeana su uglavnom stenohalni sa uskom ekolokom valencom za slanost i to su pravi morski organizmi kao foraminifere, ..., spuve i knidarije, 340

ktenofore, cefalopode, polihete, ehinodermate, ribe. Eurihalni oblici su uglavnom ogranieni na obalski region, gdje salinitet varira (Aurelia aurita, Mytilus galoprovincialis, anelide iz roda Arenicola, i dr. Osim slanosti, vaan ekoloki faktor je i temperatura. Horizontalni raspored temperature varira i odreen je geografskom irinom. Oko ekvatora povrina ima temperaturu oko 25 0C srednja godinja, a prema polovima ona opada i u polarnim morima je ispod 0 0C. Temperatura povrine koleba se u toku godine, a ta kolebanja su najmanja u tropskim i polarnim morima. Dubinski dijelovi okeana ispod 4.000 m prilino imaju istu temperaturu oko 20C i ona u toku godine nema kolebanja, tako da je zbog toga srednja godinja temperatura okeana prema dnu vrlo uska. U oblasti ekvatora prosjena temperatura okeana iznosi 5,80C. Samo u morima koja ne komuniciraju sa ostalim dijelovima okeana temperatura u dubini moe biti neto vea. U Sredozemnom moru koje je odvojeno Gibraltarom od Atlantika temperatura na 4.000 m iznosi 12,70C. U cjelini, okean je relativno hladna i ravnomjerna cjelina. Zbog toga je u njemu najvei broj organizama stenoterman, a samo u obalnoj zoni mogu se nai novi euritermni organizmi, npr. Ostrea edulis, Mytilus galoprovincialis. Morska voda je termiki stratifikovana. Postoji vertikalni termiki gradijent prema dubini. To je najizraenije u tropskim morima, a najmanje u polarnim. U principu se u okeanu moe razlikovati gornji sloj toplije i lake vode od 0-800 m. U njemu temperatura naglo opada, posebno od 500 800 m. Taj dio je oznaen kao sloj termikog skoka ili termoklina. Ispod toga se nalaze hladnije i tee vode. Termoklin otro odvaja ta dva sloja i spreava mijeanje vode. Svjetlost takoer opada sa dubinom. U bistrom Sargakom moru 1% povrinske svjetlosti dopire do 100 m dubine. U tom sloju razvija se bogata fitoplanktonska zajednica koja vri fotosintezu. Taj povrinski sloj zove se eufotina zona. Ispod nje je disfotina zona koja nije dovoljno osvjetljena za planktonske organizme, ali je mogu ivot zooplanktonskih organizama. Na dubini od 500 m nastupa mrak za ljudsko oko i ispod 1000 m je totalni mrak. Ispod 500 m je afotina zona. I raspored hemijskih faktora takoer pokazuje vertikalnu stratifikaciju, prije svega O 2 i CO2, soli N i P koji se u moru nalaze minimumu i predstavljaju ograniavajui faktor za organsku produkciju. Obnova ovih faktora u ?fotinom sloju zavisi i od vodenih pokreta. Od vodenih pokreta javljaju se talasi, plima i oseka i struje. Talasni pokreti javljaju se samo u obalnoj zoni. Plima i oseka su ritmine pojave uzrokovane djelovanjem Sunca i mjeseca i traju po 12 sati. Od posebnog znaaja su morske struje. One omoguavaju stalnu cirkulaciju okeanske vode u svjetskim razmjerama. Povrinske struje uzrokuju vjetrovi, a svako povrinsko kretanje dovodi do turbulencija i do mijeanja povrinskih i dubljih slojeva i njihovih toplotnih, hemijskih i drugih karakteristika. Vjetrovi pasati u tropskoj oblasti uzrokuju sistem povrinskih horizontalnih struja koji teku paralelno sa ekvatorom i onda kreu ka sjeveru i jugu. Osim povrinskih struja, postoje i dubinske struje, npr. hladna voda Antarktika ide dnom od zapadnog dijela Atlantskog okeana ka sjeveru, sve do polutaka. Postoje i vertikalne struje koje su uzrokovane razlikama u gustini vode. Hladna i gusta polarna voda tone dublje i klizi ka ekvatoru. Morske struje omoguavaju mijeanje vode na taj nain i obnovu soli u povrinskim slojevima i O2 u dubinskim slojevima.

ZONALNOST
Vertikalni i horizontalni raspored ekolokih faktora uslovljava i zonalni raspored ivog naselja. Postoje dvije osnovne okeanske oblasti slobodna voda ili puina i morsko dno i obje su naseljene ivim svijetom. Dio morskog dna koje se sputa od kontinenta do dubine 200 m i ini kontinentalnu padinu zajedno sa tom vodom ini neritsko podruje. Nasuprot njemu, u horizontalnom pravcu stoji okeansko podruje koje obuhvata vodu puine i duboko dno od 200 m do najveih dubina. Oba ova podruja su takoer i vertikalno stratifikovana.

341

Neritski dio dna moe se podijeliti na litoralnu zonu 40 60 m i dublju sublitoralnu zonu od 60 200 m. U sastavu okeanskog podruja nalaze se dvije vertikalne zone. Povrinska zona koja je osvijetljena epipelagijalna dubine do 200 m i duboka mrana zona batipelagijalna. Najdublji dijelovi okeana do 10.000 m ine duboku abisalnu zonu. Ove zone se odlikuju razliitim ekolokim faktorima i u njima se u skladu sa tim razvijaju posebne ivotne zajednice. ivot u slobodnoj vodi okeana Zahvaljujui gustini morske vode, mogu je puinski ili pelargijalni nain ivota u slobodnoj vodi bez tonjenja. Specifina teina ive materije je neto via od specifine teine vode, ali morski organizmi ne tonu zbog svojih prilagoenosti. Oni se odravaju u slobodnoj vodi ili plivanjem ili pasivnim lebdenjem. Nektonski organizmi su dobri plivai. Oni se odlikuju posebnom ivotnom formom vretenastim tijelom i razvijenom muskulaturom. Nektonski organizmi su uglavnom ribe: selahije, srdele, haringe, skue, tunj, salmonide, kitovi, delfini, ali i neke cefalopode. Planktonski oranizmi u svom kretanju zavise od vodenih struja i pokreta i sposobnost plivanja im je slabo razvijena. Oni lebde u slobodnoj vodi i imaju niz prilagoenosti kojima je sprijeeno tonjenje. Oni su prije svega sitnog porasta i esto mikroskopskih dimenzija, ali se odlikuju i prisustvom tjelesnih nastavaka i izrataja koji spreavaju tonjenje. Specifina teina tijela im je smanjena jer sadre veliki procenat vode, npr. meduze. Neki od njih imaju i slabe pokrete plivanja. Tipini planktonski organizmi cijeli ivot provode u slobodnoj vodi. Ti organizmi su holoplankton. To su veina protozoa, ktenofora i sifonofora. Meroplankton su organizmi koji koji provode jedan dio ivota u vodi, a ostatak na dnu. To su uglavnom larve mnogih organizama dna. S obzirom na veliinu, plankton se dijeli na makroplankton, mezoplankton, mikroplankton i nanoplankton. Planktonski organizmi ulaze u sastav ivotne zajednice planktona. lanovi proizvoai su uglavnom zelene jednoelijske alge Chrysophyceae, Chlorohiceae i Diatomeae. One ine fitoplankton. lanovi potroai planktonske zajednice su zooplankton. Najveim dijelom to su predstavnici krustacea kopepode, kladocere. Plankton neritskog podruja je drugaiji od okeanskog. ine ga uglavnom makroplanktonski oblici larve velikog broja organizama. Od holoplanktonskih oblika to su meduze, sifonofore, ktenofore, polihete i dr. Od nektonskih stanovnika neritskog podruja znaajne su ekonomski vane vrste riba: haringe, srdele, skue. One se esto sakupljaju u velika jata i preteno se hrane planktonom. I bakterije slobodne vode ulaze u sastav planktona. One osiguravaju i razgradnju, ali isto tako su i hrana za planktonske organizme. Plankton okeanskog podruja ine uglavnom holoplanktonski organizmi. Taj plankton se susree samo u gornjoj osvijetljenoj zoni. Dubinska zona batijalna i abisalna su naseljene organizmima koji su prilagoeni na odsustvo svjetlosti i nisku temperaturu. Kod njih se esto pojavljuju bioluminiscencija i redukcija oiju. Plankton je izvor organske primarne produkcije u okeanu. Ograniavajui faktori tu su temperatura, svjetlo i odsustvo hranljivih soli, jake struje, itd. Od tih faktora zavisi koliina i sezonska kolebanja planktonske produkcije. Stopa primarne produkcije planktona varira sezonski u skladu sa variranjem ograniavajuih faktora. U umjerenim oblastima tu su zapaena dva skoka planktona. Zimi je i svjetlost i temperatura niska, ali zbog cirkulacije vode obnavljaju se rezerve hranljivih soli iz dubinske zone. Te soli se akumuliraju u povrinskom sloju. Sa porastom temperature poveava se i produkcija zbog velike koliine hranljivih soli. Produkcija ponovo opada zbog utroka rezervi hranljivih soli. U jesen se opet javlja jesenji maksimum produkcije ali neto manji od proljetnog. Tada u jesen zbog cirkulacije ponovo dolaze hranljive soli, ali je temperatura neto nia nego u proljee. ivot na morskom dnu

342

Morsko dno prua raznovrsne uslove ivota. Osnovna karakteristika bentalnih organizama je da su trajno ili povremeno vezani za dno. Veina tih organizama su vagilni i kreu se po podlozi. Manji broj je sesilnih organizama koji su trajno vezani za podlogu. Hemisesilni oblici su prelazni i oni su na istom mjestu na podlozi, ali nisu trajno fiksirani. Posebno je tu vaan i fiziki sastav podloge. Morsko dno je uglavnom pokriveno sedimentima razliite prirode. Terigeni sedimenti karakteriu neritsko podruje i oni su tu dospjeli erozijom i pritokama. Duboko dno je pokriveno pelagijalnim sedimentima koji su organogenog porijekla. Neritsko podruje Tu je obalska litoralna zona osvijetljena i pod utjecajem stalnih vodenih pokreta. Tu su prisutna velika godinja kolebanja temperature. Tu se uglavnom nalaze lanovi proizvoai jednoelijske i vieelijske zelene alge. Vie biljke su uglavnom rijetke. Dominiraju zelene alge (Ulva), mrke (Fucus, Sargassum) i crvene alge (Chondrus, Lithotamnon). Veliina listolikih talusa je velika i moe biti i do 70 m. To biljno naselje litorala predstavlja bazu trofine piramide tih zajednica. Od ivotinjskih predstavnika sesilni oblici se uglavnom susreu na kamenitoj podlozi, a hemisesilni na pjeskovitoj i ljunkovitoj podlozi. Vagilni oblici obuhvataju brojne predatore mekuce, cefalopode i ehinodermate. Bujan ivotinjski svijet naseljava podvodne livade. Tu su povoljni uslovi za ishranu, razmnoavanje i zaklon. Oblast litorala obiluje i vrstama riba koje su vezane za dno plosnatice, rae. ivo naselje u oblasti litorala je zonalno rasporeeno. Posebno se to odnosi na zonu plime i oseke i talasa. Zbog podizanja i sputanja mora taj dio litoralne zone je u stalnoj fazi emerzije i imerzije. Taj dio litoralnog tla izloen je kolebanju svih ekolokih faktora. Tu postoje tri zonalna dijela: granini pojas iznad linije visoke plime kojeg povremeno kvasi talas. Karakteristini su pu Litorina i rai Ligia iz izopoda. srednji pojas izmeu nivoa velike plime i velike oseke. Dno je naseljeno sesilnim raiima ciripedima, mogu se javiti i Mytilus i Ostrea, priljepak ili Patula. donji pojas ispod nivoa velike oseke sa prisustvom mrkih algi i fukusa, jeeva Arbacia, itd.

Naselje dna ostalog dijela neritskog podruja varira prema prirodi sedimenata. Tu su uglavnom koljke, jeevi, rakovi, ofiuroidije i odreene vrste riba. Posebnu ivotnu zajednicu u tropskim oblastima ine koralni sprudovi, mone organogene krenjake tvorevine kojih ima tri tipa: 1. obalski, 2. barijerni i 3. atoli u obliku potkovice ili prstena. Sprudove odlikuje visok stepen organske produkcije. Posebna zajednica se takoer razvija na uu rijeka u mora. Na tom mjestu se razvijaju mangrove. To su ivotne zajednice koje se razvijaju u oblasti ua rijeka u okeane, to su mjeovite zajednice u ijem sastavu uestvuju i kopneni i marinski elementi. Sprudotvorni korali su stenotermni oblici toplih voda dupljari (Anthozoa) i Hydrozoa. Okeansko podruje Obuhvata dno duboke mrane batijalne i abisalne zone. Dno je prekriveno organogenim sedimentima koji potiu od skeleta, ljutura, silikatnih algi. Biljke u toj zoni odsustvuju i zajednica se uglavnom sastoji od potroaa detritusa i predatora. Uglavnom imaju spljoten oblik tijela i duge razmaknute ekstremitete. Fauna tog dna je siromana i u kvalitativnom i u kvantitativnom pogledu. U tim zajednicama dna se ne vri nikakva primarna produkcija. Izvor hrane su tu uglavnom ekskreti i leevi uginulih organizama iz litoralne zone i planktona. Ali znaaj tih zajednica je to omoguavaju regeneraciju hranljivih soli.

OBLAST KOPNENIH VODA


343

Kopnene vode se esto oznaavaju i kao slatke vode, ali postoje i neke kopnene vode koje imaju vei salinitet od mora. Dio ekologije koji prouava kopnene vode je limnologija. Kopnene vode se prostorno i vremenski razlikuju od okeana. One nisu kontinuirano povezane i izolovane su u manje ili vee dijelove. Veliina im varira od malih barica do velikih jezera, npr. Kaspijsko jezero sa 480.000 km2 (ostatak mora). Dubina kopnenih voda takoer varira i samo su Bajkalsko jezero i Tanganjika dublji od 1.000 m. Kopnene vode su mlae od okeana, one su prolazne tvorevine i nastaju i iezavaju u toku vremena. Jezera Evrope i Amerike su nastala nakon ledenog doba. I Bodensko i enevsko jezero e zbog zatrpavanja ieznuti za 12 45.000 godina. Koncentracija soli u kopnenihm vodama jako varira, ali generalno to se tie soli kopnene vode se mogu oznaiti kao karbonatne vode. Prosjena koliina rastvorenih elektrolita se kree od 200 300 mg/l. Pri toj koncentraciji tjelesne tenosti organizama su hipertonine i oni imaju posebne mehanizme osmoregulacije. Koliina rastvorenih organskih materija jako varira u kopnenim vodama. Zbog ograniene veliine kopnene vode jako podlijeu zagaenjima. To zagaenje za sobom povlai smanjenje koncentracije O2 i poveanje koncentracije CO2. Koliina Ca je u slatkim vodama znatno vea nego u morskoj. Jedna od karakteristika kopnenih voda je kretanje vode. Na osnovu toga one se dijele na stajae i tekue vode. STAJAE VODE (Lentiko podruje) Osnovna karakteristika je odsustvo strujanja vode. Zbog toga rastvorene soli iz podloge i uginule materije, kao i detritne ostaju u stajaoj vodi. One su pogodne za razvoj planktonskih organizama. U njima je izraena stratifikacija vertikalna svih ekolokih parametara i ivog naselja. Jezera Jezerski basen jednog tipinog jezera, npr. Ohridskog, pokazuje odreeni reljef koji je izraen preteno erozivnim djelovanjem vode. Na njegovom profilu vidi se (1) pribrena terasa koja se sputa od obale prema dubini od 7 10 m i ona predstavlja obalsku ili litoralnu zonu jezera, (2) sublakustrijski odsjek koji je strmijeg nagiba sputa se do 200 m, (3) centralna jezerska ravan koja obuhvata najvei dio dna. Ovakve dijelove pokazuju i druga jezera. Jezera su razliite dubine i u prosjeku je to od 200 400 m. Odnos veliine i dubine jezera odreuje i produktivnost jezera. Plitka jezera su znatno produktivnija. Jezera primaju vodu iz pritoka, izvora ili su to podzemne vode. Ona takoer raspolau i otokom koja odvodi vodu iz jezera. Kapacitet pritoke i otoke odreuju stepen obnove vode u jezeru. Jezerska termika pokazuje vertikalni gradijent i kolebanja u toku godine. U veini jezera umjerenog pojasa javlja se stratifikacija temperature. Primljena toplota se postepeno prenosi ka dubini pod utjecajem mijeanja vode zbog dejstva vjetrova. Pri tome topliji slojevi vode kao laki lee iznad hladnijih slojeva. Primjer stratifikacije je Ohridsko jezero. U vrijeme ljetnje stratifikacije voda jezerskog profila je podijeljena na dva sloja: gornja zona koja je toplija i oznaava se kao epilimnion i dopire o 40 50 m u 220C, i donja zona koja je hladnija i dosta vea i oznaava se kao hipolimnion 4 60C. U Ohridskom jezeru gornja zona se diferencira na dva sloja epilimnion u uem smislu i metalimnion u kojem temperatura naglo opada i on spreava mijeanje vodene mase, tako da je donja hladna zona termiki izolovana od tople zone. Preko zime, kad se gornji slojevi vode ohlade i izjednae sa dubokom zonom, dolazi do cirkulacije itave vodene mase. To je vano za obnovu O2 u dubokim slojevima i hranljivih soli u povrinskim slojevima. U proljetno-jesenjem aspektu, pod uticajem vjetrova jezerska voda je izloena mijeanju, tako da je temperatura itavog jezerskog profila 0 4 0C, s tim to se u umjerenim oblastima redovno pretvara u led. Najmia temperatura u toku zimskog perioda je oko 40C. Voda je najgua na temperaturi od 40C. Termiki reim jezera zavisi od geografske irine na kojoj se ono nalazi. Razlikuju se: (16) Tropska jezera sa visokom povrinskom temperaturom od 20 300C, malim godinjim kolebanjima i malim vertikalnim termikim gradijentom i sa periodom cirkulacije u najhladnijem periodu godine. 344

(17)

Subtropska jezera sa povrinskom temperaturom uvijek iznad 40C, velikim godinjim kolebanjima i velikim vertikalnim termikim gradijentom i sa periodom cirkulacije u toku zime takvo je Ohridsko jezero. Umjerena jezera povrinska temperatura iznad i ispod 40C, sa velikim kolebanjima i velikim termikim gradijentom i sa dva perioda cirkulacije, u proljee i jesen. Subpolarna jezera sa povrinskom temperaturom samo kratko preko ljeta iznad 4 C, malim termikim gradijentom i dva perioda cirkulacije u rano ljeto i ranu jesen, npr. Bajkalsko jezero.
0

(18)

(19)

(20)

Polarna jezera sa povrinskom temperaturom uvijek ispod 40C i sa periodom cirkulacije samo u doba ljeta.

Termiki reim je bitan za dinamiku cijelog jezera. Od njega ne zavisi samo tip stratifikacije, nego i intenzitet cijelog jezerskog metabolizma. Svjetlost. Za vertikalni gradijent svjetlosti vai za jezera sve isto kao i za more. U bistrom Ohridskom jezeru providnost vode ide do 4 m, a u Dorjanskom jezeru za vrijeme ljeta ona iznosi 0,7 m. Osvjetljeni povrinski sloj jezera zove se trofogena zona i u njoj se odvija fotosinteza. Ostala mrana zona je trofolitina zona gdje se vri samo razlaganje. Hemizam- koncentracija soli u jezerima jako varira. Ukupna koliina rastvorenih soli iznosi prosjeno oko 100-200 mg/l. Ako je to koncenracija preko 500 mg/l jezera su slana i to su jezera arialnih podruja. to se tie koncentacije O2 ili CO2 oni takoe pokazuju vertikalnu stratifikaciju.U trofogenoj zoni koncenracija O2 je visoka, a CO2 je niska, a u trofolitikoj zoni je obratno.Nekad koncentracija O2 u hipolimnionu moe pasti i na 0. Za vrijeme cirkulacije vode u jezeru dolazi do obnove O2 u dubinskim slojevima. Hranjive solifosfati i nitrati su takoer vertikalno stratifikovani. Te soli se stalno troe u trofogenoj zoni, a regeneriu u trfolitinoj zoni jezerske ivotne zajednice. U jezerima ivo naselje je zonalno rasporeene. Taj raspored uslovljen je horizontalim i vertikalnim gradijentom osnovnih ekolokih parametara. Postoje 4 osnovne zone u jezerima: 13. Limnetina zona- do 50 m ili zona slobodne vode koja obuhvata cijelu vodenu masu.U njoj se razlikuju trofogeni dio koji se poklapa sa epilimnijem i donji trofolitini sloj koji bi odgovarao hipolimnionu. 14. Litoralna zona 18-20 m koji obuhvata pribrenu terasu i poetak sublametrijskog odsjeka. Tu postoje raznovrsni uslovi ivota. Tu su takoe prisutni stalni vodeni pokreti i velika su sezonska i dnevna kolebanja svih parametara tako da se tu susreu uglavnom eurivalentni organizmi. Ona je u potpunosti osvijetljena. 15. Sublitoralna zona. Ona je manje ili vie diferencirana i zauzima susjedni dio dna jezera. Za ovu zonu su karakteristine naslage ljutura koljki i pueva koje obrazuju ljuturitnu zonu. Ova zona je sumrana zona u kojoj ne postoji vegetacija . 16. Dubinska zona ili profundalna je najprostranija. U velikim jezerima svjetlost je odsutna, temperatura stalna i niska i podloga je od finih dubinskih sedimenata. Ti sedimenti se taloe iz limnetike i litoralne zone. Planktonska zajednica zauzima osvjetljeni dio limnetine zone. On je daleko siromaniji od morskog planktona. U fitoplanktonu su prisutne jednoelijske alge Cloroficaee, Crizoficaea, Diatomeje i dr. U zooplanktonu se javljaju Protozoe(Ciliate i Rhizopode), Rotatorie, Copapode i Kladocere. Nedostaju meduze, sifonofore i ktenofore kao i larve drugih organizama. Samo su 345

prisutne larve koljke Dressenia koja ima plaktonski nain ivota. Zooplanktonski oblici su primarni potroai. Kod jezerskog planktona je izraen periodizam povezan sa sezonskim kolebanjem. Tosu dva talasa planktona-proljeni i jesenji maksimum planktona. Meu zooplanktone se susreu uglavnom primarnui portoai koji se hrane filtriranjem. Sekundarni potroai u planktonu su rijetki i to su uglavnom larve insekata. Glavni potroao zooplanktona su riblje vrste npr. Pastrmka. Naselje litorarne zone je samostalna zajednica jer ima kategoriju proizvoaa. Tu su brojne vrste algi ali se javlja i makrofitska vegetacija. Makrofitska vegetacija je zonalno rasporeena: 10. pojas trske je mona zatita obali. Izmeu obale i pojasa trske se javljaju i biljne vrste sa plivajuim listovima. 11. pojas submerzne vegetacije koja ide u dubinu 3-7 m.ine ga uglavnom cvjetnice, Potamogeton, Zosteria i dr. Na mjestima grade guste podvodne livade. U tom pojasu se ljeti odvija intenzivna fotosinteza. 12. Najdublji sloj vegetacije ine vieelijske razgranate alge Characeae. Naselje jednoelijskih i konastih algi u litoralu je takoe bogato i ive na podlozi ili su u perifitonu. Od ivotinjske komponente na stjenovitoj podlozi u zoni mlatanja nalaze se sesilni i hemisesilni oblici. To su kolonije spuvi, briziozoa, koljke Dressenia kuice Trichoptera, razne vrste Planaria, pueva. Ispod kamenja se nalazi Amphipode i Izopode ( Gamarus i Aseus ). Najbujnije naselje imaju livade makrofitne vegetacije. Tu dominiraju larve insekata i mekuci. Tu su larve Ephemeroptera, Trichoptera, Odonata i sitne riblje vrste. Litoralnom naselju takoer pripadaju i Amphibi, zmije, kornjae i ptice. U litoralu se susreu i ribe! Naselje sublitoralne zone ima prelazni karakter i susreu se i stanovnici litoralne i profundalne zone.Osnovan razlika u odnosu na litoralnu zonu je to nema lanova proizviaa. Za ovu zonu su karakterisinw naslage ljutura pueva i koljki. Susreu se i planarije kao i razne vrste roda Aselus, puevi-Pirgula.Primarni izvor hrane u ovoj zoni je biljni detritus donijet iz litorala. ivot u dubinskoj zoni. Naselje ove zone je vrlo siromano. U starim jezerima diferencirala se posebna dubinska fauna. U ohridskom jezeru dubinsko naselje obuhvata: 1.euribatne oblike-rasprosranjene po itavom dnu. 2.reliktne oblike-ostatke tercijarne faune posebno pueva Pirgula. 3.peinske oblike 4.diferencirane oblike nastale evolucijom iz litoralnih oblika. Ti oblici su Oligochaete, Gamarusi i Aselusi, Ostarcodae koje pokazuju specifine prilagodbe za ivot na dnu. Jezerski tipovi Postoje razliiti kriterijumi za klasifikaciju jezera jezera. Ona se dijele na osnovu naina nastanka (glacijalna,rijena,vulkanska tektonska), na osnovu termikog reima ( tropska i subtropska), na osnovu saliniteta (slana i slatka). Najbolji kriterijum je trofini stupanj na kome se nalazi jezero tj. Intenzitet prometa materija i energije i koliina organske produkcije. Na osnovu toga razlikuju se dva osnovna tipa jezera: 1.Oligotrofna 2 Eutrofna Prva imaju nisku organsku produkciju, a druga visoku. Oligotrofna jezera su duboka, bistra,siromana solima N,P, sa dosta O2 slabijom litoralnom vegetacijom.Tipini primjer je Ohridsko jezero. Kod eutrofnih jezera sve je obratno i tipian primjer je Dorjansko jezero.Faktori koji odreuju stupanj trofije jezera su: 4. Edafski faktori - jer od geolokog supstrata zavisi snadbijevanje jezera sa hranjivim solima. 2.Morfometrijski faktori - troija jezera zavisi od odnosa povrine i dubine jezera. U plitkim jezerima trofiaj je vea. 3.Klimatski faktori - brzina trofije u jezeru zavisi od temperature. U tropskim i suptropskim jezerima produkcija je znatno vea.Ovim faktorima trebalo bi dodati i antropogeni uticaj. 346

BARE Su plitke stajae vode razliite veliine , porijekla i trajanja. U ovu kategoriju se ubrajaju vjetake akumulacije i ribnjaci. One su male dubine i nemaju ni pravu limnetiku ni dubinsku zonu i mogu se porediti sa litoralnom zonom jezera. U njma nema vertikalne stratifikacije. Svjetlo prodire do dna i dovodi do razvoja makrovegetacije po itavom dnu. Kolebanja temperature vode prate kolebanja temperature zraka. Njihova mala dubina omoguava veu koliinu rastvorenih materija i veu organsku produkciju. Plitke stajae vode posebno zarasle makrovegetacijom i submerznim biljkama su ritovi. ivotna zajednica bara je slina litoralnoj zoni jezera. Slobodna voda naseljena je planktonom koji ine alge,Rotatoriae, Cladocere, Copepode, Ostracodae. Naselje dna je slino litoralnoj zoni. Obilje vegetacije omoguava ivot pueva, koljki, larvi Ephemeroptera, Trichoptera, Chiroptera, Odonata, Coleoptera, Turbelaria, Amphipoda i Izopoda. Tu su takoe i Amphibe i Reptili. Plitke stajae vode susreu se i u plavnim oblastima rijeka. To su rijeni rukavci i plitke depresije terena. Mnogi od njih su periodinog karaktera.Njih odlikuju oblici sa kratkim ivotnim ciklusom. Ribnajci su vjetake tvorevine njegovo ienje suzbija vegetaciju i svodi proizvoae samo na fitoplankton. To dovodi do bujnijeg razvoa zooplanktona koji je riblja hrana. Bare su posljednji stupanj evolucije jezera. Ona na kraju iezavaju i postaju kopneni ekosistem. Bare su karakteristine na osnovu toga da li tokom godine imaju vodu, ako je imaju to su stalne(permanentne) bare, a ako ne, javljaju se u odreenoj zoni to su povremene( bare efemernog) karaktera. TEKUE VODE (izvori, potoci, rijeke) - lotiko podruje Osnovni kontrolni i ograniavajui faktor u tekuim vodama je vodeni tok, koji je uslovljen nagibom korita. Brzina toka varira i po pravilu postoji uzduni gradijent toka pri emu je tok bri u gornjim dijelovima, a na uu opada. Od brzine vodenog toka zavisi fizika priroda dna tekue vode,ekodiraju materijal i odnose ga navodno gdje ga deponuju. U planinskim potocima deponuje se na dnu samo grubi materijal(blokovi, stijene,ljunak), a detritus i fini pijesak se taloe samo lokalno u zaklonjenim mjestima. Finiji pijesak, mulj i organske estice donijete z itavog sliva taloe se u donjem toku rijeka. Bitna posljedica vodenog toka je i bogastvo vode sa rastvorenim O2. Voda u planinskim vodama dostie stepen zasienosti O2 zbog brzog toka, rasprskavanja vode i male organske produkcije tako da se manja koliina O2 troi na razlaganje organskih materija.Koliina kisika u pravilu opada od gornjeg ka donjem toku, zarazliku od CO2 ija koliina raste prema donjem toku.Temperatura vode opada zimi od izvora prema uu, a ljeti raste. Koliina vode koja protie kroz tekuicu varira u toku godine. To povlai za sobom promjene nivoa vode, brzine toka i esto i izlijevanje preko obala. U peridu visokih voda tekuice postaju mutne,materijal dna biva pomjeren nizvodno to moe imati negativan uticaj na naselje dna. U gornjem toku dnevna i godinja kolebanja su mala, a u donjem toku su vea. Tako se ugornjim tokovima susreu stenotermni, a donjem euri termni organizmi. Vodena vegetacija u tekuicama je slabije razvijena i nedovoljna da obezbjedi primarnu hranu za potroae koji se hrani detritusom. U tekue vode spadaju izvori, potoci i rijeke. U pravilu potocima smatramo tekuice do 5 m irine. Znaajan ekoloki parametar po kome se tekuice razlikuju od stajaica je brzina vode. Kod tekuica razlikujemo: gornji tok (krenon) koji odlikuje velika brzina vode, dno je uglavnom kamenito, mala su kolebanja temperatura, ima puno O2. Pretstavljen je planinskim potocima ( brzina vea od 2 m / s). Od vodenih biljaka uglavnom su prisutne alge kamenjaice (Dijatomeja), mahovina ( Maancija polimorfa). Prisutni su stenotermni organizmi. Planktona nema, a od riba prisutne su pastrmka, pe, ikovi, kobalj itd. Brojniji su stanovnici dna, prilagoeni brzom toku. Tu dominiraju larve insekata, Ephemeroptera (sa dorzoventralnim spljotenim tijelom), Trichoptera ( kuice od kamenia), Plecoptera ( razvijene kandice), Hirudinea, Gastropode ( sluzne materije ), Oligochaete, Copepoda, Diptera, sitne koljke itd. Ribe u tekuicama imaju vretenasto tijelo, za razliku 347

od riba mirnih voda koje imaju bono spljoteno tijelo. Pozitivni neotaxis je jedan od prilagodbi-organizmi se prilikom kretanja okreu nasuprot vodenoj struji i sprijeavaju da budu odneeni. donji tok (potamon)-dno je prekriveno pjeanim ili muljevitim nanosima, to daje mogunost organizmima koji ive zariveni u mulj npr. Tubificide . Dosta je detritusa, te dolazi do razvoja Detritofagnih zajednica, Oligohete, koljke, mnoge larve insekata, Diptere, Plecoptere. Miran tok omoguuje razvoj planktona. Takoe vano obiljeje je makrovegetacija. Sastav riblje faune se mijenja i javljaju se preteno Ciprinide, aran, crvenoperka, som, smu, tuka, deverika. Tu su prisutna kolebanja vodostaja u toku godine, tako da veina rijeka plavi okolne oblasti. Tada se formira sistem stalnih ili povremenih stajaica. To je znaajno za organsku prpdukciju. Tada u ivotnom stupnju predstavnici ivotne zajednice koji su za vrijeme kie bili u anabiotikom stanju (rotatorie), koje se brzo razmnoavaju i proizvode obimnu hranu za ribe. PODZEMNE VODE

Su posebna kategorija kopnenih voda sa posebnim uslovima za ivot. To su povrinske vode koje poniru i dolaze do nivoa nepropusnih stijena. Zavisno od nagiba nepropusnog terena podzemne vode se lagano kreu u stijenama sa primarnom poroznou, a bre u stijenama sa sekundarnom poroznou krenjak. Zbog toga u oblasti kia podzemne vode esto obrazuju prave podvodne tokove. One se odlikuju odsustvom svjetlosti, niskim temperaturama, sa malim godinjim kolebanjima i odsustvom primarnih proizvoaa. ivotinjsko naselje je uglavnom satavljeno od reliktnih oblika. To su organizmi: Turbelarie (Planarie), Oligoheta, Poliheta, puevi, rakovi ribe i vodozemci. Ovi stanovnici se odlikuju nizom prilagodbi, oi zakrljale razvijena hemijska ula i ti organizmi su uglavnom stenotermni. Glavni izvor hrane je detritus koji dospjijeva sa povrina voda i mikloflora bakterija i gljivica. Na tipini predstavnik je ovjeja ribica (Proteus anguilus) koja je neotenina larva amfiba. ZAGAENE VODE Zagaena voda moe biti rezultat prirodnog procesa ili antropogenog uticaja. Jedan od oblika zagaenosti najee se javlja usljed poveanja ljudske populacije (kanalizacija, industrija). Prouavanje zagaenosti tekuica prvi je radio Cohn (1853) koji je doao na ideju da bi pojedine vrste insekata ili drugih organizama mogli biti pouzdani indikatori za kvalitet voda. Ovu ideju su kasnije podrali i drugi. U novije vrijeme, u sadanjem sistemu saprobnih indikatora, Sladaek je razradio novi sistem saprobnosti vodenih stanita. On tvrdi da se sve vode mogu ukljuiti u krug, podijeljen u 4 grupe: Katarobne- voda za pie Transaprobne (otpad) -radiosaprobnih(radioaktivni otad) -criptosaprobne(otpad i neorganske materije) -autisaprobne (toksine) Eurisaprobne (otpadi) ultrasaprobni (bakterije) -hipersaprobni (bakterije) -metasapobni (flsgelate) -Izosaprobne(cilijate) Limnosaprobne -p-polisaprobne(oneiene) -alfa-mesosaprobne(oneiene) -beta-mesasaprobne(iste) -xenosaprobne(iste

348

Kopnene vode mogu se prema protoku vode podijeliti na: stajae i tekue vode. U stajae vode ubrajamo: -LOKVE-to su plitke udubine ispunjene vodom koje redovno presuuju -MOVARE-su zadnji stadij razvoja vodenog ekosistema, a karakterie ih nizak pH, malo soli, te velika koliina detritusa. -JEZERA- su po pravilu vea i dublje akumulacije gdje postoji gornji, osvjetljeni sloj (eufotini) koji je i produktivni(trofogeni) i dublji, neosvjetljeni i neproduktivni (trofolitiki).

SUHOZEMNA OBLAST IVOTA


je oblast vazdusne zivotne sredine koja se po fizickim i hemijskim karakteristikama znatno razlikuje od vodene. Zbog male gustine vazdusne sredine koja ne daje dobru potporu zivi svijet je ogranicen na uski prizemni sloj atmosfere i na povrsinu Zemlje. Planktonski nacin zivota nije moguc, tako da vecina suhozemnih organizama ima cvrste skeletne tvorevine na koje se oslanjaju meki djelovi. Kretanje suhozemnih organizama je uglavnom vezano za podlogu. Stalno mjesanje i kretanja vazduha ima za posljedicu konstantnu koncentraciju O2 i CO2, ali su zato fizicki uslovi daleko promjenjiviji u odnosu na vodenu sredinu. Ti uslovi cine kompleks klimatskih faktora koji variraju vremenski i prostorno. Temperatura vazduha znatno vise varira nego temperature vode, tako da su vecina stanovnika kopna euritermni organizmi. Suhozemnu sredinu odlikuje pojava homeoterama. Drugi vazan faktor je vlaznost. Stanovnici kopna se stalno stite od gubitka vode iz tijela.Oblici koji nisu zasticeni od gubitka vode iz tijela mogu zivjeti samo u oblastima sa visokom vlaznoscu.Vlaznost u znatnoj mjeri ublazava temperaturna kolebanja zbog toga se grube promjene temperature cesto susrecu u aridnim oblastima. Ekoloski znacaj podloge je takoder veliki jer je podloga, a ne vazduh izvor hranjivih soli. Na kopnu dominiraju visi oblici zivota ,cvjetnice, insekti i visi kicmenjaci. U svakoj toj grupi je visok stepen diferencijacije i specijalizacije. Posebno su brojni insekti . Kopna se odlikuju i velikim brojem ekoloskih nisa zahvaljujuci prije svega prisustvu vegetacije.Vegetacija je vazan izvor hrane, ali i pruza mogucnost zaklona i razmnozavanja. Unutrasnjost podloge pruza povoljne uslove za zivot specijalizovanih organizama.Ona je prije svega staniste clanova razlagaca, bakterija i gljiva. Osim njih tu se nalaze predstavnici Arthropoda, Annelida, Nematoda, Protozoa i svi stanovnici tla se zovu edafon. Osnovni bioregioni ili predeone zone u koje ulaze razliciti ekosistemi su: tundra, tajga, silve (listopadne), hileje (tropske sume), stepe, pustinje, sklera(zona tvrdolisnih suma).

Zona tropskih i subtropskih vlanih uma


Oznacavaju se kao hileje.One zauzimaju ekvatorijalni pojas kontinenata u Juznoj i Srednjoj Americi, Africi, Madagaskaru u Indo-malajskoj i Indonezijskoj oblasti. Klimu tih suma karakterise ravnomjerna temperature iznad 20C, povoljni svetlosni uslovi, obilna godisnja kolicina vodenih taloga, visoka vlaznost. U unutrasnjosti sume vazduh je zasicen vlagom, a svijetlost svedena na minimum. One se karakterisu i velikim brojem vrsta drveca i do 2 .500 u oblasti Amazona cije krune mogu dostici visinu do 50-80 m.Tropske presume su vise stratifikovane od umjerenih suma. Na pojedinim mjestima dzinovska stable se uzdizu iznad nivoa najviseg sprata u kome krune grade zatvoreni krov. Ispod tog sprata nalaze se 2-3 sprata nizeg drveca. Unutrasnjost presume je isprepletena brojnim epifitama, lijanama koje olaksavaju kretanje zivotinja i lokalno skupljanje detritusa i humusa te obrazuju cesto visecu zemlju u gornjim spratovima. Visoka vlaznost vazduha pogoduju higrofilnim zivotinjama.Tu su zastupljene planarije, pijavice, puzevi pa i pravi vodeni oblici Polychaeta, Amphipoda, larve Odonata, Amphibi i dr. Zbog stalnih klimatskih uslova u praumama veinom ive stenotermni i stenohigrini organizmi.U prasumama je bogat i raznovrstan ivi svijet koji je vise vezan za vie spratove nego za prizemne.S tim u vezi razvio se arborealni nain ivota sa niom prilagoenosti kao to su razvoji kani i nogu za hvatanje, sa suprostavljenim prstima i repom za hvatanje, te tvorevine 349

koje imaju funkciju za odbranu. Posebno je bogato ivotinjsko naselje u spratu kruna dervea gdje se susreuljenivci, majmuni, polumajmuni, kameleoni, glodari, guteri, djetlii, papagaji, te sve vrste insekata. U vodi u dupljama dvrea i pasuhu listova razvijaju se Diptere.U praumi je prisutan jako sloen splet lanaca ishrane. Fitofagi su esti meu insektima i sisarima. Hrane se liem i plodovima.Odnos ishrane i ostali biotiki faktori su znacajni za dinamiku biocenoze. Gustina populacije biljojeda je regulisana razliitim predatorima.Tempo ogranske produkcije u praumi je izuzetno veliki takoer je brz i tempo razlaganja uginule ogranske materije tako da je sloj umske stelje slabo razvijen.U zonu hileje ubrajaju se i vlane subtropske ume.Oni tu ubrajaju ume uz obale velikih tropskih rijeka, mangrove, mosumske ume u Indiji i Indoneziji.

Zona listopadnih uma umjerenih oblasti (Silvae)


Ova umska zona je pretrpjena krupne promjene pod dejstvom ovjeka. Ranije se prostirala po cijeloj oblasti umjerenog pojasa u SAD, Evropi, Kini, Manuriji i Japanu. Njena glavana karakteristika je godinja smjena vegetacione ljetne periode sa zimskom. Listopadne ume se razvijaju i odravaju u obalstima u kojima najmanje 4 mjeseca prko ljeta imaju srednju temperaturu iznad 10 C, a najhladniji zimski mjesec -6C. Srednja vrijednost atmosfreskih taloga u najvlanijem mjesecu iznosi 100 do 130 mm, a maximum atmosferskih taloga pada u toploj polovini godine. Izraena su kolebanja klimatskih faktora pa zbog toga je daleko manji broj vrsta biljaka i ivotinja. Tu se javlja 10 do 20 vrasta drvea .Listopadna uma javlja se u velikom broju tipova zbog razliitih zonalnih kombinacija ekolokih faktora.Tu se razlikuju tipovi uma vlanih stanita ( luznjaka,tople) srednje vlanih stanita (bukve) i suhih stanita (hrasta i graba) . Smjenu aspekata u listopadnoj umi uslovljavaju sezonska kolebanja temperature i svijetlosti. ivotinjsko naselje je rasporeeno po spratovima. Posebno je bogato naselje u umskojoj stelji i povrinskom sloju zemljita. Tu su caste Annelida, Nematoda, Protozoa, Arthropoda. Njihova uloga je u razlaganju ogranske materije velika i oni olakavaju posao bakterijama i gljivama.U viim spratovima naselje je manje obilno nego u praumama. Arborealnih sisara nema izuzev vjeverica. Kvalitativno i kvantitativno je tu najbogatije nasleje Arthropoda i to preteno fitofagnih insekata. To su gusjenice, leptiri, koleoptere, biljne vai, ose i himenoptere. Njima se pridruuju predatori ptice i grabljivi insekti. Sezonska kolebanja klimatskih faktora utiu na gustinu mnogih populacija. Sa sezonskim promjenamama nastupaju i periodine migracije od prizemenog sprata ka viim i obrnuto-To je posebno izraeno kod Arthropoda i ptica.

Zona sjevernih etinarskih uma (tajga)


Obuhavata dzinovski umski pojas itavog Sibira, Skandinavije, Svedske i Sjeverne Amerike. Ova zona pripada zoni hladnije klime. Broj vrsta drvea je manji nego u listopadnoj umi i obuhvata etinarske vrste smrce, jele i bora. Te vrste grade iste sastojine na velikom prostranstvu. Klimatski uslovi u tajgama su vrlo surovi. Najtopliji mjesec ima srednju temperaturu od 10 do 19 C , a najhladniji od 3 do -52 C. Samo jedan od 4 mjeseca imaju temperaturu iznad 10C. Tako da je vegataciona sezona vrlo kratka. Smrceve i jelove ume su zatvorene i tamnije pa je prizemna vegetacija oskudna i ine je preteno mahovine. Za tajge je karakteristian kiseli tip zemljita koji u kombinaciji sa vlagom daje terestrina zemljita. Karakteristian unutranji element tajgi su rijeke , potoci, jezera i movare. Zivotinjski svijet je siromaniji tu se susreu krupni biljojedi losovi (Alces alces) , sobovi (Rangifer tardus i druge vrste jelena),zatim sitni biljojedi-glodari (leming, sjevernizec, voluharice, vjeverice) ptice gutarka, tetreb, krstokljun. Od mesojeda susreu se vukovi, lisice, risovi, kune, grabljive ptice koji su ishranom pretezno vezani za glodare, sa izuzetkom medvjeda i jazavaca koji su omnivori. Insekti su malobrojni i to su stanovnici unutranjih stabala-Carambicide, Siricide. Zbog hladnijih klimatskih uslova proces razlaganja ogranske materije je spor. Tako da postoji nagomilavanje umske stelje i sirovog humsa. U pogledu ogranske produkcije etinarske ume 350

zaostaju za listopadnim umama. Problem u tajgama je preivljavanje hladnog perioda. Mnoge vrste ptica i jelena migriraju u junije oblasti.

Zona tundre
- je najsjevernije poloena oblast vegetacije i predstavlja nepolarnu oblast bez umskog pokrivaa koja se u vidu pojasa protee od najsjevernijeg dijela Sibira i sjevernog oboda Amerike. Surovi klimatski uslovi imaju za posljedicu formiranje zamljita iji se porvinski sloj otkravljuje kratko preko ljeta u junu i julu. To smrznuto zemljiste ne moze upiti vodu zbog topljenja snijega preko ljeta kada se formiraju brojna jezera, bare i movare. Ti klimatski uslovi omoguavaju ivot malom broju biljnih vrsta. Prije svega mahovinama i liajevima koji su tipini za tundru. Na sjeveru njima se pridruuju rijetke zeljaste cvjetnice, a u juznim djelovima tundre im se pridruiju bunasti oblici i drvee niskog rasta. Prosjek razlaganja ogranske materije je vrlo spor i uglavnom se formira sirovi humus na tlu.Vegetacioni periodi traju samo za vrijeme ljeta i to 2 mjeseca traju. Zivotinjski svijet tundre je siromaan od ptica i sisara tu su sjeverni jelen, polarna lisica, polarni zec, leming, polarana sova, snjena koka, medvjedi i druge ptice. Na mnogobrojim vodama tundre ive vodene ptice prije svega guske i ljuke koje se gnjezde u tundi. Insekti su malobrojni prije svega tu su Diptere i himenoptere, brojnou se izdvajaju komarci ije se larve razvijaju u vlaznoj mahovini i barama preko ljeta. Oni su vazan izvor hrane za ptice. Lanci ishrane tundre su vrlo jednostavni jeleni se ulglvnom hrane liajevima, a grabljivci preteno glodarima. Zime su duge i otre.Veina stanovnika migrira na jug, leming ostaje aktivan i preko zime pod snjeznim prekriacem. Znacajna odlika tundre su krupne flukatacije gustine populacije posebno glodara lemingra.U zavisnosti od njega je i kolebanje populacije polarne lisice.

Zona stepa
U ovu zonu spada niz prostranih travnatih formacija ravnica koje susreemo u svim kontinetnima . Odlikuju se odstustvom drveca ili se ono susrece pojedinacno.Tu spadaju stepe u panonskoj niziji , SSSR, Mongoliji u SAD , pampa u Juznoj Americi , savane u Srednjoj Africi, Australiji i Juznoj Americi. Stepe se javljaju u umjerenom pojasu koju ogranicavaju kolicina vodenih taloga koje padaju pretezno u proljece. Ljeta su manje ili vise susna. Prisutna su dnvena i godisnja kolebanja temperatura i javlja se vazdusno strujanje i intenzivno isparavanje. Vegatacioni pokrivac stepa sastoji se pretezno od trava i zeljastih biljaka. Za stepe je karakateristicna vrlo dinamicna smjena sezonskih aspekata u toku cijele godine. Zivi svijet stepe odlikuje se posebnih zivotinsjkim formama kod biljaka preovladavaju hamefite. Kod zivotnja karakteristicni su oblici koji zive pod zemljom stiteci se od temperaturnih kolebanja i predatora. To su prije svega glodari. Mnoge vrste ptica grade gdnjezda u rupama ili napustenim jazbinama. Od artropoda tipicni oblici koji zive pod zemljom su mravi i termiti ali imaju nadzemne dijelove gnjezda. Za oblike koje zive na povrsini tla karakteristicna je zivotna forma trkaca posebno kod sisara i ptica -antilope, zebe,kojoti,hijene,macke, nojevi ili je to zivotna forma skakaca - kenguri, skakavci. Zemljiste u stepama je crnica koja omogucava visoku primarnu produkciju (ernozem) na nju se nadovezuju razliciti biljojedi, glodari su hrana za ptice i sisare. Fluktacije brojnosti glodara cesto dovode do prenamozenosti u godinama povoljnih klima. Jedna od karakteristika stanovnika stepe je grupnom zivotu, tako da ce cesto susrecu krda i stada. Savene se odlikuju pisustvom razrijeenog drveca i travnatom tajgom kserofilnog tipa. Za nju su karakteristicne antilope, zebre, zirafe, lavovi, veliki broj insekata, muha ce-ce. Savane se susracu u tropskim oblastima Centralne Afrike i Juzne Amerike i Australije .One se odlikuju rasporedom vodenih taloga u toku godine sa duzim susnim periodom od 4 do 6 mjeseci. Travnati pokrivac se sastoji od visokih trava, a drvece je predstavljeno pretezno akacijama koje obicno imaju spljostene krune (palme) . Prisutna su i stabla boba sa hranjivim plodovima. Zivotinjso naselje je slicno kao u stepi. 351

Zona pustinja
Pustinje se odlikuju extremnim klimatskim uslovima koje karakterise oskudica vodenih taloga. Zauzimaju znatno prostranstvo na kontinentima. One se protezu od sjeverne Afrike, Arabije, Sirije, Irana, Perzije, Afganistana, Turkestana sve do pustinje Gobi? u Aziji. Pustinje se susrecu i u SAD-u , Maleziji, Juznoj Americi i Autraliji. Pored oskudice vodenih taloga javlja i se i njihov nejednak rapored susnih perioda i traje vise mjeseci ili godina bez prekida. Pristna su extremna dnevna sezonska variranja temperature od 48C do 62 C. Koeficijent isparavanja je vrlo visok. Edafski faktori variraju tako da se razlikuje glinovite, sljunkovite, pjeskovite i kamenite pustinje.Vegetacija je oskudna i sastoji se od jednogodisnjih biljaka u periodu vlaznosti visegodisnjih kserofilnih zbunastih oblika i euforbijacije koje akumiliraju znatnu kolicinu vode u tijelu poput kaktusa. Te vrste su znacajan izvor hrane i vode za pustinjske ogranizme takodjer im pruza mogucnost sklonista i gnjezdista. Zivotnjski svijet je jako oskudan i ima fizioloske prilagodne u pogledu zastite od gubitak vode -luce mokracu koja je vise koncentrovana ili zive u jazbinama pod zemljistem u kojima je veca vlaznost. U pustinjama je niska primarna produkcija.

Zona kserofilnih zimzelenih suma (skar i sikara)


Ova zona obuhavat mnoge primorske oblasti na vise kontinenata.Odlikuju se blagom i vlaznom zimskom periodu i suhim zarkim ljetom. Susrecu se u sredozemlju ,obalama Kalifornije , Cileu, Juzne Afrike i Jugozapadne Australije. Tipican oblik ovih suma je u Sredozemlju. U tom zimskom periodu najniza srednja mjesecna tempratura nije nikad ispod 0C.To je period vodenih taloga. Ljeta su veoma topla sa dnevnom temp. od 28C do 33 C, a suha sa malim brojem kisnih dana. Kod vegatacije osnovna zivotna forma je drvece i zbunje sa zimzelenim kozastim i tvrdim listovima.Oni grade karakteristince sumske zajednice i sikare, makije , garige u Sredozemlju i carpal u Kaliforniji. Tipicne vrste su : cesvina, Erica, Arbutus, pistacije, cempresi, juniperusi i lovori. Zimzelene sume sredozelja cesto bivaju degradirane i prelaze u semiaridne zbunaste zajednice makije.Drugi stupanj degradacije zimzelenih suma su garige sastavljene uglavnom od nizih zbunjeva. Njihovom degradacijom nastaju kamene pustinje. Zivotnjsko naselje sadrzi niz karakteristicnih vrsta od reptila susrecu se gekoni - Hemidactilus turcicus, blavor - Ophiosaurus apodus, razliciti smukovi. Medju pticama se susrecu grkuse Silvia, drozd, plovke. Od sisara su karakteristicne sakal - Canis aureus, kunic. Kalifornijiski caparal su zimzelene ume i ikare u Americi i po biljkama i ivotinjama su sline sredozemnim sumama. Podlozan je cestim poarima, ali se brzo regeneriu.

AREAL
Areal je isto sto i oblast rasprostranjenja. Areal jedne vrste je osnova za sve zoogeografske kategorije.On se na karti moze predstaviti ako se linijama spoje kranje tacke manjeg ili veceg prstora na kome je neka vrsta neprekidno rasporstanjena. Povezujuci linijom areal vrsta jednog roda dobit cemo areal roda. Kategorija areala je osnovno polaziste u tumacenju zoogeofraskog i geograskog polazaja na planeti. Rasprostaranjenost vrste u arealu Postoje 2 osnovna tipa rasporeda vrsta u arealu. Ravnomjeran i mozaican. To zavisi od rasporeda zivotnih uslova u arealu, tj. da li su ti uslovi rasporedjeni ravnomjerno ili mozacino 352

zavisi i od ekoloske valence vrste.Vrste koje imaju siroku ekolosku valencu oznacavaju se kao euribiontne, a malu stenobiontne.Tipicne euribiontne vrste su : vuk, lisica, gavran jer zive u svim zonama.Kao stenobiontne vrste su planinski ovan (ovis) koji zivi samo na visokim kamenitim planinama, zeleni dijetlici- Picus viridis koji zivi samo u listopadnih sumama, zatim krstokljun. Ako su uslovi zivota ravnomjerni vrste ce biti ravnomjerno rasporedjene. Najjednolicniji uslovi zovota su u moru.Tako da je vecina paleskih vrsta rasporedjena ravnomjerno. Jendolicni uslovi zivota su u tajgama.Tu su vrste takodjer ravnomjerno rasporedjene. Nasuprotne vrste ciji areali zauzimaju isprekidanu povrsinu stajace vode ili planiske vrste imaju mozaican raspored. Areal u jednom predjelu moze biti ravnomjerno rasporedzen a u drugom mozaican. Migracije vrsta u arealu Najcesci tipovi seoba organizama u prirodi su: periodicna putovanja (migracije).To su pravilne seobe sisara (ptica i riba) koje se svake godine vrse u horizontalnom i vertikalnom pravcu. Seobe u vertikalnom pravcu su posmatrane na planinama. Sa dolaskom zime mnoge vrste biljojeda se spustaju u nize dijelove u potrazi za hranom. Njih slijede sve mesojedne vrste. Takodjer neke vrste riba i beskicmenjaka jedan dio godine provode u dubljim slojevima,a drugi u povrsinskim slojevima mora. Te migracije su u vezi sa razmonozavanjem i izvorima hrane.Veliki broj morskih i jezerskih planktonskih ogranzama vrsi i dnevne vertikale migracije. Nocu izlaze na povrsinu po hranu, a danju bjezeci od sunca idu dublje slojeve. Neke vrste racica prelaze pri tome i po nekoliko stotina metara. Primjer horizontalnih perioda migracije su migracije riba zbog razmnozavanja i hrane ali isto tako i kod ptica. Ove horizontale seobe su stalne i u pogledu njihovih pravaca. Markiranju riba i prstenovanju ptica utvrdjeno je da se one vracaju u iste rijeke u kojima su se razvile ili u istu oblast gdje su se gnjezdile. Migracije riba se oznacavaju kao sezonske seobe i obicno su vrste u velikim jatima. Morseke vrste se za vrijeme mrijesta priblizavaju obali ili sprudovima npr. losos putuje rijekama i vise od 1000 kilometara i savladavaju i vodopade. Nasuprotom ostalim ribama evropska jegulja ide iz rijeka u more. Krajem ljeta jegulje stare 6 do 9 godina krecu iz evrope u more i dolaze u Sargasko more. Na dubini od 100 m polazu ikru i potom uginu pocetkom proljeca.Iz jaja se izlegu larve i zahvata ih golfsksa struja jer imaju bocno spljoteno tijelo. Na kraju 4 godine. Putovanja dostizu duzinu 75mm i ulaze u rijeke.Kod sjeverno americkih jegulja put traje oko jednu godinu. Pravilnu seobu vrste i foke od mjesta hranjenja do mjesta razmnozavanja gdje izlaze na kopno ili na led. Npr. grenlandska foka se razmnozava na ledu. Foke se na tvrdoj podlozi linjaju, pare, radjaju i odgajaju mladunce. Prilikom seoba ptice migrarijaju sirokim frontom pridrzavaju se opcih pravaca i samo mjestimicno npr. u klisurama tajgi se pravac suzava.Najduza migracija od 15 000 kilometara vrsi polarna sljuka. Kolebanja u brojnosti Svaka vrsta je sposobna da se razmnozava geometrijskom progresijom tako da bi za kratko vrijeme dostigla brojnost koja bi je ugrozila.Tako treba razlikovati potencijalnu i stvarnu brzinu razmnozavanja vrsta. Prva je nasljedno svojstvo vrsta, a druga zavisi od sredine u kojoj jedinke neke vrste zive. U godinama kada je povoljna klima i ishrana tj.otpor sredine slabi broj jedinki jedne vrste se naglo povecava i dolazi do podizanja njenog zivotnog talasa, nakon cega slijedi opadanje brojnosti.To je posebno izrazeno kod glodara. Opadanje zivotnog talasa uslovljeno je uglavnom epizotijom koja dobija velike razmjere.U zadnje vrijeme je dokazano da postoji periodicnost u kolebanju brojnosti vrsta npr.to kolebanje susrecemo kod kanadske lisice je svake 4-5 godina. Masovna iseljavanja (emigracije) Mnoge vrste u godinama kad je broj jedinki naglo povecan preduzimaju masovna iseljavanja. Uzroci tih iseljavanja ili emigracija su razliciti.U prvom redu je nedostatak hrane. 353

Masovna razmnozavanja cesto kasne za povoljnim uslovima. Poznata iseljavanja kod sisara vrsi vjeverica, leming, sadja-Sirrhoptes paradoxus, ljesnikara i kod insekata skakavci. Leminzi u pojedinim godinama kad brojnost poraste krecu i u toj oblasti ostaje mali broj jedinki.Oni se krecu u odredjenom pravcu i savladavaju rijeke i jezera.Veliki broj zivotinja se udavi ili ih pojedu mesojedi koji prate njihove migracije. Masovne migracije poduzimaju i vjeverice. Ptice sadje koje se gnijezde u Kazastanskoj oblasti nekad imaju velika izlijetanja sve do Zapadne Evrope i Atlantika i do Kine na drugoj strani. Najglavnija ognjista putnickog skakavca su u rijecnim deltama i jezerima Srednje Azije. Na proljece iz jaja izlaze beskrilne larve.One se sakupljaju u male grupe a kasnije u jata. Idu u jednom pravcu i unistavaju vegetaciju. Skakavci nekad migracije vrse i u krilatom stadiju smatra se da je njihov let neophodan za sazrijevanje polnih produkata. Poznatae su seobe leminga, obicne voluharice, poljskog misa, irvasa, ljesnara, krstokljuna i leptira. Masovna iseljavanja u nekim slucajevima dovodi do sirenja granica areala. Npr. vjeverica se tako iz tajge Sibira preko jedne zone tundre prosirila se na tajgu Kamcatke?.Ali vecinom te emigracije dovode zivotinje na mjesta koja ne odgovaraju njihovim potrebama sto dovodi do njegovog propadanja. Mnoga ostrva ljeskara koja se nalaze po cetinarskim sumama Evrope smatra da su ipak nastala kao rezultat njihovih emigracija. Normalna raseljavanja Posmatranja oblika koji danas sire svoj areal pokazuje da se ovaj proces razvija postepeno i vrsta nove oblasti osvaja korak po korak.40 godina 19 vijeka oblast rasprostranjenja krompirove zlatice bila je ogranicena na oblast stjenovitih planina na istoku SAD.U pocetku se hranila sa jednom vrstom divljeg krompira. Ali kako su kolonisti sadili sve vece povrsine sa krompirom ona se prosirila na tu novu hranu, a kasnije se prosirila sve do obala Antlantika. Postoje i drugi brojnio primjeri sirenja areala kod kineske strnarice, indijskog cvorka, poljske jarebice, obicnog zeca, sibirskog tvora. Kao primjer normalnog raseljavanja jedne vrste moze se uzet slabo pokretni organizmi puz golac. Jedinke odraslih puzeva zive na granicnom prostoru i obicno se krecu nocu u potrazi za hranom. Za vrijeme tih nocnih putovanja puz polaze jaja na pogodna mjesta. Individualna povrsina roditelja se ne povecava ali mladi puzevi se razmile na sve strane i nalaze pogodna mjesta za zivot i zive isto kao i roditelji. Sa svakim pokoljenjam povrsina koju jedna porodica zauzima se neznatno siri. Ali u periodu od npr. 1000 godina moze da zauzme ogroman prostor. Posmatranja sive tekunice, obicnog zeca i sibirskog tvora su pokazala da se primjetno raseljavanja ovih vrsta vrsi u godinama kada se povecava njihova brojnost. Tako da njihovo raseljavanja ima ritmican karakter. Proces raseljavanja moze ici na dva osnovna nacina: -neprekidnim frontom kao sto se obicni zec raseljava u kazastanskim stepama -ekoloskim zlijebom kao sto se krece kineska strnarica sa istoka na zapad pridrzavajuci se livada i siblja plavnih rijeka . Pregrade Ako se vrsta nalazi u povoljnim uslovima broj jedinki se povecava iz godine u godinu, iskoristavajuci potencijale svog areala i onda tezi da prosiri oblast rasprostranjenja tj. pocinje da se raseljava. Ali kod raseljavanja ranije ili kasnije nailazi se na prepreke razlicitog tipa ili pregrade. Razlikuju se fizicke i bioloske pregrade. Fizicke pregrade mogu biti planinski grebeni, rijeke, suha klima, slatka ili slana voda. Bioloske pregrade su prepreke koje sprjecavaju raseljavanja, a uslovljene su drugim biljkama i zivotinjama. Pregrada za usko specijalizovanog parazita moze biti odsustvo domacina.Vrsta tvrdokrilca majak zivi u svim pustinjama srednje Azije osim u Ferganskoj dolini gdje nema pjescanog bagrema kojim se hrani.U Srednjoj Africi zivi muha Ce ce koja kod domace stoke izaziva smrtnost. Tako da je ona prepreka za domacu stoku, a nije prepreka za antilope jer na njih ne djeluje. U Sjevernoj Australiji zive brojne vrste golubova dok na susjednim ostrvima uopste ih nema. Tamo su prisutne brojne vrste gmizavaca i majmuna koji pljackaju gnijezda. Prepreka za raseljavanja moze biti i borba za opstanak koja se izrazava u konkurenciji za hranom. Npr. u sumskoj tundri javlja se borba za hranu izmedju polarne i obicne lisice pri cemu pobjeduje polarna u sjevernim, 354

i obicna u juznim dijelovima. Konkurencija izmedju dva oblika veca je ako su ti oblici ekoloski blizi. Produkcija istocnog slavuja u zapadnoj Evropi smeta zapadnim slavujima kojima je bioloski sasvim slican. U onim slucajevima kad je jedna vrsta bolje prilagodjena i pocne da potiskuje konkurenciju borba za opstanak je izrazajnija. Npr. dvije pastrmke sa Novog Zelanda prvo je unesena Evropska koja se dobro aklimatizirala, a kasnije Americka koja je potpuno potisnula Evropsku. Obadvije vrste pregrada mogu se podijeliti na dva razlicita tipa i bioloske i fizicke. Jedan tip su pregrade koje dijele teritorij sa slicnim uslovima zivota. To su male pregrade npr. moreuz izmedju 2 ostrva. Pregrade drugog tipa poklapaju se sa granicama koje dijele 2 oblasti sa razlicitim uslovima zivota npr. granica izmedju zone tundre i tajge. Prvu vrstu pregrada zivotinje mogu da prevladaju tzv. slucajnim nacinima raseljavanja i ne prilagodjavaju se, a kod savladavanja prepreka drugog tipa zivotinja se mora prilagoditi novim uslovima zivota. Trajanje pregrada je razlicito ,neke pregrade i nestaju brzo, druge su jako postojane, kao moreuz koji dijeli Madagaskar od Afrike koji postoji barem od miocena. Slucajni nacin raseljavanja Moze se vrsiti na dva nacina vodom i pod uticajem covjeka. Stabla koja su donesena na more, palmini plodovi nose na sebi nekada male zivotinjice. Na plovkama barskih ptica selica prenose se razni sitni beskicmenjaci i njihova jaja. Morske struje mogu prenositi zive kopnene kicmenjake. Nekad se javljaju i velika ploveca ostrvca koja su okrenuta od obala tropski rijeka sa zivotinjskim naseljem i dolazi u more.Na sjeveru se takoder javljaju sant leda koji mogu prenositi polarne lisiice, irvase na druga ostrva. Predpostavlja se da su pretci australijskih glodara dosli na australski kontinent slucajno na stablima koja su plutala. Kod tog raseljavanja treba da na novi prostor dodju dvije jedinke razlicitog pola ili bremenita zenka. Da na novom mjestu nadje povoljne uslove za zivot tj. da se aklimatiziraju i da izdrze borbu za opstanak sa lokalnim vrstama. Uloga covjeka u raseljavanju zivotinja je velika. Nekada se ona ogleda i u unistavanju pregrada ali i u prenosenju zivotinja u drugu zemlju. Npr. Suecki kanali su iskoristile mnoge vrste iz Crvenog mora da predju u Sredozemlje i obrnuto. Tekunice za raseljavanje koriste mosove. Zec i poljska jarebica se raseljavaju prema tome kamo se sire pasnjaci na racun suma. Prenosenje zivotinja covjek prenosi nesvjesno tovarima, brodovima i zeljeznicama.Tako su prenijeti i misevi, pacovi, bubasvabe, krompirova zlatica ali i reptili i sisari. Postoje i primjeri svjesnog prenosenja npr. u borbi protiv stetocina unose se nihovi prirodni neprijatelji, kao npr.mungos. U nekim slucajevima unsene vrste naisle su na povoljne uslove i razmnozile se u velikom broju praveci stetu npr.pas Dingo u Australiji. Smanjenje areala i izumiranje zivotinja Smanjivanje areala i izumiranje u danasnje vrijeme je najvise uzrokovano djelovanjem covjeka.To se odvija ili neposrednim unistavanjem zivotinja, izmjenom stanista zivotinja ili unosenjem domacih ili divljih zivotinja koje potiskuju druge vrste. Mnoge vrste su potpuno iscezle npr.vuk u Velikoj britaniji, Irvas koji je iscezao u proslosti zbog izlovljavanja, takav je slucaj i sa morskom kravom. Da vi neka vrsta izumrla nije dovoljno samo unistiti njene jedinke u nekim slucajevima je dovoljno da se njihov broj smanji. One se ne mogu odrzati i to dovodi do izumiranja. Iscezavanje zbog unosenja drugih vrsta je primjer psa Dinga koji je u Australiji potpuno potisnuo torbarskog vuka koji se sacuvao samo na Tasmaniji.Domace svinje su na N.Zelandu potpuno unistile hateriju i krupnog goluba dronta koji se gnijezdi na tlu. Smanjenje areala vrsi se izmjenom zivotne sredine. Mala droplja i mrmot nestaju sa polja zbog razoravanja. Unistavanjem suma potiskuju se sumske vrste zivotinja. Smanjenje areala moze se javiti i usljed katastrofa npr. ostrvo Krakatau. Na Islandu za vrijeme zime doslo je do potpunog unistenja vodozemaca. Smanjenje areala mogu mogu uzrokovati i epizotije. Glavatica, mekousna pastrmka je smanjena u Neretvi samo male populacije. 355

Izumiranje vrsta u geoloskoj proslosti uglavnom se javljalo zbog gubitka njihove prilagodjenosti. Razdvojeni (disjunktivni) areali i porijeklo Oblast rasprostranjenja pojedinih vrsta po pravilu su neprekidne, ali ima i primjera da su areali podjeljeni na vise dijelova. Npr. sumska kuna je rasprostranjena u sumama Zapadne Evrope, I. Evrope i na Kavkazu. Plava svraka zivi samo na Pirinejskom poluostrvu i na Dalekom Istoku. Karakteristicno za razdvojene areale je da u oblasti gdje postoji prekid postoje uslovi za odredjenu vrstu, a tih zivotinja ipak nema. Po tome se razdvojeni areali razlikuju od mozaicnih kod kojih izmedju dijelova areala ne postoje odgovarajuci uslovi za zivot. Kod razdvojenih areala vazan momenat je i sirina, prekidnog pojasa, npr. izmedju Sovjetske i Americke tajge nalazi se prostrani dio Tihog okeana. Disjunktivni areali mogu nastati na dva nacina: 1.Jedan od nacina je da zivotinje savladavaju male pregrade i obrazuju odvojenu koloniju koja vremenom preraste u areal. 2.Drugi slucaj je da se iscezavanjem zivotinja u prelaznoj oblasti prvobitni isprekidani areal raspadne na vise dijelova. Za prvi slucaj je karakteristicna vjeverica na Kamcatni, a primjer drugog slucaja je Evropski bison koji poslije ledenog doba iscezava u Zapadnoj Evropi, a zadrzava se u Sibiru. Osnovni nacin nastajanja disjunktivnih areala je drugi primjer. Cetri vrste tapira zive u Centralnoj i Juznoj Americi, a jedna u Jugoistocnoj Aziji. Disjunktivni areali se mogu objasniti jedino evolucijom. Npr. primjer riba Coregonusa koji zivi u jezerima u Irskoj, Skotskoj i Engleskoj. Ta jezera su spojena konalima sa morem tako da se na taj nacin nisu mogle rasporediti. Smatra se da su nekad ta jezera bila jedinstvena masa vode koja je spustanjem kopna razdvojila i u njima su evoulirali ove tri vrste srodnih riba roda Coregonus. Centri nastajanja i prvobitnog raseljavanja Vrste, podvrste i rodovi koji su karakteristicni samo za pojedine oblasti nazivaju se endemima.Npr. Kaspijska foka je endem Kaspijskog mora. Haterija je endemicna vrsta, rod, familija i podklasa N.Zelanda. Endemicnost je uslovna i tokom vremena se moze izmjeniti.Npr. tur je bio siroko rasprostranjen u Evropi, a poslije prvog Svjetskog rata je postao endem samo Istocne Evrope. S druge strane vrste, podvrste, rodovi koji su nastali na nekom mjestu nazivaju se autohtoni, a to mjesto je ognjiste ili centar postanka tog oblika. Pojmovi autohtoni i endem se nekada mogu i podudarati. U nekim slucajevima savremeni areal vrste je i u isto vrijeme i njeno ognjiste nastajanja. Npr. endemska vrsta foke koja zivi u Bajkalskom jezeru, a ono je ujedno i njen centar nastajanja.Postoji opste pravilo da u koliko je niza sistematska kategorija utoliko je vjerovatnije da njen danasnji areal odgovara centru nastajanja. Ukoliko je visa sistematska kategorija zivotinje su imale vise vremena za mjenjanje svog areala. Najpouzdaniji i paleontoloski nacin objasnjenja centara nastajanja i raseljavanja zivotinja.Kod odredjivanja centara nastajanja postoje odredjena pravila: -Oblast u kojoj zive najprimitivniji oblici date grupe je centar nastajanja i prvobitnog raseljavanja. -Oblast u kojoj zivi najveci broj organizama date grupe je centar njenog raseljavanja. Npr.porodica gustera najvecim dijelom u Juznoj Evropi i ona se smatra centrom njenog nastajanja. -Ognjista nastanka moze biti samo ono mjesto koje po svojim uslovima odgovara potrebama prolaznog oblika. Termini alohtone i autohtone vrste Primjer za utvrdivanje primarnih centara i pravaca raseljavanja 356

Rod muflona obuhvataju vise podvrsta i vrsta koji zive na ostrvima Sredozemnog mora, Maloj, Srednjoj i Centralnoj Aziji, Sibiru i Sjevernoj Americi. Najprimitivniji od njih je malezijiski mulfon koji zivi na Kipru. Tako da je Kipar centar nastajanja i raseljavanja muflona. Krajem tercijara je bio povezan sa Malom Azijom . Preko tog kopna mufloni su prelazili i raselili se u Juznu Evropu gdje su izumrli kasnije, i na istok Azije. Iz Evrope jedni su prodrli na Sardiniju i Siciliju koje su tad bile povezane sa kopnom i danas su se razvile u posebnu vrstu. Oni koji su se raseljavali na istoku zauzeli su Aziju, a onda preko kopna koje je vezalo Aziju i Ameriku presli su u Ameriku. Biogeografski se obicno zadovoljavaju odredivanjem uslovnog ognjista raseljavanja tj.onog regiona iz koje se neposredno raselila data grupa organizama. USLOVNI CENTRI I NAJBLIZI PUTEVI RASELJAVANJA Za njihovo utvrdjivanje postoje razlicite metode: -bioloske istrukturne odlike koje ukazuju na vezu izmedju zivotinja i odredjenog predjela -sezonske migracije ptica i riba, gdje se putevi njihovih migracija porede sa putevima njihovog raseljavanja. Ovo se dokazuje tako sto se ptice cije raseljavanje ispitivalo lete na zimovanje u obrnutom pravcu. Primjer rijecne jegulje: Evropska i srodna americka jegulja idu na mrijestenje u Sargosko more. To pokazuje da je Sargasko more centar naseljavanja ove vrste. Po geografskom rasprostanjenu parazita moze se utvrditi odakle se raselio njegov domacin. Npr. Na Kaspijskoj foci parazitira jedna akantocefala krakteristicna za sjever to znaci da su se predci Kaspijske foke doselili negdje iz sjevernih mora. Polazeci od nacina zivota zivotinja i istorijskih promjena oje su se desavale mogu se odrediti najblizi putevi raseljavanja. Npr. Zajednicke vrste Crnomorsko azijske stepe i stepa pored Kavkaza su se raselila iz prvih stepa zato sto su one geoloski starije. VELICINA AREALA I GEOLOSKA STAROST GTUPA Samo su neke zivotinje bile u stanju da se rasele ne mjenjajuci bitno odlike vrste i postale kosmopoliti. Takvih vrsta ima mnogo medju morskim zivotinjama posebno medju beskicmenjacima. U moru su fizicke prapreke manje vecina morskih beska ima sposobnost se krece pasivno pomocu morskih struja koje nose njihove larve i jaj. Sto se tice morskih kicmenjaka oni su dobri plivaci i savladavaju velike udaljenosti tako da imaju kosmopolitske areal. Kod kontinentalnih oblika vrste sa kosmopolitskim arealom su i neke grupe vodenih beskicmenjaka koji se prenosi pasivno vjetrom. Areal vidre obuhvata sve osim Australije oni naseljavaju cijelu Evropu i Sjev Ameriku. Ipak su rijetke kosmopolitske vrste. Znatno vise kosmopolitskih rodova npr, vrane , laste, psi. Sto je niza sistemska kategorija po pravilu je i areal manji. Podvrste imaju uvijek male arreale, takodjer i vrsta. Velicina areala zavisi od ekoloske valence vrste, od njene sposobnosti u savladavanju prepreka i od geoloske starosti vrste. Po pravilu zivotinje koje nastanjuju razlicita stanista velike areale npr vuk, lisica garan. Ali tu postoji i izuzetaka npr vidra i rijecni orao su stenobiontne zivotinje vezane samo za vodu ali su ima areali ogromni. Vrste koje bolje savladavaju prepreke obicno imaju vece areale. Postoje i uzajamni odnosi izmedju izmedju vel areala i geoloske starosti grupe. S jedne strane te grupe imale dovoljno vremena da se prosire a sa druge strane su potisnute mladjim bolje prilagodjenim grupama i imaju male areale. Dispinutivni areali su vrlo karakteristicni za stare grupe. Ti se areali obisno obrazuju izumiranjem u prelaznim oblastima. Primjer ovakvih areala je rod limulus sa 5 vrsta na obalama istoce Amerike i na Sandskim ostrvima i Tapiri. Uski areal moze biti rezultat toga sto mlada grupa jos nije uspjela da se naseli ili st oje stara skoro izmrla. Tako da se razlikuje neoendenizam i paleoendenizam. Neoendeni obicno imaju srodne vrste i njihove vrste se 357

smanjuju jedna za drugom geografski. Paleoendemi nemaju srodnih vrsta i imaju izolovano rasprostanjenje. FAUNA Rijec fauna upotrebaljava se se u surem i uzem smislu, u sirem smislu to je skup razlicitih zivotinja. Mogu se svrstavati po raznim principima: Sistematskoj pripadnosti-fauna , ribe, ptice, sisari, prema teritorijalnoj- americka, tropska, kopnena. Prema geoloskom vremenu fauna karbona, prema stanistu - fauna crijeva itd. U uzem smislu to je zivotinje koja se istorijski slozile i koje su se ujedunuleu zajednicku oblast rasprostanjenja. Zahvaljujuci razlicitm pregradama zivotinjskog naselja i pojedinim dijelovima zenlje se razvijalo donekle samostalno. Ta zajednicka istorija ostavlja pecat koji se sa jedne strane ogleda u podudaranju areala zivotinja iz razlicitih grupa a sa dr strane ova je evolucija trajala dosta dugo i onda se obrazuju sistematske grupe viseg ranga. Biocenoza i fauna Biocenoza je ekoloski pojam , to je skup biljnih i zivotinjskih populacija koja naseljavaju odredjeni biotop i koje su vezane brojnim odnosima. Primjer biocenoze moze se pratiti na sprudovima ostrige. Sprudovi ostrige se javljaju samo na odredjenim mjestima u moru sa odredjenim karak: temperatura, solinitet itd. FAUNA ZATVORENIH BAZENA BIOGEOGRAFSKI ZAKON od posebne vaznosti zato sto ukoliko je duze trajala izolacija u toliko je vise spec ili endemicna fauna izolovanog dijela. To predstavlja jedan od domena evolucije. Primjeri koji to dokazuju su primjeri dva najstarija jezera Bajkalskog i Tanganjika. Prema danasnjim podatcima Bajkalsko je danasnji oblik dobilo u tercijeru, ta duga izolacija dovela je do toga da da je 76% vrsta u njemu endemicno. Posebno su znacajni rakovi gameride, ima ih 34 roda sa oko 400 vrsta a endemi je 31 rod. 80 vrsta Bajkalskih planarija su endemi tog jezera. Od 36 vrsta oligoheta sa baj jezera 31 su endemi istog. Tu su dvije endemicne vrste familije riba Comephirdae Cotocemophoride. Za Bajkal je karakteristicno i endemicne vrste flore. Fauna bajkala sastoji se iz 3 grupe organizama: 10. stari autohtoni stanovnici bajlkala: spuzve, 2 pordice riba i dr. 11. autohtoni stanovnici ciji su predci dosli nedavno iz Sjevernog mora : riba Coregonus i dr. 12. relikti tercijarne slatkovodne faune koja se tu sacuvala Tanjgenjika se obrazovalo u oligoceru . oko 75% faune u njemu su endemi to su uglavnom vrste i rodovi endemicnih familija nema. OSTRVSKA FAUNA (KONTINENTALNA I OKEANSKA) Kontinentalna i ostrvska ostrva imaju potpuno razlicite faunn. Prva imaju faunu susjednom kopnu a druga faunu koja se sastoji od slicnih doseljenika. Npr. Kontinentalno ostrvo V britanije ima malo karakteristicnu faunu, dok okeanska ostrva su siromasna faunom doseljenika. Tokom vremena fauna kontinentalnih ostrva postepeno dobija karakter okeanske faune. Taj proces traje brzo i tim ako ako su ostrva mana brze. Karakteristika ostrvske faune je endemicnost i siromastvo. Doseljenici tesko prodiru na ostrva i cesto umiru. Brojnost vrsta je iz godine u godinu je izlozena kolebanju. Na kopnu cak i da izumre neka vrsta u jednom dijelu areala ona se tu ponovo naseli iz drugog dijela areala. Na ostrvima vrsta moze lako da izumre, na ostrvima postoji direktna zavisnost izmedju velicine ostrva i broja vrsta koje tu zive, npr; ptice koje se gnijezde na ostrvima npr; Nova Gvineja sa 758 000 kvad km ima 495 vrsta ptica koje se tu gnjezde, Sumatra 434 000 430 vrsta ptica, Gana 125 000 337 vr ptica, Cejlon 65 000 251 vr ptica. Broj vrsta na ostrvu zavisi i od udaljenosti od kopna i od starosti ostrva. 358

Stepen izlacije zavisi i od drugih faktora npr. Azorna i Galapagosna ostrva . Galapagosna ostrva su udaljena od J. Amerike 1000 km imaju 37 vrsta ptica od cega 31 endemicna. Azorsna ostrva su udaljena 200 km od evrope imaju 30 vrsta kopnenih ptica aendemicna 3, to je zato to Galapagosna ostrva van linije seobe pticai izolovana su za razliku od drugh osrva koja su na putu seldbe ptica selica. Ovo isto vazi i za kopnene mekusce na Galapagosu ih zivi 48 vrsta od tog 41 endmicna vrsta, na Azorsnim ostrvima zivi 69 vrsta. Mekusci se na ova ostrva prenose u obliku jaja na nogama ptica selica. Za ostrvo je karakterisitcna pojava velikog broja oblika koji mogu prevladati male prepreke-ptice i slijepi misevi, i postojanje velikog broja oblika koji ne lete nizeg sistematskog ranga. Ptice cine veliki procenat ostrvske faune, ali je puno oblika medju njima koji ne lete npr. Kivi sa N.Zelanda, Karunari sa Galapagosa, golub dront sa Mauricicijusa. Oni gube sposobnost letenja jer ne postoji njihovi prirodni neprijatelji sisari . ali za to je potreban veliki evolucioni put. Za okeanska ostrva karakterisiticni su i beskrilni insekti to se objasnjava dejstvom snaznih vjetrova. Ostrva zbog te svoje izolacije omogucavaju odrzavanje primitivnih odlika na svojoj teritoriji. Npr. Haterija sa N Zelanda . izolacija igra vaznu ulogu u razilazenju karaktera tj. Obrazaovanja vrsta u prostoru. POMJERANJA FAUNE I RELIKTNE FAUNE Ukoliko pregrade koje razdvajaju faune isceznu na ovaj ili onaj nacin jedna fauna dolazi u dodir sa drugom faunom. Tada nastaju slozeni procesi koji mogu da dovedu do razlicitih rezultata: ili forme razmjenjuju svoje elemente ravnomjerno i to daje novu faunu ili jedna faun koja je prilagodjena potisne drugu. Pri tome pojedini oblici potisnute faune u povoljnim uvjetima opstaju kao relikt. Npr. Bijeli zec ciji je glavni areal tundra zivi na Pirnejima i Alpama izolovano zivi kao relikt ledenog doba, njegova populacija je ostala nakon povlacenja ledana sjever pri zavrsetku ledenog doba. Pod povoljnim zonalnim uslovima moze se sacuvati citav kommleks vrsta prvobitne faune koja se tad zove reliktna fauna. Npr; u delti Volge se sacuvala obilna fauna suptropskog pojasa. Npr; fauna Bajkalskog jezera je rezultat tercijerne faune koja je pokrivala cijeli prostor Sj Evrope. Mjesanje i pomjeranje faune odvija se razlicitom brzinom. Nakon sto pregrade isceznu faune jos izvjesno vrijeme zadrzavaju svoj karakter, ili obrnuto ako se areal jedne faune podjeli pregradom naglo, dijelovi te faune jos dugo ostaju jednoobrazni. Npr. Sredozemna fauna je morem podjeljena na evropsk i sjevrno-africku faunu sa slicnim zivotinjskim vrstama. Osim ovih pomjeranja unutar svake faune vrsi se seljenje pojedinih oblika ciji se areal moze poklapati. Faune se mogu preklapati zajedno sa pomjeranjem cijelog predjela npr; za vrijeme ledenog doba. Fauna tundre se spustila daleko na jug evrope. Isto tako otopljavanje leda na artiku i subartiku je zbog dejstva golfske struje sto dovodi do pojave zivotinja iz toplih krajeva. OKEANSKA KOPNENA FAUNA Cijeli zivotnjski svijet se moze podijeliti na 2 osnove: na kopnenu i okeansku faunu, u okeansku spada zivi svijet mora i oblika koj zive u moru ali su procesom razmnozavanja vezani za kopno , foke, kornjace, pingvini, burnjaci, itd. Ostrvske i slatkovdne zivotinje pripadaju kopnenoj fauni jer su vezane za kopnenu oblast izuzev manjih dijelova mora, okeansko prostranstvo je naseljeno u potpunosti, cak i polarne oblasti imaju bogatu faunu. Prostor za zivot u okeanima je veci nego na kopnu. Na kopnu na najvecoj dubini mogu zivjeti neki pecinski ili podzemni oblici a na najvisim visinama vukovi, ptice-guske, patke, grabljive ptice, i dr. Broj vrsta morskih zivotinja cini samo kopnenih. Kopnena fauna je bogatija od morske zbog insekata,. Kicmenjaci su uglavnom kopneni oblici izuzev riba . veci broj sistemskih kategorija viseg reda u moru i veci broj sistamskih kategorija nizeg reda na kopnu govori da je okeanska fauna starija. GLAVNA PODJELA OKEANSKE FAUNE U oblasti okeana razlikujemo tri osnovne zone: 10. priobalna ili litoraln ide od obale pa od 200m ,tu su prisutni talasi kolebanja temp, svijetlosti, vegetacije. Rasprostanjeni su sundjeri, dupljari, mekusci, bodljokosci i crvi. Na 359

na muljevitom i pjeskovitom dnu su oblici vise pokretni sa slabo razvijenim oklopom i zariveni u pjesak. Zivotinje vezane za kamenu podlogu imaju cvrst spoljasnji oklop koji ih stiti od talasai organi za prijanjanje. 11. zona otvorenog moraili pelaska zona pruza se od priobalne zone pa do otvorenog mora do dobine do 200m osvijetljena je, tu su dobri plivaci ribe i kitovi i razliciti beskicmenjaci koji stuja pasivno nosi. Ti planktonski organizmi imaju niz prilagodjenosti: sadrze masne kapljice, mjehurice zraka i izrstaje.

12. dubinska ili abisalna zona. Zavisno od prodiranja svijetla pocinje na 200, 500 m. Odlikuju se odsustvom svijetla , niskom tempareturom, odsustvom biljnih orrg, , slabim kretanjem vode. Tu su krakterisitcne ehinodermati-morski ljiljani, spuzve i mnoge ribe, oni kao da i beskicmenjaci imaju svijetlece organe, jake vilice, redukovane oci ili kod nekih vrsta dzinovske oci. Za ovu faunu su krakterisitcne vrlo stare vrste org. BIPOLARNOST Tu se podrazumjevaju cesto pojave kada iste ili bliske vrste zive na velikim sjevernim i velikim juznim sirinama a nema ih u tropskom pojasu. Tako isprekidano rasprostanjenje imaju neki kitovi i delfini, fokei neke ajkulei veliki broj beskicmenjaka. U nekim slucajevima zivotinje koje su rasprostanjene u u povrsinskim vodama na sjeveru i jugu zive u tropskoj oblasti u velikim dubinama ali je to rijetko, bipolarnost se objasnjava razlicitim teorijama: Prva teorija objasnjava da su se tropske vode za vrijeme ledenog doba znatno ohladile i oblici koji zive u njoj morali su se pomjeriti ka sjeveru ili jugu. Takodjer neke zivotinje sjevernih sirina zamjenjene za jug sa ekoloskim slicnim ali su sistematski udaljene. Npr; sjeverni morski gnjurci lice na pingvine na jugu. Bje se hrane ribom, ali pripadaju drugom redu. GLAVNE KOPNENE FAUNE ZEMLJE Uporedjujuci zivotinjska naselja pojedinih kopnenih regiona i i ujedinjavanjuci ih usljed slicnog sastava vrste moguce je cijelo kpno na zemlji podjeliti na niz zoogeografskih oblasti. Ali tu se javljaju nered i poteskoce jer razlicite sistematske grupe ponekad mogu razlicito rasprostranjeni. Zoogeorafske oblasti rasprostranjeja sisara se razlikuju od oblasti od oblasti rasprostanjenja vodozemaca ili oblasti pogodne za sisare nisu pogodne za slijepe miseve . to zavisi od 3 glavna uzoka: razlicite zivotinjske grupe su vezane za ralicite uslove zivota pa ne mogu imati slicno rasprostanjenje. Drugo tu su vazni i razliciti nacini raseljavanja zi votinja i trece sto je vazno kod zoogeografske podjele vazno da razlicite grupe imaju razlicitu geolosko vrijeme. Koa dokaz toga je rasprostanjenje ekoloski razlicith grupa npr; insekti, sisari i cvijetnice,koje je jako slicno . to je zato sto su se one pocele naseljavati pri slicnim ili istim geografskim uvjetima. Zoogeografske oblati mogu biti povucene ostrim linijama samo u slucajevima da su ostla stalne u toku dugog ekoloskog vremena i da i da ostro dijele dva predjela. Primjer su Himalaji: oni dijele centralno - azijsku visiju sa surovom klimom od zarne Indijske nizije. Na mjestima gdje granice izmedju oblasti nisu toliko jasne mogu se izdvojiti siroki prelazni pojasevi. Takodjer se upredo sa oblastima preovladjivanja mogu razlikovati i sire oblasti prodiranja. Osnovne kopnene zoogeografsku podjelu dao je Skleter. A one su: 25. novozeladska 26. australijska 27. polinezijska 28. neotropska 29. madagaskarska 30. etiopska 31. indonezijska 360

32. holarticka ove oblasti mogu biti sjedinjene u zoogeograsku kategoriju viseg reda u zoogeografska kopna(gee) I NOTOGEA- koja obuhvata novozeladsku, australsku i polinezijsku oblast II NEOGEA- obuhvata neotropsku oblast III ARKTOGEA- ukljucuje ostale oblasti NOTOGEA NOVOZELADSKA OBLAST(ostrvska fauna) Obuhvata 3 ostrva N Zelanda(juzno, sjeverno. Stjena i Novo ostrvo), Oklandska ostrva , Antipodus, Novozeladska oblast je najstarija od svih danasnjih fauna i sacuvala je mezozjski karakte . njezine glavne karakterisitke su da nema lonalnih sisar osim dvije vrste pacova i slijepih miseva, ptice ovdje zamjenjuju sisare i predstavljene su karakterisitcnim oblicima od kojih su znacajni kivi, dvije endemicne vrste papagaja igotovo izmrla mao. Gmizavci su predstavljeni poebnom podjelom rhinocephalia i jednom vrstom haterija, zmija nema ovo se objasnjava time da se N Zeland veoma rano odvojio od australskog kopna krajem mezozoika. Tada na australskom kopnu nije bilo sisara i zmija. Novi zeland ima obilne guste zelene sume sa obiljem papratnjaca, ova fauna se karakterise velikim brojem ptica trkacica sto objasnjava odsustvom sisara i zmija. Zbog siromastva i viskog stepene endemizma, Novozelanska oblast je je tipicna ostrvska fauna, oko polovine ptica je endemicno. Predstavnici ove faune su: kivi ili apteris koji pripada podklasi Ratita. Velicine je kokoske, sa slabo razvijenim krilima koja se jedva vide, povijen kljun, sa nozdrvama na vrhu, hrani se insektima. Dimormisili mod je izumrla skupina nojeva, ima li su slabo razvijena krila sa redukovanim skeletom i dostizao visinu i do 3m. Na sjevernom ostrvu ih je vulkanska erupcija na juznom mauari. Sove krupni papagaji i restori,. Koji su izuzetno krupni, jedna njihova vrsta kea brzo mjenja navike, kad su doseljenici poceli gajiti koze napadali ih hraneci se krpeljima zatim lojem ovaca a danas prava grabezljivica.od ostalih ptica prisutna je jedna barska koka i plave barske kokice. Najineresentanija je haterije ili Sfenodon. Po gradji slicna krupnim gusterima ali spada u posebnu podklasu koja je bila siroko rasprostanjena u trijasu i juri. Ima vomeralne zube i ostatak horde izmedju prsljenova, razmnozava se jajima i ima tjemeno oko, danas je ugrozena pod uticajem kolonizatora unesene su brojne alohtone vrste koje su se dobro aklimatizirale. Klima N Zelanda priblizna je klimi V. Britanije, tako da su neke zivotinje nasle pogodne uslove za zivot. AUSTRALSKA OBLAST Ova fauna obuhvata Australiju, Tasmaniju , Novu Gvineju, Bizmarkov arhipelag, Solomosna ostrva i Timor. Mala suska ostrva , Celebes i molucka ostrva cine prelazni pojas izmedju australse i indonezijske oblasti. Fauna po starosti zauzima drugo mjesto iza novozelandske oblasti. Njezine osobine su: 10. samo u njoj zive primitvni sisari monotremata 11. torbari su rasprostanjeni , a podred diprotontia je autohton za australiju. 12. od placentalnih sisara postoje samo slijepi misevi, glodari i pas dingo. 4. endemicini red australskih nojeva, kazuari i ..... 5. kod riba je endemican red Monopneumonis dvodihalica sa predstavnikom Ceratodusom Veliki dio kontinenta sa istoka ogranicavaju koje se pruzaju na tasmaniju, klima je tropska i suptroska. Unutrasnji dijeli kontinenta koji imaju suptropsku klimu prekriven je pjescanom pustinjom koja dopire na zapad skoro do okeana. Na zapadu je pojas gustog i vjecitog sibljaskrab zatim sumnostepe i suma sa nekim zivotinjama poput kazuara... Ostrva i sjeverni dio kontinenta su bogati talozima. Ova oblast se odlikuje odsustvom grabljivica, potpunim sisara i malom zacinescu biocenozom. Predstavnici su Monotremata gdje spada kljunar - Ornitorinhus i ehidne. Primitvne odlike su da se razmnozavaju jajima ima kloaku nemaju mlijece zljezde. Kod ehidne postoji torba u kojo se cuva mladunac i sam pije mlijeko, s 361

druge strane oni su spec kljunari prilagodjeni zivotu u vodi sa plovnim kozicama, kljunom koji sa strane ima rozne ploce, neskvasljivo krzno i ehidna prilagodjena rijecnom nacinu zivota. Torbara ima 150 vrsta u Australiji Javljaju se u 2 podreda Poliprotontia i Diprotontia sa vise specijalizovanim zubima. Torbari su zauzeli razlicite ekoloske nise i specijalizovali se u razlicitim pravcima. To su slicne nise onima koji su zauzeli placentalni sisari na drugim oblastima tako da se tu javljaju brojni kongentni oblici. Torbarski vuk Tilcinus cinecephalus, torbarske krtice, torbarski sismis , torbarska kuna i torbarska vuna. Tu su brojni predstavnici kengura.(makropodide). Postoji veliki br australskih slijepih miseva koji pripadaju Macrohiropterama. Svi lokalni glodari pripadaju rijetkim rodovima tj endemicnim. Slicnost sa Malajskim glodarima govori o davnom porijklu od njih. Dingo je tu dosao ali je potrdjen u fosilnom stanju, odsustvo torbarskog vuka govori o tome da ih je dingo potisnuo( ostali su u Tasmaniji). Podoblasti: Australska oblast diijeli se na podblasti koje ostro razlikuju: Australska u Papuanska (PAPUAN. Gvineja). Australska podoblast obuhvata cijeli kontinent osim sjevernog dijela Koji je pokriven tropskom sumom i . .... Papuansku oblast obuhvata sjevreni dio kontinenta i ostala ostrva. Australsku podoblast ima 106 vrsta torbara: kengur, torbarska lkrtica , koala, kljunar, emu i pticavlira. Od gustera tu su: oklopni gusteri, gekoni. Zmije pripadaju porodici proteroglifa i 2/3 su otrovnice. U 2 rijeke Kvinsteda zivi Ceratodus. Papuansku podoblast je najizrazenija na Novoj Gvineji sa mnogim puzecim torbarima, kus-kus. POLINEZIJSKA OBLAST Obuhvata mnogobrojna mala ostrva oneanije, od Nove Kaledonije, Karolinskih, Marijanskih ostrva sve do Sendricnih ostrva. Sva ova ostrva su koralskog porijeklaili vulkanskog, osim Nove Kaledonije koja je ostatak kopna koji je vezao Australijui Novu Gvineju sa Novim Zelandom. Fauna se uglavnim karakterise negativnim odlikama: 16. nisu zastupljeni sisavci osim slijepih misevai sitnih glodara, 17. krokodila nema zmija takodjer 18. vodozemaca i kornjaca isto 19. slatkovodne ribe su malobrojne i cine ih migratorne vrste-jegulja. 20. ptice jako zastupljene. Zivotinjsko naselje (faunisticko) Polinezije sastoji se iz dvije grupe: - od prolaznih oblika - tj. Onih koji savladavaju morske prepreke aktivno ili pasivno, i od pravih aktivnih ostrvskih oblika za one ciji su predci slucajno dosli zu. Primjer prve grupe su veliki rod letipasa Maurohiropteri sa 70 oblika rasprostanjenih po cijeloj Polineziji. Zatim ciope, ili salangane koje su srodne sa lastama, mnogobrojni golubovi iz grupe Caprohagide koji se hrane plodovima, vodomari, neki gustari, genoni i scinkusi koji se naseljavaju na lutajucim stablima. . Od autohtonih oblika tu spada kugu. Rhinocetus jubatus predstavnik zdralova i endemicnu porodicu havajskih neutarnica sa Seadricnih ostrva . tu su i endemicni rodovi golubovai papagaja. Od 100 rodova ptica 27 je endemicnih. Na novoj Keldniji zivi i i iguana koj je karakteristican za zapadnu poluloptu, a na istocnoj se susrecu samo tu i na Madagaskaru. Po karakteru svoje faune Polinezijska oblast je tipicna ostrvska fauna sa malim brojem lutajucih oblika..... Podoblasti se dijele na dvije: polinezijsku i havajsku. Havajskoj pripadaju samo sendricna ostrva. Tu su znacajne porodice havajskih neutarnica i jedna porodica kopnenih puzeva. Smatra se da su se sendricna ostrva po........ karakteristikima naginju i neotropskoj oblasti.

362

Zajednicko za sve 3 oblasti je da su oni areal veliki po porodici ptica medvjeda koji su vezani hranom za eukaliptuse. Nemaju velikih grupa zmija, lesinara, djetlica, zeba, drozdova i sisara. Na osnovu tih zajednickih karakteristika oni su grupisu u NOTOGEA. Velikim brojem slijepih miseva koji se hrane plodovima. Kazuari koji zive u sumama, veliki broj rajskih ptica. O ovoj podoblasti nalaze se krokodili , udavi , kornjace bez oklopai prave zabe. Papuanska podoblast ima prelazni karakter ka indomalajskoj oblasti sa jedne stranei ka polinezijskoj oblasti sa druge strane.

NEOGEA
NEOTROPSKA OBLAST Ona jedina ulazi u sastav neogejskog kopna. Obuhvata juznu icentralnu Ameriku. Isto tamo i istocon indijski ostarva . U centralnoj Americi pored neotrpskih oblika javljaju se i oblici iz Sjeverne Amerike tako da je to prelazni pojas. Granice neotropske oblasti su padine Meusiranske visoravni. Fauna je bogata i specificna. Karakteristike te faune su: 19. red krezubica-(mravojedi, oklopnjaci, ljevici) koji su autohtoni 20. torbari su predstavljeni sa dva podreda 21. 3. podred sirkonosnih majmuna koji autohtoni i neki endemicni. 22. red insektivora 23. velius porodica vampira koji je endemican 24. ptice su jako raznovrsne i mnoge su endemicne npr. Red americkih nojeva, hoacini, tinamu, americki lesinari i kolbri, tulani. Torbari su predstavljeni sa 2 podreda: Poplip rotontia i Cenolestoidea- koji su endemicni za juznu Ameriku . Od Poliprtontia znacana je porodica torbarskih pacova ili oposuna. Vecinom su rasprostanjeni u j Americi samo je obicni oposun dijelom prisutan u sjev Americi . velicine su od misa do macke. Imaju go rep i razvijenu marsupijalnu kesu. Insketivori imaju samo 4 vrste i nisu toliko rasprostanjeni jer njihovu ekolosku nisu zauzimaju sitni oblici torbarskih pacova. Slijepi misevi su mnogobrojni a porodica vampira je endemicna. Hrane se krvlju. Za neotropsku oblast posebnu su karakteristicne krezubice. Ovaj red ili nema zube ili su obliku neobicnih konaca. Citava gradja im je primitivna. Postoje 3 njihove porodice: oklopnici, mravojedi (ive u stepskim i pustinjskim krajevima) i ljenjivci. Oklopnici su sa razvijenim oklopom, jakim kandama. Mravojedi: veliki (na zemlji), srednji i mali (na drveu). Ljenjivci (dlaka ima pravac od trbuha prema leima) vise naopako na stablima. Mnoge krezubice su naene i u fosilnim ostatcima, bili su znatno krupniji (veliina slona megaterijum). Glodari neotropske oblasti su osobiti. Porodice zeeva, vjeverica i mieva su slabo zastupljene, ali su zato prisutne specijalizovane endemine porodice; zamoradi, inila, nutrija (dabarski pacov lovi se zbog krzna). U porodici zamoradi su posebno karakteristine vrste peka, mara i kapibara, koja je najvei glodar. Iz porodice inila (cjenjena zbog krzna) znaajna vrsta je viskaa koja je ograniena na pampase. Zvijeri su malobrojne. Susreu se puma i jaguar, hijene odsustvuju. Psi, medvjedi i kune odsustvuju, samo je porodica enota preteno neotropska. U basenu Amazona ive slatkovodni delfini. Papkari su slabo zastupljeni. Od njih je znaajna lama i primitivan jelen pudu veliine zeca sa nerazgranatim rogovima. Kopitari su predstavljeni sa 4 vrste tapira. Poseban podred irokonosnih ili amerikih majmuna (imaju iroku nosnu pregradu pa nozdrve su vie sa strane). Obuhvataju 2. porodice: Hapalidae koja je primitivnija, Cebidae koji se odlikuju dugim repom za hvatanje i duge ekstremitete. Tu spadaju drekavci, kapucini i paukoliki majmuni. Ptica ima oko 4000 vrsta i podvrsta. Red amerikih nojeva ima samo jedan rod rea ili nandu sa 2. vrste. Obini nandu visine 1,5 m i ivi u stepama Argentine i Darvinov nandu ivi od Anda do ilea. 363

Palamedeje su po svojim karakteristikama sline guskama. Red hoacina ima jednog predstavnika veliine goluba. ivi u srednjem toku Amazona. On je primjer zbirnog tipa i ima odlike vie vrsta: goluba, kukavica, kokoi. Od leinara znaajan je kondor koji ima raspon krila do 3 m. Papagaji su raznovrsni. Najpoznatiji su krupni papagaji iz roda Ara i zeleni papagaji. Porodica kolibrij ima preko 450 vrsta veliin. Hrane se nektarom opraivai. Porodica tukana je slina djetliima. Imaju krupan, povijen kljun i hrane se plodovima. Od gutera su karakteristine iguane. Od zmija je karakteristian udav Boa i anakonda Eunectes murinus (11 m). Otrvonice su iz porodice Krotalina. znaajan je Lahezis duine do 4 m. Kornjae su zastupljene kao i kajmani slini aligatorima. Vodozemci su brojni. Sve vrste insekata su brojne. U ovoj oblasti se moe razlikovati jugozapadni dio sa planinama i ravnicama i sjeveroistoni dio preteno sa tropskim umama. Neotropska oblast se dugo vremena razvijala nezavisno od ostalih kontinenata. Tek kasnije je juna Amerika dola u vezu sa sjevernom ali zbog klimatskih razlika nije bila vee razmjene faune. Ova oblast ima 4 podoblasti: 1. Patagonsko-ileanska oblast zauzima juni dio kontinenta i nalazi se u umjerenom pojasu, ali se i ispod Anda prua u obliku dugog uskog pojasa sve do ekvatora. Vei dio je pokriven pampasima koji mjestimino prelaze u pustinje, visoravni i planinske masive. Visokoplaninski pojas Anda sastoji se od umjerene zone bez uma, iza nje dolazi paramo. Naselje te visokoplaninske oblasti je s fauni dalekog juga. Taj visokoplaninski predio se kontinuirano sputa ka jugu i u ileu se ve nalazi na nivou okeana, a isto tako i u Patagoniji. Tako da kondor sa Anda ivi i u primorju gnijezdei se na obalama. Na pampasima su karakteristini nandui, glodar viskaa koja zamjenjuje mrmote. Nutrija koja ivi uz obale rijeka i u movarama. Pampaska maka, pampaski jelen, oklopnjaci, Magelanov pas. Nema majmuna, tapira, ljenjivaca, mravojeda. 2. Brazilska podoblast obuhvata sjeverni i sjeveroistoni dio kontinenta. Osnovni predio je vlana uma Amazona i Paragvaja. Drugi predio su travne nizije uvuene u tropsku umu. Amazonska prauma je bujna i veina stanovnika vodi arborealni nain ivota. Tu su majmuni, oposumi, ljenjivci, slijepi mievi, tukani, papagaji, zmije. Znaajan je dinovski oklopnik, hoacin i dinovka aba pipa kod koje se mladi razvijaju na leima u naborima koe. 3. Centralno-amerika podoblast ine je planine pokrivene tropskom umom. Fauna joj je prelaznog karaktera. Ima i sjevernoamerikih vrsta risovi, tvorovi, tekunice. 4. Antilska podoblast obuhvata velika Antilska ostrva Kubu, Kostariku, Jamajku, Haiti, Bahame. Taj dio je vie puta bio pod vodom i izdizao se. Antilska ostrva su siromana sisarima osim slijepih mieva. Oni imaju tipinu ostrvsku faunu, ali fosili krezubica pokazuju da su oni nekad bili dio kopna. Fauna ptica je brojna sa velikim brojem endeminih vrsta. Od sisara su prisutni glodari i insektivori iz porodice Solenodontidae karakteristinih za ta ostrva.

ARKTOGEA Madagaskarska oblast


Obuhvata istoimeno ostrvo i niz malih ostrva Komorska, Sejele, Maskarenska. Madagaskarska fauna je proizvod stare afrike faune. Njene karakteristike su: 1.raznovrsna endemina porodica ekinjastih jeeva ili tenreka, 2.velikim brojem polumajmuna sa endeminim porodicom lemura, 3.prisutstvom endeminih primitivnih vivera, (posebno fossa ) 4.skoro potpunim odsustvom majmuna i zvjeri osim vivera, 5.znatnom slinou sa neotropskom oblau. 364

Madagaskarska fauna je tipina stara ostrvska fauna. Unutranjost Madagaskara zauzimaju visoravni, a izmeu njih i okeana su bujne tropske ume. Juni dio ostrva je pustinja. Za ivotinjsko naselje Madagaskara karakteristian je vei broj oblika koji ive i hrane se na drveu plodovima veina polumajmuna i slijepih mieva, potpunim odsustvom travojeda to se objanjava odsustvom grabljivih sisara. Madagaskar predstavlja centar radijacije lemura i tenreka. Tenreci su najprimitivniji dananji insektivori, imaju sve primitivne osobine insektivora i pokriva od ekinja i otrih dlaka. Najpoznatija vrsta je obini tenrek koji je dug 40 sm. Slijepi mievi su obilno zastupljeni. Karakteristian je rod letipasa koji su rasprostranjeni od Madagaskara preko jugoistone Azije i Polinezije. Glodari su zastupljeni samo sa jednom endeminom porodicom. Zvijeri su predstavljene viverama koje imaju 7 rodova, a 6 rodova je endeminih. Meu njima je znaajna fossa. Najstariji primitivni mesoder malog rasta fosa-sa dugakim repom Cryptoprocta ferox. Od papkara postoji samo rijena svinja Potamo herus. Polumajmuni su jako brojni i zauzimaju ogroman procenat sisara. Nalaze se izmeu insektivora i majmuna sa dosta primitivnih karakteristika. Porodica lemura ima 7 rodova. Znaajne su vrste Indri najkrupniji do 60 cm, lemur Kata veliine maki sa prugastim repom, lemur Vari, patuljasti lemur, Aj aj lemur. Ptice su specifine. Oko 50% vrsta su endemine. Znaajna je porodica Mesitidae. Gmizavci su malobrojni i zastupljeni su sa malo oblika. Otrovnih zmija nema, a kameleoni su jako brojni i raznovrsni. Prisutni su i krokodili. Posebno je znaajna grupa iguana i pravi udavi Boe, a pitoni koji ive u Etiopiji ovdje ne postoje. Za Madagaskar su znaajne dinovske kornjae (u polufosilnom obliku).

