UNIVERZITET CRNE GORE PRIRODNO-MATEMATICKI FAKULTET ODSJEK ZA BIOLOGIJU

SEMINARSKI RAD
IZ PREDMETA:CITOLOGIJA I HISTOLOGIJA TEMA:KLASIFIKACIJA VEZIVNIH TKIVA

Profesor: dr Emilija Nenezic

Student:Nina Mihailovic 3/11

Podgorica, 23.11.2011.

VEZIVNA TKIVA
Integrisu epitelno, misicno, nervno tkivo u vece cjeline- organe i organske sisteme, pruzaju potporu i daju formu ljudskom organizmu. Sastoje se iz celija, ekstracelularnog matriksa izgradjenog od osnovne supstance i tri tipa vlakana kolagenih , elasticnih i retikularnih.

Celije vezivnog tkiva dijele se na fiksne-nastaju i citav zivotni vijek provode u vezivnom tkivu, zive
relativno dugo pri cemu ne mjenjaju mjesto boravka tj ne krecu se u ECM-u, s tim sto neke mogu vrsiti odredjene pokrete. U njih spadaju: fibroblasti, hondrociti, osteociti,odontoblasti, adipociti, mezenhimske i retikularne celije; lutajuce- koje nastaju u kostanoj srzi, a u krvotok se ubacuju preko sinusoidnih kapilara i postkapilarnih venula i pod adekvatnim stimulansom napustaju krvotok i migriraju u odgovarajuci tip veziva.Vecina ima kratak zivotni vijek. U njih spadaju: leukociti, makrofagi, plazmociti i mastociti. Fibroblasti su fiksne celije prisutne u sluznom ratstresitom i gustom vezivnom tkivu. Mlade aktivne celije sintetisu vlakna i osnovnu supstancu dok zrele nisu aktivne i nazivaju se fibrociti- vretenastog oblika, spljostenog jedra sa vise heterohromatina, citoplazma acidofilna, u odgovarajucim okolnostima transformise se u fibroblast. Fibroblasti su nepravilnog oblika sa nekoliko produzetaka, i vecim brojem izdanaka slicanim mikrovilima, sadrze ovalno euhromatsko jedro u kome se nalazi jedno ili dva jedarceta, a u citoplazmi koja je bazofilna su dobro izrazeni grER i GA, mitohondrije u manjem broju . Mikrofilamenti se nalaze ispred plazmaleme a mikrotubuli se zrakasto sire od centriola. Formiraju vezivno-tkivni oziljak kod ostecenih tkiva. Makrofagi su rasporedjeni u razlicitim regionima tijela i cine prvu liniju odbrane od infekcija, heterogena celijska populacija. Porijeklo vode od monocita, imaju sposobnost fagocitoze zbog cega se svrstavaju u mononukleusni fagocitni sisem, zivotni vijek im je oko dva mjeseca. Tkivni makrofagi-histociti su ovalnog oblika, neravne povrsine, sa ovalnim ili bubrezastim jedrom (sa vise heterohromatina), bez jedarceta, u centralnom dijelu. Citoplazma je vakuolizovana, slabo bazofilna sa GA, grER, mitohondrijama i dobro izrazenim lizozomima, brojnim vezikulama i aktinskim filamenatima u ektoplazmi. Posjeduju brojne produzetke: mikroresice, proturzije, pseudopodije-kojima obuhvata strane cestise i uvlaci ih u svoju citoplazmu, i filopodije. Fagocitovani material moze se u potpunosti i djelimicno razloziti. Osteoklasti su jedini koji u fizioloskim uslovima imaju veliki broj jedara ali u patoloskim uslovima mogu se transformisati u celije neobicnog oblika i dzinovskih dimenzija. Gigantske multinukleusne celije Langhansovog tipa ili celije tipa stranog tijela formiraju se pod uticajem pojedinih bakterija ili industrijskih materija. U poligonalne ili epiteloidne celije mogu se tranformisati oko ognjista hronicnog zapaljenja. Osim fagocitoze ucestvuju i u odbrani organizma, u zarastanju rana, prezentaciji antigena, sekretuju neke aktivne supstance. Plazmociti su ovalne ili sfericne, nalaze se u vezivu sirom tijela narocito u sluznom , kostanoj srzi, limfnim organima, stromi, pljuvacnim itd. Nastaju od B-limfocita, sintetisu imunoglobulin, zivotni vijek im je 1030dana. Jedro je ovalno heterohromaticno u centralnom dijelu, citoplazma bazofilna, sa mnostvom grER sa Raselovim tijelima, GA od kojeg se odvajaju sekretne vezikule, brojne mitohondrije i mikroresice. Mastociti spadaju u lutajuce celije koje karakterise metahromazija- osobina da se granule boje drugacije u odnosu na upotrebljenu boju. Cine 10% vezivno-tkivne populacije,nalaze se u u kostanoj srzi, limfnim organima, dermu, gingvi, srcu, krvnim sudovima, CNS-u, peritoneumu, mukozi i submukozi i serozi digestivnog traka. Najcesce su rasporedjeni oko sitnih krvnih sudova, morfologija zavisi od lokalizacije unutar istog organizma ne samo od organizma:1) mastociti rastresitog vezivnog tkiva 2) mastociti mukoze resporatornog i digestivnog sistema. Zivotni vijek im je nekoliko mjeseci. Ovalnog su oblika, sa mikrovilama

i naborima, okruglim ekscentricnim jedrom, GA, slabo izrazenim organelama, lipidnim kapima u citosolu. Glavni dio cine granule koje se dijele na one u kojima su deponovani primarni medijatori:histamine, heparin, hondrolin sulfat,neutralne proteaze, NCF, ECF, aril sulfataza; i one u kojima su deponovani sekundarni medijatori:leukotrijeni, tromboksani, prostaglandin. Aktivirana celija(zapaljeniskim porcesom, traumom naporom, hladnocom) oslobadja primarne i sekundarne medijatore i pospjesuje zapaljenski odgovor. Reakcija preosjetljivosti je masovna degranulacija u patoloskim stanjima.

