Pojam, značaj i primeri adaptacija Biljke su se tokom evolucije prilagođavale uslovima spoljašnje sredine i promenama na svom staništu.

Na ovaj način su realizovale određene fenotipske, morfološke i fiziološko-biohemijske karakteristike. Adaptacija je svaka osobina biljke, nastala tokom evolucije kao nasledna odlika i presudno značajna za opstanak i reprodukciju vrste. Adaptivne karakteristike omogućavaju biljci da na staništu bude konkurentna i ekspanzivna u zauzimanju prostora i da na prostoru efikasno i ekonomično koristi uslove i resurse spoljašnje sredine. Stepen adekvatnosti adaptacija zavisi od brzine promena u spoljašnjoj sredini i dinamike evolucionih promena u okviru populacija. Nijedna biljna vrsta nije prilagođena na sve moguće uslove spoljašnje sredine (čak ni kod eurivalentnih organizama prilagođenost ne može biti univerzalna). U vodenoj sredini potopljene biljke imaju tanak epidermis i nemaju zaštitnih tvorevina, da bi iskoristile smanjenu količinu zračenja koja prodire kroz vodu. U sušnim staništima biljke imaju debelu kutikulu i zaštitne tvorevine. Niz posebnih strukturnih i funkcionalnih odlika jedne biljke predstavlja njen adaptivni mehanizam ili adaptivnu strategiju. Na osnovu specifičnog skupa adaptacija biljka se odlikuje određenom otpornošću (rezistentnošću) na dinamične uslove sredine. Adaptivni mehanizmi omogućavaju biljakama ili izbegavanje ili podnošenje (toleranciju) nepovoljnih uslova sredine. Efemerne prolećnice (Corydalis - mlađa, Galanthus nivalis - visibaba) kratkim vegetacionim periofom izbegavaju letnji period sa visokim temperaturama. Halofite tolerišu visoke koncentracije soli u podlozi. Adaptiranost neke biljke na spoljašnju sredinu ogleda se u njenom spoljašnjem obliku (morfologiji), anatomskoj građi, karakteru fizioloških i biohemijskih procesa kao i u dinamici fenoloških promena. Vrlo često se, pod sličnim ekološkim uslovima, stvaraju i slični ekološki oblici biljaka, čak i onih vrsta koje su u sistematskom pogledu vrlo udaljene (ekološka konvergencija, Cactaceae i Euphorbiaceae). Progresivni adaptivni procesi uslovljavaju sve veću specijalizaciju neke biljne vrste na specifične uslove staništa, čak do te mere da adaptivna specifičnost može da postane uzrok ugroženosti i put ka isčezavanju.Moderan ekofiziološki pristup u izučavanju adaptivnih mehanizama uključuje poznavanje specifičnih prilagođenosti na svim nivoima organizacije, kao i samu molekularnu osnovu strukturnofunkcionalnih odlika (svaki adaptivni odgovor je neophodno pratiti od molekularnog nivoa). Termostabilni enzimi su karakteristični za organizme veoma topih staništa. Postoji i druga vrsta adaptivnih osobina koje su vidljive u fenotipskim karakteristikama biljke, ali su za nju od kratkotrajnog značaja. Reverzibilne promene, nastale u izmenjenim uslovima spoljašnje sredine su modifikacije. Ovakve promene se ne nasleđuju neposredno u sledećoj generaciji, već biljka ponovo stiče svoje uobičajene morfofiziološke karakteristike, pošto se nađe u optimalnim uslovima za život. Neki od primera modifikacija: heterofilija (Ranunculus aquaticus), kseromorfni i heliomorfni listovi krošnje (hrast, bukva). Klasifikacija životnih formi biljaka na osnovu strukturnih odlika (morfo-anatomske građe) i načina života Skup ili kompleks morfoloških, anatomskih, kao i fizioloških i fenoloških adaptivnih osobina čini životnu (ekološku) formu biljke. Čitav niz životnih formi može biti izdvojen na osnovu različitih kriterijuma. Najlešće je to prema najuticajnijem faktoru sredine. Životne forme se izdvajaju i prema najznačajnijoj osobini tj. grupi karaktera koji određuju izgled biljke i ukazuju na način njenog funkcionisanja. Životne forme su ekološka kategorija i nisu uslovljene sistematskim položajem ili srodnošću (primer ekološke konvergencije). Takođe, biljke koje su filogenetski srodne obrazuju različite životne forme prilagođavajući se raznovrsnim uslovima sredine (adaptivna radijacija - ekološka divergencija, Fabaceae - Robinia je drvenasta, Vicia je lijana, Trifolium je zeljasta). Termin „životna forma“ potiče od danskog botaničara Varminga. U savremenoj ekološkoj terminologiji životna forma se naziva ekomorf (ekobiomorf). Tokom istorije postojli su brojni pokušaji klasifikacije biljaka na osnovu opšteg izgleda i nekih drugih karakteristika (Teofrast je bio prvi). Danski ekolog Raunkier (1904, 1934) je da o jednostavnu klasifikaciju u kojoj se zadržao samo na jednom morfološkom karakteru - organima koji preživljavaju nepovoljnu sezonu i njihovom položaju (blizina ili udaljenost od podloge, u vazduhu, zemljištu ili vodi). On je definisao 5 osnovnih tipova životnih formi. Fanerofite su višegodišnje, imaju trajne nadzemne izdanke, pupoljci su na vrhovima grana i nalaze se slobodno u vazduhu (više ili manje udaljeni od površine zemljišta). Mogu biti listopadne (suptropska i umerena klima, tokom nepovoljnih uslova odbacuju lišće) i večnozelene (tropsko drveće, četinari tajge). Postoje 4 podgrupe u odnosu na visinu (megafanerofite - preko 30 m; mezofanerofite - od 8 do 30 m; mikrofanerofite - od 2 do 8 m; nanofanerofite - žbunovi do 2 m). Najveći broj vrsta koje pripadaju fanerofitama se nalazi u tropskoj zoni. Mali broj je u umerenoj i hladnoj zoni, kao i ekstremno sušnoj zoni. Hamefite - drvenaste, poludrvenaste ili zeljaste; listopadne ili večnozelene. Pupoljci su najviše 25 cm iznad zemlje i bolje su zaštićeni od pupoljaka fanerofita. Najveći broj vrsta je u arktičkoj ili alpijskoj vegetaciji (Vaccinium, Vinca minor). Mogu se razlikovati žbunovi i polužbunovi (pupoljci na visini do 25 cm iznad zemlje), polegli ili puzeći žbunići i jastučaste forme (pupoljci na podlozi ili neposredno iznad nje). Hemikriptofite - nadzemni delovi preko zime izumiru ali pupoljci ostaju pri osnovi stabla (na površini zemlje), na podzemnim stablima ili na korenima. Ovako su pupoljci zaštićeni. Prema obliku nadzemnih delova dele se na biljke uspravnog stabla (Urtica dioica), biljke sa polurozetama (Geum urbanum) i biljke sa rozetama (Taraxacum officinale). Kriptofite - nadzemni organi u potpunosti izumiru a pupoljci se nalaze u podzemnim

organima (na znatnoj dubini) u zemljištu (geofite), mulju (helofite) i vodi (hidrofite). Krptofite prezimljuju pomoću rizoma (Iris, Nuphar), lukovica (Allium), stablovih krtola (Cyclamen) ili korenskih krtola (orhideje). Najrasprostranjenije su u oblastima u kojima pored zimskog perioda postoji i period letnje suše. Terofite su jednogodišnje, zeljaste i nepovoljan period preživljavaju u obliku semena ili plodova. Prvenstveno su rasprostranjene u toplijim, južnijim oblastima, u pustinjskoj i mediteranskoj vegetaciji i u vegetaciji pod snažnim antropogenim uticajem. Podela na osnovu veličine lista: subleptofilne (površina lista manja od 0,1 cm2), leptofilne, nanofilne, nano-mikrofilne, mikro-mezofilne, mezofilne, makrofilne i megafilne (preko 1500 cm2). Podela prema konzistanciji lista: sklerofilni (tvrdi i čvrsti), malakofilni („mesnati“) i sukulentni (puni vode i sluzavih supstanci). Podela prema korenovom sistemu: osovinski i difuzni koren. Adaptivni oblici biljaka u odnosu na različite abiotičke i biotičke ekološke faktore Na osnovu faktora smisliti priču... U odnosu na vlažnost i dostupnost vode na staništu, prema morfološkom izgledu razlikuju se kserofite (sušne oblasti, snažan korenov sistem, kratko stablo, sitni i tvrdi listovi), mezofite (umereno vlažna staništa, koren slabije razvijen) i higrofite (veoma vlažna staništa, koren najslabije razvijen). Nasuprot ovim životnim oblicima koji rastu na kopnu, u vodi se razvijaju hidrofite (navedi karakteristike). U odnosu na uticaj svetlosti razlikuju se heliofite (prilagođene intenzivnoj svetlosti) i skiofite (u senci). Specifičnim oblikom se izdvajaju biljke koje se na posebna način snabdevaju vodom i mineralnim supstancama neophodnim za rast i razviće, zbog čega ostvaruju karakteristične biotičke odnose sa drugim biljkama ili drugim organizmima. Ove vrste se diferenciraju kao parazitske, poluparazitske, saprofitske i karnivorne. Abiotički faktori - klima (svetlost, toplota, voda i vlažnost, vazduh i vetar), edafski (fizičko-hemijso-biološke odlike zemljišta i matične stene), orografski (odlike reljefa poput nadmorske visine ili ekspozicije), geofizički (gravitacija, magnetizam, oscilatorna kretanja). Biotički faktori - uticaj biljaka na biljke, uticaj životinja na biljke, uticaj mikroorganizama na bilke. Antropogeni faktor - pozitivni i negativni uticaji čoveka na biljke. Osnovne odlike klimatsko-vegetacijskih zona na Zemlji Vreme je specifično stanje atmosfere. Na formiranje određenog stanja atmosfere utiču brojni faktori (Sunčeva energija, Zemljina teža, Zemljina rotacija, raspored kopna i mora, reljef...). Skup karakterističnih tipova vremena koji preovladava iz godine u godinu na nekom mestu ili u nekoj oblasti na Zemlji predstavlja klimu tog mesta ili oblasti. Relativni podaci o klimi se dobijaju na osnovu srednjih vrednosti meteoroloških ili vremenskih parametara (temperatura, vlažnost, padavine, vetrovi...) koji se dugoročno i sistematski prate i zabeležavaju. Dominantne kombinacije vremenskih pojava i promena u pojedinim oblastima na Zemlji uslovljavaju izdvajanje 5 osnovnih klimatskih pojaseva (zona) u horizontalnom pravcu (jedna tropska, dve umerene i dve polarne). Između njih se nalazi 6 prelaznih zona (po 3 na severnoj i južnoj hemisferi) i to su: u tropskom pojasu zona sa izraženim delovanjem monsuna, suptropska zona (između tropske i umerene) i subpolarna zona (između umerene i polarne). U svakoj zoni se od podnožja ka vrhu planine (vertikalni pravac) menjaju vremenski uslovi (kao i kod menjanja u horizontalnom pravcu). Što je planina bliže ekvatoru utoliko je na njoj moguće razlikovati više klimatskih pojaseva.Osnovne vegetacijske zone su uslovljene klimatskim zonama. Sve vremenske pojave u okviru 5 osnovnih pojaseva utiču na formiranje zonalne makroklime. Makroklima uslovljava pojavu specifične vegetacije i