Etiopska oblast
Obuhvata cjeli Afriki kontinent juno od Sahare, juni dio Arabije i niz malih ostrva koji se nalaze istono od Afrike. Kanarska ostrva, Madeira i Zeleni rt, iako pripadaju Africi imaju faunu slinu evropskoj. Sahara i veliki dio Arabije predstavljaju iroki prelazni pojas ka sredozemnoj podoblasti holarktika. Etiopska faunaje tipina kontinentalna tj. veoma bogata i raznovrsna. Karakteristike su da: 1.Od sisara endemini su redovi damani i Tubulidentata, a od ptica afriki nojevi. Od sisara su endemine porodice zlatne krtice (Chryoshloridae), vidrolike rovice (Potamogalidae), irafe, nilski konji (Hipopotamus), porodica antilopa. 2. Etiopska fauna pokazuje veliku slinost sa indomalajskom, jer su u ove dvije faune zastupljene grupe sisara: ljuskari, slonovi, uskonosni majmuni, nosorozi. 3. U etiopskoj oblasti nema porodica krtica, medvjeda i jelena. Najvei predio su savane i tropska vlana uma. Na jugo-zapadu stepe prelaze u pustinju Kalahari. Za ovu oblast karakteristina zasienost biocenoze to govori o njenoj velikoj starosti. Karakteristini predstavnici: Porodica zlatnih krtica po anatomskim odlikama je slina tenrecima. Imaju kratku njuku i na treoj kandi udubljenja u koja se smjetaju umanjeni prsti. ive u pjeskovitoj podlozi i riju u malu dubinu. Vidrolike rovice spadaju u insektivore i vode poluvodeni nain ivota, hrane se ribom. Ljuskari (Pholidota) su slini dosta krezubicama, ali je to samo konvergentna slinost zbog njihovog naina ishrane hrane se mravima i termitima. Imaju prednje kratke noge sa kandama, dug rep i jake zube. itavo tijelo im je pokriveno sa krupnim ronim krljutima. Porodica vjeverica poletua (Xerus) je dosta zastupljena. Imaju bodlje na repu. Zvijeri su zastupljene posebno porodica viverida. Znaajni su leopardi i gepardi koji su zajedniki i sa Indomalajskom oblau. Lav koji takoe ivi u jugozapadnoj Aziji. Razlika u odnosu na ostale make je to ivi u stadima. Tu su prugasta (Hyaena hyaena) i pjegava hijena (Crocotta crocuta) (leinari). Red damani su mali biljojedi veliine zeca. Imaju 3 roda od kojih ive na drveu, a drugi meu kamenjem. Od surlaa ima dvije vrste slonova: afriki Loxodonta africana i Indijski - Elephas maximus. Red papkara je dobro zastupljen. Nisu zastupljeni samo jeleni i kamile. Od nepreivara je vana porodica Hipopotamusa. Porodica svinja je zastupljena sa rijenim svinjama Potamoherus i bradaviastim svinjama. Od preivara se tu javljaju 3 porodice patuljastih jelena Traguloide, upljorog i irafe. Patuljasti jeleni su veliine zeca. Od upljoroga su najzastupljenije antilope sa velikim brojem rodova. ive u savanama, polumovarama, umama. Tu spada i gnu, antilope sline konjima, patuljaste antilope, gazela, antilope skakai! irafe su karakteristine po kratkim rogovima. U ovu porodicu spada irafa i 365

okapi koji ive u gustim praumama. Od kopitara postoje 2. vrste nosoroga i zebre. U Etijopiji ima malo polumajmuna, imaju samo 2 roda: poto i galago. Oni pripadaju porodici lorija koji se nalazi i u Indomalajskoj oblasti. Posebno su brojni majmuni. Pripadaju podredu uskonosnih Catarina. Zastupljeni su sa 2. porodice: majmuni zamorci i ovjekoliki majmuni. Karakteristini su pavijani, mandrili, gorila i impanzo Antropopitecum. Ptice su mnogobrojne i raznovrsne. Red afrikih nojeva ima samo jednu vrstu. Karakteristina je porodica batoglavih aplji i vrsta batoglav rasprostranjen po cijeloj Africi. Endemina je porodica sekretara koji se preteno hrane zmijama. Papagaji nisu toliko zastupljeni. Endemina je porodica umskih pupavaca. Karakteristine su porodice tkaa i nektarnica. Tkai grade visea gnijezda, a nektarnice zauzimaju ekoloku niu kolibrija. Gmizavci su brojni. Guteri su predstavljeni agamama. Ima mnogo kameleona, otrovnih zmija, pitona. Rasprostranjeni su krokodili. Nema aba kreketua, nego su ovdje bioloki zamjenjene oblicima Ranida koje ive na drveu. Podoblasti: imaju 3 podoblasti u skladu sa klimom. 1.Zapadnoafrika podoblast obuhvata tropske ume Konga, Nigera i Velika jezera Tanganjika, Viktorijino, Njasa. Endemini rodovi su impanzo, gorila, vidrolike rovice, prisutne su vivere. Endemian je patuljasti hipopotamus. Okapi, svinje, antilope i patuljasti jelen. 2. Junoafrika podoblast u njoj dominira pustinjski predio. Tu vano mjesto zauzimaju zlatne krtice. Od sisara su endemini rodovi vivera, glodara, antilopa skakaa. Od ptica su karakteristine dugorepe nektarnice, droplje.. .. 3. Istonoafrika podoblast je preteno zemlja savana i planinskih masiva. Fauna je dosta raznovrsnija (znaajna grupa krupnih travojeda: irafa, nosoroga, slonova, zebra, nilskih konja, bivola, antilopa) i s tim u vezi veliki broj zvijeri, posebno lavova. Za ovu oblast su posebno znaajni tubulidentata i pavijani. Od ptica su znaajni nojevi, nektarnice, morke, koke.

Indomalajska oblast
slina etiopskoj oblasti. Obuhvata Indiju sa Cejlonom, Indokinom, Malajski arhipelag sve do ostrva Bali, Celebesa i Filipina. Na zapadu postepeno prelazi u sredozemnu faunu, a pustinja Tar ini prelaznu zonu. Sjeverna granica ove oblasti su Himalaji. Na istok ide sve do Filipina. Bez obzira to u njen sastav ulaze i brojna ostrva ona ima karakter tipine kontinentalne faune, raznovrsna je i brojna, a biocenoze su zatiene. Karakteristike: 7. Ima samo 2 endemina reda sisara Dermoptera i dugoprsti majmuni (Tarsidae avet). Endemina je porodica tupaja (Tupaidae). Veoma su zastupljeni jeleni, vjeverice poletue, a od ptica fazani. 8. Postoji velika slinost sa etiopskom faunom. U graninim dijelovima postoji prodiranje i nekih australskih elemenata. Tapiri i enoti (panda) su zajedniki sa neotropskom oblasti. Indomalajska oblast se nalazi u tropskoj i suptropskoj zoni. Na zapadnoj grani postoje prave pustinje. U Indiji preovladavaju travne savane, a ostali dio je pokriven tropskim umama koja je najbujnija na ostrvima. Karakteristini predstavnici: malobrojni su torbari i nalaze se samo u jugoistonoj periferiji (kuskusi). Od insektivora su posebno znaajne tupaje (podsjeaju na vjeverice). Smatra se da su oni prelaz izmeu insektivora i polumajmuna. Red Dermoptera ima 2. srodne vrste. Veliine su make sa irokom opnom za letenje koja povezuje sve ekstremitete i rep. Oni su primjer zbirnog tipa jer imaju odlike slijepih mieva, polumajmuna i insektivora. Biljojedi su. Oba podreda slijepih mieva su iroko zastupljeni. Ljuskari su takoe iroko zastupljeni. Glodari su slabo zastupljeni. Brojnije su samo porodice vjeverica, mieva i vjeverica poletua. Od zvjeri su posebno zastupljene make. Ovdje lavu odgovara tigar, ima mnogo vivera. Porodica pasa je malobrojna. Medvjedi su predstavljeni sa rundavim dugonosim medvjedom. Panda je jedini predstavnik porodice enota. ivi na Himalajima i jugozapadnoj Kini. Indijski slon ivi u Indiji, Sumatri, Borneu i Cejlonu. Nepreivari su zastupljeni sa pravim svinjama. Prugasta svinja je dosta srodna evropskoj. Od preivara su zastupljene antilope sa velikim brojem vrsta. Endemian je rod divljih koza. Znaajna je vrsta tar koja 366

naseljava Himalaje. Zastupljene su i Bovidae, znaajan je indijski bivo. Najkarakteristiniji papkari ove oblasti su jeleni munaki i aksizi koji ne izlaze van granica ove oblasti. Kopitari su predstavljeni sa 2 roda Tapira i 3 vrste nosoroga. Polumajmuna ima 2. vrste vitki i zdepasti lori. Red Aveti ima samo jednog predstavnika Tarzijusa. Mala nona ivotinja. Od majmuna su znaajni makaki i vitki majmuni. Znaajni su giboni koji ive u velikim porodicama i bliski su ovjekolikim majmunima. Jedini ovjekoliki majmun je orangutan koji ivi na Sumatri i Borneu. Ptice su brojne i raznovrsne. Tu su znaajne divlje kokoi, fazani i paunovi. Od krokodila su znaajni i endemini gavijali. Brojni su guteri i zmije. Od riba su brojni arani i somovi. Podoblasti: 1. Indijska podoblast obuhvata cijelu Indiju sve do Ganga i Brahmaputre. Tu pripada i ostrvo Cejlon koje se nedavno odvojilo od kopna. To je zemlja savana i tropskih uma. Susreu se tipini indomalajski oblici: tupaje, jednorogi nosorozi, azijski slon, jelen mundak, ali i veliki broj paleoarktikih i etiopskih oblika. To je sluaj sa gepardom, gazelama, prugastom hijenom, pravim jeevima. Od ptica tu se javljaju sae i neke koke. U najzapadnijem dijelu susree se lav. Endemina je antilopa nilgau, etveroroga antilopa, dugonosi medvjed, vitki lori. 2. Burmansko kineska podoblast obuhvata krajnji istok i jugoistok kontinenta. To je tipina Indomalajska fauna. S obzirom na razvijenu drvenastu vegetaciju svijet je uglavnom umski i vezan za drvee. To su vitki majmuni, makaki, giboni, tupaje, letipasi, vivere koje ive na drveu i kune. Posebno je mnogo vjeverica i vjeverica poletua. Dugonosi medvjedi zamjenjeni sa kratkonosim malajskim medvjedom, ive i 2. vrste nosoroga. 3. Sundska podoblast obuhvata poluostrvo Malaku i velika Sundska ostrva Sumatra, Java, Borneo. Osnovni predio je tropska kina uma. Fauna ipak ima kontinentalni izgled to govori da se nedavno odvojila od kopna. Karakteristian je veliki broj gibona i tarzusa, mnogo tupaja, vjeverica, golubova. Na Sumatri i Malaki ivi Indijski tapir. Za Sumatru je karakteristian endemini gibon siamang. Za Borneo je karakteristian endemini dugonosi majmun. Na Javi ivi jednorogi nosorog. Od gmizavaca treba pomenuti zmaja gutera koji pripada porodici agama kod kojeg je plovna koica razapeta izmeu krajeva rebara koja vire napolju. Ta koica mu slui za letenje. Tu su znaajne i prave letee abe. 4. Filipinska podoblast obuhvata istoimena ostrva. Ima izraen jasno ostrvski karakter faune siromatvo i endemizam. Australski element je predstavljen sa papagajem kakadu. Karakteristian je endemini galeopitekus i aveti. Od ptica je znaajan rod Pitecofoga koji se hrani majmunima. 5. Celebeska podoblast ima veliki broj australskih oblika. Tu ivi kus kus. Na Celebesu postoji i vjeverice, majmuni, rovice, vivere, ljuskari, aveti koji uopte ne postoje u autralskoj oblasti. Postoji vei broj endeminih vrsta kao to je ubasti pavijan Macaci , primitivno govee Anoa i karakteristina svinja Babirusa. Fauna Celebesa ima prelazni karakter (ima elemente Australijske faune), bogata je edemima i ima niz primitivnih oblika.

Holarktika oblast
obuhvata cjelokupno kopno sjeverne hemisfere i na jugu granii sa Etiopskom, Indomalajskom i Neotropskom oblau. U njen sastav ulazi cijela Evropa, sjeverna Afrika, skoro cijela Azija i cijela sjeverna Amerika. Osim toga pripadaju joj i Azorska, Madera, Kanarska, Zelenortska i Japanska ostrva. Bez obzira na veliinu koja je vea od svih ostalih oblasti fauna joj je relativno siromana. To se objanjava ekolokim i istorijskim uzrocima. Holarktik zauzima ogromne teritorije pustinja, visoravni i predjele leda Grenland, tundre u svim tim oblastima su nepovoljni uslovi za ivot. Osim toga tajge i tundre su relativno mlade iz postglacijalnog perioda. To siromatvo se objanjava jednorodnou i surovou predjela i njihovom mladou. Karakteristike: 367

1.od sisara su endemine i iroko rasprostranjene grupe visokog sistemskog reda: pordica krtica, porodica dabrova, skoimia i porodica Ohotona. 2.od ptica su endemini tetrijeb, morski gnjurci i Uria. 3.od vodozemaca su karakteristini repati vodozemci. 4. od riba endemine su jesetre i Salmonidae. 5. polumajmuna, nosoroga i slonova nema, a majmuni se nalaze samo u graninim oblastima. Predstavnici: od torbara se javlja samo oposumi u sjevernoj Americi. Insektivori su predstavljeni porodicom krtica, jeevima i brojnim rovicama. Slijepih mieva ima malo i to su uglavnom Microhiroptera. Od glodara karakteristine su porodice vjeverica, dabrova, puhova, mieva, slijepog kueta, zeeva i ohotona. Od zvijeri su prisutne vivere i hijene sa 1. vrstom, enoti sa jednom vrstom u SAD. iroko su zastupljene kune, vukovi, lisice, medvjedi i make. Mrki medvjed i ris su endemini za holarktik. Papkara je relativno malo. Svinje su predstavljene samo sa divljom svinjom koja ima irok areal. Endemine su 2. vrste kamila dvogrba koja ivi u pustinji Gobi i jednogrba u sjevernoj Africi i Aziji. Od upljoroga je zastupljen rod Ovis. Endemini su i bizoni. Od jelena su zastupljeni pravi jeleni, losovi i irvasi. Kopitari su predstavljeni sa 3 vrste, divlji konj prevalski i 2 polumagarca kulan i kiang. Porodica tetrijeba gdje spada ljetarka, gluhan, ruevac, bijela jarebica, ima noge gusto pokrivene perjem. Karakteristini su i morski gnjurci. Njorke su poseban red morskih ptica koji se gnijezdi na ostrvima. Gmizavaca ima jako malo. Anura su slabo zastupljene. Repati vodozemci su potpuno ogranieni na holarktik. Paleoarktik i neoarktik zbog razlike u fauni se dijeli na Palearktik (afriko euroazijski dio) i Neoarktik ameriki dio. U Pleoarktiku nema endeminih porodica sisara, a u Noarktiku ih ima 4 od kojih su znaajne viloroga antilopa i vjeverice sline dabrovima. Endemine porodice ptica, gmizavaca i vodozemaca susreu se samo u Noarktiku, 1.porodica pjevaica, otrovni guter i sirene iz repatih vodozemaca. Od riba u Paleoarktiku imaju 2. endemine porodice, a u Neoarktiku 5. Za Paleoarktik bi se moglo rei da ima samo negativna, a ovaj drugi pozitivna svojstva. Ta podjela je uglavnom iz praktinih razloga. Tekoa podjele proizilazi iz sloene istorije ove faune. Euroazija i sjeverna Amerika su bile odvojene u toku dugog geolokog perioda i faune su se samostalno razvijale. Bilo je vie spajanja, a posljednje je bilo u oblasti Beringovog mora poslije ledenog doba tada je dolo do razmjene fauna. Zbog toga imaju neke zajednike vrste, ali se opet i javljaju otre razlike. Podoblasti: 1.Arktika podoblast obuhvata tundru i umsku tundru Sibira i Amerike. Fauna je siromana i jednorodna. Od sisara endemini su polarna lisica, leminzi, od ptica polarna sova, polarna jarebica, guske i ljuke. Osim toga tu su prisutni i bijeli zec, lasica, hermelin, irvas, vuk, vidra. Za Sjevernu Ameriku je karakteristino Mousno govee koje naseljava zonu leda. Mnogi oblici kao morevi, njorke, foke ne ulaze u ovu oblast jer su to okeanske ivotinje. Endemino je mousno govee (sjeveroistona Amerika). 2.Kanadska podoblast obuhvata pojas tajge Sjeverne Amerike. Ima dosta srodnih vrsta sa evroazijskom tajgom jelen maral, mrki medvjed, lod, ris, krstokljun, kreja. Osim toga ona ima neke karakteristine vrste kao to su bodljikavo prase, bizamski pacov, smrdljivac. Specifini su rodovi jelena, jazavaca, kolibrija i amerike vjeverice. U stjenovitim planinama ivi endemini rod snjena divokoza i puma. 3.Sonorska podoblast zahvata jug Sjeverne Amerike i sa Kanadom je vezana umskostepskom zonom. Tu su prisutne stepe koje na zapadu prelaze u pustinju, planine i ume. Tu se ve pojavljuju neotropski elementi oposum i oklopnici. Sonorska podoblast ima neke endeme kao to su viloroga antilopa. Ima razgranate rogove i svake godine ih odbacuje. Endemina je porodica vjeverica slinih dabrovima, zatim perzijski pas i divlji uran. 4.Evropsko-sibirska podoblast obuhvata Evropu, Sibir i sjeverni Kazahstan. Osnovni predio je tajga, ali i listopadne ume u zapadnoj Evropi i stepe u Kazahstanu. Endemina je vrsta 368

obina vjeverica (Sciurus vulgaris) koja se prua od Atlantika do Tihog okeana. Samur u svim sibirskim umama, vodena krtica, evropska vidra, veliki skoimi ivi u stepama. Od ptica su karakteristini ljetarka (Tetrastes bonasia), oba tetrijeba (Tetrao tetrix, T.urogalus). Od vodozemaca sibirski etveroprsti triton. iroko su rasprostranjeni obina krtica, jazavac, kuna zlatica, puhovi, sibirski tvor, mousni jelen, sibirska srna. Posebno su iroko rasprostranjeni deronja, jelen maral i los. 5.Sredozemna podoblast obuhvata sve zemlje oko Sredozemnog mora, prednju Aziju i Kavkaz. U znatnoj mjeri ona je prelaznog karaktera. Karakteristine vrste su: bezrepi makaki sjeverna Afrika i Gibraltarska stijena. Od vivera obina geneta panija, Francuska i Sjeverna Afrika. Jelen dama, muflon, divokoza Rupicarpa, planinske koze, mediteranska droplja. Od etiopsko indijskih elemenata prisutni su bodljikavo prase, prugasta hijena i leopard uglavnom u prednjoj Aziji. Ovdje ivi veliki broj gmizavaca i slijepih mieva. 6.Centralno-azijska podoblast zauzima Centralnu i vei dio Srednje Azije. Na jug se prostire do Himalaja, a na sjever do bajkalskih stepa, na zapad do Kaspijskog mora. Karakteristian predio je pustinja i na jugu Tibet. Endemine su vrste antilope, skoimii i mrmoti. Karakteristine vrste su lisica, stepski zec, stepska maka, saa i strijela zmija. Na Tibetu ivi kiang, jak (govee) i antilope = orongo i ada. 7.Manursko-kineska podoblast obuhvata sjevernu Kinu, Manuriju, Koreju i Japan. Osnovni predio je listopadna uma. Endemini su rodovi rovica i krtica, pas slian enotu, planinske antilope, pjegavi klen, zlatni fazan i crveni vuk. U Jancenkjangu ive aligatori. Endemina je dinovska salamandra. Ova oblast donekle ima prelazni karakter ka indomalajskoj. Na Tibetu ivi dugorepi tibetski majmun, istono tibetski makaki. U Holarktiku su prisutne i neke stare fosilne grupe slonova mamuti, kamila, konja i nosoroga. U ranom tercijeru S. Amerika je bila spojena sa Evropom a SAD sa Sibirom u oblasti Beringovog mora. Kao dokaz su areali vidre, jelena marala, risa, losa i medvjeda. Fauna Etiopije i Indokina su se razvijali iz jedne faune i razvijale se divergentno. Tako da su one u poetku sline a kasnije razliite, a paleoarktik i holarktik su se razvijali suprotno, prvo su bili razliiti, a kasnije slini. ZOOGEOGRAFIJA To je nauka koja objanjava i izuava geografsko rasprostranjenje ivotinja i zajedno sa fitogeografijom ulazi u biogeografiju koja se bavi poloajem biolokih sistema na planeti. Ona polazi od odreenih predpostavki: 1.ivotinjski svijet je razliit na razliitim dijelovima planete, npr. u Africi i Indiji, ali te razlike se javljaju i na uem prostoru npr. Sahara i tropske ume. 2.Svaka ivotinjska vrsta naseljava odreeni prostor ili areal. Ako se radi o kopnu to je neka teorija ili vodi to je neka akvatorija. 3. ivotinje u arealu mogu biti ire ili ue rasprostranjene i u svom arealu obino zauzimaju odreeno podruje tj. prisutne su samo na svojim stanitima ili biotopima. To je povezano sa njihovom ekolokom valencom i kompleksom ekolokih faktora koji vladaju na tom prostoru npr. obina vjeverica je rasprostranjena u cijelom Sibiru, ali i na cijeloj teritoriji Evrope osim krajnjeg juga. To je areal vjeverice. Ali tu je ona zastupljena u umama pa je to njeno stanite. Cilj zoogeografije je da objasni rasprostranjenje ivotinja na zemlji i da objasni zato ih nema u nekim podrujima, a javljaju se u drugim. Zato vjeverica ivi u umi i zato je u Evropi, a nema je u S. Americi. Zadatak zoogeografije je da objasni areale rasprostranjenja ivotinja. Drugi zadatak je da objasni uzroke i istoriju naseljavanja u vremenu i prostoru. Zoogeografija je povezana sa dr. 369

disciplinama. Povezana je sa fitogeografijom sa kojom ini biogeografiju. Zadaci im se poklapaju. Obje nauke stoje izmeu prave geografije i biolokih disciplina. Flora i fauna su povezane pa su povezane i one u 2. discipline. Zoogeografija je i u vezi sa paleontologijom i paleogeografijom. Tu se na osnovu fosilnih nalaza tumai rasprostranjenje ivotinja u prolosti. Povezana je sa ekologijom. Objekt ekologije je organizam i njegova prirodna sredina. Ekologija je pomona disciplina zoogeografije kod odreivanja areala ali u nekim sluajevima ukazuje i na pravce naseljavanja. Zoogeografija je usko vezana sa biosistematikom jer se u svojim istraivanjima potpuno oslanja na prirodni sistem. Povezana je i sa fiziologijom ivotinja jer moe tumaiti reakcije ivotinja na razliite temperature, pritisak itd. Povezana je i sa evolucijom. U oblastima koje se dugo bile izolovane nastale su skupine karakteristine samo za ta podruja. Npr. fosili krezubica samo u Junoj Americi ili samo notremata u Australiji. Primjer su Bajkalsko i Ohridsko jezero. Isto i adaptivna radijacija. Izolacija vodi ka veem broju endema. Zoogeografija objanjava nekad i mehanizam nastanka novih vrsta zebe sa Galapagosa. Posebno je vana geografska izolacija. Morfoloko zoogeografska pravilnost i klimatska pravila Podaci o zoogeografiji potii od Aristotela ali je to znanje bilo dosta ogranieno. Kasnije u srednjem vijeku javlja se monopol crkve. Tek sa otkriem teritorija ide postepeno razvoj zoogeografije. Tu su bili znaajni Darvin, Volas, Bifon. Poslije Darvina Skleter je na osnovu rasprostranjenja ivotinja dao zoogeografsku podjelu. Zoogeografija se dijeli na tri dijela: -registraciona ili popisna zoogeografija sakuplja materijal o rasprostranjenosti vrsta -uporedna zoogeografija dijeli zemljinu loptu na zoogeografske oblasti na osnovu rezultata registracione i uporeuje pojedine oblasti -uzrona ili kauzalna objanjava uzroke i razloge rasprostranjenja vrsta i itavih fauna. Pokuava objasniti zato je neka vrsta rasprostranjena na jednom podruju, a na drugom nije. Polazi od ekolokih i istorijskih uzroka. vrsta, rod, porodica, red, klasa, tip, carstvo! *BiH se nalazi u eurosibirskoj podoblasti. Ona sama ima 4 podoblasti: -mediteranska Hercegovina -eurosibirska sjeverni dio uz Savu -visoko-dinarska vrhovi visokih planina. Ima oko 108 razliitih vrsta riba. 6-7 vrsta Salmonida u Jadranskom slivu. Autohtone su glavatica i mekousna pastrmka. U ovom slivu u BiH zalazi samo jegulja. Ciprinida ima dosta introduciranih vrsta: srebrni kara, sunanica, aran, smu. Vodozemaca ima 5 familija. Endemini su Triturus alpestris rajzeri, Salamandra atra, ovjeija ribica (Proteus anguinus). Gmizavaca ima 6 familija, 20 rodova. Endemi vipera BIOTIKI FAKTORI Sredinu jednog bia ne ine samo abiotiki faktori nego i druga iva bia sa kojima on stupa u odnose i od kojeg zavisi njegova egzistencija. To je kompleks odnosa na kojima poivaju integrirane ekoloke jedinice biocenoze i ekosistemi. Ti odnosi su sloeniji nego odnosi sa fizikom sredinom. Odnosi izmeu jedinki site vrste su intraspecijski. Raznovrsniji su interspecifiki odnosi, izmedju jedinki razliitih vrsta. Ti odnosi nastaju na bazi zadovoljenja potreba za hranom, zatitom, razmnoavanjem, mjestom za stanovanje i dr.. Te odnose teko je kvantitativno irzaiti. Mnogi ekolozi te interspecijske odnose pokuavaju da grupiu kao pozitivne, negativne ili neutralne. Ti odnosi takoe mogu biti jednostrano ili obostrano obligatorni ili fakultativni. Glavne kategorije odnosa su: 25. neutralizam odnos prisustva dva organizma koji ne djeluju aktivno jedan na drugi. 370

kompeticija oba organizma djeluju aktivno jedan na drugi kroz aktivnu ili pasivnu konkurenciju za ishranu, prostor, zaklon. 27. mutualizam oba organizma pozitivno djeluju jedan na drugog. Odnos je obligatoran za oba partnera. 28. protokooperacija oba organizma koriste jedan drugoga ali odnos nije obligatoran. 29. komenzalizam jendostran odnos pozitivan za jedan organizam, dok je za drugi negativan. 30. amensalizam jednostran odnos negativan za samo jedan organizam, dok je za drugi neutralan. 31. parazitizam uzajaman odnos, pozitivan i obligatoran za jedan organizam dok je negativan za drugi. 32. predatorstvo odnos grabljivca i plijena, pozitivan i obligatoran za jedan organizam dok je za drugi negativan. Izmeu pojedinih kategorija postoje i brojni prelazi. Interspecifina kompeticija je est odnos izmeu dvije vrste organizama vana u borbi za opstanak. Javlja se izmeu jedinki dvije vrste sa slinim ekolokim zahtijevima. Kopmpeticija je manje ili vie nepovoljna za oba kompetitora. Pri duem trajanju ona po pravilu dovodi do iskljuenja jendog od kompetitora. Primjer izmeu dva rijena raka u SSSR. Jedna vrsta je prenijeta 1920. u jezero u kojem je nije prije bilo i do 1950 je potisnula drugu vrstu potpuno, jer obe vrste zauzimaju istu ekoloku niu. To su Potamobius leptodactilus i Potamobius astacus. Komenzalizam, mutualizam i protokooperacija su odnosi kod kojih je dejstvo uvijek pozitivno za jednog ili oba partnera. Komensalizam je najprimitivniji oblik tih odnosa jer koristi samo jednom partneru, bez pozitivnog ili negativnog dejstva na drugog partnera. Sesilne, (npr. Vorticela sp.) se veu za povrinu tijela raia, mekuaca i dr ivotinja i predstavljaju komensale koji koriste mjesto za ivot na tijelu domaina koji ih nosi. Postoje brojni predstavnici morskih sesilnih beskimenjaka koji se veu za kou ivotinja koje ih nose, pri emu su neke vrste specifine za domaine koji ih nose. Mnogi oblici komensalizma javljaju se i kod biljnih organizama. U nekim sluajevima komensalizam obezbjeuje lokomociju manje pokretnog partnera. Neke morske ribe ili se veu na ajkule i tako se prenose na vee daljine ili stalno prate ajkule i tako imaju zatitu a koriste i ostatke hrane. Intenzivniji olik komensalizma je kada jedan partner ivi privremeno ili stalno u unutranjim dupljama drugog organizma, ne vrei na njega nepovoljno dejstvo. Neke moske ribice ive u platanoj duplji pueva. Neki kratkorepi morski rakovi ive u platanoj duplji krupnih koljki. Komensali su takoe i oblici protozoa falgelata koji ive u crijevima sisara i hane se crijevnim bakterijama. Mutualizam je reciproan i obligatorni odnos izmeu jedinki dvije vrste, ije je dejstvo uvijek pozitivno za oba partnera. On se nerado oznaava i kao simbioza. Postoje razliiti oblici mutualizma. Klasian primjer je zajedniki ivot morskog raka pustinjaka Eupogursa koji ivi u naputenoj ljuturi pua i aktinije Adamsia palliata, koji je privren za ljuturu pua. Kretanje raka obezbjeuje osvjeenje okolne vode za aktiniju i ostatke hrane, a njene arne elije tite raka od neprijatelja. Slian oblik mutualizma je i izmeu spuve Suberites dromunkula i raka Dromig vulgaris. U crijevima termina nekih Ortoptera ivi veliki broj flagelata iz grupe Hypermastigina. One koriste hanu koju domaini unose u crijeva, ali sa druge strane one za njih vare celulozu koju oni ne bi svarili. Termiti se u ivotu ne bi mogli odrati bez prisustva flagelata. Simbiotske jednoelijske alge Zoohlorela toxantella susreu se kod mnogih morskih i slatkovodnih ivotinja, protozo, spuvi korala itd. Poznati primjer je zelena slatkovodna hidra i korali. Poznati mutualistiki odnos postoji i izmeu viih biljaka i katerija i gljiva sa druge strane. Primjer simbioze izmeu leguminosa i bakterije Risobiuma koji ive na korjenovima domaina. Mikoriza nastaje izmeu ovih gljiva i odreenih biljaka. Poseban oblik mutualizma jeste grupa lisajeva koji su uvijek graenmi od alge i gljive. Postoji oblik mutualizma gdje kontakt meu partnerima nije stalan i manje je intiman. Primjer za to je mutualistiki odnos izmeu ptica i krupnijih biljojeda. Ptica pastirica Motocyls flaus slijee na stoku i isti ih od krpelja i drugih tetoina. Oblik mutualizma su i mirmekofilni i termitofilni insekti stanovnici gnejzda mrava i termita. Ti insekti iz konih ljezda lue sekret koje domaini obilato koriste, a domaini ih tite, gaje i hrane. Mutualizam je i kod 371

26.

mrava i biljnih vai koje mravi odravaju u svojim podzemnim gnjezdima i dr. Jedan oblik mutualizma ostvaren je i izemu mrava i termita i gljiva. Oni aktivno gaje gljive i koriste njihove micelije kao hranu. Jedan od najrasprostranjenijih oblika mutualizma izmeu biljaka i ivotinja koji je od velikog ekolokog znaaja je opraivanje. To su prije svega insekti, slijepi mievi i ptice. Pojava amensalizma predstavlja niz jo ne prouenih odnosa izmeu dvije vrste organizama koji se sastoji u tome da metaboliti to ih jedna vrsta lui u vanjsku sredinu djeluje negativno na drugu vrstu i inhibiraju njen rast i razmnoavanje. Najpoznatiji primjer takvih opdnosa oznaen je kao antibroza. On se javlja kod mnogih mikroorganizama, gljiva, bakterija koje produkuju specifine supstance koje inhibiraju rast i razvoj drugih mikroorganizama. Primjer je pencilin. Broj takvih supstanci je velik. Samo Actinomyceta proizvode preko sedamdeset takvih supstanci. Metabolite sline antibioticima lue i neke vrste algi. Njihovi metaboliti mogu biti toksini za mnoge vodene organizme. Vie biljke lue metabolite koji antagonistiki djeluju na mikroorganizme koji se zovu fitoncidi. Biljke lue neke materije koje djeluju i na druge biljne vrste. Njihovo djejstvo moe biti inhibirajue ili stimulirajue za druge biljke. To je poseban vid uzajamnih odnosa izmeu biljaka alelopatija. Predatorstvo i parazitizam su jednostrani odnosi sa pozitivnim dejstvom za jendog i negativnim za drugog partnera. Pod predatorima s epodrazumjevaju sve vrste koje se hrane ivim jedinkama drugih ivotinjskih i biljnih vrsta. To se uvijek svodi na odnos predator i plijen. Odnos plijena i predatora podrazumjeva niz prilagoenosti u itavoj organizaciji oba partnera. Te prilagodbe se odnose na sredstva za napad i odbranu. Najznaajnije sredstvo za odbranuje ipak bjeanje. Vana je i interesantna prilagoenost koja se oznaava kao autonomija ili odbacivanje pojedinih dijelova tijela npr rep gutera. Paraziizam parazit se hrani na raun domaina, ali za razliku od predatorstva parazit ivi stalno ili povremeno na domainu ili njegovoj unutranjosti. Teko je povui otru granicu izmeu predatorstva i parazitizma. Prelazni oblik je fakultativni parazitizam koji se javlja kod nekih ivotinjskih vrsta. Prelazni oblik je i periodini parazitizam koji se ogleda u tome da neke vrste su paraziti u odreenim stadijima ivota. Larva slatkovodnih koljki ivi izvjestan period u koi riba i zove se glohidia. Parazitski nain ivota u larvenom stadiju javlja se kod nekih Hymenoptera i Diptera. Postoje primjeri periodinog parazitizma i na polno zrelom stadiju. Npr. kod Ancytostoma duodenale koja ivi u crijevima ovjeka larve ive slobodno, a odrasli i ve kao paraziti. Postoje ektoparaziti koji ive na povrini i endoparaziti u unutranjosti domaina. Izmeu njih prelaz su oni parazii koji ive u tjelesnim dupljama npr. u krnoj ili platanoj duplji. Najvei broj endoparazita se susree u grupi parenhimatinih i valjkastih crva a meu zglavkarima su uglavnom ektoparaziti. Neki paraziti mogu imati svoje parazite to su hiperparaziti. Postoje brojne prilagoenosti parazita. Endoparaziti su uglavnom anaerobni, bez ula vida, bez crijevnog sistema jer se hrane apsorpcijom hrane iz domaina. Odlikuju se velikom plodnou, vrlo esto ciklino mjenjaju domaina. Bespolana faza razvoja plasmodiuma odigrava se u krvi ovjeka, a polna faza se odigrava u crijevu komarca Anopheles. Komarac je posrednik domain plasmodiuma i on ima ulogu prenosioca malarije. Kod oveije je pantljiare Difilobotrium lanatum postoje dva posredna domaina i konanog domaina ovjeka. Njena jaja dospjevaju u vodu i iz njih se azvija prvi larvni stadij onkosfera sa trepljama koja ulazi u ciklopsa. Zatim se u njegovoj tjelesnoj duplji preobrazi u drugi larveni stadij procerkoid. Ciklopsa pojede riba smu koja je drugi posredni domain i njenim mesom u ovjeka ulazi pantljiara. SINTETIKA ILI SINEKOLOGIJA EKOLOGIJA POPULACIJE U centru panje sinekologije nije vie jedinka kao izolovan biotiki sistem koji stupa u odreene odnose sa svojom sredinom nego populacija ili grupa jedinki koje u odreenom vremenu naseljavaju odreeni prostor gdje se jedinke meusobno vezane prosesom razmnoavanja i itavim nizom biotikih odnosa. Istraivanje populacije predstavlja osnovni nain praenja ekolokih zakonitosti. To predstavlja osnov za praenje niza uticaja na viim biolokim nivoima integracije npr. biocenoza. Stvarni oblik postojanja vrste u prirodi su njihove 372

populacije. Populacije kao cjeline uvijek stupaju u odnos sa spoljanjom sredinom i kao cjeline reaguju na djejstvo ekolokih faktora. Nasljedne promjene su ire i dominiraju u nekim populacijama. Divergentna evolucija se vri u okviru manje ili vie izolovanih populacija

Definicija populacije i njene osobine Populacija se definie kao prostorno i vremenski integrisana grupa jedinki iste vrste koja raspolae zajednikim skupom nasljednih faktora, naseljava odreeni ptostor, pripada odreenom ekosistemu i gdje su jedinke povezane meusobno procesom razmnoavanja. Populacija pokazuje odreene grupne osobine koje se mogu kvantitativno izraziti. U okviru svog areala vrste su predstavljene manjim ili veim brojem populacija od kojih svaka zauzima odreeni prostor. Limantria dispar koja ivi u hrastovim umama u svakoj od njih je predstavljena posebnom populacijom. Svaka populacija predstavlja dinaminu cjelinu . osnovni atributi svake populacije su: gustina ili veliina, prostorni raspored, natalitet, uzrasna struktura, potencijal rasta populacije i tok rasta i odravanja. Populacije su dinamiki pojmovi. One su u stalnom kretanju. Veliina i sastav populacije se mjenjaju u funkciji vremena. To obuhvata pojam dinamika populacije. To se obino odnosi na promjene stope rasta populacije, fluktacija njene gustine i dr. U analizi ivotinjskih populacija ekologija u velikoj mjeri koristi postupke demografije. Gustina populacije Gustina je kvantitativni izraz veliine populacije na jedinici prostora. Moe se izraziti brojem jedinki ili njihovom teinom (biomasom) na jedinici naseljene povrine ili zapremine u datom trenutku. Npr. broj bukovih stabala na hektar. U kopnenim ekosistemima to se obino izraava na m2, a u vodenim ekosistemima na m3. Gustina populacije larvi Hironomus-a npr. ima 2020 jed/m2, s ditova masa je 6,8 g/m2. manje brojne su populacije vrsta sa krupnim jedinkama. Npr na populaciju antilope u Americi imaju gustinu od 1,7 jedinki/milji2. Gustina populacije se moe izraziti brojem jedinki na jedinicu povrine, ako se sve jedinke otprilike iste veliine. Poto to uglavnom nije sluaj i tada teina ili biomasa predstavljaju bolji izraz gustine. Biomasa se moe izraziri sirovom ili suhom teinom jeidnica po jedinici prostora. Treba razlikovati optu gustinu koja predstavlja srednju vrijednost broja jedinki ili njihove biomas, od ekoloke gustine izraunate na jedinicu stvarno naseljenog prostora. Gustina populacije NETO (cini m ise Ajdops :D) ohridanus izraunata na m3 itave vodene mase Ohridskoj jezera iunosi 900 jed/m3. on preko ljeta ivi samo u slojevima od 20 do 40 m tako da gustina populacije iznosi 4000 jed/m3. gustina populacije se neprestano mjenja u funkciji vremena i te promjene se mogu kvantitativno pratiti. Gustina populacije u nekom ekosistemu je regulisana u principu kapacitetom sredine, izvorima hrane, sklonitima itd. Broj mieva u umi ne moe biti manji od njihovih grabljivaca. Brojnost i biomasa biljojeda su uvijek vei od biomase mesojeda. Gustina populacije ptica se izraava brojem parova ptica po km 2, sitnih glodara brojem individua po hektaru, riba u jezeru kg/ha, zooplanktona br. individua/m3 itd. Kod ptica populacije navie gustine imaju u ljudskim naseljima i listopadnim umama.

Metode izraunavanja gustine populacija 10. totalno prebrojavanje ili cenzus ljudska populacija 11. metoda probnih povrina metod kvadrata 12. postupak markiranja 373

Kvantitativn procjenjivanje populacije moe se izvesti kroz razne tehnike i statistike postupke. Postoji veliki broj tehnikih postupaka za utvrivanje broja jedinki u populaciji koji su prilagoeni ekolokim osobinama i prirodi stanita. Ti postupci su najbolje razraeni kod biljaka i vodenih organizama. Postoje dvije vrste kvantitativnih metoda za odreivanje gustine populacija. To su apsolutne i relativne metode. Kod apsolutnog metoda cilj je utvrivanje ukupnog broja jedinki na jedinicu naseljenog prostora. U apsolutne metode spada: 1. totalno prebrojavanje (cenzus) je prebrojavanje svih jedinki u populaciji bez obzira na uzrast. Primjenjuju je u ljudskoj demografiji. Kod ivotinjskih populacija se moe primijeniti u sluajevima vrsta sa krupnim jedinkama i populacijama male gustine. 2. probne povrine (metod kvadrata). To je najee postupak koji se primjenjuje sa raznovrsnim modifikacijama. Sastoji se u utvrivanju broja jedinki neke populacije skupljenih u probama sa odreene jedinice naseljenog prostora. Veliina probnih kvadrata varira prema gustini i tipu disperzije populacije. Za plankton i stanovnike tla probe se odnose na jedinicu prostora. Na osnovu obrade dovoljnog broja proba rauna se srednja gustina populacije u datom trenutku. Metodi kvadrata su posebno izraeni i standardizovani u biljnoj ekologiji. Metod kvadrata je raznovrsniji i sloeniji kod ivotinjskih organizama s obzirom na pokretljivost. Kod kvantitativne analize populacija planktonskih organizama koristi se postupak filtriranja vode i prebrojavanja jedinki odreene vrste. Za filtriranje vode obino se koriste planktonske mreice od mlinarske svile ija okca odgovaraju veliini organizama. Broj planktosnki organizama se obino izraava na litar ili m3 vode. Gustina ivotinjskog naselja dna jezera ili mora odreuje se na osnovu broja skupljenih jedinki sa odreene probne povrine pomou specijalnih malih bagera koji izvlae mulj sa organizmima. Gustina se izraabva na m2 dna. Postupci za kvantitativnu analizu su sloeniji kod jako pokretnih organizama; ptica, sisara, insekata. Za predstavnike sitne faune beskimenjaka koji naseljavaju tlo primjenjuje se metoda kvadrata i broje se jedinke vrste koja se prouava. Za izdvajanje organizama tla se koristi Tulgrenov aparat. Proba zemljita se stavlja na odreeno sito iznad lijevka koji je iznad posude sa alkoholom. I ta proba se grije sijalicom. Bjeeii od svjetla organizmi prolaze kroz mreu, padaju na lijevak i upadaju u alkohol. 3.postupak markiranja ovaj postupak se koristi preteno kod pokretnih organizama za kvantitativnu analizu njihovih populacija. On se sastoji u markiranju ulovljenih primjeraka, putanja na slobodu i ponovnomulovu. Iz brojnog odnosa ulovljenih markiranih jedinki i istovremeno ulovljenih nemarkiranih jedinki izraunava se gustina populacije. To se oznaava kao linkolnov NETO (fali :D). Relativne metode Njima se utvruje relativna brojnost jedn epopulacije ili dobijaju kvantitativni indexi gustine populacije. Postoji vie tih metoda. 1.relativna brojnost (abundancija) je postupak koji se primjenjuje u biljnoj ekologiji. Obino se koristi skala od 1 do 5 (nekad od 1 do 10). 1 vrlo rijedak; 2 rijedak; 3 slabo brojan; 4 brojan; 5 vrlo brojan. Ovo ocjenjivanje brojnosti ima subjektivan karakter. 2.index gustine to je kvantitativni pokazatelj brojnosti jedne organske vrste koja ne prua ocjenu apsolutnog broja jedinki na jedinici povrine i ne moe se neposredno prevesti u tanu ocjenu. Serija uzastopnih utvrivanja indexa moe posluiti kao ocjena kretanja jedne populacije. Posupak za utvrivanje gustine Artropoda na travnatim povrinama je postupak koenja. On zahtijeva upotrebu entomoloke mree kojom se kosi travnati pokriva jedne probne povrine. Prebrojavanje skupljenog materijala omoguava utvrivanje relativne gustine populacije na datoj probnoj povrini. Postupak transekta sastoji se u prebrojavanju naenih jedinki prouavane populacije du usko postavljenog pojasa jedne vee probne povrine. esto se ovaj metod koristi u biljnoj ekologiji a kod zivotinja on se primjenjuje za populacije ptica i 374

sisara. Posmatrac koji se krece duz linije transekta biljezi broj ptica, gnijezda, ili broj muzjaka po njihovim glasovima. Lovne klopke su postupak za utvrivanje indeksa gustine populacija, prije svega sitnih glodara ili insekata ili manje ptica. Utvrdjivanje indexa populacije uzima u obzir i vremensku jedinicu lova i ponasanje proucavane vrste. 3. statistike metode gustina populacije predstavlja numericku vrijednost koja se stalno mijenja. Koritenje kvantitativnih podataka se ne moze zamisliti bez statistickih metoda. To posebno vazi za postupke koji utvrdjuju gustinu populacije na osnovu malih proba. Prostorni odnosi Veina ivotinjskih organizama su pokretni i na taj nain reaguju na mnoge promjene sredine. Stepen pokretnosti organizama oznaava se kao vagilnost. Tako da su vrste sposobn da se rasprostiru u prostoru, ire svoj areal, da traze pogodna mjesta za stanovanje. Rezultat kretanja jedinki jedne populacije u datom trenutku je njihov prostorni raspored. Teorijski se mogu razlikovati tri osnovna tipa prostornog rasporeda: - Neravnomjeran raspored po principu sluajnosti - Ravnomjeran raspored - Neravnomjeran grupni raspored Prva dva tipa su dosta rijetki u prirodi. Raspored po principu sluajnosti ostvaren je samo kod vrsta koje ive u homogenoj sredini, npr. larve koje ive u skladitima brana. Grupni raspored je najei tip rasporeda u populaciji i jedinke su neravnomjerno rasporeene u manjim ili veim grupama. Ovakav raspored odreen je nizom faktora, hranom, sklonitima i dr. Poseban oblik grupisanja jesu ivotinjska drutva sa razliitim stepenom drutvenosti. Ovakav grupni raspored jedinki ima znaaj za kretanje populacije izmeu jedinki u grupi moe se javiti kompeticija za hranu ili prostor. Odnosi jedinki u grupi mogu dobiti karakter kooperacije koja smanjuje mortalitet u grupi u vrijeme nepovoljnih prilika,npr. u konici pela za vrijeme zime. Prostorno kretanje jedinki u populaciji je odreeno ivotnim potrebama. Grupa ili jedinka u stanitu zauzima odreeno mjesto stanovanja i njihova aktivnost je ograniena na taj prostor koji se zove areal aktivnosti. Veliina areala varira kod pojedinih vrsta. To dovodi do pojave teritorijalnosti ili branjenja areala od jedinke ili grupe organizama. Teritorijalnost sprjeava pretjerani porast gustine populacije iznad kapaciteta sredine. Teritorijalnost je posebno izraena kod ptica, kod sisara, reptila i insekata. Za regulaciju brojnosti populacije su posebno znaajna migratorna kretanja razliitog karaktera i obima. Mogu se razlikovati tri kategorije tih kretanja: migracije emigracije imigracije

Migracije su periodina kretanja jedinki ili grupa dvojakog obima i pravca. Ona mogu biti ograniena na okvire biotopa u kome populacija ivi. To su sezonska i dnevna migriranja. Migratorna kretanja mogu se vriti i van biotopa kada jedinke ili grupe periodino naputaju biotop u kome ive i razmnoavaju se da bi se kasnije ponovo tu vratile. Primjer su sezonske seobe ptica selica. Periodine migracije se susreu i kod mnogih vrsta riba zbog mrijesta. One vrste koje ive u morima, a mrijeste se u slatkoj vodi su anadromne vrste i to su lososi, keige i dr.. Sa jeguljom je obrnut sluaj i ona je katadromna vrsta, ivi u slatkoj vodi, a mrijesti se u morskoj vodi. Emigracije su periodina kretanja jedinki ili grupa izvan normalnog biotopa, ali bez povratka nazad. One se javljaju pri visokoj gustini populacije kada kapacitet sredine postane nedovoljan. Primjeri emigracije poznati su kod gubara, pustinjskog skakavca. Postoji i kod nekih vrsta glodara. 375

Imigracije su migratorna kretanja suprotna emigraciji i to je dolazak jedinki jedne populacije na lokalitet druge. Imigracija je vana za opstanak populacije kod kojih je gustina svedena na minimum ili za obnavljanje unitenih populacija. Natalitet Natalitet je faktor rasta populacije. On znai produkciju novih jedinki u populaciji koje se pridodaju ve postojeim jedinkama. Osnovna pretpostavka opstanka vrste u prirodi je mogunost zamjene uginulih jedinki novim potomstvom. Kapacitet razmnoavanja je razliit kod razliitih vrsta. koljka kamenica, Ostrea edulis, proizvodi 16 do 60 miliona jaja, pantljiara, Taenia, od tijela odvaja za 24 sata 13 do 14 proglotisa, a svaki ima oko 8 hiljada jaja. Insekti takoer imaju visok kapacitet razmnoavanja. Isto tako i ribe imaju relativno visok kapacitet razmnoavanja. Pastrka polae dvije do tri hiljade jaja po kilogramu jaja, a aran od 150 do 200 hiljada. Homotermni kimenjaci imaju malu plodnost. Ove razlike su rezultat prilagoenosti za uslove ivota i mogunosti preivljavanja mladih. Maksimalna mogua plodnost koja bi se mogla ostvariti pod optimalnim uslovima oznaava se kao potencijarl razmnoavanja. Potencijal razmnoavanja ostvaruje se kroz natalitet. Produkcija novih jedinki u populaciji moze ici brze ili sporije i izraena je u jedinici vremena, ona predstavlja stopu nataliteta. To je broj roenih u toku odreenog vremenskog razmaka. Moe se izraunati kad se ukupan broj roenih jedinki podijeli sa proteklim vremenskim periodom. Nn/t=B; stopa nataliteta u jedinici vremena. Nn oznaava brojnu promjenu u populaciji, t znai vremensku promjenu. Stopa nataliteta moe se istovremeno izraziti i na jedinicu vremena i na jedinku populacije. Ann/At=b; stopa nataliteta u jedinici vremena i na jedinku. Tako dobivena stopa nataliteta se izraava na 100 ili 1000 jedinki, tj. kao procenat ili promil. Pojam fiuziolokog nataliteta koji oznaava fizioloki maksimalnu produkciju novih jedinki pod optimalnim uslovima se poklapa sa pojmom potencijala razmnoavanja. Njega treba razlikovati od ekolokog nataliteta koji predstavlja novih jedinki ostvarenu pod datim ekolokim uslovima. Stopa nataliteta zavisi od niza faktora sredine i od koliine i kvaliteta hrane, temperature, vlanosti sredine, broja jedinki u populaciji itd. Mortalitet Mortalitet je pojava suprotna natalitetu i predstavlja negativni faktor rasta populacije. Izraava se brojem uginulih jedinki u funkciji vremena. Stopa mortaliteta znai broj uginulih jedinki populacije u jednici vremena. To je opta stopa mortaliteta koja ne vodi rauna o starosti jedinke. Specifina stopa smrtnosti odnosi se na odreenu uzrasnu klasu ili pol jedinki i izraava se procentom ili promilom. I ovdje treba razlikovati fizioloki mortalitet od ekolokog. Fizioloki mortalitet je smrtnost usljed starosti i ostvaruje se samo u optimalnim uslovima. Ekoloki mortalitet se ostvaruje pod datim ekolokim uvjetima i varira prema njihovim promjenama. Za dinamiku populacije posebno je znaajna prosjena ostvarena duina ivota koja je uslovljena stopom preivljavanja jedinki u populaciji. Ta stopa varira prema uzrastu jedinki i smrtno se mjenja sa starou. Tu je vano utvrditi intenzitet smrtnosti u pojedinim stadijima razvia. U tu svrhu se konstruiu tablice smrtnosti. Npr. kod vrste ovce je utvreno da je smrtnost velika do jedne godine zivota i u klasam iznad srednje duine ivota. Stopa preivljavanja varira sa uzrastom, tako da se moe predstaviti krivuljom preivljavanja. Postoje tri osnovna tipa krivulja. Krivulja I koja tee dijagonalno odgovara sluajevima kad je stopa smrtnosti vie manje ista u svim uzrasnim stupnjevima. Krivulja II ima konveksan izgled i odgovara sluajevima kada je stopa smrtnosti niska tokom veeg dijela ivota, da bi se poveala u starosti kod ovjeka i vinske muice. Krivulja III ima konkavan izgled i odgovara sluajevima kada je smrtnost velika u mlaim uzrasnim stadijima, pa zatim opada i ima nisku stopu do kraja ivota. Ovaj vid krivulje javlja se kod riba ili kod Ostreae, kod kojih je smrtnost na nivou jajeta izuzetno velika.

376

Ekologija ivotinja sa zoogeografijom

377

Priredili: Raja sa FACEBOOK-a

Lista ispitnih pitanja iz predmeta Ekologija ivotinja sa zoogeografijom!


213. 214. 215. 216. 217. 218. 219. 220. 221. 222. 223. 224. 225. 226. 227. 228. 229. 230. Definicija i podjela ekologije i veza sa drugim naunim disciplinama Uslovi ivota, pojam ekolokih faktora i njihova podjela Ekoloka valenca Biotop ivotna forma Ekoloka nia Temperatura kao ekoloki faktor Svjetlost kao ekoloki faktor Voda kao ekoloki faktor Vazduni pokreti Kombinovano-skupno dejstvo ekolokih faktora Bioklimatogrami Klimatska pravila Edafski faktori Orografski faktori Hemizam sredine Ekologija populacije ivotna zajednica struktura 378

231. Odnosi ishrane 232. Periodizam 233. Ekosostem pojam, karakteristike i podjela 234. Kruenje materije i protok energije u ekosistemu 235. Produktivnost u ekosistemu 236. Sukcesije preobraaji ekosistema i pojam klimata 237. Oblast mora i okeana 238. Stajae vode na kopnu 239. Tekue vode na kopnu 240. Podzemne vode 241. Zona tropskih i subtropskih prauma 242. Zona listopadnih uma umjerenih oblasti 243. Zona sjevernih etinarskih uma (tajgi) 244. Zona tundre 245. Zona stepe i savane 246. Zona pustinja 247. Zona kserofilnih, stalno zelenih uma i ikara 248. Zoogeografija pojam, zadatak, historijski razvitak 249. Areal pojam kosmopolita, endema, paleoendema, neoendema i relikata 250. Faktori koji utiu na formiranje areala (ekspanzija, iseljavanje, raseljavanje, itd.) 251. Centri nastajanja i prvobitnog naseljavanja odreenog taksona (pojam autohtonih i alohtonih organizama) 252. Fauna definicija i podjela 253. Fauna zatvorenih bazena 254. Ostrvska fauna 255. Glavne kopnene faune zemaljske lopte i principi klasifikacije kopnene faune 256. Novozelandska oblast 257. Australijska oblast 258. Polinezijska oblast 259. Neotropska oblast 260. Madagaskarska oblast 261. Etiopska oblast 262. Indomalajska oblast 263. Holarktika oblst (karakteristike i podjela na podoblasti) 264. Biogeografske (zoogeografske) osobenosti podruja Bosne i Hercegovine 265. Teorije o promjenama u zemljinoj kori i postanku fauna.

379

ODNOSI IZMEU ORGANIZAMA I SREDINE


Ovi odnosi imaju dinamian karakter jer u prirodi nije mogue zamisliti izolovana iva bia. Svaka jedinka na jednoj strani zavisi od neivih komponenti a na drugoj strani je u direktnoj vezi sa drugim ivim biima. U biosferi postoje razliiti nivoi bioloke integracije, od elije, organizma, populacije...do ekosistema i konano do biosfere. Odnosi koji vladaju na razliitim nivoima bioloke integracije su: SPECIFINI ZA SVAKU VRSTU ORGANIZAMA STALNI, JER SE ODRAVAJU ZA SVO VRIJEME TRAJANJA IVOTA NERASKIDIVI , JER SE ORGANIZAM NE MOE ODVOJITI OD SREDINE UZAJAMNI, JER ORG. DJELUJU NA SREDINU I ONA NA NJIH PROMJENLJIVI U VREMENU I PROSTORU Dakle, radi se o itavom kompleksu uzajamnih odnosa koji se tretiraju kao interakcije izmeu 2 aktivna inioca tj. organizma i njegove sredine, a koji su u meusobnoj zavisnosti. Kao otoreni sistemi, iva bia su u stalnom procesu razmjene materije i energije sa spoljanjom sredinom. Od spoljanjih uslova zavise: razmnoavanje, rast, razvie, ponaanje, nain ivota....

BIOSFERA jedinstvo biosfere


Karakter odnosa izmeu ivih bia i sredine, uslovljava njihovu meusobnu ovisnost! Svojom aktivnou organizmi mjenjaju spolj. sredinu (npr. Ohridsko jezero tokom ljeta radljivou algi tj. njihovom asimilacijom se smanjuje koncentracija CO2 a poveava konc. O2, smanjuje se pH! Isto se deava i u morima i okeanima (npr. korali svojom radljivou stvaraju grebene koji se mogu izdizati i iznad nivoa mora i tada se na njim amogu naseliti suhozemni organizmi). Uzajamna zavisnost organizama i sredine omoguava da se oni vezuju u neraskidivo jedinstvo, u sloenu dinamiku cjelinu u kojoj sve djeluje jedno na drugo, posredno ili neposredno. itav ivi svijet i njime naseljeni prostor su povezani u jedan jedinstveni i sloen dinamiki sklop koji se zove BIOSFERA! Biosfera je najvii nivo bioloke integracije i rezultat je razvoja planete Zemlje. Biosfera je osnovni transformator energije na Zemlji. Ona pretvara kosmiku energiju tj. energiju Sunca u 380

slobodnu i aktivnu energiju, kroz proces fotosinteze. Biosfera je organizovani sistem a osnovni procesi u njoj imaju manje-vie kruni karakter. Hemijski elementi krue kroz biosferu od neorganskih oblika do ivih bia i obratno (prolazei kroz razliite hem. kombinacije). Ti kruni procesi u biosferi su oznaeni kao biohemijski ciklusi i oni karakteriu biosferu kao organizovan sistem. Najvaniji su kruenje C, N, O...Na krunom toku ovih elemenata moe se pratiti i metabolizam nekog ekosistema, a koji poiva na 2 osnovna procesa: promet materije i protok energije. Materija uvjek krui u ekosistemu a energija protie! Kruenje CO2 Osnovni oblik C, sa kojim poinje njegovo kruenje je CO2 (u vodi i atmosferi). Njega troe biljke u procesu fotosinteze, za izgradnju primarne organske materije. Koncentracija CO2 u atmosferi je 0,03%. Njegova potronja iz atmosfere se nadoknauje iz procesa disanja biljaka i ivotinja, aktivnou bakterija razlagaa uginulih organizama. Jedan dio nedovoljno razloene org. materije biva fosiliziran u vidu uglja, nafte i ostaje izvan kruenja materije (ako ga ovjek ne sagori) a jedan dio C ostaje u sedimantima u vidu CaCO3 koji ulazi u sastav litosfere. CO2 moe iz sedimaenata (pod dejstvom vode) biti preveden u bikarbonat i ponovo uestvovati u kruenju C! Jedan dio CO2 u atmosferi je posljedica vulkanske aktivnosti. Kruenje 02 se ostvaruje kroz procese disanja i asimilacije i djelom je vezano za kruenje C! U fotosintezi se oslobaa vie 02 nego to ga organizmi troe. Prema Vernadskom, cjelokupni O2 u atmosferi je produkt ivota tj. radljivosti zelenih biljaka. Kruenje N Koliina N u atmosferi je 78%, u vidu inertnog gasa. Samo neznatan dio tog atmosferskog N krui kroz biosferu. Prolazei kroz iva bia, N izgrauje bjelanevine i druga sloena organska jedinjenja, a nakon smrti tih organizama, ta jedinjenja bivaju mineralizirana, fosforilizirana, dovedena do oblika da ih biljka ponovo moe koristiti. Samo manji dio N se vraa u atmosferu, odakle ga u elementarnom obliku mogu koristiti samo bakterije.

BIOTIKI SISTEMI BIOSFERE


iva bia su individualizirani sistemi koji se javljaju u vidu jedinki ili individua. Jedan organizam je elementarni biotiki sistem koji stupa u odnos sa sredinom koja ga okruuje. Spoljanju sredinu organizma ne ine samo faktori neive prirode, nego i ostala iva bia sa kojima on dolazi u kontakt. Individua se odrava zahvaljujui prilagoenosti na uslove sredine. Prilagoenost se ne ogleda samo u odreenom stepenu morfo-fizioloke usaglaenosti sa optim faktorima sredine, nego i sposobnou organizma da adaptivno reaguje na kolebanja ivotnih uslova. Jedna vrsta je u prirodi predstavljena sa realnim prirodnim grupama populacijama. Populacija ima svoju strukturu, izraenu brojnim odnosima jedinkirazliite starosti, ima svoj prostorni raspored i veliinu. Populacija je stvarni oblik postojanja organskih vrsta i poseban biotiki sistem koji stupa u odnose sa spoljanjim sredinom! Populacije pojedinih vrsta se nikada ne mogu javljati izolovano u prirodi, ve uvjek dolaze zajedno populacije veeg ili manjeg broja vrsta. One su vezane uslovima stanita, ali i ishranom, zatitom, razmnoavanjem! Populacije su vezane u vie nivoe tj. biotiki sistem ili ivotnu zajednicu BIOCENOZU (npr. hrastova uma nije samo stanite hrasta, ve i graba i drugih biljaka ali je naseljava i veliki broj ivotinjskih vrsta)! Biosfera se moe shvatiti kao povezani skup mnogobrojnih ivotnih zajednica. Ekosistem ine biocenoza i biotop, koji su meusobno vezani i djeluju jedno na drugo (npr. Dojransko jezero je primjer jednog ekosistema)....

381

Biosfera je sastavljena od nizova razliitih ekosistema, ali ni ekosistemi nisu izolovani jedni od drugih nego su vezani razliitim uzajamnim odnosima i integrisani u sloene komplekse vieg reda (npr. sve etinarske ume u Americi i Evropi su povezane u TAJGE). Ti krupni kompleksi ekosistema, koji pokrivaju itave geografske oblasti, zovu se BIOMI. Mora i okeani su takoe biomi. Najvii stupanj integracije ekosistema je BIOSFERA!

DEFINICIJA EKOLOGIJE I VEZE SA DRUGIM NAUKAMA


Ekologija je bioloka disciplina koja se bavi prouavanjem uzajamnih odnosa organizama i sredine! Jedna je od biolokih disciplina i najprisnija sa svim drugim. Ekologija prouava odnose sredine i organizama kao i zakonitosti na kojima ti odnosi poivaju. Izraz ekologija potie od njemakog biologa Ernesta Hekela. Meutim, stvarni tvorac moderne ekologije (prema miljenju mnogih) je Darwin! Pojam borbe za opstanak, koji je postavio Darwin, pokriva itav splet meuodnosa ivih bia i jednih prema drugima i prema ivotnoj sredini. Ekologija se moe definisati kao manifestacija borbe za opstanak! U toj borbi, iva bia se prilagoavaju na uvjete ivotne sredine ili nestaju. Izraz ekologija potie od grke rijei OIKOS to znai dom i LOGOS to znai nauka. Isti korjen ima i ekonomija ive prirode tj. nauka o proizvodnji i raspodjeli organske materije u prirodi. Najblia ekologiji je Fiziologija. Ona prouava mehanizme ivotnih procesa koji se odigravaju u biljnim i ivotinjskim organizmima. Nemogue je govoriti o ekologiji na nivou jezera ili mora, bez poznavanja procesa produkcije a koji se direktno oslanjaju na fizioloke procese organizama fitoplanktonske zajednice. Takoe, nemogue je govoriti o pojedinim ekolokim faktorima kao npr. temperaturi i njenim uticajima na iva bia bez dobrog poznavanja fenomena poikilotermije i homeotermije, odnosno fiziolokih procesa termoregulacije i mehanizama na kojima ona poiva! Ekologija je povezana sa biogeografijom. Biogeografija istrauje istoriju nastajanja organskih vrsta u jednoj geografskoj oblasti, geografsko porjeklo, puteve rasprostranjenja. Bavi se rasprostranjenjem organizama u funkciji vremena i prostora. Ekologija se mora oslanjati na rezultate biogeografije, kada tumai prisustvo ili odsustvo adaptivnih tipova u nekoj sredini. Veza ekologije sa genetikom i evolucijom je jako bitna u biolokim sistemima i omoguava adaptacije. Ekologija je povezana i sa sistematikom, zatim i sa ekonomijom, hemijom, tehnologijom, pedologijom, fiziologijom, geologijom, zoogeografijom.... IDIOEKOLOGIJA (analitika ekologija) prouava odnos jedinke i uslova ivotne sredine. Pristup u tom istraivanju je analitiki pri emu se teite stavlja na jedinku i njen specifian odnos ka biotikim i abiotikim faktorima sredine. Takoe, priuava i pojedine faktore sredine. SINEKOLOGIJA (sintetika ekologija) primjenjuje sintetiki pristupispitivanja i obuhvata 3 stupnja: 382

13. Istraivanja uzajamnih odnosa populacija istih vrsta prema spoljanjoj sredini 14. Odnosi fitocenoze i zoocenoze prema ivotnoj sredini 15. Odnos izmeu ekosistema i ivotne sredine

USLOVI IVOTA I POJAM EKOLOKIH FAKTORA


U irokoj generalizaciji, sredinu jednog organizma ini itav kompleks ili splet spoljanjih uticaja a koji mogu biti razliite prirode (fiziki, hemijski, bioloki). Organizam je izloen ovim uticajima i na njih reaguje. Ti elementi spoljanje sredine su ekoloki faktori a sama spoljanja sredina gdje oni djeluju je ivotna sredina. Ekoloki faktori zajedno sa prostorom ine ivotnu sredinu! Ekoloke faktore djelimo na abiotike i na biotike. Kompleks abiotikih faktora su: Klimatski faktori (temperatura, vlanost, svjetlost, vazduni pokreti,..) Hemijski faktori Edafski (zemljite) Orografski (nagib, ekspozicija)

U kompleksu ekolokih faktora, kao nezaobilazni, javljaju se i biotiki faktori kao npr. odnos predator / plijen, parazitizam, komensalizam, kompeticija, amensalizam...itd! Kod ekolokih faktora treba rei da oni, u principu, uvjek djeluju zajedno kao kompleks i u odreenim kombinacijama. Organizmi tako odgovaraju na kompleks ekolokih faktora na nekom prostoru tj. na stanitu!

DEJSTVO EKOLOKIH FAKTORA I EKOLOKA VALENCA


Ekoloka valenca je amplituda kolebanja jednog ekolokog faktora, u ijim granicama je mogu opstanak odreene ivotinjske vrste. Ovaj pojam oznaava ekoloku plastinost vrste, njenu reakcionu irinu koja je specifina i uslovljena njenom unutranjom konstitucijom. Veliina ekoloke valence za jedan odreeni faktor varira od vrste do vrste i njene granice mogu biti vrlo uske ili vrlo razmaknute. Ekoloka valence jedne iste vrste nije ista za sve faktore (za neki faktor moe biti jako velika dok za drugi moe biti izuzetno uska)! Kod ekoloke valence je vaan maximum, minimum i optimum. Na primjer, komarac malariar podnosi temperature od + 30 C do - 30 C, ali je jako osjetljiv na kolebanje vlanosti vazduha. Larve muice Liponeura je manje osjetljiva na promjenu temperature a vie je osjetljiva na promjenu koliine O2! Zahvaljujui ekolokoj valenci, organizmi vrsta u prirodi se odravaju pod stalno promjenljivim uslovima sredine, jer pokazuju manju ili veu plastinost prema kolebanju ekolokih faktora. Postoje granice variranja veliine i intenziteta jednog ekolokog faktora, a koje odreena vrsta moe podnijeti. Preko tih granica faktor prestaje biti uslov ivota i postaje smetnja za opstanak (npr. spolni produkti arana ne sazrijevaju na temp nioj od 18 C, tako da se ne razmnoavaju u vodama Sjeverne Evrope). Leptir kupusar (Pieris brassicae) est je u zimu i proljee na podruju Palestine, i u tom periodu razvija i do 5 generacija...ali u julu izumire jer ni jedan njegov razvojni stadij ne moe izdrati temperaturu preko 26 C! U termalnim izvorima Sjeverne Amerike broj Koleoptera se smanjuje sa porastom temperature: 30-35 C 17 37-40 C 13 40-42 C 5 42-43 C 2 45 C 1 Optimum je optimalan uticaj nekog ekolokog faktora pri kojem neka vrsta ivi potpuno normalno i kada se svi procesi odvijaju povoljno! Minimum je taka na donjoj granici nekog ekolokog faktora, ispod koje nije mogu ivot. 383

Maximum je gornja granica. Raspon izmeu maximuma i minimuma je amplituda variranja. Praktino, razlikujemo optimum i 2 pessimuma! U pogledu ekoloke valence, razlikujemo STENOVALENTNE i EURIVALENTNE organizme. Eurivalentni imaju iroku amplitudu variranja nekog ekolokog faktora a stenovalentnim organizmima je ta amplituda vrlo mala. Eurivalentnost i stenovalentnost se mogu odnositi na samo jedan ekoloki faktor! Organizmi sa uskom ekolokom valencom za jedan odreeni faktor mogu imati iroku valencu za neki drugi ekoloki faktor (za jedan su eurivalentni a za drugi stenovalentni). U odnosu na faktor, mogu biti: stenotermni, euritermni, stenohalini, eurihalini, ....itd. Primjer stenotermnih organizama su korali koji ive u takvim uslovima da temperatura vode ne ide ispod 20 C, a godinja variranja su svega 2-3 C! Stenotermne su neke vrste planarija Crenobia koje naseljavaju samo hladne izvore, gdje su temperature od 8-9 C (ili oko 3 i 17 C). Euriterman je npr. Tigar koji ivi u Indiji na temperaturi od 40 C, pa sve do Sibira. Zatim, amerika puma (Felis concolor) koja ivi od Kanade do Portugala. Tu je i dvogrba kamila koja u pustinji Gobi podnosi kolebanja temperature od 37C do + 38C!

Stenofagi organizmi su neke vrste leptira ije se gusjenice hrane samo jednom biljnom vrstom, dok je npr. gubar (Lymantria, leptir) eurifag ije gusjenice napadaju razliite biljne vrste.

Lymantria dispar

Ekoloka valenca za jedan faktor se mjenja i sa razvojem jedne iste vrste. Kod veine organizama, ekoloka valenca je najmanja u ranim stupnjevima razvoja. Za svaki faktoruvjek postoji odreeni stepen veliine i intenziteta kada je njegovo dejstvo najpovoljnije i to je optimum. Udaljavanjem od optimuma ka granicama ekoloke valence, prelazi se u pessimum. Poloaj take optimuma varira, tako da on moe biti blii maximumu ili minimumu (npr. kod pastrmke (Salvelinus 384

fontinalis) temp. minimum i max. su 0-12 C a optimum na 4 C). Kod Rana pipiens, valenca je 0 30C a optimum na 22 C! Letalno dejstvo maximuma i minimuma zavisi od njihovog trajanja. Skup ekolokih valenci za vie ekolokih faktora, ini ekoloki spektar jedne vrste!

KOMPLEKS FAKTORA I PRAVILO MINIMUMA


Jedna vrsta uvjek ivi u okviru ekosistema u spletu mnogostrukih odnosa. ivotna sredina je komplex faktora koji tamo djeluju i na koje organizam odgovara. Analize pokazuju da u ekosistemu, ekoloki faktori su manje-vie uzajamno uslovljeni i niti jedan od faktora ne djeluje nezavisno. To je naroito vidljivo kod klimatskih faktora. Temperatura i svijetlost su uzajamno povezani ali isto tako i temperatura i atmosferski talozi. Temperatura, vlanost i vazduni pokreti su takoe povezani. S' druge strane, mnogi faktori variraju zajedno u horizontalnom i vertikalnom pravcu. U Ohridskom jezeru, temperatura, svjetlost, pH, O2, CO2 se mjenjaju sa dubinom i pokazuju vertikalni gradijent. Vertikalni gradijent ekolokih faktora se naroito susree u rasponu od podnoja ka vrhu planine. U ovakvim kompleksima je teko oekivati da jedan faktor bude ostvaren u optimumu. Najee, jedan i vie faktora su udaljeni (vie ili manje) od optimuma. Samo jedan faktor u pesimumu moe da ugrozi egzistenciju vrste (npr. umski mi Apodeulus sylvaticus, dopire na sjever do 52 stepena geografske irine gdje duina ljetnjih noi jedva dostie 5 sati. Kako je on nona ivotinja, kratkoa noi postaje faktor u minimumu i ograniavajui faktor rasprostranjenja te vrste). U Baltikom moru, sa opadanjem slanosti se smanjuje i broj morskih ivotinja, tako da je slanost ograniavajui faktor i f. u minimumu!

Nepovoljno dejstvo jednog faktora, koji je blii pesimumu, dovodi do smanjenja gustine populacije. Koncentracija soli fosfata u Ohridskom jezeru iznosi 2-3 mg/m3 a u Dojranskom je oko 30 mg/m3. Tako je Ohridsko jezero siromano fitoplanktonom a taj isti fitoplankton zamuti Dojransko jezero u vrijeme ljeta. Opstanak jedne vrste je odreen faktorom koji je na datom stanitu najblii pesimumu, a u isto vrijeme svi drugi ekoloki faktori mogu biti u optimumu. To je formulisao Liebig, 1840. god. u vidu PRAVILA MINIMUMA, prouavajui faktore ishrane kulturnih biljaka. Produkcija biomase biljaka je odreena faktorom koji se u tom momentu nalazi u minimumu, ali opstanak vrste moe zavisiti i od maximuma (npr. u Mrtvom moru u Palestini, ivo naselje ine samo neke bakterije a sve zbog visoke koncentracije soli). Tineman je Liebig-ovo pravilo minimuma pokuao proiriti na opte pravilo dejstva ekolokih faktora. Po njemu, projnost neke vrste na datom mjestu je odreena onim faktorima koji su, u odnosu na stupanj razvoja, sa najmanjom ekolokom valencom i najvie udaljeni 385

od optimuma. Ovo pravilo uzima u obzir i minimum i maximum kao i ekoloku valencu pojedinih stupnjeva razvoja.

IVOTNO STANITE I POJAM BIOTOPA


Rasprostranjenost organskih vrsta na Zemlji i gustina njihovih populacija, kao i prostorni raspored neravnomjerni su. Uzroci za to su specifini ekoloki faktori ali i istorijski uzroci. U okviru biosfere je mogue razlikovati vie-manje jasno prostorno ograniene djelove koji se karakteriu posebnom kombinacijom ekolokih faktora. Te osnovne topografske jedinice se zovu BIOTOPI ili ivotna stanita organskih vrsta. Biotop je ekoloki pojam i on se karakterie specifinim komplexom ekolokih faktora. Po tome se razlikuju pojedini biotopi, to direktno uslovljava razliite kombinacije biljnih i ivotinjskih vrsta. Biotop je npr. jezero, peina, hrastova uma, pustinja...itd! Svako od njih ima svoju posebnu fizionomiju i specifino ivotinjsko naselje. Potok i jezero se razlikuju u kombinaciji ekolokih faktora. Jezerska voda je stajaa a temperatura, svjetlost i hemijski uslovi su sasvim drugaiji od onih u potoku. Areal je ukupni prostor na kome se susree jedna organska vrsta a veliina mu je historijski uslovljena. On u sebe moe ukljuiti vie biotopa u kojima data vrsta moe da ivi. ivotni uslovi nisu uniformni niti na prostoru samo jednog biotopa. esto se susreu zonalna, horizontalna, vertikalna diferencijacija (npr. vertikalne dubinske zone u jezeru). Te razlike za sobom povlae razliit prostorni raspored vrsta. Biosfera se javlja kao mozaik velikog broja vrlo razliitih biotopa. Tipoloka klasifikacija grupie sline tipove biotopa u vie kategorije, koje je Hesse oznaio kao BIOHORE (npr. sve pustinje pripadaju biohori pustinje). razliite biohore se mogu grupisati u 3 glavne ivotne oblasti: IVOTNA OBLAST MORA (SLANE VODE) IVOTNA OBLAST KOPNENE (SLATKE) VODE IVOTNA OBLAST KOPNA

IVOTNA SREDINA
Reakcije organizma na dejstva spoljane sredine imaju odreeni adaptivni karakter I zahvajujui toj mogunosti adaptacije organske vrste se odravaju u prirodi I pored toga to se usslovi mijenjaju. Adaptacija ivog svijeta na uslove ivotne sredine historijski se razvila i ona se ogleda u morfofiziolokim odlikama organskih vrsta i njihovom nainu ivota. Skup adaptivnih osobina jedne vrste saglaen sa konkretnom sredinom je ivotna forma te vrste. To je u stvari adaptivni tip u kome se odravaju neposredni odnosi vrsta prema kompleksu ivotnih faktora pod kojima ivi. Kao primjer adaptivnog tipa je glodar slijepo kue (Spalax leucodon) koji ivi pod zemljom. U tom pogledu ova vrsta je morfolokim izgledom adaptirana uslovima u kojima ivi, na kratko zdepasto tijelo, gusto krzno, kratke noge, bez repa. Spljane uho je redukovano, oi zakrljale, noge su sa snanim kandama i posebnim uljevima na stopalima tako da se lako kree i kopa podzemne hodnike. Ima ogromne sjekutie koji stre van, zemlju kopa zubima i izbacuje nogama i glavom na povrinu. Hrani se podzemnim dijelovima biljaka. itava graa slijepog kueta i njegova fiziologija ine posebnu ivotnu formu usaglaenu sa podzemnim nainom ivota. Slina ivotna forma javlja se kod drugih ivotinja sa slinim nainom ivota. Talpa, torbar Notorychtes-rovci, (Glylotalpa sp). ivotna forma je prije svega ekoloka kategorija. Jedna od najpoznatijih klasifikacij biljnih i ivotnih formi zasnovana na preteno klimatskim adaptacijama potie od Rankijera?. Tu spadaju: Fitoplankton (lebde u vodi),

Fitoedafen (mikroskopske biljke koje ive u tlu), 386

Endofiti (biljke koje ive u stijeni ili kao paraziti na dugim organizmima), Terofiti (jednogodinje biljke koje preivljavaju u formi sjemena), Hidrofiti (ive u vodenoj sredini), Geofite (viegodinje biljke iji organi preivljavaju smjeteni u tlu), Hamefite (viegodinje biljke iji organi preivljavaju iznad tla) Fanerofite (preteno drvee, pupovi izdignuti iznad tla), Epifite (ive na drveu).

Slina klasifikacija ivotnih formi u ekologiji ivotinja izraena je od strane kakarova i Tilera. Oni su na osnovu prilagoenosti u odnosu na mjesto stanovanja kod suhozemnih ivotinja postavili slijedee kategorije: IX. Edafobionti- stanovnici tla, postoji 9. kategorija:
37. Limnicola (stanovnici mulja) ili pelobionti. Razlikuju se:

i) Epipelobionti- na povrini mulja, j) Endopelobionti- u mulju.


38. Arenicola (stanovnici pjeane podloge) ili psamobionti: m) Epipsamobionti- na pjesku,

n) Endopsamobionti- u pjeskovitom tlu o) Mezopsamobionti- u meuupljinama pijeska


39. Tericola (stanovnici rastresitog tla)- geobionti: m) Epigeobionti- na povrini tla,

n) Endogeobionti- u unutranjosti tla, o) Mezogeobionti- u upljinama tla,


40. Petricola (stanovnici povrine stijena), ili epilitobionti, 41. Sclericola (endolitobionti) - stanovnici unutranjosti stijena, 42. Lepidinola (mezolitobionti) - ljunkavo tlo, 43. Saxicola (hipolitobionti) - ispod kamena 44. Cavernicola (troglobionti) - stanovnici peina, 45. Nidicola (emobionti) stanovnici gnijzda i jazbina.

X. Atmobionti ive na biljkama i ivotinjama

17. Herbicola (fitobionti, na biljkama): 387

m) Epiofitobionti- na biljkama, n) Endofitobionti- u biljnim tkvima, o) Mezoofitobionti- u upljinam busena i mahovinama. 18. Lignicola (stanovnici drvea) dendrobionti:

m) Epidendrobionti - na kori drvea, n) Endodendrobionti u unutranjosti drvea, o) Mezodendrobionti u upljinama izmeu kore i stabla.
19. Zoobionti (na ivotinjama)

i) Epizoobionti na povrini ivotinja, j) Endozoobionti u tkivima ivotinja,


20. Aerobionti stanovnici vazduha.

Ekoloka nia
Podrazumijeva se mjesto i poloaj koji neka vrsta zauzima u spletu odnosa, posbno odnosa ishrane u ivotnoj zajednici i njen funkcionalni status oznaen je kao ekoloka nia. Pod tim pojmom oznaeno je iskorutavanja odreene ivotne mogunosti od jedne organske vrste, a istovremena i sama ivotna mogunost koja ta vrsta iskoritava. Npr., u nekoj umi se navlja veli broj koleoptera, ali jedna se hrani svjeim liem, druge plodovima, tree biljnim detritusom, etvrte su grabljive. Biljne vai se hrane biljnim sokovima, isto tako i umske pele, leptiri. umskim plodovima se hrane mievi i vjeverice. Ekoloka nia prije svega znai ivotnu mogunost u odnosu na ishranu. Ona je funkcionalni pojam i oznaava mjesto i ulogu neke vrste u ivotnoj zajednici. Neki ekoloku niu proiruju i na iskoritavanju ivotnih mogunosti u pogledu zakona ili zatite. Analogno ekoloku niu u razliitim ekositemima ispunjavaju razliite vrste ivotinja. Npr., ulogu gliste na koralnim ostrvima u Tihom oceanu zauzima Cardiosoma. U australijskoj oblasti torbari zauzimaju ekoloku niu koja je koja je analogna sisarima u naim krajevima. Ekoloka nia je funkcionalni poloaj koji jedna vrsta zauzima u ekosistemu tj., njen ekoloki status. Klimatski faktori Pod njima se podrazumijeva itav komplex faktora ivotne sredine kome su izloena sva iva bia. Oni neposredno i stalno dijeluju na organizme ali i tako utuu na veinu ostalih ekolokih faktora. Klimatski faktori imaju znatan uticaj na promjene primarnog reljefa, prije svega kroz proces erozije na stjenovitoj podlozi, raspored pedoloke podloge itd. Obilne padavine u obliku grada mogu nanijeti tete na nadzemnim dijelovima drvea. Erodirani materijal se moe taloiti u vodenim ekosistemima i tamo znatno modifikovati stanite. Od klimatskih faktora zavisi raspored ivih bia na zemlji, naroito raspored vegetaije koji se koristi kao indikator klimatskih uvijeta. ivi svijet u znatnoj mjeri moe da mijenja klimatske faktore. Klima obuhvata skup meteorolokih faktora atmosfere: temperaturu, svijetlost, vlanost, vodene taloge, vazdune pokrete, pritisak. Svi faktori variraju vremenski i prostorno i njhovo momentalno stanje je vrijeme, a klima je srednje stanje vremena jedne oblasti. Klimatski faktori uvjek djeluju zajedno, kao komplex. Posebno su vane lokalne kolmbinacije klimatskih faktora 388

koji su rezultat uzajamnog dijelovanja klime i drugih faktora: reljefa npr. Raspored vrsta u okviru istog biotopa uslovljen je tim lokalnim klimatskim kombinacijama. Temperatura kao ekoloki faktor U jedan od najvie prouavanih ekolokih faktora je temperatura, jer je lako mjerljiva i dejstvo na organizam je vidljivo. Ona djeluje na procese metabolizma, razmnoavanje, razvie, rast ali i na ponaanje organizma, na njihovu sezonsku aktivnost, na brojnost populacije-. Temperatur utie i na druge ekoloke faktore i mjenja ih u znatnoh mjeri. Glavni izvor toplote u biosferi je Sunevo zraenje. Od ukupne suneve radijacije do biosfere dopire samo jedan dio koji obuhvata EM talase talasne duine: 200-500 milimikrona. Zraci talasne duine 400-750 milimikrona ine svjetlost vidljivu za oko. Krai zraci su ultravioletni, a vei od 750 milimikrona infracrveni. Toplotni uslovi u biosferi Normalno se kreu u uskim temperaturnim granicama ispod i iznad take mrnjenja voe 0 C, iji ukupni rapon ne premauje 150 C. Max.temperaturni raspon jer na kopnu, u vazdunoj sredini. Najnia temperatura prizemnog sloja izmjerene su u Sibiru (-70C), sline temperature su izmjerene i na Aljasci, dok su najvie temperature izmjerene u pustinjskim krajevima (+60C). Pustinjsko tlo se moe zagrijati i do + 84C . ui temperaturni raspon je u vodenoj redini. Donja granica teperature u stalnoh vodi ne silazi ispod 0 C, a u morskoj -2,5C. Najvia temperatura vode okeana ne moe prei iznad +36 C. Ovaj max. temperaturni raspon nije prisutan uvijek na istom mjestu. Stalna kolebanja temperature u toku dana godine su znatno manja. Raspon kolebanja je karakteritian za pojedinu klimatsku oblast. Najvea kolebanja temperature su u pustinjskim oblastima, a najmanja u tropskim oblastima. Sezonska temperaturna kolebanja najvea su u kontinentalnim. U tibetu razlika izmeu zimske i ljetne temperature iznosi oko 77 C. U tropskim oblastima kolebanja temperature su mala i iznose svega nekoliko stepeni. U Sahari dnevna kolebanja temperature su od 3 - 40 C. Za vodenu sredinu karakteristine su mala temperaturna kolebanja kako dnevna tako i sezonska. Primjer termikog reima vodenog biotopa i sezonskih kolebanja temprerature su jezera umjerenog pojaa. Za vrijeme ljeta ona apsorbuju toplotu, a zimi je odaju svojoj okolini. Koliina toplote koju jezero apsorbuje u periodu zagrijavanja je velia i oznaava se kao godinji termiki bilans jezera. Temperatura povrine vode u Ohridskom jezeru kree se od 6,6-22,5 C. Dublji slojevi se zagrijavaju slabije, tak da se jezerska voda tratifikuje. Tmperatura opada progresivno sa dubinom. Postoji vetikalni temperaturni gradijent od povrine prema dnu. U stratufikovanoj vodenoj masi se razlikuju dvije termike zone: Epilimnion (gornja zona) u kojoj temperatura naglo opada ka dnu;

Hipolimnion (donja zona)- zona sa laganim padom temperature.

Ovakva termika struktura prije svega ovisi od vjetrova koji izazivaju vertikalno turbulentno stujanje vodenih slojeva. Termika stratifikacija jezera se izrauje od februara kada je u itavom jezeru temperatura mala (oko 6 C). Max.ljetna stagnacija sa izraenim vertikalnim termikim gradijentom je u augustu. Hlaenjem jezera stratifikacija postepeno isezava, turbulentno mjenje vod eprodire dublje tamo, tako da su temperature gornjih i donjih slojeva izjednai u toku zime. Tada nastaje zimska cirkulacija vode. U vrijeme ljeta kada su gornji slojevi zagrijani, turbulentno mjeanje vode je tee i ono se ograniava na povrinsku zonu. Ovo stanje u vrijeme ljeta se naziva ljetna stagnacija. Slijevi ispod 100 m. Dubine uvijek imaju temperaturu 6 C. Vertikalni temperaturni gradijent javlja se i u morima. Na dnu mora temperatura je 2-4C. Izvor strujanja u moru je temperatura struje. . na izvorima temperatura vode uvijek je oko 4-8 C. U srednjim tokovima temperatura zimi je nia nego na izvoru, a ljeti via. Vertikalni temperaturni gradijent javlja se i na planinama. Sa visinom temperatura opada. Uticaj temperature na tok ivotnih procesa 389

-Termika razmjena izmeu organizma i sredineOd primanja i odavanje toplote zavisi temperatura tijela, a samim tim i tok ivotnih procesa. Postoji 2 osnovna tipa termike razmjene u ivom svijetu: poikilotermija i homeotermija. Poikilotermija je rasprostranjenija. Tu spadaju veina biljaka i ivotinja. Poikilotermi nemaju sposobnost termoregulacije i temperatura tijela je nepostojana, koleba se paralelno sa promjenama temperature u spoljanjaj sredini, tako da im metabolizam i rast opada sa porastom i padom temperature. Homeotermi imaju sposobnost odravanja konstantne temperature tijela, nezavisno od kolebanja vanjske sredine i javlja se kod ptica i sisara. Ona ima veliki ekoloki znaaj. Stalna temperatura obezbjeuje isti intezitet biolokih procesa. Polarne ptice imaju temperaturu 40 C, a ive na temperaturi od -30 do -40 C. Homeotermija poiva na mehanizmu termoregulacije. Oni odravaju temperaturu hemijskom termoregulacijom, poveanjem ili smanjenjem oksidacijskih procesa, procesom znojenja, drhtanja. U toku ontogenetskog razvoja svi homeotermi su najprije poikilotermi. Najprimitivniji oblici termoregulacije javljaju se kod poikiloterama. Insekti i reptili koriste sunevo zraenje za podizanje temperature. Putem miinog rada kod aktivnih oblika moe doi do podizanja temperature za 10 C kod krupnih riba. Pele odravaju temperaturu konice od 35-36 C ljeti, a zimi od 13-30 C. Temperaturna valenca U odnosu na ekoloku valencu imamo euritermne organizme koji podnose iroka variranja i stenotermne organizme koji podnose uska variranja temperature. Granica efektivvne temperature unutar koje se odvija normalan aktivan ivot jedne vrste ne moraju se poklapati sa letalnim granicama na kojima se organizam ne moe trajno odravati u ivotu. Dejstvo letalnih temperatura zavisi i od njihovog trajanja. Raspon izmeu kojeg je mogu aktivan ivot poikiloterama je izmeu -1,5 i 52 C, ali mnogi biljni organizmi mogu podnositi i nie temperature do - 60C (tajge). Granice temperature kod poikiloterama su znatno ue ak i onih sa irokom ekolokom valencom. Kod vodenih organizama temperaturna granice su ue nego kod suhozemnih. Stoga stenotermne vrste su malobrojnije od euritermnih. Peinki insekti normalno ive u hladnim peinama i ivotni ciklus im se odvija od -1,7 do +1 C. To su stenotermni organizmi niskih temperatura. U ovu kategoriju spadaju stanovnici arktikih mora, raii iz roda Calanus, zatim beskrilna muica Chionea aranoides - koja ivi na povrini snijega, pigvin Aptenodytes forsteri idr. Stenotermni organizi viih temperatura su koralji, salpe, tropske slatkovodne ribe, termiti, orangutan. Vrijednost ekoloke valence za temperaturu se mijenje u razliitim razvojnim stadijima i najmanji je u ranim fazama razvoja. Dejstvo ekstremnih temperatura Temperature ispod i iznad efektivnih granica postaju ograniavajue za ivot neke vrste. One mogu spreiti razmnoavanje, razvoj, zaustaviti normalne aktivnosti jedinke. Ako se udaljuju od efektivnih granic njihovo dejstvo je letalno i ono zavisi od duine trajanja, tako da letalne granice nisu fiksne temperature. Npr., kod pustinjskog skakavca Schstocerta gregaria zonaefektivne temperture je od 18, 4 do 34,9 C. U tom rasponu on ima normalnu aktivnost. Ve na 43,4 C prelezi u stanje nadraenosti, 49,6 C u stanje ukoenosti, na 50 C nastupa smrt. Na niim temperaturama 7,8 C javljaju se slabi pokreti nogu, 4,6 C ukoenost na -14 C smrt. Sline reakcije na dejstvo ekstremnih temperatura pokazuju i ostali insekti. Otpornost nekih poikiloterama prema niim temperaturama je razliita, pa razlikujemo 3. Grupe: Vrste sposobne da izdre vrlo niske temperature: spore, sjeme biljaka, bakterije,gljive. Druga velika grupa poikiloterama umjerenih krajeva koji su zimi izloeni temperaturama od 0 do -30 C. Gusjenica Cossus cossus izdrava temperaturu do -20 C, a komaraciz roda Anopheles i do -30 C. Smatra se da poikilotermi preivljvaju nie temperture fizikom pojavom prehlaivanja tjelesnih tenosti. S pojavom prvih kristala tada dolazi do naglog poveanja tjelesne temperature. ivotinja tada prelazi u stanje ukoenosti iz koga se moe povratiti zagrijavanjem. Homeotermi se protiv hladoe bore pojaanom produkcijom toplote im se vanjska temperatura 390

padne ispod granice termike neutralnosti. Tu borbu olakava pernati omota ali istotako i potkona mast. Postoje razlike i ko homeoterama. Kod polane lisice termgeneza poinje od -40 C, a kod impanze na 20 C. Ta otpornost na niskoj temperaturi zavisi od visine temperature, trajanja, nedostatka energetskog goriva. Tada homeotermi padaju u stanje hipotermije. Letalne granice hipotermije za ovjeka su 18-25 C??. Visoke temperature izazivaju poremeaje u metabolizmu, dovode do nejednakog ubrzavanja svih procesa, do gubitka vode u tijelu i konano dovodi do denaturacije u tijelu. Homeotermi izdravaju temperaturu iznad termike neutralnosti putem fizike termoreulacije: znojenjem, poveanom ventilacijom. Temperatura i tok ivotnih procesa U granicama efektivne zone porast temperature kod poikiloterma dovodi do porasta inteziteta metabolizma. Kod mnogih insekata sa porastom temperature raste potronja kiseonika. Kod aba, kornja, riba dolazi do porasta bazalnog metabolizma sa porastom temperature. Postoji zavisnost izmeu temperature i brzine hemijskih procesa. To je VanHofovo pravilo po kome hemijski procesi sa porastom temperature za 10 C ubrzavaju se za 23x. Ovo pravilo je teko primjenjivo u biologiji jer se ni jedan organizam nije prost fiziko hemijski sistem i brzina ivotnih procesa je rezultat velikog broja biohemijski reakcija. Termiko prilagoavanje Brojni eksperimenti pokazuju da intezitet razliitih ivotnih procesa na odreenoj temperaturi nije isti kod poikiloterama i da taj intezitet u znatnoj mjeri zavisi od termike sredine u kojoj je organizam prethodno boravio. Npr., tvrdokrilac Melosoma populi koji je prije boravio na temperaturi 12 C troi vie O2 nego jedinke koje su prije ivjele na temperaturi od 25 C. Tu postoji termiko prilagoavanje na termiku sredinu prethodnog boravka, i prisutno je kod velikog broja poikiloterama. Ova adaptacija se ogleda u promjeni inteziteta jednog ivotnog procesa, npr., potronja O2 koja se javlja na istoj oglednoj temperaturi. Srana frekvenca tritona Triturus cristatus i Salamandre prilagoenih na temperaturu od 10 C vea je nego kod onih prilagoenih temperaturi od 30 C.?? Fizioloko prilagoavanje na novu temiku sredinu je reverzibilan proces. U fenomenu termike prilagoenosti ogleda se plastinost organski vrsta u odnosu na promjenjive termike uslove sredine. Tempertura i razvie Individualno razvie pikiloterama tee bre na viim temperaturama. Organizam se pri tome progresivno mijenja pa je dejstvo teperature na brzinu razvoja razliito na razliitim stupnjevima. Razvie jedne vrste odvija se u odreenim granicama efektivne temperature. Donja granica na kojoj poinje razvie ili na kojj se ono prekida zove se temperatura praga razvia i ona se ne poklapa sa donjom letalnom granicom organizma. To je praeno na brojnim eksperimentima na insektima, npr., kod vone muice Ceratitis capitata, koja je uzgajana na razliitim temperaturama i dobijena je krivulja razvia u danima razvia koja je imala oblik hiperbole. Period trajanja razvoja i i efektivne temperature ima stalnu vrijenost koja se oznaava kao termalna konstanta. Za Ceratitis capitata ova konstanta iznosi 250 dana. Termalna konstanta izraava ukupnu sumu toplotne energije neophodne za odvijanje odreenog stupnja razvia bez obzira na kojoj se temperaturi odvija razvie. Termika konstnta izraava se stepenom dana. Ona omoguava da se procjene termiki uslovi za razvoj odreene vrste. Odnos godine sume srednjih dnevnih efektivnih tempertura neke oblasti i termike konstante prestavlja index koji pokazuje da li se vrsta moe odrati u toj oblasti i koliki broj generacija moe imati u toku godine. Npr., leptir Plusia gama na sjeveru SSSR ima samo 1. generaciju, a u junim dijelovima 2-3. Generacije. Vrijednost trmike knstante je specifina i razliita kod razliitih organizama. Ceratitis capitata ima 250 dana, Agrotis segetum ima 1000 dana. Vrijednost termike konstante je razliita za razliite razvojne stupnjeve. Takoer, temperatura praga razvia varira za razliite stupnjeve. 391

Temperatura i razmnoavanje Odreena koliina toplote potrebna je za sazrijevanje polnih produkata kod poikiloterma. Npr., sazrijevanje donade domae muhe skrauje se sa porstom temperature i iznosi 20 dana na 20 C, samo 4 dana na 30 C. Sa snienjem temperature vrijeme za kopulaciju i formiranje jajnje jaja, kod Blatea germanica se udvostuuje. Takoer i polna zrelost kod riba zavisi od temperature. Haringe iz junog dijela Norveke postaju polno zrele 2 godine ranije nego haringe u sjevernom podruju. enke jegulja u rijeci. Po sazrijevaju u 5-7godini, dok u oblasti Elbe u Danskoj tek 8-9 godine. Crvenperka Ritilus ritilus dostie polnu zrelost u vodama finske od 5-6 godine, a u srednjoj Europi 4-5 godine, dok u junoj Europi 3 godine. Uticaj temperature na polaganje jaja moe se pratiti kod insekata. Npr., enka pirinanog ika Calenda orizoe najvei broj jaja proizvodi na teperaturi 26-39 C. enka vai Pediculus humanus ne proizvodi jaja na temperaturi ispod 25 C. Mujaci i enke drozofile gajeni na temperaturi iznad 32 C ostaju sterilni. Komarac malariar polae jaja na temperaturi 12,8-16,7 C ali ne na temperaturi od 4,4 -12,2 C. Rana temporaria polae jaja u V. Britanijiu januaru, a u Finskoj tek u maju mjesecu. Temperatura i ponaanje Moe se pratiti i kod homeoterama i kod poikiloterama. Postoji oigledana zavisnost aktivnosti i ponaanja poikiloterama od temperature. U granicama efektivne temperature aktivnost raste na veim temperaturama. Kretanje muha na 10 C je sasvim slabo ali raste progresivno i postaje brzo na 27 C, a na 40 C prelazi u stanje razdraenosti. Slino je i sa ostalim insektima. Na temperaturana kolebanja poikilotermi reaguju odgovarajuim promjenama aktivnosti. Od dejstva visokih temperatura mnogi insekti se brane ukopavanjem u pijesak, oblici sa dugim nogama se brane izdizanjem tijela od povrine pijeska itd. Organizmi se u svojoj sredini orijentiu na mjestima sa temperaturom koja je za njih najpovoljnija, trae termike uslove za normalnu ivotnu aktivnost. ovjeja va trai temperaturu na tijelu od 24-32 C. Larve Cincindele trae mjesta sa temperaturom do 44 C. Promjen temperature utie i na migracije koju vre mnoge vrste sa promjenom temperature. Skua Scomber scomber iz Crnog mora prelazi u Sredozemno more im padne temperatura 10-12 C.

SVJETLOST
Svjetlost je jedan od osnovnih uslova ivota, sa tim to je neophodna za fotosintezu. Svjetlost djeluje na ivotinjske organizme posredno ili neposredno sa razliitim ekolokim efektom. Samo mali broj vrsta ivi u potpunom odsustvu svjetla npr. dubinksi organizmi ili neki paraziti. Glavni izvor svjetlosti u biosferi je sunce za oko vidljivi kompleks zraka od 400-750 nm. Zraci krae i due talasne duine ultravioletni i infracrveni nisu vidljivi. Zemljana atmosfera apsorbuje najvei dio UV zraka. UV zraci su letalni za neke organizme, ali se i pod njihovim dejstvom stvara i vitamin D iz odreenih sterola. Svjetlost djeluje neposredno na iva tkiva kad je apsorbovana. Od dejstva svjetlosti organizmi se tite: 1. Hitinskim ili ronatim slojem koe 2. Razvijenijim pigmentom koji spreava dublje prodiranje 3. Zaklanjanjem od svjetla. Insekti u pjeanim dinama u Finskoj su zariveni u pijesak preko dana. Takoe i kina glista, larve insekata (drosofila) su jako osjetljivi na sunce. Poto suneva svjetlost sa sobom donosi i toplotu ona utie na toplotne razmjene organizma, posebno poikilotermnih. Insekti zagrijavanjem tijela podiu svoju temperaturu. Temperatura tjela Schisticerca gregaria (pustinjski skakavac) raste sa izlasko sunca vrlo brzo do 40 i 50C. Sa zalaskom suncatemperatura tijela pada. U procesu zagrijavanaj tijela vanu ulogu igra prisustvo pigmenta. Veina planinskih i artikih insekata ima tamnu boju tijela i lako se zagrijavaju, a mnogi drugi koji se normalno due zadravaju na suncu imaju metalne odsjaje tijela, reflektujui ih, te spreavaju pregrijavanje. 392

SVJETLOST I PONAANJE
Ekoloki znaaj svjetlosti kao faktora orijentacije ivotinjskih organizma u prostoru je veliki, ak i sesilni oblici raguju na svjetlost i zauzimaju odreeni poloaj tijela prema svjetlosnom izvoru. Kod pokretnih ivotinja svjetlost moe stimulisati lokomotorna kretanja koja mogu biti bez odreenog pravca (fotokineza) i mogu imati odreeni pravac (fototaksija, koja moe biti pozitivna i negativna). Pele i muhe lete ka svjetlosti, a gliste is tonoge bjee od svjetlosti. Tu je znaajan i pravac svjetlosnih zraka ali i njihov intenzitet. Fototaksina reakcija iste vrste se moe mijenajti sa spoljanjim uslovima i sa uzrastom. Pela na temepraturi od 14-18C reaguje na svjetlo pozitivno,a ispod toga negativno. Fototaksine reakcije se mogu javljati i ritmiki npr. vertikalne migracije kod planktonskih organizama u toku danas i noci. Plankton sa dolaskom noi migrira iz dubljih slojeva gdje boravi u toku dana. Npr.kod Calanusa kopepode iz Ohridskog jezera vre se pravilne vertikalne migracije (10-20m). Za pojedine organske vrste postoji i odreeni optimum intenziteta svjetlosti. Od posebnog ekolokog znaaja su reakcije organizma na ritmike promjene intenziteta svjetla u smjeni dana i noi i godinjih sezona. Sa smjenom dana i noi ritmiki se mijenja aktivnost mnogih vrsta. Ako se gleda normalna aktivnost ivotinjau tom pogledu se razlikuju dnevne, none, sumrane i ivotinje indiferentne na promjenu intenziteta. Indiferentne ivotinje su: stepski tvor, Lagnus lagnus (glodari),mlade gusjenice itd... Tipine dnevne ivotinje su ptice i insekti. Veina glodara je aktivna nou. Smjena aktivnosti i mira kod ivotinja moe nastupiti jednom u 24 sata i to su monofazne ivotinje (pele, veina leptira i ptica, slijepi mi...), a kod nekih i vie puta to su polifazne ivotinje (kina glista, maka, mi...). Sumrane ivotinje su: gundelj, jelenak, komarac...

FOTOPERIODIZAM
Od sezonskih promjena svjetlosnih reima zavisi itav niz ivotnih pojava i kod biljaka i kod ivotinja. Sezona cvjetanja mnogih biljaka zavisi od duine dnevnog osvjetljenja. Biljke dugog dana zahtjevaju due dnevno osvjetljenje, a npr. kod duhana koji je kratkog dana, to spreava cvjetanje. I ivotinje reaguju na duinu dnevnog osvjetljenja. U dnevnih ivotinja to odreuje broj sati u toku kojih je mogua ishrana. Od sezonskih promjena svjetlosnog reima zavisi i razmnoavanje kimenjaka. Ciklus razvijanja gonad domaeg vrapca se odvija u zavisnosti od duine dnevnog osvjetljenja i temperature. Amerika pastrmka je riba kratkog dana i postaje normalno polno zrela u jesen. Promjena duine dana djeluje kao signal za luenje gonadotropnih hormona od kojih zavisi sazrijevanje polnih produkata. I druge periodine pojave kod ivotinja linanje, mitarenje, migracije su u vezi sa sezonskim promjenama trajanja dana i noi. Znaaj fotoperiodizma stoji u njegovoj sezonskoj pravilnosti. On je najpouzdaniji signal organskim vrstama da sinhronizuju svoj ivot sa sezonskim prromjenama.

VODA
Ekoloki znaaj vode je mnogostran i znaajan za sva iva bia. Ona je sredina u kojoj je ivot nastao, ali isto tako i unutranja sredina organizma. Ona uestvuje kao materijal u fotosintezi, u regulaciji osmotskog pritiska i drugim pojavama, u prometu materija, u regulisanju temperature.

VODNA RAZMJENA
Vodu potrebnu za odravanje procesa metabolizma organizmi reguliu putem razmjene sa vanjsk- om sredinom. itav ivi svijet je ukljuen u kruenje vode u biosferi. Biljke i ivotinje su ukljuene u proces kruenaj vode u biosferi. Ta vodena razmjena primanja i odavanja vode je jedan od vanih oblika odnosa organizama i sredine. Kod vodenih organizama vodna razmjena se vri putem osmoze. Kod kopnenih organizama je to sloenije. Oni unose vodu pijenejm, kroz sonu hranu, apsorpcijom vlage i dr. Odavanje vode iz tijela ivotinje se obavlja ekskrecijom, 393

isparavanjem kroz kou i respiratornu povrinu. Regulisanje vodenog balansa je posebna adaptacija kopnenih organi- zama.