Ekstracelularni matriks
Osnovna supstanca je proziran visokohidratisani gel koji ispunjava prostor izmedju celija i vlakana,
sastoji se iz glikoziaminoglikana, preoteoglikana, i glikoproteina koji se odupiru silama pritiska. Glikoziaminoglikani su rigidni, linearni polisaharidni lanci statavljeni od disaharidnih jedinica u ciji sastav ulaze: jedna heksaneuronska kiselina i jedan heksozamin. Ponasaju se kao polianjoni zbog mnostva ugradjenih negativno naelektrisanih karboksilnih i slufatnih kiselina . Jedini nesulfatisani GAG je hijaluronska kiselina sastavljena od oko 25000 ponavljajucih disaharidnih jedinica. Proteoglikani su veliki molekuli sacinjeni od mnostva lanaca GAG-a(80-90%) vezanih za proteinsko srediste koje se stvara u grER u GA se za njega procvrscuju kovalentnim vezama molekuli GAG-a. Dio tkivne tecnosti koij ostane nevezan za proteoglikane (zbog negativnog naboja), omogucava difuziju gasova i nutricijenata kroz osnovnu supstancu. Adhezivni glikoproteini su makromolekuli ukljuceni u interakcije izmedju celija i ECM-a , preko njih se tkiva pricvrscuju jedna za druge. Obicno imaju nekoliko vezujucih mjesta : jedno za transmembranske proteine-intgrine, drugo za kolagena vlakna i trece za GAG ECM-a. Najvazniji su: fibronektin, liminin, entaktin, trombospondin, hondronektin i osteonektin. Kolagena vlakna su savitljive poteinske niti, otporne na istezanje, neodredjene duzine i dijametra. Izgradjena su od zilavih, nerastegljivih proteina kolagena, koji formiraju niti, otpornije na istezanje od niti nerdjajuceg celika iste debljine. Odupiru se silama istezanja. Sastoje se od mnostva paralelno postavljenih vlakanaca izgradjenih od molekula kolagena tropokolagena, poprecno isprugana. Molekuli se nadovezuju jedan na drugi tako sto rep jednog nalijeze na glavu drugog molekula izmedju kojih se nalazi pukotina 35nm u kojima se taloze teski metali(prilikom pripreme preparata), sto uzrokuje tamne pruge na kolagenom vlakancu. Otpornost je posljedica postojanja kovalentnih veza izmedju kolagenih molekula susjednih nizova. Kolagen tip I cini oko 90% tjelesnih kolagena, prisutan je u rastresitom i gustom vezivnom tkivu, u kostima, dentinu, cement. Formira debela vlakna, i snopove razlicite debljine. Kolagen tip II formira vlakanca koja se nalaze u hijalinoj i elasticnoj hrskavici, mekom jezgru intervertebralnih diskova, i staklastom tijelu oka. Kolagen tip III formira retikularna vlakna. Kolagen tip IV ne formira vlakna i vlakanca, vec je prisutan u bazalnoj lamini epitela u vidu plocaste viseslojne mreze, izgradjene od tropokolagena, koja sluzi kao potpora. Kolagen tip V formira tanka vlakanca koja su obicno udruzena sa kolagenom tip I, prisutna su u maloj klolicini. Kolagen tip VI formira tanka vlakanca, u nesto vecoj kolicini prisutan u roznjaci. Kolagen tip VII formira tanka vlakanca- usidravajuce filamete koji pricvrscuju epitele za vezivno-tkivnu podlogu . Retikularna vlakna formiraju trodimenzionalnu mrezu u rastresitom i retikularnom vezivu, ne formiraju snopove, izgradjena su od kolagena tip III koji formira tanke kolagene fibrile koji se poprecno povezuju. Siroko su rasprostranjena narocito oko zljezdanih acinusa, misicnih i masnih celija, u perifernim nervima u hematopoeznim i svim limfnim organima. Elasticna vlakna su tanja od kolagenih , mogu se istezati i sakupljti poput gume. Elasticna vlakna produkuju fibroblaste i glatke miocite .Obrazuju trodimenzionalnu mrezu u ligamentima a u zidovima krvnih sudova grade fenestrovane lamele. Nazivaju se jos i zuta. Sastavljene su od elastina protein koji u svom lancu sadrzi veliki broj rezidua u vidu prolina i lizina, ne sadrzi hidrokilizin, sadrzi dezmozin i izodezmozin aminokiseline kojima susjedni molekuli elasticnog tkiva povezuju; mkrofibrila niti dijametra 10nm, izgradjene od glikoproteina. Nezavisno od njih postoje mikrofibrili koji su deblji i izgradjeni od fibrilina, zastupljeni u bazofilnoj lamini; i tanji mikrofibrili koji su udruzeni sa proteoglikanima osnovne supstance. Siteza moze biti uporedo sa kolagenim vlaknima u istoj celiji.

KLASIFIKACIJA VEZIVNIH TKIVA

Vezina tkiva mogu se podijeliti na: -prava- rastresito i gusto -specijalizovana-masno, retikularno, sluzno i krv -potporna- kost i hrskavica Struktura i uloga razlicitih tipova vezivnih tkiva zavise od vrste i broja celija, vrste i kolicine osnovne supstance, i vrste i gustine vezivnih vlakana. 1)Na osnovu vrste i broja celija sadrzanih u vezivnom tkivu djele se na : -masno tkivo-preovladjuju celije -rastresito vezivno tkivo-sadrzi mnostvo celijskih tipiva -mezenhim-sadrzi samo jedan tip celija 2)Na osnovu osnovne supstance vezivna tkiva mogu biti: -krv-tecna osnovna supstanca -hrskavica- viskozna osnovna supstanca -kost- mineralizovana osnovna supstanca 3)Na osnovu vlakana: -gusto vezivno tkivo-vlakna dominantna i gusto rasporedjena -rastresito vezivno tkivo- vlakna su prosutna u manjoj kolicini i rastresitom rasporedu -krv-jedino vezivno tkivo u kome nema vlakana -zilavo i nerastegljivo-ukoliko preovladjuju kolagena vlakna -elasticno- ukoliko dominiraju elasticna vlakna Na osnovu uloge vezivna tkiva dijele se na: -potporna-hrskavica i kost obrazuju skelet, ligamenti povezuju kosti, tetive vezuju misice za kosti -vaskularizacija i inervacija parenhimskih celija-Vezivna tkiva koja ispunjavaju prostor izmedju organa i oblazu neke organe i formiraju kapsulu - formiranje strome ili potke za parenhim- rastresito retikularno i gusto -razmjena gasova i metabolite- vrsi se preko veziva -depo energije- masno tkivo sluzi kao depo energije -regenerativna-npr.stvaranje vezivno-tkivnog oziljka na mjestu ostecena kod tkiva koja nemaju regeneracioni potencijal - odbrambena i zastitna- 1)osnovna supstanca sprijecava sirenje mikroorganizama po tijelu; 2) fagocitne celije internalizuju i vare mkroorganizme strane cestice i spostvene izumrle celije; 3) imunokompetentne celije produkuju antitijela i citokine kojima eliminisu antigene i tumorske celije; 4)neke celije stvaraju farmakoloski aktivne supstance koje pospjesuju i kontrolisu odbrambene reakcije organizma. Na osnovu sastava vezivna tkiva se dijele na: -fibrozna u kojima dominiraju vlakna: 1)rastresito vezivno tkivo 2)gusto vezivno tkivo(regularno i iregularno) -specijalizovana celularna vezivna tkiva:-adipozno(masno) tkivo (bijelo i mrko) -retikulano tkivo -specijalizovana potporna vezivna tkiva: -hrskavicavo tkivo(hijalina, elasticna i fibrozna hrskavica) -kostano tkivo -krv

Na osnovu nastanka vezivna tkiva dijele se na 1)EMBRIONALNA VEZIVNA TKIVA -Mezenhimsko vezivno tkivo (mezehim) -Sluzno vezivno tkivo 2)ADULATNA VEZIVNA TKIVA -Vezivna tkiva sa opstim karakteristikama a)Rastresito vezivno tkivo b)Gusto vezivno tkivo -iregularno gusto vezivno tkivo -regularno gusto vezivno tkivo (kolageno i elasticno) -Specijalizovana vezivna tkiva a)Masno tkivo (zuto i mrko) b)Retikularno vezivno tkivo (hematopoezno i limfno) c)Hrskavicavo tkivo(hijalina, elasticna i fibrozna hrskavica) d)Kostano tkivo e)Krv

EMBRIONALNA VEZIVNA TKIVA

MEZENHIMSKO VEZIVNO TKIVO
Mezenhimsko tkivo je prisutno samo kod embriona, izgradjeno je od mezenhimskih celija, velike kolicine osnovne vodnjikave supstance i rijetkih retikularnih vlakana i mikrofibrila. Od njega nastaju sva adultna tkiva ljudskog tijela. Celije mezenhima su vretenastog ili zvjezdastog oblika i na svjetlosnom mikroskopu ih je tesko razlikovati od fibroblasta, imaju ogranicenu sposobnost kretanja. Medjusobno komuniciraju brojnim produzecima, jedro je krupno, ovalno sa dubokim

invaginacijama i izrazenim jedarcem. Citoplazma je oskudna i svijetla sa slabo izrazenim organelama.

SLUZNO VEZIVNO TKIVO

Prisutno je u pupcanoj vrpci, slicno je mezenhimskom ali nije prokrvljeno i nema sposobnost diferencijacije. Vartonova pihtija je drugi naziv za sluzno tkivo jer je ekstracelularni matrix sluzave konzistencije. Izgradjeno je od fibroblasta, osnovne supstance i kolagenih vlakana. Fibroblasti su morfoloski gotovo identicni mezenhimskim celijama, izmedju njih se nalazi mreza vlakana koja su uglavnom kolagena. Pupcana vrpca je otporna na istezanje zbog toga sto se vlakna pruzaju u svim pravcima. U osnovnoj supstanci zastupljena je hijaluronska kiselina koja sprecava uvrtanje vrpce tj. utice na viskoznost tkiva.