odgovarajućeg tipa zemljišta. Regionalna variranja makroklime mogu biti uslovljena blizinom mora, okeanskim strujama i delovanjem stalnih vetrova. Specifične geomorfološke odlike pojedinih predela mogu uticati na formiranje mezoklime (lokalna - mesna klima). Npr. u depresijama se mogu formirati posebni uslovi mrazišta („jezera hladnog vazduha“) dok se na okolnim uzvišenjima razvijaju termofilnije zajednice (jer su topliji uslovi). Klima na malom, ograničenom prostoru i u prizemnom sloju vazduha (do 2 m visine), koja se formira pod uticajem lokalnih razlika u reljefu, vodenim tokovima, zemljištu i vegetacijskom pokrivaču naziva se mikroklima. Bitan je i pojam ekoklima - specifičan kompleks klimatskih i fizičkih uslova koji se formira u okviru svake, posebne životne zajednice. Pod uticajem biljaka se menja ukupan okvir života na određenom mestu i stvaraju se posebni uslovi fitoklime (šuma formira šumsku fitoklimu). U okviru bilo koje zajednice ili populacije biljaka mogu se ispoljavati mikroklimatske razlike na sasvim malim rastojanjima (npr. spoljašnji i unutrašnji deo krune stabla).U ovom slučaju radi se o nanoklimi. Klima se stalno menja. Od Pleistocena do danas se dešavaju dugotrajne smene hladnih i toplih vremenskih perioda. Pravilne periodične promene klime povezane su sa smenom Sunčevog zračenja tokom dana i noći, čime je uslovljen dnevni potoperiodizam praćen dnevnim termoperiodizmom. Značaj kompleksnog delovanja klimatskih faktora na rasprostranjenje biljaka i formiranje zonobioma Temperatura i vlažnost uslovljavaju u najvećoj meri zonalno rasprostranjenje vegetacije, kao i lokalni raspored biljnih zajednica i populacija određenih biljnih vrsta. Zonalni raspored vegetacije na Zemlji je uslovljen, ne samo zonalnim rasporedom klime, već i zonalnim rasporedom tipova zemljišta. Pored toga, rasprostranjenje biljaka u određenim klimatskim zonama je uslovljeno i istorijskim faktorom (refugijalna staništa endemičnih i reliktnih

biljaka i biljnih zajednica). Na Zemlji se može razlikovati 9 glavnih klimatskih oblasti usaglašenih sa odgovarajućom vegetacijom i zemljištem, koji su ekološki označeni ako osnovni zonalni biomi (zonobiomi). Zonobiom večnozelenih tropskih kišnih šuma na lateritnom zemljištu u vlažnoj ekvatorijalnoj klimi temperatura gotovo i da se ne menja; srednja mesečna temperatura je između 23 i 27 0C; kiše su ravnomerno raspoređene preko cele godine (ili postoje 2 kišna perioda); velika godišnja suma padavina, značajne u vegetaciji su lijane. Zonobiom listopadnih tropskih (monsunskih) šuma i savana na crvenkastom lateritnom zemljištu u periodično vlažno-suvoj tropskoj klimi - temperaturne razlike između najhladnijeg i najtoplijeg meseca ne prelaze 100C; naizmenična promena vlažnog i sušnog perioda; leti monsuni donose sa mora kišu a zimi duvaju sa kopna na more i odnose vazdušne mase; 3 karakteristična tipa vegetacije (monsunske listopadne šume, savanske šume i savane). Zonobiom pustinjske vegetacije na sivom pustinjskom zemljištu u suvoj suptropskoj klimi velika temperaturne kolebanja tokom godine ali su mrazevi retki; izraženi dugi sušni periodi sa vrlo visokim temperaturama; kaktusolika životna forma biljaka. Zonobiom tvrdlisne drvenaste (mediteranske) vegetacije na crvenici u periodično vlažno-suvoj suptropskoj klimi - žarka i suva leta; tople i vlažne zime; kiša pada u proleće/jesen/zimu kada je donose zapadni vetrovi; šumska ili žbunasta vegetacija; veliko učešće večnozelenih biljaka; crvenica ima veliki sadržaj oksida gvožđa i aluminijuma. Zonobiom večnozelenih šuma na crvenkastom podzolastom zemljištu u prohladnoj i vlažnoj (maritimnoj) umerenoj klimi - umerene (čak niske) temperature; male temperaturne razlike između zime i leta; velika relativna vlažnost i ukupna godišnja količina vodenog taloga. Zonobiom vegetacije listopadnih šuma na smeđem šumskom zemljištu u vlažnoj (meritimnoj ili primorskoj) umerenoj klimi - karakteristična smena hladnog i toplog perioda godine; tokom hladnog perioda temperatura se spušta ispod 00C i obrazuje se snežni pokrivač; ne uspevaju višegodišnje biljke osetljive na mraz; padavina ima tokom cele godine ali su najčešće leti; karakteristične listopadne šume (Quercus, Fraxinus, Fagus, Acer, Carpinus...). Zonobiom stepske vegetacije na černozemu u suvoj (kontinentalnoj) umerenoj klimi - topla (čak žarka) leta; kratak sušni i duži umereno sušni period; zima je hladna, oštra i umereno vlažna; najplodnije zemljište; na prostoru evroazijskog kontinenta se razvija subzonobiom kontinentalnih pustinja. Zonobiom večnozelene četinarske vegetacije (tajga) na podzolastom zemljištu u hladnoj, borealnoj umerenoj klimi - cirkupolarno rasprostranjenje; leta su relativno topla; zime su surovo hladne; najčešće postoji i sloj večito smrznute podloge; umerena količina padavina; ne postoji na južnoj hemisferi. Zonobiom tundri i polarnih pustinja na oglejisanom vlažnom, tresetnom zemljištu u polarnoj (arktičkoj i antarktičkoj) klimi - kratka i hladna leta tokom kojih ponekad ima i mrazeva; dugei hladne zime; mala količina padavina; opšti uslovi su veoma vlažni jer je isparavanje neznatno zbog temperature. Opšte karakteristike, distribucija i uticaj Sunčevog zračenja na formiranje svetlosnog i toplotnog režima na Zemlji Sunčevo zračenje obezbeđuje energijom biosferu i tako osigurava održavanje i stabilnost procesa kruženja materije, reguliše toplotni i vodni balans i utiče na formiranje toplotnih pojaseva, odnosno klime na Zemlji. Najveći deo Sunčeve energije koje stiže do Zemlje se pretvara u toplotu (jedan njen deo se koristi za evaporaciju vode, a ostatak za povećanje temperature svih površina). Sunčevo zračenje je preduslov postojanja ekosistema. Ono nastaje kao posledica termonuklearnih reakcija na Suncu i prostire se u formi elektromagnetnih talasa. Za održavanje života na Zemlji najvažnije je ono zračenje koje stigne do onih površina koje mogu da ga transformišu (delovi biljke u kojima se odigrava fotosinteza). Za fotosintezu se koristi 1% Sunčeve energije (retko 2-5% i to u visoko produktivnim ekosistemima). Ukupna količina Sunčeve energije koja dospe do Zemlje zavisi od njenog položaja u odnosu na Sunce (od upadnog ugla zraka). Kao rezultat rotacije i revolucije Zemlje, Sunčevo zračenje je periodično promenljiv faktor koji utiče na uspostavljanje klime i na njeno variranje. Sunčevo zračenje ima dualističku prirodu (talas i čestica). Energetski balans na Zemlji se formira na osnovu direktnog zračenja Sunca, difuznog zračenja atmosfere, odbijenog i propuštenog zračenja svih objekata i površina do kojih stižu Sunčevi zraci, kao i energije koja indirektno potiče od Sunčevog zračenja (energija vetra i vodenih tokova). Za energetski balans Zemlje najveći značaj ima zračenje talasnih dužina između 290 i 3000 nm. Deo elektromagnetskog spektra koji je bitan za biološke procese se deli na kratkotalasno nevidljivo zračenje (talasne dužine između 100 i 390 nm; x-zračenje i ultraljubičasto zračenje; mutagena i fotodestruktivna dejstva), zračenje vidljivog dela spektra (bela svetlost, svetlost; 390-760 nm; fotosintetski aktivno zračenje koje biljke apsorbuju) i infracrveno zračenje (750-3000 nm; toplotno dejstvo). U delu elektromagnetskog spektra preko 1200 nm se ispoljava toplotno dejstvo Sunčevog zračenja. Sunčevo zračenje na gornjoj granici atmosfere (površina upravna na Sunčev zrak) iznosi 1360 Wm-2. Ova količina se zove solarna konstanta. Prolaskom kroz atmosferu, količina zračenja se smanjuje i spektralno menja. Ukupno (globalno) Sunčevo zračenje tako može biti direktno (kvalitativno i kvantitativno nepromenjeno) ili difuzno (rasuto). Zračenje kraćih talasnih dužina (plavi deo spektra) se jače rasipa (zbog toga je nebo plavo). Od količine zračenja solarne konstante (vrednost 100%), do površine Zemlje stigne prosečno nešto manje od 50%. Najveća količina zračenja stiže do sušnih tropskih oblasti na Zemlji, koje se odlikuju visokim pritiskom i malom oblačnošću (dospeva 1000 Wm-2). U umerenoj zoni severne hemisfere, u

podne vedrog dana stiže između 43 i 47% zračenja solarne konstante (oko 700 Wm-2). Na većim geografskim širinama (oblast hladne klime) Sunce je uvek na horizontu (oštar upadni ugao zraka) te do njih dolazi mala količina zračenja. Radijacioni režim kopnenih (terestričnih) i vodenih staništa Sunčevo zračenje koje stigne do bilo koje površine na Zemlji biva delom apsorbovano, delom odbijeno (reflektovano) i delom propušteno do druge površine koja ga prihvata. Zračenje koje dopre i prolazi kroz kroz vegetaciju jednostavnijeg prostornog rasporeda (pustinjske i livadske zajednice), malo se manja u kvantitetu i kvalitetu. Suprotna stvar je sa zračenjem i vegetacijom složenijeg prostornog rasporeda. U listopadnim šumama količina apsorbovanog, reflektovanog i propuštenog zračenja zavisi od prisustva ili odsustva listova (razlika u leto i jesen). Sama vegetacija bitno menja svetlosnu klimu (u lokalnim, regionalnim i globalnim razmerama). Svetlosna klima šume je izuzetno složena i dinamična jer u okviru šumske zajednice varira količina zračenja (zavisno od rasporeda drveća, veličine krošnji...). Do pojedinih mesta u šumi (nepotpun sklop krošnji, drveće posečeno ili proređeno) stiže direktno zračenje pa se ona zovu svetlosni prodor. Mesta gde preovladava difuzno nad direktnim zračenjem se nazivaju svetlosne pege. Mesta na kojima je prisutno samo difuzno zračenje se zovu senka. Naravno, odnos ovakvih mesta u šumi nije isti. U listopadnim šumama postoje tokom vegetacijske sezone 2 svetlosna maksimuma: prolećni (drveće nije olistalo) i jesenji (drveće gubi lišće). Razlike u kvantitetu zračenja su praćene i razlikama u kvalitetu zračenja. Infracrveni zraci čine 50-60% direktnog zračenja, ali ih u difuznom zračenju skoro nema. Oni dovode do zagrevanja biljaka. Zračenje koje ne apsorbuju, biljke reflektuju ili propuštaju. Propušteno zračenje je spektralno promenjeno zbog pigmenata. Listovi propuštaju zračenje u zelenom i tamno-crvenom delu spektra. Svetlost