VLANOST ZRAKA
Sadraj vodene pare u ivotnoj sredini kod kopnenih organizama je posebno znaajno za regulisanje odavanje vode iz tijela. Sa kolebanjem stepena vlanosti vazduha raste ili opada intenzitet odavanja vode iz tijela putem isparavanja. Vlanost vazduha utie i na druge ivotne procese npr. razmnoavanje, plodnost, trajanje razvia na aktivnost, ponaanje. Pod apsolutnom vlanou podrazumjeva se ukupna koliina vodene pare u atmosferi u g/m3 zraka. Stepen zasienosti vazduha vodenom parom na datoj temperaturi je oznaen kao relativna vlanost i izraunava se u procentima. Zasienost zraka vodenom parom je vea na niim temperaturama. Postoji vie kategorija suhozemnih ivotinja u odnosu na ivot sa manjim ili veim stepenom vlanosti. 1.KSEROFILNE IVOTINJSKE VRSTE- ive u oblastima sa niskom vlanou zraka tj. u sunim oblastima. One imaju niz prilagodbi u odnosu na vodnu razmjenu. Osnovni ekoloki problem kod njih je zatita od pretjeranog gubitka vode. Od isparavanja insekti se tite hitinskim omotaem. Kod reptila i prtica tu ulogu ima roni sloj i odsustvo konih lijezda. Kserofilni sisari skoro i da nemaju znojne lijezde. Neki organizmi u pustinjama se tite i sklanjanjem u zaklonjena mjesta. Kserofilni oblici se tite od gubitka vode i izluivanjem suhog ekskreta ili suhog izmeta. Prilagoenost ivota u aridnoj sredini je i u koritenju vode koja je sadrana u suhoj hrani ili koritenju metabolike vode. Npr. kamila moe izdrati 10 dana bez vode koristei metaboliku vodu dobijenu oksidacijom rezervne masti iz grbe. 2.HIGROFILNI OBLICI - kod njih je zatita od isparavanja nedovoljna. Mogu se odrati samo u vlanoj atmosferi gdje je smanjeno isparavanje vode. Tipini oblici su amfibi, gliste, nematode, puevi, stonoge i dr. Oni se susreu samo na vlanim stanitima. Za neke crve je vlanost vazduha ispod 85% letalna. 3.MEZOFILNI OBLICI - ine prelaz izmeu ova dva i tu spada veina suhozemnih organizama. Stepen vlansoti vazduha utie na ponaanje suhozemnih organizama. Neke vrste aktivno trae mijesta ija im vlanost odgovara ili izbjegavaju mjesta sa nepovoljnom vlanou. Npr. mokrica Porcelio skaber se kree u suhoj atmosferi, a ne kree se na vlanom mjestu mjestu koje je izabrala. Komarac malariar bira mjesta sa vlanou od 90-95%. Reakcije organizama na vlanost omoguava ivotinjama da u svom biotopu pronau mjesta sa vlanou koja im odgovara. Npr. u pustinjama ima i mezofilnih oblika koji sebi povoljne uslove vlanosti nalaze u pozemnim jazbina-ma. Eksperimenti na mnogim insektima su pokazali da utie i na fekunditet (broj jaja) enki, npr. kod pustinjskog skakavca broj poloenih jaja je najvei na 70 % vlage, a na 40% prestaju da polau jaja. Kod ika (Calandra) broj poloenih jaja raste sa porastom vlanosti. Brzina razvia takoe zavisi od stepena vlanosti. Vlanost vazduha je u vrlo uskoj vezi sa tmperaturom.

VODENI TALOZI
Koliina i raspored tvodenih taloga su bitan element u odeivanju tipa klimatskih oblasti. Njihovo dejstvo je direktno. Tu je bitna i srednja godinja koliina, ali i njihov sezonski raspored. Razmno-avanje i kretanje pustinjskog skakavca je jako zavisno od koliine vodenih taloga. Optimalno mu se jaja razvijaju pri 100% vlage u tlu i 30C. Tako da se porast populacije javlja u godinama sa veom koliinom padavina u sezoni polaganja jaja. Brojnost mieva je u zavisnosti od koliine vodenih taloga posebno u jesen. Jesenji talozi djeluju povoljno na razvoj korova i klijanje zrnevlja kojim se oni hrane.

POPULACIONE TEORIJE
394

Polaze od injenice da se populacije vrsta u prirodi ne mogu neogranieno razmnoavati u nekom ekosistemu. Tu postoji prirodna kontrola koja regulie dinamiku kretanja populacija. U prirodnim populacijama kretanje populacije zavisi od skupnog dejstva svih faktora. Opta teorija prirodne kontrole brojnosti jo ne postoji. Tu se javlja vie teorija koje se mogu svrstati u 3 osnovne kategorije i to: fizike teorije, biotike teorije i sintetike teorije. Veliina rezultata ovih teorija bazira se na prouavanju dinamike populacija insekata. FIZIKE TEORIJE polaze od pretpostavke da su fiziki faktori sredine najznaajniji u kontroli ivotinjskih populacija. Ove teorije istiu znaaj abiotikih faktora po sebno temperature, vlage tj. klimatskih faktora za razvoj , razmnoavanje i razvie insekata. Uvarov i Bodenhajmer smatraju da ti faktori imaju posebnu ulogu u kretanju brojnosti populacija. Po njima nepovoljen vremenske prilike mogu dovesti do visokog mortaliteta 85-90% u prvim stadijima razvoja insekata. Smatraju da periodine promjene klimatskih faktora imaju znaajnu ulogu u fluktracijama ivotinjskih populacija. Npr. cikline oscilacije zeeva i risova u Kanadi dovode se u vezu sa ritminim kolebanjima klime. Postoje 2 negativnosti fiikih teorija. One su jednostrane i teite daju samo jednom faktoru i drugo klimatski faktori preteno dovode do redukcije populacije, a ne regulaciji njene brojnosti. BIOTIKE TEORIJE - Nasuprot fizikim ove teroje daju prednsot biotikim faktorima. Najrazraenija teorija je teorija austraslkog ekologa Nikolsona. Njene postavke su: *svaka vrsta je sposobna da se razmnoava i poveava brojsnost svoje populacije; *od uslova sredine zavisi da li e populacija rasti ili opadati; *populacija je sistem sposoban da regulie svoju gustinu u skladu sa uslovima sredine; *postoje 2 kategorije faktora koji kontroliu kretanja populacije zavisni i nezavisni od gustine. *Dejstvo prvih faktora raste sa gustinom populacije. Faktori ne zavisni od gustine npr. klimatski faktori takoe reguliu brojnost time to odreuju nivo na kojem zavisni faktori od gustine vre svoje djelovanje. *Osnovni mehanizam regulacije poiva na kompeticiji za hranu i prostor, intraspecifinoj i interspecifinoj kao i na kompeticiji izmeu prirodnih neprijatelja kojima je ta populacija izvor hrane. *Regulatorna reakcija odrava populaciju u stanju ravnotee koji je ustvari kolebanje oko srednje vrijednosti. Biotiki faktori su preteno zavisni od gustine, a abiotiki nezavisni. Sutina Nikolsonove teorije je u tome to vrsta u povoljnim uslovima tei da povea svoju brojnost. Porast brojnosti automatski poveava otpor sredine. Tada stupaju u akciju regulatorni mehanizmi prije svega kompeticija tako da populacija automatski regulie svoju gustinu. Dejstvo regulatornog mehanizma izostaje ako neki nepovoljni faktor svede gustinu populacije na nizak nivo. Tada e populacija rasti ponovo do momenta otpora sredine. Kompeticija kao glavni regulatorni proces tei ka ostvarenju i odravanju odreenog nivoa gustine populacije. SINTETIKE TEORIJE - one pokuavaju objediniti sve faktore koji djeluju na kretanje populacije ne dajuci prednost ni samo biotikim ni abiotikim. Ove teorije imaju najvecu irinu, to se najbolje moe vidjeti na populacijama insekata. Osnova ove teorije su izuavanje kanadskog ekologa Tomsona i engleskog entomologa Solomona. Oni smatraju da se populacija i sredina u kojoj ona ivi ne mogu posmatrati kao dva nezavisna sistema suprotno suprostavljena jedan drugom. Populacija i sredina su dva aktivna faktora koji su u stalnoj interakciji. Dalje, svaka populacija pripada odreenom ekosistemu i njegov je integralni dio. Mnogi procesi koji organiavaju rast populacije proizilaze iz sopstvene aktivnosti, metabolizma, intraspecijske kompeticije, zagaivanje sredine, metabolita itd. Tako da otpor prema neogranienom rastu lei u samoj populaciji, ali i u njenoj sredini, a najee u njihovom kombinovanom djelovanju. Iz toga proizilazi da mehanizam 395

regulacije jedne ivotinjske populacije lei u spletu promjenjivih odnosa koji postoje u okviru ekosistema. U zadnjih 50 godina upotrebom savremenih tehnologija su se razjasnili mnoge pojmove koji se tiu gustine populacije. Podtip Uniramia obuhvata klasu insekata i stonoge. Diplopode, Hilopode i Simfile spadaju u stonoge. Klasa Insecta podklasa: Apterigota-Colembola, Diplura i podklasa: Pterigota. Redovi: Efemeroptere vodeni cvjetovi, Odonate-vilinski konjici, Isoptere-termiti, Dermoptere Plecoptera Red Coleoptera Cicindela spada u koleoptere Lucanus cervus, Cetonia aurata, Melolonta, Melolonte, Carambicide-striibube- Carambia cerdo Diptera red, tu spadaju Culex pipiens, A. Macul pen komarac malariar, hironodmide, drozofile, Muscide, Tipulide. Red Lepidoptere- fam Lamantridae Red Himenoptere-bumbari, pele, osi, mravi Tip:Ehinodermata Klasa Asteroidea, Ofuroidea, Ehinoidea- tu spadaju Arbacije Klasa Holoturija Klasa Krimoidea Kod nekih organizama javljaju se jasne prlagoenosti sezone razmnoavanja i sezonskih rasporeda vodenih taloga. Npr. gazele Afrike se razmnoavaju u sezoni kia i razvia vegetacije. Vodeni talozi mogu u neposredno djelovati na organizem- poveavajui smrtnost u njihovim populacijama u doba obilnih kia. Sitni glodari stradaju u proljee zbog obilnih kia koje plave jazbine. Gusjenice leptira metlice se povlae u povrinksi sloj zemlje gdje grade komore i jake kie mogu saprati povrinski sloj zemlje i oni su onda izloeni suncu. Populacija ivotinja koje ive u plavnim oblastima su takoe izloene mortalitetu. Za suhozemne organizme snjeni pokriva je poseban ekoloki faktor. Naroito je to znaajno u sjevernim oblastima. On oteava kretanje po povrini za veinu ptica i sisara kada je mekan i debeo. Posebne prilagoenosti u grai nogu tih ivotinja im olakava kretanje. Snijeg oteava ishranu ivotinja koje svoju hranu nalaze na povrini tla. Sjeverni jelen raskopava snijeg da bi doao do hrane. Poseban znaaj ima slaba toplotna provodljivost snijenog pokrivaa za sitne oblike koji ivot provode ispod snijega. U dubini snijega preko pola metra temperatura je blizu 0 i malo varira. Za vodni reim stepskih podruja koliina snijega je jako vana. Od nje zavisi vlanost tla i odravanej privremenih sajaih voda u toplijoj polovini godine.

VAZDUNI POKRETI
Vidljvi izrazi atmosfeske cirkulacije su vjetrovi. Javljaju se kao rezultat razlika u gustini vazdunih masa zbog nejednakog zagrijavanja. Vazduh se uvijek vie zagrijava u prizemnom sloju. Zbog toga se javljaju razlike u gustini i nastaju vazduni pkreti. Pokreti zavise i od rasporda mora i kopna, reljefa. Ekoloki znaaj vjetra je mnogostruk. On prije svega djeluje mehaniki na suhozemne organizme i njihovo ponaanje. Organizmi raguju na razliite naine na direktno dejstvo vjetra. Ptice koje su dobri letai posebno okeanske vrste burnice i albatrosi koriste vjetar 396

kao izvor energije i odravaju se na vjetu satima. Slabiji letai, npr. insekti obustavljaju svoj let na jaem vjetru i dre se u zaklonjenom mjestu. U oblastima sa snanim i jakim vjetrovima broj leteih insekata je mali kao to su okeanska ostrva i visoke planine Alpa. Vjetar je znaajan faktor u raseljavanju mnogih ivotinjskih vrsta. Neki sitni vodeni organizmi u uahurenom stanju se pasivno mogu prenositi vjetrom tako da su kosmopolitski raireni. Gusjenice gubara se vjetrom mogu prenositi na vie desetina kilometara i dalje. Ali i aktivni let mnogih insekata stoji pod dejstvom vjetra. Tako se npr. pravci velikih migracija pustinjskog skakavca poklapaju sa pravcem dominantnih vjerova. Mnogi insekti se u letu kreu protiv vjetra npr. vilinski konjic ili enke malariara tako da im vjetar donosi miris naselja. Vjetar ima poseban znaaj na intenzitet isparavanja, a time i na vodnu i toplotnu razmjenu.

SKUPNO DEJSTVO KLIMATSKIH FAKTORA


Klimatski faktori uvijek idu zajedno i uslovljavaju se meusobno. Dejstvo svakog od njih je relativno i zavisno je od dejstva drugih. Tako da se ti faktori javljaju kao povezani kompleks faktora na koje organizmi reaguju.

SKUPNO DEJSTVO TEMPERATURE I VLAGE Ova dva faktora su ekoloki najvanije komponente klime. Pod vlagom se podrazumjeva i vlanost atmosfore i vodeni talozi. Temperatura i vlaga zavise jedan od drugog i oni se uslovljavaju. Promjena temperature povlai promjenu vlanosti i intenziteta isparavanja i obrnuto. Od promjene temperature i vlage zavisit e i intenzitet toplotne i vodene razmjene suhozemnih organizama. Skupno dejstvo temperature i vlage na ponaanje i razvoj je studirano kod pamunog ika. Razvoj mu se zaustavlja ako je vlanost ispod 40% i iznad 85%. Razvoj se ne vri bez obzira na vlanost ako je temperatura nia od 17 i viaod 39C. U okviru tih granica brzina razvia zavisi od stepena oba faktora. Ako je temperatura 28 C, a vlaga 40% razvoj traje 21 dan, ako je vlaga od 60-65% razvoj traje 11 dana.

EKOLOKI OPTIMUM
Uzajamna uslovljenost temperature i vlanosti ini da je optimalna zona svakog od tih faktora relativna i da je njen poloaj zavisan od dejstva drugog faktora. S druge strane optimum svakog od tih faktora nije isti za sve ivotne procese i sve stupnjeve razvoja jedne vrste. Idealan ekoloki ili vitalni optimum odgovarao bi optimalnoj kombinaciji itavog kompleksa faktora za sve ivotne procese koja bi obezbjedila najvei mogui porast populacije nekog organizma, najmanji mortalitet, najveu plodnost, najbre razvie idr. Takva kombinacija koja je samo teoretski mogua nikako ne bi mogla biti jednostavan zbir djelovanja pojedinih faktora koji nisu nezavisni i koji djeluju jedni na druge. Pored toga faktori neprekidno variraju u veliini i intenzitetu bliei se svom optimalnom dejstvu i udaljavajui se od nejga. Ujedno od mjerila optimalnog kombinovanog djelovanja tempe-rature i vlage tj. stepena mortalitea u toku ranog razvoja i u pojedninim stupnjevima jaja lucerkine tetoine Phytonomus variabilis gajena pod razliitim uslovima temperature i vlage najmanju smrtnost pokazuju u granicama temeprature 13-39 C i vlage 85-100 %. To je zona vitalnog optimuma za te faktore. Mortalitet progresivno raste sa udaljavanjem od optimuma. Vitalni optimum razvia jaja pustinjskog skakavca je pri kombinaciji temperature 30 C i vlage 100% sa samo 10% smrtnosti. Ovi eksperimenti pokazuju da je vitalni optimum neke vrste uvijek odreen skupnim dejstvom ekolokih faktora. Ako se kvantitativno prikaze skupno dejstvo vlage i temperature dobijaju se bioklimatogrami.

397

BIOKLIMATOGRAMI
Unoenjem srednjih vrijednosti mjesenih temperatura i vlanosti u koordinatni sistem ili temperature i koliine vodenih taloga i spajanjam taaka presjeka po mjesecima dobije se dijagram u vidu izlomljene zatvorene linije ili poligona koji se zove biokilmatogram. On ilustruje klimatske prilive neke oblasti i daje mogunost poreenja sa drugim oblastima. Prema tome da li se koriste vrijednosti relativne vlanosti ili vodenih taloga klimatogrami se oznaavaju kao termohigrogram ili hajterogram. Metode klimatograma se mogu primjeniti u ekologiji. Ova metoda je koritena za analizu rasprostranjenja i ekologije leptira sovice. Njegove gusjenice nanose tetu usjevima u Montani. Jaja polae u julu i avgustu. Masovno razvie leptira zavisi od koliine vodenih taloga i vlanosti tla u proljee prethodne godine, jer jaja polau u julu i avgustu koja prezimljuju i u proljee se razvijaju gusjenice.Vea vlaga poveava smrtnost gusjenica i lutaka i manji je broj imaga koji e poloiti jaja. Tako da do masovne pojave dolazi samo u godinama kojima su prethodile sa malom proljenom vlagom. Na osnovu podataka za tipine oblasti rasprostranjenja izraen je klimatogram optimalnih uslova vlanosti i temperature. Svako odstupanje od tog klimatograma smanjuje mogunost masovnog pojaviljivanja. Usorov je unio korisne popravke u grafiki postupak klmatograma tako da su dijelovi linija dijagrama bili izvueni da drugaiji nain u mjesecima u kojima se odvija razvie pojedinih stadija ivotnog ciklusa insekta. U klimatogram se uvode i pravougaonici koji obuhvataju granine vrijednosti povoljnih uslova temperature i vlage. Tako dopunjen klimatogram postaje bioklimatogram. Npr. bioklimatogram vone muice Ceratites kapitata pokazuje da vremenske prilike u pojedinim godinama nisu podjednako povoljne za razvie i gustinu populacije. Drugi postupak prikazivanja bioklimatograma primjenili su Matvejev i Sigunov. Tu se vrijednosti temperature i vlage prikazuju u vidu krive linije. Sloeniji tip bioklimatograma konstruisao je Walter. On pored vrijednosti temperature i vodenih taloga obuhvata i podatke o povrinskoj i dubinskoj vlazi, dubinske i povrinske jake sue, duih mrazeva, vjetrova itd. Korist klimatograma je u tome to olakavaju poreenje bioklimatskih uslova razliitih oblasti i omoguavaju prognoziranje rasprostranjenja, odravanja i razvia jedne organske vrste u odreenom kraju. Nedostatak je to se oni zasnivaju na meteorlokim podacima, a svaka organska vrsta stoji pod kontrolom lokalne kombinacije klimatskih faktora koja se moe znatno razlikovati od uobiajene suhe klime.

Makroklima, ekoklima, mikroklima


Ova tri aspekta klimatskih komplexa su posebno znaajni za ekologiju. Srednje stanje vremenskih prilika itavih geografskih oblasti koje je izvedeno na osnovu dugogdinjih posmatranja meteorolokih podataka na odreenim takama zove se makroklima i daje optu sliku klimatskih osobina nekih geografskih cjelina. Za ivot organskih vrsta nisu znacajne samo osobine makroklime. U okviru makroklimatskih uslova na prostorno ogranienim jedinicama uspostavljaju se i posebni klimatski odnosi koji su vani za ekologiju. Drugaiji su klimatski uslovi na pojedinim predjelima iste makroklimatske oblasti npr. ume ili panjak, u podnoju ili na vrhu brda itd. Sve ove lokalne kombinacije klimatskih uslova na prostorno ogranienim mjestima nazivaju se mikroklima. Ekologija raspolae pojmom ekoklima koji je uveo Uvarov, koja obuhvata sumu metereolokih faktora pojedinih biotope. Nema otre granice imeu ekoklime i mikroklime. Oba ta pojma oznaavaju realnu klimatsku sredinu organizma i njihovu veliku raznolikost. Tom raznolikou ekoklime i mikroklime moe se objasniti mozaian raspored organskih vrsta u okviru njihovog areala i u okviru jednog biotopa. Npr. na istom stablu hrasta ive dva insekta. Jedan ivi u unutranjosti, a drugi na povrini stable tako da su klimatski uslovi u pogledu temperature i vlage za njih razliiti. Pojam ekoklime se najbolje moe ilustrovati na primjeru jedne umske sastojne. Ako se mjeri intenzitet svjetlosti koja dolazi do tla, on je manji nego na otvorenom prostoru. Vertikalni gradijent svjetlosti se razlikuje u listopadnoj i etinarskoj umi ili tropskoj umi tj. on zavisi od vrste vegetacije (npr mjerenja na Prokletijama. 398

Temperature i vlanost su takoe izmjenjeni u umi npr mjerenja u bukovoj umi Kopaonika i cistini pored. Temperature u podne je u sumi nia za 12,5C nego izvan ume. Amplitude kolebanja temperature u toku dana pokazuje jasan vertikalni gradijent temperature.U bukovoj sumi i na Kopaoniku temperature raste sa visinom tako da je ona najvia u krunama drveca, a najmanja na povrsini tla. Za umu je karakteristina vea vlanost vazduha. Ona je prije svega uslovljena transpiracijom biljaka, isparavanjem tla i slabim vazdunim pokretima. Reljef takoe predstavlja vaan faktor u izgraivanju ekoklime na nekom mjestu. U dolinama postoji posebna kombinacija klimatskih uslova. Preko noi hladan vazduh se skuplja na dnu doline, a na stranama je topliji vazduh. To uslovljava slian raspored biljnih i ivotinjskih organizama. Ekoklima zavisi i od ekspozicije jednog terena. Ekoklima i mikroklima su klime u najmanjem prostoru. To su klimatski uslovi realnog stanita koji su ogranieni na manje dijelove biotopa. Npr. suma ima svoju ekoklimu ali i unutar nje pojedini spratovi imaju svoju ekoklimu, unutrasnjost stabla i povrina stabla. Svak od tih mjesta ima svoju mikroklimu koja je vana za ivot organizma (postavljanje jaja na topliju i suhu stranu stabla). Posebni mikroklimatski ulovi vladaju u pecinama. To su odsutstvo svjetla, ujednaena temperatura vazduha, vlanost raka je visoka, nekretnost vazdusnih masa osim ako pecina ima dva naspramna otvora. Temperatura pecine zavisi od geografskog poloaja i nadmorske visine. Temperatura pecine do 500 m.nv. je od 10-13C, a iznad 800 m.n.v. je 7-9C. Izuzetak su peine ledenice u kojima se led zadrava tokom cijele godine. Temperatura im je 1-2C. Relativna vlanost se u peinama kree od 95 do 100%. Tako da peinske stanovnike karakterie stenotermija i stenohigrija. Mikroklimatski i ekoklimatski uslovi su realna klimatska sredina u kojoj ive organizmi i oni odreuju mozaian raspored vrsta u okviru biotopa. Prouavanjem ekoklime i mikroklime bavi se bioklimatologija. Odreivanje vecih klimatskih oblasti zasniva se na odlikama makroklime, odnosima temperature i vlage. Uobiajeno se zemlja dijeli na 5 klimatskih pojasa: 21. tropski pojas - temperatura tokom godine iznad 20C 22. suprotni pojas 23. umjereni pojas 24. hladni pojas 25. polarni pojas -temperatura uvijek ispod 10 Blia klasifikacija klimatskih oblasti mora obuhvatiti temperaturu i vlagu kao i vodene taloge. Moderna podjela obuhvata 7 klimatskih oblasti: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. superhumidna vrlo vlana humidna vlana subhumidna umjereno vlana semiaridna suna aridna vrlo suna tajga hladna sa etinarskim umama tundra hladna sa liajevima i zona slabog mraza

Fenoloke pojave Zavinost organanskih vrsta od klime ogleda se i u sezonskom ritmikom smjenjivanju ivotnih pojava koje su uslovljene vremenskim promjenama u toku godine. Rokovi nastupanja godinjih doba, trajanje, variranje iz godine u godinu. Rano ili kasno proljee, toplo i suho, hladnio i kiovito, otre ili blage zime. Takve promjene u prirodi oznaavaju se kao fenoloke pojave, a nauka o njima je fenologija. Na sva ta variranja ivi svijet reaguje periodinim promjenama cija su pojavljivanja u manjoj ili vecoj mjeri poklapa se sa bioklimatskim promjenama. To su zapravo te bioloke pojave Npr. promjene u vegetacijskom pokrivau koje predstavljaju osjetljiv bioklimatski indikator. Kod biljaka su to npr. vrijeme listanja, cvjetanja, plodonoenje. Kod ivotinja fenoloke pojave su npr. buenje insekata iz zimskog mirovanja, pojave larvenih stupnjeva, pojava imaga itd 399

Sukcesivne pojave u ivotnom ciklusu jedne vrste oznaavaju se kao fenoloke npr. pojava gusjenica iz jajeta kod gubara, smjenjivanje gusjeninih stupnjeva, pojava lutaka, pojava leptira, trajanje leta, parenja, polaganje jaja kod gubara... Ove faze ine jedan fenoloki niz! Rokovi variraju iz godine u godinu zato fenologija mora utvrditi srednje vrijednosti rokova fenofaza. Te srednje vrijednosti su karakteristine za pojedine biotope i one slue za izradu kalendara prirode ili fenolokog kalendara jedne oblasti. Povezanost fenolokih pojava se ogleda u istovremenom nastupanju fenofaza mnogih biljaka i vrsta biljojeda. Pojava mladih gusjenica gubara se poklapa sa pojavom mladih uslova hrasta. Oblasti sa slinim bioklimatskim odlikama e biti okarakterisane priblino istim prosjenim rokovim sezonskih fenolokih pojava. Linije na geografskim kartama koje spajaju take istovremenog nastupanja fenolokih pojava zovu se IZOFENE. Faza mirovanja Jedan od posebnih reakcija mnogih organizama na nepovoljne sezonske klimatske promjene je faza mirovanja. Ona se ogleda u prekidu aktivnosti i u zastoju u razvoju u toku nepovoljne sezone i koja sigurava preivljavanje. Faza mirovanja koja se javlja u toku zime u sjevernim i umjerenim krajevima zove se hibernacija ili zimski san. Ljetnja faza mirovanja je estivacija i vezana je za visoku temperaturu i suu i javlja se u tropskim i umjerenim aridnim krajevima. Faza mirovanja susree se kod mnogih ivotinja na razliitim stadijima razvoja. Kod slatkovodnih organizama sa isuivanjem biotopa nastupa faza mirovanja uahurenjem kod protozoa, turbelarija, copepoda i dr, u vidu trajnjih jaja rotatorija, cladocere i ostracode ili u isuenom stanju npr tardigrada, rotatorija i dr. Npr kod ikova Mzsgurnus fosilis fazu mirovanja provodi zariven u mulj. Kod pueva kad je sua zatvaraju se u kuice i to je faza mirovanja. Zimska faza mirovanja je posebno prouena kod sisara prezimara kod glodara i sljepih mieva. Kod njih za vrijeme zimskog sna nastupaju karakteristine pojave termoregulacije, gdje ona ne funkcionie a temperatura pada na temperaturu vanjske sredine, disanje se smanjuje, itav metabolizam se usporava. ivotinje tada troe rezervne masti koje sakuplaju zimu. Dijapauza je poseban oblik faze mirovanja u toku individualnog razvia. Javlja se kod insekata i to je stupanja razvia u kome je morfogeneza zaustavljena ili usporena ali u kome se odvijaju fizioloki procesi potrebni za daljnju morfogenezu. Ona se moe javiti u toku embrionalnog razvoja na stadiju larve, lutke ili imaga. Ta pojava dijapauze je karakteristina za vrstu. Obligatna ili stabilna dijapauza javlja se kod onih vrsta koje imaju samo jednu generaciju godinje npr kod gubara. Ona nije izazvana neposrednim dejstvom spoljanjih faktora. Ali kod leptira metlice u SAD koji ima svije generacije godinje u julu i augustu, prezime larve druge generacije. Slino je i sa kupusarom. Takva dijapauza oznaena je kao fakultativna i izazvana je vanjskim uslovima. Normalni razvoj se nastavlja samo ako je postojala dijapauza. Dijapauza ima sezonski karakter. Fakultativnu dijapauzu izazivaju nepovoljnu vanjski uslovi a obligatna ijapauza genetiki uslovljena i nije izazvana faktorima sredine.

Klimatska pravila Skupno dejstvo klime na ivotinjske vrste ogleda se u odreenim evolutivnim morfolokim promjenama u okviru geografskih populacija iste vrste koje ulaze u kategoriju geografskog variranja tipa klima. Te promjene se mogu formulisati u obliku vie klimatskih pravila. Bergmanovo pravilo: Predstavnici jedne vrste homeoterama koji ive u hladnijim oblastima po pravilu su krupniji od onih koji ive u toplijim krajevima tj njihova povrina tijela je relativno manja u odnosu na njihovu 400

masu. To je povezano sa pravilom u fiziologiji po kojim odavanje toplote kod homeoterama je srazmjerno povrini tijela. Krupniji homeotermi odaju manje toplote nego sitniji. Bergmanovo pravilo potvruju mnogi primjeri. Duina krila kod kosa je najvea u centralnom Kamiru na visini od 300o metara a najmanja u Tunisu. Kod lisice duina lobanje je najvea u skandinaviji a najmanja na sardiniji. Kod gavrana duina krila je najvea na Tibetu 4000 m.nv, a najmanja u Somaliji itd. Kod Sus scrofa duina lobanje je najvea u Sibiru a najmanja na Sardiniji. Bergmanovo pravilo ne vai za poikiloterme. Najkrupniji poikilotermi su u toplijim krajevima (vodozemci i gmizavci). Alenovo pravilo Kod sisara koji ive u hladnijim krajevima postoji tendencija skraivanja dijelova tijela naroito uiju i repa, ali isto tako i vrata i ekstremiteta. I ovdje je u pitanju smanjenje tjelesne povrine a time i smanjenje odavanja toplote slijepi mievi sa velikom povrinom tijela su ogranieni na toplije krajeve. Postoje razlik u obliku tijela, veliini nogu, vrata i uiju. Izmeu tibetske antilope i gazele iz somalije. Vrsta Gasela picticanda sa Himelaja ima krace noge, upi i rep nego nizijska Indijska vrsta gazela. I ovo pravilo je potvreno eksperimentalno. Kod gajenja mieva na razliitim temperaturama. Ooni koji su gajen na temperaturi od 5-20C imaju zdepasto tijelo i kratak rep, a oni na 31-35C due. Glogerovo pravilo Kod homeoterama intenzitet pigmentacije raste sa temperaturom i vlanou, a opada sa padom temperature i u ekstremnim sluajevima pigmentacija iezava npr polarne ivotinje. Aridnost zajedno sa visokom temperaturom za sobom povlai zamjenu tamnog melanina sa crvenastim ili uto smeim feomelaninom. U hladnijim oblastima i feomelanin biva redukovan. Mrka boja preovladava u toplim i vlanim mjestima, u pustinjama se javlja crvenkasta i ukasto mrka, a u stepama sa niom temperaturom siva ili sivo mrka boja. Npr dvije srodne australske vrste ptica Munia flaviprymna koja ivi u pustinji i Munia castaneitorans koja ivi u vlanoj oblasti. Kod pustinjske forme koja je gajena u vlanoj klimi javio se crni melanin i postala je mrka. Ovo pravilo je potvreno i kod geografski razliitih populacija Parus atricapilus. Koliina feomelanina opada od juga ka sjeveru. Sva ova pravila predstavljaju adaptivne promjene hpmeoterama pod dejstvom klime.

EDAFSI FAKTORI
U sastavu biosfere nalazi se i pedosfera. Pedosfera obuhvata vrsti sloj zemlje, podlogu za koju su vezani biljni i ivotinjski organizmi. Pedosfera je podloga za biljke, supstrat po kojem se kreu kopnene ivotinje. Neki odnjih ive i u unutranjosti pedosfere, stalno ili samo jedan dio ivota npr jaja, larve itd. Pojam edofskih faktora je sloen. On se ne odnosi samo na fizike i hemijske osobine podloge, nego i na klimatske koji se ostvaruju na povrini i unutar pedosfere. Pojam zemljita Treba razlikovati geoloki supstrat koji predstavljaju matine stijene i zemljite ili tlo koji je produkt matinog supstrata i koji se stvara pod uticajem klimatskih faktora i ivih bia. Zemljite je rezultat dudog procesa pedogeneze, njime se prouava pedologija. U tom procesu uestvuju klimatski faktori, temperatura, vlaga, pokreti a sa druge strane biljke i ivotinje iji ostaci mineralizacijom ulaze u sastav zemljita. Zemljite je sistem koji obuhvata sve tri faze: tenu, gasovitu i vrstu. U sastav vrste materije ulaze razne organske materije sa 10% i minerali sa 90%. 401

Mineralne materije nastaju raspadanjem matinog supstrata. To su grubi pijesak, fini pijesak, prah i glina. Organske materije tla nastaju razgradnjom biljnih i ivotinjskih organizama i one obrazuju organske tvorevine humus. Najsitnije organske estice i glina imaju svojstvo koloida i imaju sposobnost da za sebe veu vodu. Tena faza tla predstavlja vodu u kojoj su rstvorene materije u tlu. Gasovita faza je vazduh koji ispunjava upljine u tlu. Zemljite je dinamian sistem. Prva faza e drobljenje matinog supstrata, a kasnije raspad organske materije u procesu huminacije. Graa zemljita se najbolje vidi na njegovom profilu na kome se vide pojedini horizonti npr listopadna uma. Horiznot A u njemu se vri nagmilavanje i razgradnja uginulih organizama., ispiranje i formiranje humusa. To je humusno akumulacioni sloj. U njemu postoji A0 sloj koji predstavlja umsku stelju, sloj A1 se sastoji od mrkog ve formiranog humusa, A2 je svjetliji sloj u kom se vri ispiranje humusa u nii horizont i eluvijalni sloj. Horizont B u njemu se vri nagomilavanje ispranog materijala iz gornjih slojeva (iluvijalni sloj). Horizont C je neizmjenjen sloj matine podloge. Fizike osobine zemljita su prije svega kompaktnost i mehaniki granulometrijski sastav, tekstura tla itd. Ovaj sastav je posebno znaajan za organizme koji ive na povrini ili u unutranjosti tla. Na pjeskovitim tlima, za kretanje po povrini potrebne su posebne prilagodbe. To su poveanje povrine oslonca stopala u vidu ronih ploica, rone ekinje, hitinske dlaice. Npr kod pustinjskih gutera susreu se posebne rone ploice na nogama. Dobrim trkaima vie odgovara tvrda kamenita ili glinovita podloga npr kod afrikih kopitara. Rastresita podloga pjeskovita omoguava mnogim ivotinjama ukopavanje, gnijezda u toj podlozi prave mnogi insekti i pustinjski glodari. U takvoj podlozi ive larve Melolontha melolontha, pjeare Cicindela. Normalno rastresito tlo naseljeno je u unutranjosti mnogim vrstama koje grade poseban ivotni kompleks. Ti organizmi prave hodnike, jazbine i gnijezda i doprinose velikoj prozornosti tla. Tlo postaje propusno za vodu i zrak tako da dolazi do preoravanja i mjeanja slojeva. Primjr su kine gliste. Glodari tu imaju vanu ulogu Citellus citellus, krtice. Mravi i termiti u tropskim oblastima grade gnijezda visoka po nekoliko metara. Temperatura, vlanost i hemizam Temperatura tla ne zavisi samo od klimatskih faktora nego i od prirode tla, mehanikog sastava, boje i vlanosti tla. Temperaturna kolebanja povrine zemljita godinja i dnevna, i vea su nego kolebanje temperature vazduha. Amplituda kolebanja opada sa dubinom tla i sa dnevnim temperaturama iezava na 1m dubine a za godinja na oko 10m. Dnevna kolebanja temperatura se penje u pustinjama do 43C (50C), a nou silazi do -9C. Tako da predstavlja amplitudu od 52C. Povrina svijetlih zemljita se sporije zagrijava nego tamnih, isto i kod vlanih tla. Prenos toplote u dubinu zavisi od termike provodljivosti tla. Termiki reim u pojedinim tipovima tla je razliit. Reakcija ivotinja na temperaturu tla su studirana na pustinjskim terenima. Uoena je ritmika u ponaanju isekata koji tu ive. Veina se preko dana povlai u dublje slojeve tla i pojavljuje se samo nou. I ose pjeare (Bombex) izdravaju temperaturu do 44C, a na voj temperaturi se povlae u hodnike. Pustinjski guteri se kriju u vegetaciju ili zarivanjem u unutranjost pijeska. Vlanost tla zavisi od klimatskih uslova, ali i od vodenog kapaciteta tla koji opet zavisi od mehavikog sastava i prozornosti tla. Voda se u tlu javlja u 4 oblika:

402

Gravitaciona voda koja potie od vodenih taloga i ispunjava krupnije pore i upljine i pod dejstvom gravitacije brzo polazi nie. Kapilarna voda ispunjava sitne pore i upljine i tu se zadrava pomou kapilarnih sila. Tu vodu koriste biljke. Hidroskopsna voda oblae koloidne estice zahvaljijui sili adsorpcije i ona je nedostupna biljkama. Vodena para koja je u vazduhu u upljinama tla. Vlanost tla na organizme djeluje posredno preko biljaka ali i neposredno. Gravitaciona voda u sezoni kia moe da ispuni kanale i jazbine ivotinja u tlu i tako djeluje nepovoljno i dovodi do visoke smrtnosti u njihovim populacijama. Ta gravitaciona voda potiskuje vazduh iz upljeg tla i tako oteava disanje. Vea vlanost dovodi do razvoja gljivica koje napadaju larve insekata u tlu. Odsutstvo svjetlosti u unutranjosti tla je znaajan faktor. Krtica i slijepo kue su slijepi ali neki insekti Coleoptera takoe. Hemizam tla je vaan ekoloki faktor za ivotinje koje ive u tlu. Koliina O2 opada sa dubinom, a CO2 raste. Osjetljivost prema CO2 je razliita kod ivotinja, krtica ugine u odsustvu O2, tj ako je ventilacija tla nedovoljna. Jonska reakcija ili pH varira u pojedinim tipovima tla. ivi svijet je najbrojniji u neutralnoj i slabo alkajnim tlima. Kisela zemljita treseti se odlikuju siromanom faunom, kine gliste su osjetljive na stepen pH tla. Larve Diptera timpulldae trae radije kiselo tlo.

HEMIZAM SREDINE
Hemizam sredine i njegove promjene koje se vre i pod dejstvom organizama su poseban kompleks enolokih faktora. Hemijske faktore je teko odvojiti od fizikih i mnogi procesi u sredini predstavljaju sloene fiziko-hemijske reakcije. Hemizam atmosfere Sa izuzetkom vodene pare ija koliina varira, procentualni udio gasova koji ulaze u sastav atmosfere je konstantan. Azota ima oko 78,03%, kisika 20,99% i oni ine glavnu masu atmosfere, a na ostale gasove argon, CO2, H, helijum, ozon i dr, odpada manje od 1%. Azot ini glavnu masu atmosfere i on je inertan gas koji organizmi ne mogu koristiti u formi dinitrogena. On ini sredinu u kojoj su hemijski aktivni gasovi O2 i CO2. organizmi ga koriste samo u formi nitrita, nitrata i NH4. azot se u ta jedinjenja moe prevesti na dva naina: elektrinim pranjenjem kada nastaju nitriti i nitrati koji kiom dospjevaju na zemlju pod dejstvom azotofiksatora koji N2 prevode u nitrite i nitrate. Kisik se nalazi u donjim slojevima atmosfere u dovoljnim koliinama za disanje biljaka i ivotinja. On moe biti ograniavajui faktor samo za organizme u tlu ili za parazite koji ive u tijelu. Pri potpunom odsutstvu kisika ive samo anaerobni organizmi. Sa opadanjem atmosferskog pritiska na visinama opada i PPO2 i na visini 5500m se svodi na polovinu. O2 tada postaje ograniavajui faktor za ivot. Time se objanjava siromatvo visokoplaninske faune. Homeotermi na smanjenu koliinu O2 reaguju poveanjem koliine Hb i broja eritrocita. Kod dolinskih populacija Apodemus silavtikus prenijetih na visinu 1500 3000m koliina Hb u krvi se poveala za 9-27%. Tu koliinu su imali i visokoplaninske populacije Apodemusa, ali se ona se nije smanjila njihovim spustanjem na manju visinu sto znaci da je genetski uslovljena. Utroak O2 u atmosferi zbog disanja se stalno nadomjeuje. 403

Ozon predstavlja alotropsku modifikaciju O2. njegoova koliina u atmosferi je mala i on lei visoko u stratosferi ali ipak ima veliki znaaj za ivi svijet. On apsorbuje UV zrake ispod 200nm koji su letalni za sva iva bia, on apsorbuje i infracrvene zrake i sprijeava hlaenje zemlje. On se stvara od O2 pod uticajem el pranjenja, UV zraka... CO2 u atmossferi je prisutansa 0,03%, ali ima veliki ekoloki znaaj. On je neophodan za fotosintezu i od njegove koncentracije zavisi intenzitet fotosinteze bez obzira na koliinu svjetla. Osnovni izvor CO2 jesu vulkanske aktivnosti i procesi disanja, ali i sagorjevanje fsilnih goriva. Kod ivotinja porast koncentracije CO2 u krvi nadrauje centre za disanje i izaziva ubrzano disanje, a pri velikim koncentracijama dovodi do guenja. Hemizam vodene sredine Hemijski sastav vodene sredine je manje konstantan posebno u kopnenim vodama. H2O je univerzalni rastvara koji rastvara i ionizuje i neorganske soli i organsku materiju, ali i atmosferske gasove. Ekoloki znaaj hemizma vodene sredine je veoma znaajan za vodene organizme. Koncentracija i vrsta rastvorenih soli i fiziko-hemijsko stanje vode koje je izraeno u pojavama osmoze i jonske reakcije neprekidno djeluju na organizme i vani su ekoloki faktori.

Rastvorene soli Razlika izmeu slatkih i slanih voda poiva na koliini koncentracije rastvorenih neorganskih soli. Tipina slana voda je mrska voda ija je slanost prilino konstantna i iznosi 35% (35gr po l). Take je i koncentracija pojedinih iona u morskoj vodi prilino konstantna. Morska voda sadri najvie Na i Cl, a slana najvie Ca i CO3, Cl i SO4. morska voda sadri preteno hloride i sulfate pa je gorka i slana a slatka preteno karbonate. Povrni slojevi okeana i zatvorena mora variraju u pogledu slanosti npr Crveno more sa 31-40% slanosti. Kopnene vode vie variraju u pogleu hemijskog sastava. U slatkim vodama koliina rastvorene soli ne prelazi normalno 300mg/l . izuzetak je mrtvo more u Palestini i slano jezero u SAD koji su slaniji od morske vode. Prirodne su vodi hranjivi rastvori iz kojih vodeni organizmi izvlae elemente potrebne za ivot. Biljke to rade neposredno asimilacijom a ivotinjske organizmi posredno preko biljaka. To je selektivan proces npr. koncentracija Si u tijelu silikatnih algi je 1000 puta vea nego u mrskoj vodi. Ca se takoe nagomilava u organizmima u znatnoj mjeri. Ovo nagomilavanje elemenata u tijelima ivotinja ima poseban geohemijski znalaj jer omoguava stvaranje organskih sedimenata. Posebno je znaajno taloenje Ca koji tee bre na temperaturama iznad 20C to objanjava nastanak koralnih grebena. U slatkim vodama Ca je takoe znaajan ekoloki faktor. On se tu javlja u formi karboonata i u zavisnosti od koncentracije oni se dijele na meke ispod 20mg po litru i tvrde vode iznad 20mg/l. Neki raii, spuve se nalaze samo u slatkim vodama. Koliina rastvorenih organskih materija jako varira u slatkim vodama. Ona je najvea u vodama tresetita. Soli fosfora i azota su posebno vane za ivi svijet jer ulazi u sastav bjelanevina. Poto se one i u slatkoj i u slanoj vodi nalaze u mnimumu one su glavni ograniavajui faktor organske produkcije u njima. Fosfor se javlja u dva oblika: u vidu neorganskih soli fosfata i organskoj fosfora vezanog za rastvorene organske materije. Koliina organskog fosfora je vea nego neorganskog ali je po pravilu mala i iznosi nekoliko desetina mg/m3 vode. Kopnene vode se snabdijevaju fosforom iz geoloke podloge i kroz mineralizaciju organske materije. Vertikalni raspored fosfata u vodama je stratifikovan i njegova koliina raste jer se u dubljim slojevima fosfati regeneriu kroz proces razlaganja uginule organske materije u vodi i mulju. Sezonski se koliina fosfata mjenja posebno u povrinskom osvjetljenom dijelu gdje se on stalno troi. Najmanja je koncentracija je preko ljeta zbog bujanja planktona u povrinskom sloju, a zimi se ta koliina poveava dolaskom rezervnih masa fosfata iz dubljeg dijela. Soli N se jjavljaju u veoj koliini nego soli fosfora i njihov odnos iznosi 7:1. To su rastvorene soli nitrata, nitrita i NH4. Proces regeneracije soli azota je sloeniji nego kod fosfora. On se odigrava preteno u dubljim slojevima vode i sedimentima dna te soli bivaju ponovo koritene od strane 404

biljaka i algi koji cirkulacijom vodenih masa povnovo dolazi u osvjetljene slojeve. Vertikalni raspored soli N je u morima i jezerima stratifikovan sa veom koncentracijom u dubljim slojevima u kojima se vri njihova regeneracija. Variranje koncentracije soli azota je paralelno sa solima P. Tekue vode mogu biti zagaene organskim neistoama. Stepen tolerancije prema zagaenosti je razliit kod razliitih organizama. Tako da se organizmi dijele na polisaprobne koji naseljavaju jako zagaene vode npr Tubifix diptere i dr, mezosaprobne koji ive u manje zagaenim vodama i oligosaprobne koje ive u ne zagaenim vodama tako da se ti organizmi mogu koristiti kao indikatori. Rastvoreni gasovi Svi atmosferski gasovi se rastvaraju u vodama. Njihova rastvorljivost do stupnja zasienosti zavisi od apsorpcionog koeficjenta vode koji opet zavisi od temperature, slanosti i pritiska vode. Taj koeficijent je najvei za ugljinu kiselinu a najmanji za N. Procentualni udio gasova u vodi je drugaiji nego u atmosferi. Taj udio CO2 je nekoliko puta vei, a dva puta je vei za O2. Tako tako je apsorbirana koliina rastvorenog O2 vea u slatkoj nego u slanoj vodi, vea je pri nioj nego pri vioj temperaturi itd. Prirodna voda se kisikom snadbjeva iz atmosfere i fotosinteze vodenih biljaka koje oslobaaju kisik, koji se odmah rastvara u vodi. O2 se neprekidno troi u procesu disanja i procesu razlaganja organske materije, tako da njegova koncentracija u kopnenim vodama varira u funkciji vremena i rezultat je odnosa njegovog troenja i snadbjevanja. Postoji vertikalni gradijent u rasporedu O2 u morima i jezerima. U povrinskim slojevima koji su naseljeni planktonskim algama potronja O2 se stalno nadoknauje jer ga proizvode alge ili se on izima iz atmosfere. Nekad u toku ljeta se javlja i prezasienost poovrinskih slojeva O2 u Ohridskom jezeru. U dubljim slojevima O2 se stalno troi disanjem a ne nadoknauje jer zbog odsutsva svjetla nema ni planktonskih algi. Tu se obnova O2 vri turbulentnim mjeanjem vode pod dejstvom vjetra. To je u jezerima posebno izraeno u vrijeme zime kad je temperatura u jezeru izjednaena. U okeanima obnova O2 u velikim dubinama se vri zahvaljujui dubinskim strujama koje dovode hladnu vodu sa O2 iz polarnih oblasti ka ekvatoru. Obnova kisika u dubinskim dijelovima okeana traje godinama. U zatvorenim morima proces obnove O2 moe potpuno izostati i dolazi do iezavanja O2 u dubini npr Crno more u kome je ispod 200m dubine voda potpuno bez O2. Tu potpuno izostaje cirkulacija vode stalnog dolaska slatke vode u povrinske slojeve i ne dolazi do mjeanja. Tako da u gornjim slojevima Crnog mora normalno postoji ivot a u dubljim slojevima ive samo anaerobne bakterije. Ljetni utroak O2 u slabo produktivnim jezerima oligotrofnim u dubinama je mali, a u vioko produktivnim entrofnim jezerima taj utroak je vrlo veliki tako da tokom ljeta vrlo brzo dolazi do potpunog isezavanja O2 sve dok zimske cirkulacije vode npr u Dorjanskom jezeru. Zbog variranja koncentracije O2 u vodi mnogi organizmi imaju niz prilagodenosti. Sekundarno vodeni organizmi npr insekti koriste atmosferski O2 uzimajui ga direktno ili u vidu mjehuria ispod krila. Kod primarno vodenih organizama se to odvija stalnim prolaskom vode kroz respiratorne duplje, aktivnim kretanjem respiratornih povrina, ventilacijom okolne vode, preko krga. CO2 je od primarnog znaaja za vodene biljke i u vodi se nalazi u sloinijem obliku nego u atmosferi. U vodi se rastvara dajui sa njom H2CO3 a ona disocira na bikarbonatne i karbonatne ione, tako da se u vodama nalaze osim gasovitog CO2 i ioni H, bikarbonata i karbonata u odreenom meusobnom odnosu. Rastvoreni gasoviti CO2 i onaj u vidi H2CO3 zove se slobodni CO2 a onaj u bikarbonatima i karbonatima vezani CO2. Ukupna koliina CO2 iznosi 47vm/l to je 150 puta vea koncentracija nego u atmosferi. Tako da je okean glavni izvor CO2 u atmosferi. Bikarbonati i karbonati u vodi su normalno vezani sa Ca. Slobodni CO2 u vodi stoji u ravnoteom odnosu sa bikarbonatima pa njegov utroak od strane biljaka povlai za sobom razlaganje bikarbonata u karbonat i CO2. ravnoteni sistem CO2 bikarbonat karbonat je sistem koji regulie vrijdnost pH u vodi. Utroak CO2 u vodi nadoknauje se iz atmosfere i na raun disanja i raspadanja uginule organske materije. Osnovni ekoloki znaaj CO2 u vodi je to on uestvuje u procesu fotosinteze. Porast CO2 u krvi vodenih organizama smanjuje afinitet Hb prema O2.

Uzrasna struktura populacije


405

To je izraz brojnog odnosa uzrasnih stupnjeva koji ulaze u sastav populacije ona je u tjesnoj vezi sa kretanjem nataliteta ona je u tjesnoj vezi s kretanjem nataliteta I morttaliteta. Reproduktivna sposobnost je vezana za odreene uzrasne klase a mortalitet varira jedino sa starocu. Tako da uzrasna struktura populacije u datom trenutku idikator pravca njenog kretanja. Brojno dominiranje mladih jedinki znai brz tempo rasta populacije. Manje ili vie ravnomjeran raspored uzrasnih klasa odlikuje populacije u stacionarnom stanju a dominacija starijih klasa znak je populacije u opadanju. Postoje 3 osnovne kategorije uzrasnih klasa: prereproduktivna, reproduktivna I postreproduktivna. Relativno trajanje tih faza je razliito kod razliitih vrsta. Relativno trajanje pojedinih faza odreuju uzrasnu strukturu . Kod vrsta koje ive vie godina I razmnoavaju se samo jednom u ivotu, populacija se sastoji polno nezrelih jedinki. Kod vrste kod kojih se ciklus odigrava u toku jedne godine npr. biljne populacije, razmnoavanje se uglavnom sastoji od polno zrelih jedinki. Kod vrsta ije se odrasle jedinke razmnoavaju vie godina populacija obuhvata razliito stare polno nezrele jedinke I zrele jedinke razliite starosti. Osnovni tipovi uzrasne strukture populacije predstavljeni su u vidu piramida u kojima je procentualno predstavljena zastupljenost pojedinih uzrasnih klasa. Uzrasna struktura populacije varira u funkciji vremena! Uzrasna struktura se relativno lako moe pratiti kod riba jer se starost jedinki moe odrediti na bazi naratajnih zona krljuti I otokonija iz unutranjeg uha.

Rastenje populacije

Populacija je promjenjiva veliina. Brojnost prirodnih populacija neprekidno varira u funkciji vremena esto sa krupnim fluktuacijama. Ta se kolebanja odigravaju u prsnoj vezi sa promjenama u intenzitetu I kombinacijama vanjskih faktora. Osnovni faktor rasta populacije je potencijal razmnoavanja rastvoren kroz stopu nataliteta. Ali mehanizam rasta populacije je sloeniji I obihvata stopu mortaliteta , stopu preivljavanja uzrasnu strukturu itd.stopa nataliteta zavisi od krajnjeg odnosa polova ona zavisi i od stanja plodnosti enki. Za rast populacije je vano dali se populacija sastoji od jedinki generacije ili od vie generacija znaajna je I brzina razvica. Taj mehanizamj rasta populacije je u tjesnoj vezi sa uslovima sredine. Ekolog epmen je potencijalnu moc rasta populacije izrazio pojmom biotikog potencijala. Taj pojam kvantitativno definie brojni rast populacije I stvarni rast populacije jedne vrste i rezultat je uzajamnog dejstva biotikog potencijala i otpora sredine. Po njemu biotiki potencijal u sebi ukljuuje potencijal razmnoavanja i potencijal preivljavanja. Pod normalnim uslovima u prirodi biotiki potencijal se samo djelomino ostvaruje jer mu se suprostavlja otpor sredine. Otpor sredine kombinovano dejstvo biotikih i abiotikih faktora .

Tok rasta populacije

Analiza potencijalne moi rasta populacije pokazuje da bi jedna hipotetina populacija u neogranienoj sredini mogla eksponencijalno rasti pod konstantnim uslovima. Ali takvi uslovi se rjetko stiu u prirodi I neogranien ras populacija bi bio apsurdan. Neogranienom rastu organskih vrsta nuno se suprostavlja ogranien kapacitet konkurentne sredine. Tako da tok I oblik rasta populacije jedino varira u skladu sa promjenama sredine u toku kretanja populacije jedne vrste moe se razlikovati nekoliko faza: Faza pozitivnog rasta Faza stacionarnog rasta Faza oscijacija i fluktuacije Faza negativnog rasta Faza iezavanja

To je opta ema kretanja populacije faze mogu biti nedovoljno jasne I razliitog trajanja. Njima se moe dodati jo jedna faza iznenadnog naglog rasta do prenamnoenosti pracena isto tako naglim opadanjem. Pozitivno rastenje odlikuje poetnu fazu kretanja populacije. Populacija se moe zasnovati kad vrsta osvoji dio neosvojenog prostora ili prodre u novi biotop ili se populacija formira 406

u laboratoriji. Poetno rastenje populacije moe se posmatrati u dva oblika rastenje u neogranienoj sredini sa optimalnim uslovima I rast u ogranienoj sredini.u prvom sluaju rast populacije se odvija eksponencijalno I kriva rasta ima oblik slova J . prirataj postaje sve veii zaustavlja se samo u sredini nastupe promjene. U drugom sluaju se radi o ogranienoj sredini koja moe podnjeti odreeni maximum veliine populacije, rast populacije e progresivno opadati I zaustaviti se na odreenoj visini tada kriva rasta ima oblik slova S-sigmoidna kriva. Ta kriva pokazuje da se broj jedinki u poetku lagano poveava kasnije to ide znatno bre da bi se kasnije zaustavilo u visini asimptote na kojoj krivulja lei, tako da u ogranienoj I homogenoj sredini brzina rasta populacije progresivno smanjuje sa porastom gustine populacije. Svaki novi prirataj smanjuje stopu rasta za odreenu veliinu da bi najzad dola na nulu. Isto je I sa kapacitetom sredine koji se takoe svodi na nula. Studija sigmoidnog rasta pupulacije u ogranienom prostoru vrena je uglavnom na eksperimentalnim ivotinjama. Rast populacije .. pod laboratorijskim uslovima odgovara sigmoidnoj krivoj. Isto tako I krivulja kod paramecijuma gdje je dat primjer elementarne borbe za opstanak, kompeticiji za odreeni prostor I za ogranieni izvor hrane. Populacija dolazi do stupnja stacionarnog stanja s maksimalno ogranienom gustinom pod datim uslovima eksperimenta. Poznat je primjer sigmoidne krive kod drozofile melanogaster(provjeriti naziv).

Stacionarna faza

koja dolazi iza faze puzitivnog rasta populacije u ogranienim uslovima I koje se javlja onda kad populacija dostigne minimalnu veliinu javlja se samo u eksperimentalnim populacijama koje se gaje u laboratorijama. Laboratorijska populacija kvarca koja je gajena pod konstantnim uslovima nakon 200 asova dostie maksimalnu veliinu ostala je nepromjenjena na tom nivou narednih 1000 asova . To stacionarno stanje se esto oznaava kao stanje ravnotee. Ovi konstantni uslovi se ne susreu u prirodi nego je odpor sredine promjenjiva veliina tako da se stacionarna stanja populacije u prirodi I ne ostvaruju.

Kolebanja brojnosti populacije

su od posebnog znaaja za ekologiju jer su odraz meusobnih odnosa organizma I sredine, nijedna kategorija tih kolebanja koja se zove oscijacilacija posmatranja je I u prirodnim, laboratorijskim populacijama. U laboratorijskim populacijama muhe, koja se hrani leevima ovaca javljaju se kolebanja broja imaga koji se smanjuje u manje ili vie pravilnim vremenskim razmacima. Populacija je hranjena sa konstantnom koliinom mesa , poveanjem broja imaga poveava se broj jaja I gustina larvi. Izmeu larvi nastupa kompeticija jedan dio larvi je neuhranjen I nema pravilan metabolizam. To za sobom povlai smanjen broj imaga. Broj jaja tada je manji, ali nove larve iz njih ne trpe oskudicu hrane I normalnon metamorfoziraju tako da se ponovo poveava broj imaga I ponovo se sve ponavlja. Sline oscilacije utvrene su I u prirodnim populacijama sitnih glodara. Kod njih se porast I opadanje populacije smanjuje u pravilnim vremenskim razmacima. Kod voluharice je to svake 3 god ili 3-4 god takva kolebanja populacije oznaaju se cikline oscilacije. Klasian primjer ciklinih oscilacija su populacije sjeverno-amerikog zeca I risa. Kad god se smanji brojnost populacije zeca smanjuje se I brojnost populacije risa jer izmeu njih postoji odnos grabljivice I plijena. Osim ciklinih oscilacija postoje I sezonske oscijacije , u toku godine koje se javljaju koje se javljaju kod vrsta sa kraim ivotnim ciklusom.npr. brojnost planktonskih algi u ohridskom jezeru oscilira u toku sezene sa maximumom u junui minimumom u oktobru. Ta sezonska kolebanja uslovljena su prije svega kolebanjem klimatskih faktora.

Fluktuacije

su neperiodina kolebanja brojnosti mnogih vrsta u mnogim prirodnim populacijama. U takvim fluktuacijama gustina populacije se poveava I naraste do neuobiajnih razmjera to se oznaava kao prenamnoenost. Primjer takvih fluktuacija je masovna navala glodara u naim umama javlja se prosjeno svake decenije u hrastovim umama. Gubar ima jednu generaciju godinje polno zreli stadij javlja se poetkom ljeta i traje do avgusta, tada enka polae jaja u leglima karakteristinog izgleda. Embrionalni razvoj se vri u toku jeseni ali gusjenice ne naputaju jaja sve do proljea i prezimljuju u fazi dijapa. Poetkom aprila gusjenice izlaze I presvlae se 5 puta intenzivno se hrane liem. U junu 407

gusjenice se uahure I prelaze u stadij lutke koji traje 2 nedjelje i daju image. Tok jedne fluktuacije gubara oznaen je kao gradacija a ona obuhvata 3 faze: progresivnu - kada gustina populacije naglo raste kulmimacionu sa maximalnom gustinom i regresivnu - kad gustina populacije pada minimum.

Dvije uzastopne gradacije su odvojene fazom latence razliitog trajanja. U fazi kulminacije gusjenice izazivaju brst umeto tada uslovljava poveanu smrtnost. Poznate su fluktuacije u populacijama skakavaca primjer je pustinjski skakavac. Oni se u toj fazi fluktuacije skupljaju u velika jata koja prelaze I pustoe velike oblasti. Ta faza u njhovom ivotu oznaava se kao gregarna. A solitarna faza se javlja u doba niske gustine populacije Faktori rasta populacije (kretanja)

Sama ivotinjska vrsta pripada odreenom ekosistemu tako da je izloena djelovanju I biotikih I abiotikih faktora. Ona na njih reaguje u skladu sa svojom nasljednom konstitucijom I reakcionom normom koja odreuje njenu ekoloku plastinost ili toleranciju u odnosu na faktore sredine. Faktori kretanja populacije mogu biti spoljanji i unutranji.

Klimatski faktori

-oni su znaajan komplex faktora temperatura vlaga, vodeni talasi koji na razliite naine djeluju na kretanje ivotinjskih populacija. Oni mogu djelovati na fertilitet ena na trajanje razvia na broj generacija mortalitet. Njihovo dejstvo moe biti mehaniko- djelovanje vremenskih nepogoda, poplava I dr. klimatski faktori mogu djelovati I posredno na izvore hrane I na kretanje populacije neprijetelja. Sva ta dejstva jako utiu na kretanje populacija odreene vrster. Kolebanje meteorolokih faktora na prirodnim populacijama esto povlai za sobom poveanje stope smrtnosti. Snienje temperature vode u toku zime na 5 stepeni u SAD u dovelo je do opadanja populacije riba. Zime mogu poveavati smrtnost u populacijama sitnih glodara. Kod gubara ako zakasni listanje hrasta u proljee dovodi do porasta smrtnosti gusjenica gubara itd. Za vrijeme poplava na delti Volge procenat enki opada to dovodi do smanjenja populacije glodara.

Interspecifiki odnosi

promjene u gustini jedne popilacije nuno mjenjaju uzajamne odnose meu njenim jedinkama. Porastom gustine smanjuje se kapacitet sredine u pogledu potreba za hranom, prostorom tada se javljaju konkurentni odnosi meu jedinkama u populaciji koji se oznaavaju kao kompeticija. Gusta populacija nekad moe izmjeniti I sredinu I uiniti je manje povoljnom za ivot. Kompeticija za hranu javlja se onda kada je koliina hrane ograniena a javlja se velik porast npr radi suzbijanja kaktusa, iz amerike je uvezena jedna vrsta gusjenice koja se hrani kaktusom leptiri se namnoe I unite preko 90% kaktusa ali tada populacija leptira opada zbog unitenja izvora hrane. U toku gradacije leptira gubara gusjenice su u stanju da izazovu totalni golobrst ume, a to sa sobom povlai veliku smrtnost gusjenica, hrana je komponenta sredine koja ima poseban znaaj za ivotinjske populacije. Ukupne koliina raspoloive hrane predstavlja kapacitet sredine. Koliina hrane u prirodi je vrlo varijabilna I zavisiu od klimatskih faktora. Oskudivca hrane moe se javiti zbog velikih sua. Nekad se oskudice hrane javljaju samo lokalne I u vrijeme gradacije insekata. Kod stenofagnih vrsta oskudice hrane imaju krupan znaaj za kretanje njihovih populacija. Drugi faktor je oskudica prostora koja nastupa u ogranieenoj sredini kad gustina populacije dostigne odreeni nivo. Eksperimenti sa drozofilom pokazuju da broj potomaka u kulturi opada sa brojem imaga. Porast gustine populacije sitbnih glodara za sobom povlai fizioloke poremeaje u endokrinom sistemu koji smanjuju vitalnost ivotinja I dovode do poveanog mortaliteta kanibalizam je pojava koja prati porst populacije. U eksperimentima sa insektom branarom Tribolium confusum porast gustine populacije se zaustavlja kad broj jedinki na jednoj godini dostigne 44. Tada se kao ograniavajui faktor javlja kanibalizam larve I odrasli insekti prodiru sopstvena jaja I lutke. Izmjena sredine znaajna posljedica porasta gustine populacije . organizmi aktivno mjenjaju ivotne uslove sredine. Ta izmjena sredine djeluje na sam organizam I njihovu populaciju. Kod insekta branara porast populacije poveava koliine produkata metabolizma u branu to utie na fertilnost enki I smanjuje brojnost populacije. 408

Interspecifiki odnosi

To su znaajan faktor kretanja populacije obje vrste orgamizama. lanovi jedne popilacije organizma mogu se hraniti drugom populacijom mogu biti u kompeticiji mogu biti u kompeticiji za hranu I prostor. Jedna populacija moe promjeniti uslove sredine to utie na drugu vrstu. Nekad se lanovi odje populacije mogu meusobno pomagati. Tako to djeluju pozitivno na obje populacije. U analizi odnosa izmeu populacija posebno su studirani odnosi grabljivice I pljena I parazita I domaina. Odnos plijen predator je odnos ishrane izmeu 2 vrste. Dejstvo predatora poveava stopu smrtnosti u populacijiplijena. Poznat je eksperiment sa paramecijumom I didr.(ne vidi se pro) koji se hrani paramecijumom. Eksperiment je uraen u 3 serije. U 1 seriji oni su gajeni u mjeovitoj populaciji u 2 seriji u jednom djelu kulture je bio izdvojen samo paramecijum I u 3 seriji periodino je dodavano svakog drugog dana nekoliko jedinki predatora I pljana. U prvoj seriji predator unitava populacijupjena u drugoj seriji jedan dio jedino plijena je zaklonjen. I nakon to predator uniti preostalu populaciju plijena takoe izmire, a onda zaklonjeni dio plijena obnavlja populaciju. U treoj seriji obje se populacije se populacije odraju ali sa periodinim oscilacijam. Kod kod paramecijuma I kvasca se javljaju cikline oscilacije u populaciji. Paramecijum smanjuje znatno brojnost kvasca to dovodi do pada populacije paramecijuma a to opet omogulava porast populacije kvasca. Slian primjer je sa amerikim zecom I risom. Kod ovog kretanja populacije predatora I plijena Volter je postavio tri osnovna zakona: Zakon periodinih ciklusa-kolebanja populacije plijena I predatora su periodina. Ta kolebanja zavise od periodinih brojeva I koeficijenata rasta I opadanja populacije Zakon odranja srednjih vrijednosti- srednja gustina obje populacije ostaje konstantna akosu uslovi sredine konstantni Zakon poremeaja srednjih vrijednosti- kad su obje populacije unitavane srazmjerno njihovoj gustini, srednja gustina popilacije plijena raste a predatora opada

Ovi zakoni vae za populaciju u eksperimentalnim uslovima I teko se mogu primjeniti na prirodne populacije. odnos parazit domain ne razlikuju se bitno od odnosa plijena I predatora. Parazit poveava stopu smrtnosti u populaciji domaina I smanjuje se brojnost ali ne unitavaju svoju rtvu odmah kao predatori. Razliiti patogeni organizmi izazivaju u ivotinjskim populacijama epizotije(masovna oboljenja) epizotije se ire u ivotinjskim populacijam u vidu talasa posebno momentima visoke smrtnosti. Poznati su primjeri entomorfogenih insuata koji napadaju druge biljojedne insekte. Kod tih insekata larveni stadij je aktivni parazit, dosta su este meu himenopterama I dipterama. Domain npr larve gubare mogu biti napadnutu od vie vrsta parazita koji opet imaju svoje parazite, neki paraziti napadaju samo odreene stadije razvoja insekata tako da je znaajan sinhronizam u pojavi parazita I odgovarajueg razvojnog stupnja. Nekada paraziti mogu znatno smanjiti brojnost populacije domaina, iza toga slijedi nagli porast brojnosti parazita. Interspecifina kompeticija

To su uzajamni odnosi izmeu 2 vrste koji se nepovoljno odnose na rast I preivljavanje. To su obino odnosi izmeu vrsta sa identinih ili slinim ekolokim zagtjevima. Prisustvo kompetitorske vrste smanjuje kapacitet sredine za drugu vrstu koja zauzima ekoloku niu. Poznati su eksperimenti koji su u tom pogledu vreni na insektima I protozoama. Dvije vrste koje ive u ogranienoj sredini I zauzimaju istu ekoloku niu ne mogu se trajno odrati jedna pored druge. To dovodi do izolovanja populacija srodnih vrsta, npr u engleskoj unesena vrsta vjeverice Sciurus caralinenzis potiskuje Sciurus vulgaris. Intraspecifina kompeticija je svakako znaajan faktor kretanja populacija organskih vrsta.

BIOCENOZA IVOTNA ZAJEDNICA

Biocenoza ili ivotna zajednica predstavlja vii stupanj ekoloke integracije. To su cjeline realno date u prirodi. Ona je ivo naselje biotopa jednog ekosistema sa njima je povezana brojnim odnosima I ne moe se os njega odvojiti. To je skup populacija razliitih organizama koji naseljavaju odreeni prostor u 409

odgovarajuem vremenu I povezani su sa razliitim interakcijama. Splet odnosa izmeu biljnih I ivotinjskih odnosa ini jednu biocenozu koja se transformie u vremenu I prostoru. Osnovne karakteristike biocenoze:

1. Bicenoza je uvjek odreena kombinacija razliitih biljnih I ivotinjskih populacija koje uspostavlja I odrava pod datim uvjetima biotope.

2.Bicenoza nije prosti skup odreenih biljnih I ivotinjskih vrsta koje koegzistiraju jedna pored druge, nego predstavlja jedan integrirani funkcionalni sistem sa spletom odnosa izmeu populacija koji ulaze u njen sastav.

3.Biocenoza ima svoju strukturu koja se ogleda u njenom kvalitativnom sastavu, u prostoru I vremenskom rasporedu vrsta koji ulazi u njen sastav I brojnim odnosima njihovih populacija 4.biocenoza je dinamian sistem zahvaljujui odnosima ishrane stalno se odvija kruenje materije I protok energije, biocenoza je u stalnom preobraaju I razvitku u funkciji vremena.

Struktura biocenoze (kvantitativni I kvalitativni sastav)

Broj I izbor vrsta koje ulaze u neku biocenu jako varira posebno geografski. Biocenoza pustinja ili arktikih oblasti su sa ogranienim brojem biljnih I ivotinjskih vrsta. Znatno vei broj vrsta ulazi u sastav biocenoze umjerenih krajeva. Jo vee obilje u pogledu broja vrsta susree se u tropskim biocenozama. To je zbog toga to su ivotni uslovi u tropima daleko raznovrsniji. Ekoloki faktori se takoe nalaze manje ili vie u optimumu. Temperature se dre u granicamaod 21-29C. u umjerenim I polarnim oblastima ivotni uslovi se udaljavaju od optimuma I to dovodi do smanjenog broja vrsta. Iz toga prizilaze osnovni biocenotiki principi. Ukoliko uslovi biotopa postaju manje raznovrsni I vie se udaljavaju od optimuma, ukoliko je njihovo eliminatorno dejstvo vee, a biocenoza je siromanija I uniformnija npr u Ohridskom jezeru je ustanovljeno opadanje broja bentoskih organizama sa porastom dubine. Ali nisu samo fiziki faktori ti koji odreujubroj vrsta u biocenozi postoji I niz drugih faktora to su istorijski- vrsta jo nije dospjela do datog biotopa, klimatski-klima ne dozvoljava da se ta vrsta naseli na datom bitopu, topografski- topografske prepreke sprijeavaju vrstu da osvoji dati biotop, biotikikompeticija spreava vrstu da osvoji dati biotop. Primjer istoriskih I topografskih faktora su Dunavske ribekoje se uopte ne susreu u vodama I Ohridskom I Prespanskom jezeru, I ako bi mogle opstati u tim vodama, Australija je naseljena samo grupom torbara ali ne I drugim sisarima itd. To potvruju I brojni primjeri vrsta koje su prenesene I koje normalno ive u nekoj biocenozio ne remetei bitno njenu strukturu. STRUKTURA BIOCENOZE

Broj i izbor vrsta koje ulaze u neku biocenozu jako varira prostorno-geografski. Biocenoze pustinja ili arktikih oblasti su sa ogranienim brojem biljnih i ivotinjskih vrsta. Znatno vei broj vrsta ulazi u sastav biocenoza umjerenih krajeva. Jo vee obilje u pogledu vrsta susree se u tropskim biocenozama. To je zbog toga to su ivotni uslovi u tropima daleko raznovrsniji. Ekoloki faktori se takoe nalaze manje ili vie u optimumu. Temperature se dre u granicama od 21-29 C. U umjerenim i polarnim oblastima ivotni uslovi se udaljavaju od optimuma i to dovodi do samanjenja broja vrsta. Iz toga proizilazi osnovni biocenotiki princip: ukoliko uslovi biotopa postaju manje raznovrsni i vie se udaljavaju od optimuma, utoliko je njihovo eliminatorno dejstvo vee, a biocenoza je siromanija i uniformnija. Npr. u Ohridskom jezeru je ustanovljeno opadanje broja bentoskih organizama sa porastom dubine. Ali nisu samo fiziki faktori ti koji odreuju broj vrsta u biocenozi. Postoji i niz drugih faktora to su istorijski- vrsta jo nije dospjela do datog biotopa, klimatski- klima ne dozvoljava da se ta vrsta naseli na datom biotopu, topografski- topografske prepreke spreavaju vrstu da prodre u dati biotop,biotiki- kompeticija spreava vrstu da naseli dati biotop. Primjer istorijskih i topografskih faktora su Dunavske ribe koje se uopte ne 410

susreu u vodama dinarskog kra , Ohridskom Prespanskom jezeru, iako bi mogle opstati u tim vodama. Australija je naseljena samo grupom torbara ali ne i drugim sisarima, itd. To potvruju i brojni primjeri vrsta koje su prenesene i koje normalno ive u nekoj biocenozi ne remetei bitno njenu strukturu.

Struktura biocenoze ne zavisi samo od odreene kombinacije vrsta koje ulaze u njen sastav. Postoje i druge strukturne odlike kao to su kvantitativna zastupjenost i relativna gustina populacija, prostorni i vremenski raspored vrsta, estoa sa kojom se jedinke javljaju u pojedinim dijelovima biotopa, vezanost vrste za odreeni tip zajednice. Brojnost (abundantnost) to je kvantitativna zastupljenost pojedinih populacija u biocenozi. gustina populacije se moe izraziti brojem jedinki na jedinicu prostora ili koliinom bioma. Za strukturu zajednice posebno su znaajni relativni brojni odnosi pojedinih populacija. Pojedine vrste su razliito brojno zastupljene. Izraunavanjem njihove relativne zastupljenosti dolazi se do pojma dominantnosti. Dominantne su one vrste koje svojom brojnou ili biomasom dominiraju u datoj bicenozi i daju peat cijeloj biocenozi. npr. bukva dominira u bukovoj umi. Ova brojnost se moe izraziti i kao grupna dominantnost npr. u naselju dna Ohridskog jezera dominiraju oligochaete. Podatci o abundantnosti i dominantnosti imaju uslovnu vrijednost jer vrijede samo za dati trenutak. Gustina populacija pojedinih vrsta koleba se neprekidno u funkciji vremena. Stalnost ( konstantnost) Ta strukturna odlika oznaava stupanj sa kojim se jedna vrsta susree u datoj biocenozi. Biljni ekolozi po Braun-Blangeu razlikuju tri reda stalnosti Prisutnost je stepen stalnosti kojim se jedna vrsta javlja u pojedinim sastojinama biocenoze. estoa izrazava procentulani stupanj javljanja vrste u pojedinim probnim povrinama nekog biotopa. Vezanost- izvjesne biljne i ivotinjske vrste su manje ili vie za odreeni tip biocenoze i u njima se konstantnojavljaju. Disperzija i ivotni kopleksi

Neravomjeran ili grupni raspored jedinki je najei tip rasporeda u populacijama. Biocenoza se sastoji od veeg broja populacija razliitih vrsta koje su izmjeane i prostorni raspored za svaku vrstu je razliit. Takoe kod populacija ivotinja koje imaju veliku sposobnost kretanja prostorni raspored se stalno mijenja u manjoj ili veoj mjeri. Slika prostornog rasporeda utvrena u datom momentu je tip disperzije organizama na nekom biotopu. Homogenost disperzije- jedinke bi bile potpuno ravnomjerno rasporeene u okviru biotopa i na osnovu broja jedinki bi se moglo sraunati minimalni prostor koji otpada na jednu jedinku. Takav homogen raspored je rijedak. Obino je tip disperzije vrsta heterogen. Jedinica prostora biotopa u kojoj se pojedine vrste javljaju je razliite veliine. Sa porastom veliine analiziranog prostora najprije se javljaju vrste sa visokom frekventnou, a zatim i ostale. To znai da za svaku vrstu postoji minimum areala u kome ona poinje da se javlja. Krivulja areala vrste izraava tip distribucije vrste. ivotni kompleksi

Neravnomjeran prostorni raspored organizama u biotopu dovodi do lokalnih manjih ili veih grupisanja dijelova populacije. Grupisanje moe biti uslovljeno topografijom ili reljefom gdje se javljaju lokalne kombinacije ekolokih faktora tj. mjesta sa posebnom mikroklimom. Na tim lokalnim stanitima razvija se razliita vegetacija, a to povlai i razliit raspored ivotinjskih organizama. Tako da se u prostornom rasporedu organizama javljaju posebni ivotni kompleksi koji se sastoje od manjeg ili veeg broja vrsta izmeu kojih postoje prisnije meusobne veze. Ti ivotni kompleksi su rasporeeni mozaino i njihove prostorne granice granice esto su nejasne tako da prelaze jedni u druge, npr. svako stablo u umi je mjesto odreenog ivotnog kompleksa. ivotni komleksi mogu biti znatno manji i vezani za posebna mikrostanita- povrina lista, cvjetovi, unutranjost stabla itd. Primjer jednog ivotnog kompleksa je ivotinjsko naselje umskih peurki . ivotinjski leevi predstavljaju koncentraciona mjesta mnogih vrsta ivotinja posebno insekata koji grade itav ivotni kompleks. Jedna biljka sa svojim biljojednim ivotinjskim naseljem, njihovim parazitima i predatorima je jedan ivotni kompleks. Izmet ivotinja predstavlja mjesta gdje se formira ivotni kopleks. Gnijezda, jazbine i duplje za stanovanje ptica i sisara, 411

ali i gnijezda mrava i termita su mjesta gdje se obrazuju posebni ivotni kompleksi. To su obino vrste koje zahtijevaju ravnomjernu temperaturu i vlagu. Ti stanovnici gnijezda ulaze u kategoriju ivotne forme nidikolna. U tu grupu spadaju i ektoparaziti, ali i saprofagni insekti koji se hrane izmetom, ostatcima hrane itd. Naselje ispod kamenja u umskim biocenozama predstavlja poseban ivotni kompleks. To su oblici koji zahtijevaju veliku vlanost i odsustvo svijetlosti. Poseban ivotni kompleks uginulih stabala u umi i panjeva je posebno znaajan za ivot umske biocenoze. Mikrostanita za mnoge vrste su lie biljaka u iju se unutranjost usauju posebna vrsta organizama fikobronti. Cvijetne cvasti su takoe posebna mikrostanita. Vrste koje ulaze u sastav jednog kopleksa esto prelaze granice jednog kompleksa i ulaze i u druge. Takva lokalna naselja se vezuju u nerazmrsiv splet. ivotni kompleksi su najkarakteristinija crta svake biocenoze. Oni ipak nisu sposobni za samosatalno odravanje i satavni su dijelovi ivotne zajednice.

Stratifikacija je vana karakteristika strukture ivotnih zajednica. Ona se odnosi na prostorni gradijent rasporeda vrsta i njihovih ivotnih kompleksa. Preteno u vertikalnom pravcu. Taj gradijent je usko povezan sa gradijentom fizikih faktora bez obzira da li je taj gradijen primaran ili sekundaran stvoren djelatnou samog naselja. Vertikalni gradijent se jasno ispoljava u slojevitom rasporedu ivotnih kompleksa tj. u njihovoj stratifikaciji. Ta stratifikacija polazi od injenice da svaka ivotna zajednica obuhvata dva osnovna sloja- neosvjetljeni, koji su smjeteni ispod povrine zemlje ili na velikim dubinama i osvjetljeni. Kod vodenih bicenoza vertikalni raspored kombinuje se jo i sa horizontalnom gdje se naselje dna zonalno rasporeuje od obale ka veim dubinama. Svaki od ova dva osnovna vertikalna sloja diferencira se na odreen broj spratova sa posebnim kombinacijama biljnih i ivotinjskih vrsta. Kod suhozemnih zajednica u prvom redu odreuje raspored biljnih vrsta. Biljke svojim rasporedom izgrauju karakteristine spratove, to je posebno izraeno u umskim zajednicama. Time je omoguen u isti mah i slojevit raspored ivotinjskih vrsta. U jednojh umi postoji vie spratova- sprat kruna visokog drvea, sprat kruna niskog drvea, sprat bunova, sprat viih zeljastih biljaka, sprat niih zeljastih biljaka i sprat mahovina. Svaki od spratova ima posebnu mikroklimu da u njima ive posebne vrste organizama. Primjer pauci, ptice u vrijeme gnijeenja takoe pokazuju vertikalan raspored. Sprat kronji obuhvata ivotne komplekse biljojednih insekata i njihovih predatora. Ova spratovnost i ivotni kompleksi su posebno izraeni u tropskim umama. Prizemni sprat umske stelje karakterie posebno naselje. To su razliiti mikroorganizmi, anelide, artropode, nematode, insekti itd. Podzemni dijelovi biljaka po pravilu pokazuju stratifikovan raspored. I tu postoje tri izraena sprata: sprat korijena zeljastih biljaka, sprat korijenja bunova i sprat korjenja visokog drvea. U tim spratovima prije svega se susreu bakterije i gljivice, stonoge, kolembole, hilopode, hirudinee, ali i glodari, krtica, slijepo kue itd. Vertikalni raspored stanovnika tla je stratifikovan pri emu su povrinski slojevi najgue naseljeni. Pored normalnih stanovnika tla- geobionta u tlu se susreu i mnogi oblici posebno kod insekata koji u podzemnom spratu provode samo jedan dio ivota. Kod vodenih zajednica slojevit raspored se ispoljava u i horizontalnom i u vertikalnom smislu. Vertikalna stratifikacija uslovljena je vertikalnim gradijentom ekolokih faktora. Primjer je termika ljetna stratifikacija vode u Ohridskm jezeru. Slian sluaj je i sa rastvorenim O2, CO2, svjetlou, itd. Na osnovu svih mogue je jezerski profil podijeliti na dva osnovna sloja: trofogeni sloj ili epilimenron koji je osvijetljen i ide 40-50 m. i trofolitiki sloj ili hipolimenron, 40-50 m. pa do dna. Shodno tome je stratifikovan i plankton. Glavna masa fitoplanktona i zooplanktona ograniena je na gornji osvijetljeni sloj. Ovaj raspored jezerskog planktona se odrava za vrijeme ljetne stratifikacije, a zimi on postaje manje vie ravnomjeran. Slian raspored planktona javlja se se i u morima i okeanima i odgovara vertikalnom rasporedu ekolokih faktora.fotina zona je gornji osvijetljeni sloj okeana i ide 500600 m., a ispod je afotina zona sve do najveih dubina. Horizontalna stratifikacija se odnosi na naselje jezerskog i morskog dna. Ono se rasporeuje u paralelne zone idui od obale ka veoj dubini. Postoji jasan horizontalni gradijent ekolokih faktora na dnu jezera ili mora. U Ohridskom jezeru se na dnu razlikuje: litoralna ili obalna zona dubine do 20 m., sublitoralna zona 20-50 m. i dubinska zona koja zahvata ostatak dna. Svaka od tih zona je naseljena posebnim ivotnim kopleksom. Litoralna zona se odlikuje prisustvom makrovegetacije i submerzne vegetacije, a zatim slijedi zona alge .... ivotinjski svijet u toj obalnoj zoni je najbogatiji.

ODNOSI ISHRANE
412

Najznaajniji oblik uzajamne povezanosti lanova svake biocenoze jesu odnosi ishrane. Sva iva bia su otvoreni sistem i stalno razmjenjuju materiju i energiju sa okolinom. Tako da obnavljanje materije i energije za ivotne procese organizmi nadoknauju kroz ishranu. Osnovu ishrane biocenoze ine biljke. One koriste neorganske materije i iz njjih sintetiu organske materije koje su njima potrebne. Takav nain ishrane ih ini autotrofnim. Svi ostali organizmi, ivotinje i biljke bez hlorofila su heterotrofi. Stvaranje cjelokupne organske materije u ekosistemu odvija se samo u biljkama pa se one oznaavaju kao producenti. Heterotrofni organizmi su potroai ili konzumenti. Oni ne stvaraju novu organsku materiju nego samo vre inkarnaciju primarne organske materije koju stvaraju producenti. Tipovi ishrane

Mogu se razlikovati tri osnovna tipa ishrane kod ivotinjskih organizama. -Fitofagi (biljojedi) hrane se organskom materijom biljaka ili njihovih dijelova. - Zoofagi- hrane se na raun drugih organizama - Saprofagi se hrane uginulom i hemijski i mehaniki razgaraenom organskom materijom. Biljojedi predstavljaju osnovnu kategoriju lanova biocenoze jer neposredno troe primarnu organsku materiju i energiju vezanu za nju. Nain ishrane varira od vrste do vrste biljojeda. U vodenim sredinama glavni izvor hrane za biljojede jesu alge. Veina planktonskih ivotinja se hrani fitoplanktonom. To obavljaju najee filtriranjam. I sesilni oblici ivotinja spuve, polipi, ascidije, briozoe, koljkai i dr. koriste alge kao hranu. Mekuci i ehinodermati se hrane algama koje ive na podlozi u morima i kopnenim vodama. U suhozemnim zajednicama glavni izvor hrane biljojeda su cvjetnice. Najznaajniji kopneni biljojedi su insekti i pele. Osim direktnog troenja hrane neki biljojedi prave i zalihe poput glodara. U zoofage spadaju sve vrste koje se hrane drugim ivotinjama. Tu se misli na parazite i predatore u uem smislu. Biljojedima na raspolaganj stoji vea koliina hrane dok je kod mesojeda mobilna i sposobna da se krije. Kod parazite je bitna mogunost sretanja svog domaina. To zavisiod gustine populacije domaina, parazita i od klimatskih faktora od kojih zavisi da li e parazit naii na odgovarajui razvojni stadij. Saprofagi kao hranu koriste organsku materiju uginulih biljaka i ivotinja. To su veinom organizmi iz grupe beskimenjaka koji koriste detritus biljaka i ivotinja. Naselje dna mora i voda zavisi od koliine detritusa koji se taloi na dnu. Osim toga detritus sadri i velike koliine bakterija i gljiva koje saprofagi takoe koriste u ishrani. Neki organizmi se hrane muljem sa dna iz kojeg onda uzimaju hranljive materije npr. oligohete. Isti sluaj je i na kopnu gdje razne vrsre beskimenjaka koriste detritus biljaka i leine ivotinja koji takoe sadre bakterije i gljive kojima se oni hrane. Meu saprofagima posebno su vane bakterije i gljive jer oni vre razgradnju i mineralizaciju organske materije i razlauje do neorganske materije koju opet koriste biljke. Zbog te uloge oni se zovu reducenti.

Specijalizacija ishrane ogleda se u velikoj raznolikosti u izboru hrane i naina njenog koritenja to je opet vezano uz fizioloku i morfoloku prilagoenost. Svaki od naina ishrane predstavlja posedbu ekoloku niu. Neki biljojedi se hrane samo biljnim sokovima, drugi samo vrstim dijelovima stabla a neki samo listovima. Velika raznolikost se susree i u ishrani kod zoofaga i saprofaga. Meu saprofagima se razlikuju detritofagi, nekrofagi, koprofagi itd. Specijalizacija u ishrani dovodi do ogranienja ekoloke valence za hranu. Monofagija je rijetka pojava, ali su ipak stenofagne ivotinje ee od polifagnih vrsta. Monofagni organizmi su esti meu parazitima npr. ovjeija u. Jae ili slabije izraena stenofagija odlikuje veinu ivotinja tako to one radije uzimaju odreenu vrstu hrane ili se ograniavaju na ui izbor. Stenofagija je vie rasprostranjena meu biljojedima nego meu mesojedima. Nasuprot stenofaga su polifagi koji se hrane razliitom ishranom. Gusjenica gubara jede lie 176 biljnih vrsta, iako se najradije hrani na hrastu. Poljska voluharica se u laboratoriji hrani sa 131 vrstom biljaka. Takve vrste su omnivori. Primjer za to je i divlja svinja. Kod veine vrsta reim ishrane se mijenja zavisno od sezone npr. Ohridska pasrmka se harni u proljee preteno faunom dna, a u ljeto se hrani sa Dafnia pulex i nalazi se preteno u gornjim slojevima vode, da bi se kasnije ponovo spustila na dno i hranila organizmima dna. Kod insekata nain ishrane zavisi od razvojnog stadija, npr. gusjenice leptira se hrane liem, a odrasli cvijetnim sokovima.

Lanci ishrane
413

Odnosi ishrane meusobno vrsto povezuju sve kategorije lanova u biocenozi. proizvoai su na osnovi, oni uvijek predstavljaju polaznu kategoriju od kojih kree u mnogim pravcima serije lanova potroaa. Te serije potroaa, zajedno sa proizvoaima od kojih polaze predstavljaju ivotne komplekse iji lanovi ive jedni na raun drugih. Svaka ta serija predstavlja lanac ishrane. To je linearan niz organizama, iji je svaki lan karika sa tano odreenim mjestom vezana sa karikama ispred i iza sebe. Npr. lanac ishrane u jezerskoj biocenozi: fitoplankton-planktonski raii- ukljevapastrmka- kormoran. Poetni lan lanca je proizvoa, za nju je vazan biljojed, sljedei lan je mala riba ukljeva i ona je mesojed I reda, a na nju pastrmka koja je mesojed II reda i na kraju kormoran. U suhozemnoj biocenozi lanac ishrane izgleda: etinar- biljna va- pauk- ptica pjevaica- ptica grabljivica. Lanac ishrane ne mora poeti ivom zelenom biljkom. Veliki broj vrsta se hrani i sa detritusom. Primjer lanca koji polazi od kine gliste: detritus- kina glista- ptica pjevaica- soko itd. Ti lanci ishrane nisu nezavisni jedi od drugih. Od jedne vrste proizvoaa moe ii vie lanaca ishrane, tj. oni mogu polaziti iz istog vora. Poto se veina potroaa ne ograniava samo na jednu vrstu hrane oni uestvuju u veem broju lanaca ishrane. Takoe ivotinje mijenjaju nain ishrane zavisno od sezone. Tako da se lanci meusobno povezuju, ukrtaju i isprepliu te daju sloenu sliku ishrane u ekosistemu. Lanci ishrane ne obuhvataju samo predatore nego se oni uslonjavaju i sa brojnim parazitima. Paraziti mogu biti normalni lanovi lanca ishrane ili mogu graditi svoje parazitske lance ishrane. Takav je sluaj sa hiperparazitima. Lanci ishrane pokazuju neke svoje odlike: Prva vana odlika lanca su veliinski odnosi njihovih lanova. Po pravilu su uzastopni lanovi lanca poredani po veliini tako da je zadnj lan lanca i najvei. Ovo pravilo preteno vai za mesojede u lancu jer su obino biljojedi manji od krupnih biljaka kojima se hrane. Ovo pravilo krupnoe vrijedi samo za biljojede u vodenim zajednicama koje se hrane fitoplanktonom. Razlike u veliini plijena i grabljivice su osnovni uslov postojanja lanca ishrane. Druga odlika lanaca ishrane su brojni odnosi meu lanovima lanca. Najvei broj jedinki imaju poetni lanovi lanca a najmanji zavrni lanovi. Ovaj brojni odnos meu lanovima lanca Elton je oznaio kao piramida brojeva. Svaki prethodni lan u lancu svojom brojnou obezbjeuje opstanak sljedeeg lana. Takoe postoji veza izmeu brojnog odnosa i veliinskog odnosa lanova u lancu. Obino su sitniji organizmi sa veim potencijalom razmnoavanja i imaju veu gustinu populacije u onosu na krupnije. Piramida brojeva ne moe uvijek tano predstaviti kvantitativne odnose u lancu ishrane. Oblik piramide brojeva varira u pojedinim zajednicama posebno kad je u pitanju veliina poetnih lanova proizvoaa. Otuda je konstruisana piramida biomase u kojoj lanovi lanca nisu predstavljeni brojem jedinki nego njihovom ukupnom biomasom. Ta piramida obuhvata biomase glavnih stupnjeva ishrane ili trofikih stupnjeva i predstavlja trofiku piramidu. Oblik piramide biomase u pojedinim biocenozama varira. U suhozemnim zajednicama njena osnova koja predstavlja biomasu proizvoaa je jako iroka. Dok u planktonskoj zajednici mora biomasa proizvoaa moe biti manja od biomase potroaa i ta piramida ima okrenuti oblik. Stvarne kvantitativne odnose meu lanovima lanca mogue je predstaviti kroz piramidu enrgije, koja izraava koliinu energije koja u jedinici vremena protie kroz svaki trofiki stupanj, odnosno koliinu stvorenih organizama na svakom stupnju u jedinci vremena.

PERIODIZAM

Veina zbivanja u jednom ekosistemu ima ritmini karakter. Ekoloki faktori biotopa posebno abiotiki podlijeu promjenama u toku godine i u smjeni dana i noi. Organizam reaguje na ritmike promjene u ekosistemu i njihova fizioloka aktivnost i ponaanje imaju takoe ritmiki karakter. Kod veine organizama razmnoavanje pokazuje periodinost. To isto vai i za ishranu i intezitet ishrane. Postoji jasan periodizam u zbivanjima savake ivotne zajednice. Sve ritmike promjene u fiziolokoj aktivnosti organizma i njihovih populacija predstavljaju sloeni kompleks periodinih promjena koje itavoj zajednici daju promjenljiv izgled i uslovljavaju njene sezonske i dnevno-none aspekte koji se smjenjuju jedan za drugim. Razlikujemo: sezonski, dnevno-noni i lunarni periodizam. Sezonski periodizam

To su sezonske ritmine promjene. One predstavljaju reakciju itave zajednice na sezonske promjene ekolokih faktora biotopa. Ta reakcija se ogleda u promjeni aspekta i karakteristina je za razliite 414

zajednice. Sukcesija ekolokih pojava, sezonsko kretanje gustine populacije, promjene u ponaanju i aktivnosti odreuju sezonski aspekt zajednice. Sezonske promjene u aspektu su najuoljivije kod biljne komponente zajednice, npr. promjene u toku godine u jednoj umi ili stepi. Sezonska smijena aspekata u okviru biocenoze moe se pratiti i na ivotinjskoj komponenti. Ona se ogleda u sezonskom pojavljivanju i izezavanju vrsta, manjim ili veim migracijama, promjenama gustine populacije, promjeni ponaanja i aktivnosti. Te sezonske promjene su vidljive u naselju beskimenjaka u listopadnoj umi. Te promjene vide se i u naselju ptica u umskim zajednicama. Sezonski periodizam je naroito vidljiv u smjeni aspekta planktonske zajednice mora i jezera. Vide se sezonske promjene u kvalitativnom i kvantitativnom aspektu planktona u Ohridskom jezeru. U proljetnom aspektu u planktonu se nalaze preteno raii kopepodi i tada je njihova gustina populacije velika. U ljetnom aspektu u planktonu dominiraju kladocere. U jesenjem aspektu u planktonu se smanjuje gustina kladocera i poveava se gustina mladih larvi koljke Dressenia. U zimskom aspektu u planktonu ponovo dominiraju kopepode i odrasle larve koljke Dressenia. Sezonski peridizam je razliito izraen u pojedinim klimaktolokim oblastima. U tropskim umama sezonki periodizam je uslovljen smjenom sunih i kinih perioda. U umjerenim i polarnim oblastima on je uslovljen promjenama temperature i fotoperiodizma. Dnevno-noni periodizam

Ritmine promjene koje za sobom povlai smjena dana i noi ne ogledaju se samo u promjeni inteziteta svijetla nego i u promjeni temperature, vlanosti, isparavanja. Dan je svijetao, topliji, suhlji i sa veim intezitetom isparavanja a no je tamnija, hladnija, vlanija i sa malim isparavanjem. Na sve te promjene biocenoza reaguje ritmikim promjenema aktivnosti i ponaanja. Razlike u dnevno-nonom ritmu svijetlosti zavisi od geografske irine i nadmorske visine. U tropima je isti broj sati dana i noi. Idui od ekvatora duina dana opada, a noi se poveava. Na smjenu dana i noi ivotna zajednica reaguje tako to e jedan njen dio aktivan nou, a drugi danju. Biljke su prije svega aktivne danju kada se obavlja proces fotosinteze. I kod ivotinja se ritmino smjenjuju periodi aktivnosti i neaktivnosti, naroito kod ishrane, tako da se one mogu podijeliti na dnevne, none i sumrane ivotinje. Tako da dolazi do smjenjivanja dnevnog i nonog aspekta zajednice. Npr. u umama je 30-40% dnevnih sisara i 60-70 % nonih. Isto je i sa beskimenjacima koji su veoma aktivni nou. Tako da izmeu dnevnih i nonih ivotinja dolazi do vremenske izolacije i nemogunosti susreta, iako su sline ivotne forme i slinog naina iahrane. Na taj nain se znatno smanjuje kompeticija. Isto tako moe se rei da dolazi sa smjenom dana i noi i do smjene razliitih lanaca ishrane. Poto se relativna duina dana mijenja i sa sezonom i sa geografskom irinom i trajanje dnevne aktivnosti pojedinih ivotinja se mijenja. Ritmike smijene perioda aktivnosti i neaktivnosti najbolje se vide kod odavanja zvukova i kod vertikalne migracije. Npr. pjevanje odreene vrste ptice se javlja samo sa pojavom svijetla odreenog intenziteta. Takoe zrikavci poinju da se oglaavaju u sumrak i to traje sve do ponii kad temperatura poinje sa opadanjem. U tropskim umama mnogi noni oblici raznim glasovima oznaavaju poetak svoje aktivnosti. Klasian primjer dnevno-nonih vertikalnih migracija susree se kod planktona jezera i mora. U tim vertikalnim migracijama razlikuju se dvije faze: jutarnja kada se organizmi povlae na dole i veernja kada se oni povlae na gore. Npr. neke populacije kopepoda se mogu kretati vertikalno i do 100 m. Na te vertikalne migracije utie svjetlost i temperatura. Vertikalne dnevno-none migracije zapaaju se i u suhozemnim zajednicama ali u znatno manje vidljivom obliku. U umama aktivni oblici preko dana sputaju se dolaskom noi u nie spratove,a none forme se kreu obrnuto iz prizemnog sprata na vie. Lunarni periodizam

Kod mnogih organizama mora zapaa se periodizam u razmnoavanju u vezi sa mjeseevim mjenama i pojavama koje ih prate. Jedan od najupadljivijih primjera lunarnog periodizma ostvaren je kod anelida poliheta tropskih oblasti. Npr. Eunice viridis koja ivi na koralnim sprudovima se razmnoava samo u oktobru i novembru za vrijeme posljednje mjeseeve etvrti. Lunarni periodizam u razmnoavanju je zapaen i kod velikog broja morskih ivotinja u vezi sa popratnim pojavama lunarnog ciklusa. Npr. vrsta ribe koja ivi kraj obala Kalifornije razmnoava se od aprila do juna i to samo u vrijeme visokih plima koje nastupaju 2x mjeseno. enke dospijevaju sa visokom plimom na plau gdje polau jaja koja se u 415

pijesku razvijaju sljedee dvije sedmice, a kasnije sa dolaskom plime ponovo se povlae u okean ali tada su ve razvijeni.

ENDEMI su organizmi ogranienisamo na jednu, esto vrlo usku oblast. - Konzervativvni (paleoendemi) stara grupa endema kod kojih su ogranienost areala nastali smanjivanjem starijih, ranije irokih alela. - Progresivni (neoendemi) maldi, tek nastali endemi. Kod njih je ogranienost nastala kao posljedica mladosti taxona, koji jo nije uspio da se rasprostrani na veu povrinu. Oni se preteno nalaze u procesu irenja alela. RELIKTI su vrste koje predstavljaju ostatke nekadanje drvne flore i faune. Nekad su bile iroko rasprostranjene. Danas, reliktinim vrstama, vanjski uslovi ne odgovaraju u potpunosti. Imaju povoljan poloaj u sistemu, nemaju bliskih srodnih vrsta. (Panieva omorika, Salmonidia atra...) REFUGIJUM su zaklonjena mjesta, uvale, peine u kojima su mnoge vrste nalazile zaklon, bjeei od gleera koji su dolazili sa sjevera ili su sputali niz padine planina u vrijeme gladijacije. S tim u vezi, nastale su glacijalne vrste. GLACIJALNE VRSTE ire oko gleera i snjenika. Bili su rairene u ledeno doba (prije 80.000 godina Galantus nives ). Okarakterisano je pojasnom ogromnih ledenica na planinama i specifinom florom i faunom...nke od tih oblasti koji su doli sa sjevera, zadrali su se i nakon povlaenja ledenika u odreenim refugijama glacijalni relikti AUTOHTONE VRSTE su vrste koje su na datom stanitu graditelji zajednica pod prirodnim uslovima (autohtono zemljite nastalo na mjestu gdje se trenutno nalaze) ALOHTONE VRSTE - su vrste koje su sekundarno dospjele na odreeno stanite, nakon izmjene pod dejstvom ovjeka (ruderalne biljke, (alohtona zemljita nije nastalo na mjestu gdje se nalazi, ve je tu dospjelo npr. vodenim stihihama)). ENDEMI BiH : - Mikrotus igmaneus (igmanska voluharica), - Dolomis bogdanovi trebeviensis (podvrsta reliktne voluharice), - Martes foina bosniaca (podvrsta bosanska kuna zlatica)... AUTOHTONE VRSTE : - Ursus arktos bosniensis (bosanski medvjed), - Canis lupus (vuk), - Martes foina bosniaca (kuna), - Sus ecrofa raeri (divlja svinja), - Capieolns capreolus grandis (srna), - Picus viridis (zeleni djetli) JEDINKA je element biotikog FALI , koji stupa u jedFALI tj. odnose sa vanjskom okolinom koja ga okruuje. POPULACIJA je prostorno i vremevski integrisava grupa istovrsnih jedinki, koja raspolae zajednikim kompleksom genetikog materijala, naseljavajui odredjeni ekosistem, gdje su jedinke u grupi medjusobno povezane rzmnoavanjem.

416

BIOTIP je dio prostora koji se odlikuje specifinim kompleksom oblika FALI komponenti, gdje se razvila specifina biocenoza. BIOCENOZA je integrisan i FALI nastali skup populacija, koji se razvijo na tom stanitu i poiva na sloenim medjusobnim odnosima. EKOSISTEM je funkcjonalno integrisan,dinamiki sistem, i su kompnente biocenoza i biotip. To je cjelina sa svim zastupljenim FALI zbivanjima, fizikim, hemiskim, biolokim povezana u jedinstveni proces kruenja materija izmedju komponenata, i se proces ostvaruje uz protok energije koja dolazi od sunca i nakraju odlazi u vedu toplote. EDAFON - skup organizama u tlu. EUEDAFON organizmi koji stalno ive u tlu. HEMIEDAFON organizmi koji svoj dio ciklusa provedu u tlu. PEDOFAUNA je skupina organizama koji naseljavaju tlo nekog podruja. Razlikuju se organizmi tla koji sami tvore svoj prostor kopai (oligohetae, stonoge, mravi ) i organizmi koji koriste ve postojee upljine u tlu (kolembole, arachnida......). Uzimajne tla vri se metalnimFALI na povrini 1 m 2 sa pet taaka, etri u uglovima i jedna u centru (0 do 4 cm i 4 do 8 cm ) (npr. sinfila, arahnida, akarine......). SPELOLOGIJA nauka o peinama. BIOSPELOLOGIJA nauka o ivom svjetu u peinama. KARAKTERISTIKE PEINE : stalnost mikroklimackih uslova, odsutnost svjedtlosti, ujednaena temperatura, visoka relativna vlanost zraka (95%), nekretnost vazdune mase, mala produkcija organskog materijal, oskudica kisika... TROGLOBIONTI prvi peinski organizmi tjelo FALI , bez organa ula vida, razvijeno ulo dodira. U ove organizme spadaju predstavnici gotovo svih ivornih skupina. TROGLOFILI dobro im odgovaraju ovagvi uslovi, mada nisu iskljuivo vezani za peine predstavnici nekih vrsta ptica (golub). TROGLOXENI organzmi koji u peinu zalaze u potrazi ta hranom, u bjegu od neprijatelja ili nepogoda. ORGANSKI PRODUKTIVITET EKOSISTEMA Odnosi ishrane izmeu funkcionalnoh kategorija lanova ekosistema se kvalitetno mogu izraziti u vidu trofikih piramida gdje svaki stupanj predstavlja ukupnu koliinu mase organiskih materija (biomase) populacije koja mu pripada. Biomasa populacije koje pripadaju jednom trofikom stupnju utvrena u datom trenutku predstavlja aktuelnu koliinu produktivne organske materije tog trofikog stupnja. Ta koliina organske materije vai samo za taj momenat i ona je trenutni presjek produkcionog procesa i ne govori kako i u kom vremenu je organska masa stvorena. Ali od posebnog znaaja je sam produkcioni proces, njegov mehanizam i intenzitet od koga zavisi koliina stvorene organske materije u jedinici mjere. Ta mjera ili stopa organske produkcije u jedinici vremena je organski produktivitet jednog ekosistema. Osnovni momenat od koga se polazi je neprekinuti tok stvaranja i troenja organske materije ekosistema. Organske materije se istovremeno i stvara i trosi na svakom stupnju trofike piramide. Takoer treba imati u vidu razlike izmeu prometa materije i energije u metabolizmu ekosistema. Energija vezana za organsku materiju samo protie kroz ekosistem i ona se od strane organizama koristi samo jednom. Biomasa ije se mijerenje koristi za odreivanje i gusti ne populacije ili itavog trofikog stupnja moe posluiti kao mjerilo organske produkcije. Kod biomase treba naglasiti da duina ivota, tempo sagorijevanja generacija je razliit tako da se javljaju razlike ako se posmatraju zelene alge i vie biljke. Biomasa sraunata u tom momentu ne govori nita o brzini i koliini materijala 417

iz kojeg je stvorena. Intenzitet metabolizma organskih vrsta je takoe razliit tako da biomasa moe samo u ogranienoj mjeri posluiti kao indikator organskog produktiviteta. Promet energije se takoer moe koristiti za odreivanje produktiviteta jednog ekosistema. Energija ne krui ona je mjerljive veliine i moe se izraunati bez obzira na brzinu kojom protie, bilo na ulasku bilo, bilo na izlasku iz sistema. U principu primljena koliina energije kod proizvoaa jedinka je koliini osloboene energije na svim trofikim stupnjevim kroz respiraciju i proces razgradnje uginule materije. PRIMARNI I SEKUNDARNI PRODUKTIVITET Stvarna nova produkcija organske materije i za nju vezane energije u ekosistemu vri se samo na stupju proizvoaa. Na svim ostalim trofikim stupnjevima nema nikakve nove produkcije i oni neposredno ili posredno koriste organsku materiju i energiju koja je stvorena na nivou proizvoaa i ona na njihovom tijelu biva samo inkarirana.