ADULTNA VEZIVNA TKIVA

RASTRESITO VEZIVNO TKIVO
Sadrzi vlakna u rastresitom rasporedu, obilnu medjucelijsku supstancu i veliki broj celijskih tipova. Od fiksnih celija fibroblasti a od lutajucih - mastocisti, makrofagi, plazmociti, limfociti, i eozinofilni granulociti. Pri zapaljenskim i alergijskim stanjima broj lutajucih celija se povecava, osnovna supstanca je viskozna i moguca je disfuzija gasova i nutritijenata kroz tkivo. Od vlakana prisutna su sva tri tipa mada im je gustina neznatna sto je uzrok fleksibilnosti tkiva i slabije otpornosti na mehanicki stres. Tkivo sadrzi i nervna vlakna i krvne sudove koji snabdjevaju kiseonikom, mobilnim celijama i hranljivim materijama. Nalazi se ispod epitela koze, (povrsinski sloj derma) i sluznica (lamina propria), oko zljezdanih epitela, krvnih i limfnih sudova, misicnih , nervnih i tetivnih snopova, u seroznim membranama itd. Preko krvnih sudova ovo tkivo prodire u gotovo sve organe ljudskog tijela. Mastocisti su odgovorni za odbranu organizma produkujuci vazoaktivne supstance koje sire krvne sudove, jer takve leukociti lakse napustaju ali i krvna plazma koja moze izazvati otok edem tkiva. S obzirom da su oni najizlozeniji uticaju alergena i mikroorganizama, otok se najcesce javlja u rastresitom vezivu lamini propriji digestivne cijevi i disajnih puteva. Vezivno tkivo se oznacava kao pigmentno u slucaju da sadrzi, pored uobicajenog broja tkivnih celija i melanocite (celije ektodermalnog porijekla sa mnostvom melaninskih granula u citoplazmi) u vecem broju. Ovakvo tkivo nalazi se u stromi duzice, u cilijarnom tijelu i dijelu sudovnjace.

GUSTO VEZIVNO TKIVO

Sadrzi slicne strukturne elemente kao i rastresito ali u znatno drugacijem odnosu. U gustom tkivu preovladjuje fibrozna komponenta pa se nekad naziva i fibrozno vezivno tkivo. Osnovna supstanca sa rijetkim celijama medju kojima dominiraju makrofagi u fibroblasti ispunjava uski prostor izmedju vlakana. Manje je felksibilno od rastresitog ali je znatno rezistentnije na mehanicke uticaje, narocito na istezanje. U zavisnosti od pravca pruzanja vlakana vezivno tkivo moze biti regularno i iregularno. Iregularno gusto vezivno tkivo sadrzi snopove kolagenih vlakana koja se prostiru u razlicitim pravcima i otporni su na mehanicke sila koje djeluju sa razliciih stran. Izmedju snopova kolagenih vlakana ispletena je fina mreza od elasticnih vlakana. Izmedju fibroznih komponenti smjesteni su rijetki fibroblasti i jos rijedji makrofagi. Ovo tkivo nalazi se u submukozi zeluca i crijeva gdje sprecava pretjerano sirenje i suzavanje organa, u dubljem sloju derma, oko vecih nerava; formira fibrozni sloj zglobne caure , kapsule pojedinih organa (bubreg, testis, jajnik, jetra, limfni cvorovi) i septe koje dijele organe na reznjeve i reznjice.

1. Dense connective tissue capsule 2. Dense connective tissue trabeculae 3. Cortex 3a. Cortical nodules with germinal centers 3b. Paracortex 4. Medulla 4a. Medullary cords 4b. Medullary sinus 5. Subcapsular sinus

Regularno gusto vezivno tkivo sacinjeno je od parlelno orijentisanih snopova kolagenih i elasticnih vlakana i zavisno od toga koja tkiva preovladjujudijeli se na kolageno i elasticno. Od njega su igradjene tetive, ligamenti, fascije, aponeuroze, stroma roznjace, periost, perihondrijum, centrum lendineum dijafragme, tvrda mozdana opna i skelet srcanih zalistaka. Kod tetiva i filamenata svi snopovi kolagenih vlakana imaju medjusobno paralelan raspored, dok kod ostalih struktura formiraju naslage, pri cemu su vlakna medjusobno paralelna u snopu iste naslage ali ne i sa vlaknima u okolnim naslagama. Stromi roznjace svojstvena je izuzetno precizna i paralelna orijentacija kolagenih vlakana u sklopu lamela koje se slazu jedna preko druge, a vlakna susjednih lamela izmedju sebe zaklapaju prav ugao.

Tetive vezuju misice za kosti, sile misicnih kontrakcija djeluju na tetive uvjek u istom pravcu sto se odrazava na gradju tetive. Sacinjene su od kolagenih vlakana od kolgana tip I. U napetoj tetivi vlakna su zategnuta a u relaksiranoj imaju blago talasast tok. Pored kolagenih vlakana u manjoj mjeri prisutna su i elasticna. Izmedju vlakana nalazi se malo osnovne spastance i rijetki fibrociti ukljeseteni izmedju snopova kolagenih vlakana koji se zovu tendinociti zbog specificnog izgleda. Na poprecnom presjeku imaju zvjezdast oblik a na uzduznom vretenast i rasporedjene su u nizovima, imaju spljosteno tijelo i krilaste izrastaje kojima obuhvataju kolagene snopove. Na svjetlosnom mikroskopu uocava se samo duguljasto jedro s obzirom da su im produzeci tanki i da se boje identicno okolnim kolagenim vlaknima. Kolagena vlakna u tetivi grupisu se u manje ili vece snopove okruzene rastresitim vezivom (endotendineumom) preko koga se tetive sanbdjevaju krvnim sudovima i zivcima. Slabo su prokrvljene pa je za njihovu regeneraciju potreban dug vremenski period. Kapsula na povrsini tetive ( epitendineum) izgradjena je od iregularnog gustog veziva i cesto je dvoslojna a slojevi su oblozeni spljostenim celijama mezodermalnog porijekla. Unutrasnji sloj kapsule nalijeze na snopove dok spoljasnji na okolno vezivo, izmedju njih nalazi se nalazi se pukotin ispunjena viskoznom tecnoscu koja je nalik na sinovijalnu tecnost zglobnih supljna i ona omogucava klizanje dva sloja kapsule jedan preko drugog, podmazivanjem. Ligamenti imaju gradju slicnu tetivama ali kolagena vlakna nemaju tako regularan raspored kao u tetivama. Regularno elasticno gusto vezino tkivo sadrzi debele snopove elasticnih vlakana, malo osnovne supstance i tankih kolagenih vlakana, kao i rijetke fibrocite. Velika kolicina ovih vlakana daje tkivu zuckastu boju i znacajan stepen rastegljivosti, nalazi se u nekim ligamentima (ligg. flava, ligg. vocalia, ligg. nuchae, ligg. suspensorium penis) i u zidu velikih arterija, gdje formira lamele fenestrovane membrane.