u šumama stvara specifičnu „zelenu senku“ ili „infracrvenu senku“ (u tamnim delovima šume). Na otvorenim prostorima (pašnjaci i livade) se biljke razvijaju u uslovima „plave senke“ koju stvara difuzno, od nebeskog svoda i stena odbijeno zračenje. U vodenim basenima se zračenje menja i smanjuje još izrazitije nego u atmosferi sa visinom. Crveni deo spektra se apsorbuje na površini vode. Intenzitet zračenja se eksponencijalno smanjuje sa povećanjem dubine jer ga apsorbuje vode, rastvorene čestice, plankton... S obzirom na količinu zračenja, u bistrim vodenim basenima, vaskularne biljke mogu opstati do dubine od 5-7 metara a sesilne alge do dubine između 20-30 metara. Ovo je eufotična zona. U okeanu eufotična zona je dublja nego u jezerima. Vodene biljke koje se razvijaju u okviru eufotične zone, bliže površini ili na većim dubinama, prilagođavaju se komplementarnom hromatskom adaptacijom promenama u kvalitetu svetlosti. One apsorbuju kvalitativno i kvantitativno izmenjenu svetlost, na različitim dubinama, hlorofilima i dopunskim pigmentima (karotenoidi, ksantofili, fikobiliproteini). Više vodene biljke i zelene alge koje sadrže hlorofile a i b kao i karotenoide se nalaze u površinskim slojevima. Na najvećim dubinama se nalaze crvene alge (sadrže fikoeritrin) i modrozelene alge (sadrže fikocijanin). Uticaj Sunčevog zračenja na morfološke, anatomske i ultrastrukturne odlike biljaka U fotoenergetskim procesima, fotoreceptorima (hlorofili i karotenoidi) apsorbovana Sunčeva energija postaje pokretačka snaga mnogobrojnih reakcija i biohemijskih procesa u okviru fotosinteze, na osnovu kojih dolazi do stvaranja visokoenergetskih hemijskih jedinjenja. Fotobiološki efekat zračenja se ogleda u delovanju crvene i plave svetlosti kao stimulusa za pokretanje i kontrolu različitih bioloških procesa a pre svega za: biosintezu enzima/pigmenata/fitohormona; indukciju fotomorfogenetskih procesa na osnovu kojih se realizuje specifičan oblik i ukupna struktura biljke (formativno dejstvo), usmeravanje i promenu pravca rastenja izdanaka i listova biljke odnosno procesi fototropizma i heliotropizma (orijentacijsko dejstvo), regulisanje fotoperiodskih reakcija (formiranje cveta, opadanje lista...). Fotodestruktivno dejstvo može biti izazvano ili kratkotalasnim ultraljubičastim zračenjem ili iznenadnim izlaganjem biljke intenzivnoj beloj svetlosti. Što su biljke specijalizovanije adaptirane na umereno osvetljena staništa, gde pigmentima blje hvataju zračenje, to su osetljivije na preterano jaku svetlost (fotolabilne). Suprotnost su fotostabilne biljke. U ekscesnim slučajevima biljke svetlosti lako povećavaju broj zaštitnih pogmenata (karoteni i kasntofili) kao i aktivnost oksidoreduktivnih enzima (peroksidaze, katalaze). Formativno dejstvo - svetlost različitog kvaliteta i intenziteta je stimulus za rast. Svetlost, pored vode, ima odlučujući uticaj na realizaciju oblika biljke i adekvatnu anatomsku diferencijaciju biljnih organa. Fotomorfogenetske promene tokom rastenja i razvića mogu biti izazvane čak i svetlošću sasvim slabog intenziteta (važno za biljke koje opstaju u dubokoj senci tamnih šuma). Biljke koje rastu u uslovima nedovoljne količine svetlosti se nazivaju etiolmani i imaju izduženo stablo i blede listove. Etioliranost se karakteriše skoro potpunim nedostatkom hlorofila, a provodni i mehanički elementi su nepotpuno diferencirani. Mnoge fotomorfogenetske reakcije u toku razvića koje su indukovane i usmeravane trajanjem dnevne svetlosti predstavljaju fotoperiodski odgovor biljke na relativnu dužinu dana i noći, odnosno godišnjih doba. Dužina dnevnog osvetljenja utiče na indukciju cvetanja, na početak i kraj faze mirovanja, aktivnost kambrijuma, grananje, oblik listova... Uticaj intenziteta svetlosti utiče i na diferenciranost u građi mezofila, strukturi i broju hloroplasta... Listovi svetlosti (heliomorfni; izražena kutikula ili dlakavi pokrivač i brojne stome; najvažnije je

stome na naličju lista. u okviru šumskog sklopa. čest isušujuć efekat vetra). tanka kutikula i glatka površ. različitim biohemijskim adaptivnim mehanizmima. manja količina hlorofila u hloroplastima. palisadno čini jedan sloj a sunđerasto najčešće 2 sloja. Proces teče tako... malobrojni provodni snopići i mehanički elementi. Biljke sa C-4 ili CAM metabolizmom su rasprostranjene u sušnim. nedostatak vode. Korenov sistem je slabije razvijen zbog efikasnog razvoja listova. U osnovnom C-3 metaboličkom putu kao prvi proizvod fiksacije CO2 nastaje jedinjenje sa 3 atoma ugljenika (3fosfoglicerat). Skiofite su u najvećem broju C-3 biljke a sasvim retko i C-4.. Skiofitne su bukva.. a alternativni putevi su označeni kao C-4 i CAM asimilacija. da se odvija prethodna (inicijalna) fiksacija CO2 pomoću enzima PEPkarboksilaze i povećanje njegove koncentracije na mestu. mezofil diferenciran na palisadno i sunđerasto. Razvrstavanje drveća na određene ekološke svetlosne tipove je nešto komplikovanije. Poluskiofitne su neke vrste hrastova. Tokom intenzivnih fotohemijskih procesa raste parcijalni pritisak oslobođenog kiseonika u intercelularima mezofila i on postaje konkurentniji od CO2 za isti supstrat (ribulozo-bifosfat). mediteranske kamenjare. Heliofitne vrste drveća su hrast. Njihova međusobna diferencijacija se zasniva na jedinjenjima koja nastaju kao prvi produkt fotosinteze. Kod CAM enzimi deluju na istom mestu (ćelije mezofila) ali u različito vreme. toplim i vrlo sunčanim predelima. dolazi do fotoinhibicije fotosinteze izazvane fotorespiracijom. omogućena je dvostepena asimilacija CO2 pomoću 2 različita enzima. Organska jedinjenja nastala fotosintezom ulažu u nadzemne delove i nove fotosintetičke organe. površina lista povećana u odnos na zapreminu.snažno razvijeno palisadno tkivo koje je često višeslojno. Kod C-3 biljaka.. Za heliofite svetlosni užitak je jednak količini svetlosti punog dnevnog osvetljenja. krupni i malobrojni hloroplasti sa mnogo hlorofila. dok je za skiofite dovoljan samo deo te vrednosti. U kojoj je meri neka biljna vrsta prilagođena smanjenoj količini svetlosti zavisi od njene kompenzacione tačke (momenat kada se postiže ravnoteža između količina primljenog i otpuštenog CO2. Podela biljaka u odnosu na svetlost na staništu i njihove ekofiziološke adaptacije Biljke su različito prilagođene na svetlosni intenzitet i u tom smislu se razlikuju heliofite. Imaju skioplastični (skiomorfni) strukturni oblik. Ovako se favorizuje fotosinteza i uklanja se inhibitorni efekat fotorespiracije. topola. i to ili na različitim mestima (C-4 biljke) ili u različito vreme (CAM biljke). znatno prisustvo mehaničkih elemenata) i listovi senke (skiomorfni. se procesi odvijaju istim tokom kao kod C-3 biljaka. pojava vatre. Nemogućnost skiofita da uspeju u uslovima pune dnevne osvetljenosti je vezan za to što nisu prilagođene uslovima visoke transpiracije koja je prisutna tokom punog dnevnog osvetljenja. Određena količina svetlosti (svetlosni užitak) pokazuje pod kakvim se uslovima osvetljenosti i dostupnosti energetskih resursa raste i razvija određena biljka. Fiksacije se odigravaju istovremeno. visoke temperature. U alternativnim putevima. ukljulivanjem enzima Rubisco. Kod C-4 inicijalna fiksacija se dešava u ćelijama mezofila a konačna u ćelijama parenhimske sare oko provodnih snopića. skiofite i poluskiofite. slabo do umereno grananje. Poluskiofite su biljke koje najbolje uspevaju u uslovima pune dnevne osvetljenosti ali podnose i izvestan stepen zasenčenosti. kao prvi produkti inicijalne fiksacije CO 2 nastaju jedinjenja sa 4 C atoma (C-4 kiseline). Ekološki značaj različitih tipova fiksacije CO2 u procesu fotosinteze Detaljna istraživanja pokazala su da postoje 3 različita metabolička puta vezivanja CO 2 u procesu fotosinteze. CAM biljke naseljavaju pustinje. slabije izražena diferencijacija na palisadno i sunđerasto tkivo). smatra se da adaptivni metabolički putevi fiksacije CO 2 imaju značaj za stabilizaciju fotosintetskog aparatau uslovima smanjene količine CO 2 u atmosferi tokom evolutivnih promena na Zmelji. U alternativnim putevima. Kod C4 i CAM biljaka albom difuzijom gasova i dvostepenom fiksacijom CO 2 povećava se koncentracija i parcijalni pritisak ovog gasa na mestu gde je ribulozo-bifosfat akceptor CO 2 i supstrat za karboksilaciju (fotosintezu) a ne za oksidaciju (fotorespiracija). polupustinje. Sa ekološke tačke gledišta. Organska jedinjenja nastala fotosintezom se ulažu u rast i povećavanje . skiofitne i poluskiofitne vrste drveća. bor. u uslovima velike osvetljenosti. Uobičajeni ili normalni je C-3 metabolizam. veliki broj provodnih snopića. listovi su široki i celi (povećane površine). slabo razvijeno mehaničko i provodno tkivo. javor. Razvijaju se u uslovima višestrukog stresa (intenzivno zračenje. u oba alternativna puta. Ovakva podela je relativno jednostavna ukoliko se radi o zeljastim biljkama. česta mikoriza zbog nedostatka minerala u šumi. Inicijalna fiksacija je noću a konačna danju. Prvi predstavlja maksimalnu a drugi minimalnu vrednost svetlosnog intenziteta pri kojoj biljka još može uspevati (kod heliofita maksimalni i minimalni imaju istu vrednost 1). Posle konačne fiksacije. Zato su za njih karakteristični krupni listovi koji se ne preklapaju (omogućava da svaki list apsorbuje svetlost). Kod skiofita ona se uspostavlja ranije i što je kompenzaciona tačka niža to je vrsta skiofilnija. krupne epidermalne ćelije. slatine.. povećana koncentracija hlorofila b. Za svaku biljnu vrstu treba razlikovati njen maksimalni i minimalni svetlosni užitak. Stablo malog prečnika. Skiofite rastu na zasenčenim mestima. Heliofite rastu na otvorenim mestima (van šumskog sklopa). grab i jela. Ekološki zahtevi u ranim razvojnim fazama i adaptivne sposobnosti mladica određuju heliofitne. mali broj krupnih stoma. odnosno u vreme konačne fiksacije u prisustvu enzima RuBP-karboksilaze-oksigenaze (Rubisco). Efikasnim radom oba enzima smanjuje se opasnost od fotoinhibicije fotosintetičkih reakcija i osigurava dobra produkcija.