Produktivitet na nivou proizvoaa se oznaava kao primarna produkcija, a na ostalim trofikim nivoima govori se o sekundarnoj produkciji. Energetski izraena primarna produkcija je stopa kojom se energija u procesu fotosinteze akumulira i vee za organizam jedinjenja. Ukupna stopa energije koja se akumulira u fotosintezi je bruto primarna produkcija. Ali i zelene biljke stalno troe energiju za svoje ivotne procese koje dobivaju u procesu disanja.
Ostati energije koja je vezana za organska jedinjenja koja se koriste za sinteze biljnih tkiva je neto primarna produkcija i ona stoji na raspolaganju ostalim trofikim stupnjevima. Koliina akumulirane energije primarnog trofikog stupnja progresivno opada i to opadanje je karakteristino za svaki produkcionu proces. Primjer produkcije moe se pratiti na primjeru ribnjaka sa tri trofaka stupnja (proizvoai, biljojedi i mesojedi). Od ukupne koliine apsorbovane suneve svijetlosti samo mali dio biljke troe u procesu disanja. Ostatak predstavlja neto biljnu produkciju koja je izraena kroz FALI. Sa prelaskom na slijedei trofiki nivo jedan dio neto primarne produkcije se koristi za ishranu biljojeda, a drugi dio neto produkcije se gubi u procesu razlaganja uginulih biljaka. Ali i od upotrebljenog dijela neto produkcije u ishrani ostaje jedan dio koji je neiskoriten kao nesvarena hrana, a drugi dio iskoritene neto produkcije e biti asimiliran i predstavlja bruto produkciju biljojeda. Jedan dio asimilacione energije se troi u procesima disanja a ostali dio se troi za izgradnju organske materijei predstavlja njihovu neto produkciju biljojeda. Isto se deava i sa prelaskom na slijedei nivo mesojeda. Jedan dio neto produkcije biljojeda gubi se zbog raspadanja. Iskoritena neto produkcija biljojeda jednim dijelom se troi na disanje mesojeda, a drugim za nihovu neto proukciju. Tako da je osnovna karakteristika produkcionog procesa progresivno opadanje koliine energije.prilikom njenog prelaska sa jednog na drugi trofiki stupanj. Energija se gubi u procesima disanja I razlaganja uginule organske materije. Koliina energije je manja ako je vei trofikistupanj. Ovaj primjer je poao od predpostavke da je neto produkcija jednog stupnja bila iskoritena kao hrana za slijedei stupanj. Tako da nije bilo nikakvog prirasta biomase. Ali se moe predpostaviti I da je na svakom trofikom stupnju manje organizama pojedeno ili uginulonego to je stvoreno. Tada nastaje viak produkcije na pojedinim trofikim stupnjevima. Osnovne karakteristike procesa produkcije su: iskoritavanje sunane energije je malo kod proizvoaa, koliina prenjete energije opada ka viim trofikim stupnjevima. Organska bruto primjene produkcije izraava se u gramima na m2 na dan ( g/ m2 / dan ). Ekoloka efikasnost od posebnog ekolokg interesa je koeficient koritenja raspoloive materijei energije na pojedinim trofikim stupnjevima. On se moe izraziti u vie oblika. npr. kod proizvoaa odnosom apsorbovane i ukupne koliine suneve energije, odnosom izmeu apsorbovane energije I stvorenim ugljikohidratima. Kod potroaa odnosima izmeu koliine hrane koja stoji na raspolaganju I utroene hrane. Ti odnosi procentualno izraeni oznaavaju 418

se kao ekoloka efikasnost. Primjer je efikasnost prenosa energije sa jednog trofikog stupnja na drugi. Stepen iskoritavanja nergije po pravilu je vei na viim trofikim nivoima. Vrlo niska efikasnost se javlja na nivou proizvoaa. Od ukupne koliine suneve energije kopnene biljke koriste samo u procesu fotosinteze 1%, a vodene alge jo manje od 0,1 do 0,4 %. Efikasnost koriteja energije u hrani je znatno vea na viim trofikim nivoima. Ta neto produkija 1kg biomase goveeta potrebno je 40kg hrane. To znai da je samo 2,5% utroena hrane upotrebljeno za biosintezu, a ostatak je upotrebljen u respiracionim procesima. Mjerenje primarne produkcije. Poto je primarna produkcija u sutini u sklopu protoka energije kroz ekosistem, njeno mjerenje se svodi n amjerenje toka energije kroz trofike stupnjeve. To mjerenje je posebno vezano na stupnju proizvoaa. Postoje razliite metode za mjerenje primarne produkcije koja nimalo nisu najpreciznija. metode etve on se sastoji u mjerenjimu proizvedene biomase na kraju vegetacione sezone, pod pretpostavkom da je njen utroak u toku stvaranja sveden na minimum. To je sluaj sa poljoprivrednim kulturama. Mjeri se cjelokupna masa biljke, a ne samo proizvodi koje ovjek koristi kod etve. Poto ona obuhvata materiju I energiju utroenu u toku respiracije ona predstavlja netp primarne produkcije. U prirodnim ekosistemima zbog prisustva biljojeda ova metoda se teko moe primjeniti. metoda mjerenja utroka sirovine materijala - odnosi se na mjerenje utroene soli N i P koje su neophodne za stvaranje organske materije. Ali mjerenje njihovog utroka nije uvijek mogue. Te soli su u proceu kruenja materije iz uginule organske meterije I ponovno stoji na raspolaganju biljkama. Utroak soli se moe mjeriti samo onda kada se njihovo priticanje vri u intervalima. To je sluaj u morima kada se te soli akumuliraju u povrinskim slojevima I bujanjem planktona njihova potronja. metoda mjerenje produkcije CO2 u procesu fotosinteze izmeu koliine proizvedene materije I osloboenog O2 postoji odreeni odnos. Stopa produkcije O2 od strane biljaka moe se primjeniti na uspjeno u vodenim ekosistemima. Dvije boce svijetla i tamna sa fitoplanktonom se sputaju u dubinski sloj. Nakon 24 sata u svijetloj boci mjeri se koliina O2 koju je proizveo fitoplankton. Ali je on u toku 24 sata za procese disanja potroio odreenu koliinu O2 iz procesa. Taj dio se izraava u tamnoj boci gdje je fitoplankton samo troio O2 koji je ve postojao u boci. Zbir produkovanog i utoenog kisika predstavlja ukupni O2 proizveden u fotosintezi I na osnovu njega se moe odreiti bruto primarne produkcije. metoda mjerenja utroenog O2 sastoji se u mjerenju utroka O2 u vodi dubljih jezera kroz disanje I process razlaganja organske materije. U dubinskim zonama jezera za vrijeme ljetne stratifikacije praktino I nema O2, nego se on samo troi u vodi. Iz koliine utroenog O2 u jedinici vremena koji je srazmjeran produkciji moe se izraavati stopa neto produkcije. metoda mjerenja CO2 pored utroka O2 u dubinskim zonama stalno raste koliina CO2 I njegova stopa produkcije proporcionalna produkcije jezera. hloroforna metoda tu se na osnovu sadraja hlorofila u biljkama cijelog ekosistema odreuje primarna produkcija. Hlorofil u individuama znatno varira, ali sraunat za itav ekosistem I izraen na m2 je prilino slian u svim ekosistemima. Sadraj hlorofila moe posluiti kao index za primarnu produkciju. metoda primjene radioizotopa se iroko primjenjuje, posebno u vodenim ekosistemima. Primjenom radioaktivnog ugljika C14 moe se odrediti nkoliina CO2 koja se fiksira u fotosintezi fitoplanktona u jedinici vremena. Nakon odreenog vremena se vadi fitoplankton iz boce, sui I odreuje koliina fiksiranog CO2 u fotosintezi, a time I 419

primarna produkcija. U principu produkcija je mala u pustinjama I otvorenim djelovima okeana, dubokim jezerima. Veu produkciju imaju panjaci, plitka jezera, a najvea produkcija je u plodnim morskim zalivima, koraljnim grebenima I vlanim umama.

Prinos produkcije i etve


Izradom produkcije esto se u praksi oznaava prinos ili etva koju ovjek ubira u obliku organske materije u jednom ekosisitemu u jedinici vremena. To je samo dio organske produkcije ostvarene u ekosistemu u jedinici vremena. Prinos zavisi od cijelog produkcionog procesa i visina prinosa u prirodnim ekosistemima predstavlja viak produkcije na datom trofikom nivou. Kod koritenja prinosa koj ostvaruje neka vrsta organizama osnovni problem je utvrditi maksimalna koliina koja se smije eksploatirati I ta se koliina tokom vremena ne smanjuje. To znai odravanje takve gustine populacije neke vrste koja osigurava redovne produkcije. U tom sluaju govori se o optimalnoj etvi. Utvrivanje optimalne etve je teko pogotovo kod sekundarne produkcije. Postoje brojni primjeri tog utvrivanja kod riba. Polazi se od toga da se mora utvrditi trenutno stanje populacije riba. Uzrasna struktura, biomase , brojnost i stope rastenja. Analizom ribarskih lovina u tom nizu godina mogu se pratiti odreene klase starosti roene u odreenoj godini. Na osnovu tih praenja stanje neke riblje populacije moe biti stabilizovano i onda gubitak usljed izolovanja prirodne smrti ne prevazilazi iznos raanja novih primjera prirasta preivjelih jedinki. Ribolovom se smanjuje gustina populacije i stvaraju se bolji uslovi za ivot ostalog dijela populacije, smanjuje se kompeticija meu njima i smanjuje se mortalitet.moe se rei da postoji mogunost odreivanja optimalnog intenziteta ribolova kojim se moe ostvariti makimalna visina ulova bez opasnosti opadanja ribljeg fonda.

SUKCESIJE I PREOBRAAJI EKOSISTEMA


Jedna od najznaajnijih odlika ekosistema jesu preobraaji i sukcesije tj. njihovo smjenjivanjeu funkciji vremena. Ekosistemi su prolazne tvorevine i stalne promjene koje se deavaju i u biotopu i biocenozi dovodr do njegovog kvalitativnog preobraaja I prelaska u nove ekosisteme. Na taj nain slika jednog ivog predjela se stalno mijenja u toku odreeneog vremena. Te promjene se u toku vremena oznaavaju kao sukcesije. Primjer sukcesije se moe pratiti na vulkanskom ostrvu Krakatoa u Tihom okeanu. Snana erupcija je potpuno unitila ivi svijet na tom ostrvu i pokrila tlo sa 30 do 40 m pepela. 3 godine kasnije sa hlaenjem pepela prvo su se naselile alge, mahovine i bakterije i njihova karakteristina mikroflora. Kasnije se javljaju prve vrste paprati i mahovina. 10 godina kasnije javlja se razvijena travna zajednica na cijelom ostrvu i primjerci drvea. U fauni se javljaju pauci, insekti, skakavci, mravi i prve vrste ptica. Jo kasnije razvija se uma, broj ivotinjskih vrsta se sve vie poveava. U toku naseljavanja ostrva smjenjivalo se vie zajednica jedna za drugom. Svi ti organizmi su dospjeli sa susjednog kopna. Slini primjerci ovom ostrvu javljaju se svuda u prirodi gdje ivi svijet moe biti potpuno uniten kod nepogoda , erozije, poara, sjee itd Sav ta prostor brzo biva kolonizovan I tu se odigrava formiranje I sukcesija ivotnh zajednica. Ameriki ekolog Clement Chepmen definisao je glavne stadije razvoja ivotne zajednice. To su: migracije to obuhvata naseljavanje praznog prostorabiljnim I ivotinjskim organizmima koji tu dospjevaju aktivno ili pasivno. ecezis je stupanj kada organske vrste uspiju da se ukorijene na tom mijestu. Kad obezbjede hranu, zaklon i razmnoavanje. stadij kompeticije nastupa za vrijeme kolonizacije izmeu naseljenih vrsta i ona se poveava sa poveanjem broja vrsta. stupanj reakcije nastupa u toku kolonizacije. Tu organizmi naroito biljni aktivno djeluju na prvobitne ekoloke uslove I mijenjaju ih stvarajui usloe za nove pridolice npr. obrazovanje humusa. stupanj stabilizacije dolazi do relativno sporog razvoja zajednice. 420

Proces formiranja novih zajednica moe se pratiti i eksperimentalno (npr. uranjanjem staklenih ploa u vodu I praenje njihovog naseljavanja).

Pimarne i sekundarne sukcesije


Primarne sukcesije su sukcesije ivotnih zajednica koji se odvija na praznom prostoru na kojem nije bilo ivota. Sekundarne sukcesije nastaju na mjestima gdje je predhodna zajednica uklonjena ili oteena npr. sjea ume ili poar. Sekundarnu sukcesiju najee izaziva ovijek, a primjer primarne sukcesije je ostrvo Krakatoe. Tipian primjer je naseljavanje stjenovite podloge planina. Tu se javlja nekoliko zajednica algekorasti liajevimahovine i bunasti lijevihemikriptophitaenisko bunjeikaravisoka uma. Primarna sukcesija se vidi na primjeru pjeanih dina u Deliblatskoj pjeari. Sekundarne sukcesije javljaju se zbog poremeaja koje ovijek izaziva ili zbog prirodnih nepogoda. Dobar primjer sukcesije se vidi na naputenim farmama i poljima u blizini umskih zona. Tada dolazi do obrastanja livada i panjaka prvo bunjastom vegetacijom, a zatim umskim drveem. Ta sukcesija biljnih vrsta je pretea sukcesijom ivotinjskih vrsta. Faktori sukcesije mogu biti raznovrsni injihove razliite kombinacije. Opak se razlikuju dva osnovna kategorija tih faktora. Jedna kategorija su faktori koji proizilaze iz odnosa I dejstva unutar samog ekosisitema. Sukcesije koje nastaju pod dejstvom tih faktora su endodemine. Primjer tih sukcesija je zarastanje dina na D. pjeari. Svaka zajednica izaziva promjene koje omoguavaju dolazaknove zajednice. Takav primjer je I naseljavanje gole stjenovite podloge. U svim tim sluajevima interakcije izmeu biocenoze i biotipa dovode do preobraaja ekosisitema. Druga kategorija su faktori koji djeluju van sistema i izazivaju sukcesivne promjene. To su egzodinamine sukcesije, promjene izazvane klimom, reljefom, itd Ali jedni drugi faktori ne djeluju nezavisno i obino se u prirodi kombiniraju. Najbolji primjeri endoni FALI sukcesija je eutrofinacija jezera na junom Balkanu. U tim sukcesijama vanu ulogu igrali su i egzodinamini faktori koji su se kombinovali sa endodinaminim. Dobar primjer tih jezera su stara jezera koja su danas potpuno zarasla i Dorijansko jezero koje je duboko od 8 do 10 m, a nekada je bilo duboko 110 m. sva ta jezera danas su bila vrlo slina Ohridskom jezeru. Poslije ledenog doba stara jezera su djelomino poela gubiti dubinska zona. Zbog postojanja samo osvijetljene zone organska produkcija u tim jezerima je postojala sve vea to je poveavalo taloenje sedimenta na njihovom dnu. Tako je tokom vjekovadovela do izdizanja dna jezera. Taloenje mulja je ilo bre kako je produkcija bila vea i dubina jezera sve manja. Svijetlost prodire do dna i omoguava razvoj makrovegetacije. Na tom stupnju su danas Dorijansko I druga jezera u Makedoniji. Organska produkcija u Dorijanskom jezeru je jako velika. Na taj nain jezerska zajednica znaajno mijenja svoj biotip. Jezero na kraju prelazi na barunastu sa razvijenom barskom vegetacijom. Na kraju baa potpuno zarasta iskuenje I nastaju kopneni ekosistemi.

zarasta jezero ------------ barutina ------------------- kopneni ekosistemi isuuje

POJAM KLIMAKSA Kod sukcesije smjene ekosistemaposebno kod vegetacije jedne geografske oblasti pokazujue da se razvoj ivog naselja u principu due vremena zadrava na stadiju koji se u skladu sa optim klimatskim prilikama te oblasti. Vegetacija prostranih geografskih oblasti je karakteristina za odreene klimatske zone I tako formirana vegetacija se odrava kao takva 421

due vremena kroz vrijeme bez vidnih promjena. Takoer sukcesije koje se deeavaju na tim prostorima dovede do formiranja istog tipa vegetacije npr. na mjestu unitene listopadne ume kroz niz sukcesija opet nastaje listopadna uma. Ta injenicaje navela mnoge ekologe na koncepciju o zavrenim stupnjevima razvoja ivog naselja jedne oblasti. Po toj koncepciji ivo naselje svuda tei kao zavrnom stupnju koji odgovara klimi datog podruja i taj stupanj je oznaan kao stupanj klimaksa. Prema toku razvoja bi uvijek imao odreen smijer i bio upuen u pravcu zavrnog stupnja. Stupanj takve definitivne zajednice bi bio ekosistem tunedre i tajge, ekosistem listopadne ume, ekosistem stepe.itd. nedostatak ove koncepcije je to razvoj ekosistema moe poraditi sa razvojem jedne individue tj. da ivotna zajednica mora imatai svoje stadije razvia do super organizma. Vjekovne sukcesije na osnovu paleontolokih dokaza rekonstruie slika o nekadanjim ivotnim zajednicamai njihovim smjenama u toku vremena i sama evolucija ivog svijeta je u sutini sukcesija I smjenjivanju odreenih zajednica i ekosistema. U ranim geolokim periodima samo je voda bila naseljena i imala je odgovarajue ivotne zajednice. Sa pojavom kopna javljaju se i prve kopnene biocenoze sa velikim geolokim promjenama sa promjenama reljefa i klime su se preobraavale smjenjivale ivotne zajednice i na kopnu i vodi. Pojedine vrste su isezavale i javljale se druge vrste organizama i time su se mjenjale ivotne zajednice npr. ivotna zajednica jurskih mora se bitno razlikuje od dananjih morskih biocenoza. Svi oblici koji su tada u juri ivjeli prije 150 miliona godina danas vie ne ive u morima za tercijer i kvartar pa stoje neto bolji paleontoloki podatci. Ve u toku tercijera se poinju javljati dananji rodovi i vrste biljaka i ivotinja. Osim paleontolokih podataka tu su vani jo i relikti i njihove zajednice koji su ostatci nekadanje tercijerne flore i faune npr. zajednice Panieve omorike, ivi svijet Ohridskog mora. Najbolji su prouene sukcesije i vjekovni preobraajni umske zajednica iz novijeg geolokog perioda iza ledenog doba. Te analize su vrene na osnovu fosilizovanog polena i izradom polenskog dijagrama. Ledeno doba se zavrilo otprilike prije 20.000 godina prije nove ere. Negativne strane polenske metode su to se neke vrste polena tee odravaju u fosilnom stanju, mogu biti odneene vjetrom na velike udaljenosti to ne daju realnu sliku date biocenoze.

INTEGRACIJA EKOSISTEMA
U funkciji vremena ekosistem je system koji evoluira i njihova integracija je rezulat evolucije. Glavne kategorije odnosa akcije, reakcije i koakcije predstavljaju prilagoenosti koji su se istorijski razvile i na njima poiva integrisanost sistema. Akcije i reakcije su meusobni odnosi organizama i sredine. Na dejstva akcija organizmi reaguju stvaranjem prilagoenosti i preoces prilagoavanja nalazi se u osnovi evolucije. Postoje brojni primjeri prilagoenosti kod ivotinja npr. ivotinje u dubinskim zonama jezera i okeana. ta abisalna fauna se odlikuje odsustvom pigmenta , organa vida, razvoja hemijskih i taktilnih ula. Da su sve te prilagodbe organizma nastale kao rezultat evolucije dokaza su stara jezera Bajkalsko i Ohridsko jezero. U mladim dubokim jezerima Europe I SAD-a nastalim poslije gladijacije u dubinskim zonama jo nema diferencirane tamne faune zbog nedovoljnog vremena za njeno stvaranje. I u drugim ekosistemima postoje takoer brojne prilagodbe. U biotopima sa kolebljivim uslovima te adaptacije se ogledaju u tome da su stanovnici tih biotopa u stanju da izdre ta kolebanja. Ali organism takoer svojom radljivou dovode do promjena u biotopima tako da su akcija i reakcija dva aktivna faktora u ekosistemu koji dovode do njihove evolucije. Osim toga I koakcija takoer znatno doprinosi integraciji ekosistema. Sve kategorije odnosa na kojima poiva ekosistem su rezultat evolucije. Evolucija ive prirode tee zajedno sa evolucijom neive sredine i oba procesa se slivaju u jedan jedinstven process evoluciju ekosistema. Rezultat te evolucije je jedinstvo i integritet ekosistema. Progredsivna evolucija karakterie I itavu biosferu kao jedninstven kompleks svih ekosistema. Kao krajnji rezultat integracije ekosistema je vii nivo integracije tj. biosfera. Primjer Bajkalskog i Ohridskog jezera pokazuje kako dua evolucija dovodi do veeg stepena ekoloke diferenciranosti i integracije. Kod njih je naseljenost dubinskom zonom znatno vie diferencirano nego u postglacijalnim jezerima. Broj vrsta u ovim jezerima je vei nego u mladima. 422

Pojam ravnotee I ekosistema Sve regulatorne pojmove koji se deavaju u ekosistemu posebno na stupnju usporenog razvoja na klimaksu i regulaciji gustine populacija vrsta oznaava se pojmom bioloke ravnotee. Po shvatanju veine ekologa ta ravotea trebala bi da bude kvantitativna rezultanta svih meusobnih odnosa i dejstva u ekosistemu i na njoj bi trebalo da poiva odravanje ekosistema kao cjeline. Svaka organska vrsta u eksistemu bi imala svoj ravnoteni udio. Izmjene gustine populacije koje za sobom povlae izmjene gustine populacije druge vrste dovele bi do naruavanja te ravnotee. Ta ravnotea bi se ponovno ispostavila odreenim regulatornim mehanizmima. Krupne promjene koje ovijek vri u prirodi su oit primjer naruene ravnotee. Izraz prirodna ravnotea je diskutabilan i moglo bi se rei da je taj izraz posuen iz faune I vai za neive sisteme. U okviru ekosistema bi se moglo o ravnotei govoriti samo pod uslovom da su gustine populacije u njemu konstantne i ne promjenjene. U ekosistemu koji je dinamian to nije sluaj, stalno se mijenja ivotna zajednica i biotop, promjenljiva je i gutina populacija. Zbog toga neki ekolozi pojam ravnotee esto zamjenjuju izrazima balans ili pokreten ravnotee. Ekosistem je otvoreni sistem koji stalno prima otputa energiju i materiju. Takav sistem nemoe nikada dospjeti u stanje stabilne ravnotee nego samo u stacionarno stanje koje je megue samo pod uslovom konstantnog prometa energije. injenica je da se ekosistem u stupnju klimaksa odrava u relativno stacionarnom stanju, koje odrava odreenim regulatornim mehanizmima. Tako da ekosistem u stadiju klimaksa moe dospjeti u vie ili manje stacionarno stanje u kojem priticanje i oticanje energije dosta ujednaeno. Odnosno tada je odnos izmeu primarne produkcije i respiracije ravan jedinici. Takoer je injenica da se ekosistem u cijelom periodu razvoja odrava kao organizovani system, to znai da unutar jega moraju postojati odreeni regulatorni mehanizmi. Ti mehanizmi se odnose na akumulacije i regeneracije hranjive materije, produkcije i respiracije i regulisanje broja populacije.

GRUPISANJE I KLASIFIKACIJE EKOSISITEMA


Ekosistemi koji ulaze u sastav biosfere ine pravi mozak na povrini zemlje. Iako postoje tekoe u odreivanju njihovih prostornih granica oni se ipak javljaju kao jeinice realno date prirodi. Postoji vei broj naina grupisanja ekosistema. Pri tome se esto uzima u obzir samo biljna komponenta jer vegetaciju ini kostur jede ivotne zajednice. Kriterij za klasifikaciju ekosistema su veoa razliiti.glavni od tih kriterija su: ekoloki uslovi - ostvareni na stanitu prije svega klimatski i edafski. Oni znatno odreuju sastav i izgled vegetacije. Pod slinim ekolokim uslovima razvijaju se slini tipovi vegetacije. npr. higrofilna, mezofilna i kserofilna vegetacija. priroda biotopa klasifikacije ekosistema na osnovu hijerarhijskog grupisanja biotopa. npr. suhozemne ekosisteme mogue je grupisati na dvije osnovne provincije: nadzemni i podzemni. Fizionomija i floristiki sastav vegetacije ta klasifikacija vodi rauna o dominantnim biljnim vrstama koje odreuje izgled jedne zajednice. jedan od pokuaja klasifikacije ekosistema je putem bioma. Taj pojam oznaava krupni integrirani kompleks veeg broje ekosisitema koji se odrava I razvija u odreenoj klimatskoj oblasti. Osnovnu karakteritiku bioma ini ekosistem na stupnju klimaksa. Ali ustvari to je kompleks ekosistema u kojem se pored etinarskih uma susreu i drugi ekosistemi, jezerski, rijeni, potoni, travnatitajga je tipian biom kojem poetak daje etinarska uma. Shodno ovoj konvcepciji svi ostali ekosistemi tajge bili bi sukcesivni FALI(stopijri) u razvitku bioma. Slian biom su i tundre, stepe, praumeDrugi pokuaj za grupisanje ekosistema je grupisanje preko pojma predjela. U pojmu predjela je sadran i geografski i ekoloki moment. Predio je geografsko ekoloka sinteza. Pojam predjela obuhvata integriran mozaini kompleks ekosistema. Ekosistemi su takoer mogu podijeliti i na prirodne i na vjetake. Zatim na kopnene i vodene ekosisteme.itd. 423

IVOTNE OBLASTI
Ekosistemi koji ulaze u sastav bisfere grade jedan mozaik na povrini planete. Oni se najbolje mogu podijeliti na: vodene i suhozemne ekosistemeto grupisanje je na osnovu prirodne sredine u kojoj ive organizmi. U sutini postoje dvije osnovne ivotne sredine vodena i vazduna sredina. ak iako organizmi ive u unutranjosti tla ili u samom mulju oni ipak ive u vazdunoj i vodenoj sredini. Uvijek postoje dva osnovna medija vazduh i voda. Sredine se meusobno razlikuju po hemijskomk sastavu, fizikim svojstvima I to za rezultat ima znaajne ekoloke razlike. Po svojim fiziolokim i ekolokim prilagoenostima vodeni organizmi se razlikuju od kopnenih organizama. Izmeu ovih sredina ipak nema otrih granica jer su gasovi atmosfere rastvoreni i u vodi i na kopnu, takoer ima i odreenih koliina vodene pare. Razlike izmeu vodene i vazdune sredine Voda kao ivotna sredina je daleko gua od vazdune sredine. Teina 1cm 3 morske vode iznosi 1, 028 g, a teina 1cm3 vazduha svega 0,0013 g tj. 850 puta manje. Zahvaljujui gustini vode koja je slina protoplazmi, prirodne voe sunaselene u cijelini, a vazduns sredina samo u prizemnnom sloju. Vodena sredina omoguava poseban lebdei ili planktonski nain ivota. Ali isto i sesilni nain ivota nekih ivotinjskih organizama. U vodenoj sredini pritisak dubinom svakih 10 metara za 1 atmosferu. U atmosferi u podzemnom sloju pritisak iznosi 1 atmosferu sa FALI on opada. Voda osigurava opstanak organizmima njene strukture, npr. meduzama, ali i najkrupnijim organizmima kitovima. Zbog gustine vode brzina kretanja vodenih organizama je manja u odnosu na vazdunu sredinu. Svjetlost u vodenu sredinu prodire u manjoj koliini nego u vazdunu. U okeanu ve na 250 m koliina svjetla je manja 1000 puta. Na 1700, fotografska ploa ne reaguje ni poslije 2 sata i u vodenim dubinama vlada potpuni mrak. Voda se odlikuje velikom specifinom toplotom, latentnom toplotom topljenja i isparavanja. Prirodne vode se mrznu na 0 0C u povrinskim slojevima. Gasovi O2 i CO2 u vodi su u rastvorenom stanju i disanje vodenih organizama vri se preko posebnih organa. Sa ovim razliitostima, vode i kopno u okviru biosfere ine posebne oblasti ivota. Ali i kod voda postoje razlike u njihovom hemijskom sastavu. Zbog toga u biosferi razlikujemo tri osnovne oblasti ivota: oblast mora i okeana oblast kopnenih voda oblast suhozemna.

OBLAST MORA I OKEANA


Dio ekologije koji se bavi prouavanjem morskih ekosistema je okeanografija. Okeani i mora su najprostranija ivotna oblast i pokrivaju 2/3 planete. Prosjena dubina okeana je 3.800 m. Sva mora i okeani su povezani i ine kontinuirano vodeno prostranstvo. To daje mogunost kretanja vodenim organizmima i glavni ograniavajui faktori za njih su temperatura, dubina i salinitet. Osnovna karakteristika morske vode je salinitet. Slanost je priblino ista u svim morima i iznosi oko 35 g/l. Tu preovlauju hloridi i sulfati, Na i Mg. Salinitet je vei u zatvorenim morima koja ne primaju dosta slatke vode i vee im je isparavanje Jadran, Sredozemno more, Crveno more, a manji u onim morima koja primaju dosta slatke vode Baltiko i Crno more. Visoka slanost morske vode uslovljava i visoki osmotski pritisak. Morski organizmi su prilagoeni na tamne uslove ivota, sem koljoriba koje imaju posebnu prilagoenost osmoregulacije. Stanovnici otvorenog okeana su uglavnom stenohalni sa uskom ekolokom valencom za slanost i to su pravi morski organizmi kao foraminifere, ..., spuve i knidarije, 424

ktenofore, cefalopode, polihete, ehinodermate, ribe. Eurihalni oblici su uglavnom ogranieni na obalski region, gdje salinitet varira (Aurelia aurita, Mytilus galoprovincialis, anelide iz roda Arenicola, i dr. Osim slanosti, vaan ekoloki faktor je i temperatura. Horizontalni raspored temperature varira i odreen je geografskom irinom. Oko ekvatora povrina ima temperaturu oko 25 0C srednja godinja, a prema polovima ona opada i u polarnim morima je ispod 0 0C. Temperatura povrine koleba se u toku godine, a ta kolebanja su najmanja u tropskim i polarnim morima. Dubinski dijelovi okeana ispod 4.000 m prilino imaju istu temperaturu oko 20C i ona u toku godine nema kolebanja, tako da je zbog toga srednja godinja temperatura okeana prema dnu vrlo uska. U oblasti ekvatora prosjena temperatura okeana iznosi 5,80C. Samo u morima koja ne komuniciraju sa ostalim dijelovima okeana temperatura u dubini moe biti neto vea. U Sredozemnom moru koje je odvojeno Gibraltarom od Atlantika temperatura na 4.000 m iznosi 12,70C. U cjelini, okean je relativno hladna i ravnomjerna cjelina. Zbog toga je u njemu najvei broj organizama stenoterman, a samo u obalnoj zoni mogu se nai novi euritermni organizmi, npr. Ostrea edulis, Mytilus galoprovincialis. Morska voda je termiki stratifikovana. Postoji vertikalni termiki gradijent prema dubini. To je najizraenije u tropskim morima, a najmanje u polarnim. U principu se u okeanu moe razlikovati gornji sloj toplije i lake vode od 0-800 m. U njemu temperatura naglo opada, posebno od 500 800 m. Taj dio je oznaen kao sloj termikog skoka ili termoklina. Ispod toga se nalaze hladnije i tee vode. Termoklin otro odvaja ta dva sloja i spreava mijeanje vode. Svjetlost takoer opada sa dubinom. U bistrom Sargakom moru 1% povrinske svjetlosti dopire do 100 m dubine. U tom sloju razvija se bogata fitoplanktonska zajednica koja vri fotosintezu. Taj povrinski sloj zove se eufotina zona. Ispod nje je disfotina zona koja nije dovoljno osvjetljena za planktonske organizme, ali je mogu ivot zooplanktonskih organizama. Na dubini od 500 m nastupa mrak za ljudsko oko i ispod 1000 m je totalni mrak. Ispod 500 m je afotina zona. I raspored hemijskih faktora takoer pokazuje vertikalnu stratifikaciju, prije svega O 2 i CO2, soli N i P koji se u moru nalaze minimumu i predstavljaju ograniavajui faktor za organsku produkciju. Obnova ovih faktora u ?fotinom sloju zavisi i od vodenih pokreta. Od vodenih pokreta javljaju se talasi, plima i oseka i struje. Talasni pokreti javljaju se samo u obalnoj zoni. Plima i oseka su ritmine pojave uzrokovane djelovanjem Sunca i mjeseca i traju po 12 sati. Od posebnog znaaja su morske struje. One omoguavaju stalnu cirkulaciju okeanske vode u svjetskim razmjerama. Povrinske struje uzrokuju vjetrovi, a svako povrinsko kretanje dovodi do turbulencija i do mijeanja povrinskih i dubljih slojeva i njihovih toplotnih, hemijskih i drugih karakteristika. Vjetrovi pasati u tropskoj oblasti uzrokuju sistem povrinskih horizontalnih struja koji teku paralelno sa ekvatorom i onda kreu ka sjeveru i jugu. Osim povrinskih struja, postoje i dubinske struje, npr. hladna voda Antarktika ide dnom od zapadnog dijela Atlantskog okeana ka sjeveru, sve do polutaka. Postoje i vertikalne struje koje su uzrokovane razlikama u gustini vode. Hladna i gusta polarna voda tone dublje i klizi ka ekvatoru. Morske struje omoguavaju mijeanje vode na taj nain i obnovu soli u povrinskim slojevima i O2 u dubinskim slojevima.

ZONALNOST
Vertikalni i horizontalni raspored ekolokih faktora uslovljava i zonalni raspored ivog naselja. Postoje dvije osnovne okeanske oblasti slobodna voda ili puina i morsko dno i obje su naseljene ivim svijetom. Dio morskog dna koje se sputa od kontinenta do dubine 200 m i ini kontinentalnu padinu zajedno sa tom vodom ini neritsko podruje. Nasuprot njemu, u horizontalnom pravcu stoji okeansko podruje koje obuhvata vodu puine i duboko dno od 200 m do najveih dubina. Oba ova podruja su takoer i vertikalno stratifikovana.

425

Neritski dio dna moe se podijeliti na litoralnu zonu 40 60 m i dublju sublitoralnu zonu od 60 200 m. U sastavu okeanskog podruja nalaze se dvije vertikalne zone. Povrinska zona koja je osvijetljena epipelagijalna dubine do 200 m i duboka mrana zona batipelagijalna. Najdublji dijelovi okeana do 10.000 m ine duboku abisalnu zonu. Ove zone se odlikuju razliitim ekolokim faktorima i u njima se u skladu sa tim razvijaju posebne ivotne zajednice. ivot u slobodnoj vodi okeana Zahvaljujui gustini morske vode, mogu je puinski ili pelargijalni nain ivota u slobodnoj vodi bez tonjenja. Specifina teina ive materije je neto via od specifine teine vode, ali morski organizmi ne tonu zbog svojih prilagoenosti. Oni se odravaju u slobodnoj vodi ili plivanjem ili pasivnim lebdenjem. Nektonski organizmi su dobri plivai. Oni se odlikuju posebnom ivotnom formom vretenastim tijelom i razvijenom muskulaturom. Nektonski organizmi su uglavnom ribe: selahije, srdele, haringe, skue, tunj, salmonide, kitovi, delfini, ali i neke cefalopode. Planktonski oranizmi u svom kretanju zavise od vodenih struja i pokreta i sposobnost plivanja im je slabo razvijena. Oni lebde u slobodnoj vodi i imaju niz prilagoenosti kojima je sprijeeno tonjenje. Oni su prije svega sitnog porasta i esto mikroskopskih dimenzija, ali se odlikuju i prisustvom tjelesnih nastavaka i izrataja koji spreavaju tonjenje. Specifina teina tijela im je smanjena jer sadre veliki procenat vode, npr. meduze. Neki od njih imaju i slabe pokrete plivanja. Tipini planktonski organizmi cijeli ivot provode u slobodnoj vodi. Ti organizmi su holoplankton. To su veina protozoa, ktenofora i sifonofora. Meroplankton su organizmi koji koji provode jedan dio ivota u vodi, a ostatak na dnu. To su uglavnom larve mnogih organizama dna. S obzirom na veliinu, plankton se dijeli na makroplankton, mezoplankton, mikroplankton i nanoplankton. Planktonski organizmi ulaze u sastav ivotne zajednice planktona. lanovi proizvoai su uglavnom zelene jednoelijske alge Chrysophyceae, Chlorohiceae i Diatomeae. One ine fitoplankton. lanovi potroai planktonske zajednice su zooplankton. Najveim dijelom to su predstavnici krustacea kopepode, kladocere. Plankton neritskog podruja je drugaiji od okeanskog. ine ga uglavnom makroplanktonski oblici larve velikog broja organizama. Od holoplanktonskih oblika to su meduze, sifonofore, ktenofore, polihete i dr. Od nektonskih stanovnika neritskog podruja znaajne su ekonomski vane vrste riba: haringe, srdele, skue. One se esto sakupljaju u velika jata i preteno se hrane planktonom. I bakterije slobodne vode ulaze u sastav planktona. One osiguravaju i razgradnju, ali isto tako su i hrana za planktonske organizme. Plankton okeanskog podruja ine uglavnom holoplanktonski organizmi. Taj plankton se susree samo u gornjoj osvijetljenoj zoni. Dubinska zona batijalna i abisalna su naseljene organizmima koji su prilagoeni na odsustvo svjetlosti i nisku temperaturu. Kod njih se esto pojavljuju bioluminiscencija i redukcija oiju. Plankton je izvor organske primarne produkcije u okeanu. Ograniavajui faktori tu su temperatura, svjetlo i odsustvo hranljivih soli, jake struje, itd. Od tih faktora zavisi koliina i sezonska kolebanja planktonske produkcije. Stopa primarne produkcije planktona varira sezonski u skladu sa variranjem ograniavajuih faktora. U umjerenim oblastima tu su zapaena dva skoka planktona. Zimi je i svjetlost i temperatura niska, ali zbog cirkulacije vode obnavljaju se rezerve hranljivih soli iz dubinske zone. Te soli se akumuliraju u povrinskom sloju. Sa porastom temperature poveava se i produkcija zbog velike koliine hranljivih soli. Produkcija ponovo opada zbog utroka rezervi hranljivih soli. U jesen se opet javlja jesenji maksimum produkcije ali neto manji od proljetnog. Tada u jesen zbog cirkulacije ponovo dolaze hranljive soli, ali je temperatura neto nia nego u proljee. ivot na morskom dnu

426

Morsko dno prua raznovrsne uslove ivota. Osnovna karakteristika bentalnih organizama je da su trajno ili povremeno vezani za dno. Veina tih organizama su vagilni i kreu se po podlozi. Manji broj je sesilnih organizama koji su trajno vezani za podlogu. Hemisesilni oblici su prelazni i oni su na istom mjestu na podlozi, ali nisu trajno fiksirani. Posebno je tu vaan i fiziki sastav podloge. Morsko dno je uglavnom pokriveno sedimentima razliite prirode. Terigeni sedimenti karakteriu neritsko podruje i oni su tu dospjeli erozijom i pritokama. Duboko dno je pokriveno pelagijalnim sedimentima koji su organogenog porijekla. Neritsko podruje Tu je obalska litoralna zona osvijetljena i pod utjecajem stalnih vodenih pokreta. Tu su prisutna velika godinja kolebanja temperature. Tu se uglavnom nalaze lanovi proizvoai jednoelijske i vieelijske zelene alge. Vie biljke su uglavnom rijetke. Dominiraju zelene alge (Ulva), mrke (Fucus, Sargassum) i crvene alge (Chondrus, Lithotamnon). Veliina listolikih talusa je velika i moe biti i do 70 m. To biljno naselje litorala predstavlja bazu trofine piramide tih zajednica. Od ivotinjskih predstavnika sesilni oblici se uglavnom susreu na kamenitoj podlozi, a hemisesilni na pjeskovitoj i ljunkovitoj podlozi. Vagilni oblici obuhvataju brojne predatore mekuce, cefalopode i ehinodermate. Bujan ivotinjski svijet naseljava podvodne livade. Tu su povoljni uslovi za ishranu, razmnoavanje i zaklon. Oblast litorala obiluje i vrstama riba koje su vezane za dno plosnatice, rae. ivo naselje u oblasti litorala je zonalno rasporeeno. Posebno se to odnosi na zonu plime i oseke i talasa. Zbog podizanja i sputanja mora taj dio litoralne zone je u stalnoj fazi emerzije i imerzije. Taj dio litoralnog tla izloen je kolebanju svih ekolokih faktora. Tu postoje tri zonalna dijela: granini pojas iznad linije visoke plime kojeg povremeno kvasi talas. Karakteristini su pu Litorina i rai Ligia iz izopoda. srednji pojas izmeu nivoa velike plime i velike oseke. Dno je naseljeno sesilnim raiima ciripedima, mogu se javiti i Mytilus i Ostrea, priljepak ili Patula. donji pojas ispod nivoa velike oseke sa prisustvom mrkih algi i fukusa, jeeva Arbacia, itd.

Naselje dna ostalog dijela neritskog podruja varira prema prirodi sedimenata. Tu su uglavnom koljke, jeevi, rakovi, ofiuroidije i odreene vrste riba. Posebnu ivotnu zajednicu u tropskim oblastima ine koralni sprudovi, mone organogene krenjake tvorevine kojih ima tri tipa: 1. obalski, 2. barijerni i 3. atoli u obliku potkovice ili prstena. Sprudove odlikuje visok stepen organske produkcije. Posebna zajednica se takoer razvija na uu rijeka u mora. Na tom mjestu se razvijaju mangrove. To su ivotne zajednice koje se razvijaju u oblasti ua rijeka u okeane, to su mjeovite zajednice u ijem sastavu uestvuju i kopneni i marinski elementi. Sprudotvorni korali su stenotermni oblici toplih voda dupljari (Anthozoa) i Hydrozoa. Okeansko podruje Obuhvata dno duboke mrane batijalne i abisalne zone. Dno je prekriveno organogenim sedimentima koji potiu od skeleta, ljutura, silikatnih algi. Biljke u toj zoni odsustvuju i zajednica se uglavnom sastoji od potroaa detritusa i predatora. Uglavnom imaju spljoten oblik tijela i duge razmaknute ekstremitete. Fauna tog dna je siromana i u kvalitativnom i u kvantitativnom pogledu. U tim zajednicama dna se ne vri nikakva primarna produkcija. Izvor hrane su tu uglavnom ekskreti i leevi uginulih organizama iz litoralne zone i planktona. Ali znaaj tih zajednica je to omoguavaju regeneraciju hranljivih soli.

OBLAST KOPNENIH VODA


427

Kopnene vode se esto oznaavaju i kao slatke vode, ali postoje i neke kopnene vode koje imaju vei salinitet od mora. Dio ekologije koji prouava kopnene vode je limnologija. Kopnene vode se prostorno i vremenski razlikuju od okeana. One nisu kontinuirano povezane i izolovane su u manje ili vee dijelove. Veliina im varira od malih barica do velikih jezera, npr. Kaspijsko jezero sa 480.000 km2 (ostatak mora). Dubina kopnenih voda takoer varira i samo su Bajkalsko jezero i Tanganjika dublji od 1.000 m. Kopnene vode su mlae od okeana, one su prolazne tvorevine i nastaju i iezavaju u toku vremena. Jezera Evrope i Amerike su nastala nakon ledenog doba. I Bodensko i enevsko jezero e zbog zatrpavanja ieznuti za 12 45.000 godina. Koncentracija soli u kopnenihm vodama jako varira, ali generalno to se tie soli kopnene vode se mogu oznaiti kao karbonatne vode. Prosjena koliina rastvorenih elektrolita se kree od 200 300 mg/l. Pri toj koncentraciji tjelesne tenosti organizama su hipertonine i oni imaju posebne mehanizme osmoregulacije. Koliina rastvorenih organskih materija jako varira u kopnenim vodama. Zbog ograniene veliine kopnene vode jako podlijeu zagaenjima. To zagaenje za sobom povlai smanjenje koncentracije O2 i poveanje koncentracije CO2. Koliina Ca je u slatkim vodama znatno vea nego u morskoj. Jedna od karakteristika kopnenih voda je kretanje vode. Na osnovu toga one se dijele na stajae i tekue vode. STAJAE VODE (Lentiko podruje) Osnovna karakteristika je odsustvo strujanja vode. Zbog toga rastvorene soli iz podloge i uginule materije, kao i detritne ostaju u stajaoj vodi. One su pogodne za razvoj planktonskih organizama. U njima je izraena stratifikacija vertikalna svih ekolokih parametara i ivog naselja. Jezera Jezerski basen jednog tipinog jezera, npr. Ohridskog, pokazuje odreeni reljef koji je izraen preteno erozivnim djelovanjem vode. Na njegovom profilu vidi se (1) pribrena terasa koja se sputa od obale prema dubini od 7 10 m i ona predstavlja obalsku ili litoralnu zonu jezera, (2) sublakustrijski odsjek koji je strmijeg nagiba sputa se do 200 m, (3) centralna jezerska ravan koja obuhvata najvei dio dna. Ovakve dijelove pokazuju i druga jezera. Jezera su razliite dubine i u prosjeku je to od 200 400 m. Odnos veliine i dubine jezera odreuje i produktivnost jezera. Plitka jezera su znatno produktivnija. Jezera primaju vodu iz pritoka, izvora ili su to podzemne vode. Ona takoer raspolau i otokom koja odvodi vodu iz jezera. Kapacitet pritoke i otoke odreuju stepen obnove vode u jezeru. Jezerska termika pokazuje vertikalni gradijent i kolebanja u toku godine. U veini jezera umjerenog pojasa javlja se stratifikacija temperature. Primljena toplota se postepeno prenosi ka dubini pod utjecajem mijeanja vode zbog dejstva vjetrova. Pri tome topliji slojevi vode kao laki lee iznad hladnijih slojeva. Primjer stratifikacije je Ohridsko jezero. U vrijeme ljetnje stratifikacije voda jezerskog profila je podijeljena na dva sloja: gornja zona koja je toplija i oznaava se kao epilimnion i dopire o 40 50 m u 220C, i donja zona koja je hladnija i dosta vea i oznaava se kao hipolimnion 4 60C. U Ohridskom jezeru gornja zona se diferencira na dva sloja epilimnion u uem smislu i metalimnion u kojem temperatura naglo opada i on spreava mijeanje vodene mase, tako da je donja hladna zona termiki izolovana od tople zone. Preko zime, kad se gornji slojevi vode ohlade i izjednae sa dubokom zonom, dolazi do cirkulacije itave vodene mase. To je vano za obnovu O2 u dubokim slojevima i hranljivih soli u povrinskim slojevima. U proljetno-jesenjem aspektu, pod uticajem vjetrova jezerska voda je izloena mijeanju, tako da je temperatura itavog jezerskog profila 0 4 0C, s tim to se u umjerenim oblastima redovno pretvara u led. Najmia temperatura u toku zimskog perioda je oko 40C. Voda je najgua na temperaturi od 40C. Termiki reim jezera zavisi od geografske irine na kojoj se ono nalazi. Razlikuju se: (21) Tropska jezera sa visokom povrinskom temperaturom od 20 300C, malim godinjim kolebanjima i malim vertikalnim termikim gradijentom i sa periodom cirkulacije u najhladnijem periodu godine. 428

(22)

Subtropska jezera sa povrinskom temperaturom uvijek iznad 40C, velikim godinjim kolebanjima i velikim vertikalnim termikim gradijentom i sa periodom cirkulacije u toku zime takvo je Ohridsko jezero. Umjerena jezera povrinska temperatura iznad i ispod 40C, sa velikim kolebanjima i velikim termikim gradijentom i sa dva perioda cirkulacije, u proljee i jesen. Subpolarna jezera sa povrinskom temperaturom samo kratko preko ljeta iznad 4 C, malim termikim gradijentom i dva perioda cirkulacije u rano ljeto i ranu jesen, npr. Bajkalsko jezero.
0

(23)

(24)

(25)

Polarna jezera sa povrinskom temperaturom uvijek ispod 40C i sa periodom cirkulacije samo u doba ljeta.

Termiki reim je bitan za dinamiku cijelog jezera. Od njega ne zavisi samo tip stratifikacije, nego i intenzitet cijelog jezerskog metabolizma. Svjetlost. Za vertikalni gradijent svjetlosti vai za jezera sve isto kao i za more. U bistrom Ohridskom jezeru providnost vode ide do 4 m, a u Dorjanskom jezeru za vrijeme ljeta ona iznosi 0,7 m. Osvjetljeni povrinski sloj jezera zove se trofogena zona i u njoj se odvija fotosinteza. Ostala mrana zona je trofolitina zona gdje se vri samo razlaganje. Hemizam- koncentracija soli u jezerima jako varira. Ukupna koliina rastvorenih soli iznosi prosjeno oko 100-200 mg/l. Ako je to koncenracija preko 500 mg/l jezera su slana i to su jezera arialnih podruja. to se tie koncentacije O2 ili CO2 oni takoe pokazuju vertikalnu stratifikaciju.U trofogenoj zoni koncenracija O2 je visoka, a CO2 je niska, a u trofolitikoj zoni je obratno.Nekad koncentracija O2 u hipolimnionu moe pasti i na 0. Za vrijeme cirkulacije vode u jezeru dolazi do obnove O2 u dubinskim slojevima. Hranjive solifosfati i nitrati su takoer vertikalno stratifikovani. Te soli se stalno troe u trofogenoj zoni, a regeneriu u trfolitinoj zoni jezerske ivotne zajednice. U jezerima ivo naselje je zonalno rasporeene. Taj raspored uslovljen je horizontalim i vertikalnim gradijentom osnovnih ekolokih parametara. Postoje 4 osnovne zone u jezerima: 17. Limnetina zona- do 50 m ili zona slobodne vode koja obuhvata cijelu vodenu masu.U njoj se razlikuju trofogeni dio koji se poklapa sa epilimnijem i donji trofolitini sloj koji bi odgovarao hipolimnionu. 18. Litoralna zona 18-20 m koji obuhvata pribrenu terasu i poetak sublametrijskog odsjeka. Tu postoje raznovrsni uslovi ivota. Tu su takoe prisutni stalni vodeni pokreti i velika su sezonska i dnevna kolebanja svih parametara tako da se tu susreu uglavnom eurivalentni organizmi. Ona je u potpunosti osvijetljena. 19. Sublitoralna zona. Ona je manje ili vie diferencirana i zauzima susjedni dio dna jezera. Za ovu zonu su karakteristine naslage ljutura koljki i pueva koje obrazuju ljuturitnu zonu. Ova zona je sumrana zona u kojoj ne postoji vegetacija . 20. Dubinska zona ili profundalna je najprostranija. U velikim jezerima svjetlost je odsutna, temperatura stalna i niska i podloga je od finih dubinskih sedimenata. Ti sedimenti se taloe iz limnetike i litoralne zone. Planktonska zajednica zauzima osvjetljeni dio limnetine zone. On je daleko siromaniji od morskog planktona. U fitoplanktonu su prisutne jednoelijske alge Cloroficaee, Crizoficaea, Diatomeje i dr. U zooplanktonu se javljaju Protozoe(Ciliate i Rhizopode), Rotatorie, Copapode i Kladocere. Nedostaju meduze, sifonofore i ktenofore kao i larve drugih organizama. Samo su 429

prisutne larve koljke Dressenia koja ima plaktonski nain ivota. Zooplanktonski oblici su primarni potroai. Kod jezerskog planktona je izraen periodizam povezan sa sezonskim kolebanjem. Tosu dva talasa planktona-proljeni i jesenji maksimum planktona. Meu zooplanktone se susreu uglavnom primarnui portoai koji se hrane filtriranjem. Sekundarni potroai u planktonu su rijetki i to su uglavnom larve insekata. Glavni potroao zooplanktona su riblje vrste npr. Pastrmka. Naselje litorarne zone je samostalna zajednica jer ima kategoriju proizvoaa. Tu su brojne vrste algi ali se javlja i makrofitska vegetacija. Makrofitska vegetacija je zonalno rasporeena: 13. pojas trske je mona zatita obali. Izmeu obale i pojasa trske se javljaju i biljne vrste sa plivajuim listovima. 14. pojas submerzne vegetacije koja ide u dubinu 3-7 m.ine ga uglavnom cvjetnice, Potamogeton, Zosteria i dr. Na mjestima grade guste podvodne livade. U tom pojasu se ljeti odvija intenzivna fotosinteza. 15. Najdublji sloj vegetacije ine vieelijske razgranate alge Characeae. Naselje jednoelijskih i konastih algi u litoralu je takoe bogato i ive na podlozi ili su u perifitonu. Od ivotinjske komponente na stjenovitoj podlozi u zoni mlatanja nalaze se sesilni i hemisesilni oblici. To su kolonije spuvi, briziozoa, koljke Dressenia kuice Trichoptera, razne vrste Planaria, pueva. Ispod kamenja se nalazi Amphipode i Izopode ( Gamarus i Aseus ). Najbujnije naselje imaju livade makrofitne vegetacije. Tu dominiraju larve insekata i mekuci. Tu su larve Ephemeroptera, Trichoptera, Odonata i sitne riblje vrste. Litoralnom naselju takoer pripadaju i Amphibi, zmije, kornjae i ptice. U litoralu se susreu i ribe! Naselje sublitoralne zone ima prelazni karakter i susreu se i stanovnici litoralne i profundalne zone.Osnovan razlika u odnosu na litoralnu zonu je to nema lanova proizviaa. Za ovu zonu su karakterisinw naslage ljutura pueva i koljki. Susreu se i planarije kao i razne vrste roda Aselus, puevi-Pirgula.Primarni izvor hrane u ovoj zoni je biljni detritus donijet iz litorala. ivot u dubinskoj zoni. Naselje ove zone je vrlo siromano. U starim jezerima diferencirala se posebna dubinska fauna. U ohridskom jezeru dubinsko naselje obuhvata: 1.euribatne oblike-rasprosranjene po itavom dnu. 2.reliktne oblike-ostatke tercijarne faune posebno pueva Pirgula. 3.peinske oblike 4.diferencirane oblike nastale evolucijom iz litoralnih oblika. Ti oblici su Oligochaete, Gamarusi i Aselusi, Ostarcodae koje pokazuju specifine prilagodbe za ivot na dnu. Jezerski tipovi Postoje razliiti kriterijumi za klasifikaciju jezera jezera. Ona se dijele na osnovu naina nastanka (glacijalna,rijena,vulkanska tektonska), na osnovu termikog reima ( tropska i subtropska), na osnovu saliniteta (slana i slatka). Najbolji kriterijum je trofini stupanj na kome se nalazi jezero tj. Intenzitet prometa materija i energije i koliina organske produkcije. Na osnovu toga razlikuju se dva osnovna tipa jezera: 1.Oligotrofna 2 Eutrofna Prva imaju nisku organsku produkciju, a druga visoku. Oligotrofna jezera su duboka, bistra,siromana solima N,P, sa dosta O2 slabijom litoralnom vegetacijom.Tipini primjer je Ohridsko jezero. Kod eutrofnih jezera sve je obratno i tipian primjer je Dorjansko jezero.Faktori koji odreuju stupanj trofije jezera su: 5. Edafski faktori - jer od geolokog supstrata zavisi snadbijevanje jezera sa hranjivim solima. 2.Morfometrijski faktori - troija jezera zavisi od odnosa povrine i dubine jezera. U plitkim jezerima trofiaj je vea. 3.Klimatski faktori - brzina trofije u jezeru zavisi od temperature. U tropskim i suptropskim jezerima produkcija je znatno vea.Ovim faktorima trebalo bi dodati i antropogeni uticaj. 430

BARE Su plitke stajae vode razliite veliine , porijekla i trajanja. U ovu kategoriju se ubrajaju vjetake akumulacije i ribnjaci. One su male dubine i nemaju ni pravu limnetiku ni dubinsku zonu i mogu se porediti sa litoralnom zonom jezera. U njma nema vertikalne stratifikacije. Svjetlo prodire do dna i dovodi do razvoja makrovegetacije po itavom dnu. Kolebanja temperature vode prate kolebanja temperature zraka. Njihova mala dubina omoguava veu koliinu rastvorenih materija i veu organsku produkciju. Plitke stajae vode posebno zarasle makrovegetacijom i submerznim biljkama su ritovi. ivotna zajednica bara je slina litoralnoj zoni jezera. Slobodna voda naseljena je planktonom koji ine alge,Rotatoriae, Cladocere, Copepode, Ostracodae. Naselje dna je slino litoralnoj zoni. Obilje vegetacije omoguava ivot pueva, koljki, larvi Ephemeroptera, Trichoptera, Chiroptera, Odonata, Coleoptera, Turbelaria, Amphipoda i Izopoda. Tu su takoe i Amphibe i Reptili. Plitke stajae vode susreu se i u plavnim oblastima rijeka. To su rijeni rukavci i plitke depresije terena. Mnogi od njih su periodinog karaktera.Njih odlikuju oblici sa kratkim ivotnim ciklusom. Ribnajci su vjetake tvorevine njegovo ienje suzbija vegetaciju i svodi proizvoae samo na fitoplankton. To dovodi do bujnijeg razvoa zooplanktona koji je riblja hrana. Bare su posljednji stupanj evolucije jezera. Ona na kraju iezavaju i postaju kopneni ekosistem. Bare su karakteristine na osnovu toga da li tokom godine imaju vodu, ako je imaju to su stalne(permanentne) bare, a ako ne, javljaju se u odreenoj zoni to su povremene( bare efemernog) karaktera. TEKUE VODE (izvori, potoci, rijeke) - lotiko podruje Osnovni kontrolni i ograniavajui faktor u tekuim vodama je vodeni tok, koji je uslovljen nagibom korita. Brzina toka varira i po pravilu postoji uzduni gradijent toka pri emu je tok bri u gornjim dijelovima, a na uu opada. Od brzine vodenog toka zavisi fizika priroda dna tekue vode,ekodiraju materijal i odnose ga navodno gdje ga deponuju. U planinskim potocima deponuje se na dnu samo grubi materijal(blokovi, stijene,ljunak), a detritus i fini pijesak se taloe samo lokalno u zaklonjenim mjestima. Finiji pijesak, mulj i organske estice donijete z itavog sliva taloe se u donjem toku rijeka. Bitna posljedica vodenog toka je i bogastvo vode sa rastvorenim O2. Voda u planinskim vodama dostie stepen zasienosti O2 zbog brzog toka, rasprskavanja vode i male organske produkcije tako da se manja koliina O2 troi na razlaganje organskih materija.Koliina kisika u pravilu opada od gornjeg ka donjem toku, zarazliku od CO2 ija koliina raste prema donjem toku.Temperatura vode opada zimi od izvora prema uu, a ljeti raste. Koliina vode koja protie kroz tekuicu varira u toku godine. To povlai za sobom promjene nivoa vode, brzine toka i esto i izlijevanje preko obala. U peridu visokih voda tekuice postaju mutne,materijal dna biva pomjeren nizvodno to moe imati negativan uticaj na naselje dna. U gornjem toku dnevna i godinja kolebanja su mala, a u donjem toku su vea. Tako se ugornjim tokovima susreu stenotermni, a donjem euri termni organizmi. Vodena vegetacija u tekuicama je slabije razvijena i nedovoljna da obezbjedi primarnu hranu za potroae koji se hrani detritusom. U tekue vode spadaju izvori, potoci i rijeke. U pravilu potocima smatramo tekuice do 5 m irine. Znaajan ekoloki parametar po kome se tekuice razlikuju od stajaica je brzina vode. Kod tekuica razlikujemo: gornji tok (krenon) koji odlikuje velika brzina vode, dno je uglavnom kamenito, mala su kolebanja temperatura, ima puno O2. Pretstavljen je planinskim potocima ( brzina vea od 2 m / s). Od vodenih biljaka uglavnom su prisutne alge kamenjaice (Dijatomeja), mahovina ( Maancija polimorfa). Prisutni su stenotermni organizmi. Planktona nema, a od riba prisutne su pastrmka, pe, ikovi, kobalj itd. Brojniji su stanovnici dna, prilagoeni brzom toku. Tu dominiraju larve insekata, Ephemeroptera (sa dorzoventralnim spljotenim tijelom), Trichoptera ( kuice od kamenia), Plecoptera ( razvijene kandice), Hirudinea, Gastropode ( sluzne materije ), Oligochaete, Copepoda, Diptera, sitne koljke itd. Ribe u tekuicama imaju vretenasto tijelo, za razliku 431

od riba mirnih voda koje imaju bono spljoteno tijelo. Pozitivni neotaxis je jedan od prilagodbi-organizmi se prilikom kretanja okreu nasuprot vodenoj struji i sprijeavaju da budu odneeni. donji tok (potamon)-dno je prekriveno pjeanim ili muljevitim nanosima, to daje mogunost organizmima koji ive zariveni u mulj npr. Tubificide . Dosta je detritusa, te dolazi do razvoja Detritofagnih zajednica, Oligohete, koljke, mnoge larve insekata, Diptere, Plecoptere. Miran tok omoguuje razvoj planktona. Takoe vano obiljeje je makrovegetacija. Sastav riblje faune se mijenja i javljaju se preteno Ciprinide, aran, crvenoperka, som, smu, tuka, deverika. Tu su prisutna kolebanja vodostaja u toku godine, tako da veina rijeka plavi okolne oblasti. Tada se formira sistem stalnih ili povremenih stajaica. To je znaajno za organsku prpdukciju. Tada u ivotnom stupnju predstavnici ivotne zajednice koji su za vrijeme kie bili u anabiotikom stanju (rotatorie), koje se brzo razmnoavaju i proizvode obimnu hranu za ribe. PODZEMNE VODE

Su posebna kategorija kopnenih voda sa posebnim uslovima za ivot. To su povrinske vode koje poniru i dolaze do nivoa nepropusnih stijena. Zavisno od nagiba nepropusnog terena podzemne vode se lagano kreu u stijenama sa primarnom poroznou, a bre u stijenama sa sekundarnom poroznou krenjak. Zbog toga u oblasti kia podzemne vode esto obrazuju prave podvodne tokove. One se odlikuju odsustvom svjetlosti, niskim temperaturama, sa malim godinjim kolebanjima i odsustvom primarnih proizvoaa. ivotinjsko naselje je uglavnom satavljeno od reliktnih oblika. To su organizmi: Turbelarie (Planarie), Oligoheta, Poliheta, puevi, rakovi ribe i vodozemci. Ovi stanovnici se odlikuju nizom prilagodbi, oi zakrljale razvijena hemijska ula i ti organizmi su uglavnom stenotermni. Glavni izvor hrane je detritus koji dospjijeva sa povrina voda i mikloflora bakterija i gljivica. Na tipini predstavnik je ovjeja ribica (Proteus anguilus) koja je neotenina larva amfiba. ZAGAENE VODE Zagaena voda moe biti rezultat prirodnog procesa ili antropogenog uticaja. Jedan od oblika zagaenosti najee se javlja usljed poveanja ljudske populacije (kanalizacija, industrija). Prouavanje zagaenosti tekuica prvi je radio Cohn (1853) koji je doao na ideju da bi pojedine vrste insekata ili drugih organizama mogli biti pouzdani indikatori za kvalitet voda. Ovu ideju su kasnije podrali i drugi. U novije vrijeme, u sadanjem sistemu saprobnih indikatora, Sladaek je razradio novi sistem saprobnosti vodenih stanita. On tvrdi da se sve vode mogu ukljuiti u krug, podijeljen u 4 grupe: Katarobne- voda za pie Transaprobne (otpad) -radiosaprobnih(radioaktivni otad) -criptosaprobne(otpad i neorganske materije) -autisaprobne (toksine) Eurisaprobne (otpadi) ultrasaprobni (bakterije) -hipersaprobni (bakterije) -metasapobni (flsgelate) -Izosaprobne(cilijate) Limnosaprobne -p-polisaprobne(oneiene) -alfa-mesosaprobne(oneiene) -beta-mesasaprobne(iste) -xenosaprobne(iste

432

Kopnene vode mogu se prema protoku vode podijeliti na: stajae i tekue vode. U stajae vode ubrajamo: -LOKVE-to su plitke udubine ispunjene vodom koje redovno presuuju -MOVARE-su zadnji stadij razvoja vodenog ekosistema, a karakterie ih nizak pH, malo soli, te velika koliina detritusa. -JEZERA- su po pravilu vea i dublje akumulacije gdje postoji gornji, osvjetljeni sloj (eufotini) koji je i produktivni(trofogeni) i dublji, neosvjetljeni i neproduktivni (trofolitiki).

SUHOZEMNA OBLAST IVOTA


je oblast vazdusne zivotne sredine koja se po fizickim i hemijskim karakteristikama znatno razlikuje od vodene. Zbog male gustine vazdusne sredine koja ne daje dobru potporu zivi svijet je ogranicen na uski prizemni sloj atmosfere i na povrsinu Zemlje. Planktonski nacin zivota nije moguc, tako da vecina suhozemnih organizama ima cvrste skeletne tvorevine na koje se oslanjaju meki djelovi. Kretanje suhozemnih organizama je uglavnom vezano za podlogu. Stalno mjesanje i kretanja vazduha ima za posljedicu konstantnu koncentraciju O2 i CO2, ali su zato fizicki uslovi daleko promjenjiviji u odnosu na vodenu sredinu. Ti uslovi cine kompleks klimatskih faktora koji variraju vremenski i prostorno. Temperatura vazduha znatno vise varira nego temperature vode, tako da su vecina stanovnika kopna euritermni organizmi. Suhozemnu sredinu odlikuje pojava homeoterama. Drugi vazan faktor je vlaznost. Stanovnici kopna se stalno stite od gubitka vode iz tijela.Oblici koji nisu zasticeni od gubitka vode iz tijela mogu zivjeti samo u oblastima sa visokom vlaznoscu.Vlaznost u znatnoj mjeri ublazava temperaturna kolebanja zbog toga se grube promjene temperature cesto susrecu u aridnim oblastima. Ekoloski znacaj podloge je takoder veliki jer je podloga, a ne vazduh izvor hranjivih soli. Na kopnu dominiraju visi oblici zivota ,cvjetnice, insekti i visi kicmenjaci. U svakoj toj grupi je visok stepen diferencijacije i specijalizacije. Posebno su brojni insekti . Kopna se odlikuju i velikim brojem ekoloskih nisa zahvaljujuci prije svega prisustvu vegetacije.Vegetacija je vazan izvor hrane, ali i pruza mogucnost zaklona i razmnozavanja. Unutrasnjost podloge pruza povoljne uslove za zivot specijalizovanih organizama.Ona je prije svega staniste clanova razlagaca, bakterija i gljiva. Osim njih tu se nalaze predstavnici Arthropoda, Annelida, Nematoda, Protozoa i svi stanovnici tla se zovu edafon. Osnovni bioregioni ili predeone zone u koje ulaze razliciti ekosistemi su: tundra, tajga, silve (listopadne), hileje (tropske sume), stepe, pustinje, sklera(zona tvrdolisnih suma).

Zona tropskih i subtropskih vlanih uma


Oznacavaju se kao hileje.One zauzimaju ekvatorijalni pojas kontinenata u Juznoj i Srednjoj Americi, Africi, Madagaskaru u Indo-malajskoj i Indonezijskoj oblasti. Klimu tih suma karakterise ravnomjerna temperature iznad 20C, povoljni svetlosni uslovi, obilna godisnja kolicina vodenih taloga, visoka vlaznost. U unutrasnjosti sume vazduh je zasicen vlagom, a svijetlost svedena na minimum. One se karakterisu i velikim brojem vrsta drveca i do 2 .500 u oblasti Amazona cije krune mogu dostici visinu do 50-80 m.Tropske presume su vise stratifikovane od umjerenih suma. Na pojedinim mjestima dzinovska stable se uzdizu iznad nivoa najviseg sprata u kome krune grade zatvoreni krov. Ispod tog sprata nalaze se 2-3 sprata nizeg drveca. Unutrasnjost presume je isprepletena brojnim epifitama, lijanama koje olaksavaju kretanje zivotinja i lokalno skupljanje detritusa i humusa te obrazuju cesto visecu zemlju u gornjim spratovima. Visoka vlaznost vazduha pogoduju higrofilnim zivotinjama.Tu su zastupljene planarije, pijavice, puzevi pa i pravi vodeni oblici Polychaeta, Amphipoda, larve Odonata, Amphibi i dr. Zbog stalnih klimatskih uslova u praumama veinom ive stenotermni i stenohigrini organizmi.U prasumama je bogat i raznovrstan ivi svijet koji je vise vezan za vie spratove nego za prizemne.S tim u vezi razvio se arborealni nain ivota sa niom prilagoenosti kao to su razvoji kani i nogu za hvatanje, sa suprostavljenim prstima i repom za hvatanje, te tvorevine 433

koje imaju funkciju za odbranu. Posebno je bogato ivotinjsko naselje u spratu kruna dervea gdje se susreuljenivci, majmuni, polumajmuni, kameleoni, glodari, guteri, djetlii, papagaji, te sve vrste insekata. U vodi u dupljama dvrea i pasuhu listova razvijaju se Diptere.U praumi je prisutan jako sloen splet lanaca ishrane. Fitofagi su esti meu insektima i sisarima. Hrane se liem i plodovima.Odnos ishrane i ostali biotiki faktori su znacajni za dinamiku biocenoze. Gustina populacije biljojeda je regulisana razliitim predatorima.Tempo ogranske produkcije u praumi je izuzetno veliki takoer je brz i tempo razlaganja uginule ogranske materije tako da je sloj umske stelje slabo razvijen.U zonu hileje ubrajaju se i vlane subtropske ume.Oni tu ubrajaju ume uz obale velikih tropskih rijeka, mangrove, mosumske ume u Indiji i Indoneziji.

Zona listopadnih uma umjerenih oblasti (Silvae)


Ova umska zona je pretrpjena krupne promjene pod dejstvom ovjeka. Ranije se prostirala po cijeloj oblasti umjerenog pojasa u SAD, Evropi, Kini, Manuriji i Japanu. Njena glavana karakteristika je godinja smjena vegetacione ljetne periode sa zimskom. Listopadne ume se razvijaju i odravaju u obalstima u kojima najmanje 4 mjeseca prko ljeta imaju srednju temperaturu iznad 10 C, a najhladniji zimski mjesec -6C. Srednja vrijednost atmosfreskih taloga u najvlanijem mjesecu iznosi 100 do 130 mm, a maximum atmosferskih taloga pada u toploj polovini godine. Izraena su kolebanja klimatskih faktora pa zbog toga je daleko manji broj vrsta biljaka i ivotinja. Tu se javlja 10 do 20 vrasta drvea .Listopadna uma javlja se u velikom broju tipova zbog razliitih zonalnih kombinacija ekolokih faktora.Tu se razlikuju tipovi uma vlanih stanita ( luznjaka,tople) srednje vlanih stanita (bukve) i suhih stanita (hrasta i graba) . Smjenu aspekata u listopadnoj umi uslovljavaju sezonska kolebanja temperature i svijetlosti. ivotinjsko naselje je rasporeeno po spratovima. Posebno je bogato naselje u umskojoj stelji i povrinskom sloju zemljita. Tu su caste Annelida, Nematoda, Protozoa, Arthropoda. Njihova uloga je u razlaganju ogranske materije velika i oni olakavaju posao bakterijama i gljivama.U viim spratovima naselje je manje obilno nego u praumama. Arborealnih sisara nema izuzev vjeverica. Kvalitativno i kvantitativno je tu najbogatije nasleje Arthropoda i to preteno fitofagnih insekata. To su gusjenice, leptiri, koleoptere, biljne vai, ose i himenoptere. Njima se pridruuju predatori ptice i grabljivi insekti. Sezonska kolebanja klimatskih faktora utiu na gustinu mnogih populacija. Sa sezonskim promjenamama nastupaju i periodine migracije od prizemenog sprata ka viim i obrnuto-To je posebno izraeno kod Arthropoda i ptica.

Zona sjevernih etinarskih uma (tajga)


Obuhavata dzinovski umski pojas itavog Sibira, Skandinavije, Svedske i Sjeverne Amerike. Ova zona pripada zoni hladnije klime. Broj vrsta drvea je manji nego u listopadnoj umi i obuhvata etinarske vrste smrce, jele i bora. Te vrste grade iste sastojine na velikom prostranstvu. Klimatski uslovi u tajgama su vrlo surovi. Najtopliji mjesec ima srednju temperaturu od 10 do 19 C , a najhladniji od 3 do -52 C. Samo jedan od 4 mjeseca imaju temperaturu iznad 10C. Tako da je vegataciona sezona vrlo kratka. Smrceve i jelove ume su zatvorene i tamnije pa je prizemna vegetacija oskudna i ine je preteno mahovine. Za tajge je karakteristian kiseli tip zemljita koji u kombinaciji sa vlagom daje terestrina zemljita. Karakteristian unutranji element tajgi su rijeke , potoci, jezera i movare. Zivotinjski svijet je siromaniji tu se susreu krupni biljojedi losovi (Alces alces) , sobovi (Rangifer tardus i druge vrste jelena),zatim sitni biljojedi-glodari (leming, sjevernizec, voluharice, vjeverice) ptice gutarka, tetreb, krstokljun. Od mesojeda susreu se vukovi, lisice, risovi, kune, grabljive ptice koji su ishranom pretezno vezani za glodare, sa izuzetkom medvjeda i jazavaca koji su omnivori. Insekti su malobrojni i to su stanovnici unutranjih stabala-Carambicide, Siricide. Zbog hladnijih klimatskih uslova proces razlaganja ogranske materije je spor. Tako da postoji nagomilavanje umske stelje i sirovog humsa. U pogledu ogranske produkcije etinarske ume 434

zaostaju za listopadnim umama. Problem u tajgama je preivljavanje hladnog perioda. Mnoge vrste ptica i jelena migriraju u junije oblasti.

Zona tundre
- je najsjevernije poloena oblast vegetacije i predstavlja nepolarnu oblast bez umskog pokrivaa koja se u vidu pojasa protee od najsjevernijeg dijela Sibira i sjevernog oboda Amerike. Surovi klimatski uslovi imaju za posljedicu formiranje zamljita iji se porvinski sloj otkravljuje kratko preko ljeta u junu i julu. To smrznuto zemljiste ne moze upiti vodu zbog topljenja snijega preko ljeta kada se formiraju brojna jezera, bare i movare. Ti klimatski uslovi omoguavaju ivot malom broju biljnih vrsta. Prije svega mahovinama i liajevima koji su tipini za tundru. Na sjeveru njima se pridruuju rijetke zeljaste cvjetnice, a u juznim djelovima tundre im se pridruiju bunasti oblici i drvee niskog rasta. Prosjek razlaganja ogranske materije je vrlo spor i uglavnom se formira sirovi humus na tlu.Vegetacioni periodi traju samo za vrijeme ljeta i to 2 mjeseca traju. Zivotinjski svijet tundre je siromaan od ptica i sisara tu su sjeverni jelen, polarna lisica, polarni zec, leming, polarana sova, snjena koka, medvjedi i druge ptice. Na mnogobrojim vodama tundre ive vodene ptice prije svega guske i ljuke koje se gnjezde u tundi. Insekti su malobrojni prije svega tu su Diptere i himenoptere, brojnou se izdvajaju komarci ije se larve razvijaju u vlaznoj mahovini i barama preko ljeta. Oni su vazan izvor hrane za ptice. Lanci ishrane tundre su vrlo jednostavni jeleni se ulglvnom hrane liajevima, a grabljivci preteno glodarima. Zime su duge i otre.Veina stanovnika migrira na jug, leming ostaje aktivan i preko zime pod snjeznim prekriacem. Znacajna odlika tundre su krupne flukatacije gustine populacije posebno glodara lemingra.U zavisnosti od njega je i kolebanje populacije polarne lisice.

Zona stepa
U ovu zonu spada niz prostranih travnatih formacija ravnica koje susreemo u svim kontinetnima . Odlikuju se odstustvom drveca ili se ono susrece pojedinacno.Tu spadaju stepe u panonskoj niziji , SSSR, Mongoliji u SAD , pampa u Juznoj Americi , savane u Srednjoj Africi, Australiji i Juznoj Americi. Stepe se javljaju u umjerenom pojasu koju ogranicavaju kolicina vodenih taloga koje padaju pretezno u proljece. Ljeta su manje ili vise susna. Prisutna su dnvena i godisnja kolebanja temperatura i javlja se vazdusno strujanje i intenzivno isparavanje. Vegatacioni pokrivac stepa sastoji se pretezno od trava i zeljastih biljaka. Za stepe je karakateristicna vrlo dinamicna smjena sezonskih aspekata u toku cijele godine. Zivi svijet stepe odlikuje se posebnih zivotinsjkim formama kod biljaka preovladavaju hamefite. Kod zivotnja karakteristicni su oblici koji zive pod zemljom stiteci se od temperaturnih kolebanja i predatora. To su prije svega glodari. Mnoge vrste ptica grade gdnjezda u rupama ili napustenim jazbinama. Od artropoda tipicni oblici koji zive pod zemljom su mravi i termiti ali imaju nadzemne dijelove gnjezda. Za oblike koje zive na povrsini tla karakteristicna je zivotna forma trkaca posebno kod sisara i ptica -antilope, zebe,kojoti,hijene,macke, nojevi ili je to zivotna forma skakaca - kenguri, skakavci. Zemljiste u stepama je crnica koja omogucava visoku primarnu produkciju (ernozem) na nju se nadovezuju razliciti biljojedi, glodari su hrana za ptice i sisare. Fluktacije brojnosti glodara cesto dovode do prenamozenosti u godinama povoljnih klima. Jedna od karakteristika stanovnika stepe je grupnom zivotu, tako da ce cesto susrecu krda i stada. Savene se odlikuju pisustvom razrijeenog drveca i travnatom tajgom kserofilnog tipa. Za nju su karakteristicne antilope, zebre, zirafe, lavovi, veliki broj insekata, muha ce-ce. Savane se susracu u tropskim oblastima Centralne Afrike i Juzne Amerike i Australije .One se odlikuju rasporedom vodenih taloga u toku godine sa duzim susnim periodom od 4 do 6 mjeseci. Travnati pokrivac se sastoji od visokih trava, a drvece je predstavljeno pretezno akacijama koje obicno imaju spljostene krune (palme) . Prisutna su i stabla boba sa hranjivim plodovima. Zivotinjso naselje je slicno kao u stepi. 435

Zona pustinja
Pustinje se odlikuju extremnim klimatskim uslovima koje karakterise oskudica vodenih taloga. Zauzimaju znatno prostranstvo na kontinentima. One se protezu od sjeverne Afrike, Arabije, Sirije, Irana, Perzije, Afganistana, Turkestana sve do pustinje Gobi? u Aziji. Pustinje se susrecu i u SAD-u , Maleziji, Juznoj Americi i Autraliji. Pored oskudice vodenih taloga javlja i se i njihov nejednak rapored susnih perioda i traje vise mjeseci ili godina bez prekida. Pristna su extremna dnevna sezonska variranja temperature od 48C do 62 C. Koeficijent isparavanja je vrlo visok. Edafski faktori variraju tako da se razlikuje glinovite, sljunkovite, pjeskovite i kamenite pustinje.Vegetacija je oskudna i sastoji se od jednogodisnjih biljaka u periodu vlaznosti visegodisnjih kserofilnih zbunastih oblika i euforbijacije koje akumiliraju znatnu kolicinu vode u tijelu poput kaktusa. Te vrste su znacajan izvor hrane i vode za pustinjske ogranizme takodjer im pruza mogucnost sklonista i gnjezdista. Zivotnjski svijet je jako oskudan i ima fizioloske prilagodne u pogledu zastite od gubitak vode -luce mokracu koja je vise koncentrovana ili zive u jazbinama pod zemljistem u kojima je veca vlaznost. U pustinjama je niska primarna produkcija.

Zona kserofilnih zimzelenih suma (skar i sikara)


Ova zona obuhavat mnoge primorske oblasti na vise kontinenata.Odlikuju se blagom i vlaznom zimskom periodu i suhim zarkim ljetom. Susrecu se u sredozemlju ,obalama Kalifornije , Cileu, Juzne Afrike i Jugozapadne Australije. Tipican oblik ovih suma je u Sredozemlju. U tom zimskom periodu najniza srednja mjesecna tempratura nije nikad ispod 0C.To je period vodenih taloga. Ljeta su veoma topla sa dnevnom temp. od 28C do 33 C, a suha sa malim brojem kisnih dana. Kod vegatacije osnovna zivotna forma je drvece i zbunje sa zimzelenim kozastim i tvrdim listovima.Oni grade karakteristince sumske zajednice i sikare, makije , garige u Sredozemlju i carpal u Kaliforniji. Tipicne vrste su : cesvina, Erica, Arbutus, pistacije, cempresi, juniperusi i lovori. Zimzelene sume sredozelja cesto bivaju degradirane i prelaze u semiaridne zbunaste zajednice makije.Drugi stupanj degradacije zimzelenih suma su garige sastavljene uglavnom od nizih zbunjeva. Njihovom degradacijom nastaju kamene pustinje. Zivotnjsko naselje sadrzi niz karakteristicnih vrsta od reptila susrecu se gekoni - Hemidactilus turcicus, blavor - Ophiosaurus apodus, razliciti smukovi. Medju pticama se susrecu grkuse Silvia, drozd, plovke. Od sisara su karakteristicne sakal - Canis aureus, kunic. Kalifornijiski caparal su zimzelene ume i ikare u Americi i po biljkama i ivotinjama su sline sredozemnim sumama. Podlozan je cestim poarima, ali se brzo regeneriu.

AREAL
Areal je isto sto i oblast rasprostranjenja. Areal jedne vrste je osnova za sve zoogeografske kategorije.On se na karti moze predstaviti ako se linijama spoje kranje tacke manjeg ili veceg prstora na kome je neka vrsta neprekidno rasporstanjena. Povezujuci linijom areal vrsta jednog roda dobit cemo areal roda. Kategorija areala je osnovno polaziste u tumacenju zoogeofraskog i geograskog polazaja na planeti. Rasprostaranjenost vrste u arealu Postoje 2 osnovna tipa rasporeda vrsta u arealu. Ravnomjeran i mozaican. To zavisi od rasporeda zivotnih uslova u arealu, tj. da li su ti uslovi rasporedjeni ravnomjerno ili mozacino 436

zavisi i od ekoloske valence vrste.Vrste koje imaju siroku ekolosku valencu oznacavaju se kao euribiontne, a malu stenobiontne.Tipicne euribiontne vrste su : vuk, lisica, gavran jer zive u svim zonama.Kao stenobiontne vrste su planinski ovan (ovis) koji zivi samo na visokim kamenitim planinama, zeleni dijetlici- Picus viridis koji zivi samo u listopadnih sumama, zatim krstokljun. Ako su uslovi zivota ravnomjerni vrste ce biti ravnomjerno rasporedjene. Najjednolicniji uslovi zovota su u moru.Tako da je vecina paleskih vrsta rasporedjena ravnomjerno. Jendolicni uslovi zivota su u tajgama.Tu su vrste takodjer ravnomjerno rasporedjene. Nasuprotne vrste ciji areali zauzimaju isprekidanu povrsinu stajace vode ili planiske vrste imaju mozaican raspored. Areal u jednom predjelu moze biti ravnomjerno rasporedzen a u drugom mozaican. Migracije vrsta u arealu Najcesci tipovi seoba organizama u prirodi su: periodicna putovanja (migracije).To su pravilne seobe sisara (ptica i riba) koje se svake godine vrse u horizontalnom i vertikalnom pravcu. Seobe u vertikalnom pravcu su posmatrane na planinama. Sa dolaskom zime mnoge vrste biljojeda se spustaju u nize dijelove u potrazi za hranom. Njih slijede sve mesojedne vrste. Takodjer neke vrste riba i beskicmenjaka jedan dio godine provode u dubljim slojevima,a drugi u povrsinskim slojevima mora. Te migracije su u vezi sa razmonozavanjem i izvorima hrane.Veliki broj morskih i jezerskih planktonskih ogranzama vrsi i dnevne vertikale migracije. Nocu izlaze na povrsinu po hranu, a danju bjezeci od sunca idu dublje slojeve. Neke vrste racica prelaze pri tome i po nekoliko stotina metara. Primjer horizontalnih perioda migracije su migracije riba zbog razmnozavanja i hrane ali isto tako i kod ptica. Ove horizontale seobe su stalne i u pogledu njihovih pravaca. Markiranju riba i prstenovanju ptica utvrdjeno je da se one vracaju u iste rijeke u kojima su se razvile ili u istu oblast gdje su se gnjezdile. Migracije riba se oznacavaju kao sezonske seobe i obicno su vrste u velikim jatima. Morseke vrste se za vrijeme mrijesta priblizavaju obali ili sprudovima npr. losos putuje rijekama i vise od 1000 kilometara i savladavaju i vodopade. Nasuprotom ostalim ribama evropska jegulja ide iz rijeka u more. Krajem ljeta jegulje stare 6 do 9 godina krecu iz evrope u more i dolaze u Sargasko more. Na dubini od 100 m polazu ikru i potom uginu pocetkom proljeca.Iz jaja se izlegu larve i zahvata ih golfsksa struja jer imaju bocno spljoteno tijelo. Na kraju 4 godine. Putovanja dostizu duzinu 75mm i ulaze u rijeke.Kod sjeverno americkih jegulja put traje oko jednu godinu. Pravilnu seobu vrste i foke od mjesta hranjenja do mjesta razmnozavanja gdje izlaze na kopno ili na led. Npr. grenlandska foka se razmnozava na ledu. Foke se na tvrdoj podlozi linjaju, pare, radjaju i odgajaju mladunce. Prilikom seoba ptice migrarijaju sirokim frontom pridrzavaju se opcih pravaca i samo mjestimicno npr. u klisurama tajgi se pravac suzava.Najduza migracija od 15 000 kilometara vrsi polarna sljuka. Kolebanja u brojnosti Svaka vrsta je sposobna da se razmnozava geometrijskom progresijom tako da bi za kratko vrijeme dostigla brojnost koja bi je ugrozila.Tako treba razlikovati potencijalnu i stvarnu brzinu razmnozavanja vrsta. Prva je nasljedno svojstvo vrsta, a druga zavisi od sredine u kojoj jedinke neke vrste zive. U godinama kada je povoljna klima i ishrana tj.otpor sredine slabi broj jedinki jedne vrste se naglo povecava i dolazi do podizanja njenog zivotnog talasa, nakon cega slijedi opadanje brojnosti.To je posebno izrazeno kod glodara. Opadanje zivotnog talasa uslovljeno je uglavnom epizotijom koja dobija velike razmjere.U zadnje vrijeme je dokazano da postoji periodicnost u kolebanju brojnosti vrsta npr.to kolebanje susrecemo kod kanadske lisice je svake 4-5 godina. Masovna iseljavanja (emigracije) Mnoge vrste u godinama kad je broj jedinki naglo povecan preduzimaju masovna iseljavanja. Uzroci tih iseljavanja ili emigracija su razliciti.U prvom redu je nedostatak hrane. 437

Masovna razmnozavanja cesto kasne za povoljnim uslovima. Poznata iseljavanja kod sisara vrsi vjeverica, leming, sadja-Sirrhoptes paradoxus, ljesnikara i kod insekata skakavci. Leminzi u pojedinim godinama kad brojnost poraste krecu i u toj oblasti ostaje mali broj jedinki.Oni se krecu u odredjenom pravcu i savladavaju rijeke i jezera.Veliki broj zivotinja se udavi ili ih pojedu mesojedi koji prate njihove migracije. Masovne migracije poduzimaju i vjeverice. Ptice sadje koje se gnijezde u Kazastanskoj oblasti nekad imaju velika izlijetanja sve do Zapadne Evrope i Atlantika i do Kine na drugoj strani. Najglavnija ognjista putnickog skakavca su u rijecnim deltama i jezerima Srednje Azije. Na proljece iz jaja izlaze beskrilne larve.One se sakupljaju u male grupe a kasnije u jata. Idu u jednom pravcu i unistavaju vegetaciju. Skakavci nekad migracije vrse i u krilatom stadiju smatra se da je njihov let neophodan za sazrijevanje polnih produkata. Poznatae su seobe leminga, obicne voluharice, poljskog misa, irvasa, ljesnara, krstokljuna i leptira. Masovna iseljavanja u nekim slucajevima dovodi do sirenja granica areala. Npr. vjeverica se tako iz tajge Sibira preko jedne zone tundre prosirila se na tajgu Kamcatke?.Ali vecinom te emigracije dovode zivotinje na mjesta koja ne odgovaraju njihovim potrebama sto dovodi do njegovog propadanja. Mnoga ostrva ljeskara koja se nalaze po cetinarskim sumama Evrope smatra da su ipak nastala kao rezultat njihovih emigracija. Normalna raseljavanja Posmatranja oblika koji danas sire svoj areal pokazuje da se ovaj proces razvija postepeno i vrsta nove oblasti osvaja korak po korak.40 godina 19 vijeka oblast rasprostranjenja krompirove zlatice bila je ogranicena na oblast stjenovitih planina na istoku SAD.U pocetku se hranila sa jednom vrstom divljeg krompira. Ali kako su kolonisti sadili sve vece povrsine sa krompirom ona se prosirila na tu novu hranu, a kasnije se prosirila sve do obala Antlantika. Postoje i drugi brojnio primjeri sirenja areala kod kineske strnarice, indijskog cvorka, poljske jarebice, obicnog zeca, sibirskog tvora. Kao primjer normalnog raseljavanja jedne vrste moze se uzet slabo pokretni organizmi puz golac. Jedinke odraslih puzeva zive na granicnom prostoru i obicno se krecu nocu u potrazi za hranom. Za vrijeme tih nocnih putovanja puz polaze jaja na pogodna mjesta. Individualna povrsina roditelja se ne povecava ali mladi puzevi se razmile na sve strane i nalaze pogodna mjesta za zivot i zive isto kao i roditelji. Sa svakim pokoljenjam povrsina koju jedna porodica zauzima se neznatno siri. Ali u periodu od npr. 1000 godina moze da zauzme ogroman prostor. Posmatranja sive tekunice, obicnog zeca i sibirskog tvora su pokazala da se primjetno raseljavanja ovih vrsta vrsi u godinama kada se povecava njihova brojnost. Tako da njihovo raseljavanja ima ritmican karakter. Proces raseljavanja moze ici na dva osnovna nacina: -neprekidnim frontom kao sto se obicni zec raseljava u kazastanskim stepama -ekoloskim zlijebom kao sto se krece kineska strnarica sa istoka na zapad pridrzavajuci se livada i siblja plavnih rijeka . Pregrade Ako se vrsta nalazi u povoljnim uslovima broj jedinki se povecava iz godine u godinu, iskoristavajuci potencijale svog areala i onda tezi da prosiri oblast rasprostranjenja tj. pocinje da se raseljava. Ali kod raseljavanja ranije ili kasnije nailazi se na prepreke razlicitog tipa ili pregrade. Razlikuju se fizicke i bioloske pregrade. Fizicke pregrade mogu biti planinski grebeni, rijeke, suha klima, slatka ili slana voda. Bioloske pregrade su prepreke koje sprjecavaju raseljavanja, a uslovljene su drugim biljkama i zivotinjama. Pregrada za usko specijalizovanog parazita moze biti odsustvo domacina.Vrsta tvrdokrilca majak zivi u svim pustinjama srednje Azije osim u Ferganskoj dolini gdje nema pjescanog bagrema kojim se hrani.U Srednjoj Africi zivi muha Ce ce koja kod domace stoke izaziva smrtnost. Tako da je ona prepreka za domacu stoku, a nije prepreka za antilope jer na njih ne djeluje. U Sjevernoj Australiji zive brojne vrste golubova dok na susjednim ostrvima uopste ih nema. Tamo su prisutne brojne vrste gmizavaca i majmuna koji pljackaju gnijezda. Prepreka za raseljavanja moze biti i borba za opstanak koja se izrazava u konkurenciji za hranom. Npr. u sumskoj tundri javlja se borba za hranu izmedju polarne i obicne lisice pri cemu pobjeduje polarna u sjevernim, 438

i obicna u juznim dijelovima. Konkurencija izmedju dva oblika veca je ako su ti oblici ekoloski blizi. Produkcija istocnog slavuja u zapadnoj Evropi smeta zapadnim slavujima kojima je bioloski sasvim slican. U onim slucajevima kad je jedna vrsta bolje prilagodjena i pocne da potiskuje konkurenciju borba za opstanak je izrazajnija. Npr. dvije pastrmke sa Novog Zelanda prvo je unesena Evropska koja se dobro aklimatizirala, a kasnije Americka koja je potpuno potisnula Evropsku. Obadvije vrste pregrada mogu se podijeliti na dva razlicita tipa i bioloske i fizicke. Jedan tip su pregrade koje dijele teritorij sa slicnim uslovima zivota. To su male pregrade npr. moreuz izmedju 2 ostrva. Pregrade drugog tipa poklapaju se sa granicama koje dijele 2 oblasti sa razlicitim uslovima zivota npr. granica izmedju zone tundre i tajge. Prvu vrstu pregrada zivotinje mogu da prevladaju tzv. slucajnim nacinima raseljavanja i ne prilagodjavaju se, a kod savladavanja prepreka drugog tipa zivotinja se mora prilagoditi novim uslovima zivota. Trajanje pregrada je razlicito ,neke pregrade i nestaju brzo, druge su jako postojane, kao moreuz koji dijeli Madagaskar od Afrike koji postoji barem od miocena. Slucajni nacin raseljavanja Moze se vrsiti na dva nacina vodom i pod uticajem covjeka. Stabla koja su donesena na more, palmini plodovi nose na sebi nekada male zivotinjice. Na plovkama barskih ptica selica prenose se razni sitni beskicmenjaci i njihova jaja. Morske struje mogu prenositi zive kopnene kicmenjake. Nekad se javljaju i velika ploveca ostrvca koja su okrenuta od obala tropski rijeka sa zivotinjskim naseljem i dolazi u more.Na sjeveru se takoder javljaju sant leda koji mogu prenositi polarne lisiice, irvase na druga ostrva. Predpostavlja se da su pretci australijskih glodara dosli na australski kontinent slucajno na stablima koja su plutala. Kod tog raseljavanja treba da na novi prostor dodju dvije jedinke razlicitog pola ili bremenita zenka. Da na novom mjestu nadje povoljne uslove za zivot tj. da se aklimatiziraju i da izdrze borbu za opstanak sa lokalnim vrstama. Uloga covjeka u raseljavanju zivotinja je velika. Nekada se ona ogleda i u unistavanju pregrada ali i u prenosenju zivotinja u drugu zemlju. Npr. Suecki kanali su iskoristile mnoge vrste iz Crvenog mora da predju u Sredozemlje i obrnuto. Tekunice za raseljavanje koriste mosove. Zec i poljska jarebica se raseljavaju prema tome kamo se sire pasnjaci na racun suma. Prenosenje zivotinja covjek prenosi nesvjesno tovarima, brodovima i zeljeznicama.Tako su prenijeti i misevi, pacovi, bubasvabe, krompirova zlatica ali i reptili i sisari. Postoje i primjeri svjesnog prenosenja npr. u borbi protiv stetocina unose se nihovi prirodni neprijatelji, kao npr.mungos. U nekim slucajevima unsene vrste naisle su na povoljne uslove i razmnozile se u velikom broju praveci stetu npr.pas Dingo u Australiji. Smanjenje areala i izumiranje zivotinja Smanjivanje areala i izumiranje u danasnje vrijeme je najvise uzrokovano djelovanjem covjeka.To se odvija ili neposrednim unistavanjem zivotinja, izmjenom stanista zivotinja ili unosenjem domacih ili divljih zivotinja koje potiskuju druge vrste. Mnoge vrste su potpuno iscezle npr.vuk u Velikoj britaniji, Irvas koji je iscezao u proslosti zbog izlovljavanja, takav je slucaj i sa morskom kravom. Da vi neka vrsta izumrla nije dovoljno samo unistiti njene jedinke u nekim slucajevima je dovoljno da se njihov broj smanji. One se ne mogu odrzati i to dovodi do izumiranja. Iscezavanje zbog unosenja drugih vrsta je primjer psa Dinga koji je u Australiji potpuno potisnuo torbarskog vuka koji se sacuvao samo na Tasmaniji.Domace svinje su na N.Zelandu potpuno unistile hateriju i krupnog goluba dronta koji se gnijezdi na tlu. Smanjenje areala vrsi se izmjenom zivotne sredine. Mala droplja i mrmot nestaju sa polja zbog razoravanja. Unistavanjem suma potiskuju se sumske vrste zivotinja. Smanjenje areala moze se javiti i usljed katastrofa npr. ostrvo Krakatau. Na Islandu za vrijeme zime doslo je do potpunog unistenja vodozemaca. Smanjenje areala mogu mogu uzrokovati i epizotije. Glavatica, mekousna pastrmka je smanjena u Neretvi samo male populacije. 439

Izumiranje vrsta u geoloskoj proslosti uglavnom se javljalo zbog gubitka njihove prilagodjenosti. Razdvojeni (disjunktivni) areali i porijeklo Oblast rasprostranjenja pojedinih vrsta po pravilu su neprekidne, ali ima i primjera da su areali podjeljeni na vise dijelova. Npr. sumska kuna je rasprostranjena u sumama Zapadne Evrope, I. Evrope i na Kavkazu. Plava svraka zivi samo na Pirinejskom poluostrvu i na Dalekom Istoku. Karakteristicno za razdvojene areale je da u oblasti gdje postoji prekid postoje uslovi za odredjenu vrstu, a tih zivotinja ipak nema. Po tome se razdvojeni areali razlikuju od mozaicnih kod kojih izmedju dijelova areala ne postoje odgovarajuci uslovi za zivot. Kod razdvojenih areala vazan momenat je i sirina, prekidnog pojasa, npr. izmedju Sovjetske i Americke tajge nalazi se prostrani dio Tihog okeana. Disjunktivni areali mogu nastati na dva nacina: 1.Jedan od nacina je da zivotinje savladavaju male pregrade i obrazuju odvojenu koloniju koja vremenom preraste u areal. 2.Drugi slucaj je da se iscezavanjem zivotinja u prelaznoj oblasti prvobitni isprekidani areal raspadne na vise dijelova. Za prvi slucaj je karakteristicna vjeverica na Kamcatni, a primjer drugog slucaja je Evropski bison koji poslije ledenog doba iscezava u Zapadnoj Evropi, a zadrzava se u Sibiru. Osnovni nacin nastajanja disjunktivnih areala je drugi primjer. Cetri vrste tapira zive u Centralnoj i Juznoj Americi, a jedna u Jugoistocnoj Aziji. Disjunktivni areali se mogu objasniti jedino evolucijom. Npr. primjer riba Coregonusa koji zivi u jezerima u Irskoj, Skotskoj i Engleskoj. Ta jezera su spojena konalima sa morem tako da se na taj nacin nisu mogle rasporediti. Smatra se da su nekad ta jezera bila jedinstvena masa vode koja je spustanjem kopna razdvojila i u njima su evoulirali ove tri vrste srodnih riba roda Coregonus. Centri nastajanja i prvobitnog raseljavanja Vrste, podvrste i rodovi koji su karakteristicni samo za pojedine oblasti nazivaju se endemima.Npr. Kaspijska foka je endem Kaspijskog mora. Haterija je endemicna vrsta, rod, familija i podklasa N.Zelanda. Endemicnost je uslovna i tokom vremena se moze izmjeniti.Npr. tur je bio siroko rasprostranjen u Evropi, a poslije prvog Svjetskog rata je postao endem samo Istocne Evrope. S druge strane vrste, podvrste, rodovi koji su nastali na nekom mjestu nazivaju se autohtoni, a to mjesto je ognjiste ili centar postanka tog oblika. Pojmovi autohtoni i endem se nekada mogu i podudarati. U nekim slucajevima savremeni areal vrste je i u isto vrijeme i njeno ognjiste nastajanja. Npr. endemska vrsta foke koja zivi u Bajkalskom jezeru, a ono je ujedno i njen centar nastajanja.Postoji opste pravilo da u koliko je niza sistematska kategorija utoliko je vjerovatnije da njen danasnji areal odgovara centru nastajanja. Ukoliko je visa sistematska kategorija zivotinje su imale vise vremena za mjenjanje svog areala. Najpouzdaniji i paleontoloski nacin objasnjenja centara nastajanja i raseljavanja zivotinja.Kod odredjivanja centara nastajanja postoje odredjena pravila: -Oblast u kojoj zive najprimitivniji oblici date grupe je centar nastajanja i prvobitnog raseljavanja. -Oblast u kojoj zivi najveci broj organizama date grupe je centar njenog raseljavanja. Npr.porodica gustera najvecim dijelom u Juznoj Evropi i ona se smatra centrom njenog nastajanja. -Ognjista nastanka moze biti samo ono mjesto koje po svojim uslovima odgovara potrebama prolaznog oblika. Termini alohtone i autohtone vrste Primjer za utvrdivanje primarnih centara i pravaca raseljavanja 440

Rod muflona obuhvataju vise podvrsta i vrsta koji zive na ostrvima Sredozemnog mora, Maloj, Srednjoj i Centralnoj Aziji, Sibiru i Sjevernoj Americi. Najprimitivniji od njih je malezijiski mulfon koji zivi na Kipru. Tako da je Kipar centar nastajanja i raseljavanja muflona. Krajem tercijara je bio povezan sa Malom Azijom . Preko tog kopna mufloni su prelazili i raselili se u Juznu Evropu gdje su izumrli kasnije, i na istok Azije. Iz Evrope jedni su prodrli na Sardiniju i Siciliju koje su tad bile povezane sa kopnom i danas su se razvile u posebnu vrstu. Oni koji su se raseljavali na istoku zauzeli su Aziju, a onda preko kopna koje je vezalo Aziju i Ameriku presli su u Ameriku. Biogeografski se obicno zadovoljavaju odredivanjem uslovnog ognjista raseljavanja tj.onog regiona iz koje se neposredno raselila data grupa organizama. USLOVNI CENTRI I NAJBLIZI PUTEVI RASELJAVANJA Za njihovo utvrdjivanje postoje razlicite metode: -bioloske istrukturne odlike koje ukazuju na vezu izmedju zivotinja i odredjenog predjela -sezonske migracije ptica i riba, gdje se putevi njihovih migracija porede sa putevima njihovog raseljavanja. Ovo se dokazuje tako sto se ptice cije raseljavanje ispitivalo lete na zimovanje u obrnutom pravcu. Primjer rijecne jegulje: Evropska i srodna americka jegulja idu na mrijestenje u Sargosko more. To pokazuje da je Sargasko more centar naseljavanja ove vrste. Po geografskom rasprostanjenu parazita moze se utvrditi odakle se raselio njegov domacin. Npr. Na Kaspijskoj foci parazitira jedna akantocefala krakteristicna za sjever to znaci da su se predci Kaspijske foke doselili negdje iz sjevernih mora. Polazeci od nacina zivota zivotinja i istorijskih promjena oje su se desavale mogu se odrediti najblizi putevi raseljavanja. Npr. Zajednicke vrste Crnomorsko azijske stepe i stepa pored Kavkaza su se raselila iz prvih stepa zato sto su one geoloski starije. VELICINA AREALA I GEOLOSKA STAROST GTUPA Samo su neke zivotinje bile u stanju da se rasele ne mjenjajuci bitno odlike vrste i postale kosmopoliti. Takvih vrsta ima mnogo medju morskim zivotinjama posebno medju beskicmenjacima. U moru su fizicke prapreke manje vecina morskih beska ima sposobnost se krece pasivno pomocu morskih struja koje nose njihove larve i jaj. Sto se tice morskih kicmenjaka oni su dobri plivaci i savladavaju velike udaljenosti tako da imaju kosmopolitske areal. Kod kontinentalnih oblika vrste sa kosmopolitskim arealom su i neke grupe vodenih beskicmenjaka koji se prenosi pasivno vjetrom. Areal vidre obuhvata sve osim Australije oni naseljavaju cijelu Evropu i Sjev Ameriku. Ipak su rijetke kosmopolitske vrste. Znatno vise kosmopolitskih rodova npr, vrane , laste, psi. Sto je niza sistemska kategorija po pravilu je i areal manji. Podvrste imaju uvijek male arreale, takodjer i vrsta. Velicina areala zavisi od ekoloske valence vrste, od njene sposobnosti u savladavanju prepreka i od geoloske starosti vrste. Po pravilu zivotinje koje nastanjuju razlicita stanista velike areale npr vuk, lisica garan. Ali tu postoji i izuzetaka npr vidra i rijecni orao su stenobiontne zivotinje vezane samo za vodu ali su ima areali ogromni. Vrste koje bolje savladavaju prepreke obicno imaju vece areale. Postoje i uzajamni odnosi izmedju izmedju vel areala i geoloske starosti grupe. S jedne strane te grupe imale dovoljno vremena da se prosire a sa druge strane su potisnute mladjim bolje prilagodjenim grupama i imaju male areale. Dispinutivni areali su vrlo karakteristicni za stare grupe. Ti se areali obisno obrazuju izumiranjem u prelaznim oblastima. Primjer ovakvih areala je rod limulus sa 5 vrsta na obalama istoce Amerike i na Sandskim ostrvima i Tapiri. Uski areal moze biti rezultat toga sto mlada grupa jos nije uspjela da se naseli ili st oje stara skoro izmrla. Tako da se razlikuje neoendenizam i paleoendenizam. Neoendeni obicno imaju srodne vrste i njihove vrste se 441

smanjuju jedna za drugom geografski. Paleoendemi nemaju srodnih vrsta i imaju izolovano rasprostanjenje. FAUNA Rijec fauna upotrebaljava se se u surem i uzem smislu, u sirem smislu to je skup razlicitih zivotinja. Mogu se svrstavati po raznim principima: Sistematskoj pripadnosti-fauna , ribe, ptice, sisari, prema teritorijalnoj- americka, tropska, kopnena. Prema geoloskom vremenu fauna karbona, prema stanistu - fauna crijeva itd. U uzem smislu to je zivotinje koja se istorijski slozile i koje su se ujedunuleu zajednicku oblast rasprostanjenja. Zahvaljujuci razlicitm pregradama zivotinjskog naselja i pojedinim dijelovima zenlje se razvijalo donekle samostalno. Ta zajednicka istorija ostavlja pecat koji se sa jedne strane ogleda u podudaranju areala zivotinja iz razlicitih grupa a sa dr strane ova je evolucija trajala dosta dugo i onda se obrazuju sistematske grupe viseg ranga. Biocenoza i fauna Biocenoza je ekoloski pojam , to je skup biljnih i zivotinjskih populacija koja naseljavaju odredjeni biotop i koje su vezane brojnim odnosima. Primjer biocenoze moze se pratiti na sprudovima ostrige. Sprudovi ostrige se javljaju samo na odredjenim mjestima u moru sa odredjenim karak: temperatura, solinitet itd. FAUNA ZATVORENIH BAZENA BIOGEOGRAFSKI ZAKON od posebne vaznosti zato sto ukoliko je duze trajala izolacija u toliko je vise spec ili endemicna fauna izolovanog dijela. To predstavlja jedan od domena evolucije. Primjeri koji to dokazuju su primjeri dva najstarija jezera Bajkalskog i Tanganjika. Prema danasnjim podatcima Bajkalsko je danasnji oblik dobilo u tercijeru, ta duga izolacija dovela je do toga da da je 76% vrsta u njemu endemicno. Posebno su znacajni rakovi gameride, ima ih 34 roda sa oko 400 vrsta a endemi je 31 rod. 80 vrsta Bajkalskih planarija su endemi tog jezera. Od 36 vrsta oligoheta sa baj jezera 31 su endemi istog. Tu su dvije endemicne vrste familije riba Comephirdae Cotocemophoride. Za Bajkal je karakteristicno i endemicne vrste flore. Fauna bajkala sastoji se iz 3 grupe organizama: 13. stari autohtoni stanovnici bajlkala: spuzve, 2 pordice riba i dr. 14. autohtoni stanovnici ciji su predci dosli nedavno iz Sjevernog mora : riba Coregonus i dr. 15. relikti tercijarne slatkovodne faune koja se tu sacuvala Tanjgenjika se obrazovalo u oligoceru . oko 75% faune u njemu su endemi to su uglavnom vrste i rodovi endemicnih familija nema. OSTRVSKA FAUNA (KONTINENTALNA I OKEANSKA) Kontinentalna i ostrvska ostrva imaju potpuno razlicite faunn. Prva imaju faunu susjednom kopnu a druga faunu koja se sastoji od slicnih doseljenika. Npr. Kontinentalno ostrvo V britanije ima malo karakteristicnu faunu, dok okeanska ostrva su siromasna faunom doseljenika. Tokom vremena fauna kontinentalnih ostrva postepeno dobija karakter okeanske faune. Taj proces traje brzo i tim ako ako su ostrva mana brze. Karakteristika ostrvske faune je endemicnost i siromastvo. Doseljenici tesko prodiru na ostrva i cesto umiru. Brojnost vrsta je iz godine u godinu je izlozena kolebanju. Na kopnu cak i da izumre neka vrsta u jednom dijelu areala ona se tu ponovo naseli iz drugog dijela areala. Na ostrvima vrsta moze lako da izumre, na ostrvima postoji direktna zavisnost izmedju velicine ostrva i broja vrsta koje tu zive, npr; ptice koje se gnijezde na ostrvima npr; Nova Gvineja sa 758 000 kvad km ima 495 vrsta ptica koje se tu gnjezde, Sumatra 434 000 430 vrsta ptica, Gana 125 000 337 vr ptica, Cejlon 65 000 251 vr ptica. Broj vrsta na ostrvu zavisi i od udaljenosti od kopna i od starosti ostrva. 442

Stepen izlacije zavisi i od drugih faktora npr. Azorna i Galapagosna ostrva . Galapagosna ostrva su udaljena od J. Amerike 1000 km imaju 37 vrsta ptica od cega 31 endemicna. Azorsna ostrva su udaljena 200 km od evrope imaju 30 vrsta kopnenih ptica aendemicna 3, to je zato to Galapagosna ostrva van linije seobe pticai izolovana su za razliku od drugh osrva koja su na putu seldbe ptica selica. Ovo isto vazi i za kopnene mekusce na Galapagosu ih zivi 48 vrsta od tog 41 endmicna vrsta, na Azorsnim ostrvima zivi 69 vrsta. Mekusci se na ova ostrva prenose u obliku jaja na nogama ptica selica. Za ostrvo je karakterisitcna pojava velikog broja oblika koji mogu prevladati male prepreke-ptice i slijepi misevi, i postojanje velikog broja oblika koji ne lete nizeg sistematskog ranga. Ptice cine veliki procenat ostrvske faune, ali je puno oblika medju njima koji ne lete npr. Kivi sa N.Zelanda, Karunari sa Galapagosa, golub dront sa Mauricicijusa. Oni gube sposobnost letenja jer ne postoji njihovi prirodni neprijatelji sisari . ali za to je potreban veliki evolucioni put. Za okeanska ostrva karakterisiticni su i beskrilni insekti to se objasnjava dejstvom snaznih vjetrova. Ostrva zbog te svoje izolacije omogucavaju odrzavanje primitivnih odlika na svojoj teritoriji. Npr. Haterija sa N Zelanda . izolacija igra vaznu ulogu u razilazenju karaktera tj. Obrazaovanja vrsta u prostoru. POMJERANJA FAUNE I RELIKTNE FAUNE Ukoliko pregrade koje razdvajaju faune isceznu na ovaj ili onaj nacin jedna fauna dolazi u dodir sa drugom faunom. Tada nastaju slozeni procesi koji mogu da dovedu do razlicitih rezultata: ili forme razmjenjuju svoje elemente ravnomjerno i to daje novu faunu ili jedna faun koja je prilagodjena potisne drugu. Pri tome pojedini oblici potisnute faune u povoljnim uvjetima opstaju kao relikt. Npr. Bijeli zec ciji je glavni areal tundra zivi na Pirnejima i Alpama izolovano zivi kao relikt ledenog doba, njegova populacija je ostala nakon povlacenja ledana sjever pri zavrsetku ledenog doba. Pod povoljnim zonalnim uslovima moze se sacuvati citav kommleks vrsta prvobitne faune koja se tad zove reliktna fauna. Npr; u delti Volge se sacuvala obilna fauna suptropskog pojasa. Npr; fauna Bajkalskog jezera je rezultat tercijerne faune koja je pokrivala cijeli prostor Sj Evrope. Mjesanje i pomjeranje faune odvija se razlicitom brzinom. Nakon sto pregrade isceznu faune jos izvjesno vrijeme zadrzavaju svoj karakter, ili obrnuto ako se areal jedne faune podjeli pregradom naglo, dijelovi te faune jos dugo ostaju jednoobrazni. Npr. Sredozemna fauna je morem podjeljena na evropsk i sjevrno-africku faunu sa slicnim zivotinjskim vrstama. Osim ovih pomjeranja unutar svake faune vrsi se seljenje pojedinih oblika ciji se areal moze poklapati. Faune se mogu preklapati zajedno sa pomjeranjem cijelog predjela npr; za vrijeme ledenog doba. Fauna tundre se spustila daleko na jug evrope. Isto tako otopljavanje leda na artiku i subartiku je zbog dejstva golfske struje sto dovodi do pojave zivotinja iz toplih krajeva. OKEANSKA KOPNENA FAUNA Cijeli zivotnjski svijet se moze podijeliti na 2 osnove: na kopnenu i okeansku faunu, u okeansku spada zivi svijet mora i oblika koj zive u moru ali su procesom razmnozavanja vezani za kopno , foke, kornjace, pingvini, burnjaci, itd. Ostrvske i slatkovdne zivotinje pripadaju kopnenoj fauni jer su vezane za kopnenu oblast izuzev manjih dijelova mora, okeansko prostranstvo je naseljeno u potpunosti, cak i polarne oblasti imaju bogatu faunu. Prostor za zivot u okeanima je veci nego na kopnu. Na kopnu na najvecoj dubini mogu zivjeti neki pecinski ili podzemni oblici a na najvisim visinama vukovi, ptice-guske, patke, grabljive ptice, i dr. Broj vrsta morskih zivotinja cini samo kopnenih. Kopnena fauna je bogatija od morske zbog insekata,. Kicmenjaci su uglavnom kopneni oblici izuzev riba . veci broj sistemskih kategorija viseg reda u moru i veci broj sistamskih kategorija nizeg reda na kopnu govori da je okeanska fauna starija. GLAVNA PODJELA OKEANSKE FAUNE U oblasti okeana razlikujemo tri osnovne zone: 13. priobalna ili litoraln ide od obale pa od 200m ,tu su prisutni talasi kolebanja temp, svijetlosti, vegetacije. Rasprostanjeni su sundjeri, dupljari, mekusci, bodljokosci i crvi. Na 443

na muljevitom i pjeskovitom dnu su oblici vise pokretni sa slabo razvijenim oklopom i zariveni u pjesak. Zivotinje vezane za kamenu podlogu imaju cvrst spoljasnji oklop koji ih stiti od talasai organi za prijanjanje. 14. zona otvorenog moraili pelaska zona pruza se od priobalne zone pa do otvorenog mora do dobine do 200m osvijetljena je, tu su dobri plivaci ribe i kitovi i razliciti beskicmenjaci koji stuja pasivno nosi. Ti planktonski organizmi imaju niz prilagodjenosti: sadrze masne kapljice, mjehurice zraka i izrstaje.