MASNO TKIVO
Vrsta vezivnog tkiva specijalizovana za skladistenje lipida. Izgradjeno je uglavnom od masnih celija koje su organizovane u manje ili vece grupe, na masno tkivo kod prosjecno uhranjenog muskaraca otpada 12-15% tjelesne mase a kod zena 20-25%. U ljudskom tijelu postoje dva tipa masnog tkiva - zuto(bijelo) i mrko masno tkivno, koja se razlikuju po distribuciji , boji, strukturi , inervaciji i metabolickoj aktivnosti. Zuto (unilokusno) masno tkivo Drugacije se naziva bijelo ili obicno, izgradjeno je od zutih masnih celija adipocita i lipocita koje sadrze samo jednu ali veliku masnu kap i otuda i naziv unilokusno. U masnoj kapi se nalaze trigliceridi a u njima su rastvoreni biljni pigmenti karotenoidi koji se nalaze i u repi, sargarepi itd. Boja varira od bijele do zute u zavisnosti od zastupljenosti karotenoida u ishrani. Adipociti su krupne celije (precnik 50-150m), pojedinacne okruglog oblika dok su grupisane poligonalnog. Najveci dio zauzima masna kap, a citoplazma okruzuje masnu kap u vidu prstena (braon i crveno adipociti, orandz- vlakna) upotrebom alkohola i ksiola moze se ukloniti sadrzaj lipidne kapi. Masna kap nema membranu, od citosola je izolovana mrezom aktinskih filamenata. Jedro je spljosteno i potisnuto ka periferiji, citosol i organele(koje su slabo razvijene osim koncastih mitohondrija)

zauzimaju svega 1/40 dio ukupnog volumena. Pri celijskoj membrani nalazi se veliki broj pinocitoznih vezikula ciji znacaj nije poznat. Plazmalema sadrzi brojne receptore za signalne supstance ukljucujuci i insulin, norepinefrin, hormon rasta i glikokortikoide. Celija je obavijena sopstvenom eksternom laminom i spolja od nje, mrezom retikularnih vlakana. Zuto tkivo je ispresijecano septama koje ga dijele na lobuluse vidljive golim okom. Korz septe prolaze nervi i krvni sudovi koji se unutar lobulusa rasipaju u bogatu mrezu kontinuiranih kapilara. Mastocisti se nalaze izmedju adipocita. Distribucija i kolicina masnog tkiva zavisi od vise faktora (uzrast, pol, ishrana). Kod novorodjencadi ovo tkivo gradi panniculus adiposus kontinuiran sloj ispod koze citavog tijela. Kod odraslih sloj masnog tkiva u nekim djelovima iscezava a u nekim zadebljava (tabani, dlanovi, gluteusna regija, bokovi, ledja, kod zena butine i dojke). Distribucija zutog masnog tkiva u mnogome odredjuje razlike izmedju oblika tijela muskarca i zene. Ovo tkivo ima nekoliko znacajnih funkcija a glavna je depo energije u tijelu. U masnim kapima deponovani su trigliceridi koji se mobilisu pod uticajem humoralnih ili nervnih signala. Cjepanjem triglicerida nastaju masne kiseline koje difunduju u krvotok i sluze kao izvor energije za celije sirom organizma.. u slucaju gladovanja energeske rezerve u masnom tkivu mogu izdrzati dva mjeseca. Mehanicku ulogu sok adsorbens ima masno jastuce u orbiti zglobovima, na dlanovima i tabanima i mobilise se jedino u slucaju iscrpljujuceg gladovanja. Kao termoizolator i termoregulator sluzi masno tkivo jer je slab provodnik toplote. Obavija neke unutrasnje organe (bubrezi) stabilizuje i stiti ih od mehanickih stresova. Mrko (multilokusno) masno tkivo Naziva se i ksantoadipozno jer je izgradjeno od mrkih masnih celija ksantoadipocita, celija koje imaju poligonalan oblik i manje dimenzije od adipocita. Okruzene su spostvenom eksternom laminom koja je spolja ojacana mrezom retikularnih vlakana. Za razliku od adipocita ksantoadipocit sadrzi veci broj masnih kapljica nejednake velicine pa se tkivo naziva multilokusno. Jedro je smjesteno u centru ili nesto eksentricno, citoplazma ispunjena sfericnim mitohondrijama sa brojnim kristama, ostale celije nisu uocljive. Tankim vezivno-tkivnim septama mrko masno tkivo podjeljeno je na lobuluse cije se granice uocavaju bolje nego kod zutog masnog tkiva. Unutar lobusa kapilarna mreza je veoma dobro izrazena , a ksantoadipociti su gusto zbijeni pa tkivo u cjelini podsjeca na endokrinu zlijezdu. Mrka boja potice od citohroma u gusto pakovanim mitohondrijama i od bogate vaskularne mreze koja prozima tkivno. Najbolje je izrazeno kod zivotinja koje prespavaju zimski san - hibernatori. Kod covjeka se pojavljuje u 28.nedelji embrionalnog razvica i na rodjenju cini 2-5% ukupne mase. Nalazi se uglavnom u vratu, medijastirumu i u interskapularnom regionu. Prilikom rasta djeteta, masne kapi u ksantoadipocitama se postepeno stapaju u jedinstvenu kap. U prvoj deceniji zivota ksantoadipociti gube multilokusne a primaju unilokusne karakteristike tako da skoro u potpunosti odgovaraju adipocitima. Cjelokupno masno tkivo odraslog covjeka je unilokusno tako je tesko razlikovati mrko od zutog. Ksantoadipociti oksidisu masne kiseline 20 puta brze od adipocita a stvorenu energiju rasipaju u vidu toplote. Ovim reakcija upravlaj atermogenin specificni transmembranski poretein smjesten na unutrasnjoj strani mitohondrija.

Histogeneza masnog tkiva Masne celije nastaju od lipoblasta ili preadipocita- prekusorne celije koje vode porijeklo od mezenhima. Prvo pocinje razvoj mrkog masnog tkiva u ranom fetusnom periodu. Prekusorne celije formiraju grupacije oblika nalik na zlijezde. Akumuliraju mnostvo lipidnih kapljica i postaju ksantoadipociti, Zuto masno tkivo razvija se krajem fetusnog i pocetkom postnatalnog perioda.prekusori adipocita su vretenastog oblikaa diferentuju se u vezivnom tkivu na mnogim mjestima u tijelu. Ove celije u pocetku akumuliraju veci broj masnih kapljiva ali se kasnije stapaju u jednu veliku kap, i tako nastaje adipocit. Zrele masne celije se ne dijele ali njihovi prekusori ne proliferisu nakon ranog postnatalnog perioda. Hipertroficna gojaznost povecanje volumena postojecih masnih celija. Hipercelularna gojaznost povecanje broja masnih celija. Histofiziologija masnog tkiva Masno tkivo predstavlja najveci depo energije u tijelu a lipidi su najpogodnije supstance za skladistenje energije jer imaju mali molekularnu masu i zauzimaju mali zapreminu u odnosu na kolicinu energije koju deponuju. Oko 90% lipida deponovanih u masnom tkivu cine trigliceridi i estri masnih kiseliina i glicerola. Manju kolicinu stvarau ugljeni hidrati. Hilomikroni su sitne lipidne kapljice koje nastaju u crijevima posle masnog obroka. Sacinjeni su od triglicerida 9%, holesterola- 3% i aproteina B 1%. Lipoproteini su kompleksi lipida i proteina slicnog sastava ko, ali znatno manjih dimenzija, skoro svi nastaju u jetri. Vecina hilomikrona i lipoproteina uklanja se iz krvi pri prolasku kroz kapilare masnog tkiva. Lipoproteinske lipaze vrse hidrolizu njihovih triglicerida. U mrkom masnom tkivu masne kiseline oslobodjene hidrolizom ne difunduju u krv vec se metabolisu u mitohondrijama ksantoadipocita.