i u vazduhu postoji dnevno kolebanje temperature (oštro izraženo u prizemnim slojevima). Temperatura vazduha je od izuzetnog značaja za postojanje i brzinu fizioloških procesa individualnih organizama pa otuda i za opstanak živih bića na Zemlji. Vegetacija štiti zemljište od velikog zagrevanja leti i velikog hlađenja zimi. One nisu sposobne da održe stalnu i optimalnu temperaturu već ona varira. Deo toplote se troši na zagrevanje prizemnog sloja vazduha. Zagrevanje i hlađenje zemljišta zavisi i od provodljivosti. Na taj način se menja intenzivnost kretanja molekula i atoma (toplotno stanje). višeslojno palisadno tkivo i mali intercelulari. U letnjem periodu. povećana zapremina u odnosu na površinu. Zagrevanje zemljipta zavisi i od ekspozicije (najviše se zagrevaju horizontalne i južne padine. Mogućnost prilagođavanja sveintenzivnijoj svetlosti na staništu zasniva se na postepenom povećanju količine enzima koji učestvuju u metabolizmu ugljenika. veći broj hloroplasta ali manji broj hlorofila. U početku to se ispoljava samo na nivou mikroklime. listovi celi ili usečeni (male površine). Fiziološki značaj temperature U različitim temperaturnim uslovima spoljašnje sredine. Temperatura biljke. Nasuprot ovoga postoji i tip izračivanja koji je prisutan tokom noći. Listovi se obično preklapaju i tako se međusobno štite od zračenja. Albedo (42% zračenja koje nema uticaj na toplotni balans Zemlje). Sunčevu energiju dugotalasnog spektra apsorbuju sve površine i tako one postaje aktivne apsorpcijske površine. Temperatura zemljišta ima veliki značaj za čitav niz fizičkih. najviša temperatura je na granici između zemljišta i vazduha a odatle opada dublje u zemljište i prema višim slojevima vazduha (tip insolacije).50C. Vegetacija za površinu zemljipta predstavlja manje ili više efikasan toplotni paravan. Na temperaturama . oni se sudaraju i međusobno prenose toplotu. Na mestima gusto obraslim vegetacijom temperaturni uslovi se komplikuju a termički režim se menja u skladu sa fizičko-hemijskim i opšte biološkim odlikama biljaka. dlakavi zaštitni omotač. ali postepeno zahvata i makroklimu. temperatura zemljišta. Kao i u zemljištu. Svako stanište se odlikuje specifičnim karakteristikama i dinamikom temperature zemljišta i temperature vazduha. Uticaj biljaka na klimu okolne sredine pojačava se sa povećanjem njihovih razmera i gustine pokrovnosti. Na osnovu toplote povećava se njihova aktivnost i kretanje. Ispod 00C dolazi do zaustavljanja metaboličkih procesa zbog nastanka kristala leda i imobilizacije vode u tkivima i ćelijama. Takođe vertikalno zoniranje je analogno horizontalnom. već toplotom koju izračuje površina zemljišta (odnosno sve aktivne površine). biljke opstaju kao poikilotermni organizmi. Toplota u biosferi potiče najvećim delom od dugotalasnog infracrvenog zračenja Sama toplota predstavlja termodinamičko stanje koje se manifestuje kinetičkom energijom molekula i atoma. sitne i brojne stome su na naličju ali često i na licu lista (amfistomatični listovi).50C. Tako se hlađenje Zemlje sprečava efektom staklene bašte. Pri ovome Zemlja odaje znatnu količinu toplote čiji jedan deo apsorbuje vodena para i CO2 atmosfere. Mera tog toplotnog stanja je temperatura. sunđerasto tkivo ponekad i ne postoji. Deo toplote sa Zemljine površine se prenosi dublje u slojeve zemljišta (molekularna termička provodljivost). koji semenjaju u vremenu i prostoru. Karakter godišnje temperaturne amplitude (razlika najhladnijeg i najtoplijeg meseca) zavisi pre svega od geografske širine. Promene temperature su pravilne u horizontalnom pravcu (idući od polova ka ekvatoru). U toku dana prihod toplote je veći pa postoji pozitivni radijacijski balans i kao posledica ovoga zemljište se zagreva. a najmanje okomite i severne padine). Na svakih 100 km od ekvatora (stepen geografske širine) srednja godišnja temperatura se smanjuje za 0. Razlika između najviše i najniže temperature u toku dana i noći označena je kao dnevna amplituda temperature vazduha. Ova razlika je označena kao radijacijski balans zemljišta. Tokom noći je obrnuta situacija. Najnegativniji radijacijski balans je zimi a najpozitivniji je leti. Na svakih 100 metara nadmorske visine srednja godišnja temperatura opada za 0. Debela kutikula. hemijskih i bioloških procesa. povećan odnos hlorofila a prema hlorofilu b. a nadzemni delovi slabije rastu. značaj vegetacije) Za rast i razviće svake biljke neophodna je određena količina toplote.korenovog sistema. a posredno i na zagrevanje atmosfere (turbulentna razmena i radijaciona pseudotoplotna provodljivost). kao i karaktera aktivne površine i nadmorske visine. Toplotna provodljivost zemljišta zavisi od količine vode i vazduha u njemu (suvo zemljište kod kojeg su šupljine između zemljišnih čestica ispunjene vazduhom ima smanjenu provodljivost). Distribucija toplote na Zemlji i termički režim staništa (kretanje toplote. Bitan je pojam fitoklima. Na mestima bez vegetacije ili napodručjima koja su retko obrasla biljkama (pustinje npr) najveći deo apsorbovane Sunčeve energije se prenosi molekularnom termičkom provodljivošću u dublje slojeve zemljišta. Toplotni režim zemljišta je određen razlikom između primeljene i rashodovane energije zračenja. Distributivni značaj temperature je vezan za mekroklimu ali ima i lokalni karakter (mezoklima i mikroklima). u popodnevnim časovima. na uključivanju aktivnih centara za efikasno odvijanje fotosinteze kao i na porastu kapaciteta difuzije CO2. Helioplastični (heliomorfni) strukturni oblik. Svi fiziološki procesi se odvijaju u temperaturnom rasponu između 0-500C. Različita mesta na Zemlji se odlikuju specifičnim temperaturnim uslovima. Stepen zagrevanja zemljipta zavisi i od boje (tamnije zemljište ima manju sposobnost odbijanja zračenja). razvijen ksilem i mehaničko tkivo. vazduha i vodenih bazena. Vazduh atmosfere se veoma malo zagreva neposredno Sunčevim zračenjem.

jer ona značajno varira od oblika. Odgovor biljaka na ritmičke temperaturne promene naziva se termoperiodizam. Najotporniji na niske temperature su suvi (dehidrirani) organi biljaka (semena i spore). biljke su toplije od vazduha (ne mora biti slučaj pošto se transpiracijom mogu ohladiti ispod temperature vazduha). Najniža temperatura na kojoj prestaje aktivnost biljke se zove specifična nulta tačka. kada je pozitivan toplotni balans. pri apsolutno oblačnom nebu. Temperaturni optimum za većinu biljaka iznosi od 15-30oC. Međutim. Sa povećanjem temperature fotosinteza opada dok disanje nastavlja da raste i dostiže maksimum na temperaturama između 50-60oC. Stablo ima značajnije veću temperaturu od spoljašnje sredine. snažnija apsorpcija može istovremeno da znači i veće izračivanje toplote od strane biljaka. Ovo je važna činjenica pri razmatranju ekološko-fizioloških osobina introdukovanih biljaka iz određenih oblasti (tropskih) u druge (umerene). ispod njega procesi se zaustavljaju). Koren i podzemni organi imaju temperaturu kao i okolno zemljište. a za tropske od 3040oC. U odnosu na različite fiziološke procese (npr fotosinteza. rast) kod jedne biljke. Optimalna temperatura disanja je za samo nekoliko stepeni niža od najviše pesimalne vrednosti. dinamike oblačnosti. Veliku opasnost za biljke predstavljaju slučajni. iznad njega reakcija se prekida). Ova nulta temperatura je različita za pojedine biljke i može ponekad biti i iznad 0 oC. i početak cvetanja je uslovljen određenim temperaturnim pragom i ritmičkim kolebanjima tempearture. epizodni mrazevi (obično prisutni u umerenoj zoni) koji su kratkotrajni ali izazivaju snažna oštećenja. Sa snižavanjem temperature staništa. vreme nastupanja niskih temperatura i način pojavljivanja mrazeva. Minimalna temperatura disanja je pretežno na -10oC. Temperaturni minimum za rast i razviće biljaka je relativno visok (izuzetak su alge polarnih mora) i za tropske vrste iznosi između 10-15oC. biljke bolje podnose i efikasnije se prilagođavaju niskim nego visokim temperaturama. temperaturne amplitude. Za svaki fiziološki proces su bitne 3 osnovne kardinalne temperaturne tačke. Sticanje sposobnosti i povećanje mogućnosti za cvetanje. veličine. položaja biljaka. Kristali leda tokom njihovog rasta vrše veliki pritisak na zidove ćelija a kada ih probiju. postoji razlika i između različitih biljnih vrsta. Biljne vrste poseduju izvesnu sposobnost da se u određenim granicama prilagode i drugim temperaturnim prilikama (aklimatizacija). obično na površinama ćelijskoh zidova. Temperatura biljke zavisi od energetskog balansa staništa. To su temperaturni minimum (fiziološki procesi se odvijaju sporo. povlače se u podzemne organe/semena/zimske pupoljke ili zadržavaju prezimljujuće nadzemne organe snabdevene zaštitnim strukturama i sekundarnim supstancama. Naravno. Temperatura je značajna za mogućnost i početak klijanja. Temperaturni maksimum fotosinteze je za nekoliko stepeni niži od letalne temperaturne tačke. dok su frigorifilne vrste prilagođene niskim temperaturama. Temperatura korenova se prilagođava temperaturi sloja zemljišta do kojeg dopire. Pri prelasku pozitivnog toplotnog balansa u negativan (i obrnuto). kardinalne tačke često nisu iste. Temperaturni minimum fotosinteze poklapa se sa tačkom mržnjenja vode u tkivima.preko 500C dolazi do denaturacije i destrukcije enzima. delovanjem niskih temperatura naziva se vernalizacija. tokom kiše ili magle. postepeno opada brzina biohemijskih reakcija i usporava se opšta metabolička aktivnost. Temperaturni maksimum je za većinu biljaka između 45-55oC. temperatura biljke je najčešće ista kao i temperatura vazduha. biljka relativno brzo obnavlja fiziološke funkcije sa nastupanjem povoljnijih uslova. Najosetljivije su tropske biljke koje trpe promene i oštećenja već pri blagom snižavanju temperatura. Na niskim temperaturama biljke teško uspevaju da obave kompletan životni ciklus i najčešće ostaju u vegetativnoj fazi i razmnožavaju se vegetativno. Biljke koje su prilagođene visokim kardinalnim vrednostima temperature su termofilne. Temperaturni opseg fotosinteze je nešto uži od opšte tempearturne amplitude. Pojmovi stenotermnih (Chlamydomonas nivalis . jer se javljaju u periodima godine kada su biljke u ranoj vazi razvoja. Dobro adaptirane biljke se za hladan period pripremaju postepeno. Najpre dolazi do obrazovanja ekstracelularnih kristala leda u intercelularima koji se povećavaju i izvlače vodu iz ćelije. Na letalnoj granici dolazi do trajnog oštećenja funkcionalnih struktura ćelije i ireverzibilnih promena fizioloških procesa. završavaju fazu rasta. Ako se ovaj proces nastavi dolazi do obrazovanja i intracelularnih kristala leda i biljka umire. temperaturni optimum (procesi se odvijaju najpovoljnije) i temperaturni maksimum (procesi se ubrzavaju. Kardinalne tačke moraju odgovarati uslovima spoljašnje sredine da bi se osiguralo dovoljno brzo rastenje klijanca. Treba razlikovati granicu životne aktivnosti od letalne granice.. Na granici životne aktivnosti svi osnovni fiziološki procesi su usporeni ali reverzibilni. Najčešće je teško tačno odrediti temperaturu pojedinih biljnih organa. pa ćelija može da pređe u stadijum anabioze.stenotermni frigorifil) i euritermnih biljaka. nanose povrede najosetljivijem (površinskom) sloju . Takođe.. Dejstvo ekstremnih temperatura i adaptacije biljaka Niske temperature: za prilagođavanje biljaka hladnim uslovima staništa od velikog značaja su brzina promena temperature tokom njihovog životnog ciklusa. Danju. Mogućnost odbijanja (reflaktovanja) Sunčevog zračenja sa površine biljke ima veliki uticaj na toplotni balans (što manje reflektuje. Uopšteno. Listovi su obično iste ili nešto niže temperature od okolnog vazduha. Ukoliko se u uslovima niskih temperatura ne pređe letalna granica. Pri temperaturama ispod nule dolazi do obrazovanja leda u intercelularima. a zatim naglo prestaje. više apsorbuje i ima veću toplotu). Temperaturni optimum fotosinteze je različit za različite vrste biljaka i on je usklađen sa opštim okolnostima sredine. kada kristali leda postaju prepreka protoku gasova.