15. dubinska ili abisalna zona. Zavisno od prodiranja svijetla pocinje na 200, 500 m. Odlikuju se odsustvom svijetla , niskom tempareturom, odsustvom biljnih orrg, , slabim kretanjem vode. Tu su krakterisitcne ehinodermati-morski ljiljani, spuzve i mnoge ribe, oni kao da i beskicmenjaci imaju svijetlece organe, jake vilice, redukovane oci ili kod nekih vrsta dzinovske oci. Za ovu faunu su krakterisitcne vrlo stare vrste org. BIPOLARNOST Tu se podrazumjevaju cesto pojave kada iste ili bliske vrste zive na velikim sjevernim i velikim juznim sirinama a nema ih u tropskom pojasu. Tako isprekidano rasprostanjenje imaju neki kitovi i delfini, fokei neke ajkulei veliki broj beskicmenjaka. U nekim slucajevima zivotinje koje su rasprostanjene u u povrsinskim vodama na sjeveru i jugu zive u tropskoj oblasti u velikim dubinama ali je to rijetko, bipolarnost se objasnjava razlicitim teorijama: Prva teorija objasnjava da su se tropske vode za vrijeme ledenog doba znatno ohladile i oblici koji zive u njoj morali su se pomjeriti ka sjeveru ili jugu. Takodjer neke zivotinje sjevernih sirina zamjenjene za jug sa ekoloskim slicnim ali su sistematski udaljene. Npr; sjeverni morski gnjurci lice na pingvine na jugu. Bje se hrane ribom, ali pripadaju drugom redu. GLAVNE KOPNENE FAUNE ZEMLJE Uporedjujuci zivotinjska naselja pojedinih kopnenih regiona i i ujedinjavanjuci ih usljed slicnog sastava vrste moguce je cijelo kpno na zemlji podjeliti na niz zoogeografskih oblasti. Ali tu se javljaju nered i poteskoce jer razlicite sistematske grupe ponekad mogu razlicito rasprostranjeni. Zoogeorafske oblasti rasprostranjeja sisara se razlikuju od oblasti od oblasti rasprostanjenja vodozemaca ili oblasti pogodne za sisare nisu pogodne za slijepe miseve . to zavisi od 3 glavna uzoka: razlicite zivotinjske grupe su vezane za ralicite uslove zivota pa ne mogu imati slicno rasprostanjenje. Drugo tu su vazni i razliciti nacini raseljavanja zi votinja i trece sto je vazno kod zoogeografske podjele vazno da razlicite grupe imaju razlicitu geolosko vrijeme. Koa dokaz toga je rasprostanjenje ekoloski razlicith grupa npr; insekti, sisari i cvijetnice,koje je jako slicno . to je zato sto su se one pocele naseljavati pri slicnim ili istim geografskim uvjetima. Zoogeografske oblati mogu biti povucene ostrim linijama samo u slucajevima da su ostla stalne u toku dugog ekoloskog vremena i da i da ostro dijele dva predjela. Primjer su Himalaji: oni dijele centralno - azijsku visiju sa surovom klimom od zarne Indijske nizije. Na mjestima gdje granice izmedju oblasti nisu toliko jasne mogu se izdvojiti siroki prelazni pojasevi. Takodjer se upredo sa oblastima preovladjivanja mogu razlikovati i sire oblasti prodiranja. Osnovne kopnene zoogeografsku podjelu dao je Skleter. A one su: 33. novozeladska 34. australijska 35. polinezijska 36. neotropska 37. madagaskarska 38. etiopska 39. indonezijska 444

40. holarticka ove oblasti mogu biti sjedinjene u zoogeograsku kategoriju viseg reda u zoogeografska kopna(gee) I NOTOGEA- koja obuhvata novozeladsku, australsku i polinezijsku oblast II NEOGEA- obuhvata neotropsku oblast III ARKTOGEA- ukljucuje ostale oblasti NOTOGEA NOVOZELADSKA OBLAST(ostrvska fauna) Obuhvata 3 ostrva N Zelanda(juzno, sjeverno. Stjena i Novo ostrvo), Oklandska ostrva , Antipodus, Novozeladska oblast je najstarija od svih danasnjih fauna i sacuvala je mezozjski karakte . njezine glavne karakterisitke su da nema lonalnih sisar osim dvije vrste pacova i slijepih miseva, ptice ovdje zamjenjuju sisare i predstavljene su karakterisitcnim oblicima od kojih su znacajni kivi, dvije endemicne vrste papagaja igotovo izmrla mao. Gmizavci su predstavljeni poebnom podjelom rhinocephalia i jednom vrstom haterija, zmija nema ovo se objasnjava time da se N Zeland veoma rano odvojio od australskog kopna krajem mezozoika. Tada na australskom kopnu nije bilo sisara i zmija. Novi zeland ima obilne guste zelene sume sa obiljem papratnjaca, ova fauna se karakterise velikim brojem ptica trkacica sto objasnjava odsustvom sisara i zmija. Zbog siromastva i viskog stepene endemizma, Novozelanska oblast je je tipicna ostrvska fauna, oko polovine ptica je endemicno. Predstavnici ove faune su: kivi ili apteris koji pripada podklasi Ratita. Velicine je kokoske, sa slabo razvijenim krilima koja se jedva vide, povijen kljun, sa nozdrvama na vrhu, hrani se insektima. Dimormisili mod je izumrla skupina nojeva, ima li su slabo razvijena krila sa redukovanim skeletom i dostizao visinu i do 3m. Na sjevernom ostrvu ih je vulkanska erupcija na juznom mauari. Sove krupni papagaji i restori,. Koji su izuzetno krupni, jedna njihova vrsta kea brzo mjenja navike, kad su doseljenici poceli gajiti koze napadali ih hraneci se krpeljima zatim lojem ovaca a danas prava grabezljivica.od ostalih ptica prisutna je jedna barska koka i plave barske kokice. Najineresentanija je haterije ili Sfenodon. Po gradji slicna krupnim gusterima ali spada u posebnu podklasu koja je bila siroko rasprostanjena u trijasu i juri. Ima vomeralne zube i ostatak horde izmedju prsljenova, razmnozava se jajima i ima tjemeno oko, danas je ugrozena pod uticajem kolonizatora unesene su brojne alohtone vrste koje su se dobro aklimatizirale. Klima N Zelanda priblizna je klimi V. Britanije, tako da su neke zivotinje nasle pogodne uslove za zivot. AUSTRALSKA OBLAST Ova fauna obuhvata Australiju, Tasmaniju , Novu Gvineju, Bizmarkov arhipelag, Solomosna ostrva i Timor. Mala suska ostrva , Celebes i molucka ostrva cine prelazni pojas izmedju australse i indonezijske oblasti. Fauna po starosti zauzima drugo mjesto iza novozelandske oblasti. Njezine osobine su: 13. samo u njoj zive primitvni sisari monotremata 14. torbari su rasprostanjeni , a podred diprotontia je autohton za australiju. 15. od placentalnih sisara postoje samo slijepi misevi, glodari i pas dingo. 4. endemicini red australskih nojeva, kazuari i ..... 5. kod riba je endemican red Monopneumonis dvodihalica sa predstavnikom Ceratodusom Veliki dio kontinenta sa istoka ogranicavaju koje se pruzaju na tasmaniju, klima je tropska i suptroska. Unutrasnji dijeli kontinenta koji imaju suptropsku klimu prekriven je pjescanom pustinjom koja dopire na zapad skoro do okeana. Na zapadu je pojas gustog i vjecitog sibljaskrab zatim sumnostepe i suma sa nekim zivotinjama poput kazuara... Ostrva i sjeverni dio kontinenta su bogati talozima. Ova oblast se odlikuje odsustvom grabljivica, potpunim sisara i malom zacinescu biocenozom. Predstavnici su Monotremata gdje spada kljunar - Ornitorinhus i ehidne. Primitvne odlike su da se razmnozavaju jajima ima kloaku nemaju mlijece zljezde. Kod ehidne postoji torba u kojo se cuva mladunac i sam pije mlijeko, s 445

druge strane oni su spec kljunari prilagodjeni zivotu u vodi sa plovnim kozicama, kljunom koji sa strane ima rozne ploce, neskvasljivo krzno i ehidna prilagodjena rijecnom nacinu zivota. Torbara ima 150 vrsta u Australiji Javljaju se u 2 podreda Poliprotontia i Diprotontia sa vise specijalizovanim zubima. Torbari su zauzeli razlicite ekoloske nise i specijalizovali se u razlicitim pravcima. To su slicne nise onima koji su zauzeli placentalni sisari na drugim oblastima tako da se tu javljaju brojni kongentni oblici. Torbarski vuk Tilcinus cinecephalus, torbarske krtice, torbarski sismis , torbarska kuna i torbarska vuna. Tu su brojni predstavnici kengura.(makropodide). Postoji veliki br australskih slijepih miseva koji pripadaju Macrohiropterama. Svi lokalni glodari pripadaju rijetkim rodovima tj endemicnim. Slicnost sa Malajskim glodarima govori o davnom porijklu od njih. Dingo je tu dosao ali je potrdjen u fosilnom stanju, odsustvo torbarskog vuka govori o tome da ih je dingo potisnuo( ostali su u Tasmaniji). Podoblasti: Australska oblast diijeli se na podblasti koje ostro razlikuju: Australska u Papuanska (PAPUAN. Gvineja). Australska podoblast obuhvata cijeli kontinent osim sjevernog dijela Koji je pokriven tropskom sumom i . .... Papuansku oblast obuhvata sjevreni dio kontinenta i ostala ostrva. Australsku podoblast ima 106 vrsta torbara: kengur, torbarska lkrtica , koala, kljunar, emu i pticavlira. Od gustera tu su: oklopni gusteri, gekoni. Zmije pripadaju porodici proteroglifa i 2/3 su otrovnice. U 2 rijeke Kvinsteda zivi Ceratodus. Papuansku podoblast je najizrazenija na Novoj Gvineji sa mnogim puzecim torbarima, kus-kus. POLINEZIJSKA OBLAST Obuhvata mnogobrojna mala ostrva oneanije, od Nove Kaledonije, Karolinskih, Marijanskih ostrva sve do Sendricnih ostrva. Sva ova ostrva su koralskog porijeklaili vulkanskog, osim Nove Kaledonije koja je ostatak kopna koji je vezao Australijui Novu Gvineju sa Novim Zelandom. Fauna se uglavnim karakterise negativnim odlikama: 21. nisu zastupljeni sisavci osim slijepih misevai sitnih glodara, 22. krokodila nema zmija takodjer 23. vodozemaca i kornjaca isto 24. slatkovodne ribe su malobrojne i cine ih migratorne vrste-jegulja. 25. ptice jako zastupljene. Zivotinjsko naselje (faunisticko) Polinezije sastoji se iz dvije grupe: - od prolaznih oblika - tj. Onih koji savladavaju morske prepreke aktivno ili pasivno, i od pravih aktivnih ostrvskih oblika za one ciji su predci slucajno dosli zu. Primjer prve grupe su veliki rod letipasa Maurohiropteri sa 70 oblika rasprostanjenih po cijeloj Polineziji. Zatim ciope, ili salangane koje su srodne sa lastama, mnogobrojni golubovi iz grupe Caprohagide koji se hrane plodovima, vodomari, neki gustari, genoni i scinkusi koji se naseljavaju na lutajucim stablima. . Od autohtonih oblika tu spada kugu. Rhinocetus jubatus predstavnik zdralova i endemicnu porodicu havajskih neutarnica sa Seadricnih ostrva . tu su i endemicni rodovi golubovai papagaja. Od 100 rodova ptica 27 je endemicnih. Na novoj Keldniji zivi i i iguana koj je karakteristican za zapadnu poluloptu, a na istocnoj se susrecu samo tu i na Madagaskaru. Po karakteru svoje faune Polinezijska oblast je tipicna ostrvska fauna sa malim brojem lutajucih oblika..... Podoblasti se dijele na dvije: polinezijsku i havajsku. Havajskoj pripadaju samo sendricna ostrva. Tu su znacajne porodice havajskih neutarnica i jedna porodica kopnenih puzeva. Smatra se da su se sendricna ostrva po........ karakteristikima naginju i neotropskoj oblasti.

446

Zajednicko za sve 3 oblasti je da su oni areal veliki po porodici ptica medvjeda koji su vezani hranom za eukaliptuse. Nemaju velikih grupa zmija, lesinara, djetlica, zeba, drozdova i sisara. Na osnovu tih zajednickih karakteristika oni su grupisu u NOTOGEA. Velikim brojem slijepih miseva koji se hrane plodovima. Kazuari koji zive u sumama, veliki broj rajskih ptica. O ovoj podoblasti nalaze se krokodili , udavi , kornjace bez oklopai prave zabe. Papuanska podoblast ima prelazni karakter ka indomalajskoj oblasti sa jedne stranei ka polinezijskoj oblasti sa druge strane.

NEOGEA
NEOTROPSKA OBLAST Ona jedina ulazi u sastav neogejskog kopna. Obuhvata juznu icentralnu Ameriku. Isto tamo i istocon indijski ostarva . U centralnoj Americi pored neotrpskih oblika javljaju se i oblici iz Sjeverne Amerike tako da je to prelazni pojas. Granice neotropske oblasti su padine Meusiranske visoravni. Fauna je bogata i specificna. Karakteristike te faune su: 25. red krezubica-(mravojedi, oklopnjaci, ljevici) koji su autohtoni 26. torbari su predstavljeni sa dva podreda 27. 3. podred sirkonosnih majmuna koji autohtoni i neki endemicni. 28. red insektivora 29. velius porodica vampira koji je endemican 30. ptice su jako raznovrsne i mnoge su endemicne npr. Red americkih nojeva, hoacini, tinamu, americki lesinari i kolbri, tulani. Torbari su predstavljeni sa 2 podreda: Poplip rotontia i Cenolestoidea- koji su endemicni za juznu Ameriku . Od Poliprtontia znacana je porodica torbarskih pacova ili oposuna. Vecinom su rasprostanjeni u j Americi samo je obicni oposun dijelom prisutan u sjev Americi . velicine su od misa do macke. Imaju go rep i razvijenu marsupijalnu kesu. Insketivori imaju samo 4 vrste i nisu toliko rasprostanjeni jer njihovu ekolosku nisu zauzimaju sitni oblici torbarskih pacova. Slijepi misevi su mnogobrojni a porodica vampira je endemicna. Hrane se krvlju. Za neotropsku oblast posebnu su karakteristicne krezubice. Ovaj red ili nema zube ili su obliku neobicnih konaca. Citava gradja im je primitivna. Postoje 3 njihove porodice: oklopnici, mravojedi (ive u stepskim i pustinjskim krajevima) i ljenjivci. Oklopnici su sa razvijenim oklopom, jakim kandama. Mravojedi: veliki (na zemlji), srednji i mali (na drveu). Ljenjivci (dlaka ima pravac od trbuha prema leima) vise naopako na stablima. Mnoge krezubice su naene i u fosilnim ostatcima, bili su znatno krupniji (veliina slona megaterijum). Glodari neotropske oblasti su osobiti. Porodice zeeva, vjeverica i mieva su slabo zastupljene, ali su zato prisutne specijalizovane endemine porodice; zamoradi, inila, nutrija (dabarski pacov lovi se zbog krzna). U porodici zamoradi su posebno karakteristine vrste peka, mara i kapibara, koja je najvei glodar. Iz porodice inila (cjenjena zbog krzna) znaajna vrsta je viskaa koja je ograniena na pampase. Zvijeri su malobrojne. Susreu se puma i jaguar, hijene odsustvuju. Psi, medvjedi i kune odsustvuju, samo je porodica enota preteno neotropska. U basenu Amazona ive slatkovodni delfini. Papkari su slabo zastupljeni. Od njih je znaajna lama i primitivan jelen pudu veliine zeca sa nerazgranatim rogovima. Kopitari su predstavljeni sa 4 vrste tapira. Poseban podred irokonosnih ili amerikih majmuna (imaju iroku nosnu pregradu pa nozdrve su vie sa strane). Obuhvataju 2. porodice: Hapalidae koja je primitivnija, Cebidae koji se odlikuju dugim repom za hvatanje i duge ekstremitete. Tu spadaju drekavci, kapucini i paukoliki majmuni. Ptica ima oko 4000 vrsta i podvrsta. Red amerikih nojeva ima samo jedan rod rea ili nandu sa 2. vrste. Obini nandu visine 1,5 m i ivi u stepama Argentine i Darvinov nandu ivi od Anda do ilea. 447

Palamedeje su po svojim karakteristikama sline guskama. Red hoacina ima jednog predstavnika veliine goluba. ivi u srednjem toku Amazona. On je primjer zbirnog tipa i ima odlike vie vrsta: goluba, kukavica, kokoi. Od leinara znaajan je kondor koji ima raspon krila do 3 m. Papagaji su raznovrsni. Najpoznatiji su krupni papagaji iz roda Ara i zeleni papagaji. Porodica kolibrij ima preko 450 vrsta veliin. Hrane se nektarom opraivai. Porodica tukana je slina djetliima. Imaju krupan, povijen kljun i hrane se plodovima. Od gutera su karakteristine iguane. Od zmija je karakteristian udav Boa i anakonda Eunectes murinus (11 m). Otrvonice su iz porodice Krotalina. znaajan je Lahezis duine do 4 m. Kornjae su zastupljene kao i kajmani slini aligatorima. Vodozemci su brojni. Sve vrste insekata su brojne. U ovoj oblasti se moe razlikovati jugozapadni dio sa planinama i ravnicama i sjeveroistoni dio preteno sa tropskim umama. Neotropska oblast se dugo vremena razvijala nezavisno od ostalih kontinenata. Tek kasnije je juna Amerika dola u vezu sa sjevernom ali zbog klimatskih razlika nije bila vee razmjene faune. Ova oblast ima 4 podoblasti: 1. Patagonsko-ileanska oblast zauzima juni dio kontinenta i nalazi se u umjerenom pojasu, ali se i ispod Anda prua u obliku dugog uskog pojasa sve do ekvatora. Vei dio je pokriven pampasima koji mjestimino prelaze u pustinje, visoravni i planinske masive. Visokoplaninski pojas Anda sastoji se od umjerene zone bez uma, iza nje dolazi paramo. Naselje te visokoplaninske oblasti je s fauni dalekog juga. Taj visokoplaninski predio se kontinuirano sputa ka jugu i u ileu se ve nalazi na nivou okeana, a isto tako i u Patagoniji. Tako da kondor sa Anda ivi i u primorju gnijezdei se na obalama. Na pampasima su karakteristini nandui, glodar viskaa koja zamjenjuje mrmote. Nutrija koja ivi uz obale rijeka i u movarama. Pampaska maka, pampaski jelen, oklopnjaci, Magelanov pas. Nema majmuna, tapira, ljenjivaca, mravojeda. 2. Brazilska podoblast obuhvata sjeverni i sjeveroistoni dio kontinenta. Osnovni predio je vlana uma Amazona i Paragvaja. Drugi predio su travne nizije uvuene u tropsku umu. Amazonska prauma je bujna i veina stanovnika vodi arborealni nain ivota. Tu su majmuni, oposumi, ljenjivci, slijepi mievi, tukani, papagaji, zmije. Znaajan je dinovski oklopnik, hoacin i dinovka aba pipa kod koje se mladi razvijaju na leima u naborima koe. 3. Centralno-amerika podoblast ine je planine pokrivene tropskom umom. Fauna joj je prelaznog karaktera. Ima i sjevernoamerikih vrsta risovi, tvorovi, tekunice. 4. Antilska podoblast obuhvata velika Antilska ostrva Kubu, Kostariku, Jamajku, Haiti, Bahame. Taj dio je vie puta bio pod vodom i izdizao se. Antilska ostrva su siromana sisarima osim slijepih mieva. Oni imaju tipinu ostrvsku faunu, ali fosili krezubica pokazuju da su oni nekad bili dio kopna. Fauna ptica je brojna sa velikim brojem endeminih vrsta. Od sisara su prisutni glodari i insektivori iz porodice Solenodontidae karakteristinih za ta ostrva.

ARKTOGEA Madagaskarska oblast


Obuhvata istoimeno ostrvo i niz malih ostrva Komorska, Sejele, Maskarenska. Madagaskarska fauna je proizvod stare afrike faune. Njene karakteristike su: 1.raznovrsna endemina porodica ekinjastih jeeva ili tenreka, 2.velikim brojem polumajmuna sa endeminim porodicom lemura, 3.prisutstvom endeminih primitivnih vivera, (posebno fossa ) 4.skoro potpunim odsustvom majmuna i zvjeri osim vivera, 5.znatnom slinou sa neotropskom oblau. 448

Madagaskarska fauna je tipina stara ostrvska fauna. Unutranjost Madagaskara zauzimaju visoravni, a izmeu njih i okeana su bujne tropske ume. Juni dio ostrva je pustinja. Za ivotinjsko naselje Madagaskara karakteristian je vei broj oblika koji ive i hrane se na drveu plodovima veina polumajmuna i slijepih mieva, potpunim odsustvom travojeda to se objanjava odsustvom grabljivih sisara. Madagaskar predstavlja centar radijacije lemura i tenreka. Tenreci su najprimitivniji dananji insektivori, imaju sve primitivne osobine insektivora i pokriva od ekinja i otrih dlaka. Najpoznatija vrsta je obini tenrek koji je dug 40 sm. Slijepi mievi su obilno zastupljeni. Karakteristian je rod letipasa koji su rasprostranjeni od Madagaskara preko jugoistone Azije i Polinezije. Glodari su zastupljeni samo sa jednom endeminom porodicom. Zvijeri su predstavljene viverama koje imaju 7 rodova, a 6 rodova je endeminih. Meu njima je znaajna fossa. Najstariji primitivni mesoder malog rasta fosa-sa dugakim repom Cryptoprocta ferox. Od papkara postoji samo rijena svinja Potamo herus. Polumajmuni su jako brojni i zauzimaju ogroman procenat sisara. Nalaze se izmeu insektivora i majmuna sa dosta primitivnih karakteristika. Porodica lemura ima 7 rodova. Znaajne su vrste Indri najkrupniji do 60 cm, lemur Kata veliine maki sa prugastim repom, lemur Vari, patuljasti lemur, Aj aj lemur. Ptice su specifine. Oko 50% vrsta su endemine. Znaajna je porodica Mesitidae. Gmizavci su malobrojni i zastupljeni su sa malo oblika. Otrovnih zmija nema, a kameleoni su jako brojni i raznovrsni. Prisutni su i krokodili. Posebno je znaajna grupa iguana i pravi udavi Boe, a pitoni koji ive u Etiopiji ovdje ne postoje. Za Madagaskar su znaajne dinovske kornjae (u polufosilnom obliku).

Etiopska oblast
Obuhvata cjeli Afriki kontinent juno od Sahare, juni dio Arabije i niz malih ostrva koji se nalaze istono od Afrike. Kanarska ostrva, Madeira i Zeleni rt, iako pripadaju Africi imaju faunu slinu evropskoj. Sahara i veliki dio Arabije predstavljaju iroki prelazni pojas ka sredozemnoj podoblasti holarktika. Etiopska faunaje tipina kontinentalna tj. veoma bogata i raznovrsna. Karakteristike su da: 1.Od sisara endemini su redovi damani i Tubulidentata, a od ptica afriki nojevi. Od sisara su endemine porodice zlatne krtice (Chryoshloridae), vidrolike rovice (Potamogalidae), irafe, nilski konji (Hipopotamus), porodica antilopa. 2. Etiopska fauna pokazuje veliku slinost sa indomalajskom, jer su u ove dvije faune zastupljene grupe sisara: ljuskari, slonovi, uskonosni majmuni, nosorozi. 3. U etiopskoj oblasti nema porodica krtica, medvjeda i jelena. Najvei predio su savane i tropska vlana uma. Na jugo-zapadu stepe prelaze u pustinju Kalahari. Za ovu oblast karakteristina zasienost biocenoze to govori o njenoj velikoj starosti. Karakteristini predstavnici: Porodica zlatnih krtica po anatomskim odlikama je slina tenrecima. Imaju kratku njuku i na treoj kandi udubljenja u koja se smjetaju umanjeni prsti. ive u pjeskovitoj podlozi i riju u malu dubinu. Vidrolike rovice spadaju u insektivore i vode poluvodeni nain ivota, hrane se ribom. Ljuskari (Pholidota) su slini dosta krezubicama, ali je to samo konvergentna slinost zbog njihovog naina ishrane hrane se mravima i termitima. Imaju prednje kratke noge sa kandama, dug rep i jake zube. itavo tijelo im je pokriveno sa krupnim ronim krljutima. Porodica vjeverica poletua (Xerus) je dosta zastupljena. Imaju bodlje na repu. Zvijeri su zastupljene posebno porodica viverida. Znaajni su leopardi i gepardi koji su zajedniki i sa Indomalajskom oblau. Lav koji takoe ivi u jugozapadnoj Aziji. Razlika u odnosu na ostale make je to ivi u stadima. Tu su prugasta (Hyaena hyaena) i pjegava hijena (Crocotta crocuta) (leinari). Red damani su mali biljojedi veliine zeca. Imaju 3 roda od kojih ive na drveu, a drugi meu kamenjem. Od surlaa ima dvije vrste slonova: afriki Loxodonta africana i Indijski - Elephas maximus. Red papkara je dobro zastupljen. Nisu zastupljeni samo jeleni i kamile. Od nepreivara je vana porodica Hipopotamusa. Porodica svinja je zastupljena sa rijenim svinjama Potamoherus i bradaviastim svinjama. Od preivara se tu javljaju 3 porodice patuljastih jelena Traguloide, upljorog i irafe. Patuljasti jeleni su veliine zeca. Od upljoroga su najzastupljenije antilope sa velikim brojem rodova. ive u savanama, polumovarama, umama. Tu spada i gnu, antilope sline konjima, patuljaste antilope, gazela, antilope skakai! irafe su karakteristine po kratkim rogovima. U ovu porodicu spada irafa i 449

okapi koji ive u gustim praumama. Od kopitara postoje 2. vrste nosoroga i zebre. U Etijopiji ima malo polumajmuna, imaju samo 2 roda: poto i galago. Oni pripadaju porodici lorija koji se nalazi i u Indomalajskoj oblasti. Posebno su brojni majmuni. Pripadaju podredu uskonosnih Catarina. Zastupljeni su sa 2. porodice: majmuni zamorci i ovjekoliki majmuni. Karakteristini su pavijani, mandrili, gorila i impanzo Antropopitecum. Ptice su mnogobrojne i raznovrsne. Red afrikih nojeva ima samo jednu vrstu. Karakteristina je porodica batoglavih aplji i vrsta batoglav rasprostranjen po cijeloj Africi. Endemina je porodica sekretara koji se preteno hrane zmijama. Papagaji nisu toliko zastupljeni. Endemina je porodica umskih pupavaca. Karakteristine su porodice tkaa i nektarnica. Tkai grade visea gnijezda, a nektarnice zauzimaju ekoloku niu kolibrija. Gmizavci su brojni. Guteri su predstavljeni agamama. Ima mnogo kameleona, otrovnih zmija, pitona. Rasprostranjeni su krokodili. Nema aba kreketua, nego su ovdje bioloki zamjenjene oblicima Ranida koje ive na drveu. Podoblasti: imaju 3 podoblasti u skladu sa klimom. 1.Zapadnoafrika podoblast obuhvata tropske ume Konga, Nigera i Velika jezera Tanganjika, Viktorijino, Njasa. Endemini rodovi su impanzo, gorila, vidrolike rovice, prisutne su vivere. Endemian je patuljasti hipopotamus. Okapi, svinje, antilope i patuljasti jelen. 2. Junoafrika podoblast u njoj dominira pustinjski predio. Tu vano mjesto zauzimaju zlatne krtice. Od sisara su endemini rodovi vivera, glodara, antilopa skakaa. Od ptica su karakteristine dugorepe nektarnice, droplje.. .. 3. Istonoafrika podoblast je preteno zemlja savana i planinskih masiva. Fauna je dosta raznovrsnija (znaajna grupa krupnih travojeda: irafa, nosoroga, slonova, zebra, nilskih konja, bivola, antilopa) i s tim u vezi veliki broj zvijeri, posebno lavova. Za ovu oblast su posebno znaajni tubulidentata i pavijani. Od ptica su znaajni nojevi, nektarnice, morke, koke.

Indomalajska oblast
slina etiopskoj oblasti. Obuhvata Indiju sa Cejlonom, Indokinom, Malajski arhipelag sve do ostrva Bali, Celebesa i Filipina. Na zapadu postepeno prelazi u sredozemnu faunu, a pustinja Tar ini prelaznu zonu. Sjeverna granica ove oblasti su Himalaji. Na istok ide sve do Filipina. Bez obzira to u njen sastav ulaze i brojna ostrva ona ima karakter tipine kontinentalne faune, raznovrsna je i brojna, a biocenoze su zatiene. Karakteristike: 9. Ima samo 2 endemina reda sisara Dermoptera i dugoprsti majmuni (Tarsidae avet). Endemina je porodica tupaja (Tupaidae). Veoma su zastupljeni jeleni, vjeverice poletue, a od ptica fazani. 10. Postoji velika slinost sa etiopskom faunom. U graninim dijelovima postoji prodiranje i nekih australskih elemenata. Tapiri i enoti (panda) su zajedniki sa neotropskom oblasti. Indomalajska oblast se nalazi u tropskoj i suptropskoj zoni. Na zapadnoj grani postoje prave pustinje. U Indiji preovladavaju travne savane, a ostali dio je pokriven tropskim umama koja je najbujnija na ostrvima. Karakteristini predstavnici: malobrojni su torbari i nalaze se samo u jugoistonoj periferiji (kuskusi). Od insektivora su posebno znaajne tupaje (podsjeaju na vjeverice). Smatra se da su oni prelaz izmeu insektivora i polumajmuna. Red Dermoptera ima 2. srodne vrste. Veliine su make sa irokom opnom za letenje koja povezuje sve ekstremitete i rep. Oni su primjer zbirnog tipa jer imaju odlike slijepih mieva, polumajmuna i insektivora. Biljojedi su. Oba podreda slijepih mieva su iroko zastupljeni. Ljuskari su takoe iroko zastupljeni. Glodari su slabo zastupljeni. Brojnije su samo porodice vjeverica, mieva i vjeverica poletua. Od zvjeri su posebno zastupljene make. Ovdje lavu odgovara tigar, ima mnogo vivera. Porodica pasa je malobrojna. Medvjedi su predstavljeni sa rundavim dugonosim medvjedom. Panda je jedini predstavnik porodice enota. ivi na Himalajima i jugozapadnoj Kini. Indijski slon ivi u Indiji, Sumatri, Borneu i Cejlonu. Nepreivari su zastupljeni sa pravim svinjama. Prugasta svinja je dosta srodna evropskoj. Od preivara su zastupljene antilope sa velikim brojem vrsta. Endemian je rod divljih koza. Znaajna je vrsta tar koja 450

naseljava Himalaje. Zastupljene su i Bovidae, znaajan je indijski bivo. Najkarakteristiniji papkari ove oblasti su jeleni munaki i aksizi koji ne izlaze van granica ove oblasti. Kopitari su predstavljeni sa 2 roda Tapira i 3 vrste nosoroga. Polumajmuna ima 2. vrste vitki i zdepasti lori. Red Aveti ima samo jednog predstavnika Tarzijusa. Mala nona ivotinja. Od majmuna su znaajni makaki i vitki majmuni. Znaajni su giboni koji ive u velikim porodicama i bliski su ovjekolikim majmunima. Jedini ovjekoliki majmun je orangutan koji ivi na Sumatri i Borneu. Ptice su brojne i raznovrsne. Tu su znaajne divlje kokoi, fazani i paunovi. Od krokodila su znaajni i endemini gavijali. Brojni su guteri i zmije. Od riba su brojni arani i somovi. Podoblasti: 1. Indijska podoblast obuhvata cijelu Indiju sve do Ganga i Brahmaputre. Tu pripada i ostrvo Cejlon koje se nedavno odvojilo od kopna. To je zemlja savana i tropskih uma. Susreu se tipini indomalajski oblici: tupaje, jednorogi nosorozi, azijski slon, jelen mundak, ali i veliki broj paleoarktikih i etiopskih oblika. To je sluaj sa gepardom, gazelama, prugastom hijenom, pravim jeevima. Od ptica tu se javljaju sae i neke koke. U najzapadnijem dijelu susree se lav. Endemina je antilopa nilgau, etveroroga antilopa, dugonosi medvjed, vitki lori. 2. Burmansko kineska podoblast obuhvata krajnji istok i jugoistok kontinenta. To je tipina Indomalajska fauna. S obzirom na razvijenu drvenastu vegetaciju svijet je uglavnom umski i vezan za drvee. To su vitki majmuni, makaki, giboni, tupaje, letipasi, vivere koje ive na drveu i kune. Posebno je mnogo vjeverica i vjeverica poletua. Dugonosi medvjedi zamjenjeni sa kratkonosim malajskim medvjedom, ive i 2. vrste nosoroga. 3. Sundska podoblast obuhvata poluostrvo Malaku i velika Sundska ostrva Sumatra, Java, Borneo. Osnovni predio je tropska kina uma. Fauna ipak ima kontinentalni izgled to govori da se nedavno odvojila od kopna. Karakteristian je veliki broj gibona i tarzusa, mnogo tupaja, vjeverica, golubova. Na Sumatri i Malaki ivi Indijski tapir. Za Sumatru je karakteristian endemini gibon siamang. Za Borneo je karakteristian endemini dugonosi majmun. Na Javi ivi jednorogi nosorog. Od gmizavaca treba pomenuti zmaja gutera koji pripada porodici agama kod kojeg je plovna koica razapeta izmeu krajeva rebara koja vire napolju. Ta koica mu slui za letenje. Tu su znaajne i prave letee abe. 4. Filipinska podoblast obuhvata istoimena ostrva. Ima izraen jasno ostrvski karakter faune siromatvo i endemizam. Australski element je predstavljen sa papagajem kakadu. Karakteristian je endemini galeopitekus i aveti. Od ptica je znaajan rod Pitecofoga koji se hrani majmunima. 5. Celebeska podoblast ima veliki broj australskih oblika. Tu ivi kus kus. Na Celebesu postoji i vjeverice, majmuni, rovice, vivere, ljuskari, aveti koji uopte ne postoje u autralskoj oblasti. Postoji vei broj endeminih vrsta kao to je ubasti pavijan Macaci , primitivno govee Anoa i karakteristina svinja Babirusa. Fauna Celebesa ima prelazni karakter (ima elemente Australijske faune), bogata je edemima i ima niz primitivnih oblika.

Holarktika oblast
obuhvata cjelokupno kopno sjeverne hemisfere i na jugu granii sa Etiopskom, Indomalajskom i Neotropskom oblau. U njen sastav ulazi cijela Evropa, sjeverna Afrika, skoro cijela Azija i cijela sjeverna Amerika. Osim toga pripadaju joj i Azorska, Madera, Kanarska, Zelenortska i Japanska ostrva. Bez obzira na veliinu koja je vea od svih ostalih oblasti fauna joj je relativno siromana. To se objanjava ekolokim i istorijskim uzrocima. Holarktik zauzima ogromne teritorije pustinja, visoravni i predjele leda Grenland, tundre u svim tim oblastima su nepovoljni uslovi za ivot. Osim toga tajge i tundre su relativno mlade iz postglacijalnog perioda. To siromatvo se objanjava jednorodnou i surovou predjela i njihovom mladou. Karakteristike: 451

1.od sisara su endemine i iroko rasprostranjene grupe visokog sistemskog reda: pordica krtica, porodica dabrova, skoimia i porodica Ohotona. 2.od ptica su endemini tetrijeb, morski gnjurci i Uria. 3.od vodozemaca su karakteristini repati vodozemci. 4. od riba endemine su jesetre i Salmonidae. 5. polumajmuna, nosoroga i slonova nema, a majmuni se nalaze samo u graninim oblastima. Predstavnici: od torbara se javlja samo oposumi u sjevernoj Americi. Insektivori su predstavljeni porodicom krtica, jeevima i brojnim rovicama. Slijepih mieva ima malo i to su uglavnom Microhiroptera. Od glodara karakteristine su porodice vjeverica, dabrova, puhova, mieva, slijepog kueta, zeeva i ohotona. Od zvijeri su prisutne vivere i hijene sa 1. vrstom, enoti sa jednom vrstom u SAD. iroko su zastupljene kune, vukovi, lisice, medvjedi i make. Mrki medvjed i ris su endemini za holarktik. Papkara je relativno malo. Svinje su predstavljene samo sa divljom svinjom koja ima irok areal. Endemine su 2. vrste kamila dvogrba koja ivi u pustinji Gobi i jednogrba u sjevernoj Africi i Aziji. Od upljoroga je zastupljen rod Ovis. Endemini su i bizoni. Od jelena su zastupljeni pravi jeleni, losovi i irvasi. Kopitari su predstavljeni sa 3 vrste, divlji konj prevalski i 2 polumagarca kulan i kiang. Porodica tetrijeba gdje spada ljetarka, gluhan, ruevac, bijela jarebica, ima noge gusto pokrivene perjem. Karakteristini su i morski gnjurci. Njorke su poseban red morskih ptica koji se gnijezdi na ostrvima. Gmizavaca ima jako malo. Anura su slabo zastupljene. Repati vodozemci su potpuno ogranieni na holarktik. Paleoarktik i neoarktik zbog razlike u fauni se dijeli na Palearktik (afriko euroazijski dio) i Neoarktik ameriki dio. U Pleoarktiku nema endeminih porodica sisara, a u Noarktiku ih ima 4 od kojih su znaajne viloroga antilopa i vjeverice sline dabrovima. Endemine porodice ptica, gmizavaca i vodozemaca susreu se samo u Noarktiku, 1.porodica pjevaica, otrovni guter i sirene iz repatih vodozemaca. Od riba u Paleoarktiku imaju 2. endemine porodice, a u Neoarktiku 5. Za Paleoarktik bi se moglo rei da ima samo negativna, a ovaj drugi pozitivna svojstva. Ta podjela je uglavnom iz praktinih razloga. Tekoa podjele proizilazi iz sloene istorije ove faune. Euroazija i sjeverna Amerika su bile odvojene u toku dugog geolokog perioda i faune su se samostalno razvijale. Bilo je vie spajanja, a posljednje je bilo u oblasti Beringovog mora poslije ledenog doba tada je dolo do razmjene fauna. Zbog toga imaju neke zajednike vrste, ali se opet i javljaju otre razlike. Podoblasti: 1.Arktika podoblast obuhvata tundru i umsku tundru Sibira i Amerike. Fauna je siromana i jednorodna. Od sisara endemini su polarna lisica, leminzi, od ptica polarna sova, polarna jarebica, guske i ljuke. Osim toga tu su prisutni i bijeli zec, lasica, hermelin, irvas, vuk, vidra. Za Sjevernu Ameriku je karakteristino Mousno govee koje naseljava zonu leda. Mnogi oblici kao morevi, njorke, foke ne ulaze u ovu oblast jer su to okeanske ivotinje. Endemino je mousno govee (sjeveroistona Amerika). 2.Kanadska podoblast obuhvata pojas tajge Sjeverne Amerike. Ima dosta srodnih vrsta sa evroazijskom tajgom jelen maral, mrki medvjed, lod, ris, krstokljun, kreja. Osim toga ona ima neke karakteristine vrste kao to su bodljikavo prase, bizamski pacov, smrdljivac. Specifini su rodovi jelena, jazavaca, kolibrija i amerike vjeverice. U stjenovitim planinama ivi endemini rod snjena divokoza i puma. 3.Sonorska podoblast zahvata jug Sjeverne Amerike i sa Kanadom je vezana umskostepskom zonom. Tu su prisutne stepe koje na zapadu prelaze u pustinju, planine i ume. Tu se ve pojavljuju neotropski elementi oposum i oklopnici. Sonorska podoblast ima neke endeme kao to su viloroga antilopa. Ima razgranate rogove i svake godine ih odbacuje. Endemina je porodica vjeverica slinih dabrovima, zatim perzijski pas i divlji uran. 4.Evropsko-sibirska podoblast obuhvata Evropu, Sibir i sjeverni Kazahstan. Osnovni predio je tajga, ali i listopadne ume u zapadnoj Evropi i stepe u Kazahstanu. Endemina je vrsta 452

obina vjeverica (Sciurus vulgaris) koja se prua od Atlantika do Tihog okeana. Samur u svim sibirskim umama, vodena krtica, evropska vidra, veliki skoimi ivi u stepama. Od ptica su karakteristini ljetarka (Tetrastes bonasia), oba tetrijeba (Tetrao tetrix, T.urogalus). Od vodozemaca sibirski etveroprsti triton. iroko su rasprostranjeni obina krtica, jazavac, kuna zlatica, puhovi, sibirski tvor, mousni jelen, sibirska srna. Posebno su iroko rasprostranjeni deronja, jelen maral i los. 5.Sredozemna podoblast obuhvata sve zemlje oko Sredozemnog mora, prednju Aziju i Kavkaz. U znatnoj mjeri ona je prelaznog karaktera. Karakteristine vrste su: bezrepi makaki sjeverna Afrika i Gibraltarska stijena. Od vivera obina geneta panija, Francuska i Sjeverna Afrika. Jelen dama, muflon, divokoza Rupicarpa, planinske koze, mediteranska droplja. Od etiopsko indijskih elemenata prisutni su bodljikavo prase, prugasta hijena i leopard uglavnom u prednjoj Aziji. Ovdje ivi veliki broj gmizavaca i slijepih mieva. 6.Centralno-azijska podoblast zauzima Centralnu i vei dio Srednje Azije. Na jug se prostire do Himalaja, a na sjever do bajkalskih stepa, na zapad do Kaspijskog mora. Karakteristian predio je pustinja i na jugu Tibet. Endemine su vrste antilope, skoimii i mrmoti. Karakteristine vrste su lisica, stepski zec, stepska maka, saa i strijela zmija. Na Tibetu ivi kiang, jak (govee) i antilope = orongo i ada. 7.Manursko-kineska podoblast obuhvata sjevernu Kinu, Manuriju, Koreju i Japan. Osnovni predio je listopadna uma. Endemini su rodovi rovica i krtica, pas slian enotu, planinske antilope, pjegavi klen, zlatni fazan i crveni vuk. U Jancenkjangu ive aligatori. Endemina je dinovska salamandra. Ova oblast donekle ima prelazni karakter ka indomalajskoj. Na Tibetu ivi dugorepi tibetski majmun, istono tibetski makaki. U Holarktiku su prisutne i neke stare fosilne grupe slonova mamuti, kamila, konja i nosoroga. U ranom tercijeru S. Amerika je bila spojena sa Evropom a SAD sa Sibirom u oblasti Beringovog mora. Kao dokaz su areali vidre, jelena marala, risa, losa i medvjeda. Fauna Etiopije i Indokina su se razvijali iz jedne faune i razvijale se divergentno. Tako da su one u poetku sline a kasnije razliite, a paleoarktik i holarktik su se razvijali suprotno, prvo su bili razliiti, a kasnije slini. ZOOGEOGRAFIJA To je nauka koja objanjava i izuava geografsko rasprostranjenje ivotinja i zajedno sa fitogeografijom ulazi u biogeografiju koja se bavi poloajem biolokih sistema na planeti. Ona polazi od odreenih predpostavki: 1.ivotinjski svijet je razliit na razliitim dijelovima planete, npr. u Africi i Indiji, ali te razlike se javljaju i na uem prostoru npr. Sahara i tropske ume. 2.Svaka ivotinjska vrsta naseljava odreeni prostor ili areal. Ako se radi o kopnu to je neka teorija ili vodi to je neka akvatorija. 3. ivotinje u arealu mogu biti ire ili ue rasprostranjene i u svom arealu obino zauzimaju odreeno podruje tj. prisutne su samo na svojim stanitima ili biotopima. To je povezano sa njihovom ekolokom valencom i kompleksom ekolokih faktora koji vladaju na tom prostoru npr. obina vjeverica je rasprostranjena u cijelom Sibiru, ali i na cijeloj teritoriji Evrope osim krajnjeg juga. To je areal vjeverice. Ali tu je ona zastupljena u umama pa je to njeno stanite. Cilj zoogeografije je da objasni rasprostranjenje ivotinja na zemlji i da objasni zato ih nema u nekim podrujima, a javljaju se u drugim. Zato vjeverica ivi u umi i zato je u Evropi, a nema je u S. Americi. Zadatak zoogeografije je da objasni areale rasprostranjenja ivotinja. Drugi zadatak je da objasni uzroke i istoriju naseljavanja u vremenu i prostoru. Zoogeografija je povezana sa dr. 453

disciplinama. Povezana je sa fitogeografijom sa kojom ini biogeografiju. Zadaci im se poklapaju. Obje nauke stoje izmeu prave geografije i biolokih disciplina. Flora i fauna su povezane pa su povezane i one u 2. discipline. Zoogeografija je i u vezi sa paleontologijom i paleogeografijom. Tu se na osnovu fosilnih nalaza tumai rasprostranjenje ivotinja u prolosti. Povezana je sa ekologijom. Objekt ekologije je organizam i njegova prirodna sredina. Ekologija je pomona disciplina zoogeografije kod odreivanja areala ali u nekim sluajevima ukazuje i na pravce naseljavanja. Zoogeografija je usko vezana sa biosistematikom jer se u svojim istraivanjima potpuno oslanja na prirodni sistem. Povezana je i sa fiziologijom ivotinja jer moe tumaiti reakcije ivotinja na razliite temperature, pritisak itd. Povezana je i sa evolucijom. U oblastima koje se dugo bile izolovane nastale su skupine karakteristine samo za ta podruja. Npr. fosili krezubica samo u Junoj Americi ili samo notremata u Australiji. Primjer su Bajkalsko i Ohridsko jezero. Isto i adaptivna radijacija. Izolacija vodi ka veem broju endema. Zoogeografija objanjava nekad i mehanizam nastanka novih vrsta zebe sa Galapagosa. Posebno je vana geografska izolacija. Morfoloko zoogeografska pravilnost i klimatska pravila Podaci o zoogeografiji potii od Aristotela ali je to znanje bilo dosta ogranieno. Kasnije u srednjem vijeku javlja se monopol crkve. Tek sa otkriem teritorija ide postepeno razvoj zoogeografije. Tu su bili znaajni Darvin, Volas, Bifon. Poslije Darvina Skleter je na osnovu rasprostranjenja ivotinja dao zoogeografsku podjelu. Zoogeografija se dijeli na tri dijela: -registraciona ili popisna zoogeografija sakuplja materijal o rasprostranjenosti vrsta -uporedna zoogeografija dijeli zemljinu loptu na zoogeografske oblasti na osnovu rezultata registracione i uporeuje pojedine oblasti -uzrona ili kauzalna objanjava uzroke i razloge rasprostranjenja vrsta i itavih fauna. Pokuava objasniti zato je neka vrsta rasprostranjena na jednom podruju, a na drugom nije. Polazi od ekolokih i istorijskih uzroka. vrsta, rod, porodica, red, klasa, tip, carstvo! *BiH se nalazi u eurosibirskoj podoblasti. Ona sama ima 4 podoblasti: -mediteranska Hercegovina -eurosibirska sjeverni dio uz Savu -visoko-dinarska vrhovi visokih planina. Ima oko 108 razliitih vrsta riba. 6-7 vrsta Salmonida u Jadranskom slivu. Autohtone su glavatica i mekousna pastrmka. U ovom slivu u BiH zalazi samo jegulja. Ciprinida ima dosta introduciranih vrsta: srebrni kara, sunanica, aran, smu. Vodozemaca ima 5 familija. Endemini su Triturus alpestris rajzeri, Salamandra atra, ovjeija ribica (Proteus anguinus). Gmizavaca ima 6 familija, 20 rodova. Endemi vipera BIOTIKI FAKTORI Sredinu jednog bia ne ine samo abiotiki faktori nego i druga iva bia sa kojima on stupa u odnose i od kojeg zavisi njegova egzistencija. To je kompleks odnosa na kojima poivaju integrirane ekoloke jedinice biocenoze i ekosistemi. Ti odnosi su sloeniji nego odnosi sa fizikom sredinom. Odnosi izmeu jedinki site vrste su intraspecijski. Raznovrsniji su interspecifiki odnosi, izmedju jedinki razliitih vrsta. Ti odnosi nastaju na bazi zadovoljenja potreba za hranom, zatitom, razmnoavanjem, mjestom za stanovanje i dr.. Te odnose teko je kvantitativno irzaiti. Mnogi ekolozi te interspecijske odnose pokuavaju da grupiu kao pozitivne, negativne ili neutralne. Ti odnosi takoe mogu biti jednostrano ili obostrano obligatorni ili fakultativni. Glavne kategorije odnosa su: 33. neutralizam odnos prisustva dva organizma koji ne djeluju aktivno jedan na drugi. 454

kompeticija oba organizma djeluju aktivno jedan na drugi kroz aktivnu ili pasivnu konkurenciju za ishranu, prostor, zaklon. 35. mutualizam oba organizma pozitivno djeluju jedan na drugog. Odnos je obligatoran za oba partnera. 36. protokooperacija oba organizma koriste jedan drugoga ali odnos nije obligatoran. 37. komenzalizam jendostran odnos pozitivan za jedan organizam, dok je za drugi negativan. 38. amensalizam jednostran odnos negativan za samo jedan organizam, dok je za drugi neutralan. 39. parazitizam uzajaman odnos, pozitivan i obligatoran za jedan organizam dok je negativan za drugi. 40. predatorstvo odnos grabljivca i plijena, pozitivan i obligatoran za jedan organizam dok je za drugi negativan. Izmeu pojedinih kategorija postoje i brojni prelazi. Interspecifina kompeticija je est odnos izmeu dvije vrste organizama vana u borbi za opstanak. Javlja se izmeu jedinki dvije vrste sa slinim ekolokim zahtijevima. Kopmpeticija je manje ili vie nepovoljna za oba kompetitora. Pri duem trajanju ona po pravilu dovodi do iskljuenja jendog od kompetitora. Primjer izmeu dva rijena raka u SSSR. Jedna vrsta je prenijeta 1920. u jezero u kojem je nije prije bilo i do 1950 je potisnula drugu vrstu potpuno, jer obe vrste zauzimaju istu ekoloku niu. To su Potamobius leptodactilus i Potamobius astacus. Komenzalizam, mutualizam i protokooperacija su odnosi kod kojih je dejstvo uvijek pozitivno za jednog ili oba partnera. Komensalizam je najprimitivniji oblik tih odnosa jer koristi samo jednom partneru, bez pozitivnog ili negativnog dejstva na drugog partnera. Sesilne, (npr. Vorticela sp.) se veu za povrinu tijela raia, mekuaca i dr ivotinja i predstavljaju komensale koji koriste mjesto za ivot na tijelu domaina koji ih nosi. Postoje brojni predstavnici morskih sesilnih beskimenjaka koji se veu za kou ivotinja koje ih nose, pri emu su neke vrste specifine za domaine koji ih nose. Mnogi oblici komensalizma javljaju se i kod biljnih organizama. U nekim sluajevima komensalizam obezbjeuje lokomociju manje pokretnog partnera. Neke morske ribe ili se veu na ajkule i tako se prenose na vee daljine ili stalno prate ajkule i tako imaju zatitu a koriste i ostatke hrane. Intenzivniji olik komensalizma je kada jedan partner ivi privremeno ili stalno u unutranjim dupljama drugog organizma, ne vrei na njega nepovoljno dejstvo. Neke moske ribice ive u platanoj duplji pueva. Neki kratkorepi morski rakovi ive u platanoj duplji krupnih koljki. Komensali su takoe i oblici protozoa falgelata koji ive u crijevima sisara i hane se crijevnim bakterijama. Mutualizam je reciproan i obligatorni odnos izmeu jedinki dvije vrste, ije je dejstvo uvijek pozitivno za oba partnera. On se nerado oznaava i kao simbioza. Postoje razliiti oblici mutualizma. Klasian primjer je zajedniki ivot morskog raka pustinjaka Eupogursa koji ivi u naputenoj ljuturi pua i aktinije Adamsia palliata, koji je privren za ljuturu pua. Kretanje raka obezbjeuje osvjeenje okolne vode za aktiniju i ostatke hrane, a njene arne elije tite raka od neprijatelja. Slian oblik mutualizma je i izmeu spuve Suberites dromunkula i raka Dromig vulgaris. U crijevima termina nekih Ortoptera ivi veliki broj flagelata iz grupe Hypermastigina. One koriste hanu koju domaini unose u crijeva, ali sa druge strane one za njih vare celulozu koju oni ne bi svarili. Termiti se u ivotu ne bi mogli odrati bez prisustva flagelata. Simbiotske jednoelijske alge Zoohlorela toxantella susreu se kod mnogih morskih i slatkovodnih ivotinja, protozo, spuvi korala itd. Poznati primjer je zelena slatkovodna hidra i korali. Poznati mutualistiki odnos postoji i izmeu viih biljaka i katerija i gljiva sa druge strane. Primjer simbioze izmeu leguminosa i bakterije Risobiuma koji ive na korjenovima domaina. Mikoriza nastaje izmeu ovih gljiva i odreenih biljaka. Poseban oblik mutualizma jeste grupa lisajeva koji su uvijek graenmi od alge i gljive. Postoji oblik mutualizma gdje kontakt meu partnerima nije stalan i manje je intiman. Primjer za to je mutualistiki odnos izmeu ptica i krupnijih biljojeda. Ptica pastirica Motocyls flaus slijee na stoku i isti ih od krpelja i drugih tetoina. Oblik mutualizma su i mirmekofilni i termitofilni insekti stanovnici gnejzda mrava i termita. Ti insekti iz konih ljezda lue sekret koje domaini obilato koriste, a domaini ih tite, gaje i hrane. Mutualizam je i kod 455

34.

mrava i biljnih vai koje mravi odravaju u svojim podzemnim gnjezdima i dr. Jedan oblik mutualizma ostvaren je i izemu mrava i termita i gljiva. Oni aktivno gaje gljive i koriste njihove micelije kao hranu. Jedan od najrasprostranjenijih oblika mutualizma izmeu biljaka i ivotinja koji je od velikog ekolokog znaaja je opraivanje. To su prije svega insekti, slijepi mievi i ptice. Pojava amensalizma predstavlja niz jo ne prouenih odnosa izmeu dvije vrste organizama koji se sastoji u tome da metaboliti to ih jedna vrsta lui u vanjsku sredinu djeluje negativno na drugu vrstu i inhibiraju njen rast i razmnoavanje. Najpoznatiji primjer takvih opdnosa oznaen je kao antibroza. On se javlja kod mnogih mikroorganizama, gljiva, bakterija koje produkuju specifine supstance koje inhibiraju rast i razvoj drugih mikroorganizama. Primjer je pencilin. Broj takvih supstanci je velik. Samo Actinomyceta proizvode preko sedamdeset takvih supstanci. Metabolite sline antibioticima lue i neke vrste algi. Njihovi metaboliti mogu biti toksini za mnoge vodene organizme. Vie biljke lue metabolite koji antagonistiki djeluju na mikroorganizme koji se zovu fitoncidi. Biljke lue neke materije koje djeluju i na druge biljne vrste. Njihovo djejstvo moe biti inhibirajue ili stimulirajue za druge biljke. To je poseban vid uzajamnih odnosa izmeu biljaka alelopatija. Predatorstvo i parazitizam su jednostrani odnosi sa pozitivnim dejstvom za jendog i negativnim za drugog partnera. Pod predatorima s epodrazumjevaju sve vrste koje se hrane ivim jedinkama drugih ivotinjskih i biljnih vrsta. To se uvijek svodi na odnos predator i plijen. Odnos plijena i predatora podrazumjeva niz prilagoenosti u itavoj organizaciji oba partnera. Te prilagodbe se odnose na sredstva za napad i odbranu. Najznaajnije sredstvo za odbranuje ipak bjeanje. Vana je i interesantna prilagoenost koja se oznaava kao autonomija ili odbacivanje pojedinih dijelova tijela npr rep gutera. Paraziizam parazit se hrani na raun domaina, ali za razliku od predatorstva parazit ivi stalno ili povremeno na domainu ili njegovoj unutranjosti. Teko je povui otru granicu izmeu predatorstva i parazitizma. Prelazni oblik je fakultativni parazitizam koji se javlja kod nekih ivotinjskih vrsta. Prelazni oblik je i periodini parazitizam koji se ogleda u tome da neke vrste su paraziti u odreenim stadijima ivota. Larva slatkovodnih koljki ivi izvjestan period u koi riba i zove se glohidia. Parazitski nain ivota u larvenom stadiju javlja se kod nekih Hymenoptera i Diptera. Postoje primjeri periodinog parazitizma i na polno zrelom stadiju. Npr. kod Ancytostoma duodenale koja ivi u crijevima ovjeka larve ive slobodno, a odrasli i ve kao paraziti. Postoje ektoparaziti koji ive na povrini i endoparaziti u unutranjosti domaina. Izmeu njih prelaz su oni parazii koji ive u tjelesnim dupljama npr. u krnoj ili platanoj duplji. Najvei broj endoparazita se susree u grupi parenhimatinih i valjkastih crva a meu zglavkarima su uglavnom ektoparaziti. Neki paraziti mogu imati svoje parazite to su hiperparaziti. Postoje brojne prilagoenosti parazita. Endoparaziti su uglavnom anaerobni, bez ula vida, bez crijevnog sistema jer se hrane apsorpcijom hrane iz domaina. Odlikuju se velikom plodnou, vrlo esto ciklino mjenjaju domaina. Bespolana faza razvoja plasmodiuma odigrava se u krvi ovjeka, a polna faza se odigrava u crijevu komarca Anopheles. Komarac je posrednik domain plasmodiuma i on ima ulogu prenosioca malarije. Kod oveije je pantljiare Difilobotrium lanatum postoje dva posredna domaina i konanog domaina ovjeka. Njena jaja dospjevaju u vodu i iz njih se azvija prvi larvni stadij onkosfera sa trepljama koja ulazi u ciklopsa. Zatim se u njegovoj tjelesnoj duplji preobrazi u drugi larveni stadij procerkoid. Ciklopsa pojede riba smu koja je drugi posredni domain i njenim mesom u ovjeka ulazi pantljiara. SINTETIKA ILI SINEKOLOGIJA EKOLOGIJA POPULACIJE U centru panje sinekologije nije vie jedinka kao izolovan biotiki sistem koji stupa u odreene odnose sa svojom sredinom nego populacija ili grupa jedinki koje u odreenom vremenu naseljavaju odreeni prostor gdje se jedinke meusobno vezane prosesom razmnoavanja i itavim nizom biotikih odnosa. Istraivanje populacije predstavlja osnovni nain praenja ekolokih zakonitosti. To predstavlja osnov za praenje niza uticaja na viim biolokim nivoima integracije npr. biocenoza. Stvarni oblik postojanja vrste u prirodi su njihove 456

populacije. Populacije kao cjeline uvijek stupaju u odnos sa spoljanjom sredinom i kao cjeline reaguju na djejstvo ekolokih faktora. Nasljedne promjene su ire i dominiraju u nekim populacijama. Divergentna evolucija se vri u okviru manje ili vie izolovanih populacija

Definicija populacije i njene osobine Populacija se definie kao prostorno i vremenski integrisana grupa jedinki iste vrste koja raspolae zajednikim skupom nasljednih faktora, naseljava odreeni ptostor, pripada odreenom ekosistemu i gdje su jedinke povezane meusobno procesom razmnoavanja. Populacija pokazuje odreene grupne osobine koje se mogu kvantitativno izraziti. U okviru svog areala vrste su predstavljene manjim ili veim brojem populacija od kojih svaka zauzima odreeni prostor. Limantria dispar koja ivi u hrastovim umama u svakoj od njih je predstavljena posebnom populacijom. Svaka populacija predstavlja dinaminu cjelinu . osnovni atributi svake populacije su: gustina ili veliina, prostorni raspored, natalitet, uzrasna struktura, potencijal rasta populacije i tok rasta i odravanja. Populacije su dinamiki pojmovi. One su u stalnom kretanju. Veliina i sastav populacije se mjenjaju u funkciji vremena. To obuhvata pojam dinamika populacije. To se obino odnosi na promjene stope rasta populacije, fluktacija njene gustine i dr. U analizi ivotinjskih populacija ekologija u velikoj mjeri koristi postupke demografije. Gustina populacije Gustina je kvantitativni izraz veliine populacije na jedinici prostora. Moe se izraziti brojem jedinki ili njihovom teinom (biomasom) na jedinici naseljene povrine ili zapremine u datom trenutku. Npr. broj bukovih stabala na hektar. U kopnenim ekosistemima to se obino izraava na m2, a u vodenim ekosistemima na m3. Gustina populacije larvi Hironomus-a npr. ima 2020 jed/m2, s ditova masa je 6,8 g/m2. manje brojne su populacije vrsta sa krupnim jedinkama. Npr na populaciju antilope u Americi imaju gustinu od 1,7 jedinki/milji2. Gustina populacije se moe izraziti brojem jedinki na jedinicu povrine, ako se sve jedinke otprilike iste veliine. Poto to uglavnom nije sluaj i tada teina ili biomasa predstavljaju bolji izraz gustine. Biomasa se moe izraziri sirovom ili suhom teinom jeidnica po jedinici prostora. Treba razlikovati optu gustinu koja predstavlja srednju vrijednost broja jedinki ili njihove biomas, od ekoloke gustine izraunate na jedinicu stvarno naseljenog prostora. Gustina populacije NETO (cini m ise Ajdops :D) ohridanus izraunata na m3 itave vodene mase Ohridskoj jezera iunosi 900 jed/m3. on preko ljeta ivi samo u slojevima od 20 do 40 m tako da gustina populacije iznosi 4000 jed/m3. gustina populacije se neprestano mjenja u funkciji vremena i te promjene se mogu kvantitativno pratiti. Gustina populacije u nekom ekosistemu je regulisana u principu kapacitetom sredine, izvorima hrane, sklonitima itd. Broj mieva u umi ne moe biti manji od njihovih grabljivaca. Brojnost i biomasa biljojeda su uvijek vei od biomase mesojeda. Gustina populacije ptica se izraava brojem parova ptica po km 2, sitnih glodara brojem individua po hektaru, riba u jezeru kg/ha, zooplanktona br. individua/m3 itd. Kod ptica populacije navie gustine imaju u ljudskim naseljima i listopadnim umama.

Metode izraunavanja gustine populacija 13. totalno prebrojavanje ili cenzus ljudska populacija 14. metoda probnih povrina metod kvadrata 15. postupak markiranja 457

Kvantitativn procjenjivanje populacije moe se izvesti kroz razne tehnike i statistike postupke. Postoji veliki broj tehnikih postupaka za utvrivanje broja jedinki u populaciji koji su prilagoeni ekolokim osobinama i prirodi stanita. Ti postupci su najbolje razraeni kod biljaka i vodenih organizama. Postoje dvije vrste kvantitativnih metoda za odreivanje gustine populacija. To su apsolutne i relativne metode. Kod apsolutnog metoda cilj je utvrivanje ukupnog broja jedinki na jedinicu naseljenog prostora. U apsolutne metode spada: 1. totalno prebrojavanje (cenzus) je prebrojavanje svih jedinki u populaciji bez obzira na uzrast. Primjenjuju je u ljudskoj demografiji. Kod ivotinjskih populacija se moe primijeniti u sluajevima vrsta sa krupnim jedinkama i populacijama male gustine. 2. probne povrine (metod kvadrata). To je najee postupak koji se primjenjuje sa raznovrsnim modifikacijama. Sastoji se u utvrivanju broja jedinki neke populacije skupljenih u probama sa odreene jedinice naseljenog prostora. Veliina probnih kvadrata varira prema gustini i tipu disperzije populacije. Za plankton i stanovnike tla probe se odnose na jedinicu prostora. Na osnovu obrade dovoljnog broja proba rauna se srednja gustina populacije u datom trenutku. Metodi kvadrata su posebno izraeni i standardizovani u biljnoj ekologiji. Metod kvadrata je raznovrsniji i sloeniji kod ivotinjskih organizama s obzirom na pokretljivost. Kod kvantitativne analize populacija planktonskih organizama koristi se postupak filtriranja vode i prebrojavanja jedinki odreene vrste. Za filtriranje vode obino se koriste planktonske mreice od mlinarske svile ija okca odgovaraju veliini organizama. Broj planktosnki organizama se obino izraava na litar ili m3 vode. Gustina ivotinjskog naselja dna jezera ili mora odreuje se na osnovu broja skupljenih jedinki sa odreene probne povrine pomou specijalnih malih bagera koji izvlae mulj sa organizmima. Gustina se izraabva na m2 dna. Postupci za kvantitativnu analizu su sloeniji kod jako pokretnih organizama; ptica, sisara, insekata. Za predstavnike sitne faune beskimenjaka koji naseljavaju tlo primjenjuje se metoda kvadrata i broje se jedinke vrste koja se prouava. Za izdvajanje organizama tla se koristi Tulgrenov aparat. Proba zemljita se stavlja na odreeno sito iznad lijevka koji je iznad posude sa alkoholom. I ta proba se grije sijalicom. Bjeeii od svjetla organizmi prolaze kroz mreu, padaju na lijevak i upadaju u alkohol. 3.postupak markiranja ovaj postupak se koristi preteno kod pokretnih organizama za kvantitativnu analizu njihovih populacija. On se sastoji u markiranju ulovljenih primjeraka, putanja na slobodu i ponovnomulovu. Iz brojnog odnosa ulovljenih markiranih jedinki i istovremeno ulovljenih nemarkiranih jedinki izraunava se gustina populacije. To se oznaava kao linkolnov NETO (fali :D). Relativne metode Njima se utvruje relativna brojnost jedn epopulacije ili dobijaju kvantitativni indexi gustine populacije. Postoji vie tih metoda. 1.relativna brojnost (abundancija) je postupak koji se primjenjuje u biljnoj ekologiji. Obino se koristi skala od 1 do 5 (nekad od 1 do 10). 1 vrlo rijedak; 2 rijedak; 3 slabo brojan; 4 brojan; 5 vrlo brojan. Ovo ocjenjivanje brojnosti ima subjektivan karakter. 2.index gustine to je kvantitativni pokazatelj brojnosti jedne organske vrste koja ne prua ocjenu apsolutnog broja jedinki na jedinici povrine i ne moe se neposredno prevesti u tanu ocjenu. Serija uzastopnih utvrivanja indexa moe posluiti kao ocjena kretanja jedne populacije. Posupak za utvrivanje gustine Artropoda na travnatim povrinama je postupak koenja. On zahtijeva upotrebu entomoloke mree kojom se kosi travnati pokriva jedne probne povrine. Prebrojavanje skupljenog materijala omoguava utvrivanje relativne gustine populacije na datoj probnoj povrini. Postupak transekta sastoji se u prebrojavanju naenih jedinki prouavane populacije du usko postavljenog pojasa jedne vee probne povrine. esto se ovaj metod koristi u biljnoj ekologiji a kod zivotinja on se primjenjuje za populacije ptica i 458

sisara. Posmatrac koji se krece duz linije transekta biljezi broj ptica, gnijezda, ili broj muzjaka po njihovim glasovima. Lovne klopke su postupak za utvrivanje indeksa gustine populacija, prije svega sitnih glodara ili insekata ili manje ptica. Utvrdjivanje indexa populacije uzima u obzir i vremensku jedinicu lova i ponasanje proucavane vrste. 3. statistike metode gustina populacije predstavlja numericku vrijednost koja se stalno mijenja. Koritenje kvantitativnih podataka se ne moze zamisliti bez statistickih metoda. To posebno vazi za postupke koji utvrdjuju gustinu populacije na osnovu malih proba. Prostorni odnosi Veina ivotinjskih organizama su pokretni i na taj nain reaguju na mnoge promjene sredine. Stepen pokretnosti organizama oznaava se kao vagilnost. Tako da su vrste sposobn da se rasprostiru u prostoru, ire svoj areal, da traze pogodna mjesta za stanovanje. Rezultat kretanja jedinki jedne populacije u datom trenutku je njihov prostorni raspored. Teorijski se mogu razlikovati tri osnovna tipa prostornog rasporeda: - Neravnomjeran raspored po principu sluajnosti - Ravnomjeran raspored - Neravnomjeran grupni raspored Prva dva tipa su dosta rijetki u prirodi. Raspored po principu sluajnosti ostvaren je samo kod vrsta koje ive u homogenoj sredini, npr. larve koje ive u skladitima brana. Grupni raspored je najei tip rasporeda u populaciji i jedinke su neravnomjerno rasporeene u manjim ili veim grupama. Ovakav raspored odreen je nizom faktora, hranom, sklonitima i dr. Poseban oblik grupisanja jesu ivotinjska drutva sa razliitim stepenom drutvenosti. Ovakav grupni raspored jedinki ima znaaj za kretanje populacije izmeu jedinki u grupi moe se javiti kompeticija za hranu ili prostor. Odnosi jedinki u grupi mogu dobiti karakter kooperacije koja smanjuje mortalitet u grupi u vrijeme nepovoljnih prilika,npr. u konici pela za vrijeme zime. Prostorno kretanje jedinki u populaciji je odreeno ivotnim potrebama. Grupa ili jedinka u stanitu zauzima odreeno mjesto stanovanja i njihova aktivnost je ograniena na taj prostor koji se zove areal aktivnosti. Veliina areala varira kod pojedinih vrsta. To dovodi do pojave teritorijalnosti ili branjenja areala od jedinke ili grupe organizama. Teritorijalnost sprjeava pretjerani porast gustine populacije iznad kapaciteta sredine. Teritorijalnost je posebno izraena kod ptica, kod sisara, reptila i insekata. Za regulaciju brojnosti populacije su posebno znaajna migratorna kretanja razliitog karaktera i obima. Mogu se razlikovati tri kategorije tih kretanja: migracije emigracije imigracije

Migracije su periodina kretanja jedinki ili grupa dvojakog obima i pravca. Ona mogu biti ograniena na okvire biotopa u kome populacija ivi. To su sezonska i dnevna migriranja. Migratorna kretanja mogu se vriti i van biotopa kada jedinke ili grupe periodino naputaju biotop u kome ive i razmnoavaju se da bi se kasnije ponovo tu vratile. Primjer su sezonske seobe ptica selica. Periodine migracije se susreu i kod mnogih vrsta riba zbog mrijesta. One vrste koje ive u morima, a mrijeste se u slatkoj vodi su anadromne vrste i to su lososi, keige i dr.. Sa jeguljom je obrnut sluaj i ona je katadromna vrsta, ivi u slatkoj vodi, a mrijesti se u morskoj vodi. Emigracije su periodina kretanja jedinki ili grupa izvan normalnog biotopa, ali bez povratka nazad. One se javljaju pri visokoj gustini populacije kada kapacitet sredine postane nedovoljan. Primjeri emigracije poznati su kod gubara, pustinjskog skakavca. Postoji i kod nekih vrsta glodara. 459

Imigracije su migratorna kretanja suprotna emigraciji i to je dolazak jedinki jedne populacije na lokalitet druge. Imigracija je vana za opstanak populacije kod kojih je gustina svedena na minimum ili za obnavljanje unitenih populacija. Natalitet Natalitet je faktor rasta populacije. On znai produkciju novih jedinki u populaciji koje se pridodaju ve postojeim jedinkama. Osnovna pretpostavka opstanka vrste u prirodi je mogunost zamjene uginulih jedinki novim potomstvom. Kapacitet razmnoavanja je razliit kod razliitih vrsta. koljka kamenica, Ostrea edulis, proizvodi 16 do 60 miliona jaja, pantljiara, Taenia, od tijela odvaja za 24 sata 13 do 14 proglotisa, a svaki ima oko 8 hiljada jaja. Insekti takoer imaju visok kapacitet razmnoavanja. Isto tako i ribe imaju relativno visok kapacitet razmnoavanja. Pastrka polae dvije do tri hiljade jaja po kilogramu jaja, a aran od 150 do 200 hiljada. Homotermni kimenjaci imaju malu plodnost. Ove razlike su rezultat prilagoenosti za uslove ivota i mogunosti preivljavanja mladih. Maksimalna mogua plodnost koja bi se mogla ostvariti pod optimalnim uslovima oznaava se kao potencijarl razmnoavanja. Potencijal razmnoavanja ostvaruje se kroz natalitet. Produkcija novih jedinki u populaciji moze ici brze ili sporije i izraena je u jedinici vremena, ona predstavlja stopu nataliteta. To je broj roenih u toku odreenog vremenskog razmaka. Moe se izraunati kad se ukupan broj roenih jedinki podijeli sa proteklim vremenskim periodom. Nn/t=B; stopa nataliteta u jedinici vremena. Nn oznaava brojnu promjenu u populaciji, t znai vremensku promjenu. Stopa nataliteta moe se istovremeno izraziti i na jedinicu vremena i na jedinku populacije. Ann/At=b; stopa nataliteta u jedinici vremena i na jedinku. Tako dobivena stopa nataliteta se izraava na 100 ili 1000 jedinki, tj. kao procenat ili promil. Pojam fiuziolokog nataliteta koji oznaava fizioloki maksimalnu produkciju novih jedinki pod optimalnim uslovima se poklapa sa pojmom potencijala razmnoavanja. Njega treba razlikovati od ekolokog nataliteta koji predstavlja novih jedinki ostvarenu pod datim ekolokim uslovima. Stopa nataliteta zavisi od niza faktora sredine i od koliine i kvaliteta hrane, temperature, vlanosti sredine, broja jedinki u populaciji itd. Mortalitet Mortalitet je pojava suprotna natalitetu i predstavlja negativni faktor rasta populacije. Izraava se brojem uginulih jedinki u funkciji vremena. Stopa mortaliteta znai broj uginulih jedinki populacije u jednici vremena. To je opta stopa mortaliteta koja ne vodi rauna o starosti jedinke. Specifina stopa smrtnosti odnosi se na odreenu uzrasnu klasu ili pol jedinki i izraava se procentom ili promilom. I ovdje treba razlikovati fizioloki mortalitet od ekolokog. Fizioloki mortalitet je smrtnost usljed starosti i ostvaruje se samo u optimalnim uslovima. Ekoloki mortalitet se ostvaruje pod datim ekolokim uvjetima i varira prema njihovim promjenama. Za dinamiku populacije posebno je znaajna prosjena ostvarena duina ivota koja je uslovljena stopom preivljavanja jedinki u populaciji. Ta stopa varira prema uzrastu jedinki i smrtno se mjenja sa starou. Tu je vano utvrditi intenzitet smrtnosti u pojedinim stadijima razvia. U tu svrhu se konstruiu tablice smrtnosti. Npr. kod vrste ovce je utvreno da je smrtnost velika do jedne godine zivota i u klasam iznad srednje duine ivota. Stopa preivljavanja varira sa uzrastom, tako da se moe predstaviti krivuljom preivljavanja. Postoje tri osnovna tipa krivulja. Krivulja I koja tee dijagonalno odgovara sluajevima kad je stopa smrtnosti vie manje ista u svim uzrasnim stupnjevima. Krivulja II ima konveksan izgled i odgovara sluajevima kada je stopa smrtnosti niska tokom veeg dijela ivota, da bi se poveala u starosti kod ovjeka i vinske muice. Krivulja III ima konkavan izgled i odgovara sluajevima kada je smrtnost velika u mlaim uzrasnim stadijima, pa zatim opada i ima nisku stopu do kraja ivota. Ovaj vid krivulje javlja se kod riba ili kod Ostreae, kod kojih je smrtnost na nivou jajeta izuzetno velika.

460

Ekologija ivotinja sa zoogeografijom

461

Priredili: Raja sa FACEBOOK-a

Lista ispitnih pitanja iz predmeta Ekologija ivotinja sa zoogeografijom!


266. 267. 268. 269. 270. 271. 272. 273. 274. 275. 276. 277. 278. 279. 280. 281. 282. 283. Definicija i podjela ekologije i veza sa drugim naunim disciplinama Uslovi ivota, pojam ekolokih faktora i njihova podjela Ekoloka valenca Biotop ivotna forma Ekoloka nia Temperatura kao ekoloki faktor Svjetlost kao ekoloki faktor Voda kao ekoloki faktor Vazduni pokreti Kombinovano-skupno dejstvo ekolokih faktora Bioklimatogrami Klimatska pravila Edafski faktori Orografski faktori Hemizam sredine Ekologija populacije ivotna zajednica struktura 462

284. Odnosi ishrane 285. Periodizam 286. Ekosostem pojam, karakteristike i podjela 287. Kruenje materije i protok energije u ekosistemu 288. Produktivnost u ekosistemu 289. Sukcesije preobraaji ekosistema i pojam klimata 290. Oblast mora i okeana 291. Stajae vode na kopnu 292. Tekue vode na kopnu 293. Podzemne vode 294. Zona tropskih i subtropskih prauma 295. Zona listopadnih uma umjerenih oblasti 296. Zona sjevernih etinarskih uma (tajgi) 297. Zona tundre 298. Zona stepe i savane 299. Zona pustinja 300. Zona kserofilnih, stalno zelenih uma i ikara 301. Zoogeografija pojam, zadatak, historijski razvitak 302. Areal pojam kosmopolita, endema, paleoendema, neoendema i relikata 303. Faktori koji utiu na formiranje areala (ekspanzija, iseljavanje, raseljavanje, itd.) 304. Centri nastajanja i prvobitnog naseljavanja odreenog taksona (pojam autohtonih i alohtonih organizama) 305. Fauna definicija i podjela 306. Fauna zatvorenih bazena 307. Ostrvska fauna 308. Glavne kopnene faune zemaljske lopte i principi klasifikacije kopnene faune 309. Novozelandska oblast 310. Australijska oblast 311. Polinezijska oblast 312. Neotropska oblast 313. Madagaskarska oblast 314. Etiopska oblast 315. Indomalajska oblast 316. Holarktika oblst (karakteristike i podjela na podoblasti) 317. Biogeografske (zoogeografske) osobenosti podruja Bosne i Hercegovine 318. Teorije o promjenama u zemljinoj kori i postanku fauna.

463

ODNOSI IZMEU ORGANIZAMA I SREDINE


Ovi odnosi imaju dinamian karakter jer u prirodi nije mogue zamisliti izolovana iva bia. Svaka jedinka na jednoj strani zavisi od neivih komponenti a na drugoj strani je u direktnoj vezi sa drugim ivim biima. U biosferi postoje razliiti nivoi bioloke integracije, od elije, organizma, populacije...do ekosistema i konano do biosfere. Odnosi koji vladaju na razliitim nivoima bioloke integracije su: SPECIFINI ZA SVAKU VRSTU ORGANIZAMA STALNI, JER SE ODRAVAJU ZA SVO VRIJEME TRAJANJA IVOTA NERASKIDIVI , JER SE ORGANIZAM NE MOE ODVOJITI OD SREDINE UZAJAMNI, JER ORG. DJELUJU NA SREDINU I ONA NA NJIH PROMJENLJIVI U VREMENU I PROSTORU Dakle, radi se o itavom kompleksu uzajamnih odnosa koji se tretiraju kao interakcije izmeu 2 aktivna inioca tj. organizma i njegove sredine, a koji su u meusobnoj zavisnosti. Kao otoreni sistemi, iva bia su u stalnom procesu razmjene materije i energije sa spoljanjom sredinom. Od spoljanjih uslova zavise: razmnoavanje, rast, razvie, ponaanje, nain ivota....

BIOSFERA jedinstvo biosfere


Karakter odnosa izmeu ivih bia i sredine, uslovljava njihovu meusobnu ovisnost! Svojom aktivnou organizmi mjenjaju spolj. sredinu (npr. Ohridsko jezero tokom ljeta radljivou algi tj. njihovom asimilacijom se smanjuje koncentracija CO2 a poveava konc. O2, smanjuje se pH! Isto se deava i u morima i okeanima (npr. korali svojom radljivou stvaraju grebene koji se mogu izdizati i iznad nivoa mora i tada se na njim amogu naseliti suhozemni organizmi). Uzajamna zavisnost organizama i sredine omoguava da se oni vezuju u neraskidivo jedinstvo, u sloenu dinamiku cjelinu u kojoj sve djeluje jedno na drugo, posredno ili neposredno. itav ivi svijet i njime naseljeni prostor su povezani u jedan jedinstveni i sloen dinamiki sklop koji se zove BIOSFERA! Biosfera je najvii nivo bioloke integracije i rezultat je razvoja planete Zemlje. Biosfera je osnovni transformator energije na Zemlji. Ona pretvara kosmiku energiju tj. energiju Sunca u 464

slobodnu i aktivnu energiju, kroz proces fotosinteze. Biosfera je organizovani sistem a osnovni procesi u njoj imaju manje-vie kruni karakter. Hemijski elementi krue kroz biosferu od neorganskih oblika do ivih bia i obratno (prolazei kroz razliite hem. kombinacije). Ti kruni procesi u biosferi su oznaeni kao biohemijski ciklusi i oni karakteriu biosferu kao organizovan sistem. Najvaniji su kruenje C, N, O...Na krunom toku ovih elemenata moe se pratiti i metabolizam nekog ekosistema, a koji poiva na 2 osnovna procesa: promet materije i protok energije. Materija uvjek krui u ekosistemu a energija protie! Kruenje CO2 Osnovni oblik C, sa kojim poinje njegovo kruenje je CO2 (u vodi i atmosferi). Njega troe biljke u procesu fotosinteze, za izgradnju primarne organske materije. Koncentracija CO2 u atmosferi je 0,03%. Njegova potronja iz atmosfere se nadoknauje iz procesa disanja biljaka i ivotinja, aktivnou bakterija razlagaa uginulih organizama. Jedan dio nedovoljno razloene org. materije biva fosiliziran u vidu uglja, nafte i ostaje izvan kruenja materije (ako ga ovjek ne sagori) a jedan dio C ostaje u sedimantima u vidu CaCO3 koji ulazi u sastav litosfere. CO2 moe iz sedimaenata (pod dejstvom vode) biti preveden u bikarbonat i ponovo uestvovati u kruenju C! Jedan dio CO2 u atmosferi je posljedica vulkanske aktivnosti. Kruenje 02 se ostvaruje kroz procese disanja i asimilacije i djelom je vezano za kruenje C! U fotosintezi se oslobaa vie 02 nego to ga organizmi troe. Prema Vernadskom, cjelokupni O2 u atmosferi je produkt ivota tj. radljivosti zelenih biljaka. Kruenje N Koliina N u atmosferi je 78%, u vidu inertnog gasa. Samo neznatan dio tog atmosferskog N krui kroz biosferu. Prolazei kroz iva bia, N izgrauje bjelanevine i druga sloena organska jedinjenja, a nakon smrti tih organizama, ta jedinjenja bivaju mineralizirana, fosforilizirana, dovedena do oblika da ih biljka ponovo moe koristiti. Samo manji dio N se vraa u atmosferu, odakle ga u elementarnom obliku mogu koristiti samo bakterije.

BIOTIKI SISTEMI BIOSFERE


iva bia su individualizirani sistemi koji se javljaju u vidu jedinki ili individua. Jedan organizam je elementarni biotiki sistem koji stupa u odnos sa sredinom koja ga okruuje. Spoljanju sredinu organizma ne ine samo faktori neive prirode, nego i ostala iva bia sa kojima on dolazi u kontakt. Individua se odrava zahvaljujui prilagoenosti na uslove sredine. Prilagoenost se ne ogleda samo u odreenom stepenu morfo-fizioloke usaglaenosti sa optim faktorima sredine, nego i sposobnou organizma da adaptivno reaguje na kolebanja ivotnih uslova. Jedna vrsta je u prirodi predstavljena sa realnim prirodnim grupama populacijama. Populacija ima svoju strukturu, izraenu brojnim odnosima jedinkirazliite starosti, ima svoj prostorni raspored i veliinu. Populacija je stvarni oblik postojanja organskih vrsta i poseban biotiki sistem koji stupa u odnose sa spoljanjim sredinom! Populacije pojedinih vrsta se nikada ne mogu javljati izolovano u prirodi, ve uvjek dolaze zajedno populacije veeg ili manjeg broja vrsta. One su vezane uslovima stanita, ali i ishranom, zatitom, razmnoavanjem! Populacije su vezane u vie nivoe tj. biotiki sistem ili ivotnu zajednicu BIOCENOZU (npr. hrastova uma nije samo stanite hrasta, ve i graba i drugih biljaka ali je naseljava i veliki broj ivotinjskih vrsta)! Biosfera se moe shvatiti kao povezani skup mnogobrojnih ivotnih zajednica. Ekosistem ine biocenoza i biotop, koji su meusobno vezani i djeluju jedno na drugo (npr. Dojransko jezero je primjer jednog ekosistema)....

465

Biosfera je sastavljena od nizova razliitih ekosistema, ali ni ekosistemi nisu izolovani jedni od drugih nego su vezani razliitim uzajamnim odnosima i integrisani u sloene komplekse vieg reda (npr. sve etinarske ume u Americi i Evropi su povezane u TAJGE). Ti krupni kompleksi ekosistema, koji pokrivaju itave geografske oblasti, zovu se BIOMI. Mora i okeani su takoe biomi. Najvii stupanj integracije ekosistema je BIOSFERA!

DEFINICIJA EKOLOGIJE I VEZE SA DRUGIM NAUKAMA


Ekologija je bioloka disciplina koja se bavi prouavanjem uzajamnih odnosa organizama i sredine! Jedna je od biolokih disciplina i najprisnija sa svim drugim. Ekologija prouava odnose sredine i organizama kao i zakonitosti na kojima ti odnosi poivaju. Izraz ekologija potie od njemakog biologa Ernesta Hekela. Meutim, stvarni tvorac moderne ekologije (prema miljenju mnogih) je Darwin! Pojam borbe za opstanak, koji je postavio Darwin, pokriva itav splet meuodnosa ivih bia i jednih prema drugima i prema ivotnoj sredini. Ekologija se moe definisati kao manifestacija borbe za opstanak! U toj borbi, iva bia se prilagoavaju na uvjete ivotne sredine ili nestaju. Izraz ekologija potie od grke rijei OIKOS to znai dom i LOGOS to znai nauka. Isti korjen ima i ekonomija ive prirode tj. nauka o proizvodnji i raspodjeli organske materije u prirodi. Najblia ekologiji je Fiziologija. Ona prouava mehanizme ivotnih procesa koji se odigravaju u biljnim i ivotinjskim organizmima. Nemogue je govoriti o ekologiji na nivou jezera ili mora, bez poznavanja procesa produkcije a koji se direktno oslanjaju na fizioloke procese organizama fitoplanktonske zajednice. Takoe, nemogue je govoriti o pojedinim ekolokim faktorima kao npr. temperaturi i njenim uticajima na iva bia bez dobrog poznavanja fenomena poikilotermije i homeotermije, odnosno fiziolokih procesa termoregulacije i mehanizama na kojima ona poiva! Ekologija je povezana sa biogeografijom. Biogeografija istrauje istoriju nastajanja organskih vrsta u jednoj geografskoj oblasti, geografsko porjeklo, puteve rasprostranjenja. Bavi se rasprostranjenjem organizama u funkciji vremena i prostora. Ekologija se mora oslanjati na rezultate biogeografije, kada tumai prisustvo ili odsustvo adaptivnih tipova u nekoj sredini. Veza ekologije sa genetikom i evolucijom je jako bitna u biolokim sistemima i omoguava adaptacije. Ekologija je povezana i sa sistematikom, zatim i sa ekonomijom, hemijom, tehnologijom, pedologijom, fiziologijom, geologijom, zoogeografijom.... IDIOEKOLOGIJA (analitika ekologija) prouava odnos jedinke i uslova ivotne sredine. Pristup u tom istraivanju je analitiki pri emu se teite stavlja na jedinku i njen specifian odnos ka biotikim i abiotikim faktorima sredine. Takoe, priuava i pojedine faktore sredine. SINEKOLOGIJA (sintetika ekologija) primjenjuje sintetiki pristupispitivanja i obuhvata 3 stupnja: 466

16. Istraivanja uzajamnih odnosa populacija istih vrsta prema spoljanjoj sredini 17. Odnosi fitocenoze i zoocenoze prema ivotnoj sredini 18. Odnos izmeu ekosistema i ivotne sredine

USLOVI IVOTA I POJAM EKOLOKIH FAKTORA


U irokoj generalizaciji, sredinu jednog organizma ini itav kompleks ili splet spoljanjih uticaja a koji mogu biti razliite prirode (fiziki, hemijski, bioloki). Organizam je izloen ovim uticajima i na njih reaguje. Ti elementi spoljanje sredine su ekoloki faktori a sama spoljanja sredina gdje oni djeluju je ivotna sredina. Ekoloki faktori zajedno sa prostorom ine ivotnu sredinu! Ekoloke faktore djelimo na abiotike i na biotike. Kompleks abiotikih faktora su: Klimatski faktori (temperatura, vlanost, svjetlost, vazduni pokreti,..) Hemijski faktori Edafski (zemljite) Orografski (nagib, ekspozicija)

U kompleksu ekolokih faktora, kao nezaobilazni, javljaju se i biotiki faktori kao npr. odnos predator / plijen, parazitizam, komensalizam, kompeticija, amensalizam...itd! Kod ekolokih faktora treba rei da oni, u principu, uvjek djeluju zajedno kao kompleks i u odreenim kombinacijama. Organizmi tako odgovaraju na kompleks ekolokih faktora na nekom prostoru tj. na stanitu!

DEJSTVO EKOLOKIH FAKTORA I EKOLOKA VALENCA


Ekoloka valenca je amplituda kolebanja jednog ekolokog faktora, u ijim granicama je mogu opstanak odreene ivotinjske vrste. Ovaj pojam oznaava ekoloku plastinost vrste, njenu reakcionu irinu koja je specifina i uslovljena njenom unutranjom konstitucijom. Veliina ekoloke valence za jedan odreeni faktor varira od vrste do vrste i njene granice mogu biti vrlo uske ili vrlo razmaknute. Ekoloka valence jedne iste vrste nije ista za sve faktore (za neki faktor moe biti jako velika dok za drugi moe biti izuzetno uska)! Kod ekoloke valence je vaan maximum, minimum i optimum. Na primjer, komarac malariar podnosi temperature od + 30 C do - 30 C, ali je jako osjetljiv na kolebanje vlanosti vazduha. Larve muice Liponeura je manje osjetljiva na promjenu temperature a vie je osjetljiva na promjenu koliine O2! Zahvaljujui ekolokoj valenci, organizmi vrsta u prirodi se odravaju pod stalno promjenljivim uslovima sredine, jer pokazuju manju ili veu plastinost prema kolebanju ekolokih faktora. Postoje granice variranja veliine i intenziteta jednog ekolokog faktora, a koje odreena vrsta moe podnijeti. Preko tih granica faktor prestaje biti uslov ivota i postaje smetnja za opstanak (npr. spolni produkti arana ne sazrijevaju na temp nioj od 18 C, tako da se ne razmnoavaju u vodama Sjeverne Evrope). Leptir kupusar (Pieris brassicae) est je u zimu i proljee na podruju Palestine, i u tom periodu razvija i do 5 generacija...ali u julu izumire jer ni jedan njegov razvojni stadij ne moe izdrati temperaturu preko 26 C! U termalnim izvorima Sjeverne Amerike broj Koleoptera se smanjuje sa porastom temperature: 30-35 C 17 37-40 C 13 40-42 C 5 42-43 C 2 45 C 1 Optimum je optimalan uticaj nekog ekolokog faktora pri kojem neka vrsta ivi potpuno normalno i kada se svi procesi odvijaju povoljno! Minimum je taka na donjoj granici nekog ekolokog faktora, ispod koje nije mogu ivot. 467

Maximum je gornja granica. Raspon izmeu maximuma i minimuma je amplituda variranja. Praktino, razlikujemo optimum i 2 pessimuma! U pogledu ekoloke valence, razlikujemo STENOVALENTNE i EURIVALENTNE organizme. Eurivalentni imaju iroku amplitudu variranja nekog ekolokog faktora a stenovalentnim organizmima je ta amplituda vrlo mala. Eurivalentnost i stenovalentnost se mogu odnositi na samo jedan ekoloki faktor! Organizmi sa uskom ekolokom valencom za jedan odreeni faktor mogu imati iroku valencu za neki drugi ekoloki faktor (za jedan su eurivalentni a za drugi stenovalentni). U odnosu na faktor, mogu biti: stenotermni, euritermni, stenohalini, eurihalini, ....itd. Primjer stenotermnih organizama su korali koji ive u takvim uslovima da temperatura vode ne ide ispod 20 C, a godinja variranja su svega 2-3 C! Stenotermne su neke vrste planarija Crenobia koje naseljavaju samo hladne izvore, gdje su temperature od 8-9 C (ili oko 3 i 17 C). Euriterman je npr. Tigar koji ivi u Indiji na temperaturi od 40 C, pa sve do Sibira. Zatim, amerika puma (Felis concolor) koja ivi od Kanade do Portugala. Tu je i dvogrba kamila koja u pustinji Gobi podnosi kolebanja temperature od 37C do + 38C!

Stenofagi organizmi su neke vrste leptira ije se gusjenice hrane samo jednom biljnom vrstom, dok je npr. gubar (Lymantria, leptir) eurifag ije gusjenice napadaju razliite biljne vrste.

Lymantria dispar

Ekoloka valenca za jedan faktor se mjenja i sa razvojem jedne iste vrste. Kod veine organizama, ekoloka valenca je najmanja u ranim stupnjevima razvoja. Za svaki faktoruvjek postoji odreeni stepen veliine i intenziteta kada je njegovo dejstvo najpovoljnije i to je optimum. Udaljavanjem od optimuma ka granicama ekoloke valence, prelazi se u pessimum. Poloaj take optimuma varira, tako da on moe biti blii maximumu ili minimumu (npr. kod pastrmke (Salvelinus 468

fontinalis) temp. minimum i max. su 0-12 C a optimum na 4 C). Kod Rana pipiens, valenca je 0 30C a optimum na 22 C! Letalno dejstvo maximuma i minimuma zavisi od njihovog trajanja. Skup ekolokih valenci za vie ekolokih faktora, ini ekoloki spektar jedne vrste!

KOMPLEKS FAKTORA I PRAVILO MINIMUMA


Jedna vrsta uvjek ivi u okviru ekosistema u spletu mnogostrukih odnosa. ivotna sredina je komplex faktora koji tamo djeluju i na koje organizam odgovara. Analize pokazuju da u ekosistemu, ekoloki faktori su manje-vie uzajamno uslovljeni i niti jedan od faktora ne djeluje nezavisno. To je naroito vidljivo kod klimatskih faktora. Temperatura i svijetlost su uzajamno povezani ali isto tako i temperatura i atmosferski talozi. Temperatura, vlanost i vazduni pokreti su takoe povezani. S' druge strane, mnogi faktori variraju zajedno u horizontalnom i vertikalnom pravcu. U Ohridskom jezeru, temperatura, svjetlost, pH, O2, CO2 se mjenjaju sa dubinom i pokazuju vertikalni gradijent. Vertikalni gradijent ekolokih faktora se naroito susree u rasponu od podnoja ka vrhu planine. U ovakvim kompleksima je teko oekivati da jedan faktor bude ostvaren u optimumu. Najee, jedan i vie faktora su udaljeni (vie ili manje) od optimuma. Samo jedan faktor u pesimumu moe da ugrozi egzistenciju vrste (npr. umski mi Apodeulus sylvaticus, dopire na sjever do 52 stepena geografske irine gdje duina ljetnjih noi jedva dostie 5 sati. Kako je on nona ivotinja, kratkoa noi postaje faktor u minimumu i ograniavajui faktor rasprostranjenja te vrste). U Baltikom moru, sa opadanjem slanosti se smanjuje i broj morskih ivotinja, tako da je slanost ograniavajui faktor i f. u minimumu!

Nepovoljno dejstvo jednog faktora, koji je blii pesimumu, dovodi do smanjenja gustine populacije. Koncentracija soli fosfata u Ohridskom jezeru iznosi 2-3 mg/m3 a u Dojranskom je oko 30 mg/m3. Tako je Ohridsko jezero siromano fitoplanktonom a taj isti fitoplankton zamuti Dojransko jezero u vrijeme ljeta. Opstanak jedne vrste je odreen faktorom koji je na datom stanitu najblii pesimumu, a u isto vrijeme svi drugi ekoloki faktori mogu biti u optimumu. To je formulisao Liebig, 1840. god. u vidu PRAVILA MINIMUMA, prouavajui faktore ishrane kulturnih biljaka. Produkcija biomase biljaka je odreena faktorom koji se u tom momentu nalazi u minimumu, ali opstanak vrste moe zavisiti i od maximuma (npr. u Mrtvom moru u Palestini, ivo naselje ine samo neke bakterije a sve zbog visoke koncentracije soli). Tineman je Liebig-ovo pravilo minimuma pokuao proiriti na opte pravilo dejstva ekolokih faktora. Po njemu, projnost neke vrste na datom mjestu je odreena onim faktorima koji su, u odnosu na stupanj razvoja, sa najmanjom ekolokom valencom i najvie udaljeni 469

od optimuma. Ovo pravilo uzima u obzir i minimum i maximum kao i ekoloku valencu pojedinih stupnjeva razvoja.

IVOTNO STANITE I POJAM BIOTOPA


Rasprostranjenost organskih vrsta na Zemlji i gustina njihovih populacija, kao i prostorni raspored neravnomjerni su. Uzroci za to su specifini ekoloki faktori ali i istorijski uzroci. U okviru biosfere je mogue razlikovati vie-manje jasno prostorno ograniene djelove koji se karakteriu posebnom kombinacijom ekolokih faktora. Te osnovne topografske jedinice se zovu BIOTOPI ili ivotna stanita organskih vrsta. Biotop je ekoloki pojam i on se karakterie specifinim komplexom ekolokih faktora. Po tome se razlikuju pojedini biotopi, to direktno uslovljava razliite kombinacije biljnih i ivotinjskih vrsta. Biotop je npr. jezero, peina, hrastova uma, pustinja...itd! Svako od njih ima svoju posebnu fizionomiju i specifino ivotinjsko naselje. Potok i jezero se razlikuju u kombinaciji ekolokih faktora. Jezerska voda je stajaa a temperatura, svjetlost i hemijski uslovi su sasvim drugaiji od onih u potoku. Areal je ukupni prostor na kome se susree jedna organska vrsta a veliina mu je historijski uslovljena. On u sebe moe ukljuiti vie biotopa u kojima data vrsta moe da ivi. ivotni uslovi nisu uniformni niti na prostoru samo jednog biotopa. esto se susreu zonalna, horizontalna, vertikalna diferencijacija (npr. vertikalne dubinske zone u jezeru). Te razlike za sobom povlae razliit prostorni raspored vrsta. Biosfera se javlja kao mozaik velikog broja vrlo razliitih biotopa. Tipoloka klasifikacija grupie sline tipove biotopa u vie kategorije, koje je Hesse oznaio kao BIOHORE (npr. sve pustinje pripadaju biohori pustinje). razliite biohore se mogu grupisati u 3 glavne ivotne oblasti: IVOTNA OBLAST MORA (SLANE VODE) IVOTNA OBLAST KOPNENE (SLATKE) VODE IVOTNA OBLAST KOPNA

IVOTNA SREDINA
Reakcije organizma na dejstva spoljane sredine imaju odreeni adaptivni karakter I zahvajujui toj mogunosti adaptacije organske vrste se odravaju u prirodi I pored toga to se usslovi mijenjaju. Adaptacija ivog svijeta na uslove ivotne sredine historijski se razvila i ona se ogleda u morfofiziolokim odlikama organskih vrsta i njihovom nainu ivota. Skup adaptivnih osobina jedne vrste saglaen sa konkretnom sredinom je ivotna forma te vrste. To je u stvari adaptivni tip u kome se odravaju neposredni odnosi vrsta prema kompleksu ivotnih faktora pod kojima ivi. Kao primjer adaptivnog tipa je glodar slijepo kue (Spalax leucodon) koji ivi pod zemljom. U tom pogledu ova vrsta je morfolokim izgledom adaptirana uslovima u kojima ivi, na kratko zdepasto tijelo, gusto krzno, kratke noge, bez repa. Spljane uho je redukovano, oi zakrljale, noge su sa snanim kandama i posebnim uljevima na stopalima tako da se lako kree i kopa podzemne hodnike. Ima ogromne sjekutie koji stre van, zemlju kopa zubima i izbacuje nogama i glavom na povrinu. Hrani se podzemnim dijelovima biljaka. itava graa slijepog kueta i njegova fiziologija ine posebnu ivotnu formu usaglaenu sa podzemnim nainom ivota. Slina ivotna forma javlja se kod drugih ivotinja sa slinim nainom ivota. Talpa, torbar Notorychtes-rovci, (Glylotalpa sp). ivotna forma je prije svega ekoloka kategorija. Jedna od najpoznatijih klasifikacij biljnih i ivotnih formi zasnovana na preteno klimatskim adaptacijama potie od Rankijera?. Tu spadaju: Fitoplankton (lebde u vodi),

Fitoedafen (mikroskopske biljke koje ive u tlu), 470

Endofiti (biljke koje ive u stijeni ili kao paraziti na dugim organizmima), Terofiti (jednogodinje biljke koje preivljavaju u formi sjemena), Hidrofiti (ive u vodenoj sredini), Geofite (viegodinje biljke iji organi preivljavaju smjeteni u tlu), Hamefite (viegodinje biljke iji organi preivljavaju iznad tla) Fanerofite (preteno drvee, pupovi izdignuti iznad tla), Epifite (ive na drveu).

Slina klasifikacija ivotnih formi u ekologiji ivotinja izraena je od strane kakarova i Tilera. Oni su na osnovu prilagoenosti u odnosu na mjesto stanovanja kod suhozemnih ivotinja postavili slijedee kategorije: XI. Edafobionti- stanovnici tla, postoji 9. kategorija:
46. Limnicola (stanovnici mulja) ili pelobionti. Razlikuju se:

k) Epipelobionti- na povrini mulja, l) Endopelobionti- u mulju.


47. Arenicola (stanovnici pjeane podloge) ili psamobionti: p) Epipsamobionti- na pjesku,

q) Endopsamobionti- u pjeskovitom tlu r) Mezopsamobionti- u meuupljinama pijeska


48. Tericola (stanovnici rastresitog tla)- geobionti: p) Epigeobionti- na povrini tla,

q) Endogeobionti- u unutranjosti tla, r) Mezogeobionti- u upljinama tla,


49. Petricola (stanovnici povrine stijena), ili epilitobionti, 50. Sclericola (endolitobionti) - stanovnici unutranjosti stijena, 51. Lepidinola (mezolitobionti) - ljunkavo tlo, 52. Saxicola (hipolitobionti) - ispod kamena 53. Cavernicola (troglobionti) - stanovnici peina, 54. Nidicola (emobionti) stanovnici gnijzda i jazbina.

XII.