RETIKULARNO VEZIVNO TKIVO

Retikularno tkivo je specijalizovano vezivo koje cini stromu hematopoeznih i limfnih organa . Izgradjeno je od mreze retikularnih celija citoretikulum, mreze retikularnih vlakana fibrozni retikukum, i osnovne

supstance. U osnovi ima sundjerastu strukturu, a kroz supljine citoretikuluma i fibroznog retikuluma krecu se mobilne celije i tkivna tecnost. Retikularne celije su mezenhimskog porijekla, zvjezdastog ili vretenastog oblika i imaju duge produzetke kojima omotavaju retikularna vlakna. Preko produzetaka susjedne celije povezuju se pukotinastim vezama. Sadrze krupno euhromatsko jedro i oskudnu citoplazmu u kojoj se na elektronskom mikroskopu uocavaju cisterne Goldzijevog aparata i grER-a, a ostale organele nisu uocljive, obrazuju adekvatnu mikrosredinu koja je neophodna za funkcionisaje parenhimske komponente veziva. Dio populacije moze se smatrati modifikovanim fibroblastima jer sintetisu kolagen tip III, cijom polimerizacijom nastaju retikularna vlakna. Drugi dio populacije vrsi fagocitozu zbog cega nalikuje makrofagima. Litoralne celije nemaju klasicnu formu, oblazu sinuse limfnog cvora i venske sinuse slezine, imaju spljosten oblik tijela i sposobnost fagocitoze. Adventicijske celije takodje nemaju klasicnu formu, obavijaju sinusoidne kapilare kostane srzi. Aktivni su ucesnici u propustanju krvnih elemenata iz kostane srzi u cirkulaciju posredstvom svojim krilatih produzetaka. Hematopoezno tkivo jeste retikularno tkivo hematopoeznih organa. Kroz citoretikulum ovog tkiva krecu se hematopoezne celije i makrofagi, Limfno tkivo jeste retikularno tkivo slezine limfnih cvorova, krajnika i Pajerovih ploca. Isti naziv se koristi i za tkivo unutar timusnih lobulusa, iako njegovu strukturnu osnovu formiraju epitelne celije, ali epitelne celije timusa obrazuju citoretikulum sto nije svojstveno eitelnim celijama, zbog cega se cesto nazivaju epitelne retikularne celije. Epitelne celije grudne zlijezde ne stvaraju retikularna vlakna pa je timus jedini limfni organ bez fibroznog retikuluma.

HRSKAVICAVO VEZIVNO TKIVO

Hrskavica je avaskularno potporno vezivno tkivo izgradjeno od celija hondrocita i specijalizovanog ekstracelularnog matriksa. Suprotstavlja se silama kompresije jer je ujedno i elasticno i cvrsto a po konzistenciji se nalazi izmedju gustog vezivnog i kostanog tkiva. Savitljivost je uslovljena prisustvom vode, kolagena i elastina dok cvrstocu uzrokuju elektrostaticke veze izmedju vlakanaca i proteoglikana osnovne supstance. Visoka koncentracija vode u eksracelularnom matriksu omogucava difuziju supstanci kroz hrskavicu. Osnovna uloga je pruzanje potpore mekim tkivima, zglobne hrskavice sluze kao amortizeri koji stite od mehanickih stresova. Umanjuju trenje izmedju suceljenih kostiju zgloba omogucavajuci im da klize jedna preko druge. Neophodna je pri rastu dugih kostiju u prenatalnog i postnatalnom razvoju. Hondrociti se ishranjuju difuzijom kiseonika i hranljivih materija iz perihondrijuma-okolnog vezivnog tkiva, ili iz sinovijalne tecnosti i krvnih sudova kosti u slucaju zglobne hrskavice, i zbog ovakvog (ogranicenog) nacina ishrane debljina hrskavicavog tkiva je limitirana a hondrociti imaju nisku metabolicku aktivnost. Razlike medju tri tipa hrskavica(hijalina, fibrozna i elasticna) jesu vezane za kolicinu i vrstu vlakana u ECM-u.

Hijalina hrskavica

Gotovo kompletan skelet embriona izgradjuje hijalina krskavica i ona je najzastupljeniji vid hrskavicavog tkiva u ljudskom tijelu. Hrskavicavi skelet je privremenn, zamjenjuje se kostanim tkivom. Kod odraslih hijalina hrskavica je prisutna na zglobnim povrsinama pokretnih zglobova, na ventralnim krajevima rebara (mjesto pripoja za sternum), u vecim disajnim putevima (nos, grkljan, dusnik, bronhi). Ime hyalos-staklo potice od toga sto je prozirna (staklasta) na tankom rezu (na debljem je poluprozracna, mliejcnoplava). Obavijena je perihondrijumom omotacem od gustog vezivnog tkiva koji je slicne gradje kapsuli unutrasnjih organa, u aktivnoj rastucoj hrskavici predstavlja izvor novih celija i tada je kompleksnije gradje. U zreloj oformljenoj hrsavici on je kompaktan dok je u rastucoj izgradjen od dva sloja: spoljasnji sloj- koji grade gusto rasporedjena vlakna kolagen tip I i fibroblasti; unutrasnji sloj rastresitiji, sadrzi malo kolagenih vlakana i obilje hondrogenih celija . U spoljasnjem sloju perihondrijuma se nalaze krvni sudovi i nervi ali ne pordiru u hrskavicavi matriks vec se hrskavicave celije hrane difuzijom metabolita iz kapilara perihondrijuma, pri cemu su povrsinski djelovi hrskavice bolje ishranjeni od dubljih, a debljina je ogranicena. Zobg deficita u ishrani u dubljim

slojevima cesto postoje zarista kalcifikacije kod starijih osoba. Zglobne povrsine hijaline hrskavice se hrane difuzijom metabolita iz sinovijalne tecnosti jer nijesu okruzeni perihondrijumom. Sa hrskavicom su u vezi tri tipa celija: Hondrogene (periondrijumske) celije su stem celije porijeklom od mezenhimskih celija, koje imaju sposobnost proliferacije i deiferencijacije u hondroblaste a u odredjenim uslovima u osteoblaste. Na SM izgleaju slicno fibroblastima vretenasto tijelo sa dugim produzecima kojima se zavlace izmedju kolagenih vlakan perihondrijuma. Jedro je spljosteno, sa jednim ili dva jedarceta, a citoplazma oskudna, sadrze brojne slobodne ribozome, dok su Goldzijev aparat, mitohondrije i grER slabo izrazeni. Hondroblasti - metabolicki aktivne hrskavicave celije koje imaju duguljast ili ovalan oblik tijela i kratke prstaste produzetke. Euhromatsko jedro sadrzi nekondenzovan transkripciono aktivan hromatin i prominentno jedarce. Na SM-u citoplazma je bazofilna a na EM-u se zapazaju voluminozan GA, bogate mreze cistijerni grER-a, brojne mitohondrije i mnostvo vezikula. Aktivno produukuju ECM i kada se potpuno njime okruze postaju hondrociti. Hondrociti smjesteni su u supljinama ECM-a lakunama. U embrionalnoji mladoj hrskavici u jednoj lakuni se obicno nalazi jedan hondrocit dok u zreloj se cesto nalazi grupa od 2, 4, 8 pa i vise celija nastali uzastopnim diobama jedne hrskavicave celije (izogena grupa). U lakuni hondrociti mogu biti raporedjeni uzduzno uzduzna izogena grupa, ili u obliku lopte- kruzna izogena grupa. Hrskavicave celije potpuno ispunjavaju prostor lakune za zivota , mada tokom histoloske obrade hondrociti se skvrcavaju pa izmedju njihove plazmaleme i kapsule ostaje prostor. Hondroklasti prisutni u epifiznoj ploci rasta tokom enhondralnog okostavanja, visejedarne celije sa slicnim karakteristikama i funkcijama kao osteoklasti. Ove celije uklanjaju kalcifikovanu hrkavicu, na cijem mjestu se stvara kost. Ekstracelularni matriks hijaline hrskavice sarzi kolagen i osnovnu supstancu. Kolagen zauzima 40% suve tezine hrskavice, dominantan je kolagen tip II koji obrazuje tanka vlakanca precnika 15-45nm, koja formiraju rastresitu mrezu unutar ECM-a. Vlakanca ne formiraju vlakna, i ne uocavaju se na SM, ali im je indeks prelamanja kao osnovna supstanca, zbog cega ECM hrskavice izgleda homogeni. Pored kolagen tip II, sadrze i 5-10% kolagen tip IX, X i XI;cija funkcija nije razjasnjena. Osnovna supstanca sadrzi proteoglikane, glkoproteine i vodu. Proteoglikani se u hijaljnoj hrskavici zovu agrekani veliki molekuli izgradjeni od tri vrste glikozoaminoglikana koji se kovalentnim vezama povezuju za proteinsko srediste core protein dugo 200300nm, za koje se vezuje stotinak lanaca hondrolin-sulfata i pedesetak lanaca keratin-slufata. Posredstvom link proteina 100-200 molekula agrekana vezuje se za isti lanac hijaluronske kiseline i obrazuje dzinovske molekule preteoglikanske agregate duge i do 4m koji elektrostatickim silama interaguju sa kolagenim vlakancima. Pored ovim osnovna supstanva sadrzi i proteoglikane koji ne formiraju agregate. Od glikoproteina najzanacajniji je hondronektin slican fibronektinu, posjeduje vezujuca mjesta za integrine hondrocita i hondroblasta, kao i za pojedine komponente ECM-a. Posreduje u povezivanju za kolagena vlakanca i sastojske osnovne supstance. Voda zauzima 60-78% tezine svjeze hrskavice, najveci dio je vezana za proteoglikanske a ta vezana voda ima znacajan uticaj na funkcionalna svojstva hrskavicavog tkiva jer mu omogucavaju da se ponasa kao biomehanicka opruga. Sa starenjem opada koncentracija vode i GAG-a u matriksu zbog cega hskavica gubi elasticnost i postaje lomljiva. ECM hijaline hrskavice je bazofilan i PAS-pozitivan jer glikoziaminoglikani posjeduju mnostvo sulfatnih grupa. Dio medjucelijskog matriksa koji okruzuje lakune posjeduje veliku kolicinu GAG-a a malo vlakanaca zbog cega ispoljava izrazitu bazofiliju, metahromaziju i PAS pozitivnost, ova zona se oznacava kao teritorijalni matriks ili teritorija a ostatak interteritorijalni matriks ili interteritorija i ona sadrzi kolagena vlakanca i nizu koncentraciju GAG-a. Hondron je cjelina koji cine izogena grupa i njena teritorija. Pericelularna kapsula uzani pojas 1-3m, uz lakunu. Ova zona hondrona sadrzi finu mezu kolagenih vlakana potopljenu u amorfni matriks koji ima slican sastav kao bazalna lamina.