Ona predstavlja važan ekološki faktor u određenim oblastima (Kalifornija. tako da dugotrajan sneg može da šteti biljkama i izazove oštećenja. Nadzemni organi se bolje i efikasnije prilagođavaju niskim temperaturama od podzemnih. kod dobro adaptiranih biljaka nastaje čitav niz supstanci koje povećavaju otpornost. pa čak i ireverzibilnih promena i letalnih posledica za biljku u celini. kao i položaja i rasporeda proteina u njima. zbog uslova hipoksije i nagomilavanja toksičnih supstanci (produkti disanja i razgradnje). podnosi nižu temperaturu i manje transpiriše). te povećavaju njihovu stabilnost i omogućavaju da zadrže pravilan položaj. U tim momentima se biljni organi odlikuju ekstremnim temperaturama. Na jako insoliranim staništima može doći i do povreda korenovog vrata (razvija se debeli sloj plute pri osnovi stabla kao zaštita). Iznenadni porast temperatura indukuje brzu sintezu zaštitnih (heat-shock) proteina male molekulske težine (obezbeđuju efikasan sistem odbrane ćelijskih struktura). dok su gruge (obligatne termofile) stekle sposobnost protoplazmatične tolerancije na staništu. koji ulaze u sastav biomembrana. Zbog toga proces prilagođavanja visokim temperaturama započinje čim ona dostigne takav nivo da izaziva negativan efekat na protoplazmu. što remeti red i brzinu vitalnih procesa i dovodi do delimičnih oštećenja. Oni štite membranske sisteme organela. pa se drvenaste biljke odlikuju debelom korom. Najveće zagrevanje na staništu je tokom mirnih i vedrih. pojedine vrste su opstale zahvaljujući adaptivnoj strategiji koja je sastoji u izbegavanju dejstva visokih temperatura. akumuliraju se štetni produkti metabolizma (posebno rastvorljiva jedinjenja azota). Biljke koje opstaju u hladnim uslovima odlikuju se većom količinom nezasićenih masnih kiselina i specifičnih fosfolipida otpornih na niske temperature. To su šećeri (saharoza. Zbog svih poremećaja. brzim premeštanjem i odlaganjem ugljenih hidrata kao rezervnih supstanci (u podzemne organe). karakteristične za staništa sa dugotrajnim hladnim periodima i vrlo niskim temperaturama. kao i depresijama direktno izloženim Sunčevom zračenju. Tokom hladnog perioda sa mrazevima.citoplazme. Kod obiljaka koje tolerišu temperature zaštita listova je omogućena periferijskim strukturama (dlakavi pokrivač. Australija. Najpre dolazi do inaktivacije termolabilnih enzima. uspele su da se prilagode podnošenju delimičnog ili potpunog smrzavanja vode u tkivima i ćelijama (mehanizmi rezistentnosti nisu još uvek poznati). Izvesne biljke. kao i na specifičnim mestima odlikuju izuzetno visokim temperaturama. ili tokom čitave godine. Mediteran). sunčanih letnjih dana. Štetno delovanje visokih temperatura može dovesti do „zapaljenosti“ kore drveća. a time i selektivnu permeabilnost. kao i obrazovanjem znatnih količina lipida magacioniranih u stablu ili veznozelenim listovima. patuljasti ili jastučasti oblik u planinskim ili arktičkim uslovima. Izuzetno važnu ulogu u smanjenju i sprečavanju zimske transpiracije listova i izdanaka ima snežni pokrivač koji ublažava ili poništava negativno. Čak i umereno tople oblasti se u određenim periodima dana i godine. Problem je što ispod snega vladaju uslovi smanjene svetlosti i otežane difuzije gasova. stabilizuju hromatinsku strukturu. Izuzetno visoke . odnosno zamenjuju ga čvršćim i manje sočnim listovima koji se razvijaju iz pupoljaka otpornih na promenjen temperaturni režim. Posebnu prilagođenost biljaka iz hladnih oblasti predstavlja i pojava i intenzitet zimske transpiracije (što se vrsta nalazi severnije. Poremećaji ćelijskog metabolizma i narušavanje ćelijskih membrana pod dejstvom visokih temperatura nastaju zbog intenziviranja procesa razgradnje organskih molekula. voštane naslage). Visoke temperature utiču na fizičko-hemijskih odlika biomembrana (postaju veoma fluidne). grubo naboranom i jako suberinifikovanom. Najosetljiviji na niske temperature su reproduktivni organi. tokom toplog perioda prelaze u stanje mirovanja. Visoke temperature su najčešće kombinovane sa intenzivnim Sunčevim zračenjem i nedostatkom vode na staništu. dugotrajno dejstvo umereno visokih temperatura prouzrokuje slična oštećenja kao i kretkotrajno dejstvo veoma visokih temperatura. sprečavaju štetno dejstvo fotooksidativnih procesa i stimulišu mehanizme obnove (resinteze). Jedan od prvih simptoma toplotnog stresa je poremećaj intenziteta i dinamike fotosinteze jer se narušavaju tilakoidne membrane i inhibira funkcija fotosistema II. One vrste koje su se prilagodile izbegavanju. na otvorenim. promenom položaja lista (vetikalan ili paraheliotropan) i intenzivnom transpiracijom (dokle god je povoljno snabdevanje biljke vodom). Po prestanku ekstremne temperature ovi proteini se razgrađuju. povlačeći se u organe otporne na nepovoljne uslove (spore. sprečavaju koagulaciju protoplazme). tako da se remeti red u metabolizmu nukleinskih kiselina i proteina i dolaz do njihove razgradnje. rafinoza) koji povećavaju koncentraciju ćelijskog soka (otežavaju odavanje vode u intercelulare. Tokom evolucionog prilagođavanja životu na veoma toplim staništima. Ali čak i biljke najotpornije na niske temperature ne mogu da prežive iznenadno i naglo intracelularno formiranje leda (dovodi do trenutne smrti). semena) ili zbacujući lišće (ponekad i grane). Biljke se relativno teško prilagođavaju preterano toplim uslovima. U velikoj meri otpornost biljaka na visoke temperature zavisi od dužine trajanja ovog negativnog efekta spoljašnje sredine. Biljke na prohladnim i hladnim staništima se odlikuju veoma aktivnom C-3 fiksacijom CO 2. ravnim površinama ili južno eksponiranim padinama. Brojne zeljaste ili žbunaste višegodišnje biljke obrazuju zakržljali. Visoke temperature: visoke temperature se javljaju u onim oblastima na Zemlji gde postoji neprestani i postojani intenzivni priliv Sunčevog zračenja tokom većeg dela godine. Jedino spore i poikilohidrične biljke u potpuno suvom stanju su neosetljive na dejstvo ekstremnih temperatura. Uticaj vatre i požarana biljke i vegetaciju u celini Posebnu vrstu opasnosti od visokih temperatura i pregrevanja za biljke i vegetaciju predstavlja vatra. Ponekad. isušujuće dejstvo zimskih vetrova.