Atmobionti ive na biljkama i ivotinjama

21. Herbicola (fitobionti, na biljkama): 471

p) Epiofitobionti- na biljkama, q) Endofitobionti- u biljnim tkvima, r) Mezoofitobionti- u upljinam busena i mahovinama. 22. Lignicola (stanovnici drvea) dendrobionti:

p) Epidendrobionti - na kori drvea, q) Endodendrobionti u unutranjosti drvea, r) Mezodendrobionti u upljinama izmeu kore i stabla.
23. Zoobionti (na ivotinjama)

k) Epizoobionti na povrini ivotinja, l) Endozoobionti u tkivima ivotinja,


24. Aerobionti stanovnici vazduha.

Ekoloka nia
Podrazumijeva se mjesto i poloaj koji neka vrsta zauzima u spletu odnosa, posbno odnosa ishrane u ivotnoj zajednici i njen funkcionalni status oznaen je kao ekoloka nia. Pod tim pojmom oznaeno je iskorutavanja odreene ivotne mogunosti od jedne organske vrste, a istovremena i sama ivotna mogunost koja ta vrsta iskoritava. Npr., u nekoj umi se navlja veli broj koleoptera, ali jedna se hrani svjeim liem, druge plodovima, tree biljnim detritusom, etvrte su grabljive. Biljne vai se hrane biljnim sokovima, isto tako i umske pele, leptiri. umskim plodovima se hrane mievi i vjeverice. Ekoloka nia prije svega znai ivotnu mogunost u odnosu na ishranu. Ona je funkcionalni pojam i oznaava mjesto i ulogu neke vrste u ivotnoj zajednici. Neki ekoloku niu proiruju i na iskoritavanju ivotnih mogunosti u pogledu zakona ili zatite. Analogno ekoloku niu u razliitim ekositemima ispunjavaju razliite vrste ivotinja. Npr., ulogu gliste na koralnim ostrvima u Tihom oceanu zauzima Cardiosoma. U australijskoj oblasti torbari zauzimaju ekoloku niu koja je koja je analogna sisarima u naim krajevima. Ekoloka nia je funkcionalni poloaj koji jedna vrsta zauzima u ekosistemu tj., njen ekoloki status. Klimatski faktori Pod njima se podrazumijeva itav komplex faktora ivotne sredine kome su izloena sva iva bia. Oni neposredno i stalno dijeluju na organizme ali i tako utuu na veinu ostalih ekolokih faktora. Klimatski faktori imaju znatan uticaj na promjene primarnog reljefa, prije svega kroz proces erozije na stjenovitoj podlozi, raspored pedoloke podloge itd. Obilne padavine u obliku grada mogu nanijeti tete na nadzemnim dijelovima drvea. Erodirani materijal se moe taloiti u vodenim ekosistemima i tamo znatno modifikovati stanite. Od klimatskih faktora zavisi raspored ivih bia na zemlji, naroito raspored vegetaije koji se koristi kao indikator klimatskih uvijeta. ivi svijet u znatnoj mjeri moe da mijenja klimatske faktore. Klima obuhvata skup meteorolokih faktora atmosfere: temperaturu, svijetlost, vlanost, vodene taloge, vazdune pokrete, pritisak. Svi faktori variraju vremenski i prostorno i njhovo momentalno stanje je vrijeme, a klima je srednje stanje vremena jedne oblasti. Klimatski faktori uvjek djeluju zajedno, kao komplex. Posebno su vane lokalne kolmbinacije klimatskih faktora 472

koji su rezultat uzajamnog dijelovanja klime i drugih faktora: reljefa npr. Raspored vrsta u okviru istog biotopa uslovljen je tim lokalnim klimatskim kombinacijama. Temperatura kao ekoloki faktor U jedan od najvie prouavanih ekolokih faktora je temperatura, jer je lako mjerljiva i dejstvo na organizam je vidljivo. Ona djeluje na procese metabolizma, razmnoavanje, razvie, rast ali i na ponaanje organizma, na njihovu sezonsku aktivnost, na brojnost populacije-. Temperatur utie i na druge ekoloke faktore i mjenja ih u znatnoh mjeri. Glavni izvor toplote u biosferi je Sunevo zraenje. Od ukupne suneve radijacije do biosfere dopire samo jedan dio koji obuhvata EM talase talasne duine: 200-500 milimikrona. Zraci talasne duine 400-750 milimikrona ine svjetlost vidljivu za oko. Krai zraci su ultravioletni, a vei od 750 milimikrona infracrveni. Toplotni uslovi u biosferi Normalno se kreu u uskim temperaturnim granicama ispod i iznad take mrnjenja voe 0 C, iji ukupni rapon ne premauje 150 C. Max.temperaturni raspon jer na kopnu, u vazdunoj sredini. Najnia temperatura prizemnog sloja izmjerene su u Sibiru (-70C), sline temperature su izmjerene i na Aljasci, dok su najvie temperature izmjerene u pustinjskim krajevima (+60C). Pustinjsko tlo se moe zagrijati i do + 84C . ui temperaturni raspon je u vodenoj redini. Donja granica teperature u stalnoh vodi ne silazi ispod 0 C, a u morskoj -2,5C. Najvia temperatura vode okeana ne moe prei iznad +36 C. Ovaj max. temperaturni raspon nije prisutan uvijek na istom mjestu. Stalna kolebanja temperature u toku dana godine su znatno manja. Raspon kolebanja je karakteritian za pojedinu klimatsku oblast. Najvea kolebanja temperature su u pustinjskim oblastima, a najmanja u tropskim oblastima. Sezonska temperaturna kolebanja najvea su u kontinentalnim. U tibetu razlika izmeu zimske i ljetne temperature iznosi oko 77 C. U tropskim oblastima kolebanja temperature su mala i iznose svega nekoliko stepeni. U Sahari dnevna kolebanja temperature su od 3 - 40 C. Za vodenu sredinu karakteristine su mala temperaturna kolebanja kako dnevna tako i sezonska. Primjer termikog reima vodenog biotopa i sezonskih kolebanja temprerature su jezera umjerenog pojaa. Za vrijeme ljeta ona apsorbuju toplotu, a zimi je odaju svojoj okolini. Koliina toplote koju jezero apsorbuje u periodu zagrijavanja je velia i oznaava se kao godinji termiki bilans jezera. Temperatura povrine vode u Ohridskom jezeru kree se od 6,6-22,5 C. Dublji slojevi se zagrijavaju slabije, tak da se jezerska voda tratifikuje. Tmperatura opada progresivno sa dubinom. Postoji vetikalni temperaturni gradijent od povrine prema dnu. U stratufikovanoj vodenoj masi se razlikuju dvije termike zone: Epilimnion (gornja zona) u kojoj temperatura naglo opada ka dnu;

Hipolimnion (donja zona)- zona sa laganim padom temperature.

Ovakva termika struktura prije svega ovisi od vjetrova koji izazivaju vertikalno turbulentno stujanje vodenih slojeva. Termika stratifikacija jezera se izrauje od februara kada je u itavom jezeru temperatura mala (oko 6 C). Max.ljetna stagnacija sa izraenim vertikalnim termikim gradijentom je u augustu. Hlaenjem jezera stratifikacija postepeno isezava, turbulentno mjenje vod eprodire dublje tamo, tako da su temperature gornjih i donjih slojeva izjednai u toku zime. Tada nastaje zimska cirkulacija vode. U vrijeme ljeta kada su gornji slojevi zagrijani, turbulentno mjeanje vode je tee i ono se ograniava na povrinsku zonu. Ovo stanje u vrijeme ljeta se naziva ljetna stagnacija. Slijevi ispod 100 m. Dubine uvijek imaju temperaturu 6 C. Vertikalni temperaturni gradijent javlja se i u morima. Na dnu mora temperatura je 2-4C. Izvor strujanja u moru je temperatura struje. . na izvorima temperatura vode uvijek je oko 4-8 C. U srednjim tokovima temperatura zimi je nia nego na izvoru, a ljeti via. Vertikalni temperaturni gradijent javlja se i na planinama. Sa visinom temperatura opada. Uticaj temperature na tok ivotnih procesa 473

-Termika razmjena izmeu organizma i sredineOd primanja i odavanje toplote zavisi temperatura tijela, a samim tim i tok ivotnih procesa. Postoji 2 osnovna tipa termike razmjene u ivom svijetu: poikilotermija i homeotermija. Poikilotermija je rasprostranjenija. Tu spadaju veina biljaka i ivotinja. Poikilotermi nemaju sposobnost termoregulacije i temperatura tijela je nepostojana, koleba se paralelno sa promjenama temperature u spoljanjaj sredini, tako da im metabolizam i rast opada sa porastom i padom temperature. Homeotermi imaju sposobnost odravanja konstantne temperature tijela, nezavisno od kolebanja vanjske sredine i javlja se kod ptica i sisara. Ona ima veliki ekoloki znaaj. Stalna temperatura obezbjeuje isti intezitet biolokih procesa. Polarne ptice imaju temperaturu 40 C, a ive na temperaturi od -30 do -40 C. Homeotermija poiva na mehanizmu termoregulacije. Oni odravaju temperaturu hemijskom termoregulacijom, poveanjem ili smanjenjem oksidacijskih procesa, procesom znojenja, drhtanja. U toku ontogenetskog razvoja svi homeotermi su najprije poikilotermi. Najprimitivniji oblici termoregulacije javljaju se kod poikiloterama. Insekti i reptili koriste sunevo zraenje za podizanje temperature. Putem miinog rada kod aktivnih oblika moe doi do podizanja temperature za 10 C kod krupnih riba. Pele odravaju temperaturu konice od 35-36 C ljeti, a zimi od 13-30 C. Temperaturna valenca U odnosu na ekoloku valencu imamo euritermne organizme koji podnose iroka variranja i stenotermne organizme koji podnose uska variranja temperature. Granica efektivvne temperature unutar koje se odvija normalan aktivan ivot jedne vrste ne moraju se poklapati sa letalnim granicama na kojima se organizam ne moe trajno odravati u ivotu. Dejstvo letalnih temperatura zavisi i od njihovog trajanja. Raspon izmeu kojeg je mogu aktivan ivot poikiloterama je izmeu -1,5 i 52 C, ali mnogi biljni organizmi mogu podnositi i nie temperature do - 60C (tajge). Granice temperature kod poikiloterama su znatno ue ak i onih sa irokom ekolokom valencom. Kod vodenih organizama temperaturna granice su ue nego kod suhozemnih. Stoga stenotermne vrste su malobrojnije od euritermnih. Peinki insekti normalno ive u hladnim peinama i ivotni ciklus im se odvija od -1,7 do +1 C. To su stenotermni organizmi niskih temperatura. U ovu kategoriju spadaju stanovnici arktikih mora, raii iz roda Calanus, zatim beskrilna muica Chionea aranoides - koja ivi na povrini snijega, pigvin Aptenodytes forsteri idr. Stenotermni organizi viih temperatura su koralji, salpe, tropske slatkovodne ribe, termiti, orangutan. Vrijednost ekoloke valence za temperaturu se mijenje u razliitim razvojnim stadijima i najmanji je u ranim fazama razvoja. Dejstvo ekstremnih temperatura Temperature ispod i iznad efektivnih granica postaju ograniavajue za ivot neke vrste. One mogu spreiti razmnoavanje, razvoj, zaustaviti normalne aktivnosti jedinke. Ako se udaljuju od efektivnih granic njihovo dejstvo je letalno i ono zavisi od duine trajanja, tako da letalne granice nisu fiksne temperature. Npr., kod pustinjskog skakavca Schstocerta gregaria zonaefektivne temperture je od 18, 4 do 34,9 C. U tom rasponu on ima normalnu aktivnost. Ve na 43,4 C prelezi u stanje nadraenosti, 49,6 C u stanje ukoenosti, na 50 C nastupa smrt. Na niim temperaturama 7,8 C javljaju se slabi pokreti nogu, 4,6 C ukoenost na -14 C smrt. Sline reakcije na dejstvo ekstremnih temperatura pokazuju i ostali insekti. Otpornost nekih poikiloterama prema niim temperaturama je razliita, pa razlikujemo 3. Grupe: Vrste sposobne da izdre vrlo niske temperature: spore, sjeme biljaka, bakterije,gljive. Druga velika grupa poikiloterama umjerenih krajeva koji su zimi izloeni temperaturama od 0 do -30 C. Gusjenica Cossus cossus izdrava temperaturu do -20 C, a komaraciz roda Anopheles i do -30 C. Smatra se da poikilotermi preivljvaju nie temperture fizikom pojavom prehlaivanja tjelesnih tenosti. S pojavom prvih kristala tada dolazi do naglog poveanja tjelesne temperature. ivotinja tada prelazi u stanje ukoenosti iz koga se moe povratiti zagrijavanjem. Homeotermi se protiv hladoe bore pojaanom produkcijom toplote im se vanjska temperatura 474

padne ispod granice termike neutralnosti. Tu borbu olakava pernati omota ali istotako i potkona mast. Postoje razlike i ko homeoterama. Kod polane lisice termgeneza poinje od -40 C, a kod impanze na 20 C. Ta otpornost na niskoj temperaturi zavisi od visine temperature, trajanja, nedostatka energetskog goriva. Tada homeotermi padaju u stanje hipotermije. Letalne granice hipotermije za ovjeka su 18-25 C??. Visoke temperature izazivaju poremeaje u metabolizmu, dovode do nejednakog ubrzavanja svih procesa, do gubitka vode u tijelu i konano dovodi do denaturacije u tijelu. Homeotermi izdravaju temperaturu iznad termike neutralnosti putem fizike termoreulacije: znojenjem, poveanom ventilacijom. Temperatura i tok ivotnih procesa U granicama efektivne zone porast temperature kod poikiloterma dovodi do porasta inteziteta metabolizma. Kod mnogih insekata sa porastom temperature raste potronja kiseonika. Kod aba, kornja, riba dolazi do porasta bazalnog metabolizma sa porastom temperature. Postoji zavisnost izmeu temperature i brzine hemijskih procesa. To je VanHofovo pravilo po kome hemijski procesi sa porastom temperature za 10 C ubrzavaju se za 23x. Ovo pravilo je teko primjenjivo u biologiji jer se ni jedan organizam nije prost fiziko hemijski sistem i brzina ivotnih procesa je rezultat velikog broja biohemijski reakcija. Termiko prilagoavanje Brojni eksperimenti pokazuju da intezitet razliitih ivotnih procesa na odreenoj temperaturi nije isti kod poikiloterama i da taj intezitet u znatnoj mjeri zavisi od termike sredine u kojoj je organizam prethodno boravio. Npr., tvrdokrilac Melosoma populi koji je prije boravio na temperaturi 12 C troi vie O2 nego jedinke koje su prije ivjele na temperaturi od 25 C. Tu postoji termiko prilagoavanje na termiku sredinu prethodnog boravka, i prisutno je kod velikog broja poikiloterama. Ova adaptacija se ogleda u promjeni inteziteta jednog ivotnog procesa, npr., potronja O2 koja se javlja na istoj oglednoj temperaturi. Srana frekvenca tritona Triturus cristatus i Salamandre prilagoenih na temperaturu od 10 C vea je nego kod onih prilagoenih temperaturi od 30 C.?? Fizioloko prilagoavanje na novu temiku sredinu je reverzibilan proces. U fenomenu termike prilagoenosti ogleda se plastinost organski vrsta u odnosu na promjenjive termike uslove sredine. Tempertura i razvie Individualno razvie pikiloterama tee bre na viim temperaturama. Organizam se pri tome progresivno mijenja pa je dejstvo teperature na brzinu razvoja razliito na razliitim stupnjevima. Razvie jedne vrste odvija se u odreenim granicama efektivne temperature. Donja granica na kojoj poinje razvie ili na kojj se ono prekida zove se temperatura praga razvia i ona se ne poklapa sa donjom letalnom granicom organizma. To je praeno na brojnim eksperimentima na insektima, npr., kod vone muice Ceratitis capitata, koja je uzgajana na razliitim temperaturama i dobijena je krivulja razvia u danima razvia koja je imala oblik hiperbole. Period trajanja razvoja i i efektivne temperature ima stalnu vrijenost koja se oznaava kao termalna konstanta. Za Ceratitis capitata ova konstanta iznosi 250 dana. Termalna konstanta izraava ukupnu sumu toplotne energije neophodne za odvijanje odreenog stupnja razvia bez obzira na kojoj se temperaturi odvija razvie. Termika konstnta izraava se stepenom dana. Ona omoguava da se procjene termiki uslovi za razvoj odreene vrste. Odnos godine sume srednjih dnevnih efektivnih tempertura neke oblasti i termike konstante prestavlja index koji pokazuje da li se vrsta moe odrati u toj oblasti i koliki broj generacija moe imati u toku godine. Npr., leptir Plusia gama na sjeveru SSSR ima samo 1. generaciju, a u junim dijelovima 2-3. Generacije. Vrijednost trmike knstante je specifina i razliita kod razliitih organizama. Ceratitis capitata ima 250 dana, Agrotis segetum ima 1000 dana. Vrijednost termike konstante je razliita za razliite razvojne stupnjeve. Takoer, temperatura praga razvia varira za razliite stupnjeve. 475

Temperatura i razmnoavanje Odreena koliina toplote potrebna je za sazrijevanje polnih produkata kod poikiloterma. Npr., sazrijevanje donade domae muhe skrauje se sa porstom temperature i iznosi 20 dana na 20 C, samo 4 dana na 30 C. Sa snienjem temperature vrijeme za kopulaciju i formiranje jajnje jaja, kod Blatea germanica se udvostuuje. Takoer i polna zrelost kod riba zavisi od temperature. Haringe iz junog dijela Norveke postaju polno zrele 2 godine ranije nego haringe u sjevernom podruju. enke jegulja u rijeci. Po sazrijevaju u 5-7godini, dok u oblasti Elbe u Danskoj tek 8-9 godine. Crvenperka Ritilus ritilus dostie polnu zrelost u vodama finske od 5-6 godine, a u srednjoj Europi 4-5 godine, dok u junoj Europi 3 godine. Uticaj temperature na polaganje jaja moe se pratiti kod insekata. Npr., enka pirinanog ika Calenda orizoe najvei broj jaja proizvodi na teperaturi 26-39 C. enka vai Pediculus humanus ne proizvodi jaja na temperaturi ispod 25 C. Mujaci i enke drozofile gajeni na temperaturi iznad 32 C ostaju sterilni. Komarac malariar polae jaja na temperaturi 12,8-16,7 C ali ne na temperaturi od 4,4 -12,2 C. Rana temporaria polae jaja u V. Britanijiu januaru, a u Finskoj tek u maju mjesecu. Temperatura i ponaanje Moe se pratiti i kod homeoterama i kod poikiloterama. Postoji oigledana zavisnost aktivnosti i ponaanja poikiloterama od temperature. U granicama efektivne temperature aktivnost raste na veim temperaturama. Kretanje muha na 10 C je sasvim slabo ali raste progresivno i postaje brzo na 27 C, a na 40 C prelazi u stanje razdraenosti. Slino je i sa ostalim insektima. Na temperaturana kolebanja poikilotermi reaguju odgovarajuim promjenama aktivnosti. Od dejstva visokih temperatura mnogi insekti se brane ukopavanjem u pijesak, oblici sa dugim nogama se brane izdizanjem tijela od povrine pijeska itd. Organizmi se u svojoj sredini orijentiu na mjestima sa temperaturom koja je za njih najpovoljnija, trae termike uslove za normalnu ivotnu aktivnost. ovjeja va trai temperaturu na tijelu od 24-32 C. Larve Cincindele trae mjesta sa temperaturom do 44 C. Promjen temperature utie i na migracije koju vre mnoge vrste sa promjenom temperature. Skua Scomber scomber iz Crnog mora prelazi u Sredozemno more im padne temperatura 10-12 C.

SVJETLOST
Svjetlost je jedan od osnovnih uslova ivota, sa tim to je neophodna za fotosintezu. Svjetlost djeluje na ivotinjske organizme posredno ili neposredno sa razliitim ekolokim efektom. Samo mali broj vrsta ivi u potpunom odsustvu svjetla npr. dubinksi organizmi ili neki paraziti. Glavni izvor svjetlosti u biosferi je sunce za oko vidljivi kompleks zraka od 400-750 nm. Zraci krae i due talasne duine ultravioletni i infracrveni nisu vidljivi. Zemljana atmosfera apsorbuje najvei dio UV zraka. UV zraci su letalni za neke organizme, ali se i pod njihovim dejstvom stvara i vitamin D iz odreenih sterola. Svjetlost djeluje neposredno na iva tkiva kad je apsorbovana. Od dejstva svjetlosti organizmi se tite: 1. Hitinskim ili ronatim slojem koe 2. Razvijenijim pigmentom koji spreava dublje prodiranje 3. Zaklanjanjem od svjetla. Insekti u pjeanim dinama u Finskoj su zariveni u pijesak preko dana. Takoe i kina glista, larve insekata (drosofila) su jako osjetljivi na sunce. Poto suneva svjetlost sa sobom donosi i toplotu ona utie na toplotne razmjene organizma, posebno poikilotermnih. Insekti zagrijavanjem tijela podiu svoju temperaturu. Temperatura tjela Schisticerca gregaria (pustinjski skakavac) raste sa izlasko sunca vrlo brzo do 40 i 50C. Sa zalaskom suncatemperatura tijela pada. U procesu zagrijavanaj tijela vanu ulogu igra prisustvo pigmenta. Veina planinskih i artikih insekata ima tamnu boju tijela i lako se zagrijavaju, a mnogi drugi koji se normalno due zadravaju na suncu imaju metalne odsjaje tijela, reflektujui ih, te spreavaju pregrijavanje. 476

SVJETLOST I PONAANJE
Ekoloki znaaj svjetlosti kao faktora orijentacije ivotinjskih organizma u prostoru je veliki, ak i sesilni oblici raguju na svjetlost i zauzimaju odreeni poloaj tijela prema svjetlosnom izvoru. Kod pokretnih ivotinja svjetlost moe stimulisati lokomotorna kretanja koja mogu biti bez odreenog pravca (fotokineza) i mogu imati odreeni pravac (fototaksija, koja moe biti pozitivna i negativna). Pele i muhe lete ka svjetlosti, a gliste is tonoge bjee od svjetlosti. Tu je znaajan i pravac svjetlosnih zraka ali i njihov intenzitet. Fototaksina reakcija iste vrste se moe mijenajti sa spoljanjim uslovima i sa uzrastom. Pela na temepraturi od 14-18C reaguje na svjetlo pozitivno,a ispod toga negativno. Fototaksine reakcije se mogu javljati i ritmiki npr. vertikalne migracije kod planktonskih organizama u toku danas i noci. Plankton sa dolaskom noi migrira iz dubljih slojeva gdje boravi u toku dana. Npr.kod Calanusa kopepode iz Ohridskog jezera vre se pravilne vertikalne migracije (10-20m). Za pojedine organske vrste postoji i odreeni optimum intenziteta svjetlosti. Od posebnog ekolokog znaaja su reakcije organizma na ritmike promjene intenziteta svjetla u smjeni dana i noi i godinjih sezona. Sa smjenom dana i noi ritmiki se mijenja aktivnost mnogih vrsta. Ako se gleda normalna aktivnost ivotinjau tom pogledu se razlikuju dnevne, none, sumrane i ivotinje indiferentne na promjenu intenziteta. Indiferentne ivotinje su: stepski tvor, Lagnus lagnus (glodari),mlade gusjenice itd... Tipine dnevne ivotinje su ptice i insekti. Veina glodara je aktivna nou. Smjena aktivnosti i mira kod ivotinja moe nastupiti jednom u 24 sata i to su monofazne ivotinje (pele, veina leptira i ptica, slijepi mi...), a kod nekih i vie puta to su polifazne ivotinje (kina glista, maka, mi...). Sumrane ivotinje su: gundelj, jelenak, komarac...

FOTOPERIODIZAM
Od sezonskih promjena svjetlosnih reima zavisi itav niz ivotnih pojava i kod biljaka i kod ivotinja. Sezona cvjetanja mnogih biljaka zavisi od duine dnevnog osvjetljenja. Biljke dugog dana zahtjevaju due dnevno osvjetljenje, a npr. kod duhana koji je kratkog dana, to spreava cvjetanje. I ivotinje reaguju na duinu dnevnog osvjetljenja. U dnevnih ivotinja to odreuje broj sati u toku kojih je mogua ishrana. Od sezonskih promjena svjetlosnog reima zavisi i razmnoavanje kimenjaka. Ciklus razvijanja gonad domaeg vrapca se odvija u zavisnosti od duine dnevnog osvjetljenja i temperature. Amerika pastrmka je riba kratkog dana i postaje normalno polno zrela u jesen. Promjena duine dana djeluje kao signal za luenje gonadotropnih hormona od kojih zavisi sazrijevanje polnih produkata. I druge periodine pojave kod ivotinja linanje, mitarenje, migracije su u vezi sa sezonskim promjenama trajanja dana i noi. Znaaj fotoperiodizma stoji u njegovoj sezonskoj pravilnosti. On je najpouzdaniji signal organskim vrstama da sinhronizuju svoj ivot sa sezonskim prromjenama.

VODA
Ekoloki znaaj vode je mnogostran i znaajan za sva iva bia. Ona je sredina u kojoj je ivot nastao, ali isto tako i unutranja sredina organizma. Ona uestvuje kao materijal u fotosintezi, u regulaciji osmotskog pritiska i drugim pojavama, u prometu materija, u regulisanju temperature.

VODNA RAZMJENA
Vodu potrebnu za odravanje procesa metabolizma organizmi reguliu putem razmjene sa vanjsk- om sredinom. itav ivi svijet je ukljuen u kruenje vode u biosferi. Biljke i ivotinje su ukljuene u proces kruenaj vode u biosferi. Ta vodena razmjena primanja i odavanja vode je jedan od vanih oblika odnosa organizama i sredine. Kod vodenih organizama vodna razmjena se vri putem osmoze. Kod kopnenih organizama je to sloenije. Oni unose vodu pijenejm, kroz sonu hranu, apsorpcijom vlage i dr. Odavanje vode iz tijela ivotinje se obavlja ekskrecijom, 477

isparavanjem kroz kou i respiratornu povrinu. Regulisanje vodenog balansa je posebna adaptacija kopnenih organi- zama.

VLANOST ZRAKA
Sadraj vodene pare u ivotnoj sredini kod kopnenih organizama je posebno znaajno za regulisanje odavanje vode iz tijela. Sa kolebanjem stepena vlanosti vazduha raste ili opada intenzitet odavanja vode iz tijela putem isparavanja. Vlanost vazduha utie i na druge ivotne procese npr. razmnoavanje, plodnost, trajanje razvia na aktivnost, ponaanje. Pod apsolutnom vlanou podrazumjeva se ukupna koliina vodene pare u atmosferi u g/m3 zraka. Stepen zasienosti vazduha vodenom parom na datoj temperaturi je oznaen kao relativna vlanost i izraunava se u procentima. Zasienost zraka vodenom parom je vea na niim temperaturama. Postoji vie kategorija suhozemnih ivotinja u odnosu na ivot sa manjim ili veim stepenom vlanosti. 1.KSEROFILNE IVOTINJSKE VRSTE- ive u oblastima sa niskom vlanou zraka tj. u sunim oblastima. One imaju niz prilagodbi u odnosu na vodnu razmjenu. Osnovni ekoloki problem kod njih je zatita od pretjeranog gubitka vode. Od isparavanja insekti se tite hitinskim omotaem. Kod reptila i prtica tu ulogu ima roni sloj i odsustvo konih lijezda. Kserofilni sisari skoro i da nemaju znojne lijezde. Neki organizmi u pustinjama se tite i sklanjanjem u zaklonjena mjesta. Kserofilni oblici se tite od gubitka vode i izluivanjem suhog ekskreta ili suhog izmeta. Prilagoenost ivota u aridnoj sredini je i u koritenju vode koja je sadrana u suhoj hrani ili koritenju metabolike vode. Npr. kamila moe izdrati 10 dana bez vode koristei metaboliku vodu dobijenu oksidacijom rezervne masti iz grbe. 2.HIGROFILNI OBLICI - kod njih je zatita od isparavanja nedovoljna. Mogu se odrati samo u vlanoj atmosferi gdje je smanjeno isparavanje vode. Tipini oblici su amfibi, gliste, nematode, puevi, stonoge i dr. Oni se susreu samo na vlanim stanitima. Za neke crve je vlanost vazduha ispod 85% letalna. 3.MEZOFILNI OBLICI - ine prelaz izmeu ova dva i tu spada veina suhozemnih organizama. Stepen vlansoti vazduha utie na ponaanje suhozemnih organizama. Neke vrste aktivno trae mijesta ija im vlanost odgovara ili izbjegavaju mjesta sa nepovoljnom vlanou. Npr. mokrica Porcelio skaber se kree u suhoj atmosferi, a ne kree se na vlanom mjestu mjestu koje je izabrala. Komarac malariar bira mjesta sa vlanou od 90-95%. Reakcije organizama na vlanost omoguava ivotinjama da u svom biotopu pronau mjesta sa vlanou koja im odgovara. Npr. u pustinjama ima i mezofilnih oblika koji sebi povoljne uslove vlanosti nalaze u pozemnim jazbina-ma. Eksperimenti na mnogim insektima su pokazali da utie i na fekunditet (broj jaja) enki, npr. kod pustinjskog skakavca broj poloenih jaja je najvei na 70 % vlage, a na 40% prestaju da polau jaja. Kod ika (Calandra) broj poloenih jaja raste sa porastom vlanosti. Brzina razvia takoe zavisi od stepena vlanosti. Vlanost vazduha je u vrlo uskoj vezi sa tmperaturom.

VODENI TALOZI
Koliina i raspored tvodenih taloga su bitan element u odeivanju tipa klimatskih oblasti. Njihovo dejstvo je direktno. Tu je bitna i srednja godinja koliina, ali i njihov sezonski raspored. Razmno-avanje i kretanje pustinjskog skakavca je jako zavisno od koliine vodenih taloga. Optimalno mu se jaja razvijaju pri 100% vlage u tlu i 30C. Tako da se porast populacije javlja u godinama sa veom koliinom padavina u sezoni polaganja jaja. Brojnost mieva je u zavisnosti od koliine vodenih taloga posebno u jesen. Jesenji talozi djeluju povoljno na razvoj korova i klijanje zrnevlja kojim se oni hrane.

POPULACIONE TEORIJE
478

Polaze od injenice da se populacije vrsta u prirodi ne mogu neogranieno razmnoavati u nekom ekosistemu. Tu postoji prirodna kontrola koja regulie dinamiku kretanja populacija. U prirodnim populacijama kretanje populacije zavisi od skupnog dejstva svih faktora. Opta teorija prirodne kontrole brojnosti jo ne postoji. Tu se javlja vie teorija koje se mogu svrstati u 3 osnovne kategorije i to: fizike teorije, biotike teorije i sintetike teorije. Veliina rezultata ovih teorija bazira se na prouavanju dinamike populacija insekata. FIZIKE TEORIJE polaze od pretpostavke da su fiziki faktori sredine najznaajniji u kontroli ivotinjskih populacija. Ove teorije istiu znaaj abiotikih faktora po sebno temperature, vlage tj. klimatskih faktora za razvoj , razmnoavanje i razvie insekata. Uvarov i Bodenhajmer smatraju da ti faktori imaju posebnu ulogu u kretanju brojnosti populacija. Po njima nepovoljen vremenske prilike mogu dovesti do visokog mortaliteta 85-90% u prvim stadijima razvoja insekata. Smatraju da periodine promjene klimatskih faktora imaju znaajnu ulogu u fluktracijama ivotinjskih populacija. Npr. cikline oscilacije zeeva i risova u Kanadi dovode se u vezu sa ritminim kolebanjima klime. Postoje 2 negativnosti fiikih teorija. One su jednostrane i teite daju samo jednom faktoru i drugo klimatski faktori preteno dovode do redukcije populacije, a ne regulaciji njene brojnosti. BIOTIKE TEORIJE - Nasuprot fizikim ove teroje daju prednsot biotikim faktorima. Najrazraenija teorija je teorija austraslkog ekologa Nikolsona. Njene postavke su: *svaka vrsta je sposobna da se razmnoava i poveava brojsnost svoje populacije; *od uslova sredine zavisi da li e populacija rasti ili opadati; *populacija je sistem sposoban da regulie svoju gustinu u skladu sa uslovima sredine; *postoje 2 kategorije faktora koji kontroliu kretanja populacije zavisni i nezavisni od gustine. *Dejstvo prvih faktora raste sa gustinom populacije. Faktori ne zavisni od gustine npr. klimatski faktori takoe reguliu brojnost time to odreuju nivo na kojem zavisni faktori od gustine vre svoje djelovanje. *Osnovni mehanizam regulacije poiva na kompeticiji za hranu i prostor, intraspecifinoj i interspecifinoj kao i na kompeticiji izmeu prirodnih neprijatelja kojima je ta populacija izvor hrane. *Regulatorna reakcija odrava populaciju u stanju ravnotee koji je ustvari kolebanje oko srednje vrijednosti. Biotiki faktori su preteno zavisni od gustine, a abiotiki nezavisni. Sutina Nikolsonove teorije je u tome to vrsta u povoljnim uslovima tei da povea svoju brojnost. Porast brojnosti automatski poveava otpor sredine. Tada stupaju u akciju regulatorni mehanizmi prije svega kompeticija tako da populacija automatski regulie svoju gustinu. Dejstvo regulatornog mehanizma izostaje ako neki nepovoljni faktor svede gustinu populacije na nizak nivo. Tada e populacija rasti ponovo do momenta otpora sredine. Kompeticija kao glavni regulatorni proces tei ka ostvarenju i odravanju odreenog nivoa gustine populacije. SINTETIKE TEORIJE - one pokuavaju objediniti sve faktore koji djeluju na kretanje populacije ne dajuci prednost ni samo biotikim ni abiotikim. Ove teorije imaju najvecu irinu, to se najbolje moe vidjeti na populacijama insekata. Osnova ove teorije su izuavanje kanadskog ekologa Tomsona i engleskog entomologa Solomona. Oni smatraju da se populacija i sredina u kojoj ona ivi ne mogu posmatrati kao dva nezavisna sistema suprotno suprostavljena jedan drugom. Populacija i sredina su dva aktivna faktora koji su u stalnoj interakciji. Dalje, svaka populacija pripada odreenom ekosistemu i njegov je integralni dio. Mnogi procesi koji organiavaju rast populacije proizilaze iz sopstvene aktivnosti, metabolizma, intraspecijske kompeticije, zagaivanje sredine, metabolita itd. Tako da otpor prema neogranienom rastu lei u samoj populaciji, ali i u njenoj sredini, a najee u njihovom kombinovanom djelovanju. Iz toga proizilazi da mehanizam 479

regulacije jedne ivotinjske populacije lei u spletu promjenjivih odnosa koji postoje u okviru ekosistema. U zadnjih 50 godina upotrebom savremenih tehnologija su se razjasnili mnoge pojmove koji se tiu gustine populacije. Podtip Uniramia obuhvata klasu insekata i stonoge. Diplopode, Hilopode i Simfile spadaju u stonoge. Klasa Insecta podklasa: Apterigota-Colembola, Diplura i podklasa: Pterigota. Redovi: Efemeroptere vodeni cvjetovi, Odonate-vilinski konjici, Isoptere-termiti, Dermoptere Plecoptera Red Coleoptera Cicindela spada u koleoptere Lucanus cervus, Cetonia aurata, Melolonta, Melolonte, Carambicide-striibube- Carambia cerdo Diptera red, tu spadaju Culex pipiens, A. Macul pen komarac malariar, hironodmide, drozofile, Muscide, Tipulide. Red Lepidoptere- fam Lamantridae Red Himenoptere-bumbari, pele, osi, mravi Tip:Ehinodermata Klasa Asteroidea, Ofuroidea, Ehinoidea- tu spadaju Arbacije Klasa Holoturija Klasa Krimoidea Kod nekih organizama javljaju se jasne prlagoenosti sezone razmnoavanja i sezonskih rasporeda vodenih taloga. Npr. gazele Afrike se razmnoavaju u sezoni kia i razvia vegetacije. Vodeni talozi mogu u neposredno djelovati na organizem- poveavajui smrtnost u njihovim populacijama u doba obilnih kia. Sitni glodari stradaju u proljee zbog obilnih kia koje plave jazbine. Gusjenice leptira metlice se povlae u povrinksi sloj zemlje gdje grade komore i jake kie mogu saprati povrinski sloj zemlje i oni su onda izloeni suncu. Populacija ivotinja koje ive u plavnim oblastima su takoe izloene mortalitetu. Za suhozemne organizme snjeni pokriva je poseban ekoloki faktor. Naroito je to znaajno u sjevernim oblastima. On oteava kretanje po povrini za veinu ptica i sisara kada je mekan i debeo. Posebne prilagoenosti u grai nogu tih ivotinja im olakava kretanje. Snijeg oteava ishranu ivotinja koje svoju hranu nalaze na povrini tla. Sjeverni jelen raskopava snijeg da bi doao do hrane. Poseban znaaj ima slaba toplotna provodljivost snijenog pokrivaa za sitne oblike koji ivot provode ispod snijega. U dubini snijega preko pola metra temperatura je blizu 0 i malo varira. Za vodni reim stepskih podruja koliina snijega je jako vana. Od nje zavisi vlanost tla i odravanej privremenih sajaih voda u toplijoj polovini godine.

VAZDUNI POKRETI
Vidljvi izrazi atmosfeske cirkulacije su vjetrovi. Javljaju se kao rezultat razlika u gustini vazdunih masa zbog nejednakog zagrijavanja. Vazduh se uvijek vie zagrijava u prizemnom sloju. Zbog toga se javljaju razlike u gustini i nastaju vazduni pkreti. Pokreti zavise i od rasporda mora i kopna, reljefa. Ekoloki znaaj vjetra je mnogostruk. On prije svega djeluje mehaniki na suhozemne organizme i njihovo ponaanje. Organizmi raguju na razliite naine na direktno dejstvo vjetra. Ptice koje su dobri letai posebno okeanske vrste burnice i albatrosi koriste vjetar 480

kao izvor energije i odravaju se na vjetu satima. Slabiji letai, npr. insekti obustavljaju svoj let na jaem vjetru i dre se u zaklonjenom mjestu. U oblastima sa snanim i jakim vjetrovima broj leteih insekata je mali kao to su okeanska ostrva i visoke planine Alpa. Vjetar je znaajan faktor u raseljavanju mnogih ivotinjskih vrsta. Neki sitni vodeni organizmi u uahurenom stanju se pasivno mogu prenositi vjetrom tako da su kosmopolitski raireni. Gusjenice gubara se vjetrom mogu prenositi na vie desetina kilometara i dalje. Ali i aktivni let mnogih insekata stoji pod dejstvom vjetra. Tako se npr. pravci velikih migracija pustinjskog skakavca poklapaju sa pravcem dominantnih vjerova. Mnogi insekti se u letu kreu protiv vjetra npr. vilinski konjic ili enke malariara tako da im vjetar donosi miris naselja. Vjetar ima poseban znaaj na intenzitet isparavanja, a time i na vodnu i toplotnu razmjenu.

SKUPNO DEJSTVO KLIMATSKIH FAKTORA


Klimatski faktori uvijek idu zajedno i uslovljavaju se meusobno. Dejstvo svakog od njih je relativno i zavisno je od dejstva drugih. Tako da se ti faktori javljaju kao povezani kompleks faktora na koje organizmi reaguju.

SKUPNO DEJSTVO TEMPERATURE I VLAGE Ova dva faktora su ekoloki najvanije komponente klime. Pod vlagom se podrazumjeva i vlanost atmosfore i vodeni talozi. Temperatura i vlaga zavise jedan od drugog i oni se uslovljavaju. Promjena temperature povlai promjenu vlanosti i intenziteta isparavanja i obrnuto. Od promjene temperature i vlage zavisit e i intenzitet toplotne i vodene razmjene suhozemnih organizama. Skupno dejstvo temperature i vlage na ponaanje i razvoj je studirano kod pamunog ika. Razvoj mu se zaustavlja ako je vlanost ispod 40% i iznad 85%. Razvoj se ne vri bez obzira na vlanost ako je temperatura nia od 17 i viaod 39C. U okviru tih granica brzina razvia zavisi od stepena oba faktora. Ako je temperatura 28 C, a vlaga 40% razvoj traje 21 dan, ako je vlaga od 60-65% razvoj traje 11 dana.

EKOLOKI OPTIMUM
Uzajamna uslovljenost temperature i vlanosti ini da je optimalna zona svakog od tih faktora relativna i da je njen poloaj zavisan od dejstva drugog faktora. S druge strane optimum svakog od tih faktora nije isti za sve ivotne procese i sve stupnjeve razvoja jedne vrste. Idealan ekoloki ili vitalni optimum odgovarao bi optimalnoj kombinaciji itavog kompleksa faktora za sve ivotne procese koja bi obezbjedila najvei mogui porast populacije nekog organizma, najmanji mortalitet, najveu plodnost, najbre razvie idr. Takva kombinacija koja je samo teoretski mogua nikako ne bi mogla biti jednostavan zbir djelovanja pojedinih faktora koji nisu nezavisni i koji djeluju jedni na druge. Pored toga faktori neprekidno variraju u veliini i intenzitetu bliei se svom optimalnom dejstvu i udaljavajui se od nejga. Ujedno od mjerila optimalnog kombinovanog djelovanja tempe-rature i vlage tj. stepena mortalitea u toku ranog razvoja i u pojedninim stupnjevima jaja lucerkine tetoine Phytonomus variabilis gajena pod razliitim uslovima temperature i vlage najmanju smrtnost pokazuju u granicama temeprature 13-39 C i vlage 85-100 %. To je zona vitalnog optimuma za te faktore. Mortalitet progresivno raste sa udaljavanjem od optimuma. Vitalni optimum razvia jaja pustinjskog skakavca je pri kombinaciji temperature 30 C i vlage 100% sa samo 10% smrtnosti. Ovi eksperimenti pokazuju da je vitalni optimum neke vrste uvijek odreen skupnim dejstvom ekolokih faktora. Ako se kvantitativno prikaze skupno dejstvo vlage i temperature dobijaju se bioklimatogrami.

481

BIOKLIMATOGRAMI
Unoenjem srednjih vrijednosti mjesenih temperatura i vlanosti u koordinatni sistem ili temperature i koliine vodenih taloga i spajanjam taaka presjeka po mjesecima dobije se dijagram u vidu izlomljene zatvorene linije ili poligona koji se zove biokilmatogram. On ilustruje klimatske prilive neke oblasti i daje mogunost poreenja sa drugim oblastima. Prema tome da li se koriste vrijednosti relativne vlanosti ili vodenih taloga klimatogrami se oznaavaju kao termohigrogram ili hajterogram. Metode klimatograma se mogu primjeniti u ekologiji. Ova metoda je koritena za analizu rasprostranjenja i ekologije leptira sovice. Njegove gusjenice nanose tetu usjevima u Montani. Jaja polae u julu i avgustu. Masovno razvie leptira zavisi od koliine vodenih taloga i vlanosti tla u proljee prethodne godine, jer jaja polau u julu i avgustu koja prezimljuju i u proljee se razvijaju gusjenice.Vea vlaga poveava smrtnost gusjenica i lutaka i manji je broj imaga koji e poloiti jaja. Tako da do masovne pojave dolazi samo u godinama kojima su prethodile sa malom proljenom vlagom. Na osnovu podataka za tipine oblasti rasprostranjenja izraen je klimatogram optimalnih uslova vlanosti i temperature. Svako odstupanje od tog klimatograma smanjuje mogunost masovnog pojaviljivanja. Usorov je unio korisne popravke u grafiki postupak klmatograma tako da su dijelovi linija dijagrama bili izvueni da drugaiji nain u mjesecima u kojima se odvija razvie pojedinih stadija ivotnog ciklusa insekta. U klimatogram se uvode i pravougaonici koji obuhvataju granine vrijednosti povoljnih uslova temperature i vlage. Tako dopunjen klimatogram postaje bioklimatogram. Npr. bioklimatogram vone muice Ceratites kapitata pokazuje da vremenske prilike u pojedinim godinama nisu podjednako povoljne za razvie i gustinu populacije. Drugi postupak prikazivanja bioklimatograma primjenili su Matvejev i Sigunov. Tu se vrijednosti temperature i vlage prikazuju u vidu krive linije. Sloeniji tip bioklimatograma konstruisao je Walter. On pored vrijednosti temperature i vodenih taloga obuhvata i podatke o povrinskoj i dubinskoj vlazi, dubinske i povrinske jake sue, duih mrazeva, vjetrova itd. Korist klimatograma je u tome to olakavaju poreenje bioklimatskih uslova razliitih oblasti i omoguavaju prognoziranje rasprostranjenja, odravanja i razvia jedne organske vrste u odreenom kraju. Nedostatak je to se oni zasnivaju na meteorlokim podacima, a svaka organska vrsta stoji pod kontrolom lokalne kombinacije klimatskih faktora koja se moe znatno razlikovati od uobiajene suhe klime.

Makroklima, ekoklima, mikroklima


Ova tri aspekta klimatskih komplexa su posebno znaajni za ekologiju. Srednje stanje vremenskih prilika itavih geografskih oblasti koje je izvedeno na osnovu dugogdinjih posmatranja meteorolokih podataka na odreenim takama zove se makroklima i daje optu sliku klimatskih osobina nekih geografskih cjelina. Za ivot organskih vrsta nisu znacajne samo osobine makroklime. U okviru makroklimatskih uslova na prostorno ogranienim jedinicama uspostavljaju se i posebni klimatski odnosi koji su vani za ekologiju. Drugaiji su klimatski uslovi na pojedinim predjelima iste makroklimatske oblasti npr. ume ili panjak, u podnoju ili na vrhu brda itd. Sve ove lokalne kombinacije klimatskih uslova na prostorno ogranienim mjestima nazivaju se mikroklima. Ekologija raspolae pojmom ekoklima koji je uveo Uvarov, koja obuhvata sumu metereolokih faktora pojedinih biotope. Nema otre granice imeu ekoklime i mikroklime. Oba ta pojma oznaavaju realnu klimatsku sredinu organizma i njihovu veliku raznolikost. Tom raznolikou ekoklime i mikroklime moe se objasniti mozaian raspored organskih vrsta u okviru njihovog areala i u okviru jednog biotopa. Npr. na istom stablu hrasta ive dva insekta. Jedan ivi u unutranjosti, a drugi na povrini stable tako da su klimatski uslovi u pogledu temperature i vlage za njih razliiti. Pojam ekoklime se najbolje moe ilustrovati na primjeru jedne umske sastojne. Ako se mjeri intenzitet svjetlosti koja dolazi do tla, on je manji nego na otvorenom prostoru. Vertikalni gradijent svjetlosti se razlikuje u listopadnoj i etinarskoj umi ili tropskoj umi tj. on zavisi od vrste vegetacije (npr mjerenja na Prokletijama. 482

Temperature i vlanost su takoe izmjenjeni u umi npr mjerenja u bukovoj umi Kopaonika i cistini pored. Temperature u podne je u sumi nia za 12,5C nego izvan ume. Amplitude kolebanja temperature u toku dana pokazuje jasan vertikalni gradijent temperature.U bukovoj sumi i na Kopaoniku temperature raste sa visinom tako da je ona najvia u krunama drveca, a najmanja na povrsini tla. Za umu je karakteristina vea vlanost vazduha. Ona je prije svega uslovljena transpiracijom biljaka, isparavanjem tla i slabim vazdunim pokretima. Reljef takoe predstavlja vaan faktor u izgraivanju ekoklime na nekom mjestu. U dolinama postoji posebna kombinacija klimatskih uslova. Preko noi hladan vazduh se skuplja na dnu doline, a na stranama je topliji vazduh. To uslovljava slian raspored biljnih i ivotinjskih organizama. Ekoklima zavisi i od ekspozicije jednog terena. Ekoklima i mikroklima su klime u najmanjem prostoru. To su klimatski uslovi realnog stanita koji su ogranieni na manje dijelove biotopa. Npr. suma ima svoju ekoklimu ali i unutar nje pojedini spratovi imaju svoju ekoklimu, unutrasnjost stabla i povrina stabla. Svak od tih mjesta ima svoju mikroklimu koja je vana za ivot organizma (postavljanje jaja na topliju i suhu stranu stabla). Posebni mikroklimatski ulovi vladaju u pecinama. To su odsutstvo svjetla, ujednaena temperatura vazduha, vlanost raka je visoka, nekretnost vazdusnih masa osim ako pecina ima dva naspramna otvora. Temperatura pecine zavisi od geografskog poloaja i nadmorske visine. Temperatura pecine do 500 m.nv. je od 10-13C, a iznad 800 m.n.v. je 7-9C. Izuzetak su peine ledenice u kojima se led zadrava tokom cijele godine. Temperatura im je 1-2C. Relativna vlanost se u peinama kree od 95 do 100%. Tako da peinske stanovnike karakterie stenotermija i stenohigrija. Mikroklimatski i ekoklimatski uslovi su realna klimatska sredina u kojoj ive organizmi i oni odreuju mozaian raspored vrsta u okviru biotopa. Prouavanjem ekoklime i mikroklime bavi se bioklimatologija. Odreivanje vecih klimatskih oblasti zasniva se na odlikama makroklime, odnosima temperature i vlage. Uobiajeno se zemlja dijeli na 5 klimatskih pojasa: 26. tropski pojas - temperatura tokom godine iznad 20C 27. suprotni pojas 28. umjereni pojas 29. hladni pojas 30. polarni pojas -temperatura uvijek ispod 10 Blia klasifikacija klimatskih oblasti mora obuhvatiti temperaturu i vlagu kao i vodene taloge. Moderna podjela obuhvata 7 klimatskih oblasti: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. superhumidna vrlo vlana humidna vlana subhumidna umjereno vlana semiaridna suna aridna vrlo suna tajga hladna sa etinarskim umama tundra hladna sa liajevima i zona slabog mraza

Fenoloke pojave Zavinost organanskih vrsta od klime ogleda se i u sezonskom ritmikom smjenjivanju ivotnih pojava koje su uslovljene vremenskim promjenama u toku godine. Rokovi nastupanja godinjih doba, trajanje, variranje iz godine u godinu. Rano ili kasno proljee, toplo i suho, hladnio i kiovito, otre ili blage zime. Takve promjene u prirodi oznaavaju se kao fenoloke pojave, a nauka o njima je fenologija. Na sva ta variranja ivi svijet reaguje periodinim promjenama cija su pojavljivanja u manjoj ili vecoj mjeri poklapa se sa bioklimatskim promjenama. To su zapravo te bioloke pojave Npr. promjene u vegetacijskom pokrivau koje predstavljaju osjetljiv bioklimatski indikator. Kod biljaka su to npr. vrijeme listanja, cvjetanja, plodonoenje. Kod ivotinja fenoloke pojave su npr. buenje insekata iz zimskog mirovanja, pojave larvenih stupnjeva, pojava imaga itd 483

Sukcesivne pojave u ivotnom ciklusu jedne vrste oznaavaju se kao fenoloke npr. pojava gusjenica iz jajeta kod gubara, smjenjivanje gusjeninih stupnjeva, pojava lutaka, pojava leptira, trajanje leta, parenja, polaganje jaja kod gubara... Ove faze ine jedan fenoloki niz! Rokovi variraju iz godine u godinu zato fenologija mora utvrditi srednje vrijednosti rokova fenofaza. Te srednje vrijednosti su karakteristine za pojedine biotope i one slue za izradu kalendara prirode ili fenolokog kalendara jedne oblasti. Povezanost fenolokih pojava se ogleda u istovremenom nastupanju fenofaza mnogih biljaka i vrsta biljojeda. Pojava mladih gusjenica gubara se poklapa sa pojavom mladih uslova hrasta. Oblasti sa slinim bioklimatskim odlikama e biti okarakterisane priblino istim prosjenim rokovim sezonskih fenolokih pojava. Linije na geografskim kartama koje spajaju take istovremenog nastupanja fenolokih pojava zovu se IZOFENE. Faza mirovanja Jedan od posebnih reakcija mnogih organizama na nepovoljne sezonske klimatske promjene je faza mirovanja. Ona se ogleda u prekidu aktivnosti i u zastoju u razvoju u toku nepovoljne sezone i koja sigurava preivljavanje. Faza mirovanja koja se javlja u toku zime u sjevernim i umjerenim krajevima zove se hibernacija ili zimski san. Ljetnja faza mirovanja je estivacija i vezana je za visoku temperaturu i suu i javlja se u tropskim i umjerenim aridnim krajevima. Faza mirovanja susree se kod mnogih ivotinja na razliitim stadijima razvoja. Kod slatkovodnih organizama sa isuivanjem biotopa nastupa faza mirovanja uahurenjem kod protozoa, turbelarija, copepoda i dr, u vidu trajnjih jaja rotatorija, cladocere i ostracode ili u isuenom stanju npr tardigrada, rotatorija i dr. Npr kod ikova Mzsgurnus fosilis fazu mirovanja provodi zariven u mulj. Kod pueva kad je sua zatvaraju se u kuice i to je faza mirovanja. Zimska faza mirovanja je posebno prouena kod sisara prezimara kod glodara i sljepih mieva. Kod njih za vrijeme zimskog sna nastupaju karakteristine pojave termoregulacije, gdje ona ne funkcionie a temperatura pada na temperaturu vanjske sredine, disanje se smanjuje, itav metabolizam se usporava. ivotinje tada troe rezervne masti koje sakuplaju zimu. Dijapauza je poseban oblik faze mirovanja u toku individualnog razvia. Javlja se kod insekata i to je stupanja razvia u kome je morfogeneza zaustavljena ili usporena ali u kome se odvijaju fizioloki procesi potrebni za daljnju morfogenezu. Ona se moe javiti u toku embrionalnog razvoja na stadiju larve, lutke ili imaga. Ta pojava dijapauze je karakteristina za vrstu. Obligatna ili stabilna dijapauza javlja se kod onih vrsta koje imaju samo jednu generaciju godinje npr kod gubara. Ona nije izazvana neposrednim dejstvom spoljanjih faktora. Ali kod leptira metlice u SAD koji ima svije generacije godinje u julu i augustu, prezime larve druge generacije. Slino je i sa kupusarom. Takva dijapauza oznaena je kao fakultativna i izazvana je vanjskim uslovima. Normalni razvoj se nastavlja samo ako je postojala dijapauza. Dijapauza ima sezonski karakter. Fakultativnu dijapauzu izazivaju nepovoljnu vanjski uslovi a obligatna ijapauza genetiki uslovljena i nije izazvana faktorima sredine.

Klimatska pravila Skupno dejstvo klime na ivotinjske vrste ogleda se u odreenim evolutivnim morfolokim promjenama u okviru geografskih populacija iste vrste koje ulaze u kategoriju geografskog variranja tipa klima. Te promjene se mogu formulisati u obliku vie klimatskih pravila. Bergmanovo pravilo: Predstavnici jedne vrste homeoterama koji ive u hladnijim oblastima po pravilu su krupniji od onih koji ive u toplijim krajevima tj njihova povrina tijela je relativno manja u odnosu na njihovu 484

masu. To je povezano sa pravilom u fiziologiji po kojim odavanje toplote kod homeoterama je srazmjerno povrini tijela. Krupniji homeotermi odaju manje toplote nego sitniji. Bergmanovo pravilo potvruju mnogi primjeri. Duina krila kod kosa je najvea u centralnom Kamiru na visini od 300o metara a najmanja u Tunisu. Kod lisice duina lobanje je najvea u skandinaviji a najmanja na sardiniji. Kod gavrana duina krila je najvea na Tibetu 4000 m.nv, a najmanja u Somaliji itd. Kod Sus scrofa duina lobanje je najvea u Sibiru a najmanja na Sardiniji. Bergmanovo pravilo ne vai za poikiloterme. Najkrupniji poikilotermi su u toplijim krajevima (vodozemci i gmizavci). Alenovo pravilo Kod sisara koji ive u hladnijim krajevima postoji tendencija skraivanja dijelova tijela naroito uiju i repa, ali isto tako i vrata i ekstremiteta. I ovdje je u pitanju smanjenje tjelesne povrine a time i smanjenje odavanja toplote slijepi mievi sa velikom povrinom tijela su ogranieni na toplije krajeve. Postoje razlik u obliku tijela, veliini nogu, vrata i uiju. Izmeu tibetske antilope i gazele iz somalije. Vrsta Gasela picticanda sa Himelaja ima krace noge, upi i rep nego nizijska Indijska vrsta gazela. I ovo pravilo je potvreno eksperimentalno. Kod gajenja mieva na razliitim temperaturama. Ooni koji su gajen na temperaturi od 5-20C imaju zdepasto tijelo i kratak rep, a oni na 31-35C due. Glogerovo pravilo Kod homeoterama intenzitet pigmentacije raste sa temperaturom i vlanou, a opada sa padom temperature i u ekstremnim sluajevima pigmentacija iezava npr polarne ivotinje. Aridnost zajedno sa visokom temperaturom za sobom povlai zamjenu tamnog melanina sa crvenastim ili uto smeim feomelaninom. U hladnijim oblastima i feomelanin biva redukovan. Mrka boja preovladava u toplim i vlanim mjestima, u pustinjama se javlja crvenkasta i ukasto mrka, a u stepama sa niom temperaturom siva ili sivo mrka boja. Npr dvije srodne australske vrste ptica Munia flaviprymna koja ivi u pustinji i Munia castaneitorans koja ivi u vlanoj oblasti. Kod pustinjske forme koja je gajena u vlanoj klimi javio se crni melanin i postala je mrka. Ovo pravilo je potvreno i kod geografski razliitih populacija Parus atricapilus. Koliina feomelanina opada od juga ka sjeveru. Sva ova pravila predstavljaju adaptivne promjene hpmeoterama pod dejstvom klime.

EDAFSI FAKTORI
U sastavu biosfere nalazi se i pedosfera. Pedosfera obuhvata vrsti sloj zemlje, podlogu za koju su vezani biljni i ivotinjski organizmi. Pedosfera je podloga za biljke, supstrat po kojem se kreu kopnene ivotinje. Neki odnjih ive i u unutranjosti pedosfere, stalno ili samo jedan dio ivota npr jaja, larve itd. Pojam edofskih faktora je sloen. On se ne odnosi samo na fizike i hemijske osobine podloge, nego i na klimatske koji se ostvaruju na povrini i unutar pedosfere. Pojam zemljita Treba razlikovati geoloki supstrat koji predstavljaju matine stijene i zemljite ili tlo koji je produkt matinog supstrata i koji se stvara pod uticajem klimatskih faktora i ivih bia. Zemljite je rezultat dudog procesa pedogeneze, njime se prouava pedologija. U tom procesu uestvuju klimatski faktori, temperatura, vlaga, pokreti a sa druge strane biljke i ivotinje iji ostaci mineralizacijom ulaze u sastav zemljita. Zemljite je sistem koji obuhvata sve tri faze: tenu, gasovitu i vrstu. U sastav vrste materije ulaze razne organske materije sa 10% i minerali sa 90%. 485

Mineralne materije nastaju raspadanjem matinog supstrata. To su grubi pijesak, fini pijesak, prah i glina. Organske materije tla nastaju razgradnjom biljnih i ivotinjskih organizama i one obrazuju organske tvorevine humus. Najsitnije organske estice i glina imaju svojstvo koloida i imaju sposobnost da za sebe veu vodu. Tena faza tla predstavlja vodu u kojoj su rstvorene materije u tlu. Gasovita faza je vazduh koji ispunjava upljine u tlu. Zemljite je dinamian sistem. Prva faza e drobljenje matinog supstrata, a kasnije raspad organske materije u procesu huminacije. Graa zemljita se najbolje vidi na njegovom profilu na kome se vide pojedini horizonti npr listopadna uma. Horiznot A u njemu se vri nagmilavanje i razgradnja uginulih organizama., ispiranje i formiranje humusa. To je humusno akumulacioni sloj. U njemu postoji A0 sloj koji predstavlja umsku stelju, sloj A1 se sastoji od mrkog ve formiranog humusa, A2 je svjetliji sloj u kom se vri ispiranje humusa u nii horizont i eluvijalni sloj. Horizont B u njemu se vri nagomilavanje ispranog materijala iz gornjih slojeva (iluvijalni sloj). Horizont C je neizmjenjen sloj matine podloge. Fizike osobine zemljita su prije svega kompaktnost i mehaniki granulometrijski sastav, tekstura tla itd. Ovaj sastav je posebno znaajan za organizme koji ive na povrini ili u unutranjosti tla. Na pjeskovitim tlima, za kretanje po povrini potrebne su posebne prilagodbe. To su poveanje povrine oslonca stopala u vidu ronih ploica, rone ekinje, hitinske dlaice. Npr kod pustinjskih gutera susreu se posebne rone ploice na nogama. Dobrim trkaima vie odgovara tvrda kamenita ili glinovita podloga npr kod afrikih kopitara. Rastresita podloga pjeskovita omoguava mnogim ivotinjama ukopavanje, gnijezda u toj podlozi prave mnogi insekti i pustinjski glodari. U takvoj podlozi ive larve Melolontha melolontha, pjeare Cicindela. Normalno rastresito tlo naseljeno je u unutranjosti mnogim vrstama koje grade poseban ivotni kompleks. Ti organizmi prave hodnike, jazbine i gnijezda i doprinose velikoj prozornosti tla. Tlo postaje propusno za vodu i zrak tako da dolazi do preoravanja i mjeanja slojeva. Primjr su kine gliste. Glodari tu imaju vanu ulogu Citellus citellus, krtice. Mravi i termiti u tropskim oblastima grade gnijezda visoka po nekoliko metara. Temperatura, vlanost i hemizam Temperatura tla ne zavisi samo od klimatskih faktora nego i od prirode tla, mehanikog sastava, boje i vlanosti tla. Temperaturna kolebanja povrine zemljita godinja i dnevna, i vea su nego kolebanje temperature vazduha. Amplituda kolebanja opada sa dubinom tla i sa dnevnim temperaturama iezava na 1m dubine a za godinja na oko 10m. Dnevna kolebanja temperatura se penje u pustinjama do 43C (50C), a nou silazi do -9C. Tako da predstavlja amplitudu od 52C. Povrina svijetlih zemljita se sporije zagrijava nego tamnih, isto i kod vlanih tla. Prenos toplote u dubinu zavisi od termike provodljivosti tla. Termiki reim u pojedinim tipovima tla je razliit. Reakcija ivotinja na temperaturu tla su studirana na pustinjskim terenima. Uoena je ritmika u ponaanju isekata koji tu ive. Veina se preko dana povlai u dublje slojeve tla i pojavljuje se samo nou. I ose pjeare (Bombex) izdravaju temperaturu do 44C, a na voj temperaturi se povlae u hodnike. Pustinjski guteri se kriju u vegetaciju ili zarivanjem u unutranjost pijeska. Vlanost tla zavisi od klimatskih uslova, ali i od vodenog kapaciteta tla koji opet zavisi od mehavikog sastava i prozornosti tla. Voda se u tlu javlja u 4 oblika:

486

Gravitaciona voda koja potie od vodenih taloga i ispunjava krupnije pore i upljine i pod dejstvom gravitacije brzo polazi nie. Kapilarna voda ispunjava sitne pore i upljine i tu se zadrava pomou kapilarnih sila. Tu vodu koriste biljke. Hidroskopsna voda oblae koloidne estice zahvaljijui sili adsorpcije i ona je nedostupna biljkama. Vodena para koja je u vazduhu u upljinama tla. Vlanost tla na organizme djeluje posredno preko biljaka ali i neposredno. Gravitaciona voda u sezoni kia moe da ispuni kanale i jazbine ivotinja u tlu i tako djeluje nepovoljno i dovodi do visoke smrtnosti u njihovim populacijama. Ta gravitaciona voda potiskuje vazduh iz upljeg tla i tako oteava disanje. Vea vlanost dovodi do razvoja gljivica koje napadaju larve insekata u tlu. Odsutstvo svjetlosti u unutranjosti tla je znaajan faktor. Krtica i slijepo kue su slijepi ali neki insekti Coleoptera takoe. Hemizam tla je vaan ekoloki faktor za ivotinje koje ive u tlu. Koliina O2 opada sa dubinom, a CO2 raste. Osjetljivost prema CO2 je razliita kod ivotinja, krtica ugine u odsustvu O2, tj ako je ventilacija tla nedovoljna. Jonska reakcija ili pH varira u pojedinim tipovima tla. ivi svijet je najbrojniji u neutralnoj i slabo alkajnim tlima. Kisela zemljita treseti se odlikuju siromanom faunom, kine gliste su osjetljive na stepen pH tla. Larve Diptera timpulldae trae radije kiselo tlo.

HEMIZAM SREDINE
Hemizam sredine i njegove promjene koje se vre i pod dejstvom organizama su poseban kompleks enolokih faktora. Hemijske faktore je teko odvojiti od fizikih i mnogi procesi u sredini predstavljaju sloene fiziko-hemijske reakcije. Hemizam atmosfere Sa izuzetkom vodene pare ija koliina varira, procentualni udio gasova koji ulaze u sastav atmosfere je konstantan. Azota ima oko 78,03%, kisika 20,99% i oni ine glavnu masu atmosfere, a na ostale gasove argon, CO2, H, helijum, ozon i dr, odpada manje od 1%. Azot ini glavnu masu atmosfere i on je inertan gas koji organizmi ne mogu koristiti u formi dinitrogena. On ini sredinu u kojoj su hemijski aktivni gasovi O2 i CO2. organizmi ga koriste samo u formi nitrita, nitrata i NH4. azot se u ta jedinjenja moe prevesti na dva naina: elektrinim pranjenjem kada nastaju nitriti i nitrati koji kiom dospjevaju na zemlju pod dejstvom azotofiksatora koji N2 prevode u nitrite i nitrate. Kisik se nalazi u donjim slojevima atmosfere u dovoljnim koliinama za disanje biljaka i ivotinja. On moe biti ograniavajui faktor samo za organizme u tlu ili za parazite koji ive u tijelu. Pri potpunom odsutstvu kisika ive samo anaerobni organizmi. Sa opadanjem atmosferskog pritiska na visinama opada i PPO2 i na visini 5500m se svodi na polovinu. O2 tada postaje ograniavajui faktor za ivot. Time se objanjava siromatvo visokoplaninske faune. Homeotermi na smanjenu koliinu O2 reaguju poveanjem koliine Hb i broja eritrocita. Kod dolinskih populacija Apodemus silavtikus prenijetih na visinu 1500 3000m koliina Hb u krvi se poveala za 9-27%. Tu koliinu su imali i visokoplaninske populacije Apodemusa, ali se ona se nije smanjila njihovim spustanjem na manju visinu sto znaci da je genetski uslovljena. Utroak O2 u atmosferi zbog disanja se stalno nadomjeuje. 487

Ozon predstavlja alotropsku modifikaciju O2. njegoova koliina u atmosferi je mala i on lei visoko u stratosferi ali ipak ima veliki znaaj za ivi svijet. On apsorbuje UV zrake ispod 200nm koji su letalni za sva iva bia, on apsorbuje i infracrvene zrake i sprijeava hlaenje zemlje. On se stvara od O2 pod uticajem el pranjenja, UV zraka... CO2 u atmossferi je prisutansa 0,03%, ali ima veliki ekoloki znaaj. On je neophodan za fotosintezu i od njegove koncentracije zavisi intenzitet fotosinteze bez obzira na koliinu svjetla. Osnovni izvor CO2 jesu vulkanske aktivnosti i procesi disanja, ali i sagorjevanje fsilnih goriva. Kod ivotinja porast koncentracije CO2 u krvi nadrauje centre za disanje i izaziva ubrzano disanje, a pri velikim koncentracijama dovodi do guenja. Hemizam vodene sredine Hemijski sastav vodene sredine je manje konstantan posebno u kopnenim vodama. H2O je univerzalni rastvara koji rastvara i ionizuje i neorganske soli i organsku materiju, ali i atmosferske gasove. Ekoloki znaaj hemizma vodene sredine je veoma znaajan za vodene organizme. Koncentracija i vrsta rastvorenih soli i fiziko-hemijsko stanje vode koje je izraeno u pojavama osmoze i jonske reakcije neprekidno djeluju na organizme i vani su ekoloki faktori.

Rastvorene soli Razlika izmeu slatkih i slanih voda poiva na koliini koncentracije rastvorenih neorganskih soli. Tipina slana voda je mrska voda ija je slanost prilino konstantna i iznosi 35% (35gr po l). Take je i koncentracija pojedinih iona u morskoj vodi prilino konstantna. Morska voda sadri najvie Na i Cl, a slana najvie Ca i CO3, Cl i SO4. morska voda sadri preteno hloride i sulfate pa je gorka i slana a slatka preteno karbonate. Povrni slojevi okeana i zatvorena mora variraju u pogledu slanosti npr Crveno more sa 31-40% slanosti. Kopnene vode vie variraju u pogleu hemijskog sastava. U slatkim vodama koliina rastvorene soli ne prelazi normalno 300mg/l . izuzetak je mrtvo more u Palestini i slano jezero u SAD koji su slaniji od morske vode. Prirodne su vodi hranjivi rastvori iz kojih vodeni organizmi izvlae elemente potrebne za ivot. Biljke to rade neposredno asimilacijom a ivotinjske organizmi posredno preko biljaka. To je selektivan proces npr. koncentracija Si u tijelu silikatnih algi je 1000 puta vea nego u mrskoj vodi. Ca se takoe nagomilava u organizmima u znatnoj mjeri. Ovo nagomilavanje elemenata u tijelima ivotinja ima poseban geohemijski znalaj jer omoguava stvaranje organskih sedimenata. Posebno je znaajno taloenje Ca koji tee bre na temperaturama iznad 20C to objanjava nastanak koralnih grebena. U slatkim vodama Ca je takoe znaajan ekoloki faktor. On se tu javlja u formi karboonata i u zavisnosti od koncentracije oni se dijele na meke ispod 20mg po litru i tvrde vode iznad 20mg/l. Neki raii, spuve se nalaze samo u slatkim vodama. Koliina rastvorenih organskih materija jako varira u slatkim vodama. Ona je najvea u vodama tresetita. Soli fosfora i azota su posebno vane za ivi svijet jer ulazi u sastav bjelanevina. Poto se one i u slatkoj i u slanoj vodi nalaze u mnimumu one su glavni ograniavajui faktor organske produkcije u njima. Fosfor se javlja u dva oblika: u vidu neorganskih soli fosfata i organskoj fosfora vezanog za rastvorene organske materije. Koliina organskog fosfora je vea nego neorganskog ali je po pravilu mala i iznosi nekoliko desetina mg/m3 vode. Kopnene vode se snabdijevaju fosforom iz geoloke podloge i kroz mineralizaciju organske materije. Vertikalni raspored fosfata u vodama je stratifikovan i njegova koliina raste jer se u dubljim slojevima fosfati regeneriu kroz proces razlaganja uginule organske materije u vodi i mulju. Sezonski se koliina fosfata mjenja posebno u povrinskom osvjetljenom dijelu gdje se on stalno troi. Najmanja je koncentracija je preko ljeta zbog bujanja planktona u povrinskom sloju, a zimi se ta koliina poveava dolaskom rezervnih masa fosfata iz dubljeg dijela. Soli N se jjavljaju u veoj koliini nego soli fosfora i njihov odnos iznosi 7:1. To su rastvorene soli nitrata, nitrita i NH4. Proces regeneracije soli azota je sloeniji nego kod fosfora. On se odigrava preteno u dubljim slojevima vode i sedimentima dna te soli bivaju ponovo koritene od strane 488

biljaka i algi koji cirkulacijom vodenih masa povnovo dolazi u osvjetljene slojeve. Vertikalni raspored soli N je u morima i jezerima stratifikovan sa veom koncentracijom u dubljim slojevima u kojima se vri njihova regeneracija. Variranje koncentracije soli azota je paralelno sa solima P. Tekue vode mogu biti zagaene organskim neistoama. Stepen tolerancije prema zagaenosti je razliit kod razliitih organizama. Tako da se organizmi dijele na polisaprobne koji naseljavaju jako zagaene vode npr Tubifix diptere i dr, mezosaprobne koji ive u manje zagaenim vodama i oligosaprobne koje ive u ne zagaenim vodama tako da se ti organizmi mogu koristiti kao indikatori. Rastvoreni gasovi Svi atmosferski gasovi se rastvaraju u vodama. Njihova rastvorljivost do stupnja zasienosti zavisi od apsorpcionog koeficjenta vode koji opet zavisi od temperature, slanosti i pritiska vode. Taj koeficijent je najvei za ugljinu kiselinu a najmanji za N. Procentualni udio gasova u vodi je drugaiji nego u atmosferi. Taj udio CO2 je nekoliko puta vei, a dva puta je vei za O2. Tako tako je apsorbirana koliina rastvorenog O2 vea u slatkoj nego u slanoj vodi, vea je pri nioj nego pri vioj temperaturi itd. Prirodna voda se kisikom snadbjeva iz atmosfere i fotosinteze vodenih biljaka koje oslobaaju kisik, koji se odmah rastvara u vodi. O2 se neprekidno troi u procesu disanja i procesu razlaganja organske materije, tako da njegova koncentracija u kopnenim vodama varira u funkciji vremena i rezultat je odnosa njegovog troenja i snadbjevanja. Postoji vertikalni gradijent u rasporedu O2 u morima i jezerima. U povrinskim slojevima koji su naseljeni planktonskim algama potronja O2 se stalno nadoknauje jer ga proizvode alge ili se on izima iz atmosfere. Nekad u toku ljeta se javlja i prezasienost poovrinskih slojeva O2 u Ohridskom jezeru. U dubljim slojevima O2 se stalno troi disanjem a ne nadoknauje jer zbog odsutsva svjetla nema ni planktonskih algi. Tu se obnova O2 vri turbulentnim mjeanjem vode pod dejstvom vjetra. To je u jezerima posebno izraeno u vrijeme zime kad je temperatura u jezeru izjednaena. U okeanima obnova O2 u velikim dubinama se vri zahvaljujui dubinskim strujama koje dovode hladnu vodu sa O2 iz polarnih oblasti ka ekvatoru. Obnova kisika u dubinskim dijelovima okeana traje godinama. U zatvorenim morima proces obnove O2 moe potpuno izostati i dolazi do iezavanja O2 u dubini npr Crno more u kome je ispod 200m dubine voda potpuno bez O2. Tu potpuno izostaje cirkulacija vode stalnog dolaska slatke vode u povrinske slojeve i ne dolazi do mjeanja. Tako da u gornjim slojevima Crnog mora normalno postoji ivot a u dubljim slojevima ive samo anaerobne bakterije. Ljetni utroak O2 u slabo produktivnim jezerima oligotrofnim u dubinama je mali, a u vioko produktivnim entrofnim jezerima taj utroak je vrlo veliki tako da tokom ljeta vrlo brzo dolazi do potpunog isezavanja O2 sve dok zimske cirkulacije vode npr u Dorjanskom jezeru. Zbog variranja koncentracije O2 u vodi mnogi organizmi imaju niz prilagodenosti. Sekundarno vodeni organizmi npr insekti koriste atmosferski O2 uzimajui ga direktno ili u vidu mjehuria ispod krila. Kod primarno vodenih organizama se to odvija stalnim prolaskom vode kroz respiratorne duplje, aktivnim kretanjem respiratornih povrina, ventilacijom okolne vode, preko krga. CO2 je od primarnog znaaja za vodene biljke i u vodi se nalazi u sloinijem obliku nego u atmosferi. U vodi se rastvara dajui sa njom H2CO3 a ona disocira na bikarbonatne i karbonatne ione, tako da se u vodama nalaze osim gasovitog CO2 i ioni H, bikarbonata i karbonata u odreenom meusobnom odnosu. Rastvoreni gasoviti CO2 i onaj u vidi H2CO3 zove se slobodni CO2 a onaj u bikarbonatima i karbonatima vezani CO2. Ukupna koliina CO2 iznosi 47vm/l to je 150 puta vea koncentracija nego u atmosferi. Tako da je okean glavni izvor CO2 u atmosferi. Bikarbonati i karbonati u vodi su normalno vezani sa Ca. Slobodni CO2 u vodi stoji u ravnoteom odnosu sa bikarbonatima pa njegov utroak od strane biljaka povlai za sobom razlaganje bikarbonata u karbonat i CO2. ravnoteni sistem CO2 bikarbonat karbonat je sistem koji regulie vrijdnost pH u vodi. Utroak CO2 u vodi nadoknauje se iz atmosfere i na raun disanja i raspadanja uginule organske materije. Osnovni ekoloki znaaj CO2 u vodi je to on uestvuje u procesu fotosinteze. Porast CO2 u krvi vodenih organizama smanjuje afinitet Hb prema O2.

Uzrasna struktura populacije


489

To je izraz brojnog odnosa uzrasnih stupnjeva koji ulaze u sastav populacije ona je u tjesnoj vezi sa kretanjem nataliteta ona je u tjesnoj vezi s kretanjem nataliteta I morttaliteta. Reproduktivna sposobnost je vezana za odreene uzrasne klase a mortalitet varira jedino sa starocu. Tako da uzrasna struktura populacije u datom trenutku idikator pravca njenog kretanja. Brojno dominiranje mladih jedinki znai brz tempo rasta populacije. Manje ili vie ravnomjeran raspored uzrasnih klasa odlikuje populacije u stacionarnom stanju a dominacija starijih klasa znak je populacije u opadanju. Postoje 3 osnovne kategorije uzrasnih klasa: prereproduktivna, reproduktivna I postreproduktivna. Relativno trajanje tih faza je razliito kod razliitih vrsta. Relativno trajanje pojedinih faza odreuju uzrasnu strukturu . Kod vrsta koje ive vie godina I razmnoavaju se samo jednom u ivotu, populacija se sastoji polno nezrelih jedinki. Kod vrste kod kojih se ciklus odigrava u toku jedne godine npr. biljne populacije, razmnoavanje se uglavnom sastoji od polno zrelih jedinki. Kod vrsta ije se odrasle jedinke razmnoavaju vie godina populacija obuhvata razliito stare polno nezrele jedinke I zrele jedinke razliite starosti. Osnovni tipovi uzrasne strukture populacije predstavljeni su u vidu piramida u kojima je procentualno predstavljena zastupljenost pojedinih uzrasnih klasa. Uzrasna struktura populacije varira u funkciji vremena! Uzrasna struktura se relativno lako moe pratiti kod riba jer se starost jedinki moe odrediti na bazi naratajnih zona krljuti I otokonija iz unutranjeg uha.

Rastenje populacije

Populacija je promjenjiva veliina. Brojnost prirodnih populacija neprekidno varira u funkciji vremena esto sa krupnim fluktuacijama. Ta se kolebanja odigravaju u prsnoj vezi sa promjenama u intenzitetu I kombinacijama vanjskih faktora. Osnovni faktor rasta populacije je potencijal razmnoavanja rastvoren kroz stopu nataliteta. Ali mehanizam rasta populacije je sloeniji I obihvata stopu mortaliteta , stopu preivljavanja uzrasnu strukturu itd.stopa nataliteta zavisi od krajnjeg odnosa polova ona zavisi i od stanja plodnosti enki. Za rast populacije je vano dali se populacija sastoji od jedinki generacije ili od vie generacija znaajna je I brzina razvica. Taj mehanizamj rasta populacije je u tjesnoj vezi sa uslovima sredine. Ekolog epmen je potencijalnu moc rasta populacije izrazio pojmom biotikog potencijala. Taj pojam kvantitativno definie brojni rast populacije I stvarni rast populacije jedne vrste i rezultat je uzajamnog dejstva biotikog potencijala i otpora sredine. Po njemu biotiki potencijal u sebi ukljuuje potencijal razmnoavanja i potencijal preivljavanja. Pod normalnim uslovima u prirodi biotiki potencijal se samo djelomino ostvaruje jer mu se suprostavlja otpor sredine. Otpor sredine kombinovano dejstvo biotikih i abiotikih faktora .

Tok rasta populacije

Analiza potencijalne moi rasta populacije pokazuje da bi jedna hipotetina populacija u neogranienoj sredini mogla eksponencijalno rasti pod konstantnim uslovima. Ali takvi uslovi se rjetko stiu u prirodi I neogranien ras populacija bi bio apsurdan. Neogranienom rastu organskih vrsta nuno se suprostavlja ogranien kapacitet konkurentne sredine. Tako da tok I oblik rasta populacije jedino varira u skladu sa promjenama sredine u toku kretanja populacije jedne vrste moe se razlikovati nekoliko faza: Faza pozitivnog rasta Faza stacionarnog rasta Faza oscijacija i fluktuacije Faza negativnog rasta Faza iezavanja

To je opta ema kretanja populacije faze mogu biti nedovoljno jasne I razliitog trajanja. Njima se moe dodati jo jedna faza iznenadnog naglog rasta do prenamnoenosti pracena isto tako naglim opadanjem. Pozitivno rastenje odlikuje poetnu fazu kretanja populacije. Populacija se moe zasnovati kad vrsta osvoji dio neosvojenog prostora ili prodre u novi biotop ili se populacija formira 490

u laboratoriji. Poetno rastenje populacije moe se posmatrati u dva oblika rastenje u neogranienoj sredini sa optimalnim uslovima I rast u ogranienoj sredini.u prvom sluaju rast populacije se odvija eksponencijalno I kriva rasta ima oblik slova J . prirataj postaje sve veii zaustavlja se samo u sredini nastupe promjene. U drugom sluaju se radi o ogranienoj sredini koja moe podnjeti odreeni maximum veliine populacije, rast populacije e progresivno opadati I zaustaviti se na odreenoj visini tada kriva rasta ima oblik slova S-sigmoidna kriva. Ta kriva pokazuje da se broj jedinki u poetku lagano poveava kasnije to ide znatno bre da bi se kasnije zaustavilo u visini asimptote na kojoj krivulja lei, tako da u ogranienoj I homogenoj sredini brzina rasta populacije progresivno smanjuje sa porastom gustine populacije. Svaki novi prirataj smanjuje stopu rasta za odreenu veliinu da bi najzad dola na nulu. Isto je I sa kapacitetom sredine koji se takoe svodi na nula. Studija sigmoidnog rasta pupulacije u ogranienom prostoru vrena je uglavnom na eksperimentalnim ivotinjama. Rast populacije .. pod laboratorijskim uslovima odgovara sigmoidnoj krivoj. Isto tako I krivulja kod paramecijuma gdje je dat primjer elementarne borbe za opstanak, kompeticiji za odreeni prostor I za ogranieni izvor hrane. Populacija dolazi do stupnja stacionarnog stanja s maksimalno ogranienom gustinom pod datim uslovima eksperimenta. Poznat je primjer sigmoidne krive kod drozofile melanogaster(provjeriti naziv).

Stacionarna faza

koja dolazi iza faze puzitivnog rasta populacije u ogranienim uslovima I koje se javlja onda kad populacija dostigne minimalnu veliinu javlja se samo u eksperimentalnim populacijama koje se gaje u laboratorijama. Laboratorijska populacija kvarca koja je gajena pod konstantnim uslovima nakon 200 asova dostie maksimalnu veliinu ostala je nepromjenjena na tom nivou narednih 1000 asova . To stacionarno stanje se esto oznaava kao stanje ravnotee. Ovi konstantni uslovi se ne susreu u prirodi nego je odpor sredine promjenjiva veliina tako da se stacionarna stanja populacije u prirodi I ne ostvaruju.

Kolebanja brojnosti populacije

su od posebnog znaaja za ekologiju jer su odraz meusobnih odnosa organizma I sredine, nijedna kategorija tih kolebanja koja se zove oscijacilacija posmatranja je I u prirodnim, laboratorijskim populacijama. U laboratorijskim populacijama muhe, koja se hrani leevima ovaca javljaju se kolebanja broja imaga koji se smanjuje u manje ili vie pravilnim vremenskim razmacima. Populacija je hranjena sa konstantnom koliinom mesa , poveanjem broja imaga poveava se broj jaja I gustina larvi. Izmeu larvi nastupa kompeticija jedan dio larvi je neuhranjen I nema pravilan metabolizam. To za sobom povlai smanjen broj imaga. Broj jaja tada je manji, ali nove larve iz njih ne trpe oskudicu hrane I normalnon metamorfoziraju tako da se ponovo poveava broj imaga I ponovo se sve ponavlja. Sline oscilacije utvrene su I u prirodnim populacijama sitnih glodara. Kod njih se porast I opadanje populacije smanjuje u pravilnim vremenskim razmacima. Kod voluharice je to svake 3 god ili 3-4 god takva kolebanja populacije oznaaju se cikline oscilacije. Klasian primjer ciklinih oscilacija su populacije sjeverno-amerikog zeca I risa. Kad god se smanji brojnost populacije zeca smanjuje se I brojnost populacije risa jer izmeu njih postoji odnos grabljivice I plijena. Osim ciklinih oscilacija postoje I sezonske oscijacije , u toku godine koje se javljaju koje se javljaju kod vrsta sa kraim ivotnim ciklusom.npr. brojnost planktonskih algi u ohridskom jezeru oscilira u toku sezene sa maximumom u junui minimumom u oktobru. Ta sezonska kolebanja uslovljena su prije svega kolebanjem klimatskih faktora.

Fluktuacije

su neperiodina kolebanja brojnosti mnogih vrsta u mnogim prirodnim populacijama. U takvim fluktuacijama gustina populacije se poveava I naraste do neuobiajnih razmjera to se oznaava kao prenamnoenost. Primjer takvih fluktuacija je masovna navala glodara u naim umama javlja se prosjeno svake decenije u hrastovim umama. Gubar ima jednu generaciju godinje polno zreli stadij javlja se poetkom ljeta i traje do avgusta, tada enka polae jaja u leglima karakteristinog izgleda. Embrionalni razvoj se vri u toku jeseni ali gusjenice ne naputaju jaja sve do proljea i prezimljuju u fazi dijapa. Poetkom aprila gusjenice izlaze I presvlae se 5 puta intenzivno se hrane liem. U junu 491

gusjenice se uahure I prelaze u stadij lutke koji traje 2 nedjelje i daju image. Tok jedne fluktuacije gubara oznaen je kao gradacija a ona obuhvata 3 faze: progresivnu - kada gustina populacije naglo raste kulmimacionu sa maximalnom gustinom i regresivnu - kad gustina populacije pada minimum.

Dvije uzastopne gradacije su odvojene fazom latence razliitog trajanja. U fazi kulminacije gusjenice izazivaju brst umeto tada uslovljava poveanu smrtnost. Poznate su fluktuacije u populacijama skakavaca primjer je pustinjski skakavac. Oni se u toj fazi fluktuacije skupljaju u velika jata koja prelaze I pustoe velike oblasti. Ta faza u njhovom ivotu oznaava se kao gregarna. A solitarna faza se javlja u doba niske gustine populacije Faktori rasta populacije (kretanja)

Sama ivotinjska vrsta pripada odreenom ekosistemu tako da je izloena djelovanju I biotikih I abiotikih faktora. Ona na njih reaguje u skladu sa svojom nasljednom konstitucijom I reakcionom normom koja odreuje njenu ekoloku plastinost ili toleranciju u odnosu na faktore sredine. Faktori kretanja populacije mogu biti spoljanji i unutranji.

Klimatski faktori

-oni su znaajan komplex faktora temperatura vlaga, vodeni talasi koji na razliite naine djeluju na kretanje ivotinjskih populacija. Oni mogu djelovati na fertilitet ena na trajanje razvia na broj generacija mortalitet. Njihovo dejstvo moe biti mehaniko- djelovanje vremenskih nepogoda, poplava I dr. klimatski faktori mogu djelovati I posredno na izvore hrane I na kretanje populacije neprijetelja. Sva ta dejstva jako utiu na kretanje populacija odreene vrster. Kolebanje meteorolokih faktora na prirodnim populacijama esto povlai za sobom poveanje stope smrtnosti. Snienje temperature vode u toku zime na 5 stepeni u SAD u dovelo je do opadanja populacije riba. Zime mogu poveavati smrtnost u populacijama sitnih glodara. Kod gubara ako zakasni listanje hrasta u proljee dovodi do porasta smrtnosti gusjenica gubara itd. Za vrijeme poplava na delti Volge procenat enki opada to dovodi do smanjenja populacije glodara.

Interspecifiki odnosi

promjene u gustini jedne popilacije nuno mjenjaju uzajamne odnose meu njenim jedinkama. Porastom gustine smanjuje se kapacitet sredine u pogledu potreba za hranom, prostorom tada se javljaju konkurentni odnosi meu jedinkama u populaciji koji se oznaavaju kao kompeticija. Gusta populacija nekad moe izmjeniti I sredinu I uiniti je manje povoljnom za ivot. Kompeticija za hranu javlja se onda kada je koliina hrane ograniena a javlja se velik porast npr radi suzbijanja kaktusa, iz amerike je uvezena jedna vrsta gusjenice koja se hrani kaktusom leptiri se namnoe I unite preko 90% kaktusa ali tada populacija leptira opada zbog unitenja izvora hrane. U toku gradacije leptira gubara gusjenice su u stanju da izazovu totalni golobrst ume, a to sa sobom povlai veliku smrtnost gusjenica, hrana je komponenta sredine koja ima poseban znaaj za ivotinjske populacije. Ukupne koliina raspoloive hrane predstavlja kapacitet sredine. Koliina hrane u prirodi je vrlo varijabilna I zavisiu od klimatskih faktora. Oskudivca hrane moe se javiti zbog velikih sua. Nekad se oskudice hrane javljaju samo lokalne I u vrijeme gradacije insekata. Kod stenofagnih vrsta oskudice hrane imaju krupan znaaj za kretanje njihovih populacija. Drugi faktor je oskudica prostora koja nastupa u ogranieenoj sredini kad gustina populacije dostigne odreeni nivo. Eksperimenti sa drozofilom pokazuju da broj potomaka u kulturi opada sa brojem imaga. Porast gustine populacije sitbnih glodara za sobom povlai fizioloke poremeaje u endokrinom sistemu koji smanjuju vitalnost ivotinja I dovode do poveanog mortaliteta kanibalizam je pojava koja prati porst populacije. U eksperimentima sa insektom branarom Tribolium confusum porast gustine populacije se zaustavlja kad broj jedinki na jednoj godini dostigne 44. Tada se kao ograniavajui faktor javlja kanibalizam larve I odrasli insekti prodiru sopstvena jaja I lutke. Izmjena sredine znaajna posljedica porasta gustine populacije . organizmi aktivno mjenjaju ivotne uslove sredine. Ta izmjena sredine djeluje na sam organizam I njihovu populaciju. Kod insekta branara porast populacije poveava koliine produkata metabolizma u branu to utie na fertilnost enki I smanjuje brojnost populacije. 492

Interspecifiki odnosi

To su znaajan faktor kretanja populacije obje vrste orgamizama. lanovi jedne popilacije organizma mogu se hraniti drugom populacijom mogu biti u kompeticiji mogu biti u kompeticiji za hranu I prostor. Jedna populacija moe promjeniti uslove sredine to utie na drugu vrstu. Nekad se lanovi odje populacije mogu meusobno pomagati. Tako to djeluju pozitivno na obje populacije. U analizi odnosa izmeu populacija posebno su studirani odnosi grabljivice I pljena I parazita I domaina. Odnos plijen predator je odnos ishrane izmeu 2 vrste. Dejstvo predatora poveava stopu smrtnosti u populacijiplijena. Poznat je eksperiment sa paramecijumom I didr.(ne vidi se pro) koji se hrani paramecijumom. Eksperiment je uraen u 3 serije. U 1 seriji oni su gajeni u mjeovitoj populaciji u 2 seriji u jednom djelu kulture je bio izdvojen samo paramecijum I u 3 seriji periodino je dodavano svakog drugog dana nekoliko jedinki predatora I pljana. U prvoj seriji predator unitava populacijupjena u drugoj seriji jedan dio jedino plijena je zaklonjen. I nakon to predator uniti preostalu populaciju plijena takoe izmire, a onda zaklonjeni dio plijena obnavlja populaciju. U treoj seriji obje se populacije se populacije odraju ali sa periodinim oscilacijam. Kod kod paramecijuma I kvasca se javljaju cikline oscilacije u populaciji. Paramecijum smanjuje znatno brojnost kvasca to dovodi do pada populacije paramecijuma a to opet omogulava porast populacije kvasca. Slian primjer je sa amerikim zecom I risom. Kod ovog kretanja populacije predatora I plijena Volter je postavio tri osnovna zakona: Zakon periodinih ciklusa-kolebanja populacije plijena I predatora su periodina. Ta kolebanja zavise od periodinih brojeva I koeficijenata rasta I opadanja populacije Zakon odranja srednjih vrijednosti- srednja gustina obje populacije ostaje konstantna akosu uslovi sredine konstantni Zakon poremeaja srednjih vrijednosti- kad su obje populacije unitavane srazmjerno njihovoj gustini, srednja gustina popilacije plijena raste a predatora opada

Ovi zakoni vae za populaciju u eksperimentalnim uslovima I teko se mogu primjeniti na prirodne populacije. odnos parazit domain ne razlikuju se bitno od odnosa plijena I predatora. Parazit poveava stopu smrtnosti u populaciji domaina I smanjuje se brojnost ali ne unitavaju svoju rtvu odmah kao predatori. Razliiti patogeni organizmi izazivaju u ivotinjskim populacijama epizotije(masovna oboljenja) epizotije se ire u ivotinjskim populacijam u vidu talasa posebno momentima visoke smrtnosti. Poznati su primjeri entomorfogenih insuata koji napadaju druge biljojedne insekte. Kod tih insekata larveni stadij je aktivni parazit, dosta su este meu himenopterama I dipterama. Domain npr larve gubare mogu biti napadnutu od vie vrsta parazita koji opet imaju svoje parazite, neki paraziti napadaju samo odreene stadije razvoja insekata tako da je znaajan sinhronizam u pojavi parazita I odgovarajueg razvojnog stupnja. Nekada paraziti mogu znatno smanjiti brojnost populacije domaina, iza toga slijedi nagli porast brojnosti parazita. Interspecifina kompeticija

To su uzajamni odnosi izmeu 2 vrste koji se nepovoljno odnose na rast I preivljavanje. To su obino odnosi izmeu vrsta sa identinih ili slinim ekolokim zagtjevima. Prisustvo kompetitorske vrste smanjuje kapacitet sredine za drugu vrstu koja zauzima ekoloku niu. Poznati su eksperimenti koji su u tom pogledu vreni na insektima I protozoama. Dvije vrste koje ive u ogranienoj sredini I zauzimaju istu ekoloku niu ne mogu se trajno odrati jedna pored druge. To dovodi do izolovanja populacija srodnih vrsta, npr u engleskoj unesena vrsta vjeverice Sciurus caralinenzis potiskuje Sciurus vulgaris. Intraspecifina kompeticija je svakako znaajan faktor kretanja populacija organskih vrsta.

BIOCENOZA IVOTNA ZAJEDNICA

Biocenoza ili ivotna zajednica predstavlja vii stupanj ekoloke integracije. To su cjeline realno date u prirodi. Ona je ivo naselje biotopa jednog ekosistema sa njima je povezana brojnim odnosima I ne moe se os njega odvojiti. To je skup populacija razliitih organizama koji naseljavaju odreeni prostor u 493

odgovarajuem vremenu I povezani su sa razliitim interakcijama. Splet odnosa izmeu biljnih I ivotinjskih odnosa ini jednu biocenozu koja se transformie u vremenu I prostoru. Osnovne karakteristike biocenoze:

1. Bicenoza je uvjek odreena kombinacija razliitih biljnih I ivotinjskih populacija koje uspostavlja I odrava pod datim uvjetima biotope.

2.Bicenoza nije prosti skup odreenih biljnih I ivotinjskih vrsta koje koegzistiraju jedna pored druge, nego predstavlja jedan integrirani funkcionalni sistem sa spletom odnosa izmeu populacija koji ulaze u njen sastav.

3.Biocenoza ima svoju strukturu koja se ogleda u njenom kvalitativnom sastavu, u prostoru I vremenskom rasporedu vrsta koji ulazi u njen sastav I brojnim odnosima njihovih populacija 4.biocenoza je dinamian sistem zahvaljujui odnosima ishrane stalno se odvija kruenje materije I protok energije, biocenoza je u stalnom preobraaju I razvitku u funkciji vremena.

Struktura biocenoze (kvantitativni I kvalitativni sastav)

Broj I izbor vrsta koje ulaze u neku biocenu jako varira posebno geografski. Biocenoza pustinja ili arktikih oblasti su sa ogranienim brojem biljnih I ivotinjskih vrsta. Znatno vei broj vrsta ulazi u sastav biocenoze umjerenih krajeva. Jo vee obilje u pogledu broja vrsta susree se u tropskim biocenozama. To je zbog toga to su ivotni uslovi u tropima daleko raznovrsniji. Ekoloki faktori se takoe nalaze manje ili vie u optimumu. Temperature se dre u granicamaod 21-29C. u umjerenim I polarnim oblastima ivotni uslovi se udaljavaju od optimuma I to dovodi do smanjenog broja vrsta. Iz toga prizilaze osnovni biocenotiki principi. Ukoliko uslovi biotopa postaju manje raznovrsni I vie se udaljavaju od optimuma, ukoliko je njihovo eliminatorno dejstvo vee, a biocenoza je siromanija I uniformnija npr u Ohridskom jezeru je ustanovljeno opadanje broja bentoskih organizama sa porastom dubine. Ali nisu samo fiziki faktori ti koji odreujubroj vrsta u biocenozi postoji I niz drugih faktora to su istorijski- vrsta jo nije dospjela do datog biotopa, klimatski-klima ne dozvoljava da se ta vrsta naseli na datom bitopu, topografski- topografske prepreke sprijeavaju vrstu da osvoji dati biotop, biotikikompeticija spreava vrstu da osvoji dati biotop. Primjer istoriskih I topografskih faktora su Dunavske ribekoje se uopte ne susreu u vodama I Ohridskom I Prespanskom jezeru, I ako bi mogle opstati u tim vodama, Australija je naseljena samo grupom torbara ali ne I drugim sisarima itd. To potvruju I brojni primjeri vrsta koje su prenesene I koje normalno ive u nekoj biocenozio ne remetei bitno njenu strukturu. STRUKTURA BIOCENOZE

Broj i izbor vrsta koje ulaze u neku biocenozu jako varira prostorno-geografski. Biocenoze pustinja ili arktikih oblasti su sa ogranienim brojem biljnih i ivotinjskih vrsta. Znatno vei broj vrsta ulazi u sastav biocenoza umjerenih krajeva. Jo vee obilje u pogledu vrsta susree se u tropskim biocenozama. To je zbog toga to su ivotni uslovi u tropima daleko raznovrsniji. Ekoloki faktori se takoe nalaze manje ili vie u optimumu. Temperature se dre u granicama od 21-29 C. U umjerenim i polarnim oblastima ivotni uslovi se udaljavaju od optimuma i to dovodi do samanjenja broja vrsta. Iz toga proizilazi osnovni biocenotiki princip: ukoliko uslovi biotopa postaju manje raznovrsni i vie se udaljavaju od optimuma, utoliko je njihovo eliminatorno dejstvo vee, a biocenoza je siromanija i uniformnija. Npr. u Ohridskom jezeru je ustanovljeno opadanje broja bentoskih organizama sa porastom dubine. Ali nisu samo fiziki faktori ti koji odreuju broj vrsta u biocenozi. Postoji i niz drugih faktora to su istorijski- vrsta jo nije dospjela do datog biotopa, klimatski- klima ne dozvoljava da se ta vrsta naseli na datom biotopu, topografski- topografske prepreke spreavaju vrstu da prodre u dati biotop,biotiki- kompeticija spreava vrstu da naseli dati biotop. Primjer istorijskih i topografskih faktora su Dunavske ribe koje se uopte ne 494

susreu u vodama dinarskog kra , Ohridskom Prespanskom jezeru, iako bi mogle opstati u tim vodama. Australija je naseljena samo grupom torbara ali ne i drugim sisarima, itd. To potvruju i brojni primjeri vrsta koje su prenesene i koje normalno ive u nekoj biocenozi ne remetei bitno njenu strukturu.

Struktura biocenoze ne zavisi samo od odreene kombinacije vrsta koje ulaze u njen sastav. Postoje i druge strukturne odlike kao to su kvantitativna zastupjenost i relativna gustina populacija, prostorni i vremenski raspored vrsta, estoa sa kojom se jedinke javljaju u pojedinim dijelovima biotopa, vezanost vrste za odreeni tip zajednice. Brojnost (abundantnost) to je kvantitativna zastupljenost pojedinih populacija u biocenozi. gustina populacije se moe izraziti brojem jedinki na jedinicu prostora ili koliinom bioma. Za strukturu zajednice posebno su znaajni relativni brojni odnosi pojedinih populacija. Pojedine vrste su razliito brojno zastupljene. Izraunavanjem njihove relativne zastupljenosti dolazi se do pojma dominantnosti. Dominantne su one vrste koje svojom brojnou ili biomasom dominiraju u datoj bicenozi i daju peat cijeloj biocenozi. npr. bukva dominira u bukovoj umi. Ova brojnost se moe izraziti i kao grupna dominantnost npr. u naselju dna Ohridskog jezera dominiraju oligochaete. Podatci o abundantnosti i dominantnosti imaju uslovnu vrijednost jer vrijede samo za dati trenutak. Gustina populacija pojedinih vrsta koleba se neprekidno u funkciji vremena. Stalnost ( konstantnost) Ta strukturna odlika oznaava stupanj sa kojim se jedna vrsta susree u datoj biocenozi. Biljni ekolozi po Braun-Blangeu razlikuju tri reda stalnosti Prisutnost je stepen stalnosti kojim se jedna vrsta javlja u pojedinim sastojinama biocenoze. estoa izrazava procentulani stupanj javljanja vrste u pojedinim probnim povrinama nekog biotopa. Vezanost- izvjesne biljne i ivotinjske vrste su manje ili vie za odreeni tip biocenoze i u njima se konstantnojavljaju. Disperzija i ivotni kopleksi

Neravomjeran ili grupni raspored jedinki je najei tip rasporeda u populacijama. Biocenoza se sastoji od veeg broja populacija razliitih vrsta koje su izmjeane i prostorni raspored za svaku vrstu je razliit. Takoe kod populacija ivotinja koje imaju veliku sposobnost kretanja prostorni raspored se stalno mijenja u manjoj ili veoj mjeri. Slika prostornog rasporeda utvrena u datom momentu je tip disperzije organizama na nekom biotopu. Homogenost disperzije- jedinke bi bile potpuno ravnomjerno rasporeene u okviru biotopa i na osnovu broja jedinki bi se moglo sraunati minimalni prostor koji otpada na jednu jedinku. Takav homogen raspored je rijedak. Obino je tip disperzije vrsta heterogen. Jedinica prostora biotopa u kojoj se pojedine vrste javljaju je razliite veliine. Sa porastom veliine analiziranog prostora najprije se javljaju vrste sa visokom frekventnou, a zatim i ostale. To znai da za svaku vrstu postoji minimum areala u kome ona poinje da se javlja. Krivulja areala vrste izraava tip distribucije vrste. ivotni kompleksi

Neravnomjeran prostorni raspored organizama u biotopu dovodi do lokalnih manjih ili veih grupisanja dijelova populacije. Grupisanje moe biti uslovljeno topografijom ili reljefom gdje se javljaju lokalne kombinacije ekolokih faktora tj. mjesta sa posebnom mikroklimom. Na tim lokalnim stanitima razvija se razliita vegetacija, a to povlai i razliit raspored ivotinjskih organizama. Tako da se u prostornom rasporedu organizama javljaju posebni ivotni kompleksi koji se sastoje od manjeg ili veeg broja vrsta izmeu kojih postoje prisnije meusobne veze. Ti ivotni kompleksi su rasporeeni mozaino i njihove prostorne granice granice esto su nejasne tako da prelaze jedni u druge, npr. svako stablo u umi je mjesto odreenog ivotnog kompleksa. ivotni komleksi mogu biti znatno manji i vezani za posebna mikrostanita- povrina lista, cvjetovi, unutranjost stabla itd. Primjer jednog ivotnog kompleksa je ivotinjsko naselje umskih peurki . ivotinjski leevi predstavljaju koncentraciona mjesta mnogih vrsta ivotinja posebno insekata koji grade itav ivotni kompleks. Jedna biljka sa svojim biljojednim ivotinjskim naseljem, njihovim parazitima i predatorima je jedan ivotni kompleks. Izmet ivotinja predstavlja mjesta gdje se formira ivotni kopleks. Gnijezda, jazbine i duplje za stanovanje ptica i sisara, 495

ali i gnijezda mrava i termita su mjesta gdje se obrazuju posebni ivotni kompleksi. To su obino vrste koje zahtijevaju ravnomjernu temperaturu i vlagu. Ti stanovnici gnijezda ulaze u kategoriju ivotne forme nidikolna. U tu grupu spadaju i ektoparaziti, ali i saprofagni insekti koji se hrane izmetom, ostatcima hrane itd. Naselje ispod kamenja u umskim biocenozama predstavlja poseban ivotni kompleks. To su oblici koji zahtijevaju veliku vlanost i odsustvo svijetlosti. Poseban ivotni kompleks uginulih stabala u umi i panjeva je posebno znaajan za ivot umske biocenoze. Mikrostanita za mnoge vrste su lie biljaka u iju se unutranjost usauju posebna vrsta organizama fikobronti. Cvijetne cvasti su takoe posebna mikrostanita. Vrste koje ulaze u sastav jednog kopleksa esto prelaze granice jednog kompleksa i ulaze i u druge. Takva lokalna naselja se vezuju u nerazmrsiv splet. ivotni kompleksi su najkarakteristinija crta svake biocenoze. Oni ipak nisu sposobni za samosatalno odravanje i satavni su dijelovi ivotne zajednice.

Stratifikacija je vana karakteristika strukture ivotnih zajednica. Ona se odnosi na prostorni gradijent rasporeda vrsta i njihovih ivotnih kompleksa. Preteno u vertikalnom pravcu. Taj gradijent je usko povezan sa gradijentom fizikih faktora bez obzira da li je taj gradijen primaran ili sekundaran stvoren djelatnou samog naselja. Vertikalni gradijent se jasno ispoljava u slojevitom rasporedu ivotnih kompleksa tj. u njihovoj stratifikaciji. Ta stratifikacija polazi od injenice da svaka ivotna zajednica obuhvata dva osnovna sloja- neosvjetljeni, koji su smjeteni ispod povrine zemlje ili na velikim dubinama i osvjetljeni. Kod vodenih bicenoza vertikalni raspored kombinuje se jo i sa horizontalnom gdje se naselje dna zonalno rasporeuje od obale ka veim dubinama. Svaki od ova dva osnovna vertikalna sloja diferencira se na odreen broj spratova sa posebnim kombinacijama biljnih i ivotinjskih vrsta. Kod suhozemnih zajednica u prvom redu odreuje raspored biljnih vrsta. Biljke svojim rasporedom izgrauju karakteristine spratove, to je posebno izraeno u umskim zajednicama. Time je omoguen u isti mah i slojevit raspored ivotinjskih vrsta. U jednojh umi postoji vie spratova- sprat kruna visokog drvea, sprat kruna niskog drvea, sprat bunova, sprat viih zeljastih biljaka, sprat niih zeljastih biljaka i sprat mahovina. Svaki od spratova ima posebnu mikroklimu da u njima ive posebne vrste organizama. Primjer pauci, ptice u vrijeme gnijeenja takoe pokazuju vertikalan raspored. Sprat kronji obuhvata ivotne komplekse biljojednih insekata i njihovih predatora. Ova spratovnost i ivotni kompleksi su posebno izraeni u tropskim umama. Prizemni sprat umske stelje karakterie posebno naselje. To su razliiti mikroorganizmi, anelide, artropode, nematode, insekti itd. Podzemni dijelovi biljaka po pravilu pokazuju stratifikovan raspored. I tu postoje tri izraena sprata: sprat korijena zeljastih biljaka, sprat korijenja bunova i sprat korjenja visokog drvea. U tim spratovima prije svega se susreu bakterije i gljivice, stonoge, kolembole, hilopode, hirudinee, ali i glodari, krtica, slijepo kue itd. Vertikalni raspored stanovnika tla je stratifikovan pri emu su povrinski slojevi najgue naseljeni. Pored normalnih stanovnika tla- geobionta u tlu se susreu i mnogi oblici posebno kod insekata koji u podzemnom spratu provode samo jedan dio ivota. Kod vodenih zajednica slojevit raspored se ispoljava u i horizontalnom i u vertikalnom smislu. Vertikalna stratifikacija uslovljena je vertikalnim gradijentom ekolokih faktora. Primjer je termika ljetna stratifikacija vode u Ohridskm jezeru. Slian sluaj je i sa rastvorenim O2, CO2, svjetlou, itd. Na osnovu svih mogue je jezerski profil podijeliti na dva osnovna sloja: trofogeni sloj ili epilimenron koji je osvijetljen i ide 40-50 m. i trofolitiki sloj ili hipolimenron, 40-50 m. pa do dna. Shodno tome je stratifikovan i plankton. Glavna masa fitoplanktona i zooplanktona ograniena je na gornji osvijetljeni sloj. Ovaj raspored jezerskog planktona se odrava za vrijeme ljetne stratifikacije, a zimi on postaje manje vie ravnomjeran. Slian raspored planktona javlja se se i u morima i okeanima i odgovara vertikalnom rasporedu ekolokih faktora.fotina zona je gornji osvijetljeni sloj okeana i ide 500600 m., a ispod je afotina zona sve do najveih dubina. Horizontalna stratifikacija se odnosi na naselje jezerskog i morskog dna. Ono se rasporeuje u paralelne zone idui od obale ka veoj dubini. Postoji jasan horizontalni gradijent ekolokih faktora na dnu jezera ili mora. U Ohridskom jezeru se na dnu razlikuje: litoralna ili obalna zona dubine do 20 m., sublitoralna zona 20-50 m. i dubinska zona koja zahvata ostatak dna. Svaka od tih zona je naseljena posebnim ivotnim kopleksom. Litoralna zona se odlikuje prisustvom makrovegetacije i submerzne vegetacije, a zatim slijedi zona alge .... ivotinjski svijet u toj obalnoj zoni je najbogatiji.