Elasticna hrskavica

Nalazi se u usnoj skoljci, spoljasnjem usnom kanalu, Eustahijevoj tubi i grkljanu(epiglottis, cartilago cuneiformis, cartilago norniculala). U osnovi je iste gradje kao hijalina hrskavica, ali u ECM-u pored kolagenih sadrzi i razgranata elasticna vlakna koja daju zutu boju i znatno veci stepen savitljivosti i elasticnosti. Elasticna vlakna su prisutna i u perihondrijumu, zapazaju se na HE bojenju specijalnim tehnikama. Elastin povecava rezistentnost prema degenrativnim promjenama tako da elasticna hrskavica popravilu ne okostava. U odnosu na hijalinu , hondrociti u elasticnoj hrskavici su krupniji i brojniji, smjesteni u lakunama pojedinacno ili u manjim grupama od dvije do cetiri celije. Osnovna supstanca nije tako obilna kao u hijalinoj hrskavici.

Fibrozna hrskavica
Vezivna ili vlaknasta hrskavica, nalazi se u intervertebralnim diskuksima, u simfzi pubicne kosti, meniskusima kolenog zgloba, na mjestima gdje se tetive i ligamenti pricvrscuju za kost. Nalazi se na prelazu izmedju gustog vezivnog tkiva i hjaline hrskavice po morfologiji. Nema perihondrijum, sadrzi malo osnovne supstance, i veliku kolicinu kolagena tip I. Kolagena vlakna su organizovana u siroke, paralelne snopove koji hrskavici daju bjelicastu boju. Hondrociti su smjesteni izmedju snopova vlakana a mogu biti i pojedinacni ili obrazovati uzduzne izogene grupe. Na HE bojenju zapaza se uzani pojas od proteoglikana oko hondrocita, dok je ostatak matriksa acidofilan, granica izmedju fibroznog i gustog vezivnog tkiva nije ostra pa ponekad prelaze jedno u drugo. Morfoloski znaci koji ukazuju na hrskavicavo tkivo jesu postojanje izogenih grupa i bazofilnog teritorijalnog matrika oko celija.

Histogenezea i rast hrskavice

Sve svrste hrskavice poticu od mezenhima jedino hrskavica glave nastaja od ektomezenhima porijeklom od celija nervnog grebena. Mezenhimske celije se proliferisu,gube produzetke, zaobljavaju i zbijaju i grade nakupinu koja se naziva hondrogeni blastem, a mjesto koje zahvata se naziva hondrifikacioni centar. Celije u blastemu pocinju da stvaraju hrskavicavi matriks, i postaju hondroblasti koji imaju bazofilnu citoplazmu bogatu ribozomima. Produkcijom ECM-a celije se sve vise razmicu i udaljavaju jedna od druge, diferencijacija tece od centra ka periferiji, tako da celije u centru novonastale hrskavice imaju svojstva hondrocita a one ka periferiji odlike hondroblasta. Mezenhim sa periferije hondrogenog blastema diferentuje se u perihondrijum. Hrskavica ratse na dva nacina: a) apozicijskim rastom pri kojem se glavne promjene desavaju u uunutrasnjem sloju perihondrijuma, gdje se nalaze hondrogene celije koje na signal za rast hrskavice odgovaraju proliferacijom i diferencijacijom u hondroblaste, koji pocinju sintezu kolagena tip II i osnovne supstance svojstvene hrskavicavom tkivu. Ovim procesom hrrskavica se zadebljava. b)intersticijumskim rastom koji seodvija u ranim fazama hondrogeneze pri cemu se masa hrskavicaog tkiva povecava deobama hondrocita iz unutrasnjosti i njihovom produkcijom iz ekstracelularnog matriksa. Nastaje izogena grupa visestrukim diobama hondrocita u istoj lakuni. Kcerke celije stvaraju hrskavicavo tkivo oko sebe sto im omogucava relativno rastegljiv postojeci matriks. Produkcijom ECM-a celije iz izogene grupe se razmicu tako da svaka ostaje u sopstvenoj lakuni. U postnatalnom periodu intersticijumski se odvija samo u epifiznim plocama cime se omogucava rast kostiju u duzinu, i u zglobnoj hrskavici koja nema perihondrijum pa time ni mogucnost apozicijskog rasta. U svim ostalim hrskavicama intersticijumski rast onemogzcava ECM koji vremenom postaje sve kruci i zbog toga se u hrskavici starijijh ljudi zaticu hondrociti koji nastaju kao rezultat deobe reoditeljske celije, ali i kao posljedica nemogucnosti kcerki celija da sintetisu dovoljnu kolicinu ECM-a i da se odvoje jedna od druge. Najveci uticaj na rast hrskavice ima hormon rasta somatotropin, koji djeluje preko somatomedina C stimulisuci njegovu sintezu u jetri, a ostali hormoni koji pospjesuju rast su tiroksin, testosteron, a rast usporavaju kortizon i estradion. Sto se tice regeneracije hrskavicaima slabu moc obnavljanja koja je izrazenija kod djece dok je kod odraslih spora i nepotpuna. Perihondrijum je zaduzen za odnavljanje. Moze doci do potpune restitucije kod vecih povreda a kod manjih se stvara oziljak od gustog vezivnog ili kostanog tkiva.