brakične (slatko-slane). vegetacija deluje kao biosunđer. pregrajano i alkalno). To su heliofite (adaptirane na intenzivno zračenja). Vatra bez plamena može dugotrajno tinjati u zemljištu pokrivenom naslagama organskog materija (stelje humusa) izazivajući podzemne požare (uništavaju korenove i podzemne delove biljaka). Između molekula vode nastaju jake vodonične veze za čije narušavanje je potrebna velika količina energije (toplote). pa se mogu smatrati i specifičnim „požarnim ekosistemima“. u gasovitom a ne u tečnom stanju. zahvaljujući vetru. Interesantna je pojava stimulacije vatrom brzog rasta i ravića nekih drvenastih biljaka koje se odlikuju plodovima sa tvrdim omotačem oko krupnih semena. Oštečena su i površinska tkiva ali i kambijum i omogućeno je lako prodiranje različitih patogena. Ekstramno vlažne (pehumidne) obasti imaju dva puta više padavina u odnosu na količinu vode izgubljenu evaporacijom. Posledice delovanja vatre u prirodi su požarišta (podloga je pepeo. Urtica dioica. lako podložan eolskoj i vodenoj eroziji. Ove supstance su sekundarni metaboliti sa adaptivnom ulogom prema abiotičkim ili biotičkim faktorima. Vodonikovi atomi formiraju ugao od 105o u odnosu na kiseonika. Tačka mrženjenja i tačka ključanja. sve vode na Zemlji su povezane u hidrosferu. Nakon vatre plodovi se otvaraju i semena ispadaju na podlogu obogaćenu mineralima i brzo klijaju. Kopnene vode se odlikuju i eutrofikacijom (oligotrofne i eutrofne vode).Vatra deluje i direktno i indirektno na biljke (vegetaciju). Oni dovode do potpunog uništenja šumske vegetacije i zemljišta na određenom prostoru. Voda pokriva 3/4 površine Zemlje. jedan tipo požara se pretvara u drugi i na kraju prerastaju u totalni požar. Prirodne vode mogu biti morske (slane). Među pirofitama ima i takvih vrsta (Pinus palustris) čiji tek proklijali izdanci ostaju ustadijumu mladice sve dok šumu na zahvati katastrofalan požar. Ove biljke se zovu pirofite. drvenasti i zeljasti tipovi vegetacije. Osnovne odlike vode. raspored i kruženje vode na Zemlji Voda je jedinjenje male molekularne težine zbog ćega bi trebalo do je. Tečno stanje je posledica polarnosti molekula vode (dipolni karakter-asimetrična distribucija elektrona). Ceratodon purpurens (mahovina). .temperature koje se javljaju tokom požara mogu u potpunosti da unište nadzemne. Prizemni požari se brzo šire ali ne oštećuju stabla visokog drveća ili podzemne organe biljaka. Rubus hirtus. na sobnoj temperaturi. niskom viskoznošću. Voda ima veliku latentnu toplotu topljenja i veliku latentnu latentnu toplotu isparavanja (omogućava efikasno hlađenje površina koje sadrže i odaju vodu). Drveće koje preživi požar ima „rane“ nastale vatrom. Deficitom padavina se odlikuje 1/3 kopna. Veliki i totalni požari uvek izazivaju započinjanje ciklusa sukcesije („vatreni ciklusi“). što bi ometalo rast i širenje zemljastih biljaka. Osvetljena zona vodenog basena je eufotična zona. Odmah po prestanku delovanja vatre požarišta naseljavaju pionirske biljke požarišta. Požari podstiču proces selekcije među vrstama. savana) požar ima povoljan efekat. Bitan je i kohezivni karakter (od njega zavisi protog vode naviše). Kopnene vode mogu biti tvrde ili meke (u zavisnosti od količine bikarbonata i karbonata). 97% vode je u morima i okeanima. Vode koje sadrže u velikim količinama određene hemijske elemente su mineralne vode. 3% kopna je ekstremno vlažno.. Izuzetno visoka specifična toplota vode znači da ona može da primi ogromnu količinu toplote uz relativno malo povećanje temperature. Zahvaljujuči stalnom kruženju. Šišarke borova prskaju pri požaru i razbacuju semena na veliku udaljenost što omogućava brzo širenje vrste. sneg i led. U nekim oblastima (stepa. Prirodne vode nikad nisu hemijski potpuno čiste. slatke). dovode do kompletne mineralizacije nagomilanog otpada i stelje. Primer za ovo je akacija i bor. Četinari se često odlikuju i serotinoznim šišarkama koje ostaju zatvorene više godina. uklanja jako kompetitorne biljke. Populus tremula. Požari mogu biti sporadični ili periodični (zavisi od oblsti).. Određene strukturne odlike i cenotički sastav nekih vegetacijskih tipova uslovljeni su periodičnom pojavom požara. difuzijom i osmozom. Suprotno je sa ekstremno suvim (peraridnim) oblastima. Polarna priroda vode omogućava da ona bude glavni medijum za transport velike količine disosovanih jona kao i različitih polarnih organskih jedinjenja. poniranje). prirodno proređuju guste zajednice i obavljaju vegetaciju (pokreću cikluse sukcesija u ekosistemu). 12% kopna je ekstremno suvo. na određeno vreme. adhezivni karakter (uz zidove ksilema). Požarima su najpodložniji kserofilni. Kruženje vode (evaporacija. kondenzacija. transpiracija. precipitacija. ponekad i nitrofilne biljke. infiltracija. a otvaraju se posle delovanja visoke temperature izazvane vatrom. pa prizemni sprat (posebno ako je vlažan) ostaje netaknut. Voda se javlja u 3 agregatna stanja. Učestalost požara zavisi i od karakteristika biljaka (od prisustva i bogatstva biljaka lako zapaljivim materijama poput smole ili etarskih ulja). Bez mirisa i boje. Klimatska oblast u kojoj godišnja količina padavina prevazilazi godišnji gubitak vode evaporacijom je označena kao vlažna (humidna) a suprotno je kod suve (aridne). Led je lakši od vode i štiti vodene basene od potpunog zamrzavanja. Prosečan salinitet morske vode je 35 promila. Bryum (mahovina). visok površinski napon (dovodi do kapilarnosti). Požar mođe biti podzemni. sublimacija. Fragaria vesca. Bez požara bi se neprestano uvećavao debeo sloj stelje. prizemni (niski) i u krunama stabla. U velikom broju slučajeva. Maksimalna gustina vode je na 4oC. kopnene (slatke) i meteorske (kičnica. zemljište postaje sterilno. Izdvajaju se Sambucus ebulus. jednogodišnje vaskularne vrste. Vatra. U gustim šumama vatra se često širi u krunama drveća. Semena pirofita su dormantna u stelji sve dok fitocenozu ne zahvati požar. 2% je u lednicima a 1% čini kopnena voda. neke mahovine. a često i podzemne delove biljaka.

Haberlea (H. Balkanske poikilohidrične biljke (R. Ali. Nedostupna voda je vezana za čestice zemljišta kao opnena (imbibicijska) i higroskopna voda. Veoma jaki vetrovi mogu imati i suprotan efekat (dolazi do zatvaranja stoma). rhodopensis) nastanjuju isključivo severno eksponirane krečnjake u kanjonima i klisurama (često u stalnoj senci).. u momentu potpunog zasićenja. razlikuje se dostupna i nedostupna voda. Ove biljke mogu da prežive potpuno isušivanje (dehidrataciju) protoplazme. lišajevi. nathalie. Evaporacija i transpiracija se odlikuju dnevno-noćnom i sezonskom ritnikom. Vodena para dospeva u vazduh evaporacijom ili transpiracijom. Količina infiltrirane vode u svim kapilarima zemljišta. Vlažnost zemljišta: voda pristigla padavinama otiče po površini kopna. svojstva zemljišta (krupnozrnasta i sitnozrnasta). pri istoj temperaturi i pritisku (izražava se u procentima). U ovu grupu spadaju jednostavniji i evoluciono stariji organizmi (alge. Aktuelna evaporacija je uvek manja u odnosu na potencijalnu. R. Apsolutna vlažnost predstavlja konkretnu količinu vodene pare u atmosferi u datom momentu (gram vodene pare po metru kubnom vazduha). Ona količina vode koja i posle toga ostane i koja je najzad potpuno nedostupna predstavlja poslednju tačku uvenjavanja. Relativna vlažnost je odnos apsolutne vlažnosti i one količine vodene pare koja je potrebna da se isti vazdušni prostor zasiti. Za biljke je najbitniji deficit vlažnosti. Evaporacija i transpiracija su proporcionalni deficitu vlažnosti vazduha. jer se u kapilarima drži silama površinskog napona i adhezije). Za biljke je bitan ukupan vodni balans kojeg čine vlažnost zemljišta i vlažnost vazduha. iskorišćavanja i odavanja vode iz zemljišta i vazduha na nekom mestu na Zemlji.. Vetar ima valiku ulogu (povećava isparavanje jer odnosi vlažne mase vazduha iznad isparavajuće površine). prometa.. Deficit vlažnosti je razlika između one količine vodene pare koja je neophodna da se zasiti vazdušni prostor i apsolutne vlažnosti. Ona je za biljku najvažniji deo vode u zemljištu. ali se ne koristi efikasno (zbog brzog poniranja). Opnenu vodu biljka može koristiti delimično i uz velike teškoće. serbica. Evaporacija u uslovima neometanog i stalnog snabdevanja vodom površine izložene zagrevanju. a 99% odlazi na transpiraciju i održavanje turgora). To su rodovi Ramonda (R. Sa smanjenjem vlažnosti ove biljke prelaze u stadijum anabioze. Skoro sve poikilohidrične biljke su relativno male i niske zeljaste biljke (reko žbunovi). Vlažnost vazduha: za procenu stepena vlažnosti postoje 3 vrednosti. U odnosu na mogućnost korenovog sistema da se snabde vodom. Sa povećanjem vlažnosti fiziološki sistemi biljke se ponovo uspostavljaju. Neke od ovih biljaka tokom dehidratacije razgrađuju hlorofil (listovi se suše) pa su one poikilohlorofilne. R. dok se sloj uz samu površinu čestice naziva higroskopna voda.Tortula). R. Vlaga se gubi evaporacijom ili je upijaju biljke pa se gubi transpiracijom. nivo podzemne vode. Dostupna voda se nalazi u šupljinama i kanalima u zemljištu i to kao gravitacijska i kapilarna voda. Aktivnost enzima je vezana za stepen zasićenosti ćelija vodom. nathalie. rhodopensis) i Carex (C. Lamiaicea. One naseljavaju oblasti gde dolazi do smene vlažnih i sušnih perioda. Asplenium. Odnos biljaka prema vodi I pored toga što se biljke najvećim delom sastoje od vode. Ona se vezuje za čestice zemljišta i doprinosi formiranju njegove koloidne strukture.. physoides). se zove potencijalna evaporacija. Ovakve biljke uzivaju vodu čitavom površinom tela i dok su vlažne one su biološki aktivne. Opnena voda je ona koja se oko čestice nalazi u vidu opne. Tokom rehidratacije dolazi do promena u ekspresiji gena i brze resinteze i obnavljanja ćelijskih struktura.Vodni režim staništa Vodni režim staništa obuhvata kompleks procesa primanja. One se izdvajaju specifičnim molekularno-biohemijskim adaptacijama koje ima omogućavaju očuvanje integriteta ćelijskih membrana i viabilnosti organizma. Ukoliko je sloj opnene vode deblji. Količina nedostupne vlage pri kojoj počinje venjenje označena je kao koeficijent uvenjavanja. I posle početka uvenjavanja ostaje još izvesna količina vode koju biljka koristi. Sporo rastu i odlikuju se malim reproduktivnim kapacitetom. ona nije njihov osnovni gradivni materijal (samo oko 1% vode u biljci se ulaže u sintezu biljne mase. Na severnoj hemisferi su poikilohidrične cvetnice retke (5-6 vrsta). Količina nedostupne vode u zemljištu se može označiti kao mrtva rezerva. Određene vrste imaju suve listove koji zadržavaju zelenu boju i samo . serbica. biljka lakše dolazi do nje. Cyperaceae. H. Znači da postoji interval uvenjavanja ograničen koeficijentom uvenjavanja i poslednjom tačkom uvenjavanja. ispunjava sve šupljine.. Myconi). Asimilacija CO2 je blisko vezana sa vodenim rastvorom u ćelijama sa hlorofilom. Gravitacijska voda je lako dostupna. kanale i zemljišne kapilare i prelazi u dublje slojeve. ali sa velikom teškoćom. Na vlažnost zemljišta utiču makro i mikroklima. Od paprati to su Selaginella. Liliaceae. Poikilohidrične cvetnice su u familijama Scrophulariaceae. jer se nijedna površina ne obnavlja vodom istom brzinom kojoj je gubi. Većina ovih biljaka su autohtone biljke južne hemisfere. mahovine . U najsitnijim šupljinama i kanalima se nalazi kapilarna voda (ne podleže gravitacionoj sili. Gravitacijska voda senalazi u većim šupljinama i brzo ponire u dublje slojeve zemljišta gde čini podzemnu rezervu vode.. minerali neophodni biljci ulaze sa vodom i transportuju se sa njom u biljci. Poikilohidrične biljke se nazivaju i „biljkama koje oživljavaju ili vaskrsavaju“ („resurrection plants“). Poikilohidrične biljke: se odlikuju promenljivom vlažnošću koja je uslovljena dinamikom vodnog režima spoljašnje sredine. kao i temperaturi vazduha. ekspozicija (suvernije su vlažnije). je poljski kapacitet ili kapilarni kapacitet zemljišta. Vlažnost vazduha i zemljišta postepeno opadaju od obala mora ka unutrašnjosti kontinenta. Poaceae.