ODNOSI ISHRANE
496

Najznaajniji oblik uzajamne povezanosti lanova svake biocenoze jesu odnosi ishrane. Sva iva bia su otvoreni sistem i stalno razmjenjuju materiju i energiju sa okolinom. Tako da obnavljanje materije i energije za ivotne procese organizmi nadoknauju kroz ishranu. Osnovu ishrane biocenoze ine biljke. One koriste neorganske materije i iz njjih sintetiu organske materije koje su njima potrebne. Takav nain ishrane ih ini autotrofnim. Svi ostali organizmi, ivotinje i biljke bez hlorofila su heterotrofi. Stvaranje cjelokupne organske materije u ekosistemu odvija se samo u biljkama pa se one oznaavaju kao producenti. Heterotrofni organizmi su potroai ili konzumenti. Oni ne stvaraju novu organsku materiju nego samo vre inkarnaciju primarne organske materije koju stvaraju producenti. Tipovi ishrane

Mogu se razlikovati tri osnovna tipa ishrane kod ivotinjskih organizama. -Fitofagi (biljojedi) hrane se organskom materijom biljaka ili njihovih dijelova. - Zoofagi- hrane se na raun drugih organizama - Saprofagi se hrane uginulom i hemijski i mehaniki razgaraenom organskom materijom. Biljojedi predstavljaju osnovnu kategoriju lanova biocenoze jer neposredno troe primarnu organsku materiju i energiju vezanu za nju. Nain ishrane varira od vrste do vrste biljojeda. U vodenim sredinama glavni izvor hrane za biljojede jesu alge. Veina planktonskih ivotinja se hrani fitoplanktonom. To obavljaju najee filtriranjam. I sesilni oblici ivotinja spuve, polipi, ascidije, briozoe, koljkai i dr. koriste alge kao hranu. Mekuci i ehinodermati se hrane algama koje ive na podlozi u morima i kopnenim vodama. U suhozemnim zajednicama glavni izvor hrane biljojeda su cvjetnice. Najznaajniji kopneni biljojedi su insekti i pele. Osim direktnog troenja hrane neki biljojedi prave i zalihe poput glodara. U zoofage spadaju sve vrste koje se hrane drugim ivotinjama. Tu se misli na parazite i predatore u uem smislu. Biljojedima na raspolaganj stoji vea koliina hrane dok je kod mesojeda mobilna i sposobna da se krije. Kod parazite je bitna mogunost sretanja svog domaina. To zavisiod gustine populacije domaina, parazita i od klimatskih faktora od kojih zavisi da li e parazit naii na odgovarajui razvojni stadij. Saprofagi kao hranu koriste organsku materiju uginulih biljaka i ivotinja. To su veinom organizmi iz grupe beskimenjaka koji koriste detritus biljaka i ivotinja. Naselje dna mora i voda zavisi od koliine detritusa koji se taloi na dnu. Osim toga detritus sadri i velike koliine bakterija i gljiva koje saprofagi takoe koriste u ishrani. Neki organizmi se hrane muljem sa dna iz kojeg onda uzimaju hranljive materije npr. oligohete. Isti sluaj je i na kopnu gdje razne vrsre beskimenjaka koriste detritus biljaka i leine ivotinja koji takoe sadre bakterije i gljive kojima se oni hrane. Meu saprofagima posebno su vane bakterije i gljive jer oni vre razgradnju i mineralizaciju organske materije i razlauje do neorganske materije koju opet koriste biljke. Zbog te uloge oni se zovu reducenti.

Specijalizacija ishrane ogleda se u velikoj raznolikosti u izboru hrane i naina njenog koritenja to je opet vezano uz fizioloku i morfoloku prilagoenost. Svaki od naina ishrane predstavlja posedbu ekoloku niu. Neki biljojedi se hrane samo biljnim sokovima, drugi samo vrstim dijelovima stabla a neki samo listovima. Velika raznolikost se susree i u ishrani kod zoofaga i saprofaga. Meu saprofagima se razlikuju detritofagi, nekrofagi, koprofagi itd. Specijalizacija u ishrani dovodi do ogranienja ekoloke valence za hranu. Monofagija je rijetka pojava, ali su ipak stenofagne ivotinje ee od polifagnih vrsta. Monofagni organizmi su esti meu parazitima npr. ovjeija u. Jae ili slabije izraena stenofagija odlikuje veinu ivotinja tako to one radije uzimaju odreenu vrstu hrane ili se ograniavaju na ui izbor. Stenofagija je vie rasprostranjena meu biljojedima nego meu mesojedima. Nasuprot stenofaga su polifagi koji se hrane razliitom ishranom. Gusjenica gubara jede lie 176 biljnih vrsta, iako se najradije hrani na hrastu. Poljska voluharica se u laboratoriji hrani sa 131 vrstom biljaka. Takve vrste su omnivori. Primjer za to je i divlja svinja. Kod veine vrsta reim ishrane se mijenja zavisno od sezone npr. Ohridska pasrmka se harni u proljee preteno faunom dna, a u ljeto se hrani sa Dafnia pulex i nalazi se preteno u gornjim slojevima vode, da bi se kasnije ponovo spustila na dno i hranila organizmima dna. Kod insekata nain ishrane zavisi od razvojnog stadija, npr. gusjenice leptira se hrane liem, a odrasli cvijetnim sokovima.

Lanci ishrane
497

Odnosi ishrane meusobno vrsto povezuju sve kategorije lanova u biocenozi. proizvoai su na osnovi, oni uvijek predstavljaju polaznu kategoriju od kojih kree u mnogim pravcima serije lanova potroaa. Te serije potroaa, zajedno sa proizvoaima od kojih polaze predstavljaju ivotne komplekse iji lanovi ive jedni na raun drugih. Svaka ta serija predstavlja lanac ishrane. To je linearan niz organizama, iji je svaki lan karika sa tano odreenim mjestom vezana sa karikama ispred i iza sebe. Npr. lanac ishrane u jezerskoj biocenozi: fitoplankton-planktonski raii- ukljevapastrmka- kormoran. Poetni lan lanca je proizvoa, za nju je vazan biljojed, sljedei lan je mala riba ukljeva i ona je mesojed I reda, a na nju pastrmka koja je mesojed II reda i na kraju kormoran. U suhozemnoj biocenozi lanac ishrane izgleda: etinar- biljna va- pauk- ptica pjevaica- ptica grabljivica. Lanac ishrane ne mora poeti ivom zelenom biljkom. Veliki broj vrsta se hrani i sa detritusom. Primjer lanca koji polazi od kine gliste: detritus- kina glista- ptica pjevaica- soko itd. Ti lanci ishrane nisu nezavisni jedi od drugih. Od jedne vrste proizvoaa moe ii vie lanaca ishrane, tj. oni mogu polaziti iz istog vora. Poto se veina potroaa ne ograniava samo na jednu vrstu hrane oni uestvuju u veem broju lanaca ishrane. Takoe ivotinje mijenjaju nain ishrane zavisno od sezone. Tako da se lanci meusobno povezuju, ukrtaju i isprepliu te daju sloenu sliku ishrane u ekosistemu. Lanci ishrane ne obuhvataju samo predatore nego se oni uslonjavaju i sa brojnim parazitima. Paraziti mogu biti normalni lanovi lanca ishrane ili mogu graditi svoje parazitske lance ishrane. Takav je sluaj sa hiperparazitima. Lanci ishrane pokazuju neke svoje odlike: Prva vana odlika lanca su veliinski odnosi njihovih lanova. Po pravilu su uzastopni lanovi lanca poredani po veliini tako da je zadnj lan lanca i najvei. Ovo pravilo preteno vai za mesojede u lancu jer su obino biljojedi manji od krupnih biljaka kojima se hrane. Ovo pravilo krupnoe vrijedi samo za biljojede u vodenim zajednicama koje se hrane fitoplanktonom. Razlike u veliini plijena i grabljivice su osnovni uslov postojanja lanca ishrane. Druga odlika lanaca ishrane su brojni odnosi meu lanovima lanca. Najvei broj jedinki imaju poetni lanovi lanca a najmanji zavrni lanovi. Ovaj brojni odnos meu lanovima lanca Elton je oznaio kao piramida brojeva. Svaki prethodni lan u lancu svojom brojnou obezbjeuje opstanak sljedeeg lana. Takoe postoji veza izmeu brojnog odnosa i veliinskog odnosa lanova u lancu. Obino su sitniji organizmi sa veim potencijalom razmnoavanja i imaju veu gustinu populacije u onosu na krupnije. Piramida brojeva ne moe uvijek tano predstaviti kvantitativne odnose u lancu ishrane. Oblik piramide brojeva varira u pojedinim zajednicama posebno kad je u pitanju veliina poetnih lanova proizvoaa. Otuda je konstruisana piramida biomase u kojoj lanovi lanca nisu predstavljeni brojem jedinki nego njihovom ukupnom biomasom. Ta piramida obuhvata biomase glavnih stupnjeva ishrane ili trofikih stupnjeva i predstavlja trofiku piramidu. Oblik piramide biomase u pojedinim biocenozama varira. U suhozemnim zajednicama njena osnova koja predstavlja biomasu proizvoaa je jako iroka. Dok u planktonskoj zajednici mora biomasa proizvoaa moe biti manja od biomase potroaa i ta piramida ima okrenuti oblik. Stvarne kvantitativne odnose meu lanovima lanca mogue je predstaviti kroz piramidu enrgije, koja izraava koliinu energije koja u jedinici vremena protie kroz svaki trofiki stupanj, odnosno koliinu stvorenih organizama na svakom stupnju u jedinci vremena.

PERIODIZAM

Veina zbivanja u jednom ekosistemu ima ritmini karakter. Ekoloki faktori biotopa posebno abiotiki podlijeu promjenama u toku godine i u smjeni dana i noi. Organizam reaguje na ritmike promjene u ekosistemu i njihova fizioloka aktivnost i ponaanje imaju takoe ritmiki karakter. Kod veine organizama razmnoavanje pokazuje periodinost. To isto vai i za ishranu i intezitet ishrane. Postoji jasan periodizam u zbivanjima savake ivotne zajednice. Sve ritmike promjene u fiziolokoj aktivnosti organizma i njihovih populacija predstavljaju sloeni kompleks periodinih promjena koje itavoj zajednici daju promjenljiv izgled i uslovljavaju njene sezonske i dnevno-none aspekte koji se smjenjuju jedan za drugim. Razlikujemo: sezonski, dnevno-noni i lunarni periodizam. Sezonski periodizam

To su sezonske ritmine promjene. One predstavljaju reakciju itave zajednice na sezonske promjene ekolokih faktora biotopa. Ta reakcija se ogleda u promjeni aspekta i karakteristina je za razliite 498

zajednice. Sukcesija ekolokih pojava, sezonsko kretanje gustine populacije, promjene u ponaanju i aktivnosti odreuju sezonski aspekt zajednice. Sezonske promjene u aspektu su najuoljivije kod biljne komponente zajednice, npr. promjene u toku godine u jednoj umi ili stepi. Sezonska smijena aspekata u okviru biocenoze moe se pratiti i na ivotinjskoj komponenti. Ona se ogleda u sezonskom pojavljivanju i izezavanju vrsta, manjim ili veim migracijama, promjenama gustine populacije, promjeni ponaanja i aktivnosti. Te sezonske promjene su vidljive u naselju beskimenjaka u listopadnoj umi. Te promjene vide se i u naselju ptica u umskim zajednicama. Sezonski periodizam je naroito vidljiv u smjeni aspekta planktonske zajednice mora i jezera. Vide se sezonske promjene u kvalitativnom i kvantitativnom aspektu planktona u Ohridskom jezeru. U proljetnom aspektu u planktonu se nalaze preteno raii kopepodi i tada je njihova gustina populacije velika. U ljetnom aspektu u planktonu dominiraju kladocere. U jesenjem aspektu u planktonu se smanjuje gustina kladocera i poveava se gustina mladih larvi koljke Dressenia. U zimskom aspektu u planktonu ponovo dominiraju kopepode i odrasle larve koljke Dressenia. Sezonski peridizam je razliito izraen u pojedinim klimaktolokim oblastima. U tropskim umama sezonki periodizam je uslovljen smjenom sunih i kinih perioda. U umjerenim i polarnim oblastima on je uslovljen promjenama temperature i fotoperiodizma. Dnevno-noni periodizam

Ritmine promjene koje za sobom povlai smjena dana i noi ne ogledaju se samo u promjeni inteziteta svijetla nego i u promjeni temperature, vlanosti, isparavanja. Dan je svijetao, topliji, suhlji i sa veim intezitetom isparavanja a no je tamnija, hladnija, vlanija i sa malim isparavanjem. Na sve te promjene biocenoza reaguje ritmikim promjenema aktivnosti i ponaanja. Razlike u dnevno-nonom ritmu svijetlosti zavisi od geografske irine i nadmorske visine. U tropima je isti broj sati dana i noi. Idui od ekvatora duina dana opada, a noi se poveava. Na smjenu dana i noi ivotna zajednica reaguje tako to e jedan njen dio aktivan nou, a drugi danju. Biljke su prije svega aktivne danju kada se obavlja proces fotosinteze. I kod ivotinja se ritmino smjenjuju periodi aktivnosti i neaktivnosti, naroito kod ishrane, tako da se one mogu podijeliti na dnevne, none i sumrane ivotinje. Tako da dolazi do smjenjivanja dnevnog i nonog aspekta zajednice. Npr. u umama je 30-40% dnevnih sisara i 60-70 % nonih. Isto je i sa beskimenjacima koji su veoma aktivni nou. Tako da izmeu dnevnih i nonih ivotinja dolazi do vremenske izolacije i nemogunosti susreta, iako su sline ivotne forme i slinog naina iahrane. Na taj nain se znatno smanjuje kompeticija. Isto tako moe se rei da dolazi sa smjenom dana i noi i do smjene razliitih lanaca ishrane. Poto se relativna duina dana mijenja i sa sezonom i sa geografskom irinom i trajanje dnevne aktivnosti pojedinih ivotinja se mijenja. Ritmike smijene perioda aktivnosti i neaktivnosti najbolje se vide kod odavanja zvukova i kod vertikalne migracije. Npr. pjevanje odreene vrste ptice se javlja samo sa pojavom svijetla odreenog intenziteta. Takoe zrikavci poinju da se oglaavaju u sumrak i to traje sve do ponii kad temperatura poinje sa opadanjem. U tropskim umama mnogi noni oblici raznim glasovima oznaavaju poetak svoje aktivnosti. Klasian primjer dnevno-nonih vertikalnih migracija susree se kod planktona jezera i mora. U tim vertikalnim migracijama razlikuju se dvije faze: jutarnja kada se organizmi povlae na dole i veernja kada se oni povlae na gore. Npr. neke populacije kopepoda se mogu kretati vertikalno i do 100 m. Na te vertikalne migracije utie svjetlost i temperatura. Vertikalne dnevno-none migracije zapaaju se i u suhozemnim zajednicama ali u znatno manje vidljivom obliku. U umama aktivni oblici preko dana sputaju se dolaskom noi u nie spratove,a none forme se kreu obrnuto iz prizemnog sprata na vie. Lunarni periodizam

Kod mnogih organizama mora zapaa se periodizam u razmnoavanju u vezi sa mjeseevim mjenama i pojavama koje ih prate. Jedan od najupadljivijih primjera lunarnog periodizma ostvaren je kod anelida poliheta tropskih oblasti. Npr. Eunice viridis koja ivi na koralnim sprudovima se razmnoava samo u oktobru i novembru za vrijeme posljednje mjeseeve etvrti. Lunarni periodizam u razmnoavanju je zapaen i kod velikog broja morskih ivotinja u vezi sa popratnim pojavama lunarnog ciklusa. Npr. vrsta ribe koja ivi kraj obala Kalifornije razmnoava se od aprila do juna i to samo u vrijeme visokih plima koje nastupaju 2x mjeseno. enke dospijevaju sa visokom plimom na plau gdje polau jaja koja se u 499

pijesku razvijaju sljedee dvije sedmice, a kasnije sa dolaskom plime ponovo se povlae u okean ali tada su ve razvijeni.

ENDEMI su organizmi ogranienisamo na jednu, esto vrlo usku oblast. - Konzervativvni (paleoendemi) stara grupa endema kod kojih su ogranienost areala nastali smanjivanjem starijih, ranije irokih alela. - Progresivni (neoendemi) maldi, tek nastali endemi. Kod njih je ogranienost nastala kao posljedica mladosti taxona, koji jo nije uspio da se rasprostrani na veu povrinu. Oni se preteno nalaze u procesu irenja alela. RELIKTI su vrste koje predstavljaju ostatke nekadanje drvne flore i faune. Nekad su bile iroko rasprostranjene. Danas, reliktinim vrstama, vanjski uslovi ne odgovaraju u potpunosti. Imaju povoljan poloaj u sistemu, nemaju bliskih srodnih vrsta. (Panieva omorika, Salmonidia atra...) REFUGIJUM su zaklonjena mjesta, uvale, peine u kojima su mnoge vrste nalazile zaklon, bjeei od gleera koji su dolazili sa sjevera ili su sputali niz padine planina u vrijeme gladijacije. S tim u vezi, nastale su glacijalne vrste. GLACIJALNE VRSTE ire oko gleera i snjenika. Bili su rairene u ledeno doba (prije 80.000 godina Galantus nives ). Okarakterisano je pojasnom ogromnih ledenica na planinama i specifinom florom i faunom...nke od tih oblasti koji su doli sa sjevera, zadrali su se i nakon povlaenja ledenika u odreenim refugijama glacijalni relikti AUTOHTONE VRSTE su vrste koje su na datom stanitu graditelji zajednica pod prirodnim uslovima (autohtono zemljite nastalo na mjestu gdje se trenutno nalaze) ALOHTONE VRSTE - su vrste koje su sekundarno dospjele na odreeno stanite, nakon izmjene pod dejstvom ovjeka (ruderalne biljke, (alohtona zemljita nije nastalo na mjestu gdje se nalazi, ve je tu dospjelo npr. vodenim stihihama)). ENDEMI BiH : - Mikrotus igmaneus (igmanska voluharica), - Dolomis bogdanovi trebeviensis (podvrsta reliktne voluharice), - Martes foina bosniaca (podvrsta bosanska kuna zlatica)... AUTOHTONE VRSTE : - Ursus arktos bosniensis (bosanski medvjed), - Canis lupus (vuk), - Martes foina bosniaca (kuna), - Sus ecrofa raeri (divlja svinja), - Capieolns capreolus grandis (srna), - Picus viridis (zeleni djetli) JEDINKA je element biotikog FALI , koji stupa u jedFALI tj. odnose sa vanjskom okolinom koja ga okruuje. POPULACIJA je prostorno i vremevski integrisava grupa istovrsnih jedinki, koja raspolae zajednikim kompleksom genetikog materijala, naseljavajui odredjeni ekosistem, gdje su jedinke u grupi medjusobno povezane rzmnoavanjem.

500

BIOTIP je dio prostora koji se odlikuje specifinim kompleksom oblika FALI komponenti, gdje se razvila specifina biocenoza. BIOCENOZA je integrisan i FALI nastali skup populacija, koji se razvijo na tom stanitu i poiva na sloenim medjusobnim odnosima. EKOSISTEM je funkcjonalno integrisan,dinamiki sistem, i su kompnente biocenoza i biotip. To je cjelina sa svim zastupljenim FALI zbivanjima, fizikim, hemiskim, biolokim povezana u jedinstveni proces kruenja materija izmedju komponenata, i se proces ostvaruje uz protok energije koja dolazi od sunca i nakraju odlazi u vedu toplote. EDAFON - skup organizama u tlu. EUEDAFON organizmi koji stalno ive u tlu. HEMIEDAFON organizmi koji svoj dio ciklusa provedu u tlu. PEDOFAUNA je skupina organizama koji naseljavaju tlo nekog podruja. Razlikuju se organizmi tla koji sami tvore svoj prostor kopai (oligohetae, stonoge, mravi ) i organizmi koji koriste ve postojee upljine u tlu (kolembole, arachnida......). Uzimajne tla vri se metalnimFALI na povrini 1 m 2 sa pet taaka, etri u uglovima i jedna u centru (0 do 4 cm i 4 do 8 cm ) (npr. sinfila, arahnida, akarine......). SPELOLOGIJA nauka o peinama. BIOSPELOLOGIJA nauka o ivom svjetu u peinama. KARAKTERISTIKE PEINE : stalnost mikroklimackih uslova, odsutnost svjedtlosti, ujednaena temperatura, visoka relativna vlanost zraka (95%), nekretnost vazdune mase, mala produkcija organskog materijal, oskudica kisika... TROGLOBIONTI prvi peinski organizmi tjelo FALI , bez organa ula vida, razvijeno ulo dodira. U ove organizme spadaju predstavnici gotovo svih ivornih skupina. TROGLOFILI dobro im odgovaraju ovagvi uslovi, mada nisu iskljuivo vezani za peine predstavnici nekih vrsta ptica (golub). TROGLOXENI organzmi koji u peinu zalaze u potrazi ta hranom, u bjegu od neprijatelja ili nepogoda. ORGANSKI PRODUKTIVITET EKOSISTEMA Odnosi ishrane izmeu funkcionalnoh kategorija lanova ekosistema se kvalitetno mogu izraziti u vidu trofikih piramida gdje svaki stupanj predstavlja ukupnu koliinu mase organiskih materija (biomase) populacije koja mu pripada. Biomasa populacije koje pripadaju jednom trofikom stupnju utvrena u datom trenutku predstavlja aktuelnu koliinu produktivne organske materije tog trofikog stupnja. Ta koliina organske materije vai samo za taj momenat i ona je trenutni presjek produkcionog procesa i ne govori kako i u kom vremenu je organska masa stvorena. Ali od posebnog znaaja je sam produkcioni proces, njegov mehanizam i intenzitet od koga zavisi koliina stvorene organske materije u jedinici mjere. Ta mjera ili stopa organske produkcije u jedinici vremena je organski produktivitet jednog ekosistema. Osnovni momenat od koga se polazi je neprekinuti tok stvaranja i troenja organske materije ekosistema. Organske materije se istovremeno i stvara i trosi na svakom stupnju trofike piramide. Takoer treba imati u vidu razlike izmeu prometa materije i energije u metabolizmu ekosistema. Energija vezana za organsku materiju samo protie kroz ekosistem i ona se od strane organizama koristi samo jednom. Biomasa ije se mijerenje koristi za odreivanje i gusti ne populacije ili itavog trofikog stupnja moe posluiti kao mjerilo organske produkcije. Kod biomase treba naglasiti da duina ivota, tempo sagorijevanja generacija je razliit tako da se javljaju razlike ako se posmatraju zelene alge i vie biljke. Biomasa sraunata u tom momentu ne govori nita o brzini i koliini materijala 501

iz kojeg je stvorena. Intenzitet metabolizma organskih vrsta je takoe razliit tako da biomasa moe samo u ogranienoj mjeri posluiti kao indikator organskog produktiviteta. Promet energije se takoer moe koristiti za odreivanje produktiviteta jednog ekosistema. Energija ne krui ona je mjerljive veliine i moe se izraunati bez obzira na brzinu kojom protie, bilo na ulasku bilo, bilo na izlasku iz sistema. U principu primljena koliina energije kod proizvoaa jedinka je koliini osloboene energije na svim trofikim stupnjevim kroz respiraciju i proces razgradnje uginule materije. PRIMARNI I SEKUNDARNI PRODUKTIVITET Stvarna nova produkcija organske materije i za nju vezane energije u ekosistemu vri se samo na stupju proizvoaa. Na svim ostalim trofikim stupnjevima nema nikakve nove produkcije i oni neposredno ili posredno koriste organsku materiju i energiju koja je stvorena na nivou proizvoaa i ona na njihovom tijelu biva samo inkarirana.

Produktivitet na nivou proizvoaa se oznaava kao primarna produkcija, a na ostalim trofikim nivoima govori se o sekundarnoj produkciji. Energetski izraena primarna produkcija je stopa kojom se energija u procesu fotosinteze akumulira i vee za organizam jedinjenja. Ukupna stopa energije koja se akumulira u fotosintezi je bruto primarna produkcija. Ali i zelene biljke stalno troe energiju za svoje ivotne procese koje dobivaju u procesu disanja.
Ostati energije koja je vezana za organska jedinjenja koja se koriste za sinteze biljnih tkiva je neto primarna produkcija i ona stoji na raspolaganju ostalim trofikim stupnjevima. Koliina akumulirane energije primarnog trofikog stupnja progresivno opada i to opadanje je karakteristino za svaki produkcionu proces. Primjer produkcije moe se pratiti na primjeru ribnjaka sa tri trofaka stupnja (proizvoai, biljojedi i mesojedi). Od ukupne koliine apsorbovane suneve svijetlosti samo mali dio biljke troe u procesu disanja. Ostatak predstavlja neto biljnu produkciju koja je izraena kroz FALI. Sa prelaskom na slijedei trofiki nivo jedan dio neto primarne produkcije se koristi za ishranu biljojeda, a drugi dio neto produkcije se gubi u procesu razlaganja uginulih biljaka. Ali i od upotrebljenog dijela neto produkcije u ishrani ostaje jedan dio koji je neiskoriten kao nesvarena hrana, a drugi dio iskoritene neto produkcije e biti asimiliran i predstavlja bruto produkciju biljojeda. Jedan dio asimilacione energije se troi u procesima disanja a ostali dio se troi za izgradnju organske materijei predstavlja njihovu neto produkciju biljojeda. Isto se deava i sa prelaskom na slijedei nivo mesojeda. Jedan dio neto produkcije biljojeda gubi se zbog raspadanja. Iskoritena neto produkcija biljojeda jednim dijelom se troi na disanje mesojeda, a drugim za nihovu neto proukciju. Tako da je osnovna karakteristika produkcionog procesa progresivno opadanje koliine energije.prilikom njenog prelaska sa jednog na drugi trofiki stupanj. Energija se gubi u procesima disanja I razlaganja uginule organske materije. Koliina energije je manja ako je vei trofikistupanj. Ovaj primjer je poao od predpostavke da je neto produkcija jednog stupnja bila iskoritena kao hrana za slijedei stupanj. Tako da nije bilo nikakvog prirasta biomase. Ali se moe predpostaviti I da je na svakom trofikom stupnju manje organizama pojedeno ili uginulonego to je stvoreno. Tada nastaje viak produkcije na pojedinim trofikim stupnjevima. Osnovne karakteristike procesa produkcije su: iskoritavanje sunane energije je malo kod proizvoaa, koliina prenjete energije opada ka viim trofikim stupnjevima. Organska bruto primjene produkcije izraava se u gramima na m2 na dan ( g/ m2 / dan ). Ekoloka efikasnost od posebnog ekolokg interesa je koeficient koritenja raspoloive materijei energije na pojedinim trofikim stupnjevima. On se moe izraziti u vie oblika. npr. kod proizvoaa odnosom apsorbovane i ukupne koliine suneve energije, odnosom izmeu apsorbovane energije I stvorenim ugljikohidratima. Kod potroaa odnosima izmeu koliine hrane koja stoji na raspolaganju I utroene hrane. Ti odnosi procentualno izraeni oznaavaju 502

se kao ekoloka efikasnost. Primjer je efikasnost prenosa energije sa jednog trofikog stupnja na drugi. Stepen iskoritavanja nergije po pravilu je vei na viim trofikim nivoima. Vrlo niska efikasnost se javlja na nivou proizvoaa. Od ukupne koliine suneve energije kopnene biljke koriste samo u procesu fotosinteze 1%, a vodene alge jo manje od 0,1 do 0,4 %. Efikasnost koriteja energije u hrani je znatno vea na viim trofikim nivoima. Ta neto produkija 1kg biomase goveeta potrebno je 40kg hrane. To znai da je samo 2,5% utroena hrane upotrebljeno za biosintezu, a ostatak je upotrebljen u respiracionim procesima. Mjerenje primarne produkcije. Poto je primarna produkcija u sutini u sklopu protoka energije kroz ekosistem, njeno mjerenje se svodi n amjerenje toka energije kroz trofike stupnjeve. To mjerenje je posebno vezano na stupnju proizvoaa. Postoje razliite metode za mjerenje primarne produkcije koja nimalo nisu najpreciznija. metode etve on se sastoji u mjerenjimu proizvedene biomase na kraju vegetacione sezone, pod pretpostavkom da je njen utroak u toku stvaranja sveden na minimum. To je sluaj sa poljoprivrednim kulturama. Mjeri se cjelokupna masa biljke, a ne samo proizvodi koje ovjek koristi kod etve. Poto ona obuhvata materiju I energiju utroenu u toku respiracije ona predstavlja netp primarne produkcije. U prirodnim ekosistemima zbog prisustva biljojeda ova metoda se teko moe primjeniti. metoda mjerenja utroka sirovine materijala - odnosi se na mjerenje utroene soli N i P koje su neophodne za stvaranje organske materije. Ali mjerenje njihovog utroka nije uvijek mogue. Te soli su u proceu kruenja materije iz uginule organske meterije I ponovno stoji na raspolaganju biljkama. Utroak soli se moe mjeriti samo onda kada se njihovo priticanje vri u intervalima. To je sluaj u morima kada se te soli akumuliraju u povrinskim slojevima I bujanjem planktona njihova potronja. metoda mjerenje produkcije CO2 u procesu fotosinteze izmeu koliine proizvedene materije I osloboenog O2 postoji odreeni odnos. Stopa produkcije O2 od strane biljaka moe se primjeniti na uspjeno u vodenim ekosistemima. Dvije boce svijetla i tamna sa fitoplanktonom se sputaju u dubinski sloj. Nakon 24 sata u svijetloj boci mjeri se koliina O2 koju je proizveo fitoplankton. Ali je on u toku 24 sata za procese disanja potroio odreenu koliinu O2 iz procesa. Taj dio se izraava u tamnoj boci gdje je fitoplankton samo troio O2 koji je ve postojao u boci. Zbir produkovanog i utoenog kisika predstavlja ukupni O2 proizveden u fotosintezi I na osnovu njega se moe odreiti bruto primarne produkcije. metoda mjerenja utroenog O2 sastoji se u mjerenju utroka O2 u vodi dubljih jezera kroz disanje I process razlaganja organske materije. U dubinskim zonama jezera za vrijeme ljetne stratifikacije praktino I nema O2, nego se on samo troi u vodi. Iz koliine utroenog O2 u jedinici vremena koji je srazmjeran produkciji moe se izraavati stopa neto produkcije. metoda mjerenja CO2 pored utroka O2 u dubinskim zonama stalno raste koliina CO2 I njegova stopa produkcije proporcionalna produkcije jezera. hloroforna metoda tu se na osnovu sadraja hlorofila u biljkama cijelog ekosistema odreuje primarna produkcija. Hlorofil u individuama znatno varira, ali sraunat za itav ekosistem I izraen na m2 je prilino slian u svim ekosistemima. Sadraj hlorofila moe posluiti kao index za primarnu produkciju. metoda primjene radioizotopa se iroko primjenjuje, posebno u vodenim ekosistemima. Primjenom radioaktivnog ugljika C14 moe se odrediti nkoliina CO2 koja se fiksira u fotosintezi fitoplanktona u jedinici vremena. Nakon odreenog vremena se vadi fitoplankton iz boce, sui I odreuje koliina fiksiranog CO2 u fotosintezi, a time I 503

primarna produkcija. U principu produkcija je mala u pustinjama I otvorenim djelovima okeana, dubokim jezerima. Veu produkciju imaju panjaci, plitka jezera, a najvea produkcija je u plodnim morskim zalivima, koraljnim grebenima I vlanim umama.

Prinos produkcije i etve


Izradom produkcije esto se u praksi oznaava prinos ili etva koju ovjek ubira u obliku organske materije u jednom ekosisitemu u jedinici vremena. To je samo dio organske produkcije ostvarene u ekosistemu u jedinici vremena. Prinos zavisi od cijelog produkcionog procesa i visina prinosa u prirodnim ekosistemima predstavlja viak produkcije na datom trofikom nivou. Kod koritenja prinosa koj ostvaruje neka vrsta organizama osnovni problem je utvrditi maksimalna koliina koja se smije eksploatirati I ta se koliina tokom vremena ne smanjuje. To znai odravanje takve gustine populacije neke vrste koja osigurava redovne produkcije. U tom sluaju govori se o optimalnoj etvi. Utvrivanje optimalne etve je teko pogotovo kod sekundarne produkcije. Postoje brojni primjeri tog utvrivanja kod riba. Polazi se od toga da se mora utvrditi trenutno stanje populacije riba. Uzrasna struktura, biomase , brojnost i stope rastenja. Analizom ribarskih lovina u tom nizu godina mogu se pratiti odreene klase starosti roene u odreenoj godini. Na osnovu tih praenja stanje neke riblje populacije moe biti stabilizovano i onda gubitak usljed izolovanja prirodne smrti ne prevazilazi iznos raanja novih primjera prirasta preivjelih jedinki. Ribolovom se smanjuje gustina populacije i stvaraju se bolji uslovi za ivot ostalog dijela populacije, smanjuje se kompeticija meu njima i smanjuje se mortalitet.moe se rei da postoji mogunost odreivanja optimalnog intenziteta ribolova kojim se moe ostvariti makimalna visina ulova bez opasnosti opadanja ribljeg fonda.

SUKCESIJE I PREOBRAAJI EKOSISTEMA


Jedna od najznaajnijih odlika ekosistema jesu preobraaji i sukcesije tj. njihovo smjenjivanjeu funkciji vremena. Ekosistemi su prolazne tvorevine i stalne promjene koje se deavaju i u biotopu i biocenozi dovodr do njegovog kvalitativnog preobraaja I prelaska u nove ekosisteme. Na taj nain slika jednog ivog predjela se stalno mijenja u toku odreeneog vremena. Te promjene se u toku vremena oznaavaju kao sukcesije. Primjer sukcesije se moe pratiti na vulkanskom ostrvu Krakatoa u Tihom okeanu. Snana erupcija je potpuno unitila ivi svijet na tom ostrvu i pokrila tlo sa 30 do 40 m pepela. 3 godine kasnije sa hlaenjem pepela prvo su se naselile alge, mahovine i bakterije i njihova karakteristina mikroflora. Kasnije se javljaju prve vrste paprati i mahovina. 10 godina kasnije javlja se razvijena travna zajednica na cijelom ostrvu i primjerci drvea. U fauni se javljaju pauci, insekti, skakavci, mravi i prve vrste ptica. Jo kasnije razvija se uma, broj ivotinjskih vrsta se sve vie poveava. U toku naseljavanja ostrva smjenjivalo se vie zajednica jedna za drugom. Svi ti organizmi su dospjeli sa susjednog kopna. Slini primjerci ovom ostrvu javljaju se svuda u prirodi gdje ivi svijet moe biti potpuno uniten kod nepogoda , erozije, poara, sjee itd Sav ta prostor brzo biva kolonizovan I tu se odigrava formiranje I sukcesija ivotnh zajednica. Ameriki ekolog Clement Chepmen definisao je glavne stadije razvoja ivotne zajednice. To su: migracije to obuhvata naseljavanje praznog prostorabiljnim I ivotinjskim organizmima koji tu dospjevaju aktivno ili pasivno. ecezis je stupanj kada organske vrste uspiju da se ukorijene na tom mijestu. Kad obezbjede hranu, zaklon i razmnoavanje. stadij kompeticije nastupa za vrijeme kolonizacije izmeu naseljenih vrsta i ona se poveava sa poveanjem broja vrsta. stupanj reakcije nastupa u toku kolonizacije. Tu organizmi naroito biljni aktivno djeluju na prvobitne ekoloke uslove I mijenjaju ih stvarajui usloe za nove pridolice npr. obrazovanje humusa. stupanj stabilizacije dolazi do relativno sporog razvoja zajednice. 504

Proces formiranja novih zajednica moe se pratiti i eksperimentalno (npr. uranjanjem staklenih ploa u vodu I praenje njihovog naseljavanja).

Pimarne i sekundarne sukcesije


Primarne sukcesije su sukcesije ivotnih zajednica koji se odvija na praznom prostoru na kojem nije bilo ivota. Sekundarne sukcesije nastaju na mjestima gdje je predhodna zajednica uklonjena ili oteena npr. sjea ume ili poar. Sekundarnu sukcesiju najee izaziva ovijek, a primjer primarne sukcesije je ostrvo Krakatoe. Tipian primjer je naseljavanje stjenovite podloge planina. Tu se javlja nekoliko zajednica algekorasti liajevimahovine i bunasti lijevihemikriptophitaenisko bunjeikaravisoka uma. Primarna sukcesija se vidi na primjeru pjeanih dina u Deliblatskoj pjeari. Sekundarne sukcesije javljaju se zbog poremeaja koje ovijek izaziva ili zbog prirodnih nepogoda. Dobar primjer sukcesije se vidi na naputenim farmama i poljima u blizini umskih zona. Tada dolazi do obrastanja livada i panjaka prvo bunjastom vegetacijom, a zatim umskim drveem. Ta sukcesija biljnih vrsta je pretea sukcesijom ivotinjskih vrsta. Faktori sukcesije mogu biti raznovrsni injihove razliite kombinacije. Opak se razlikuju dva osnovna kategorija tih faktora. Jedna kategorija su faktori koji proizilaze iz odnosa I dejstva unutar samog ekosisitema. Sukcesije koje nastaju pod dejstvom tih faktora su endodemine. Primjer tih sukcesija je zarastanje dina na D. pjeari. Svaka zajednica izaziva promjene koje omoguavaju dolazaknove zajednice. Takav primjer je I naseljavanje gole stjenovite podloge. U svim tim sluajevima interakcije izmeu biocenoze i biotipa dovode do preobraaja ekosisitema. Druga kategorija su faktori koji djeluju van sistema i izazivaju sukcesivne promjene. To su egzodinamine sukcesije, promjene izazvane klimom, reljefom, itd Ali jedni drugi faktori ne djeluju nezavisno i obino se u prirodi kombiniraju. Najbolji primjeri endoni FALI sukcesija je eutrofinacija jezera na junom Balkanu. U tim sukcesijama vanu ulogu igrali su i egzodinamini faktori koji su se kombinovali sa endodinaminim. Dobar primjer tih jezera su stara jezera koja su danas potpuno zarasla i Dorijansko jezero koje je duboko od 8 do 10 m, a nekada je bilo duboko 110 m. sva ta jezera danas su bila vrlo slina Ohridskom jezeru. Poslije ledenog doba stara jezera su djelomino poela gubiti dubinska zona. Zbog postojanja samo osvijetljene zone organska produkcija u tim jezerima je postojala sve vea to je poveavalo taloenje sedimenta na njihovom dnu. Tako je tokom vjekovadovela do izdizanja dna jezera. Taloenje mulja je ilo bre kako je produkcija bila vea i dubina jezera sve manja. Svijetlost prodire do dna i omoguava razvoj makrovegetacije. Na tom stupnju su danas Dorijansko I druga jezera u Makedoniji. Organska produkcija u Dorijanskom jezeru je jako velika. Na taj nain jezerska zajednica znaajno mijenja svoj biotip. Jezero na kraju prelazi na barunastu sa razvijenom barskom vegetacijom. Na kraju baa potpuno zarasta iskuenje I nastaju kopneni ekosistemi.

zarasta jezero ------------ barutina ------------------- kopneni ekosistemi isuuje

POJAM KLIMAKSA Kod sukcesije smjene ekosistemaposebno kod vegetacije jedne geografske oblasti pokazujue da se razvoj ivog naselja u principu due vremena zadrava na stadiju koji se u skladu sa optim klimatskim prilikama te oblasti. Vegetacija prostranih geografskih oblasti je karakteristina za odreene klimatske zone I tako formirana vegetacija se odrava kao takva 505

due vremena kroz vrijeme bez vidnih promjena. Takoer sukcesije koje se deeavaju na tim prostorima dovede do formiranja istog tipa vegetacije npr. na mjestu unitene listopadne ume kroz niz sukcesija opet nastaje listopadna uma. Ta injenicaje navela mnoge ekologe na koncepciju o zavrenim stupnjevima razvoja ivog naselja jedne oblasti. Po toj koncepciji ivo naselje svuda tei kao zavrnom stupnju koji odgovara klimi datog podruja i taj stupanj je oznaan kao stupanj klimaksa. Prema toku razvoja bi uvijek imao odreen smijer i bio upuen u pravcu zavrnog stupnja. Stupanj takve definitivne zajednice bi bio ekosistem tunedre i tajge, ekosistem listopadne ume, ekosistem stepe.itd. nedostatak ove koncepcije je to razvoj ekosistema moe poraditi sa razvojem jedne individue tj. da ivotna zajednica mora imatai svoje stadije razvia do super organizma. Vjekovne sukcesije na osnovu paleontolokih dokaza rekonstruie slika o nekadanjim ivotnim zajednicamai njihovim smjenama u toku vremena i sama evolucija ivog svijeta je u sutini sukcesija I smjenjivanju odreenih zajednica i ekosistema. U ranim geolokim periodima samo je voda bila naseljena i imala je odgovarajue ivotne zajednice. Sa pojavom kopna javljaju se i prve kopnene biocenoze sa velikim geolokim promjenama sa promjenama reljefa i klime su se preobraavale smjenjivale ivotne zajednice i na kopnu i vodi. Pojedine vrste su isezavale i javljale se druge vrste organizama i time su se mjenjale ivotne zajednice npr. ivotna zajednica jurskih mora se bitno razlikuje od dananjih morskih biocenoza. Svi oblici koji su tada u juri ivjeli prije 150 miliona godina danas vie ne ive u morima za tercijer i kvartar pa stoje neto bolji paleontoloki podatci. Ve u toku tercijera se poinju javljati dananji rodovi i vrste biljaka i ivotinja. Osim paleontolokih podataka tu su vani jo i relikti i njihove zajednice koji su ostatci nekadanje tercijerne flore i faune npr. zajednice Panieve omorike, ivi svijet Ohridskog mora. Najbolji su prouene sukcesije i vjekovni preobraajni umske zajednica iz novijeg geolokog perioda iza ledenog doba. Te analize su vrene na osnovu fosilizovanog polena i izradom polenskog dijagrama. Ledeno doba se zavrilo otprilike prije 20.000 godina prije nove ere. Negativne strane polenske metode su to se neke vrste polena tee odravaju u fosilnom stanju, mogu biti odneene vjetrom na velike udaljenosti to ne daju realnu sliku date biocenoze.

INTEGRACIJA EKOSISTEMA
U funkciji vremena ekosistem je system koji evoluira i njihova integracija je rezulat evolucije. Glavne kategorije odnosa akcije, reakcije i koakcije predstavljaju prilagoenosti koji su se istorijski razvile i na njima poiva integrisanost sistema. Akcije i reakcije su meusobni odnosi organizama i sredine. Na dejstva akcija organizmi reaguju stvaranjem prilagoenosti i preoces prilagoavanja nalazi se u osnovi evolucije. Postoje brojni primjeri prilagoenosti kod ivotinja npr. ivotinje u dubinskim zonama jezera i okeana. ta abisalna fauna se odlikuje odsustvom pigmenta , organa vida, razvoja hemijskih i taktilnih ula. Da su sve te prilagodbe organizma nastale kao rezultat evolucije dokaza su stara jezera Bajkalsko i Ohridsko jezero. U mladim dubokim jezerima Europe I SAD-a nastalim poslije gladijacije u dubinskim zonama jo nema diferencirane tamne faune zbog nedovoljnog vremena za njeno stvaranje. I u drugim ekosistemima postoje takoer brojne prilagodbe. U biotopima sa kolebljivim uslovima te adaptacije se ogledaju u tome da su stanovnici tih biotopa u stanju da izdre ta kolebanja. Ali organism takoer svojom radljivou dovode do promjena u biotopima tako da su akcija i reakcija dva aktivna faktora u ekosistemu koji dovode do njihove evolucije. Osim toga I koakcija takoer znatno doprinosi integraciji ekosistema. Sve kategorije odnosa na kojima poiva ekosistem su rezultat evolucije. Evolucija ive prirode tee zajedno sa evolucijom neive sredine i oba procesa se slivaju u jedan jedinstven process evoluciju ekosistema. Rezultat te evolucije je jedinstvo i integritet ekosistema. Progredsivna evolucija karakterie I itavu biosferu kao jedninstven kompleks svih ekosistema. Kao krajnji rezultat integracije ekosistema je vii nivo integracije tj. biosfera. Primjer Bajkalskog i Ohridskog jezera pokazuje kako dua evolucija dovodi do veeg stepena ekoloke diferenciranosti i integracije. Kod njih je naseljenost dubinskom zonom znatno vie diferencirano nego u postglacijalnim jezerima. Broj vrsta u ovim jezerima je vei nego u mladima. 506

Pojam ravnotee I ekosistema Sve regulatorne pojmove koji se deavaju u ekosistemu posebno na stupnju usporenog razvoja na klimaksu i regulaciji gustine populacija vrsta oznaava se pojmom bioloke ravnotee. Po shvatanju veine ekologa ta ravotea trebala bi da bude kvantitativna rezultanta svih meusobnih odnosa i dejstva u ekosistemu i na njoj bi trebalo da poiva odravanje ekosistema kao cjeline. Svaka organska vrsta u eksistemu bi imala svoj ravnoteni udio. Izmjene gustine populacije koje za sobom povlae izmjene gustine populacije druge vrste dovele bi do naruavanja te ravnotee. Ta ravnotea bi se ponovno ispostavila odreenim regulatornim mehanizmima. Krupne promjene koje ovijek vri u prirodi su oit primjer naruene ravnotee. Izraz prirodna ravnotea je diskutabilan i moglo bi se rei da je taj izraz posuen iz faune I vai za neive sisteme. U okviru ekosistema bi se moglo o ravnotei govoriti samo pod uslovom da su gustine populacije u njemu konstantne i ne promjenjene. U ekosistemu koji je dinamian to nije sluaj, stalno se mijenja ivotna zajednica i biotop, promjenljiva je i gutina populacija. Zbog toga neki ekolozi pojam ravnotee esto zamjenjuju izrazima balans ili pokreten ravnotee. Ekosistem je otvoreni sistem koji stalno prima otputa energiju i materiju. Takav sistem nemoe nikada dospjeti u stanje stabilne ravnotee nego samo u stacionarno stanje koje je megue samo pod uslovom konstantnog prometa energije. injenica je da se ekosistem u stupnju klimaksa odrava u relativno stacionarnom stanju, koje odrava odreenim regulatornim mehanizmima. Tako da ekosistem u stadiju klimaksa moe dospjeti u vie ili manje stacionarno stanje u kojem priticanje i oticanje energije dosta ujednaeno. Odnosno tada je odnos izmeu primarne produkcije i respiracije ravan jedinici. Takoer je injenica da se ekosistem u cijelom periodu razvoja odrava kao organizovani system, to znai da unutar jega moraju postojati odreeni regulatorni mehanizmi. Ti mehanizmi se odnose na akumulacije i regeneracije hranjive materije, produkcije i respiracije i regulisanje broja populacije.

GRUPISANJE I KLASIFIKACIJE EKOSISITEMA


Ekosistemi koji ulaze u sastav biosfere ine pravi mozak na povrini zemlje. Iako postoje tekoe u odreivanju njihovih prostornih granica oni se ipak javljaju kao jeinice realno date prirodi. Postoji vei broj naina grupisanja ekosistema. Pri tome se esto uzima u obzir samo biljna komponenta jer vegetaciju ini kostur jede ivotne zajednice. Kriterij za klasifikaciju ekosistema su veoa razliiti.glavni od tih kriterija su: ekoloki uslovi - ostvareni na stanitu prije svega klimatski i edafski. Oni znatno odreuju sastav i izgled vegetacije. Pod slinim ekolokim uslovima razvijaju se slini tipovi vegetacije. npr. higrofilna, mezofilna i kserofilna vegetacija. priroda biotopa klasifikacije ekosistema na osnovu hijerarhijskog grupisanja biotopa. npr. suhozemne ekosisteme mogue je grupisati na dvije osnovne provincije: nadzemni i podzemni. Fizionomija i floristiki sastav vegetacije ta klasifikacija vodi rauna o dominantnim biljnim vrstama koje odreuje izgled jedne zajednice. jedan od pokuaja klasifikacije ekosistema je putem bioma. Taj pojam oznaava krupni integrirani kompleks veeg broje ekosisitema koji se odrava I razvija u odreenoj klimatskoj oblasti. Osnovnu karakteritiku bioma ini ekosistem na stupnju klimaksa. Ali ustvari to je kompleks ekosistema u kojem se pored etinarskih uma susreu i drugi ekosistemi, jezerski, rijeni, potoni, travnatitajga je tipian biom kojem poetak daje etinarska uma. Shodno ovoj konvcepciji svi ostali ekosistemi tajge bili bi sukcesivni FALI(stopijri) u razvitku bioma. Slian biom su i tundre, stepe, praumeDrugi pokuaj za grupisanje ekosistema je grupisanje preko pojma predjela. U pojmu predjela je sadran i geografski i ekoloki moment. Predio je geografsko ekoloka sinteza. Pojam predjela obuhvata integriran mozaini kompleks ekosistema. Ekosistemi su takoer mogu podijeliti i na prirodne i na vjetake. Zatim na kopnene i vodene ekosisteme.itd. 507

IVOTNE OBLASTI
Ekosistemi koji ulaze u sastav bisfere grade jedan mozaik na povrini planete. Oni se najbolje mogu podijeliti na: vodene i suhozemne ekosistemeto grupisanje je na osnovu prirodne sredine u kojoj ive organizmi. U sutini postoje dvije osnovne ivotne sredine vodena i vazduna sredina. ak iako organizmi ive u unutranjosti tla ili u samom mulju oni ipak ive u vazdunoj i vodenoj sredini. Uvijek postoje dva osnovna medija vazduh i voda. Sredine se meusobno razlikuju po hemijskomk sastavu, fizikim svojstvima I to za rezultat ima znaajne ekoloke razlike. Po svojim fiziolokim i ekolokim prilagoenostima vodeni organizmi se razlikuju od kopnenih organizama. Izmeu ovih sredina ipak nema otrih granica jer su gasovi atmosfere rastvoreni i u vodi i na kopnu, takoer ima i odreenih koliina vodene pare. Razlike izmeu vodene i vazdune sredine Voda kao ivotna sredina je daleko gua od vazdune sredine. Teina 1cm 3 morske vode iznosi 1, 028 g, a teina 1cm3 vazduha svega 0,0013 g tj. 850 puta manje. Zahvaljujui gustini vode koja je slina protoplazmi, prirodne voe sunaselene u cijelini, a vazduns sredina samo u prizemnnom sloju. Vodena sredina omoguava poseban lebdei ili planktonski nain ivota. Ali isto i sesilni nain ivota nekih ivotinjskih organizama. U vodenoj sredini pritisak dubinom svakih 10 metara za 1 atmosferu. U atmosferi u podzemnom sloju pritisak iznosi 1 atmosferu sa FALI on opada. Voda osigurava opstanak organizmima njene strukture, npr. meduzama, ali i najkrupnijim organizmima kitovima. Zbog gustine vode brzina kretanja vodenih organizama je manja u odnosu na vazdunu sredinu. Svjetlost u vodenu sredinu prodire u manjoj koliini nego u vazdunu. U okeanu ve na 250 m koliina svjetla je manja 1000 puta. Na 1700, fotografska ploa ne reaguje ni poslije 2 sata i u vodenim dubinama vlada potpuni mrak. Voda se odlikuje velikom specifinom toplotom, latentnom toplotom topljenja i isparavanja. Prirodne vode se mrznu na 0 0C u povrinskim slojevima. Gasovi O2 i CO2 u vodi su u rastvorenom stanju i disanje vodenih organizama vri se preko posebnih organa. Sa ovim razliitostima, vode i kopno u okviru biosfere ine posebne oblasti ivota. Ali i kod voda postoje razlike u njihovom hemijskom sastavu. Zbog toga u biosferi razlikujemo tri osnovne oblasti ivota: oblast mora i okeana oblast kopnenih voda oblast suhozemna.

OBLAST MORA I OKEANA


Dio ekologije koji se bavi prouavanjem morskih ekosistema je okeanografija. Okeani i mora su najprostranija ivotna oblast i pokrivaju 2/3 planete. Prosjena dubina okeana je 3.800 m. Sva mora i okeani su povezani i ine kontinuirano vodeno prostranstvo. To daje mogunost kretanja vodenim organizmima i glavni ograniavajui faktori za njih su temperatura, dubina i salinitet. Osnovna karakteristika morske vode je salinitet. Slanost je priblino ista u svim morima i iznosi oko 35 g/l. Tu preovlauju hloridi i sulfati, Na i Mg. Salinitet je vei u zatvorenim morima koja ne primaju dosta slatke vode i vee im je isparavanje Jadran, Sredozemno more, Crveno more, a manji u onim morima koja primaju dosta slatke vode Baltiko i Crno more. Visoka slanost morske vode uslovljava i visoki osmotski pritisak. Morski organizmi su prilagoeni na tamne uslove ivota, sem koljoriba koje imaju posebnu prilagoenost osmoregulacije. Stanovnici otvorenog okeana su uglavnom stenohalni sa uskom ekolokom valencom za slanost i to su pravi morski organizmi kao foraminifere, ..., spuve i knidarije, 508

ktenofore, cefalopode, polihete, ehinodermate, ribe. Eurihalni oblici su uglavnom ogranieni na obalski region, gdje salinitet varira (Aurelia aurita, Mytilus galoprovincialis, anelide iz roda Arenicola, i dr. Osim slanosti, vaan ekoloki faktor je i temperatura. Horizontalni raspored temperature varira i odreen je geografskom irinom. Oko ekvatora povrina ima temperaturu oko 25 0C srednja godinja, a prema polovima ona opada i u polarnim morima je ispod 0 0C. Temperatura povrine koleba se u toku godine, a ta kolebanja su najmanja u tropskim i polarnim morima. Dubinski dijelovi okeana ispod 4.000 m prilino imaju istu temperaturu oko 20C i ona u toku godine nema kolebanja, tako da je zbog toga srednja godinja temperatura okeana prema dnu vrlo uska. U oblasti ekvatora prosjena temperatura okeana iznosi 5,80C. Samo u morima koja ne komuniciraju sa ostalim dijelovima okeana temperatura u dubini moe biti neto vea. U Sredozemnom moru koje je odvojeno Gibraltarom od Atlantika temperatura na 4.000 m iznosi 12,70C. U cjelini, okean je relativno hladna i ravnomjerna cjelina. Zbog toga je u njemu najvei broj organizama stenoterman, a samo u obalnoj zoni mogu se nai novi euritermni organizmi, npr. Ostrea edulis, Mytilus galoprovincialis. Morska voda je termiki stratifikovana. Postoji vertikalni termiki gradijent prema dubini. To je najizraenije u tropskim morima, a najmanje u polarnim. U principu se u okeanu moe razlikovati gornji sloj toplije i lake vode od 0-800 m. U njemu temperatura naglo opada, posebno od 500 800 m. Taj dio je oznaen kao sloj termikog skoka ili termoklina. Ispod toga se nalaze hladnije i tee vode. Termoklin otro odvaja ta dva sloja i spreava mijeanje vode. Svjetlost takoer opada sa dubinom. U bistrom Sargakom moru 1% povrinske svjetlosti dopire do 100 m dubine. U tom sloju razvija se bogata fitoplanktonska zajednica koja vri fotosintezu. Taj povrinski sloj zove se eufotina zona. Ispod nje je disfotina zona koja nije dovoljno osvjetljena za planktonske organizme, ali je mogu ivot zooplanktonskih organizama. Na dubini od 500 m nastupa mrak za ljudsko oko i ispod 1000 m je totalni mrak. Ispod 500 m je afotina zona. I raspored hemijskih faktora takoer pokazuje vertikalnu stratifikaciju, prije svega O 2 i CO2, soli N i P koji se u moru nalaze minimumu i predstavljaju ograniavajui faktor za organsku produkciju. Obnova ovih faktora u ?fotinom sloju zavisi i od vodenih pokreta. Od vodenih pokreta javljaju se talasi, plima i oseka i struje. Talasni pokreti javljaju se samo u obalnoj zoni. Plima i oseka su ritmine pojave uzrokovane djelovanjem Sunca i mjeseca i traju po 12 sati. Od posebnog znaaja su morske struje. One omoguavaju stalnu cirkulaciju okeanske vode u svjetskim razmjerama. Povrinske struje uzrokuju vjetrovi, a svako povrinsko kretanje dovodi do turbulencija i do mijeanja povrinskih i dubljih slojeva i njihovih toplotnih, hemijskih i drugih karakteristika. Vjetrovi pasati u tropskoj oblasti uzrokuju sistem povrinskih horizontalnih struja koji teku paralelno sa ekvatorom i onda kreu ka sjeveru i jugu. Osim povrinskih struja, postoje i dubinske struje, npr. hladna voda Antarktika ide dnom od zapadnog dijela Atlantskog okeana ka sjeveru, sve do polutaka. Postoje i vertikalne struje koje su uzrokovane razlikama u gustini vode. Hladna i gusta polarna voda tone dublje i klizi ka ekvatoru. Morske struje omoguavaju mijeanje vode na taj nain i obnovu soli u povrinskim slojevima i O2 u dubinskim slojevima.

ZONALNOST
Vertikalni i horizontalni raspored ekolokih faktora uslovljava i zonalni raspored ivog naselja. Postoje dvije osnovne okeanske oblasti slobodna voda ili puina i morsko dno i obje su naseljene ivim svijetom. Dio morskog dna koje se sputa od kontinenta do dubine 200 m i ini kontinentalnu padinu zajedno sa tom vodom ini neritsko podruje. Nasuprot njemu, u horizontalnom pravcu stoji okeansko podruje koje obuhvata vodu puine i duboko dno od 200 m do najveih dubina. Oba ova podruja su takoer i vertikalno stratifikovana.

509

Neritski dio dna moe se podijeliti na litoralnu zonu 40 60 m i dublju sublitoralnu zonu od 60 200 m. U sastavu okeanskog podruja nalaze se dvije vertikalne zone. Povrinska zona koja je osvijetljena epipelagijalna dubine do 200 m i duboka mrana zona batipelagijalna. Najdublji dijelovi okeana do 10.000 m ine duboku abisalnu zonu. Ove zone se odlikuju razliitim ekolokim faktorima i u njima se u skladu sa tim razvijaju posebne ivotne zajednice. ivot u slobodnoj vodi okeana Zahvaljujui gustini morske vode, mogu je puinski ili pelargijalni nain ivota u slobodnoj vodi bez tonjenja. Specifina teina ive materije je neto via od specifine teine vode, ali morski organizmi ne tonu zbog svojih prilagoenosti. Oni se odravaju u slobodnoj vodi ili plivanjem ili pasivnim lebdenjem. Nektonski organizmi su dobri plivai. Oni se odlikuju posebnom ivotnom formom vretenastim tijelom i razvijenom muskulaturom. Nektonski organizmi su uglavnom ribe: selahije, srdele, haringe, skue, tunj, salmonide, kitovi, delfini, ali i neke cefalopode. Planktonski oranizmi u svom kretanju zavise od vodenih struja i pokreta i sposobnost plivanja im je slabo razvijena. Oni lebde u slobodnoj vodi i imaju niz prilagoenosti kojima je sprijeeno tonjenje. Oni su prije svega sitnog porasta i esto mikroskopskih dimenzija, ali se odlikuju i prisustvom tjelesnih nastavaka i izrataja koji spreavaju tonjenje. Specifina teina tijela im je smanjena jer sadre veliki procenat vode, npr. meduze. Neki od njih imaju i slabe pokrete plivanja. Tipini planktonski organizmi cijeli ivot provode u slobodnoj vodi. Ti organizmi su holoplankton. To su veina protozoa, ktenofora i sifonofora. Meroplankton su organizmi koji koji provode jedan dio ivota u vodi, a ostatak na dnu. To su uglavnom larve mnogih organizama dna. S obzirom na veliinu, plankton se dijeli na makroplankton, mezoplankton, mikroplankton i nanoplankton. Planktonski organizmi ulaze u sastav ivotne zajednice planktona. lanovi proizvoai su uglavnom zelene jednoelijske alge Chrysophyceae, Chlorohiceae i Diatomeae. One ine fitoplankton. lanovi potroai planktonske zajednice su zooplankton. Najveim dijelom to su predstavnici krustacea kopepode, kladocere. Plankton neritskog podruja je drugaiji od okeanskog. ine ga uglavnom makroplanktonski oblici larve velikog broja organizama. Od holoplanktonskih oblika to su meduze, sifonofore, ktenofore, polihete i dr. Od nektonskih stanovnika neritskog podruja znaajne su ekonomski vane vrste riba: haringe, srdele, skue. One se esto sakupljaju u velika jata i preteno se hrane planktonom. I bakterije slobodne vode ulaze u sastav planktona. One osiguravaju i razgradnju, ali isto tako su i hrana za planktonske organizme. Plankton okeanskog podruja ine uglavnom holoplanktonski organizmi. Taj plankton se susree samo u gornjoj osvijetljenoj zoni. Dubinska zona batijalna i abisalna su naseljene organizmima koji su prilagoeni na odsustvo svjetlosti i nisku temperaturu. Kod njih se esto pojavljuju bioluminiscencija i redukcija oiju. Plankton je izvor organske primarne produkcije u okeanu. Ograniavajui faktori tu su temperatura, svjetlo i odsustvo hranljivih soli, jake struje, itd. Od tih faktora zavisi koliina i sezonska kolebanja planktonske produkcije. Stopa primarne produkcije planktona varira sezonski u skladu sa variranjem ograniavajuih faktora. U umjerenim oblastima tu su zapaena dva skoka planktona. Zimi je i svjetlost i temperatura niska, ali zbog cirkulacije vode obnavljaju se rezerve hranljivih soli iz dubinske zone. Te soli se akumuliraju u povrinskom sloju. Sa porastom temperature poveava se i produkcija zbog velike koliine hranljivih soli. Produkcija ponovo opada zbog utroka rezervi hranljivih soli. U jesen se opet javlja jesenji maksimum produkcije ali neto manji od proljetnog. Tada u jesen zbog cirkulacije ponovo dolaze hranljive soli, ali je temperatura neto nia nego u proljee. ivot na morskom dnu

510

Morsko dno prua raznovrsne uslove ivota. Osnovna karakteristika bentalnih organizama je da su trajno ili povremeno vezani za dno. Veina tih organizama su vagilni i kreu se po podlozi. Manji broj je sesilnih organizama koji su trajno vezani za podlogu. Hemisesilni oblici su prelazni i oni su na istom mjestu na podlozi, ali nisu trajno fiksirani. Posebno je tu vaan i fiziki sastav podloge. Morsko dno je uglavnom pokriveno sedimentima razliite prirode. Terigeni sedimenti karakteriu neritsko podruje i oni su tu dospjeli erozijom i pritokama. Duboko dno je pokriveno pelagijalnim sedimentima koji su organogenog porijekla. Neritsko podruje Tu je obalska litoralna zona osvijetljena i pod utjecajem stalnih vodenih pokreta. Tu su prisutna velika godinja kolebanja temperature. Tu se uglavnom nalaze lanovi proizvoai jednoelijske i vieelijske zelene alge. Vie biljke su uglavnom rijetke. Dominiraju zelene alge (Ulva), mrke (Fucus, Sargassum) i crvene alge (Chondrus, Lithotamnon). Veliina listolikih talusa je velika i moe biti i do 70 m. To biljno naselje litorala predstavlja bazu trofine piramide tih zajednica. Od ivotinjskih predstavnika sesilni oblici se uglavnom susreu na kamenitoj podlozi, a hemisesilni na pjeskovitoj i ljunkovitoj podlozi. Vagilni oblici obuhvataju brojne predatore mekuce, cefalopode i ehinodermate. Bujan ivotinjski svijet naseljava podvodne livade. Tu su povoljni uslovi za ishranu, razmnoavanje i zaklon. Oblast litorala obiluje i vrstama riba koje su vezane za dno plosnatice, rae. ivo naselje u oblasti litorala je zonalno rasporeeno. Posebno se to odnosi na zonu plime i oseke i talasa. Zbog podizanja i sputanja mora taj dio litoralne zone je u stalnoj fazi emerzije i imerzije. Taj dio litoralnog tla izloen je kolebanju svih ekolokih faktora. Tu postoje tri zonalna dijela: granini pojas iznad linije visoke plime kojeg povremeno kvasi talas. Karakteristini su pu Litorina i rai Ligia iz izopoda. srednji pojas izmeu nivoa velike plime i velike oseke. Dno je naseljeno sesilnim raiima ciripedima, mogu se javiti i Mytilus i Ostrea, priljepak ili Patula. donji pojas ispod nivoa velike oseke sa prisustvom mrkih algi i fukusa, jeeva Arbacia, itd.

Naselje dna ostalog dijela neritskog podruja varira prema prirodi sedimenata. Tu su uglavnom koljke, jeevi, rakovi, ofiuroidije i odreene vrste riba. Posebnu ivotnu zajednicu u tropskim oblastima ine koralni sprudovi, mone organogene krenjake tvorevine kojih ima tri tipa: 1. obalski, 2. barijerni i 3. atoli u obliku potkovice ili prstena. Sprudove odlikuje visok stepen organske produkcije. Posebna zajednica se takoer razvija na uu rijeka u mora. Na tom mjestu se razvijaju mangrove. To su ivotne zajednice koje se razvijaju u oblasti ua rijeka u okeane, to su mjeovite zajednice u ijem sastavu uestvuju i kopneni i marinski elementi. Sprudotvorni korali su stenotermni oblici toplih voda dupljari (Anthozoa) i Hydrozoa. Okeansko podruje Obuhvata dno duboke mrane batijalne i abisalne zone. Dno je prekriveno organogenim sedimentima koji potiu od skeleta, ljutura, silikatnih algi. Biljke u toj zoni odsustvuju i zajednica se uglavnom sastoji od potroaa detritusa i predatora. Uglavnom imaju spljoten oblik tijela i duge razmaknute ekstremitete. Fauna tog dna je siromana i u kvalitativnom i u kvantitativnom pogledu. U tim zajednicama dna se ne vri nikakva primarna produkcija. Izvor hrane su tu uglavnom ekskreti i leevi uginulih organizama iz litoralne zone i planktona. Ali znaaj tih zajednica je to omoguavaju regeneraciju hranljivih soli.

OBLAST KOPNENIH VODA


511

Kopnene vode se esto oznaavaju i kao slatke vode, ali postoje i neke kopnene vode koje imaju vei salinitet od mora. Dio ekologije koji prouava kopnene vode je limnologija. Kopnene vode se prostorno i vremenski razlikuju od okeana. One nisu kontinuirano povezane i izolovane su u manje ili vee dijelove. Veliina im varira od malih barica do velikih jezera, npr. Kaspijsko jezero sa 480.000 km2 (ostatak mora). Dubina kopnenih voda takoer varira i samo su Bajkalsko jezero i Tanganjika dublji od 1.000 m. Kopnene vode su mlae od okeana, one su prolazne tvorevine i nastaju i iezavaju u toku vremena. Jezera Evrope i Amerike su nastala nakon ledenog doba. I Bodensko i enevsko jezero e zbog zatrpavanja ieznuti za 12 45.000 godina. Koncentracija soli u kopnenihm vodama jako varira, ali generalno to se tie soli kopnene vode se mogu oznaiti kao karbonatne vode. Prosjena koliina rastvorenih elektrolita se kree od 200 300 mg/l. Pri toj koncentraciji tjelesne tenosti organizama su hipertonine i oni imaju posebne mehanizme osmoregulacije. Koliina rastvorenih organskih materija jako varira u kopnenim vodama. Zbog ograniene veliine kopnene vode jako podlijeu zagaenjima. To zagaenje za sobom povlai smanjenje koncentracije O2 i poveanje koncentracije CO2. Koliina Ca je u slatkim vodama znatno vea nego u morskoj. Jedna od karakteristika kopnenih voda je kretanje vode. Na osnovu toga one se dijele na stajae i tekue vode. STAJAE VODE (Lentiko podruje) Osnovna karakteristika je odsustvo strujanja vode. Zbog toga rastvorene soli iz podloge i uginule materije, kao i detritne ostaju u stajaoj vodi. One su pogodne za razvoj planktonskih organizama. U njima je izraena stratifikacija vertikalna svih ekolokih parametara i ivog naselja. Jezera Jezerski basen jednog tipinog jezera, npr. Ohridskog, pokazuje odreeni reljef koji je izraen preteno erozivnim djelovanjem vode. Na njegovom profilu vidi se (1) pribrena terasa koja se sputa od obale prema dubini od 7 10 m i ona predstavlja obalsku ili litoralnu zonu jezera, (2) sublakustrijski odsjek koji je strmijeg nagiba sputa se do 200 m, (3) centralna jezerska ravan koja obuhvata najvei dio dna. Ovakve dijelove pokazuju i druga jezera. Jezera su razliite dubine i u prosjeku je to od 200 400 m. Odnos veliine i dubine jezera odreuje i produktivnost jezera. Plitka jezera su znatno produktivnija. Jezera primaju vodu iz pritoka, izvora ili su to podzemne vode. Ona takoer raspolau i otokom koja odvodi vodu iz jezera. Kapacitet pritoke i otoke odreuju stepen obnove vode u jezeru. Jezerska termika pokazuje vertikalni gradijent i kolebanja u toku godine. U veini jezera umjerenog pojasa javlja se stratifikacija temperature. Primljena toplota se postepeno prenosi ka dubini pod utjecajem mijeanja vode zbog dejstva vjetrova. Pri tome topliji slojevi vode kao laki lee iznad hladnijih slojeva. Primjer stratifikacije je Ohridsko jezero. U vrijeme ljetnje stratifikacije voda jezerskog profila je podijeljena na dva sloja: gornja zona koja je toplija i oznaava se kao epilimnion i dopire o 40 50 m u 220C, i donja zona koja je hladnija i dosta vea i oznaava se kao hipolimnion 4 60C. U Ohridskom jezeru gornja zona se diferencira na dva sloja epilimnion u uem smislu i metalimnion u kojem temperatura naglo opada i on spreava mijeanje vodene mase, tako da je donja hladna zona termiki izolovana od tople zone. Preko zime, kad se gornji slojevi vode ohlade i izjednae sa dubokom zonom, dolazi do cirkulacije itave vodene mase. To je vano za obnovu O2 u dubokim slojevima i hranljivih soli u povrinskim slojevima. U proljetno-jesenjem aspektu, pod uticajem vjetrova jezerska voda je izloena mijeanju, tako da je temperatura itavog jezerskog profila 0 4 0C, s tim to se u umjerenim oblastima redovno pretvara u led. Najmia temperatura u toku zimskog perioda je oko 40C. Voda je najgua na temperaturi od 40C. Termiki reim jezera zavisi od geografske irine na kojoj se ono nalazi. Razlikuju se: (26) Tropska jezera sa visokom povrinskom temperaturom od 20 300C, malim godinjim kolebanjima i malim vertikalnim termikim gradijentom i sa periodom cirkulacije u najhladnijem periodu godine. 512

(27)

Subtropska jezera sa povrinskom temperaturom uvijek iznad 40C, velikim godinjim kolebanjima i velikim vertikalnim termikim gradijentom i sa periodom cirkulacije u toku zime takvo je Ohridsko jezero. Umjerena jezera povrinska temperatura iznad i ispod 40C, sa velikim kolebanjima i velikim termikim gradijentom i sa dva perioda cirkulacije, u proljee i jesen. Subpolarna jezera sa povrinskom temperaturom samo kratko preko ljeta iznad 4 C, malim termikim gradijentom i dva perioda cirkulacije u rano ljeto i ranu jesen, npr. Bajkalsko jezero.
0

(28)

(29)

(30)

Polarna jezera sa povrinskom temperaturom uvijek ispod 40C i sa periodom cirkulacije samo u doba ljeta.

Termiki reim je bitan za dinamiku cijelog jezera. Od njega ne zavisi samo tip stratifikacije, nego i intenzitet cijelog jezerskog metabolizma. Svjetlost. Za vertikalni gradijent svjetlosti vai za jezera sve isto kao i za more. U bistrom Ohridskom jezeru providnost vode ide do 4 m, a u Dorjanskom jezeru za vrijeme ljeta ona iznosi 0,7 m. Osvjetljeni povrinski sloj jezera zove se trofogena zona i u njoj se odvija fotosinteza. Ostala mrana zona je trofolitina zona gdje se vri samo razlaganje. Hemizam- koncentracija soli u jezerima jako varira. Ukupna koliina rastvorenih soli iznosi prosjeno oko 100-200 mg/l. Ako je to koncenracija preko 500 mg/l jezera su slana i to su jezera arialnih podruja. to se tie koncentacije O2 ili CO2 oni takoe pokazuju vertikalnu stratifikaciju.U trofogenoj zoni koncenracija O2 je visoka, a CO2 je niska, a u trofolitikoj zoni je obratno.Nekad koncentracija O2 u hipolimnionu moe pasti i na 0. Za vrijeme cirkulacije vode u jezeru dolazi do obnove O2 u dubinskim slojevima. Hranjive solifosfati i nitrati su takoer vertikalno stratifikovani. Te soli se stalno troe u trofogenoj zoni, a regeneriu u trfolitinoj zoni jezerske ivotne zajednice. U jezerima ivo naselje je zonalno rasporeene. Taj raspored uslovljen je horizontalim i vertikalnim gradijentom osnovnih ekolokih parametara. Postoje 4 osnovne zone u jezerima: 21. Limnetina zona- do 50 m ili zona slobodne vode koja obuhvata cijelu vodenu masu.U njoj se razlikuju trofogeni dio koji se poklapa sa epilimnijem i donji trofolitini sloj koji bi odgovarao hipolimnionu. 22. Litoralna zona 18-20 m koji obuhvata pribrenu terasu i poetak sublametrijskog odsjeka. Tu postoje raznovrsni uslovi ivota. Tu su takoe prisutni stalni vodeni pokreti i velika su sezonska i dnevna kolebanja svih parametara tako da se tu susreu uglavnom eurivalentni organizmi. Ona je u potpunosti osvijetljena. 23. Sublitoralna zona. Ona je manje ili vie diferencirana i zauzima susjedni dio dna jezera. Za ovu zonu su karakteristine naslage ljutura koljki i pueva koje obrazuju ljuturitnu zonu. Ova zona je sumrana zona u kojoj ne postoji vegetacija . 24. Dubinska zona ili profundalna je najprostranija. U velikim jezerima svjetlost je odsutna, temperatura stalna i niska i podloga je od finih dubinskih sedimenata. Ti sedimenti se taloe iz limnetike i litoralne zone. Planktonska zajednica zauzima osvjetljeni dio limnetine zone. On je daleko siromaniji od morskog planktona. U fitoplanktonu su prisutne jednoelijske alge Cloroficaee, Crizoficaea, Diatomeje i dr. U zooplanktonu se javljaju Protozoe(Ciliate i Rhizopode), Rotatorie, Copapode i Kladocere. Nedostaju meduze, sifonofore i ktenofore kao i larve drugih organizama. Samo su 513

prisutne larve koljke Dressenia koja ima plaktonski nain ivota. Zooplanktonski oblici su primarni potroai. Kod jezerskog planktona je izraen periodizam povezan sa sezonskim kolebanjem. Tosu dva talasa planktona-proljeni i jesenji maksimum planktona. Meu zooplanktone se susreu uglavnom primarnui portoai koji se hrane filtriranjem. Sekundarni potroai u planktonu su rijetki i to su uglavnom larve insekata. Glavni potroao zooplanktona su riblje vrste npr. Pastrmka. Naselje litorarne zone je samostalna zajednica jer ima kategoriju proizvoaa. Tu su brojne vrste algi ali se javlja i makrofitska vegetacija. Makrofitska vegetacija je zonalno rasporeena: 16. pojas trske je mona zatita obali. Izmeu obale i pojasa trske se javljaju i biljne vrste sa plivajuim listovima. 17. pojas submerzne vegetacije koja ide u dubinu 3-7 m.ine ga uglavnom cvjetnice, Potamogeton, Zosteria i dr. Na mjestima grade guste podvodne livade. U tom pojasu se ljeti odvija intenzivna fotosinteza. 18. Najdublji sloj vegetacije ine vieelijske razgranate alge Characeae. Naselje jednoelijskih i konastih algi u litoralu je takoe bogato i ive na podlozi ili su u perifitonu. Od ivotinjske komponente na stjenovitoj podlozi u zoni mlatanja nalaze se sesilni i hemisesilni oblici. To su kolonije spuvi, briziozoa, koljke Dressenia kuice Trichoptera, razne vrste Planaria, pueva. Ispod kamenja se nalazi Amphipode i Izopode ( Gamarus i Aseus ). Najbujnije naselje imaju livade makrofitne vegetacije. Tu dominiraju larve insekata i mekuci. Tu su larve Ephemeroptera, Trichoptera, Odonata i sitne riblje vrste. Litoralnom naselju takoer pripadaju i Amphibi, zmije, kornjae i ptice. U litoralu se susreu i ribe! Naselje sublitoralne zone ima prelazni karakter i susreu se i stanovnici litoralne i profundalne zone.Osnovan razlika u odnosu na litoralnu zonu je to nema lanova proizviaa. Za ovu zonu su karakterisinw naslage ljutura pueva i koljki. Susreu se i planarije kao i razne vrste roda Aselus, puevi-Pirgula.Primarni izvor hrane u ovoj zoni je biljni detritus donijet iz litorala. ivot u dubinskoj zoni. Naselje ove zone je vrlo siromano. U starim jezerima diferencirala se posebna dubinska fauna. U ohridskom jezeru dubinsko naselje obuhvata: 1.euribatne oblike-rasprosranjene po itavom dnu. 2.reliktne oblike-ostatke tercijarne faune posebno pueva Pirgula. 3.peinske oblike 4.diferencirane oblike nastale evolucijom iz litoralnih oblika. Ti oblici su Oligochaete, Gamarusi i Aselusi, Ostarcodae koje pokazuju specifine prilagodbe za ivot na dnu. Jezerski tipovi Postoje razliiti kriterijumi za klasifikaciju jezera jezera. Ona se dijele na osnovu naina nastanka (glacijalna,rijena,vulkanska tektonska), na osnovu termikog reima ( tropska i subtropska), na osnovu saliniteta (slana i slatka). Najbolji kriterijum je trofini stupanj na kome se nalazi jezero tj. Intenzitet prometa materija i energije i koliina organske produkcije. Na osnovu toga razlikuju se dva osnovna tipa jezera: 1.Oligotrofna 2 Eutrofna Prva imaju nisku organsku produkciju, a druga visoku. Oligotrofna jezera su duboka, bistra,siromana solima N,P, sa dosta O2 slabijom litoralnom vegetacijom.Tipini primjer je Ohridsko jezero. Kod eutrofnih jezera sve je obratno i tipian primjer je Dorjansko jezero.Faktori koji odreuju stupanj trofije jezera su: 6. Edafski faktori - jer od geolokog supstrata zavisi snadbijevanje jezera sa hranjivim solima. 2.Morfometrijski faktori - troija jezera zavisi od odnosa povrine i dubine jezera. U plitkim jezerima trofiaj je vea. 3.Klimatski faktori - brzina trofije u jezeru zavisi od temperature. U tropskim i suptropskim jezerima produkcija je znatno vea.Ovim faktorima trebalo bi dodati i antropogeni uticaj. 514

BARE Su plitke stajae vode razliite veliine , porijekla i trajanja. U ovu kategoriju se ubrajaju vjetake akumulacije i ribnjaci. One su male dubine i nemaju ni pravu limnetiku ni dubinsku zonu i mogu se porediti sa litoralnom zonom jezera. U njma nema vertikalne stratifikacije. Svjetlo prodire do dna i dovodi do razvoja makrovegetacije po itavom dnu. Kolebanja temperature vode prate kolebanja temperature zraka. Njihova mala dubina omoguava veu koliinu rastvorenih materija i veu organsku produkciju. Plitke stajae vode posebno zarasle makrovegetacijom i submerznim biljkama su ritovi. ivotna zajednica bara je slina litoralnoj zoni jezera. Slobodna voda naseljena je planktonom koji ine alge,Rotatoriae, Cladocere, Copepode, Ostracodae. Naselje dna je slino litoralnoj zoni. Obilje vegetacije omoguava ivot pueva, koljki, larvi Ephemeroptera, Trichoptera, Chiroptera, Odonata, Coleoptera, Turbelaria, Amphipoda i Izopoda. Tu su takoe i Amphibe i Reptili. Plitke stajae vode susreu se i u plavnim oblastima rijeka. To su rijeni rukavci i plitke depresije terena. Mnogi od njih su periodinog karaktera.Njih odlikuju oblici sa kratkim ivotnim ciklusom. Ribnajci su vjetake tvorevine njegovo ienje suzbija vegetaciju i svodi proizvoae samo na fitoplankton. To dovodi do bujnijeg razvoa zooplanktona koji je riblja hrana. Bare su posljednji stupanj evolucije jezera. Ona na kraju iezavaju i postaju kopneni ekosistem. Bare su karakteristine na osnovu toga da li tokom godine imaju vodu, ako je imaju to su stalne(permanentne) bare, a ako ne, javljaju se u odreenoj zoni to su povremene( bare efemernog) karaktera. TEKUE VODE (izvori, potoci, rijeke) - lotiko podruje Osnovni kontrolni i ograniavajui faktor u tekuim vodama je vodeni tok, koji je uslovljen nagibom korita. Brzina toka varira i po pravilu postoji uzduni gradijent toka pri emu je tok bri u gornjim dijelovima, a na uu opada. Od brzine vodenog toka zavisi fizika priroda dna tekue vode,ekodiraju materijal i odnose ga navodno gdje ga deponuju. U planinskim potocima deponuje se na dnu samo grubi materijal(blokovi, stijene,ljunak), a detritus i fini pijesak se taloe samo lokalno u zaklonjenim mjestima. Finiji pijesak, mulj i organske estice donijete z itavog sliva taloe se u donjem toku rijeka. Bitna posljedica vodenog toka je i bogastvo vode sa rastvorenim O2. Voda u planinskim vodama dostie stepen zasienosti O2 zbog brzog toka, rasprskavanja vode i male organske produkcije tako da se manja koliina O2 troi na razlaganje organskih materija.Koliina kisika u pravilu opada od gornjeg ka donjem toku, zarazliku od CO2 ija koliina raste prema donjem toku.Temperatura vode opada zimi od izvora prema uu, a ljeti raste. Koliina vode koja protie kroz tekuicu varira u toku godine. To povlai za sobom promjene nivoa vode, brzine toka i esto i izlijevanje preko obala. U peridu visokih voda tekuice postaju mutne,materijal dna biva pomjeren nizvodno to moe imati negativan uticaj na naselje dna. U gornjem toku dnevna i godinja kolebanja su mala, a u donjem toku su vea. Tako se ugornjim tokovima susreu stenotermni, a donjem euri termni organizmi. Vodena vegetacija u tekuicama je slabije razvijena i nedovoljna da obezbjedi primarnu hranu za potroae koji se hrani detritusom. U tekue vode spadaju izvori, potoci i rijeke. U pravilu potocima smatramo tekuice do 5 m irine. Znaajan ekoloki parametar po kome se tekuice razlikuju od stajaica je brzina vode. Kod tekuica razlikujemo: gornji tok (krenon) koji odlikuje velika brzina vode, dno je uglavnom kamenito, mala su kolebanja temperatura, ima puno O2. Pretstavljen je planinskim potocima ( brzina vea od 2 m / s). Od vodenih biljaka uglavnom su prisutne alge kamenjaice (Dijatomeja), mahovina ( Maancija polimorfa). Prisutni su stenotermni organizmi. Planktona nema, a od riba prisutne su pastrmka, pe, ikovi, kobalj itd. Brojniji su stanovnici dna, prilagoeni brzom toku. Tu dominiraju larve insekata, Ephemeroptera (sa dorzoventralnim spljotenim tijelom), Trichoptera ( kuice od kamenia), Plecoptera ( razvijene kandice), Hirudinea, Gastropode ( sluzne materije ), Oligochaete, Copepoda, Diptera, sitne koljke itd. Ribe u tekuicama imaju vretenasto tijelo, za razliku 515

od riba mirnih voda koje imaju bono spljoteno tijelo. Pozitivni neotaxis je jedan od prilagodbi-organizmi se prilikom kretanja okreu nasuprot vodenoj struji i sprijeavaju da budu odneeni. donji tok (potamon)-dno je prekriveno pjeanim ili muljevitim nanosima, to daje mogunost organizmima koji ive zariveni u mulj npr. Tubificide . Dosta je detritusa, te dolazi do razvoja Detritofagnih zajednica, Oligohete, koljke, mnoge larve insekata, Diptere, Plecoptere. Miran tok omoguuje razvoj planktona. Takoe vano obiljeje je makrovegetacija. Sastav riblje faune se mijenja i javljaju se preteno Ciprinide, aran, crvenoperka, som, smu, tuka, deverika. Tu su prisutna kolebanja vodostaja u toku godine, tako da veina rijeka plavi okolne oblasti. Tada se formira sistem stalnih ili povremenih stajaica. To je znaajno za organsku prpdukciju. Tada u ivotnom stupnju predstavnici ivotne zajednice koji su za vrijeme kie bili u anabiotikom stanju (rotatorie), koje se brzo razmnoavaju i proizvode obimnu hranu za ribe. PODZEMNE VODE

Su posebna kategorija kopnenih voda sa posebnim uslovima za ivot. To su povrinske vode koje poniru i dolaze do nivoa nepropusnih stijena. Zavisno od nagiba nepropusnog terena podzemne vode se lagano kreu u stijenama sa primarnom poroznou, a bre u stijenama sa sekundarnom poroznou krenjak. Zbog toga u oblasti kia podzemne vode esto obrazuju prave podvodne tokove. One se odlikuju odsustvom svjetlosti, niskim temperaturama, sa malim godinjim kolebanjima i odsustvom primarnih proizvoaa. ivotinjsko naselje je uglavnom satavljeno od reliktnih oblika. To su organizmi: Turbelarie (Planarie), Oligoheta, Poliheta, puevi, rakovi ribe i vodozemci. Ovi stanovnici se odlikuju nizom prilagodbi, oi zakrljale razvijena hemijska ula i ti organizmi su uglavnom stenotermni. Glavni izvor hrane je detritus koji dospjijeva sa povrina voda i mikloflora bakterija i gljivica. Na tipini predstavnik je ovjeja ribica (Proteus anguilus) koja je neotenina larva amfiba. ZAGAENE VODE Zagaena voda moe biti rezultat prirodnog procesa ili antropogenog uticaja. Jedan od oblika zagaenosti najee se javlja usljed poveanja ljudske populacije (kanalizacija, industrija). Prouavanje zagaenosti tekuica prvi je radio Cohn (1853) koji je doao na ideju da bi pojedine vrste insekata ili drugih organizama mogli biti pouzdani indikatori za kvalitet voda. Ovu ideju su kasnije podrali i drugi. U novije vrijeme, u sadanjem sistemu saprobnih indikatora, Sladaek je razradio novi sistem saprobnosti vodenih stanita. On tvrdi da se sve vode mogu ukljuiti u krug, podijeljen u 4 grupe: Katarobne- voda za pie Transaprobne (otpad) -radiosaprobnih(radioaktivni otad) -criptosaprobne(otpad i neorganske materije) -autisaprobne (toksine) Eurisaprobne (otpadi) ultrasaprobni (bakterije) -hipersaprobni (bakterije) -metasapobni (flsgelate) -Izosaprobne(cilijate) Limnosaprobne -p-polisaprobne(oneiene) -alfa-mesosaprobne(oneiene) -beta-mesasaprobne(iste) -xenosaprobne(iste

516

Kopnene vode mogu se prema protoku vode podijeliti na: stajae i tekue vode. U stajae vode ubrajamo: -LOKVE-to su plitke udubine ispunjene vodom koje redovno presuuju -MOVARE-su zadnji stadij razvoja vodenog ekosistema, a karakterie ih nizak pH, malo soli, te velika koliina detritusa. -JEZERA- su po pravilu vea i dublje akumulacije gdje postoji gornji, osvjetljeni sloj (eufotini) koji je i produktivni(trofogeni) i dublji, neosvjetljeni i neproduktivni (trofolitiki).

SUHOZEMNA OBLAST IVOTA


je oblast vazdusne zivotne sredine koja se po fizickim i hemijskim karakteristikama znatno razlikuje od vodene. Zbog male gustine vazdusne sredine koja ne daje dobru potporu zivi svijet je ogranicen na uski prizemni sloj atmosfere i na povrsinu Zemlje. Planktonski nacin zivota nije moguc, tako da vecina suhozemnih organizama ima cvrste skeletne tvorevine na koje se oslanjaju meki djelovi. Kretanje suhozemnih organizama je uglavnom vezano za podlogu. Stalno mjesanje i kretanja vazduha ima za posljedicu konstantnu koncentraciju O2 i CO2, ali su zato fizicki uslovi daleko promjenjiviji u odnosu na vodenu sredinu. Ti uslovi cine kompleks klimatskih faktora koji variraju vremenski i prostorno. Temperatura vazduha znatno vise varira nego temperature vode, tako da su vecina stanovnika kopna euritermni organizmi. Suhozemnu sredinu odlikuje pojava homeoterama. Drugi vazan faktor je vlaznost. Stanovnici kopna se stalno stite od gubitka vode iz tijela.Oblici koji nisu zasticeni od gubitka vode iz tijela mogu zivjeti samo u oblastima sa visokom vlaznoscu.Vlaznost u znatnoj mjeri ublazava temperaturna kolebanja zbog toga se grube promjene temperature cesto susrecu u aridnim oblastima. Ekoloski znacaj podloge je takoder veliki jer je podloga, a ne vazduh izvor hranjivih soli. Na kopnu dominiraju visi oblici zivota ,cvjetnice, insekti i visi kicmenjaci. U svakoj toj grupi je visok stepen diferencijacije i specijalizacije. Posebno su brojni insekti . Kopna se odlikuju i velikim brojem ekoloskih nisa zahvaljujuci prije svega prisustvu vegetacije.Vegetacija je vazan izvor hrane, ali i pruza mogucnost zaklona i razmnozavanja. Unutrasnjost podloge pruza povoljne uslove za zivot specijalizovanih organizama.Ona je prije svega staniste clanova razlagaca, bakterija i gljiva. Osim njih tu se nalaze predstavnici Arthropoda, Annelida, Nematoda, Protozoa i svi stanovnici tla se zovu edafon. Osnovni bioregioni ili predeone zone u koje ulaze razliciti ekosistemi su: tundra, tajga, silve (listopadne), hileje (tropske sume), stepe, pustinje, sklera(zona tvrdolisnih suma).

Zona tropskih i subtropskih vlanih uma


Oznacavaju se kao hileje.One zauzimaju ekvatorijalni pojas kontinenata u Juznoj i Srednjoj Americi, Africi, Madagaskaru u Indo-malajskoj i Indonezijskoj oblasti. Klimu tih suma karakterise ravnomjerna temperature iznad 20C, povoljni svetlosni uslovi, obilna godisnja kolicina vodenih taloga, visoka vlaznost. U unutrasnjosti sume vazduh je zasicen vlagom, a svijetlost svedena na minimum. One se karakterisu i velikim brojem vrsta drveca i do 2 .500 u oblasti Amazona cije krune mogu dostici visinu do 50-80 m.Tropske presume su vise stratifikovane od umjerenih suma. Na pojedinim mjestima dzinovska stable se uzdizu iznad nivoa najviseg sprata u kome krune grade zatvoreni krov. Ispod tog sprata nalaze se 2-3 sprata nizeg drveca. Unutrasnjost presume je isprepletena brojnim epifitama, lijanama koje olaksavaju kretanje zivotinja i lokalno skupljanje detritusa i humusa te obrazuju cesto visecu zemlju u gornjim spratovima. Visoka vlaznost vazduha pogoduju higrofilnim zivotinjama.Tu su zastupljene planarije, pijavice, puzevi pa i pravi vodeni oblici Polychaeta, Amphipoda, larve Odonata, Amphibi i dr. Zbog stalnih klimatskih uslova u praumama veinom ive stenotermni i stenohigrini organizmi.U prasumama je bogat i raznovrstan ivi svijet koji je vise vezan za vie spratove nego za prizemne.S tim u vezi razvio se arborealni nain ivota sa niom prilagoenosti kao to su razvoji kani i nogu za hvatanje, sa suprostavljenim prstima i repom za hvatanje, te tvorevine 517

koje imaju funkciju za odbranu. Posebno je bogato ivotinjsko naselje u spratu kruna dervea gdje se susreuljenivci, majmuni, polumajmuni, kameleoni, glodari, guteri, djetlii, papagaji, te sve vrste insekata. U vodi u dupljama dvrea i pasuhu listova razvijaju se Diptere.U praumi je prisutan jako sloen splet lanaca ishrane. Fitofagi su esti meu insektima i sisarima. Hrane se liem i plodovima.Odnos ishrane i ostali biotiki faktori su znacajni za dinamiku biocenoze. Gustina populacije biljojeda je regulisana razliitim predatorima.Tempo ogranske produkcije u praumi je izuzetno veliki takoer je brz i tempo razlaganja uginule ogranske materije tako da je sloj umske stelje slabo razvijen.U zonu hileje ubrajaju se i vlane subtropske ume.Oni tu ubrajaju ume uz obale velikih tropskih rijeka, mangrove, mosumske ume u Indiji i Indoneziji.

Zona listopadnih uma umjerenih oblasti (Silvae)


Ova umska zona je pretrpjena krupne promjene pod dejstvom ovjeka. Ranije se prostirala po cijeloj oblasti umjerenog pojasa u SAD, Evropi, Kini, Manuriji i Japanu. Njena glavana karakteristika je godinja smjena vegetacione ljetne periode sa zimskom. Listopadne ume se razvijaju i odravaju u obalstima u kojima najmanje 4 mjeseca prko ljeta imaju srednju temperaturu iznad 10 C, a najhladniji zimski mjesec -6C. Srednja vrijednost atmosfreskih taloga u najvlanijem mjesecu iznosi 100 do 130 mm, a maximum atmosferskih taloga pada u toploj polovini godine. Izraena su kolebanja klimatskih faktora pa zbog toga je daleko manji broj vrsta biljaka i ivotinja. Tu se javlja 10 do 20 vrasta drvea .Listopadna uma javlja se u velikom broju tipova zbog razliitih zonalnih kombinacija ekolokih faktora.Tu se razlikuju tipovi uma vlanih stanita ( luznjaka,tople) srednje vlanih stanita (bukve) i suhih stanita (hrasta i graba) . Smjenu aspekata u listopadnoj umi uslovljavaju sezonska kolebanja temperature i svijetlosti. ivotinjsko naselje je rasporeeno po spratovima. Posebno je bogato naselje u umskojoj stelji i povrinskom sloju zemljita. Tu su caste Annelida, Nematoda, Protozoa, Arthropoda. Njihova uloga je u razlaganju ogranske materije velika i oni olakavaju posao bakterijama i gljivama.U viim spratovima naselje je manje obilno nego u praumama. Arborealnih sisara nema izuzev vjeverica. Kvalitativno i kvantitativno je tu najbogatije nasleje Arthropoda i to preteno fitofagnih insekata. To su gusjenice, leptiri, koleoptere, biljne vai, ose i himenoptere. Njima se pridruuju predatori ptice i grabljivi insekti. Sezonska kolebanja klimatskih faktora utiu na gustinu mnogih populacija. Sa sezonskim promjenamama nastupaju i periodine migracije od prizemenog sprata ka viim i obrnuto-To je posebno izraeno kod Arthropoda i ptica.

Zona sjevernih etinarskih uma (tajga)


Obuhavata dzinovski umski pojas itavog Sibira, Skandinavije, Svedske i Sjeverne Amerike. Ova zona pripada zoni hladnije klime. Broj vrsta drvea je manji nego u listopadnoj umi i obuhvata etinarske vrste smrce, jele i bora. Te vrste grade iste sastojine na velikom prostranstvu. Klimatski uslovi u tajgama su vrlo surovi. Najtopliji mjesec ima srednju temperaturu od 10 do 19 C , a najhladniji od 3 do -52 C. Samo jedan od 4 mjeseca imaju temperaturu iznad 10C. Tako da je vegataciona sezona vrlo kratka. Smrceve i jelove ume su zatvorene i tamnije pa je prizemna vegetacija oskudna i ine je preteno mahovine. Za tajge je karakteristian kiseli tip zemljita koji u kombinaciji sa vlagom daje terestrina zemljita. Karakteristian unutranji element tajgi su rijeke , potoci, jezera i movare. Zivotinjski svijet je siromaniji tu se susreu krupni biljojedi losovi (Alces alces) , sobovi (Rangifer tardus i druge vrste jelena),zatim sitni biljojedi-glodari (leming, sjevernizec, voluharice, vjeverice) ptice gutarka, tetreb, krstokljun. Od mesojeda susreu se vukovi, lisice, risovi, kune, grabljive ptice koji su ishranom pretezno vezani za glodare, sa izuzetkom medvjeda i jazavaca koji su omnivori. Insekti su malobrojni i to su stanovnici unutranjih stabala-Carambicide, Siricide. Zbog hladnijih klimatskih uslova proces razlaganja ogranske materije je spor. Tako da postoji nagomilavanje umske stelje i sirovog humsa. U pogledu ogranske produkcije etinarske ume 518

zaostaju za listopadnim umama. Problem u tajgama je preivljavanje hladnog perioda. Mnoge vrste ptica i jelena migriraju u junije oblasti.

Zona tundre
- je najsjevernije poloena oblast vegetacije i predstavlja nepolarnu oblast bez umskog pokrivaa koja se u vidu pojasa protee od najsjevernijeg dijela Sibira i sjevernog oboda Amerike. Surovi klimatski uslovi imaju za posljedicu formiranje zamljita iji se porvinski sloj otkravljuje kratko preko ljeta u junu i julu. To smrznuto zemljiste ne moze upiti vodu zbog topljenja snijega preko ljeta kada se formiraju brojna jezera, bare i movare. Ti klimatski uslovi omoguavaju ivot malom broju biljnih vrsta. Prije svega mahovinama i liajevima koji su tipini za tundru. Na sjeveru njima se pridruuju rijetke zeljaste cvjetnice, a u juznim djelovima tundre im se pridruiju bunasti oblici i drvee niskog rasta. Prosjek razlaganja ogranske materije je vrlo spor i uglavnom se formira sirovi humus na tlu.Vegetacioni periodi traju samo za vrijeme ljeta i to 2 mjeseca traju. Zivotinjski svijet tundre je siromaan od ptica i sisara tu su sjeverni jelen, polarna lisica, polarni zec, leming, polarana sova, snjena koka, medvjedi i druge ptice. Na mnogobrojim vodama tundre ive vodene ptice prije svega guske i ljuke koje se gnjezde u tundi. Insekti su malobrojni prije svega tu su Diptere i himenoptere, brojnou se izdvajaju komarci ije se larve razvijaju u vlaznoj mahovini i barama preko ljeta. Oni su vazan izvor hrane za ptice. Lanci ishrane tundre su vrlo jednostavni jeleni se ulglvnom hrane liajevima, a grabljivci preteno glodarima. Zime su duge i otre.Veina stanovnika migrira na jug, leming ostaje aktivan i preko zime pod snjeznim prekriacem. Znacajna odlika tundre su krupne flukatacije gustine populacije posebno glodara lemingra.U zavisnosti od njega je i kolebanje populacije polarne lisice.

Zona stepa
U ovu zonu spada niz prostranih travnatih formacija ravnica koje susreemo u svim kontinetnima . Odlikuju se odstustvom drveca ili se ono susrece pojedinacno.Tu spadaju stepe u panonskoj niziji , SSSR, Mongoliji u SAD , pampa u Juznoj Americi , savane u Srednjoj Africi, Australiji i Juznoj Americi. Stepe se javljaju u umjerenom pojasu koju ogranicavaju kolicina vodenih taloga koje padaju pretezno u proljece. Ljeta su manje ili vise susna. Prisutna su dnvena i godisnja kolebanja temperatura i javlja se vazdusno strujanje i intenzivno isparavanje. Vegatacioni pokrivac stepa sastoji se pretezno od trava i zeljastih biljaka. Za stepe je karakateristicna vrlo dinamicna smjena sezonskih aspekata u toku cijele godine. Zivi svijet stepe odlikuje se posebnih zivotinsjkim formama kod biljaka preovladavaju hamefite. Kod zivotnja karakteristicni su oblici koji zive pod zemljom stiteci se od temperaturnih kolebanja i predatora. To su prije svega glodari. Mnoge vrste ptica grade gdnjezda u rupama ili napustenim jazbinama. Od artropoda tipicni oblici koji zive pod zemljom su mravi i termiti ali imaju nadzemne dijelove gnjezda. Za oblike koje zive na povrsini tla karakteristicna je zivotna forma trkaca posebno kod sisara i ptica -antilope, zebe,kojoti,hijene,macke, nojevi ili je to zivotna forma skakaca - kenguri, skakavci. Zemljiste u stepama je crnica koja omogucava visoku primarnu produkciju (ernozem) na nju se nadovezuju razliciti biljojedi, glodari su hrana za ptice i sisare. Fluktacije brojnosti glodara cesto dovode do prenamozenosti u godinama povoljnih klima. Jedna od karakteristika stanovnika stepe je grupnom zivotu, tako da ce cesto susrecu krda i stada. Savene se odlikuju pisustvom razrijeenog drveca i travnatom tajgom kserofilnog tipa. Za nju su karakteristicne antilope, zebre, zirafe, lavovi, veliki broj insekata, muha ce-ce. Savane se susracu u tropskim oblastima Centralne Afrike i Juzne Amerike i Australije .One se odlikuju rasporedom vodenih taloga u toku godine sa duzim susnim periodom od 4 do 6 mjeseci. Travnati pokrivac se sastoji od visokih trava, a drvece je predstavljeno pretezno akacijama koje obicno imaju spljostene krune (palme) . Prisutna su i stabla boba sa hranjivim plodovima. Zivotinjso naselje je slicno kao u stepi. 519

Zona pustinja
Pustinje se odlikuju extremnim klimatskim uslovima koje karakterise oskudica vodenih taloga. Zauzimaju znatno prostranstvo na kontinentima. One se protezu od sjeverne Afrike, Arabije, Sirije, Irana, Perzije, Afganistana, Turkestana sve do pustinje Gobi? u Aziji. Pustinje se susrecu i u SAD-u , Maleziji, Juznoj Americi i Autraliji. Pored oskudice vodenih taloga javlja i se i njihov nejednak rapored susnih perioda i traje vise mjeseci ili godina bez prekida. Pristna su extremna dnevna sezonska variranja temperature od 48C do 62 C. Koeficijent isparavanja je vrlo visok. Edafski faktori variraju tako da se razlikuje glinovite, sljunkovite, pjeskovite i kamenite pustinje.Vegetacija je oskudna i sastoji se od jednogodisnjih biljaka u periodu vlaznosti visegodisnjih kserofilnih zbunastih oblika i euforbijacije koje akumiliraju znatnu kolicinu vode u tijelu poput kaktusa. Te vrste su znacajan izvor hrane i vode za pustinjske ogranizme takodjer im pruza mogucnost sklonista i gnjezdista. Zivotnjski svijet je jako oskudan i ima fizioloske prilagodne u pogledu zastite od gubitak vode -luce mokracu koja je vise koncentrovana ili zive u jazbinama pod zemljistem u kojima je veca vlaznost. U pustinjama je niska primarna produkcija.

Zona kserofilnih zimzelenih suma (skar i sikara)


Ova zona obuhavat mnoge primorske oblasti na vise kontinenata.Odlikuju se blagom i vlaznom zimskom periodu i suhim zarkim ljetom. Susrecu se u sredozemlju ,obalama Kalifornije , Cileu, Juzne Afrike i Jugozapadne Australije. Tipican oblik ovih suma je u Sredozemlju. U tom zimskom periodu najniza srednja mjesecna tempratura nije nikad ispod 0C.To je period vodenih taloga. Ljeta su veoma topla sa dnevnom temp. od 28C do 33 C, a suha sa malim brojem kisnih dana. Kod vegatacije osnovna zivotna forma je drvece i zbunje sa zimzelenim kozastim i tvrdim listovima.Oni grade karakteristince sumske zajednice i sikare, makije , garige u Sredozemlju i carpal u Kaliforniji. Tipicne vrste su : cesvina, Erica, Arbutus, pistacije, cempresi, juniperusi i lovori. Zimzelene sume sredozelja cesto bivaju degradirane i prelaze u semiaridne zbunaste zajednice makije.Drugi stupanj degradacije zimzelenih suma su garige sastavljene uglavnom od nizih zbunjeva. Njihovom degradacijom nastaju kamene pustinje. Zivotnjsko naselje sadrzi niz karakteristicnih vrsta od reptila susrecu se gekoni - Hemidactilus turcicus, blavor - Ophiosaurus apodus, razliciti smukovi. Medju pticama se susrecu grkuse Silvia, drozd, plovke. Od sisara su karakteristicne sakal - Canis aureus, kunic. Kalifornijiski caparal su zimzelene ume i ikare u Americi i po biljkama i ivotinjama su sline sredozemnim sumama. Podlozan je cestim poarima, ali se brzo regeneriu.