KOSTANO TKIVO

Spada u potporna vezivna tkiva. Sadrzi mineralizovani ECM. Izgradjeno je od organskog i neorganskog materijala. Tvrdocu mu daje kalcijum-fosfat istalozen u formi kristala hidroksiapatila Ca10(PO3)6(OH)2, a cvrstinu kolagena vlakna u koja su ovi kristali inkorporisani. Demineralizacija cini kost savitljivom kao tetiva li kost zadrzava oblik, a uklanjanje organskog materijala cini je krutom i lako lomljivom. U ljudskom tijelu samo gledj je tvrdja od kosti, a hrskavica bolje podnosi mehanicke stresove. Znacajne funkcije kostanog tkiva su: -potpora tijelu i zajedno sa misicima kretanje; -stite vitalne organe u lobanjskoj i grudnoj duplji, kao i kostanu srz u kojoj se odvija hematopoeza; -uravnotezen rezervoar jona kalcijjuma i fosfora koji se po potrebi mogu deponovati ili mobilisati iz kostiju u celiju radi odrzavanja konstantne koncentracijue u krvi. Periost sloj gustog vezivnog tkiva oblaze spoljasnju povrsinu kosti a unutrasnju endost. U ovim omotacima se nalaze osteogene celije. Lakune su

supljine unutar kostanog tkiva i u njima se nalaze osteocite-kostane celije kojekomuniciraju preko kanalica (canaliculi ossei) koji spajaju obliznje lakune. Osteoblasti-celije koje stvaraju i osteoklasti-celije koje uklanjaju kostani matriks se nalaze na povrsini kostanog tkiva. Sa kostanim tkivom udruzena su cetiri tipa celija: Osteoprognitorne (osteogene) celije su mirujuce celije koje se nalaze u endostu i u unutrasnjem sloju periosta. Oblazu spoljasnju povrsinu kosti i sve vece supljine unutar nje(srzna supljina, Haversovi i Folkmanovi kanali). Celije su vretenastog oblika sa spljostenim jedrom, oskudnim organelama, relativno brojnim slobodnim ribozomima. Nastaju od mezenhimskih celija a posjeduju sposobnost diobe u osteoblaste i hondroblase. Osteoblasti su mlade kostane celije odgovorne za mineralizovanje ECM-a. Sintetisu sve organske supstance medjucelijskog matriksa (kolagen tipI; proteoglikane, glikoproteine), kao i matriksne vezikule koje iniciraju i podrzavaju ugradjivanje neorganskih sastojaka u organske komponente matriksa. Nalaze se na porvrsini kostanog tkiva, rasporedjeni u nizu poput celija jednoslojnog epitela. Kada se potpuno okruze matriksom koji se luci uglavnom prema postojecem kostanom tkivu , osteoblasti postaju osteociti. U toku aktivne sinteze matriksa osteoblasti su ovalne, polarizovane celije sa dugackim izrastajima filopodijama na strani okrenutoj kakostanom tkivu i kratkim mikroresicama na suprotnoj strani. Preko citoplazmatskih izrastaja povezani su medjusobno i sa osteocitama preko neksusa. Citoplazma je bazofilna i sadrzi veliku kolicinu alkalne fosfataze kao i mnostvo PAS-pozitivnih sekretnih granula. Aktivni oteoblast sadrzi ovalno euhromaticno jedro sa upadljivim jedarcetom, mnostvo poliribozoma, veliki br grER, i Goldzi aparat. Neaktivni osteoblasti slicni su osteprogitornim celijama-spljosten oblik, bazofilna citoplazma, s tim sto se oni ne dijele vec posle adekvatnog signala mogu se ponovo aktivirati. Hormoni koji kontrolisu sinetsku aktivnost osteoblasta i uticuna promjenu oblika velicine, prostornog rasporeda su parathormon i estrogen i faktori rasta. Nakon stimulacije osteoblasti parathormon sintetisu u osteoklast-stimulisuci faktor koji aktivira osteoklaste, a ovi resorbuju kost. Osteociti su zrele, nepokretene, kostane celije u cvrstoj medjucelijskoj supstanci, lakune u kojima se nalazali po jedan osteocit su povezane kalinicima (canaliculi ossei) u kojima su smjestene filopodije-produzeci osteocita, preko kojih susjedne osteocite komuniciraju uz pomoc neksusa-pukotinastih veza. Preko neksusa osteociti se takodje hrane i oslobadjaju raspadnih produkata s obzirom da je matriks kostanog tkiva kalcifikovan i sprjecava difuziju metabolita. Na uzduznom presjeku imaju oblik kostice sljive sa mnostvom produzetaka na povrsini, sitnije su osteoblasta, jedro sadrzi vise kondenzovanog materijala, a citoplazma manje ribozomai slabije razvijen grER i GA. Zrele kostane celije gube polarizovanost. Imaju ogranicenu moc sinteze io resorpcije ECM-a ali zrele celije mogu modifikovati matriks balansiranjem izmedju sinteze i resorpcije , u slucaju smrti celija, matriks se resorbuje. Osteoklasti se nalaze na mjestima na kojima se kost razgradjuje na povrsini. One su polaritovane celije kada su aktivne i na njima se razlikuju a) odeljak koji je u kontaktu sa kostanim tkivom ; b)odeljak plazmaleme koji nije u kontaktu sa kostanim matriksom. Erozivnim dejstvom prave udubljenja-Hausipove(Howship) lakune. Kada nisu aktivne gube polarizovanost, imaju ameboidnu formu i krecu se ka onim djelovima na kojima postoji potreba za razgradnjom. Naborana ivica je dio aktivnog osteoklasta koji ima razgranate i anastomozovane citoplazmatske izdanke izmedju kojih se uvlace duboki useci, dok je ostali dio celije uglavnom gladak sa rijetkim produzecima slicnim mikroresicama. Subosteoklasni prostor je prostor izmedju naborane ivice i kosti, i u ovom prostoru stvara se specificna kisela mikrosredina-katabolicki lonac koja pogoduje demineralizaciji kosti i razgradnji njenih organskih komponenti. Svijetla zona jeste region izmedju osteoklasta izmedju naborane ivice i ostalog dijela celijske povrsine. Plazmalema ove zone lijepi se za kost i na taj nacin zatvara i izoluje subosteoklasni prostor od okolnog tkiva. Pricvrscivanje se vrsi pomocu integrina koji se vezuju pomocu glikoproteina kostanog matriksa. Svijetla zona ne sadrzi organele vec brojne aktinske filamente koji pomazu integrinima da odrze kontakt sa kostanim matriksom. Citpolazma je acidofilna sa mnostom okruglih i ovalnih jedara sa fino dispregovanim hromatinom a svakom od njih odgorvara po jedan GA i par centriola. Posjeduju veliki broj mitohondrija koje su locirane u blizini naborane ivice gdje se takodje nalaze i lizozomi endocitozna i egzocitozne vezikule. Ekstracelularni matriks kostanog tkiva se sastoji od organske i neorganske komponente. Na organsku otpada oko 35% , nastaje od osteoblasta, a cine ga kolagena vlakna(90%) izgradjena od kolagena tip I, pored kolagena sadrzi i glikoproteine-osteokalcin, osteonektin, sijaloprotein, osteopontin, GAG se vezuju za proteinsko srediste i obrazuju proteoglikane. Na neorganski dio otpada 65% a cine ga joni kalcijuma i fosfora koji grade kristale hidroksiapatita. U obliku su ploce i ugradjeni su u kolagena vlakna. Novostvoreni matriks je u pocetku nemineralizovan i naziva se osteoid, koji se talozi n apovrsini postojeceg matriksa odalkle djeluju osteoblasti. Proces mineralizacije nije u potpunosti razjasnjen.

Periost i endost imaju nutritivnu ulogua sluze i kao izvor novih celija. Periost je sloj vezivnog tkiva koji oblaze spoljasnju povrsinu kosti. Spoljasnji sloj periosta sastoji se od fibroblasta, kolagenih vlakana i krvnih sudova, a unutrasnji sadrzi osteoprognitorne celije. Sarpejeva (Sharpey) vlakna jesu kolagena vlakna koja se zarivaju u matriks pod ostrim uglom, narocito na mjestim agdje se tetive i ligamenti pricvrscuju . Endost oblaze unutrasnje supljine kosti i tanji je od periosta, cini ga jedan sloj osteoprognitornih celija.