uvek na određenoj dubini na kojoj se dobro snabdevaju vodom i istovremeno čvrsto drže nadzemne delove biljke (da se ne uzdižu suviše iznad same površine zemljišta). veličina. Osmotski potencijal i potencijal matriksa imaju negativnu vrednost. protoplazma se snabdeva vodom iz vakuole. Homojohidrične biljke: imaju relativno stalnu vlažnost tela koja je osigurana kontrolisanom ekonomijom vode. Primanje vode: alge. Poslepodne dolazi do hidroaktivnog zatvaranja sa ciljem da se spreči dalje gubljenje vode. On se deli na 3 osnovna potprocesa: primanje vode. vodu koja se kao vodeni omotač drži elektrostatičkim silama oko različitih koloidnih supstanci u ćeliji. njihov oblik. Koren može i da magacionira vodu i mineralne materije. od čega se biljka delimično može oporaviti ali taj sud prestaje da bude funkcionalan. Neke biljke (Taraxacum. Ćelije ovih biljaka se karakterišu krupnom centralnom vakuolom čiji sadržaj stabilizuje vodene odnose u ćeliji. Dodatna pogonska sila protoku vode u korenu je korenov pritisak. menja se sa količinom rastvorenih supstanci). freatofite) korenovi. Vodni potencijal ćelije čine osmotski potencijal (osmotska koncentracija ćelijskog soka u vakuoli. stalno se zamenjuju novim). Samoregulacijski mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma je uslovljen faktorima sredine i unutrašnjom kontrolom biljke. Stalna vlažnost ovih biljaka je obazbeđena razvojem kutikule ili zaštitnog sloja. Po ovom principu se odvija protok vode u celokupnom kontinualnom sistemu koji čine zemljište-biljke-vazduh. Kutikularnom transpiracijom se voda odaje preko zidova epidermalnih ćelija. njihovih dimenzija i njihovog broja (što je više diferenciranih traheja brži je protok). Odavanje vode: transpiracijom biljka odaje vodu u obliku pare a gutacijom (u mnogo manjoj količini) u tečnom obliku. endektomikoriza). Korenovi upijaju vodu korenskim dlakama (kratkotrajne. U pogledu grananja može biti ekstenzivan (slabo se granaju ali obuhvataju veliku zapreminu zemljišta. velika vakuola je prepreka reverzibilnim variranjima strukture ćelije koaj više nema sposobnost da elastično izdrži promene skupljanja i istezanja tokom procesa dehidratacije i rehidratacije. Vodni potencijal se meri i izražava u jedinicama pritiska (bari ili paskali). Osovinski i difuzan koren. Smatra se da gubitak vode ovim transpiracijama ne prelazi 1% odate vode. Protok vode: voda se transportuje niz gradijent vodnog potencijala. Između ćelija i tkiva mora da postoji razlika u hemijskom potencijalu vode da bi se uspostavilo kretanje i odredio pravac kretanja vode. Razvojem stoma i njihovim rasporedom je dodatno kontrolisan gubitak vode. a peridermalnom preko suberinifikovane površine plutinih ćeija. Za održavanje reverzibilnih funkcija veoma je važno da se procesi dehidratacije odigravaju postepeno (dok je rehidratacija je veoma brza). Stomaterna transpiracija se odvija preko stoma. dok turgorov pritisak ima pozitivnu. Vodeni stub je neprekinut u ksilemskim elementima. Vazdušni čepovi mogu nastati i delovanjem patogena. Ovaj tip transpiracije je fino regulisan i kontrolisan. vošatnim prevlakama ili dlakavim omotačem. Ujutro počinje fotoaktivno otvaranje (biljka uzima CO2 i gubi vodu). Preko korena se upijaju i mineralne materije. Vodni odnosi ćelije i tkiva: ukupna količina vode u biljkama obuhvata hemijski vezanu vodu za strukturne molekule protoplazme i ćelijskog zida. Ksilemskim elementima se voda transportuje u biljci. endomikoriza. raspored i gustina utiču na brzinu brzinu i efikasnost odvijanja stomaterne . Upijanje vode je korenovim sistemom. u biljci dolazi do vodnog deficita i narušavanje struktura i funkcija. Ova dva tipa imaju pasivan karakter što može dovesti do znatnog gubitka vode. One se zovu homojohlorofilnim poikilohidričnim biljkama. Površinski (šire se i granaju neposredno ispod površine zemljišta) i dubinski (na zemljištu iz čijeg površinskog sloja voda brzo isparava. Tokom kraćih perioda nepovoljne vlažnosti. Smatra se da se kod poikilohidričnih biljaka. Vodni potencijal. Brzina protoka zavisi od tipa provodnih sudova. mahovine i neke paprati upijaju vodu celom površinom tela (poikilohidrične biljke). Strujanje vode se dešava u smeru pada gradijenta vodnog potencijala. Apsorpcijsku aktivnost korena povećavaju i simbiotske gljive (ektomikoriza. tokom prelaska u anabiozu. Za opstanak i opštu aktivnost biljke od izuzetnog značaja je odnos između primljene i rashodovane vode (vodni balans). stomaterna i peridermalna. rezervnu vodu u vakuoli i intersticijalnu vodu (služi kao transportni medijum između ćelija i kroz ksilem i floem. Biljka se protiv toga bori povećanjem kutikularnih slojeva. Otvorenost stoma. ima negativnu vrednost zato što je manji od vodnog potencijala hemijski čiste vode. pritisak ćelijskog sadržaja na ćelijski zid) i potencijal matriksa (voda vezana silama adsorpcije na površinu koloida plazme ili kapilarnim silama za mikrofibrile ćelijskog zida). provođenje vode i odavanje vode. Ukoliko količina transpirisane vode premaši količinu primljene. takođe. Oxalis) imaju kontraktilne korenove koji zadržavaju određen položaj u zemljištu. Hemijski potencijal vode u ćeliji je određen kao vodni potencijal (razlika u slobodnoj energiji između slobodne vode i na različite načine vezane vode). Homojohidrične biljke vodu primaju preko korenovog sistema. prilagođenost na sušne uslove rastresite podloge) i intenzivan (vrlo razgranat). Transpiracija može biti kutikularna. Funkcionisanje biljke moguće je ako je vodni balans pozitivan.delimično razgrađuju hlorofil. Istovremeno. Široki sudovi su podložni lokalnim prekidima vodenog stuba vazduhom (embolizam). Araceae) imaju vazdušne korenove sa specifičnim tkivom velamen radicum (upijaju vlagu iz okolnog vazduha). Kutikularna i peridermalna se odvijaju preko spoljašnje površine biljke. Neke vrste (Orchidaceae. Vodni režim biljaka Celokupan proces prometa vode u biljci označen je kao vodni režim. potencijal pritiska (turgorov pritisak. akumulira apscisinska kiselina koja utiče na ekspresiju gena odgovornih za sintezu zaštitnih proteina.

Korenovi nekih kserofita su hipertrofirani i mogu da magacioniraju veliku količinu vode. najbolja adaptacija na aridni uslov sredine). Kserofite ne moraju nužno biti i kseromorfne (neke su i mezomorfne ako im korenovi dopiru do pozemne vode). Pod dejstvom suše javlja se smanjenje sintetičke sposobnosti biljke. Vrlo brzi rast korenovog sistema. geofite). Njih karakteriše anizohidrični tip vodnog balansa. One se dele na jednogodišnje efemere (terofite) i višegodišnje efemere (efemeroide. Aktivne su tokom sušne sezone. Klasifikacija: Kserofite u strogom smislu reči su biljke koje žive u oblastima sa fizičkom sušom i visokom temperaturom. ali i zaštititi se od preteranog zagrevanja. Izuzetak su sukulentne biljke kod kojih je cirkulacija vode spora ali imaju velike rezerve. Kserofite su otporne na duže periode suše (za razliku od higrofita i mezofita). brza cirkulacija tečnosti. Kserofite koje tokom sušnog perioda redukuju transpiracionu površinu su baobab i akacija. Za njih je karakterističan izohidričan tip vodnog balansa (glavni signal za zatvaranje stoma je apscisinska kiselina). paprati i retke cvetnice. Suša dovodi do gubitka turgora. dubinski (freatofite) i kombinovani (kombinacija prethodna 2. Maksimalno je diferencirano palisadno tkivo u odnosu na sunđerasto.Nitratna reduktaza je jedan od metabolički važnih enzima čija se koncentracija drastično menja (opada). Palisadno tkivo je razvijenije u odnosu na sunđerasto (kod nekih je samo ono diferencirano). zaštita transpiracione površine. Neke prelaze u stadijum anabioze. Hidrostabilne uglavnom održavaju pozitivan vodni balans. Listovi su glavni transpiracijski organi kopnenih biljaka (preko njih se odvija i stomaterna i kutikularna transpiracija). Protiv suše se bore intenzivnom transpiracijom. lišajeve. Zanimljiv vid periferijske zaštite je i uvrtanje liske kod trava iz roda Stipa. rezerve vode. List: jače razvijene površinske zaštitne strukture. Nadzemni deo: voda mora brzo da cirkuliše. ponekad i stabla ili pojedinih grana. U . Stoga dehidratacija onemogućava normalan metabolizam proteina i sintezu amino-kiselina. Afilne kserofite uopšte nemaju lišće. psihrofite (fiziološka suša i niske temperature). Efikasno regulišu stomaternu transpiraciju. slaba transpiracija) i adaptacije koje doprinose povećanju otpornosti prema dehidrataciji i/ili omogućavaju toleranciju potpunog isušivanja biljke (sposobnost sniženja osmotskog pritiska. Kserofite koje su aktivne i otporne na sušu (arido-aktivne ili ofanzivne) se dele na sklerofite i sukulentne. Povećan odnos podzemnih delova prema nadzemnim. Neke hidrostabilne biljke imaju zalihe vode u pojedinim organima. Ekstremno hidrolabilne biljke su. Neke kserofite zbacuju lišće. Listovi su deblji i čvrsti. adekvatnoj regulaciji ciklusa razvića i pravovremenoj produkciji biljnih organa otpornih na sušu. Hidrolabilne biljke su eurihidre i pokazuju velika dnevna i sezonska variranja vodnog balansa. Listovi imaju malu površinu a veliku zapreminu. Koren: površinski (Cactaceae). veća diferenciranost tkiva (mehaničkih. Poikilohidrične kserofite (arido-tolerantne) obuhvataju alge. Biljke moraju uskladiti primanje i odavanje vode. Imaju nizak osmotski potencijal ćelijskog soka i zbog toga energično upijaju vodu iz podloge. mlitavosti tkiva i opuštenosti listova. Listovi su malakofilni. Opstaju zahvaljujući fenološkoj plastičnosti. kao i specifičnim fiziološkim adaptacijama. redukcija transpiracione površine. Veliki broj kserofita su C-4 ili CAM biljke. Kserofite (odlike biljaka. intenzivna apsorpcija vode iz zemljišta ili magacioniranje vode. veoma niska vrednost vodnog potencijala). mahovine. Efemerne kserofite se brzo razvijaju i za kratko vreme završavaju životni ciklus. Hemikserofite (kserofite sa mezomorfnom građom) imaju korenove koji dostižu do podzemne vode (freatofite). Kod kserofita koje žive u oblastima gde se smenjuju sušni i kišni period dolazi do postepenog smanjivanja ukupnog broja listova ili zamenjivanja mezomorfnih listova kseromorfnim (sezonski dimorfizam).transpiracije. Ovo su biljke suvih i sunčanih staništa. Ovo se postiže prisustvom širokih sudova i relativno velikim brojem sudova. smanjenje dimenzija listova (mikrofilni listovi). Zatvaranje stoma je efikasno za sprečavanje odavanja vode ali onemogućava fotosintezu i biljka ne može da se hladi. Kompromisna klasifikacija: Kserofite koje izbegavaju sušu (aridno-pasivne ili defanzivne) nemaju nikakvih posebnih adaptacija za izdržavanje sušnog perioda. Odlikuju se relativno malim i ujednačenim promenama ukupnog sadržaja vode i vodnog potencijala pa se zovu i stenohidre. u jednom posebnom smislu. tip staništa i karaketristike vegetacije) Kserofite su biljke sušnih staništa koja se odlikuju uslovima kserotermije (suša je praćena istovremeno i visokim temperaturama). Bitno je razlikovati termine kserofitnost (radi se o biljkama koje žive na sušnim staništima) i kseromorfnost (postojanje morfoloških i anatomskih osobina čija je pojava uslovljena i vezana za oskudicu u vodi). Kod kserofita postoje adaptacija kojima se izolira unutrašnjost korena od okolne isušujuće sredine. i poikilohidrične biljke. kserohalofite (visoka temperatura i fiziološka suša na slanim staništima) i oksilofite (biljke sa sfagnumskih tresava). Sklerofite (kserofite sa kseromorfnom građom) imaju kseromorfne osobine nadzemnih organa (posebno listova) izržene u njihovoj čvrstoj konzistenciji (sklerofilnosti). Bitna je efikasna regulacija transpiracije. Morfološke i fiziološke osobine kojima kserofite odolevaju nedostatku vode su adaptacija koje doprinose efikasnoj apsorpciji i održavanju velike količine vode unutar organizma (razvijen koren. Tipovi biljaka u odnosu na vodni balans: mogu biti hidrostabilne i hidrolabilne. Kserofite se odlikuju knstantnim rastom korenova prema izvoru vlažnosti. provodnih). Koren je najčešće ekstenzivnog tipa. karakterističnim odlikama unutrašnje građe biljnih organa (skleromorfnost). Mogu izgubiti i do 50% vode i dalje biti metabolički neoštećene. Kserofite u širem smislu reči obuhvataju kriofite (kserofite prilagođene fizičkoj suši ali na niskim temperaturama). dok je kutikularna sprečena kseromorfnim periferijskim adaptacijama. Tolerišu totalno isušivanje.