AREAL
Areal je isto sto i oblast rasprostranjenja. Areal jedne vrste je osnova za sve zoogeografske kategorije.On se na karti moze predstaviti ako se linijama spoje kranje tacke manjeg ili veceg prstora na kome je neka vrsta neprekidno rasporstanjena. Povezujuci linijom areal vrsta jednog roda dobit cemo areal roda. Kategorija areala je osnovno polaziste u tumacenju zoogeofraskog i geograskog polazaja na planeti. Rasprostaranjenost vrste u arealu Postoje 2 osnovna tipa rasporeda vrsta u arealu. Ravnomjeran i mozaican. To zavisi od rasporeda zivotnih uslova u arealu, tj. da li su ti uslovi rasporedjeni ravnomjerno ili mozacino 520

zavisi i od ekoloske valence vrste.Vrste koje imaju siroku ekolosku valencu oznacavaju se kao euribiontne, a malu stenobiontne.Tipicne euribiontne vrste su : vuk, lisica, gavran jer zive u svim zonama.Kao stenobiontne vrste su planinski ovan (ovis) koji zivi samo na visokim kamenitim planinama, zeleni dijetlici- Picus viridis koji zivi samo u listopadnih sumama, zatim krstokljun. Ako su uslovi zivota ravnomjerni vrste ce biti ravnomjerno rasporedjene. Najjednolicniji uslovi zovota su u moru.Tako da je vecina paleskih vrsta rasporedjena ravnomjerno. Jendolicni uslovi zivota su u tajgama.Tu su vrste takodjer ravnomjerno rasporedjene. Nasuprotne vrste ciji areali zauzimaju isprekidanu povrsinu stajace vode ili planiske vrste imaju mozaican raspored. Areal u jednom predjelu moze biti ravnomjerno rasporedzen a u drugom mozaican. Migracije vrsta u arealu Najcesci tipovi seoba organizama u prirodi su: periodicna putovanja (migracije).To su pravilne seobe sisara (ptica i riba) koje se svake godine vrse u horizontalnom i vertikalnom pravcu. Seobe u vertikalnom pravcu su posmatrane na planinama. Sa dolaskom zime mnoge vrste biljojeda se spustaju u nize dijelove u potrazi za hranom. Njih slijede sve mesojedne vrste. Takodjer neke vrste riba i beskicmenjaka jedan dio godine provode u dubljim slojevima,a drugi u povrsinskim slojevima mora. Te migracije su u vezi sa razmonozavanjem i izvorima hrane.Veliki broj morskih i jezerskih planktonskih ogranzama vrsi i dnevne vertikale migracije. Nocu izlaze na povrsinu po hranu, a danju bjezeci od sunca idu dublje slojeve. Neke vrste racica prelaze pri tome i po nekoliko stotina metara. Primjer horizontalnih perioda migracije su migracije riba zbog razmnozavanja i hrane ali isto tako i kod ptica. Ove horizontale seobe su stalne i u pogledu njihovih pravaca. Markiranju riba i prstenovanju ptica utvrdjeno je da se one vracaju u iste rijeke u kojima su se razvile ili u istu oblast gdje su se gnjezdile. Migracije riba se oznacavaju kao sezonske seobe i obicno su vrste u velikim jatima. Morseke vrste se za vrijeme mrijesta priblizavaju obali ili sprudovima npr. losos putuje rijekama i vise od 1000 kilometara i savladavaju i vodopade. Nasuprotom ostalim ribama evropska jegulja ide iz rijeka u more. Krajem ljeta jegulje stare 6 do 9 godina krecu iz evrope u more i dolaze u Sargasko more. Na dubini od 100 m polazu ikru i potom uginu pocetkom proljeca.Iz jaja se izlegu larve i zahvata ih golfsksa struja jer imaju bocno spljoteno tijelo. Na kraju 4 godine. Putovanja dostizu duzinu 75mm i ulaze u rijeke.Kod sjeverno americkih jegulja put traje oko jednu godinu. Pravilnu seobu vrste i foke od mjesta hranjenja do mjesta razmnozavanja gdje izlaze na kopno ili na led. Npr. grenlandska foka se razmnozava na ledu. Foke se na tvrdoj podlozi linjaju, pare, radjaju i odgajaju mladunce. Prilikom seoba ptice migrarijaju sirokim frontom pridrzavaju se opcih pravaca i samo mjestimicno npr. u klisurama tajgi se pravac suzava.Najduza migracija od 15 000 kilometara vrsi polarna sljuka. Kolebanja u brojnosti Svaka vrsta je sposobna da se razmnozava geometrijskom progresijom tako da bi za kratko vrijeme dostigla brojnost koja bi je ugrozila.Tako treba razlikovati potencijalnu i stvarnu brzinu razmnozavanja vrsta. Prva je nasljedno svojstvo vrsta, a druga zavisi od sredine u kojoj jedinke neke vrste zive. U godinama kada je povoljna klima i ishrana tj.otpor sredine slabi broj jedinki jedne vrste se naglo povecava i dolazi do podizanja njenog zivotnog talasa, nakon cega slijedi opadanje brojnosti.To je posebno izrazeno kod glodara. Opadanje zivotnog talasa uslovljeno je uglavnom epizotijom koja dobija velike razmjere.U zadnje vrijeme je dokazano da postoji periodicnost u kolebanju brojnosti vrsta npr.to kolebanje susrecemo kod kanadske lisice je svake 4-5 godina. Masovna iseljavanja (emigracije) Mnoge vrste u godinama kad je broj jedinki naglo povecan preduzimaju masovna iseljavanja. Uzroci tih iseljavanja ili emigracija su razliciti.U prvom redu je nedostatak hrane. 521

Masovna razmnozavanja cesto kasne za povoljnim uslovima. Poznata iseljavanja kod sisara vrsi vjeverica, leming, sadja-Sirrhoptes paradoxus, ljesnikara i kod insekata skakavci. Leminzi u pojedinim godinama kad brojnost poraste krecu i u toj oblasti ostaje mali broj jedinki.Oni se krecu u odredjenom pravcu i savladavaju rijeke i jezera.Veliki broj zivotinja se udavi ili ih pojedu mesojedi koji prate njihove migracije. Masovne migracije poduzimaju i vjeverice. Ptice sadje koje se gnijezde u Kazastanskoj oblasti nekad imaju velika izlijetanja sve do Zapadne Evrope i Atlantika i do Kine na drugoj strani. Najglavnija ognjista putnickog skakavca su u rijecnim deltama i jezerima Srednje Azije. Na proljece iz jaja izlaze beskrilne larve.One se sakupljaju u male grupe a kasnije u jata. Idu u jednom pravcu i unistavaju vegetaciju. Skakavci nekad migracije vrse i u krilatom stadiju smatra se da je njihov let neophodan za sazrijevanje polnih produkata. Poznatae su seobe leminga, obicne voluharice, poljskog misa, irvasa, ljesnara, krstokljuna i leptira. Masovna iseljavanja u nekim slucajevima dovodi do sirenja granica areala. Npr. vjeverica se tako iz tajge Sibira preko jedne zone tundre prosirila se na tajgu Kamcatke?.Ali vecinom te emigracije dovode zivotinje na mjesta koja ne odgovaraju njihovim potrebama sto dovodi do njegovog propadanja. Mnoga ostrva ljeskara koja se nalaze po cetinarskim sumama Evrope smatra da su ipak nastala kao rezultat njihovih emigracija. Normalna raseljavanja Posmatranja oblika koji danas sire svoj areal pokazuje da se ovaj proces razvija postepeno i vrsta nove oblasti osvaja korak po korak.40 godina 19 vijeka oblast rasprostranjenja krompirove zlatice bila je ogranicena na oblast stjenovitih planina na istoku SAD.U pocetku se hranila sa jednom vrstom divljeg krompira. Ali kako su kolonisti sadili sve vece povrsine sa krompirom ona se prosirila na tu novu hranu, a kasnije se prosirila sve do obala Antlantika. Postoje i drugi brojnio primjeri sirenja areala kod kineske strnarice, indijskog cvorka, poljske jarebice, obicnog zeca, sibirskog tvora. Kao primjer normalnog raseljavanja jedne vrste moze se uzet slabo pokretni organizmi puz golac. Jedinke odraslih puzeva zive na granicnom prostoru i obicno se krecu nocu u potrazi za hranom. Za vrijeme tih nocnih putovanja puz polaze jaja na pogodna mjesta. Individualna povrsina roditelja se ne povecava ali mladi puzevi se razmile na sve strane i nalaze pogodna mjesta za zivot i zive isto kao i roditelji. Sa svakim pokoljenjam povrsina koju jedna porodica zauzima se neznatno siri. Ali u periodu od npr. 1000 godina moze da zauzme ogroman prostor. Posmatranja sive tekunice, obicnog zeca i sibirskog tvora su pokazala da se primjetno raseljavanja ovih vrsta vrsi u godinama kada se povecava njihova brojnost. Tako da njihovo raseljavanja ima ritmican karakter. Proces raseljavanja moze ici na dva osnovna nacina: -neprekidnim frontom kao sto se obicni zec raseljava u kazastanskim stepama -ekoloskim zlijebom kao sto se krece kineska strnarica sa istoka na zapad pridrzavajuci se livada i siblja plavnih rijeka . Pregrade Ako se vrsta nalazi u povoljnim uslovima broj jedinki se povecava iz godine u godinu, iskoristavajuci potencijale svog areala i onda tezi da prosiri oblast rasprostranjenja tj. pocinje da se raseljava. Ali kod raseljavanja ranije ili kasnije nailazi se na prepreke razlicitog tipa ili pregrade. Razlikuju se fizicke i bioloske pregrade. Fizicke pregrade mogu biti planinski grebeni, rijeke, suha klima, slatka ili slana voda. Bioloske pregrade su prepreke koje sprjecavaju raseljavanja, a uslovljene su drugim biljkama i zivotinjama. Pregrada za usko specijalizovanog parazita moze biti odsustvo domacina.Vrsta tvrdokrilca majak zivi u svim pustinjama srednje Azije osim u Ferganskoj dolini gdje nema pjescanog bagrema kojim se hrani.U Srednjoj Africi zivi muha Ce ce koja kod domace stoke izaziva smrtnost. Tako da je ona prepreka za domacu stoku, a nije prepreka za antilope jer na njih ne djeluje. U Sjevernoj Australiji zive brojne vrste golubova dok na susjednim ostrvima uopste ih nema. Tamo su prisutne brojne vrste gmizavaca i majmuna koji pljackaju gnijezda. Prepreka za raseljavanja moze biti i borba za opstanak koja se izrazava u konkurenciji za hranom. Npr. u sumskoj tundri javlja se borba za hranu izmedju polarne i obicne lisice pri cemu pobjeduje polarna u sjevernim, 522

i obicna u juznim dijelovima. Konkurencija izmedju dva oblika veca je ako su ti oblici ekoloski blizi. Produkcija istocnog slavuja u zapadnoj Evropi smeta zapadnim slavujima kojima je bioloski sasvim slican. U onim slucajevima kad je jedna vrsta bolje prilagodjena i pocne da potiskuje konkurenciju borba za opstanak je izrazajnija. Npr. dvije pastrmke sa Novog Zelanda prvo je unesena Evropska koja se dobro aklimatizirala, a kasnije Americka koja je potpuno potisnula Evropsku. Obadvije vrste pregrada mogu se podijeliti na dva razlicita tipa i bioloske i fizicke. Jedan tip su pregrade koje dijele teritorij sa slicnim uslovima zivota. To su male pregrade npr. moreuz izmedju 2 ostrva. Pregrade drugog tipa poklapaju se sa granicama koje dijele 2 oblasti sa razlicitim uslovima zivota npr. granica izmedju zone tundre i tajge. Prvu vrstu pregrada zivotinje mogu da prevladaju tzv. slucajnim nacinima raseljavanja i ne prilagodjavaju se, a kod savladavanja prepreka drugog tipa zivotinja se mora prilagoditi novim uslovima zivota. Trajanje pregrada je razlicito ,neke pregrade i nestaju brzo, druge su jako postojane, kao moreuz koji dijeli Madagaskar od Afrike koji postoji barem od miocena. Slucajni nacin raseljavanja Moze se vrsiti na dva nacina vodom i pod uticajem covjeka. Stabla koja su donesena na more, palmini plodovi nose na sebi nekada male zivotinjice. Na plovkama barskih ptica selica prenose se razni sitni beskicmenjaci i njihova jaja. Morske struje mogu prenositi zive kopnene kicmenjake. Nekad se javljaju i velika ploveca ostrvca koja su okrenuta od obala tropski rijeka sa zivotinjskim naseljem i dolazi u more.Na sjeveru se takoder javljaju sant leda koji mogu prenositi polarne lisiice, irvase na druga ostrva. Predpostavlja se da su pretci australijskih glodara dosli na australski kontinent slucajno na stablima koja su plutala. Kod tog raseljavanja treba da na novi prostor dodju dvije jedinke razlicitog pola ili bremenita zenka. Da na novom mjestu nadje povoljne uslove za zivot tj. da se aklimatiziraju i da izdrze borbu za opstanak sa lokalnim vrstama. Uloga covjeka u raseljavanju zivotinja je velika. Nekada se ona ogleda i u unistavanju pregrada ali i u prenosenju zivotinja u drugu zemlju. Npr. Suecki kanali su iskoristile mnoge vrste iz Crvenog mora da predju u Sredozemlje i obrnuto. Tekunice za raseljavanje koriste mosove. Zec i poljska jarebica se raseljavaju prema tome kamo se sire pasnjaci na racun suma. Prenosenje zivotinja covjek prenosi nesvjesno tovarima, brodovima i zeljeznicama.Tako su prenijeti i misevi, pacovi, bubasvabe, krompirova zlatica ali i reptili i sisari. Postoje i primjeri svjesnog prenosenja npr. u borbi protiv stetocina unose se nihovi prirodni neprijatelji, kao npr.mungos. U nekim slucajevima unsene vrste naisle su na povoljne uslove i razmnozile se u velikom broju praveci stetu npr.pas Dingo u Australiji. Smanjenje areala i izumiranje zivotinja Smanjivanje areala i izumiranje u danasnje vrijeme je najvise uzrokovano djelovanjem covjeka.To se odvija ili neposrednim unistavanjem zivotinja, izmjenom stanista zivotinja ili unosenjem domacih ili divljih zivotinja koje potiskuju druge vrste. Mnoge vrste su potpuno iscezle npr.vuk u Velikoj britaniji, Irvas koji je iscezao u proslosti zbog izlovljavanja, takav je slucaj i sa morskom kravom. Da vi neka vrsta izumrla nije dovoljno samo unistiti njene jedinke u nekim slucajevima je dovoljno da se njihov broj smanji. One se ne mogu odrzati i to dovodi do izumiranja. Iscezavanje zbog unosenja drugih vrsta je primjer psa Dinga koji je u Australiji potpuno potisnuo torbarskog vuka koji se sacuvao samo na Tasmaniji.Domace svinje su na N.Zelandu potpuno unistile hateriju i krupnog goluba dronta koji se gnijezdi na tlu. Smanjenje areala vrsi se izmjenom zivotne sredine. Mala droplja i mrmot nestaju sa polja zbog razoravanja. Unistavanjem suma potiskuju se sumske vrste zivotinja. Smanjenje areala moze se javiti i usljed katastrofa npr. ostrvo Krakatau. Na Islandu za vrijeme zime doslo je do potpunog unistenja vodozemaca. Smanjenje areala mogu mogu uzrokovati i epizotije. Glavatica, mekousna pastrmka je smanjena u Neretvi samo male populacije. 523

Izumiranje vrsta u geoloskoj proslosti uglavnom se javljalo zbog gubitka njihove prilagodjenosti. Razdvojeni (disjunktivni) areali i porijeklo Oblast rasprostranjenja pojedinih vrsta po pravilu su neprekidne, ali ima i primjera da su areali podjeljeni na vise dijelova. Npr. sumska kuna je rasprostranjena u sumama Zapadne Evrope, I. Evrope i na Kavkazu. Plava svraka zivi samo na Pirinejskom poluostrvu i na Dalekom Istoku. Karakteristicno za razdvojene areale je da u oblasti gdje postoji prekid postoje uslovi za odredjenu vrstu, a tih zivotinja ipak nema. Po tome se razdvojeni areali razlikuju od mozaicnih kod kojih izmedju dijelova areala ne postoje odgovarajuci uslovi za zivot. Kod razdvojenih areala vazan momenat je i sirina, prekidnog pojasa, npr. izmedju Sovjetske i Americke tajge nalazi se prostrani dio Tihog okeana. Disjunktivni areali mogu nastati na dva nacina: 1.Jedan od nacina je da zivotinje savladavaju male pregrade i obrazuju odvojenu koloniju koja vremenom preraste u areal. 2.Drugi slucaj je da se iscezavanjem zivotinja u prelaznoj oblasti prvobitni isprekidani areal raspadne na vise dijelova. Za prvi slucaj je karakteristicna vjeverica na Kamcatni, a primjer drugog slucaja je Evropski bison koji poslije ledenog doba iscezava u Zapadnoj Evropi, a zadrzava se u Sibiru. Osnovni nacin nastajanja disjunktivnih areala je drugi primjer. Cetri vrste tapira zive u Centralnoj i Juznoj Americi, a jedna u Jugoistocnoj Aziji. Disjunktivni areali se mogu objasniti jedino evolucijom. Npr. primjer riba Coregonusa koji zivi u jezerima u Irskoj, Skotskoj i Engleskoj. Ta jezera su spojena konalima sa morem tako da se na taj nacin nisu mogle rasporediti. Smatra se da su nekad ta jezera bila jedinstvena masa vode koja je spustanjem kopna razdvojila i u njima su evoulirali ove tri vrste srodnih riba roda Coregonus. Centri nastajanja i prvobitnog raseljavanja Vrste, podvrste i rodovi koji su karakteristicni samo za pojedine oblasti nazivaju se endemima.Npr. Kaspijska foka je endem Kaspijskog mora. Haterija je endemicna vrsta, rod, familija i podklasa N.Zelanda. Endemicnost je uslovna i tokom vremena se moze izmjeniti.Npr. tur je bio siroko rasprostranjen u Evropi, a poslije prvog Svjetskog rata je postao endem samo Istocne Evrope. S druge strane vrste, podvrste, rodovi koji su nastali na nekom mjestu nazivaju se autohtoni, a to mjesto je ognjiste ili centar postanka tog oblika. Pojmovi autohtoni i endem se nekada mogu i podudarati. U nekim slucajevima savremeni areal vrste je i u isto vrijeme i njeno ognjiste nastajanja. Npr. endemska vrsta foke koja zivi u Bajkalskom jezeru, a ono je ujedno i njen centar nastajanja.Postoji opste pravilo da u koliko je niza sistematska kategorija utoliko je vjerovatnije da njen danasnji areal odgovara centru nastajanja. Ukoliko je visa sistematska kategorija zivotinje su imale vise vremena za mjenjanje svog areala. Najpouzdaniji i paleontoloski nacin objasnjenja centara nastajanja i raseljavanja zivotinja.Kod odredjivanja centara nastajanja postoje odredjena pravila: -Oblast u kojoj zive najprimitivniji oblici date grupe je centar nastajanja i prvobitnog raseljavanja. -Oblast u kojoj zivi najveci broj organizama date grupe je centar njenog raseljavanja. Npr.porodica gustera najvecim dijelom u Juznoj Evropi i ona se smatra centrom njenog nastajanja. -Ognjista nastanka moze biti samo ono mjesto koje po svojim uslovima odgovara potrebama prolaznog oblika. Termini alohtone i autohtone vrste Primjer za utvrdivanje primarnih centara i pravaca raseljavanja 524

Rod muflona obuhvataju vise podvrsta i vrsta koji zive na ostrvima Sredozemnog mora, Maloj, Srednjoj i Centralnoj Aziji, Sibiru i Sjevernoj Americi. Najprimitivniji od njih je malezijiski mulfon koji zivi na Kipru. Tako da je Kipar centar nastajanja i raseljavanja muflona. Krajem tercijara je bio povezan sa Malom Azijom . Preko tog kopna mufloni su prelazili i raselili se u Juznu Evropu gdje su izumrli kasnije, i na istok Azije. Iz Evrope jedni su prodrli na Sardiniju i Siciliju koje su tad bile povezane sa kopnom i danas su se razvile u posebnu vrstu. Oni koji su se raseljavali na istoku zauzeli su Aziju, a onda preko kopna koje je vezalo Aziju i Ameriku presli su u Ameriku. Biogeografski se obicno zadovoljavaju odredivanjem uslovnog ognjista raseljavanja tj.onog regiona iz koje se neposredno raselila data grupa organizama. USLOVNI CENTRI I NAJBLIZI PUTEVI RASELJAVANJA Za njihovo utvrdjivanje postoje razlicite metode: -bioloske istrukturne odlike koje ukazuju na vezu izmedju zivotinja i odredjenog predjela -sezonske migracije ptica i riba, gdje se putevi njihovih migracija porede sa putevima njihovog raseljavanja. Ovo se dokazuje tako sto se ptice cije raseljavanje ispitivalo lete na zimovanje u obrnutom pravcu. Primjer rijecne jegulje: Evropska i srodna americka jegulja idu na mrijestenje u Sargosko more. To pokazuje da je Sargasko more centar naseljavanja ove vrste. Po geografskom rasprostanjenu parazita moze se utvrditi odakle se raselio njegov domacin. Npr. Na Kaspijskoj foci parazitira jedna akantocefala krakteristicna za sjever to znaci da su se predci Kaspijske foke doselili negdje iz sjevernih mora. Polazeci od nacina zivota zivotinja i istorijskih promjena oje su se desavale mogu se odrediti najblizi putevi raseljavanja. Npr. Zajednicke vrste Crnomorsko azijske stepe i stepa pored Kavkaza su se raselila iz prvih stepa zato sto su one geoloski starije. VELICINA AREALA I GEOLOSKA STAROST GTUPA Samo su neke zivotinje bile u stanju da se rasele ne mjenjajuci bitno odlike vrste i postale kosmopoliti. Takvih vrsta ima mnogo medju morskim zivotinjama posebno medju beskicmenjacima. U moru su fizicke prapreke manje vecina morskih beska ima sposobnost se krece pasivno pomocu morskih struja koje nose njihove larve i jaj. Sto se tice morskih kicmenjaka oni su dobri plivaci i savladavaju velike udaljenosti tako da imaju kosmopolitske areal. Kod kontinentalnih oblika vrste sa kosmopolitskim arealom su i neke grupe vodenih beskicmenjaka koji se prenosi pasivno vjetrom. Areal vidre obuhvata sve osim Australije oni naseljavaju cijelu Evropu i Sjev Ameriku. Ipak su rijetke kosmopolitske vrste. Znatno vise kosmopolitskih rodova npr, vrane , laste, psi. Sto je niza sistemska kategorija po pravilu je i areal manji. Podvrste imaju uvijek male arreale, takodjer i vrsta. Velicina areala zavisi od ekoloske valence vrste, od njene sposobnosti u savladavanju prepreka i od geoloske starosti vrste. Po pravilu zivotinje koje nastanjuju razlicita stanista velike areale npr vuk, lisica garan. Ali tu postoji i izuzetaka npr vidra i rijecni orao su stenobiontne zivotinje vezane samo za vodu ali su ima areali ogromni. Vrste koje bolje savladavaju prepreke obicno imaju vece areale. Postoje i uzajamni odnosi izmedju izmedju vel areala i geoloske starosti grupe. S jedne strane te grupe imale dovoljno vremena da se prosire a sa druge strane su potisnute mladjim bolje prilagodjenim grupama i imaju male areale. Dispinutivni areali su vrlo karakteristicni za stare grupe. Ti se areali obisno obrazuju izumiranjem u prelaznim oblastima. Primjer ovakvih areala je rod limulus sa 5 vrsta na obalama istoce Amerike i na Sandskim ostrvima i Tapiri. Uski areal moze biti rezultat toga sto mlada grupa jos nije uspjela da se naseli ili st oje stara skoro izmrla. Tako da se razlikuje neoendenizam i paleoendenizam. Neoendeni obicno imaju srodne vrste i njihove vrste se 525

smanjuju jedna za drugom geografski. Paleoendemi nemaju srodnih vrsta i imaju izolovano rasprostanjenje. FAUNA Rijec fauna upotrebaljava se se u surem i uzem smislu, u sirem smislu to je skup razlicitih zivotinja. Mogu se svrstavati po raznim principima: Sistematskoj pripadnosti-fauna , ribe, ptice, sisari, prema teritorijalnoj- americka, tropska, kopnena. Prema geoloskom vremenu fauna karbona, prema stanistu - fauna crijeva itd. U uzem smislu to je zivotinje koja se istorijski slozile i koje su se ujedunuleu zajednicku oblast rasprostanjenja. Zahvaljujuci razlicitm pregradama zivotinjskog naselja i pojedinim dijelovima zenlje se razvijalo donekle samostalno. Ta zajednicka istorija ostavlja pecat koji se sa jedne strane ogleda u podudaranju areala zivotinja iz razlicitih grupa a sa dr strane ova je evolucija trajala dosta dugo i onda se obrazuju sistematske grupe viseg ranga. Biocenoza i fauna Biocenoza je ekoloski pojam , to je skup biljnih i zivotinjskih populacija koja naseljavaju odredjeni biotop i koje su vezane brojnim odnosima. Primjer biocenoze moze se pratiti na sprudovima ostrige. Sprudovi ostrige se javljaju samo na odredjenim mjestima u moru sa odredjenim karak: temperatura, solinitet itd. FAUNA ZATVORENIH BAZENA BIOGEOGRAFSKI ZAKON od posebne vaznosti zato sto ukoliko je duze trajala izolacija u toliko je vise spec ili endemicna fauna izolovanog dijela. To predstavlja jedan od domena evolucije. Primjeri koji to dokazuju su primjeri dva najstarija jezera Bajkalskog i Tanganjika. Prema danasnjim podatcima Bajkalsko je danasnji oblik dobilo u tercijeru, ta duga izolacija dovela je do toga da da je 76% vrsta u njemu endemicno. Posebno su znacajni rakovi gameride, ima ih 34 roda sa oko 400 vrsta a endemi je 31 rod. 80 vrsta Bajkalskih planarija su endemi tog jezera. Od 36 vrsta oligoheta sa baj jezera 31 su endemi istog. Tu su dvije endemicne vrste familije riba Comephirdae Cotocemophoride. Za Bajkal je karakteristicno i endemicne vrste flore. Fauna bajkala sastoji se iz 3 grupe organizama: 16. stari autohtoni stanovnici bajlkala: spuzve, 2 pordice riba i dr. 17. autohtoni stanovnici ciji su predci dosli nedavno iz Sjevernog mora : riba Coregonus i dr. 18. relikti tercijarne slatkovodne faune koja se tu sacuvala Tanjgenjika se obrazovalo u oligoceru . oko 75% faune u njemu su endemi to su uglavnom vrste i rodovi endemicnih familija nema. OSTRVSKA FAUNA (KONTINENTALNA I OKEANSKA) Kontinentalna i ostrvska ostrva imaju potpuno razlicite faunn. Prva imaju faunu susjednom kopnu a druga faunu koja se sastoji od slicnih doseljenika. Npr. Kontinentalno ostrvo V britanije ima malo karakteristicnu faunu, dok okeanska ostrva su siromasna faunom doseljenika. Tokom vremena fauna kontinentalnih ostrva postepeno dobija karakter okeanske faune. Taj proces traje brzo i tim ako ako su ostrva mana brze. Karakteristika ostrvske faune je endemicnost i siromastvo. Doseljenici tesko prodiru na ostrva i cesto umiru. Brojnost vrsta je iz godine u godinu je izlozena kolebanju. Na kopnu cak i da izumre neka vrsta u jednom dijelu areala ona se tu ponovo naseli iz drugog dijela areala. Na ostrvima vrsta moze lako da izumre, na ostrvima postoji direktna zavisnost izmedju velicine ostrva i broja vrsta koje tu zive, npr; ptice koje se gnijezde na ostrvima npr; Nova Gvineja sa 758 000 kvad km ima 495 vrsta ptica koje se tu gnjezde, Sumatra 434 000 430 vrsta ptica, Gana 125 000 337 vr ptica, Cejlon 65 000 251 vr ptica. Broj vrsta na ostrvu zavisi i od udaljenosti od kopna i od starosti ostrva. 526

Stepen izlacije zavisi i od drugih faktora npr. Azorna i Galapagosna ostrva . Galapagosna ostrva su udaljena od J. Amerike 1000 km imaju 37 vrsta ptica od cega 31 endemicna. Azorsna ostrva su udaljena 200 km od evrope imaju 30 vrsta kopnenih ptica aendemicna 3, to je zato to Galapagosna ostrva van linije seobe pticai izolovana su za razliku od drugh osrva koja su na putu seldbe ptica selica. Ovo isto vazi i za kopnene mekusce na Galapagosu ih zivi 48 vrsta od tog 41 endmicna vrsta, na Azorsnim ostrvima zivi 69 vrsta. Mekusci se na ova ostrva prenose u obliku jaja na nogama ptica selica. Za ostrvo je karakterisitcna pojava velikog broja oblika koji mogu prevladati male prepreke-ptice i slijepi misevi, i postojanje velikog broja oblika koji ne lete nizeg sistematskog ranga. Ptice cine veliki procenat ostrvske faune, ali je puno oblika medju njima koji ne lete npr. Kivi sa N.Zelanda, Karunari sa Galapagosa, golub dront sa Mauricicijusa. Oni gube sposobnost letenja jer ne postoji njihovi prirodni neprijatelji sisari . ali za to je potreban veliki evolucioni put. Za okeanska ostrva karakterisiticni su i beskrilni insekti to se objasnjava dejstvom snaznih vjetrova. Ostrva zbog te svoje izolacije omogucavaju odrzavanje primitivnih odlika na svojoj teritoriji. Npr. Haterija sa N Zelanda . izolacija igra vaznu ulogu u razilazenju karaktera tj. Obrazaovanja vrsta u prostoru. POMJERANJA FAUNE I RELIKTNE FAUNE Ukoliko pregrade koje razdvajaju faune isceznu na ovaj ili onaj nacin jedna fauna dolazi u dodir sa drugom faunom. Tada nastaju slozeni procesi koji mogu da dovedu do razlicitih rezultata: ili forme razmjenjuju svoje elemente ravnomjerno i to daje novu faunu ili jedna faun koja je prilagodjena potisne drugu. Pri tome pojedini oblici potisnute faune u povoljnim uvjetima opstaju kao relikt. Npr. Bijeli zec ciji je glavni areal tundra zivi na Pirnejima i Alpama izolovano zivi kao relikt ledenog doba, njegova populacija je ostala nakon povlacenja ledana sjever pri zavrsetku ledenog doba. Pod povoljnim zonalnim uslovima moze se sacuvati citav kommleks vrsta prvobitne faune koja se tad zove reliktna fauna. Npr; u delti Volge se sacuvala obilna fauna suptropskog pojasa. Npr; fauna Bajkalskog jezera je rezultat tercijerne faune koja je pokrivala cijeli prostor Sj Evrope. Mjesanje i pomjeranje faune odvija se razlicitom brzinom. Nakon sto pregrade isceznu faune jos izvjesno vrijeme zadrzavaju svoj karakter, ili obrnuto ako se areal jedne faune podjeli pregradom naglo, dijelovi te faune jos dugo ostaju jednoobrazni. Npr. Sredozemna fauna je morem podjeljena na evropsk i sjevrno-africku faunu sa slicnim zivotinjskim vrstama. Osim ovih pomjeranja unutar svake faune vrsi se seljenje pojedinih oblika ciji se areal moze poklapati. Faune se mogu preklapati zajedno sa pomjeranjem cijelog predjela npr; za vrijeme ledenog doba. Fauna tundre se spustila daleko na jug evrope. Isto tako otopljavanje leda na artiku i subartiku je zbog dejstva golfske struje sto dovodi do pojave zivotinja iz toplih krajeva. OKEANSKA KOPNENA FAUNA Cijeli zivotnjski svijet se moze podijeliti na 2 osnove: na kopnenu i okeansku faunu, u okeansku spada zivi svijet mora i oblika koj zive u moru ali su procesom razmnozavanja vezani za kopno , foke, kornjace, pingvini, burnjaci, itd. Ostrvske i slatkovdne zivotinje pripadaju kopnenoj fauni jer su vezane za kopnenu oblast izuzev manjih dijelova mora, okeansko prostranstvo je naseljeno u potpunosti, cak i polarne oblasti imaju bogatu faunu. Prostor za zivot u okeanima je veci nego na kopnu. Na kopnu na najvecoj dubini mogu zivjeti neki pecinski ili podzemni oblici a na najvisim visinama vukovi, ptice-guske, patke, grabljive ptice, i dr. Broj vrsta morskih zivotinja cini samo kopnenih. Kopnena fauna je bogatija od morske zbog insekata,. Kicmenjaci su uglavnom kopneni oblici izuzev riba . veci broj sistemskih kategorija viseg reda u moru i veci broj sistamskih kategorija nizeg reda na kopnu govori da je okeanska fauna starija. GLAVNA PODJELA OKEANSKE FAUNE U oblasti okeana razlikujemo tri osnovne zone: 16. priobalna ili litoraln ide od obale pa od 200m ,tu su prisutni talasi kolebanja temp, svijetlosti, vegetacije. Rasprostanjeni su sundjeri, dupljari, mekusci, bodljokosci i crvi. Na 527

na muljevitom i pjeskovitom dnu su oblici vise pokretni sa slabo razvijenim oklopom i zariveni u pjesak. Zivotinje vezane za kamenu podlogu imaju cvrst spoljasnji oklop koji ih stiti od talasai organi za prijanjanje. 17. zona otvorenog moraili pelaska zona pruza se od priobalne zone pa do otvorenog mora do dobine do 200m osvijetljena je, tu su dobri plivaci ribe i kitovi i razliciti beskicmenjaci koji stuja pasivno nosi. Ti planktonski organizmi imaju niz prilagodjenosti: sadrze masne kapljice, mjehurice zraka i izrstaje.

18. dubinska ili abisalna zona. Zavisno od prodiranja svijetla pocinje na 200, 500 m. Odlikuju se odsustvom svijetla , niskom tempareturom, odsustvom biljnih orrg, , slabim kretanjem vode. Tu su krakterisitcne ehinodermati-morski ljiljani, spuzve i mnoge ribe, oni kao da i beskicmenjaci imaju svijetlece organe, jake vilice, redukovane oci ili kod nekih vrsta dzinovske oci. Za ovu faunu su krakterisitcne vrlo stare vrste org. BIPOLARNOST Tu se podrazumjevaju cesto pojave kada iste ili bliske vrste zive na velikim sjevernim i velikim juznim sirinama a nema ih u tropskom pojasu. Tako isprekidano rasprostanjenje imaju neki kitovi i delfini, fokei neke ajkulei veliki broj beskicmenjaka. U nekim slucajevima zivotinje koje su rasprostanjene u u povrsinskim vodama na sjeveru i jugu zive u tropskoj oblasti u velikim dubinama ali je to rijetko, bipolarnost se objasnjava razlicitim teorijama: Prva teorija objasnjava da su se tropske vode za vrijeme ledenog doba znatno ohladile i oblici koji zive u njoj morali su se pomjeriti ka sjeveru ili jugu. Takodjer neke zivotinje sjevernih sirina zamjenjene za jug sa ekoloskim slicnim ali su sistematski udaljene. Npr; sjeverni morski gnjurci lice na pingvine na jugu. Bje se hrane ribom, ali pripadaju drugom redu. GLAVNE KOPNENE FAUNE ZEMLJE Uporedjujuci zivotinjska naselja pojedinih kopnenih regiona i i ujedinjavanjuci ih usljed slicnog sastava vrste moguce je cijelo kpno na zemlji podjeliti na niz zoogeografskih oblasti. Ali tu se javljaju nered i poteskoce jer razlicite sistematske grupe ponekad mogu razlicito rasprostranjeni. Zoogeorafske oblasti rasprostranjeja sisara se razlikuju od oblasti od oblasti rasprostanjenja vodozemaca ili oblasti pogodne za sisare nisu pogodne za slijepe miseve . to zavisi od 3 glavna uzoka: razlicite zivotinjske grupe su vezane za ralicite uslove zivota pa ne mogu imati slicno rasprostanjenje. Drugo tu su vazni i razliciti nacini raseljavanja zi votinja i trece sto je vazno kod zoogeografske podjele vazno da razlicite grupe imaju razlicitu geolosko vrijeme. Koa dokaz toga je rasprostanjenje ekoloski razlicith grupa npr; insekti, sisari i cvijetnice,koje je jako slicno . to je zato sto su se one pocele naseljavati pri slicnim ili istim geografskim uvjetima. Zoogeografske oblati mogu biti povucene ostrim linijama samo u slucajevima da su ostla stalne u toku dugog ekoloskog vremena i da i da ostro dijele dva predjela. Primjer su Himalaji: oni dijele centralno - azijsku visiju sa surovom klimom od zarne Indijske nizije. Na mjestima gdje granice izmedju oblasti nisu toliko jasne mogu se izdvojiti siroki prelazni pojasevi. Takodjer se upredo sa oblastima preovladjivanja mogu razlikovati i sire oblasti prodiranja. Osnovne kopnene zoogeografsku podjelu dao je Skleter. A one su: 41. novozeladska 42. australijska 43. polinezijska 44. neotropska 45. madagaskarska 46. etiopska 47. indonezijska 528

48. holarticka ove oblasti mogu biti sjedinjene u zoogeograsku kategoriju viseg reda u zoogeografska kopna(gee) I NOTOGEA- koja obuhvata novozeladsku, australsku i polinezijsku oblast II NEOGEA- obuhvata neotropsku oblast III ARKTOGEA- ukljucuje ostale oblasti NOTOGEA NOVOZELADSKA OBLAST(ostrvska fauna) Obuhvata 3 ostrva N Zelanda(juzno, sjeverno. Stjena i Novo ostrvo), Oklandska ostrva , Antipodus, Novozeladska oblast je najstarija od svih danasnjih fauna i sacuvala je mezozjski karakte . njezine glavne karakterisitke su da nema lonalnih sisar osim dvije vrste pacova i slijepih miseva, ptice ovdje zamjenjuju sisare i predstavljene su karakterisitcnim oblicima od kojih su znacajni kivi, dvije endemicne vrste papagaja igotovo izmrla mao. Gmizavci su predstavljeni poebnom podjelom rhinocephalia i jednom vrstom haterija, zmija nema ovo se objasnjava time da se N Zeland veoma rano odvojio od australskog kopna krajem mezozoika. Tada na australskom kopnu nije bilo sisara i zmija. Novi zeland ima obilne guste zelene sume sa obiljem papratnjaca, ova fauna se karakterise velikim brojem ptica trkacica sto objasnjava odsustvom sisara i zmija. Zbog siromastva i viskog stepene endemizma, Novozelanska oblast je je tipicna ostrvska fauna, oko polovine ptica je endemicno. Predstavnici ove faune su: kivi ili apteris koji pripada podklasi Ratita. Velicine je kokoske, sa slabo razvijenim krilima koja se jedva vide, povijen kljun, sa nozdrvama na vrhu, hrani se insektima. Dimormisili mod je izumrla skupina nojeva, ima li su slabo razvijena krila sa redukovanim skeletom i dostizao visinu i do 3m. Na sjevernom ostrvu ih je vulkanska erupcija na juznom mauari. Sove krupni papagaji i restori,. Koji su izuzetno krupni, jedna njihova vrsta kea brzo mjenja navike, kad su doseljenici poceli gajiti koze napadali ih hraneci se krpeljima zatim lojem ovaca a danas prava grabezljivica.od ostalih ptica prisutna je jedna barska koka i plave barske kokice. Najineresentanija je haterije ili Sfenodon. Po gradji slicna krupnim gusterima ali spada u posebnu podklasu koja je bila siroko rasprostanjena u trijasu i juri. Ima vomeralne zube i ostatak horde izmedju prsljenova, razmnozava se jajima i ima tjemeno oko, danas je ugrozena pod uticajem kolonizatora unesene su brojne alohtone vrste koje su se dobro aklimatizirale. Klima N Zelanda priblizna je klimi V. Britanije, tako da su neke zivotinje nasle pogodne uslove za zivot. AUSTRALSKA OBLAST Ova fauna obuhvata Australiju, Tasmaniju , Novu Gvineju, Bizmarkov arhipelag, Solomosna ostrva i Timor. Mala suska ostrva , Celebes i molucka ostrva cine prelazni pojas izmedju australse i indonezijske oblasti. Fauna po starosti zauzima drugo mjesto iza novozelandske oblasti. Njezine osobine su: 16. samo u njoj zive primitvni sisari monotremata 17. torbari su rasprostanjeni , a podred diprotontia je autohton za australiju. 18. od placentalnih sisara postoje samo slijepi misevi, glodari i pas dingo. 4. endemicini red australskih nojeva, kazuari i ..... 5. kod riba je endemican red Monopneumonis dvodihalica sa predstavnikom Ceratodusom Veliki dio kontinenta sa istoka ogranicavaju koje se pruzaju na tasmaniju, klima je tropska i suptroska. Unutrasnji dijeli kontinenta koji imaju suptropsku klimu prekriven je pjescanom pustinjom koja dopire na zapad skoro do okeana. Na zapadu je pojas gustog i vjecitog sibljaskrab zatim sumnostepe i suma sa nekim zivotinjama poput kazuara... Ostrva i sjeverni dio kontinenta su bogati talozima. Ova oblast se odlikuje odsustvom grabljivica, potpunim sisara i malom zacinescu biocenozom. Predstavnici su Monotremata gdje spada kljunar - Ornitorinhus i ehidne. Primitvne odlike su da se razmnozavaju jajima ima kloaku nemaju mlijece zljezde. Kod ehidne postoji torba u kojo se cuva mladunac i sam pije mlijeko, s 529

druge strane oni su spec kljunari prilagodjeni zivotu u vodi sa plovnim kozicama, kljunom koji sa strane ima rozne ploce, neskvasljivo krzno i ehidna prilagodjena rijecnom nacinu zivota. Torbara ima 150 vrsta u Australiji Javljaju se u 2 podreda Poliprotontia i Diprotontia sa vise specijalizovanim zubima. Torbari su zauzeli razlicite ekoloske nise i specijalizovali se u razlicitim pravcima. To su slicne nise onima koji su zauzeli placentalni sisari na drugim oblastima tako da se tu javljaju brojni kongentni oblici. Torbarski vuk Tilcinus cinecephalus, torbarske krtice, torbarski sismis , torbarska kuna i torbarska vuna. Tu su brojni predstavnici kengura.(makropodide). Postoji veliki br australskih slijepih miseva koji pripadaju Macrohiropterama. Svi lokalni glodari pripadaju rijetkim rodovima tj endemicnim. Slicnost sa Malajskim glodarima govori o davnom porijklu od njih. Dingo je tu dosao ali je potrdjen u fosilnom stanju, odsustvo torbarskog vuka govori o tome da ih je dingo potisnuo( ostali su u Tasmaniji). Podoblasti: Australska oblast diijeli se na podblasti koje ostro razlikuju: Australska u Papuanska (PAPUAN. Gvineja). Australska podoblast obuhvata cijeli kontinent osim sjevernog dijela Koji je pokriven tropskom sumom i . .... Papuansku oblast obuhvata sjevreni dio kontinenta i ostala ostrva. Australsku podoblast ima 106 vrsta torbara: kengur, torbarska lkrtica , koala, kljunar, emu i pticavlira. Od gustera tu su: oklopni gusteri, gekoni. Zmije pripadaju porodici proteroglifa i 2/3 su otrovnice. U 2 rijeke Kvinsteda zivi Ceratodus. Papuansku podoblast je najizrazenija na Novoj Gvineji sa mnogim puzecim torbarima, kus-kus. POLINEZIJSKA OBLAST Obuhvata mnogobrojna mala ostrva oneanije, od Nove Kaledonije, Karolinskih, Marijanskih ostrva sve do Sendricnih ostrva. Sva ova ostrva su koralskog porijeklaili vulkanskog, osim Nove Kaledonije koja je ostatak kopna koji je vezao Australijui Novu Gvineju sa Novim Zelandom. Fauna se uglavnim karakterise negativnim odlikama: 26. nisu zastupljeni sisavci osim slijepih misevai sitnih glodara, 27. krokodila nema zmija takodjer 28. vodozemaca i kornjaca isto 29. slatkovodne ribe su malobrojne i cine ih migratorne vrste-jegulja. 30. ptice jako zastupljene. Zivotinjsko naselje (faunisticko) Polinezije sastoji se iz dvije grupe: - od prolaznih oblika - tj. Onih koji savladavaju morske prepreke aktivno ili pasivno, i od pravih aktivnih ostrvskih oblika za one ciji su predci slucajno dosli zu. Primjer prve grupe su veliki rod letipasa Maurohiropteri sa 70 oblika rasprostanjenih po cijeloj Polineziji. Zatim ciope, ili salangane koje su srodne sa lastama, mnogobrojni golubovi iz grupe Caprohagide koji se hrane plodovima, vodomari, neki gustari, genoni i scinkusi koji se naseljavaju na lutajucim stablima. . Od autohtonih oblika tu spada kugu. Rhinocetus jubatus predstavnik zdralova i endemicnu porodicu havajskih neutarnica sa Seadricnih ostrva . tu su i endemicni rodovi golubovai papagaja. Od 100 rodova ptica 27 je endemicnih. Na novoj Keldniji zivi i i iguana koj je karakteristican za zapadnu poluloptu, a na istocnoj se susrecu samo tu i na Madagaskaru. Po karakteru svoje faune Polinezijska oblast je tipicna ostrvska fauna sa malim brojem lutajucih oblika..... Podoblasti se dijele na dvije: polinezijsku i havajsku. Havajskoj pripadaju samo sendricna ostrva. Tu su znacajne porodice havajskih neutarnica i jedna porodica kopnenih puzeva. Smatra se da su se sendricna ostrva po........ karakteristikima naginju i neotropskoj oblasti.

530

Zajednicko za sve 3 oblasti je da su oni areal veliki po porodici ptica medvjeda koji su vezani hranom za eukaliptuse. Nemaju velikih grupa zmija, lesinara, djetlica, zeba, drozdova i sisara. Na osnovu tih zajednickih karakteristika oni su grupisu u NOTOGEA. Velikim brojem slijepih miseva koji se hrane plodovima. Kazuari koji zive u sumama, veliki broj rajskih ptica. O ovoj podoblasti nalaze se krokodili , udavi , kornjace bez oklopai prave zabe. Papuanska podoblast ima prelazni karakter ka indomalajskoj oblasti sa jedne stranei ka polinezijskoj oblasti sa druge strane.

NEOGEA
NEOTROPSKA OBLAST Ona jedina ulazi u sastav neogejskog kopna. Obuhvata juznu icentralnu Ameriku. Isto tamo i istocon indijski ostarva . U centralnoj Americi pored neotrpskih oblika javljaju se i oblici iz Sjeverne Amerike tako da je to prelazni pojas. Granice neotropske oblasti su padine Meusiranske visoravni. Fauna je bogata i specificna. Karakteristike te faune su: 31. red krezubica-(mravojedi, oklopnjaci, ljevici) koji su autohtoni 32. torbari su predstavljeni sa dva podreda 33. 3. podred sirkonosnih majmuna koji autohtoni i neki endemicni. 34. red insektivora 35. velius porodica vampira koji je endemican 36. ptice su jako raznovrsne i mnoge su endemicne npr. Red americkih nojeva, hoacini, tinamu, americki lesinari i kolbri, tulani. Torbari su predstavljeni sa 2 podreda: Poplip rotontia i Cenolestoidea- koji su endemicni za juznu Ameriku . Od Poliprtontia znacana je porodica torbarskih pacova ili oposuna. Vecinom su rasprostanjeni u j Americi samo je obicni oposun dijelom prisutan u sjev Americi . velicine su od misa do macke. Imaju go rep i razvijenu marsupijalnu kesu. Insketivori imaju samo 4 vrste i nisu toliko rasprostanjeni jer njihovu ekolosku nisu zauzimaju sitni oblici torbarskih pacova. Slijepi misevi su mnogobrojni a porodica vampira je endemicna. Hrane se krvlju. Za neotropsku oblast posebnu su karakteristicne krezubice. Ovaj red ili nema zube ili su obliku neobicnih konaca. Citava gradja im je primitivna. Postoje 3 njihove porodice: oklopnici, mravojedi (ive u stepskim i pustinjskim krajevima) i ljenjivci. Oklopnici su sa razvijenim oklopom, jakim kandama. Mravojedi: veliki (na zemlji), srednji i mali (na drveu). Ljenjivci (dlaka ima pravac od trbuha prema leima) vise naopako na stablima. Mnoge krezubice su naene i u fosilnim ostatcima, bili su znatno krupniji (veliina slona megaterijum). Glodari neotropske oblasti su osobiti. Porodice zeeva, vjeverica i mieva su slabo zastupljene, ali su zato prisutne specijalizovane endemine porodice; zamoradi, inila, nutrija (dabarski pacov lovi se zbog krzna). U porodici zamoradi su posebno karakteristine vrste peka, mara i kapibara, koja je najvei glodar. Iz porodice inila (cjenjena zbog krzna) znaajna vrsta je viskaa koja je ograniena na pampase. Zvijeri su malobrojne. Susreu se puma i jaguar, hijene odsustvuju. Psi, medvjedi i kune odsustvuju, samo je porodica enota preteno neotropska. U basenu Amazona ive slatkovodni delfini. Papkari su slabo zastupljeni. Od njih je znaajna lama i primitivan jelen pudu veliine zeca sa nerazgranatim rogovima. Kopitari su predstavljeni sa 4 vrste tapira. Poseban podred irokonosnih ili amerikih majmuna (imaju iroku nosnu pregradu pa nozdrve su vie sa strane). Obuhvataju 2. porodice: Hapalidae koja je primitivnija, Cebidae koji se odlikuju dugim repom za hvatanje i duge ekstremitete. Tu spadaju drekavci, kapucini i paukoliki majmuni. Ptica ima oko 4000 vrsta i podvrsta. Red amerikih nojeva ima samo jedan rod rea ili nandu sa 2. vrste. Obini nandu visine 1,5 m i ivi u stepama Argentine i Darvinov nandu ivi od Anda do ilea. 531

Palamedeje su po svojim karakteristikama sline guskama. Red hoacina ima jednog predstavnika veliine goluba. ivi u srednjem toku Amazona. On je primjer zbirnog tipa i ima odlike vie vrsta: goluba, kukavica, kokoi. Od leinara znaajan je kondor koji ima raspon krila do 3 m. Papagaji su raznovrsni. Najpoznatiji su krupni papagaji iz roda Ara i zeleni papagaji. Porodica kolibrij ima preko 450 vrsta veliin. Hrane se nektarom opraivai. Porodica tukana je slina djetliima. Imaju krupan, povijen kljun i hrane se plodovima. Od gutera su karakteristine iguane. Od zmija je karakteristian udav Boa i anakonda Eunectes murinus (11 m). Otrvonice su iz porodice Krotalina. znaajan je Lahezis duine do 4 m. Kornjae su zastupljene kao i kajmani slini aligatorima. Vodozemci su brojni. Sve vrste insekata su brojne. U ovoj oblasti se moe razlikovati jugozapadni dio sa planinama i ravnicama i sjeveroistoni dio preteno sa tropskim umama. Neotropska oblast se dugo vremena razvijala nezavisno od ostalih kontinenata. Tek kasnije je juna Amerika dola u vezu sa sjevernom ali zbog klimatskih razlika nije bila vee razmjene faune. Ova oblast ima 4 podoblasti: 1. Patagonsko-ileanska oblast zauzima juni dio kontinenta i nalazi se u umjerenom pojasu, ali se i ispod Anda prua u obliku dugog uskog pojasa sve do ekvatora. Vei dio je pokriven pampasima koji mjestimino prelaze u pustinje, visoravni i planinske masive. Visokoplaninski pojas Anda sastoji se od umjerene zone bez uma, iza nje dolazi paramo. Naselje te visokoplaninske oblasti je s fauni dalekog juga. Taj visokoplaninski predio se kontinuirano sputa ka jugu i u ileu se ve nalazi na nivou okeana, a isto tako i u Patagoniji. Tako da kondor sa Anda ivi i u primorju gnijezdei se na obalama. Na pampasima su karakteristini nandui, glodar viskaa koja zamjenjuje mrmote. Nutrija koja ivi uz obale rijeka i u movarama. Pampaska maka, pampaski jelen, oklopnjaci, Magelanov pas. Nema majmuna, tapira, ljenjivaca, mravojeda. 2. Brazilska podoblast obuhvata sjeverni i sjeveroistoni dio kontinenta. Osnovni predio je vlana uma Amazona i Paragvaja. Drugi predio su travne nizije uvuene u tropsku umu. Amazonska prauma je bujna i veina stanovnika vodi arborealni nain ivota. Tu su majmuni, oposumi, ljenjivci, slijepi mievi, tukani, papagaji, zmije. Znaajan je dinovski oklopnik, hoacin i dinovka aba pipa kod koje se mladi razvijaju na leima u naborima koe. 3. Centralno-amerika podoblast ine je planine pokrivene tropskom umom. Fauna joj je prelaznog karaktera. Ima i sjevernoamerikih vrsta risovi, tvorovi, tekunice. 4. Antilska podoblast obuhvata velika Antilska ostrva Kubu, Kostariku, Jamajku, Haiti, Bahame. Taj dio je vie puta bio pod vodom i izdizao se. Antilska ostrva su siromana sisarima osim slijepih mieva. Oni imaju tipinu ostrvsku faunu, ali fosili krezubica pokazuju da su oni nekad bili dio kopna. Fauna ptica je brojna sa velikim brojem endeminih vrsta. Od sisara su prisutni glodari i insektivori iz porodice Solenodontidae karakteristinih za ta ostrva.

ARKTOGEA Madagaskarska oblast


Obuhvata istoimeno ostrvo i niz malih ostrva Komorska, Sejele, Maskarenska. Madagaskarska fauna je proizvod stare afrike faune. Njene karakteristike su: 1.raznovrsna endemina porodica ekinjastih jeeva ili tenreka, 2.velikim brojem polumajmuna sa endeminim porodicom lemura, 3.prisutstvom endeminih primitivnih vivera, (posebno fossa ) 4.skoro potpunim odsustvom majmuna i zvjeri osim vivera, 5.znatnom slinou sa neotropskom oblau. 532

Madagaskarska fauna je tipina stara ostrvska fauna. Unutranjost Madagaskara zauzimaju visoravni, a izmeu njih i okeana su bujne tropske ume. Juni dio ostrva je pustinja. Za ivotinjsko naselje Madagaskara karakteristian je vei broj oblika koji ive i hrane se na drveu plodovima veina polumajmuna i slijepih mieva, potpunim odsustvom travojeda to se objanjava odsustvom grabljivih sisara. Madagaskar predstavlja centar radijacije lemura i tenreka. Tenreci su najprimitivniji dananji insektivori, imaju sve primitivne osobine insektivora i pokriva od ekinja i otrih dlaka. Najpoznatija vrsta je obini tenrek koji je dug 40 sm. Slijepi mievi su obilno zastupljeni. Karakteristian je rod letipasa koji su rasprostranjeni od Madagaskara preko jugoistone Azije i Polinezije. Glodari su zastupljeni samo sa jednom endeminom porodicom. Zvijeri su predstavljene viverama koje imaju 7 rodova, a 6 rodova je endeminih. Meu njima je znaajna fossa. Najstariji primitivni mesoder malog rasta fosa-sa dugakim repom Cryptoprocta ferox. Od papkara postoji samo rijena svinja Potamo herus. Polumajmuni su jako brojni i zauzimaju ogroman procenat sisara. Nalaze se izmeu insektivora i majmuna sa dosta primitivnih karakteristika. Porodica lemura ima 7 rodova. Znaajne su vrste Indri najkrupniji do 60 cm, lemur Kata veliine maki sa prugastim repom, lemur Vari, patuljasti lemur, Aj aj lemur. Ptice su specifine. Oko 50% vrsta su endemine. Znaajna je porodica Mesitidae. Gmizavci su malobrojni i zastupljeni su sa malo oblika. Otrovnih zmija nema, a kameleoni su jako brojni i raznovrsni. Prisutni su i krokodili. Posebno je znaajna grupa iguana i pravi udavi Boe, a pitoni koji ive u Etiopiji ovdje ne postoje. Za Madagaskar su znaajne dinovske kornjae (u polufosilnom obliku).

Etiopska oblast
Obuhvata cjeli Afriki kontinent juno od Sahare, juni dio Arabije i niz malih ostrva koji se nalaze istono od Afrike. Kanarska ostrva, Madeira i Zeleni rt, iako pripadaju Africi imaju faunu slinu evropskoj. Sahara i veliki dio Arabije predstavljaju iroki prelazni pojas ka sredozemnoj podoblasti holarktika. Etiopska faunaje tipina kontinentalna tj. veoma bogata i raznovrsna. Karakteristike su da: 1.Od sisara endemini su redovi damani i Tubulidentata, a od ptica afriki nojevi. Od sisara su endemine porodice zlatne krtice (Chryoshloridae), vidrolike rovice (Potamogalidae), irafe, nilski konji (Hipopotamus), porodica antilopa. 2. Etiopska fauna pokazuje veliku slinost sa indomalajskom, jer su u ove dvije faune zastupljene grupe sisara: ljuskari, slonovi, uskonosni majmuni, nosorozi. 3. U etiopskoj oblasti nema porodica krtica, medvjeda i jelena. Najvei predio su savane i tropska vlana uma. Na jugo-zapadu stepe prelaze u pustinju Kalahari. Za ovu oblast karakteristina zasienost biocenoze to govori o njenoj velikoj starosti. Karakteristini predstavnici: Porodica zlatnih krtica po anatomskim odlikama je slina tenrecima. Imaju kratku njuku i na treoj kandi udubljenja u koja se smjetaju umanjeni prsti. ive u pjeskovitoj podlozi i riju u malu dubinu. Vidrolike rovice spadaju u insektivore i vode poluvodeni nain ivota, hrane se ribom. Ljuskari (Pholidota) su slini dosta krezubicama, ali je to samo konvergentna slinost zbog njihovog naina ishrane hrane se mravima i termitima. Imaju prednje kratke noge sa kandama, dug rep i jake zube. itavo tijelo im je pokriveno sa krupnim ronim krljutima. Porodica vjeverica poletua (Xerus) je dosta zastupljena. Imaju bodlje na repu. Zvijeri su zastupljene posebno porodica viverida. Znaajni su leopardi i gepardi koji su zajedniki i sa Indomalajskom oblau. Lav koji takoe ivi u jugozapadnoj Aziji. Razlika u odnosu na ostale make je to ivi u stadima. Tu su prugasta (Hyaena hyaena) i pjegava hijena (Crocotta crocuta) (leinari). Red damani su mali biljojedi veliine zeca. Imaju 3 roda od kojih ive na drveu, a drugi meu kamenjem. Od surlaa ima dvije vrste slonova: afriki Loxodonta africana i Indijski - Elephas maximus. Red papkara je dobro zastupljen. Nisu zastupljeni samo jeleni i kamile. Od nepreivara je vana porodica Hipopotamusa. Porodica svinja je zastupljena sa rijenim svinjama Potamoherus i bradaviastim svinjama. Od preivara se tu javljaju 3 porodice patuljastih jelena Traguloide, upljorog i irafe. Patuljasti jeleni su veliine zeca. Od upljoroga su najzastupljenije antilope sa velikim brojem rodova. ive u savanama, polumovarama, umama. Tu spada i gnu, antilope sline konjima, patuljaste antilope, gazela, antilope skakai! irafe su karakteristine po kratkim rogovima. U ovu porodicu spada irafa i 533

okapi koji ive u gustim praumama. Od kopitara postoje 2. vrste nosoroga i zebre. U Etijopiji ima malo polumajmuna, imaju samo 2 roda: poto i galago. Oni pripadaju porodici lorija koji se nalazi i u Indomalajskoj oblasti. Posebno su brojni majmuni. Pripadaju podredu uskonosnih Catarina. Zastupljeni su sa 2. porodice: majmuni zamorci i ovjekoliki majmuni. Karakteristini su pavijani, mandrili, gorila i impanzo Antropopitecum. Ptice su mnogobrojne i raznovrsne. Red afrikih nojeva ima samo jednu vrstu. Karakteristina je porodica batoglavih aplji i vrsta batoglav rasprostranjen po cijeloj Africi. Endemina je porodica sekretara koji se preteno hrane zmijama. Papagaji nisu toliko zastupljeni. Endemina je porodica umskih pupavaca. Karakteristine su porodice tkaa i nektarnica. Tkai grade visea gnijezda, a nektarnice zauzimaju ekoloku niu kolibrija. Gmizavci su brojni. Guteri su predstavljeni agamama. Ima mnogo kameleona, otrovnih zmija, pitona. Rasprostranjeni su krokodili. Nema aba kreketua, nego su ovdje bioloki zamjenjene oblicima Ranida koje ive na drveu. Podoblasti: imaju 3 podoblasti u skladu sa klimom. 1.Zapadnoafrika podoblast obuhvata tropske ume Konga, Nigera i Velika jezera Tanganjika, Viktorijino, Njasa. Endemini rodovi su impanzo, gorila, vidrolike rovice, prisutne su vivere. Endemian je patuljasti hipopotamus. Okapi, svinje, antilope i patuljasti jelen. 2. Junoafrika podoblast u njoj dominira pustinjski predio. Tu vano mjesto zauzimaju zlatne krtice. Od sisara su endemini rodovi vivera, glodara, antilopa skakaa. Od ptica su karakteristine dugorepe nektarnice, droplje.. .. 3. Istonoafrika podoblast je preteno zemlja savana i planinskih masiva. Fauna je dosta raznovrsnija (znaajna grupa krupnih travojeda: irafa, nosoroga, slonova, zebra, nilskih konja, bivola, antilopa) i s tim u vezi veliki broj zvijeri, posebno lavova. Za ovu oblast su posebno znaajni tubulidentata i pavijani. Od ptica su znaajni nojevi, nektarnice, morke, koke.

Indomalajska oblast
slina etiopskoj oblasti. Obuhvata Indiju sa Cejlonom, Indokinom, Malajski arhipelag sve do ostrva Bali, Celebesa i Filipina. Na zapadu postepeno prelazi u sredozemnu faunu, a pustinja Tar ini prelaznu zonu. Sjeverna granica ove oblasti su Himalaji. Na istok ide sve do Filipina. Bez obzira to u njen sastav ulaze i brojna ostrva ona ima karakter tipine kontinentalne faune, raznovrsna je i brojna, a biocenoze su zatiene. Karakteristike: 11. Ima samo 2 endemina reda sisara Dermoptera i dugoprsti majmuni (Tarsidae avet). Endemina je porodica tupaja (Tupaidae). Veoma su zastupljeni jeleni, vjeverice poletue, a od ptica fazani. 12. Postoji velika slinost sa etiopskom faunom. U graninim dijelovima postoji prodiranje i nekih australskih elemenata. Tapiri i enoti (panda) su zajedniki sa neotropskom oblasti. Indomalajska oblast se nalazi u tropskoj i suptropskoj zoni. Na zapadnoj grani postoje prave pustinje. U Indiji preovladavaju travne savane, a ostali dio je pokriven tropskim umama koja je najbujnija na ostrvima. Karakteristini predstavnici: malobrojni su torbari i nalaze se samo u jugoistonoj periferiji (kuskusi). Od insektivora su posebno znaajne tupaje (podsjeaju na vjeverice). Smatra se da su oni prelaz izmeu insektivora i polumajmuna. Red Dermoptera ima 2. srodne vrste. Veliine su make sa irokom opnom za letenje koja povezuje sve ekstremitete i rep. Oni su primjer zbirnog tipa jer imaju odlike slijepih mieva, polumajmuna i insektivora. Biljojedi su. Oba podreda slijepih mieva su iroko zastupljeni. Ljuskari su takoe iroko zastupljeni. Glodari su slabo zastupljeni. Brojnije su samo porodice vjeverica, mieva i vjeverica poletua. Od zvjeri su posebno zastupljene make. Ovdje lavu odgovara tigar, ima mnogo vivera. Porodica pasa je malobrojna. Medvjedi su predstavljeni sa rundavim dugonosim medvjedom. Panda je jedini predstavnik porodice enota. ivi na Himalajima i jugozapadnoj Kini. Indijski slon ivi u Indiji, Sumatri, Borneu i Cejlonu. Nepreivari su zastupljeni sa pravim svinjama. Prugasta svinja je dosta srodna evropskoj. Od preivara su zastupljene antilope sa velikim brojem vrsta. Endemian je rod divljih koza. Znaajna je vrsta tar koja 534

naseljava Himalaje. Zastupljene su i Bovidae, znaajan je indijski bivo. Najkarakteristiniji papkari ove oblasti su jeleni munaki i aksizi koji ne izlaze van granica ove oblasti. Kopitari su predstavljeni sa 2 roda Tapira i 3 vrste nosoroga. Polumajmuna ima 2. vrste vitki i zdepasti lori. Red Aveti ima samo jednog predstavnika Tarzijusa. Mala nona ivotinja. Od majmuna su znaajni makaki i vitki majmuni. Znaajni su giboni koji ive u velikim porodicama i bliski su ovjekolikim majmunima. Jedini ovjekoliki majmun je orangutan koji ivi na Sumatri i Borneu. Ptice su brojne i raznovrsne. Tu su znaajne divlje kokoi, fazani i paunovi. Od krokodila su znaajni i endemini gavijali. Brojni su guteri i zmije. Od riba su brojni arani i somovi. Podoblasti: 1. Indijska podoblast obuhvata cijelu Indiju sve do Ganga i Brahmaputre. Tu pripada i ostrvo Cejlon koje se nedavno odvojilo od kopna. To je zemlja savana i tropskih uma. Susreu se tipini indomalajski oblici: tupaje, jednorogi nosorozi, azijski slon, jelen mundak, ali i veliki broj paleoarktikih i etiopskih oblika. To je sluaj sa gepardom, gazelama, prugastom hijenom, pravim jeevima. Od ptica tu se javljaju sae i neke koke. U najzapadnijem dijelu susree se lav. Endemina je antilopa nilgau, etveroroga antilopa, dugonosi medvjed, vitki lori. 2. Burmansko kineska podoblast obuhvata krajnji istok i jugoistok kontinenta. To je tipina Indomalajska fauna. S obzirom na razvijenu drvenastu vegetaciju svijet je uglavnom umski i vezan za drvee. To su vitki majmuni, makaki, giboni, tupaje, letipasi, vivere koje ive na drveu i kune. Posebno je mnogo vjeverica i vjeverica poletua. Dugonosi medvjedi zamjenjeni sa kratkonosim malajskim medvjedom, ive i 2. vrste nosoroga. 3. Sundska podoblast obuhvata poluostrvo Malaku i velika Sundska ostrva Sumatra, Java, Borneo. Osnovni predio je tropska kina uma. Fauna ipak ima kontinentalni izgled to govori da se nedavno odvojila od kopna. Karakteristian je veliki broj gibona i tarzusa, mnogo tupaja, vjeverica, golubova. Na Sumatri i Malaki ivi Indijski tapir. Za Sumatru je karakteristian endemini gibon siamang. Za Borneo je karakteristian endemini dugonosi majmun. Na Javi ivi jednorogi nosorog. Od gmizavaca treba pomenuti zmaja gutera koji pripada porodici agama kod kojeg je plovna koica razapeta izmeu krajeva rebara koja vire napolju. Ta koica mu slui za letenje. Tu su znaajne i prave letee abe. 4. Filipinska podoblast obuhvata istoimena ostrva. Ima izraen jasno ostrvski karakter faune siromatvo i endemizam. Australski element je predstavljen sa papagajem kakadu. Karakteristian je endemini galeopitekus i aveti. Od ptica je znaajan rod Pitecofoga koji se hrani majmunima. 5. Celebeska podoblast ima veliki broj australskih oblika. Tu ivi kus kus. Na Celebesu postoji i vjeverice, majmuni, rovice, vivere, ljuskari, aveti koji uopte ne postoje u autralskoj oblasti. Postoji vei broj endeminih vrsta kao to je ubasti pavijan Macaci , primitivno govee Anoa i karakteristina svinja Babirusa. Fauna Celebesa ima prelazni karakter (ima elemente Australijske faune), bogata je edemima i ima niz primitivnih oblika.

Holarktika oblast
obuhvata cjelokupno kopno sjeverne hemisfere i na jugu granii sa Etiopskom, Indomalajskom i Neotropskom oblau. U njen sastav ulazi cijela Evropa, sjeverna Afrika, skoro cijela Azija i cijela sjeverna Amerika. Osim toga pripadaju joj i Azorska, Madera, Kanarska, Zelenortska i Japanska ostrva. Bez obzira na veliinu koja je vea od svih ostalih oblasti fauna joj je relativno siromana. To se objanjava ekolokim i istorijskim uzrocima. Holarktik zauzima ogromne teritorije pustinja, visoravni i predjele leda Grenland, tundre u svim tim oblastima su nepovoljni uslovi za ivot. Osim toga tajge i tundre su relativno mlade iz postglacijalnog perioda. To siromatvo se objanjava jednorodnou i surovou predjela i njihovom mladou. Karakteristike: 535

1.od sisara su endemine i iroko rasprostranjene grupe visokog sistemskog reda: pordica krtica, porodica dabrova, skoimia i porodica Ohotona. 2.od ptica su endemini tetrijeb, morski gnjurci i Uria. 3.od vodozemaca su karakteristini repati vodozemci. 4. od riba endemine su jesetre i Salmonidae. 5. polumajmuna, nosoroga i slonova nema, a majmuni se nalaze samo u graninim oblastima. Predstavnici: od torbara se javlja samo oposumi u sjevernoj Americi. Insektivori su predstavljeni porodicom krtica, jeevima i brojnim rovicama. Slijepih mieva ima malo i to su uglavnom Microhiroptera. Od glodara karakteristine su porodice vjeverica, dabrova, puhova, mieva, slijepog kueta, zeeva i ohotona. Od zvijeri su prisutne vivere i hijene sa 1. vrstom, enoti sa jednom vrstom u SAD. iroko su zastupljene kune, vukovi, lisice, medvjedi i make. Mrki medvjed i ris su endemini za holarktik. Papkara je relativno malo. Svinje su predstavljene samo sa divljom svinjom koja ima irok areal. Endemine su 2. vrste kamila dvogrba koja ivi u pustinji Gobi i jednogrba u sjevernoj Africi i Aziji. Od upljoroga je zastupljen rod Ovis. Endemini su i bizoni. Od jelena su zastupljeni pravi jeleni, losovi i irvasi. Kopitari su predstavljeni sa 3 vrste, divlji konj prevalski i 2 polumagarca kulan i kiang. Porodica tetrijeba gdje spada ljetarka, gluhan, ruevac, bijela jarebica, ima noge gusto pokrivene perjem. Karakteristini su i morski gnjurci. Njorke su poseban red morskih ptica koji se gnijezdi na ostrvima. Gmizavaca ima jako malo. Anura su slabo zastupljene. Repati vodozemci su potpuno ogranieni na holarktik. Paleoarktik i neoarktik zbog razlike u fauni se dijeli na Palearktik (afriko euroazijski dio) i Neoarktik ameriki dio. U Pleoarktiku nema endeminih porodica sisara, a u Noarktiku ih ima 4 od kojih su znaajne viloroga antilopa i vjeverice sline dabrovima. Endemine porodice ptica, gmizavaca i vodozemaca susreu se samo u Noarktiku, 1.porodica pjevaica, otrovni guter i sirene iz repatih vodozemaca. Od riba u Paleoarktiku imaju 2. endemine porodice, a u Neoarktiku 5. Za Paleoarktik bi se moglo rei da ima samo negativna, a ovaj drugi pozitivna svojstva. Ta podjela je uglavnom iz praktinih razloga. Tekoa podjele proizilazi iz sloene istorije ove faune. Euroazija i sjeverna Amerika su bile odvojene u toku dugog geolokog perioda i faune su se samostalno razvijale. Bilo je vie spajanja, a posljednje je bilo u oblasti Beringovog mora poslije ledenog doba tada je dolo do razmjene fauna. Zbog toga imaju neke zajednike vrste, ali se opet i javljaju otre razlike. Podoblasti: 1.Arktika podoblast obuhvata tundru i umsku tundru Sibira i Amerike. Fauna je siromana i jednorodna. Od sisara endemini su polarna lisica, leminzi, od ptica polarna sova, polarna jarebica, guske i ljuke. Osim toga tu su prisutni i bijeli zec, lasica, hermelin, irvas, vuk, vidra. Za Sjevernu Ameriku je karakteristino Mousno govee koje naseljava zonu leda. Mnogi oblici kao morevi, njorke, foke ne ulaze u ovu oblast jer su to okeanske ivotinje. Endemino je mousno govee (sjeveroistona Amerika). 2.Kanadska podoblast obuhvata pojas tajge Sjeverne Amerike. Ima dosta srodnih vrsta sa evroazijskom tajgom jelen maral, mrki medvjed, lod, ris, krstokljun, kreja. Osim toga ona ima neke karakteristine vrste kao to su bodljikavo prase, bizamski pacov, smrdljivac. Specifini su rodovi jelena, jazavaca, kolibrija i amerike vjeverice. U stjenovitim planinama ivi endemini rod snjena divokoza i puma. 3.Sonorska podoblast zahvata jug Sjeverne Amerike i sa Kanadom je vezana umskostepskom zonom. Tu su prisutne stepe koje na zapadu prelaze u pustinju, planine i ume. Tu se ve pojavljuju neotropski elementi oposum i oklopnici. Sonorska podoblast ima neke endeme kao to su viloroga antilopa. Ima razgranate rogove i svake godine ih odbacuje. Endemina je porodica vjeverica slinih dabrovima, zatim perzijski pas i divlji uran. 4.Evropsko-sibirska podoblast obuhvata Evropu, Sibir i sjeverni Kazahstan. Osnovni predio je tajga, ali i listopadne ume u zapadnoj Evropi i stepe u Kazahstanu. Endemina je vrsta 536

obina vjeverica (Sciurus vulgaris) koja se prua od Atlantika do Tihog okeana. Samur u svim sibirskim umama, vodena krtica, evropska vidra, veliki skoimi ivi u stepama. Od ptica su karakteristini ljetarka (Tetrastes bonasia), oba tetrijeba (Tetrao tetrix, T.urogalus). Od vodozemaca sibirski etveroprsti triton. iroko su rasprostranjeni obina krtica, jazavac, kuna zlatica, puhovi, sibirski tvor, mousni jelen, sibirska srna. Posebno su iroko rasprostranjeni deronja, jelen maral i los. 5.Sredozemna podoblast obuhvata sve zemlje oko Sredozemnog mora, prednju Aziju i Kavkaz. U znatnoj mjeri ona je prelaznog karaktera. Karakteristine vrste su: bezrepi makaki sjeverna Afrika i Gibraltarska stijena. Od vivera obina geneta panija, Francuska i Sjeverna Afrika. Jelen dama, muflon, divokoza Rupicarpa, planinske koze, mediteranska droplja. Od etiopsko indijskih elemenata prisutni su bodljikavo prase, prugasta hijena i leopard uglavnom u prednjoj Aziji. Ovdje ivi veliki broj gmizavaca i slijepih mieva. 6.Centralno-azijska podoblast zauzima Centralnu i vei dio Srednje Azije. Na jug se prostire do Himalaja, a na sjever do bajkalskih stepa, na zapad do Kaspijskog mora. Karakteristian predio je pustinja i na jugu Tibet. Endemine su vrste antilope, skoimii i mrmoti. Karakteristine vrste su lisica, stepski zec, stepska maka, saa i strijela zmija. Na Tibetu ivi kiang, jak (govee) i antilope = orongo i ada. 7.Manursko-kineska podoblast obuhvata sjevernu Kinu, Manuriju, Koreju i Japan. Osnovni predio je listopadna uma. Endemini su rodovi rovica i krtica, pas slian enotu, planinske antilope, pjegavi klen, zlatni fazan i crveni vuk. U Jancenkjangu ive aligatori. Endemina je dinovska salamandra. Ova oblast donekle ima prelazni karakter ka indomalajskoj. Na Tibetu ivi dugorepi tibetski majmun, istono tibetski makaki. U Holarktiku su prisutne i neke stare fosilne grupe slonova mamuti, kamila, konja i nosoroga. U ranom tercijeru S. Amerika je bila spojena sa Evropom a SAD sa Sibirom u oblasti Beringovog mora. Kao dokaz su areali vidre, jelena marala, risa, losa i medvjeda. Fauna Etiopije i Indokina su se razvijali iz jedne faune i razvijale se divergentno. Tako da su one u poetku sline a kasnije razliite, a paleoarktik i holarktik su se razvijali suprotno, prvo su bili razliiti, a kasnije slini. ZOOGEOGRAFIJA To je nauka koja objanjava i izuava geografsko rasprostranjenje ivotinja i zajedno sa fitogeografijom ulazi u biogeografiju koja se bavi poloajem biolokih sistema na planeti. Ona polazi od odreenih predpostavki: 1.ivotinjski svijet je razliit na razliitim dijelovima planete, npr. u Africi i Indiji, ali te razlike se javljaju i na uem prostoru npr. Sahara i tropske ume. 2.Svaka ivotinjska vrsta naseljava odreeni prostor ili areal. Ako se radi o kopnu to je neka teorija ili vodi to je neka akvatorija. 3. ivotinje u arealu mogu biti ire ili ue rasprostranjene i u svom arealu obino zauzimaju odreeno podruje tj. prisutne su samo na svojim stanitima ili biotopima. To je povezano sa njihovom ekolokom valencom i kompleksom ekolokih faktora koji vladaju na tom prostoru npr. obina vjeverica je rasprostranjena u cijelom Sibiru, ali i na cijeloj teritoriji Evrope osim krajnjeg juga. To je areal vjeverice. Ali tu je ona zastupljena u umama pa je to njeno stanite. Cilj zoogeografije je da objasni rasprostranjenje ivotinja na zemlji i da objasni zato ih nema u nekim podrujima, a javljaju se u drugim. Zato vjeverica ivi u umi i zato je u Evropi, a nema je u S. Americi. Zadatak zoogeografije je da objasni areale rasprostranjenja ivotinja. Drugi zadatak je da objasni uzroke i istoriju naseljavanja u vremenu i prostoru. Zoogeografija je povezana sa dr. 537

disciplinama. Povezana je sa fitogeografijom sa kojom ini biogeografiju. Zadaci im se poklapaju. Obje nauke stoje izmeu prave geografije i biolokih disciplina. Flora i fauna su povezane pa su povezane i one u 2. discipline. Zoogeografija je i u vezi sa paleontologijom i paleogeografijom. Tu se na osnovu fosilnih nalaza tumai rasprostranjenje ivotinja u prolosti. Povezana je sa ekologijom. Objekt ekologije je organizam i njegova prirodna sredina. Ekologija je pomona disciplina zoogeografije kod odreivanja areala ali u nekim sluajevima ukazuje i na pravce naseljavanja. Zoogeografija je usko vezana sa biosistematikom jer se u svojim istraivanjima potpuno oslanja na prirodni sistem. Povezana je i sa fiziologijom ivotinja jer moe tumaiti reakcije ivotinja na razliite temperature, pritisak itd. Povezana je i sa evolucijom. U oblastima koje se dugo bile izolovane nastale su skupine karakteristine samo za ta podruja. Npr. fosili krezubica samo u Junoj Americi ili samo notremata u Australiji. Primjer su Bajkalsko i Ohridsko jezero. Isto i adaptivna radijacija. Izolacija vodi ka veem broju endema. Zoogeografija objanjava nekad i mehanizam nastanka novih vrsta zebe sa Galapagosa. Posebno je vana geografska izolacija. Morfoloko zoogeografska pravilnost i klimatska pravila Podaci o zoogeografiji potii od Aristotela ali je to znanje bilo dosta ogranieno. Kasnije u srednjem vijeku javlja se monopol crkve. Tek sa otkriem teritorija ide postepeno razvoj zoogeografije. Tu su bili znaajni Darvin, Volas, Bifon. Poslije Darvina Skleter je na osnovu rasprostranjenja ivotinja dao zoogeografsku podjelu. Zoogeografija se dijeli na tri dijela: -registraciona ili popisna zoogeografija sakuplja materijal o rasprostranjenosti vrsta -uporedna zoogeografija dijeli zemljinu loptu na zoogeografske oblasti na osnovu rezultata registracione i uporeuje pojedine oblasti -uzrona ili kauzalna objanjava uzroke i razloge rasprostranjenja vrsta i itavih fauna. Pokuava objasniti zato je neka vrsta rasprostranjena na jednom podruju, a na drugom nije. Polazi od ekolokih i istorijskih uzroka. vrsta, rod, porodica, red, klasa, tip, carstvo! *BiH se nalazi u eurosibirskoj podoblasti. Ona sama ima 4 podoblasti: -mediteranska Hercegovina -eurosibirska sjeverni dio uz Savu -visoko-dinarska vrhovi visokih planina. Ima oko 108 razliitih vrsta riba. 6-7 vrsta Salmonida u Jadranskom slivu. Autohtone su glavatica i mekousna pastrmka. U ovom slivu u BiH zalazi samo jegulja. Ciprinida ima dosta introduciranih vrsta: srebrni kara, sunanica, aran, smu. Vodozemaca ima 5 familija. Endemini su Triturus alpestris rajzeri, Salamandra atra, ovjeija ribica (Proteus anguinus). Gmizavaca ima 6 familija, 20 rodova. Endemi vipera BIOTIKI FAKTORI Sredinu jednog bia ne ine samo abiotiki faktori nego i druga iva bia sa kojima on stupa u odnose i od kojeg zavisi njegova egzistencija. To je kompleks odnosa na kojima poivaju integrirane ekoloke jedinice biocenoze i ekosistemi. Ti odnosi su sloeniji nego odnosi sa fizikom sredinom. Odnosi izmeu jedinki site vrste su intraspecijski. Raznovrsniji su interspecifiki odnosi, izmedju jedinki razliitih vrsta. Ti odnosi nastaju na bazi zadovoljenja potreba za hranom, zatitom, razmnoavanjem, mjestom za stanovanje i dr.. Te odnose teko je kvantitativno irzaiti. Mnogi ekolozi te interspecijske odnose pokuavaju da grupiu kao pozitivne, negativne ili neutralne. Ti odnosi takoe mogu biti jednostrano ili obostrano obligatorni ili fakultativni. Glavne kategorije odnosa su: 41. neutralizam odnos prisustva dva organizma koji ne djeluju aktivno jedan na drugi. 538

kompeticija oba organizma djeluju aktivno jedan na drugi kroz aktivnu ili pasivnu konkurenciju za ishranu, prostor, zaklon. 43. mutualizam oba organizma pozitivno djeluju jedan na drugog. Odnos je obligatoran za oba partnera. 44. protokooperacija oba organizma koriste jedan drugoga ali odnos nije obligatoran. 45. komenzalizam jendostran odnos pozitivan za jedan organizam, dok je za drugi negativan. 46. amensalizam jednostran odnos negativan za samo jedan organizam, dok je za drugi neutralan. 47. parazitizam uzajaman odnos, pozitivan i obligatoran za jedan organizam dok je negativan za drugi. 48. predatorstvo odnos grabljivca i plijena, pozitivan i obligatoran za jedan organizam dok je za drugi negativan. Izmeu pojedinih kategorija postoje i brojni prelazi. Interspecifina kompeticija je est odnos izmeu dvije vrste organizama vana u borbi za opstanak. Javlja se izmeu jedinki dvije vrste sa slinim ekolokim zahtijevima. Kopmpeticija je manje ili vie nepovoljna za oba kompetitora. Pri duem trajanju ona po pravilu dovodi do iskljuenja jendog od kompetitora. Primjer izmeu dva rijena raka u SSSR. Jedna vrsta je prenijeta 1920. u jezero u kojem je nije prije bilo i do 1950 je potisnula drugu vrstu potpuno, jer obe vrste zauzimaju istu ekoloku niu. To su Potamobius leptodactilus i Potamobius astacus. Komenzalizam, mutualizam i protokooperacija su odnosi kod kojih je dejstvo uvijek pozitivno za jednog ili oba partnera. Komensalizam je najprimitivniji oblik tih odnosa jer koristi samo jednom partneru, bez pozitivnog ili negativnog dejstva na drugog partnera. Sesilne, (npr. Vorticela sp.) se veu za povrinu tijela raia, mekuaca i dr ivotinja i predstavljaju komensale koji koriste mjesto za ivot na tijelu domaina koji ih nosi. Postoje brojni predstavnici morskih sesilnih beskimenjaka koji se veu za kou ivotinja koje ih nose, pri emu su neke vrste specifine za domaine koji ih nose. Mnogi oblici komensalizma javljaju se i kod biljnih organizama. U nekim sluajevima komensalizam obezbjeuje lokomociju manje pokretnog partnera. Neke morske ribe ili se veu na ajkule i tako se prenose na vee daljine ili stalno prate ajkule i tako imaju zatitu a koriste i ostatke hrane. Intenzivniji olik komensalizma je kada jedan partner ivi privremeno ili stalno u unutranjim dupljama drugog organizma, ne vrei na njega nepovoljno dejstvo. Neke moske ribice ive u platanoj duplji pueva. Neki kratkorepi morski rakovi ive u platanoj duplji krupnih koljki. Komensali su takoe i oblici protozoa falgelata koji ive u crijevima sisara i hane se crijevnim bakterijama. Mutualizam je reciproan i obligatorni odnos izmeu jedinki dvije vrste, ije je dejstvo uvijek pozitivno za oba partnera. On se nerado oznaava i kao simbioza. Postoje razliiti oblici mutualizma. Klasian primjer je zajedniki ivot morskog raka pustinjaka Eupogursa koji ivi u naputenoj ljuturi pua i aktinije Adamsia palliata, koji je privren za ljuturu pua. Kretanje raka obezbjeuje osvjeenje okolne vode za aktiniju i ostatke hrane, a njene arne elije tite raka od neprijatelja. Slian oblik mutualizma je i izmeu spuve Suberites dromunkula i raka Dromig vulgaris. U crijevima termina nekih Ortoptera ivi veliki broj flagelata iz grupe Hypermastigina. One koriste hanu koju domaini unose u crijeva, ali sa druge strane one za njih vare celulozu koju oni ne bi svarili. Termiti se u ivotu ne bi mogli odrati bez prisustva flagelata. Simbiotske jednoelijske alge Zoohlorela toxantella susreu se kod mnogih morskih i slatkovodnih ivotinja, protozo, spuvi korala itd. Poznati primjer je zelena slatkovodna hidra i korali. Poznati mutualistiki odnos postoji i izmeu viih biljaka i katerija i gljiva sa druge strane. Primjer simbioze izmeu leguminosa i bakterije Risobiuma koji ive na korjenovima domaina. Mikoriza nastaje izmeu ovih gljiva i odreenih biljaka. Poseban oblik mutualizma jeste grupa lisajeva koji su uvijek graenmi od alge i gljive. Postoji oblik mutualizma gdje kontakt meu partnerima nije stalan i manje je intiman. Primjer za to je mutualistiki odnos izmeu ptica i krupnijih biljojeda. Ptica pastirica Motocyls flaus slijee na stoku i isti ih od krpelja i drugih tetoina. Oblik mutualizma su i mirmekofilni i termitofilni insekti stanovnici gnejzda mrava i termita. Ti insekti iz konih ljezda lue sekret koje domaini obilato koriste, a domaini ih tite, gaje i hrane. Mutualizam je i kod 539

42.

mrava i biljnih vai koje mravi odravaju u svojim podzemnim gnjezdima i dr. Jedan oblik mutualizma ostvaren je i izemu mrava i termita i gljiva. Oni aktivno gaje gljive i koriste njihove micelije kao hranu. Jedan od najrasprostranjenijih oblika mutualizma izmeu biljaka i ivotinja koji je od velikog ekolokog znaaja je opraivanje. To su prije svega insekti, slijepi mievi i ptice. Pojava amensalizma predstavlja niz jo ne prouenih odnosa izmeu dvije vrste organizama koji se sastoji u tome da metaboliti to ih jedna vrsta lui u vanjsku sredinu djeluje negativno na drugu vrstu i inhibiraju njen rast i razmnoavanje. Najpoznatiji primjer takvih opdnosa oznaen je kao antibroza. On se javlja kod mnogih mikroorganizama, gljiva, bakterija koje produkuju specifine supstance koje inhibiraju rast i razvoj drugih mikroorganizama. Primjer je pencilin. Broj takvih supstanci je velik. Samo Actinomyceta proizvode preko sedamdeset takvih supstanci. Metabolite sline antibioticima lue i neke vrste algi. Njihovi metaboliti mogu biti toksini za mnoge vodene organizme. Vie biljke lue metabolite koji antagonistiki djeluju na mikroorganizme koji se zovu fitoncidi. Biljke lue neke materije koje djeluju i na druge biljne vrste. Njihovo djejstvo moe biti inhibirajue ili stimulirajue za druge biljke. To je poseban vid uzajamnih odnosa izmeu biljaka alelopatija. Predatorstvo i parazitizam su jednostrani odnosi sa pozitivnim dejstvom za jendog i negativnim za drugog partnera. Pod predatorima s epodrazumjevaju sve vrste koje se hrane ivim jedinkama drugih ivotinjskih i biljnih vrsta. To se uvijek svodi na odnos predator i plijen. Odnos plijena i predatora podrazumjeva niz prilagoenosti u itavoj organizaciji oba partnera. Te prilagodbe se odnose na sredstva za napad i odbranu. Najznaajnije sredstvo za odbranuje ipak bjeanje. Vana je i interesantna prilagoenost koja se oznaava kao autonomija ili odbacivanje pojedinih dijelova tijela npr rep gutera. Paraziizam parazit se hrani na raun domaina, ali za razliku od predatorstva parazit ivi stalno ili povremeno na domainu ili njegovoj unutranjosti. Teko je povui otru granicu izmeu predatorstva i parazitizma. Prelazni oblik je fakultativni parazitizam koji se javlja kod nekih ivotinjskih vrsta. Prelazni oblik je i periodini parazitizam koji se ogleda u tome da neke vrste su paraziti u odreenim stadijima ivota. Larva slatkovodnih koljki ivi izvjestan period u koi riba i zove se glohidia. Parazitski nain ivota u larvenom stadiju javlja se kod nekih Hymenoptera i Diptera. Postoje primjeri periodinog parazitizma i na polno zrelom stadiju. Npr. kod Ancytostoma duodenale koja ivi u crijevima ovjeka larve ive slobodno, a odrasli i ve kao paraziti. Postoje ektoparaziti koji ive na povrini i endoparaziti u unutranjosti domaina. Izmeu njih prelaz su oni parazii koji ive u tjelesnim dupljama npr. u krnoj ili platanoj duplji. Najvei broj endoparazita se susree u grupi parenhimatinih i valjkastih crva a meu zglavkarima su uglavnom ektoparaziti. Neki paraziti mogu imati svoje parazite to su hiperparaziti. Postoje brojne prilagoenosti parazita. Endoparaziti su uglavnom anaerobni, bez ula vida, bez crijevnog sistema jer se hrane apsorpcijom hrane iz domaina. Odlikuju se velikom plodnou, vrlo esto ciklino mjenjaju domaina. Bespolana faza razvoja plasmodiuma odigrava se u krvi ovjeka, a polna faza se odigrava u crijevu komarca Anopheles. Komarac je posrednik domain plasmodiuma i on ima ulogu prenosioca malarije. Kod oveije je pantljiare Difilobotrium lanatum postoje dva posredna domaina i konanog domaina ovjeka. Njena jaja dospjevaju u vodu i iz njih se azvija prvi larvni stadij onkosfera sa trepljama koja ulazi u ciklopsa. Zatim se u njegovoj tjelesnoj duplji preobrazi u drugi larveni stadij procerkoid. Ciklopsa pojede riba smu koja je drugi posredni domain i njenim mesom u ovjeka ulazi pantljiara. SINTETIKA ILI SINEKOLOGIJA EKOLOGIJA POPULACIJE U centru panje sinekologije nije vie jedinka kao izolovan biotiki sistem koji stupa u odreene odnose sa svojom sredinom nego populacija ili grupa jedinki koje u odreenom vremenu naseljavaju odreeni prostor gdje se jedinke meusobno vezane prosesom razmnoavanja i itavim nizom biotikih odnosa. Istraivanje populacije predstavlja osnovni nain praenja ekolokih zakonitosti. To predstavlja osnov za praenje niza uticaja na viim biolokim nivoima integracije npr. biocenoza. Stvarni oblik postojanja vrste u prirodi su njihove 540

populacije. Populacije kao cjeline uvijek stupaju u odnos sa spoljanjom sredinom i kao cjeline reaguju na djejstvo ekolokih faktora. Nasljedne promjene su ire i dominiraju u nekim populacijama. Divergentna evolucija se vri u okviru manje ili vie izolovanih populacija

Definicija populacije i njene osobine Populacija se definie kao prostorno i vremenski integrisana grupa jedinki iste vrste koja raspolae zajednikim skupom nasljednih faktora, naseljava odreeni ptostor, pripada odreenom ekosistemu i gdje su jedinke povezane meusobno procesom razmnoavanja. Populacija pokazuje odreene grupne osobine koje se mogu kvantitativno izraziti. U okviru svog areala vrste su predstavljene manjim ili veim brojem populacija od kojih svaka zauzima odreeni prostor. Limantria dispar koja ivi u hrastovim umama u svakoj od njih je predstavljena posebnom populacijom. Svaka populacija predstavlja dinaminu cjelinu . osnovni atributi svake populacije su: gustina ili veliina, prostorni raspored, natalitet, uzrasna struktura, potencijal rasta populacije i tok rasta i odravanja. Populacije su dinamiki pojmovi. One su u stalnom kretanju. Veliina i sastav populacije se mjenjaju u funkciji vremena. To obuhvata pojam dinamika populacije. To se obino odnosi na promjene stope rasta populacije, fluktacija njene gustine i dr. U analizi ivotinjskih populacija ekologija u velikoj mjeri koristi postupke demografije. Gustina populacije Gustina je kvantitativni izraz veliine populacije na jedinici prostora. Moe se izraziti brojem jedinki ili njihovom teinom (biomasom) na jedinici naseljene povrine ili zapremine u datom trenutku. Npr. broj bukovih stabala na hektar. U kopnenim ekosistemima to se obino izraava na m2, a u vodenim ekosistemima na m3. Gustina populacije larvi Hironomus-a npr. ima 2020 jed/m2, s ditova masa je 6,8 g/m2. manje brojne su populacije vrsta sa krupnim jedinkama. Npr na populaciju antilope u Americi imaju gustinu od 1,7 jedinki/milji2. Gustina populacije se moe izraziti brojem jedinki na jedinicu povrine, ako se sve jedinke otprilike iste veliine. Poto to uglavnom nije sluaj i tada teina ili biomasa predstavljaju bolji izraz gustine. Biomasa se moe izraziri sirovom ili suhom teinom jeidnica po jedinici prostora. Treba razlikovati optu gustinu koja predstavlja srednju vrijednost broja jedinki ili njihove biomas, od ekoloke gustine izraunate na jedinicu stvarno naseljenog prostora. Gustina populacije NETO (cini m ise Ajdops :D) ohridanus izraunata na m3 itave vodene mase Ohridskoj jezera iunosi 900 jed/m3. on preko ljeta ivi samo u slojevima od 20 do 40 m tako da gustina populacije iznosi 4000 jed/m3. gustina populacije se neprestano mjenja u funkciji vremena i te promjene se mogu kvantitativno pratiti. Gustina populacije u nekom ekosistemu je regulisana u principu kapacitetom sredine, izvorima hrane, sklonitima itd. Broj mieva u umi ne moe biti manji od njihovih grabljivaca. Brojnost i biomasa biljojeda su uvijek vei od biomase mesojeda. Gustina populacije ptica se izraava brojem parova ptica po km 2, sitnih glodara brojem individua po hektaru, riba u jezeru kg/ha, zooplanktona br. individua/m3 itd. Kod ptica populacije navie gustine imaju u ljudskim naseljima i listopadnim umama.

Metode izraunavanja gustine populacija 16. totalno prebrojavanje ili cenzus ljudska populacija 17. metoda probnih povrina metod kvadrata 18. postupak markiranja 541

Kvantitativn procjenjivanje populacije moe se izvesti kroz razne tehnike i statistike postupke. Postoji veliki broj tehnikih postupaka za utvrivanje broja jedinki u populaciji koji su prilagoeni ekolokim osobinama i prirodi stanita. Ti postupci su najbolje razraeni kod biljaka i vodenih organizama. Postoje dvije vrste kvantitativnih metoda za odreivanje gustine populacija. To su apsolutne i relativne metode. Kod apsolutnog metoda cilj je utvrivanje ukupnog broja jedinki na jedinicu naseljenog prostora. U apsolutne metode spada: 1. totalno prebrojavanje (cenzus) je prebrojavanje svih jedinki u populaciji bez obzira na uzrast. Primjenjuju je u ljudskoj demografiji. Kod ivotinjskih populacija se moe primijeniti u sluajevima vrsta sa krupnim jedinkama i populacijama male gustine. 2. probne povrine (metod kvadrata). To je najee postupak koji se primjenjuje sa raznovrsnim modifikacijama. Sastoji se u utvrivanju broja jedinki neke populacije skupljenih u probama sa odreene jedinice naseljenog prostora. Veliina probnih kvadrata varira prema gustini i tipu disperzije populacije. Za plankton i stanovnike tla probe se odnose na jedinicu prostora. Na osnovu obrade dovoljnog broja proba rauna se srednja gustina populacije u datom trenutku. Metodi kvadrata su posebno izraeni i standardizovani u biljnoj ekologiji. Metod kvadrata je raznovrsniji i sloeniji kod ivotinjskih organizama s obzirom na pokretljivost. Kod kvantitativne analize populacija planktonskih organizama koristi se postupak filtriranja vode i prebrojavanja jedinki odreene vrste. Za filtriranje vode obino se koriste planktonske mreice od mlinarske svile ija okca odgovaraju veliini organizama. Broj planktosnki organizama se obino izraava na litar ili m3 vode. Gustina ivotinjskog naselja dna jezera ili mora odreuje se na osnovu broja skupljenih jedinki sa odreene probne povrine pomou specijalnih malih bagera koji izvlae mulj sa organizmima. Gustina se izraabva na m2 dna. Postupci za kvantitativnu analizu su sloeniji kod jako pokretnih organizama; ptica, sisara, insekata. Za predstavnike sitne faune beskimenjaka koji naseljavaju tlo primjenjuje se metoda kvadrata i broje se jedinke vrste koja se prouava. Za izdvajanje organizama tla se koristi Tulgrenov aparat. Proba zemljita se stavlja na odreeno sito iznad lijevka koji je iznad posude sa alkoholom. I ta proba se grije sijalicom. Bjeeii od svjetla organizmi prolaze kroz mreu, padaju na lijevak i upadaju u alkohol. 3.postupak markiranja ovaj postupak se koristi preteno kod pokretnih organizama za kvantitativnu analizu njihovih populacija. On se sastoji u markiranju ulovljenih primjeraka, putanja na slobodu i ponovnomulovu. Iz brojnog odnosa ulovljenih markiranih jedinki i istovremeno ulovljenih nemarkiranih jedinki izraunava se gustina populacije. To se oznaava kao linkolnov NETO (fali :D). Relativne metode Njima se utvruje relativna brojnost jedn epopulacije ili dobijaju kvantitativni indexi gustine populacije. Postoji vie tih metoda. 1.relativna brojnost (abundancija) je postupak koji se primjenjuje u biljnoj ekologiji. Obino se koristi skala od 1 do 5 (nekad od 1 do 10). 1 vrlo rijedak; 2 rijedak; 3 slabo brojan; 4 brojan; 5 vrlo brojan. Ovo ocjenjivanje brojnosti ima subjektivan karakter. 2.index gustine to je kvantitativni pokazatelj brojnosti jedne organske vrste koja ne prua ocjenu apsolutnog broja jedinki na jedinici povrine i ne moe se neposredno prevesti u tanu ocjenu. Serija uzastopnih utvrivanja indexa moe posluiti kao ocjena kretanja jedne populacije. Posupak za utvrivanje gustine Artropoda na travnatim povrinama je postupak koenja. On zahtijeva upotrebu entomoloke mree kojom se kosi travnati pokriva jedne probne povrine. Prebrojavanje skupljenog materijala omoguava utvrivanje relativne gustine populacije na datoj probnoj povrini. Postupak transekta sastoji se u prebrojavanju naenih jedinki prouavane populacije du usko postavljenog pojasa jedne vee probne povrine. esto se ovaj metod koristi u biljnoj ekologiji a kod zivotinja on se primjenjuje za populacije ptica i 542

sisara. Posmatrac koji se krece duz linije transekta biljezi broj ptica, gnijezda, ili broj muzjaka po njihovim glasovima. Lovne klopke su postupak za utvrivanje indeksa gustine populacija, prije svega sitnih glodara ili insekata ili manje ptica. Utvrdjivanje indexa populacije uzima u obzir i vremensku jedinicu lova i ponasanje proucavane vrste. 3. statistike metode gustina populacije predstavlja numericku vrijednost koja se stalno mijenja. Koritenje kvantitativnih podataka se ne moze zamisliti bez statistickih metoda. To posebno vazi za postupke koji utvrdjuju gustinu populacije na osnovu malih proba. Prostorni odnosi Veina ivotinjskih organizama su pokretni i na taj nain reaguju na mnoge promjene sredine. Stepen pokretnosti organizama oznaava se kao vagilnost. Tako da su vrste sposobn da se rasprostiru u prostoru, ire svoj areal, da traze pogodna mjesta za stanovanje. Rezultat kretanja jedinki jedne populacije u datom trenutku je njihov prostorni raspored. Teorijski se mogu razlikovati tri osnovna tipa prostornog rasporeda: - Neravnomjeran raspored po principu sluajnosti - Ravnomjeran raspored - Neravnomjeran grupni raspored Prva dva tipa su dosta rijetki u prirodi. Raspored po principu sluajnosti ostvaren je samo kod vrsta koje ive u homogenoj sredini, npr. larve koje ive u skladitima brana. Grupni raspored je najei tip rasporeda u populaciji i jedinke su neravnomjerno rasporeene u manjim ili veim grupama. Ovakav raspored odreen je nizom faktora, hranom, sklonitima i dr. Poseban oblik grupisanja jesu ivotinjska drutva sa razliitim stepenom drutvenosti. Ovakav grupni raspored jedinki ima znaaj za kretanje populacije izmeu jedinki u grupi moe se javiti kompeticija za hranu ili prostor. Odnosi jedinki u grupi mogu dobiti karakter kooperacije koja smanjuje mortalitet u grupi u vrijeme nepovoljnih prilika,npr. u konici pela za vrijeme zime. Prostorno kretanje jedinki u populaciji je odreeno ivotnim potrebama. Grupa ili jedinka u stanitu zauzima odreeno mjesto stanovanja i njihova aktivnost je ograniena na taj prostor koji se zove areal aktivnosti. Veliina areala varira kod pojedinih vrsta. To dovodi do pojave teritorijalnosti ili branjenja areala od jedinke ili grupe organizama. Teritorijalnost sprjeava pretjerani porast gustine populacije iznad kapaciteta sredine. Teritorijalnost je posebno izraena kod ptica, kod sisara, reptila i insekata. Za regulaciju brojnosti populacije su posebno znaajna migratorna kretanja razliitog karaktera i obima. Mogu se razlikovati tri kategorije tih kretanja: migracije emigracije imigracije

Migracije su periodina kretanja jedinki ili grupa dvojakog obima i pravca. Ona mogu biti ograniena na okvire biotopa u kome populacija ivi. To su sezonska i dnevna migriranja. Migratorna kretanja mogu se vriti i van biotopa kada jedinke ili grupe periodino naputaju biotop u kome ive i razmnoavaju se da bi se kasnije ponovo tu vratile. Primjer su sezonske seobe ptica selica. Periodine migracije se susreu i kod mnogih vrsta riba zbog mrijesta. One vrste koje ive u morima, a mrijeste se u slatkoj vodi su anadromne vrste i to su lososi, keige i dr.. Sa jeguljom je obrnut sluaj i ona je katadromna vrsta, ivi u slatkoj vodi, a mrijesti se u morskoj vodi. Emigracije su periodina kretanja jedinki ili grupa izvan normalnog biotopa, ali bez povratka nazad. One se javljaju pri visokoj gustini populacije kada kapacitet sredine postane nedovoljan. Primjeri emigracije poznati su kod gubara, pustinjskog skakavca. Postoji i kod nekih vrsta glodara. 543

Imigracije su migratorna kretanja suprotna emigraciji i to je dolazak jedinki jedne populacije na lokalitet druge. Imigracija je vana za opstanak populacije kod kojih je gustina svedena na minimum ili za obnavljanje unitenih populacija. Natalitet Natalitet je faktor rasta populacije. On znai produkciju novih jedinki u populaciji koje se pridodaju ve postojeim jedinkama. Osnovna pretpostavka opstanka vrste u prirodi je mogunost zamjene uginulih jedinki novim potomstvom. Kapacitet razmnoavanja je razliit kod razliitih vrsta. koljka kamenica, Ostrea edulis, proizvodi 16 do 60 miliona jaja, pantljiara, Taenia, od tijela odvaja za 24 sata 13 do 14 proglotisa, a svaki ima oko 8 hiljada jaja. Insekti takoer imaju visok kapacitet razmnoavanja. Isto tako i ribe imaju relativno visok kapacitet razmnoavanja. Pastrka polae dvije do tri hiljade jaja po kilogramu jaja, a aran od 150 do 200 hiljada. Homotermni kimenjaci imaju malu plodnost. Ove razlike su rezultat prilagoenosti za uslove ivota i mogunosti preivljavanja mladih. Maksimalna mogua plodnost koja bi se mogla ostvariti pod optimalnim uslovima oznaava se kao potencijarl razmnoavanja. Potencijal razmnoavanja ostvaruje se kroz natalitet. Produkcija novih jedinki u populaciji moze ici brze ili sporije i izraena je u jedinici vremena, ona predstavlja stopu nataliteta. To je broj roenih u toku odreenog vremenskog razmaka. Moe se izraunati kad se ukupan broj roenih jedinki podijeli sa proteklim vremenskim periodom. Nn/t=B; stopa nataliteta u jedinici vremena. Nn oznaava brojnu promjenu u populaciji, t znai vremensku promjenu. Stopa nataliteta moe se istovremeno izraziti i na jedinicu vremena i na jedinku populacije. Ann/At=b; stopa nataliteta u jedinici vremena i na jedinku. Tako dobivena stopa nataliteta se izraava na 100 ili 1000 jedinki, tj. kao procenat ili promil. Pojam fiuziolokog nataliteta koji oznaava fizioloki maksimalnu produkciju novih jedinki pod optimalnim uslovima se poklapa sa pojmom potencijala razmnoavanja. Njega treba razlikovati od ekolokog nataliteta koji predstavlja novih jedinki ostvarenu pod datim ekolokim uslovima. Stopa nataliteta zavisi od niza faktora sredine i od koliine i kvaliteta hrane, temperature, vlanosti sredine, broja jedinki u populaciji itd. Mortalitet Mortalitet je pojava suprotna natalitetu i predstavlja negativni faktor rasta populacije. Izraava se brojem uginulih jedinki u funkciji vremena. Stopa mortaliteta znai broj uginulih jedinki populacije u jednici vremena. To je opta stopa mortaliteta koja ne vodi rauna o starosti jedinke. Specifina stopa smrtnosti odnosi se na odreenu uzrasnu klasu ili pol jedinki i izraava se procentom ili promilom. I ovdje treba razlikovati fizioloki mortalitet od ekolokog. Fizioloki mortalitet je smrtnost usljed starosti i ostvaruje se samo u optimalnim uslovima. Ekoloki mortalitet se ostvaruje pod datim ekolokim uvjetima i varira prema njihovim promjenama. Za dinamiku populacije posebno je znaajna prosjena ostvarena duina ivota koja je uslovljena stopom preivljavanja jedinki u populaciji. Ta stopa varira prema uzrastu jedinki i smrtno se mjenja sa starou. Tu je vano utvrditi intenzitet smrtnosti u pojedinim stadijima razvia. U tu svrhu se konstruiu tablice smrtnosti. Npr. kod vrste ovce je utvreno da je smrtnost velika do jedne godine zivota i u klasam iznad srednje duine ivota. Stopa preivljavanja varira sa uzrastom, tako da se moe predstaviti krivuljom preivljavanja. Postoje tri osnovna tipa krivulja. Krivulja I koja tee dijagonalno odgovara sluajevima kad je stopa smrtnosti vie manje ista u svim uzrasnim stupnjevima. Krivulja II ima konveksan izgled i odgovara sluajevima kada je stopa smrtnosti niska tokom veeg dijela ivota, da bi se poveala u starosti kod ovjeka i vinske muice. Krivulja III ima konkavan izgled i odgovara sluajevima kada je smrtnost velika u mlaim uzrasnim stadijima, pa zatim opada i ima nisku stopu do kraja ivota. Ovaj vid krivulje javlja se kod riba ili kod Ostreae, kod kojih je smrtnost na nivou jajeta izuzetno velika.

544

545

You might also like