KRV
Krv je specijalizovano vezivno tkivo sa medjucelijskom supstancom koja je u tecnom stanju i celijama koje nemaju stalan oblik. Preko krvi se ostvaruju znacajni procesi : 1)transport hranljivih materija i O2 do celija i u sprotnom smjeru raspadnih produkata metabolizma i CO2; 2)raznosenje hormona i drugim regulatornih supstanci po organizmu; 3)regulacija tjelesne temperature, osmotskog pritiska i acidobazne ravnoteze; 4)zastita od infekcija, stranih agenasa i sopstvenih tumorskih celijatransportom imunoglobulina i celija imunog sistema Krv se sastoji iz krvne plazme i formiranih celularnih elemenata. Krvna plazma je prozracna, zuckasta tecnost. Sadrzi 90-92% vode u kojoj su suspendovane ili rastvorene bojne supstance medju kojima dominiraju proteini na koje otpada 7-8% volumena krvne plazme. Proteini plazme su : albumini-58% svih proteina plazme, niske molekularne tezine. Uloga im je u odrzavanju koloidno-osmotskog pritiska krvi i transport pojedinih nesolubilnih metabolita; globulini- 38%, heterogena proteinska frakcija od kojih su najznacajnihi gama-globulini ili imunoglobulini a to su antitijela , sintetisu ih celije imunog sistema plazmociti; fibrinogeni- 4% ali najveci proteini , neophodni za formiranje fibrina u zavrsnoj fazi zgrusavanja krvi. Koncentracija proteina u krvnoj plazmi je veca od koncentracije vode i sitnih molekula jer oni napustaju cirkulaciju u nivou kapilara i postkapilarnih venula cineci tkivnu tecnost. Pored proteina prisutni su i joni, nutritivne supstance (glukoza, aminokiseline, lipidi, vitamini), gasovi (O2i CO2), regulatorne supstance(hormoni i enzimi) i raspadni produkti metabolizma ( urea, kreatinin, amonijumove soli). Formirani elementi krvi obuhvataju celije krvi (eritrociti i leukociti) i celijske fragmente(krvne plocice ili trombociti) . centrifugiranjem krvi moguce je odvojiti krvnu plazmu i formirane elemente krvi. Eritrociti su natalozeni na dnu epruvete i cine 45% Eritrociti su bezjedarne i bez organela celije koje sluze za transport gasova O2 i CO2, u naormalnim uslovima ne napustaju kardiovaskularni sistem. Bikonakavnog su oblika sa zadebljalim rubovima i istajenim centrom, ovaj oblik obezbjedjuje efikasniju razmjenu gasova , savitlji su tako da dobijaju oblik case prolazeci kroz uske kapilare. Zdravi muskarac u kubnom mililitru krvi treba da sadsrzi 5-5,5 miliona eritrocita a zena 4,5-5. Plazmalema eritrocitasadsrzi oko 50% proteina, 40% lipida i oko 10% ugljenih hidrata. Na osnovu ABO sistem antigena odredjuju se krvne grupe. Eritrociti covjeka na povrsini celije nose antigen A, B, oba antigena ili ni jedan od njih, na osnovu cega su odredjene 4 krvne grupe: A, B, AB i O. Eritrocite cine Hemoglobin-jedna trecina, sastoji se od 4 polepeptidna lanca (globinska) od kojih svaki veze po jedna molekul kiseonika, i isti broj molekula hema. Zivotni vijek eritrocita je 120dana , ostarjele ih fagocituju makrofafi slezine, kostane srzi i jetre. Leukociti bijele celije krvi ukljucene u humoralnu i celularnu odbranu organizma. Krv koriste kao transportno sredstvo kojim dospjevaju iz kostane srzi udo tkiva koje naseljavaju. Posjeduju jeddro organele i granule. Imaju odbrambenu ulogu, krecu se ameboidno i sposobnost fagovitoze. Dijele se na granulocite i agranulocite. Granulociti posjeduju segmentisano jedro , nazvani su polimorfonukleari , granule koje su prisutne u njima dijel se na nespecificne i specificne koje mogu biti prijemcive zakisele ili bazne boje pa se dijele na euzinofilne, neutrofilne i bazofilne. Agranulociti nemaju segmentisano jedro, oznacavaju se kao mononukleari, sadrze azurofilne granule i tu spadaju limfociti i monociti.

Neutrofilni granulociti- najbrojniji su, 50-70% leukocita, okruglast oblik i i brojne mikrovile, i pseudopodije. Iu krvi se zadrzavaju 8 h, nakon ceg amigriraju u druga tkiva, 1-4 dana. Jedro sadrzi 2,3,4ili5 lobusa-segmenata, jedarca. Kod 3% zena postoji Barovo tjelasce-izrastaj od dva X-hromozoma. Citoplazma je ispunjena azurofilnim granulama-boje se i kiselim i baznim bojama; i specificnim granulama koje su duguljaste, sadrze niz proteina sa antibakterijskim dejstvom. Organele su slabo razvijene. Posjeduju rezerve glikogena. Predstavljaju prvu liniju odbrane organizma od infekcija. Aktivirani neutrofili fagocituju bakterije ili viruse ili ostecene celijeoznacavaju se kao mikrofagi . Eozinofilni granulociti isti oblik kao i nutrofilni , cirkulisu nekih 6-10casova, zivotni vijek im je 8-10 dana. Imaju jedro sa dva reznja, neuocljiva jedarca, brojne granule glikogena, dominiraju specificne granule, a prisutne su i azuirofilne, ucestvuju u u zapaljenskim procesima izazvanim parazitima, crijevnim parazitima, astgmi, groznici>eozionfilija(povecanje broja), imaju fagocitnu sposobnost . Koncentrisani su u mukozi respiratornog sistem i digestivnog trakta. Bazofilni granulocitinajsitniji i najmanje brojni, imaju potkovicasto ili dvoreznjevito jedro, , slabo razvijene organele, prisutne su rijetke szurofilne granule, specificne su okrugle ili ovalne, krupne ispolajvaju bazofiliju , sadrze heparin, histamin... Po strukturi i funkciji slicni su mastocitima. Monociti su najkrupnije celije krvi sa ekcentricnim jedrom sa kondenzovanim hromatinom i jednim ili dva jedarceta, svijetlom citoplazmom,sitnim mitohondrijama, ribozomima, grER, glER, GA i centrioli, na periferiji mikrotubuli, mikrofilamenti, i pinocitozne vezikule. U krvi provode 1-3 dana nakon cega ulaze u vezivna tkiva, gdje se transformisu u makrofage, imaju zajednicko porijeklo sa tkivnim makrofagima. Krvne plocice(trombociti) su bezjedarni fragmenti dzinovskih poliploidnih celija-megakariocita koji nastaju u kostanoj srzi tokom trombocitopoeze. Ne mogu se smatrati celijamavec us oni ekvivalenti trombocitima-jedarne celije nizih kiocmenjaka. Imaju olik bikonakvnog diska i sklonost ka aglutinaciji, opstaju 8-14 dana razgradjuju se u slezini. Granulomera je siri centralni region a hijalomera uzani periferni dio. Granulomera sadrzi oskudne organele i mnostvo granula, nekoliko mitohondrija, ribozome, ostaci GA, zrnca glikogena, i dva sistema kanala :otvoreni-koji se otvara na povrsini trombocita; sistem kanala sa elektronogustim sadrzajem ostaci ER-a megakariocita. Na osnovu sadrzaja granule se dijele na alfa, delta i lambda granule. Hijalomera ne sadrzi granule, u njoj se nalaze mikrotubuli aktin i miozin, koji odrzavaju diskoidni oblik . Trombociti ucestvuju u svim fazama zgrusavanja krvi .

Sadrzaj :
1)Vezivna tkiva 2)Klasifikacija vezivnih tkiva

Literatura:
Celija i tkiva-Zlatko Andjelkovic Intenet - google slike