Transpiracija je slaba u uslovima stalne i velike vlažnosti vazduha. dok ostale kseromorfne osobine mogu biti manje izražene. Palisadno tkivo je jednoslojno dok sunđerasto može biti i višeslojno. higromezofite i mezohigrofite). razvijaju se tokom izrazito vlažnih uslova na staništu. Najtipičniji predstavnici su iz vlažnih i tamnih tropskih šuma. listopadne drvenaste mezofite (drvenaste vrste sa jesenjim listopadom u umerenom pojasu). intenzivno transpirišu. leti zelene višegodišnje zeljaste mezofite (livade i stepe. U taksonomskom pogledu vodene biljke obuhvataju alge. Kod mezofita je izraženija i pojava lisnog polimorfizma (u višim delovima listovi su kseromorfniji od onih pri dnu stabla). Postojali su pokušaji klasifikacije mezofita. tanki i nežni. U sunđerastom tkivu su prisutni krupni intercelulari. agava) i korenske (Oxalis) sukulente. Mogu sepodeliti i na hidrofite (vodene biljke u užem smislu) i helofite (emerzne ili amfibijske vrste koje nastanjuu zabarena staništa). Higrofite vlažnih i otvorenih staništa naseljavaju staništa na kojima je zemljište jako vlažno ali vazduh može biti suv (ali je najčešće i on vlažan). Prilagođene su umereno vlažnim uslovima i podnose sušu bolje od higrofita. Sukulentne kserofite se odlikuju sočnom. dok ostale teksonomske kategorije predstavljaju sekundarne. Najtipičnije su mezofite sa mezomorfnom građom ali postoje i prelazne grupe (kseromezofite. Među cvetnicama borjne su vodene monokotile dok je broj vodenih dikotila znatno manji. Submerzne hidrofite su čitave potopljene u vodi ali se cvetovi najvećeg broja predstavnika nalaze u vazduhu. zimi zelene listopadne mezofite (u oblastima gde se smenjuju vlažna zima i kratko suvo leto. Stome su tokom dana stalno zatvorene. Stome su manje brojne i krupnije nego kod kserofita. Mnogi autori sve vodene biljke (nevaskularne. Listopadni sklerofitama listovi traju jednu godinu. Nedovoljno razvijena kutikula omogućava kutikularnu transpiraciju. Pošto s dobro snabdevene vodom. U okolnostima otežanog disanja korenova ostvaren je specijalan tip adaptacija na uslove anaerobije (u bibiljci je razvijeno vazdušno parenhimsko tkivo odnosno aerenhim). vodene paprati (Isoetes.večnozelene sklerofite spada mediteranska šumska i žbunasta vegetacija kao i vegetacija tropskih savana. Provodno tkivo je umereno razvijeno. Kod morskih vrsta su često i . Zelene alge iz razdela Charophyta (Nitella. lisnate (aloe. mezokserofite. flotantne i emerzne vrste. Sargassum) i crvene alge (Corallina). Palisadno i sunđerasto tkivo su ujednačeno diferencirani ili je bolje razvijeno sunđerasto. postavlja se pitanje da li su mezofite ili kserofite). Listovi su veoma uski i tokom sušnih perioda se savijaju po dužini (uvrću se u cev). tip staništa i karaketristike vegetacije) Mezofite čine heterogenu i široku ekološku grupu biljaka koja je prelazna između kserofita i higrofita. sukulentnom građom vegetativnih organa koji su voluminozni. Alge predstavljaju primarne vodene biljke. Listovi su bez zaštitnih tvorevina i imaju ispupčene krupne i retke stome. Mezofite su istovremeno i mezotermne i mezotrofne biljke a i poluskiofite. Hidrofite Ovo je složena grupa različitih adaptivnih tipova biljaka koje naseljavaju vodene basene. Nadzemni deo je bolje razvijen od podzemnog. One su skiofite. Zbog konstantne snabdevenosti vodom nema potrebe za regulacijom transpiracije (ravna je evaporaciji). Azolla. Kapljice vode se aktivno ili pasivno izlučuju kroz hidatode. Ponekad je morfologija prutolika. Protok vode je omogućen gutacijom. stabla i grane. Marsilea. Stipakserofite su mnogobrojne trave koje predstavljaju edifikatorske vrste stepske vegetacije ili su karakteristične za mediteransku i pustinjsku kserofilnu zeljastu vegetaciju. Higrofite obuhvataju biljke koje su prilagođene velikoj vlažnosti staništa. Listovi su hipostomatični i ređe su amfistomatični. samo vršni listovi imaju kseromorfne odlike). Ovakvim oblikom maksimalno je smanjena površina u odnosu na zapreminu. Mezofite i higrofite (odlike biljaka. Salvinia) i mnogobrojne cvetnice. Magacioniraju vodu u telu (posebno u vodenom parenhimu). Kod afilnih kserofita listovi su sitni i ljuspasti pa funkciju fotosinteze preuzimmaju zeleni izdanci. Chara) i Chlorophyta (Cladophora) obično čine donju granicu rasprostranjenja vodenih amkrofita u kopnenim vodenim ekosistemima. Mogu biti drvenaste i zeljaste. Najčešće su skleromorfne osobine slabije izražene. Listovi su obično veliki. Mnoge od ovih biljaka su izvanredno dlakave i čine poseban tip „jako dlakavih kserofita“. Ne podnose veliki deficit vlažnosti. nadzemni organi početkom zime delimično ili potpuno izumiru) i efemere i efemeroide (kratak životni ciklus. održavajući povoljnu temperaturu listova i produkujući znatnu količinu biomase. U morima su na velikim dubinama zastupljene mrke alge (Fucus. Šumske higrofite zauzimaju vlažne prizemne spratove u večnozelenim tropskim i listopanim šumama umerene zone. Ove biljke se sreću sa problemom nedostatka kiseonika u podlozi prezasićenoj vodom. Periferijske zaštitne karakteristike listova su umereno izražene. neke vodene mahovine (Bryum. Dele se na stablove (kaktus). Karakteriše ih relativno ujednačen odnos između nadzemne i podzemne biomase. Vodene biljke naseljavaju eufotičnu zonu (to je obično litoral) vodenih basena (prostire se do različitih dubina). Prema jednoj one se dele na večnozelene mezofite kišnih tropskih šuma (mezomorfnost je uslovljena obilnom vlažnošću. ali slabije od kserofita. vlažnost podloge je znatna). Hypnum). vaskularne i makroskopske alge) označavaju kao vodene makrofite. Koren je slabo razvijen. Vodene biljke obuhvataju submerzne. Najmanje su otporne suši.Imaju CAM fiksaciju CO2 (fiksira se tokom noći i vezuje za organske kiseline pa ćelijski sok postaje kiseo). Najveći deo gajenih biljaka su mezofite. Prelazna su grupa između mezofita i hidrofita.

Zbog nedostatka u zemljištu. Dejstvo vazduha na biljke može biti direktno i indirektno (delovanje vazduha na promenu drugih abiotičkih i biotičkih faktora sredine). veoma visoka tempertura. trakasto ili lanceolatno izdužuje. mlečne i buterne kiseline. Lemna. vazduh se nalazi i u svim zemljišnim kapilarima i porama. Adaptacije: vodena sredina pruža određene prednosti (dostupnost vode. Aerozagađivanje Vazduh je mehanička smeša gasova koja obavija Zemlju stvarajući njenu atmosferu. manje ili više razvijena kutikula. Nuphar luteum. pritisak. ujesen se otkidaju i padaju na dno gde prezimljuju. velika količina jona) i egzosfera. aerenhim imaju i korenovi za provetravanje ili pneumatofore kod mangrova koji rastu negativno geotropno). sulfida kao i toksičnih fero i mangano jona). kod nekih gube ulogu u pričvršćavanju). 21% O2. Atmosferu čine 5 slojeva: troposfera (najniži i najgušći sloj vazduha. Nuphar.. diferenciraju terestrične oblike. Staklena bašta i CO2. u proleće isplivavaju i razviaju se u novu biljku). Aldrovanda) i vrste koje se ukorenjavaju (Myriophyllum. Ranunculus lingua. oslabljena svetlost. ovaj sloj se uništava gasovima iz troposfere i jedinjenjima iz mlaznih aviona). Potamogeton). duž visinskih slojeva atmosfere. Osnovne odlike vodenih biljaka su: 1) površina submerznih listova je povećana a zapremina smanjena (lisna ploča se končasto. Flotantne hidrofite imaju flotantne listove na površini vode (Trapa.034% CO2). One su uglavnom višegodišnje. Transpiracija postoji kod flotantnih i emerznih listova (veliko je odavanje vode preko kutikularne transpiracije). temperatura) se menjaju od površine Zemlje. aerenhim. Emerzne vrste predstavljaju prelazne forme ka higrofitama. ozon apsorbuje ultraljubičaste zrake. Typha latifolia. poseban vid je u obiku turiona koji se formiraju na stablu. Zahvaljujući atmosferi nastaje „efekat staklene bašte“. sklerenhimski idioblasti daju čvrstinu. submerzni listovi odgovaraju tipu lista senke . I one se dele na vrste koje se ukorenjavaju (lisna drška može biti kratka ili dugačka. Polno razmnožavanje je najčešće pomoću insekata (entomofilija) i vetra (anemofilija). Vazduh sprečava ogromne dnevne i sezonske fluktuacije temperature. nema potrebe za zaštitnim omotačima) ali ima i nedostataka (nedostatak kiseonika. Veća količina CO2 se može konstatovati na površini zemljišta. hipertrofiju tkiva.). Nymphea. ali postoji i hidrofilija. Atmosfera ima debljinu 3000 km. Vazduh direktno omogućava snabdevanje biljaka sa CO 2. modifikuje i ublažava ukupno Sunčevo zračenje. rastvorene soli i gasovi se upijaju celom površinom tela. liska je cela. auksina i apscisinske kiseline. lisna ploča se deli. Potamogeton) i vrste koje se ne ukorenjavaju (Lemna minor. 5) redukcija korenovog sistema (kod nekih vrsta poput Lemna minor potpuno isčezavaju. Typha angustifolia.u ćelijama epidermisa su hloroplasti. Nymphea alba. Phragmites communis. 2) heterofilija (lisni polimorfizam. Promene hormonalnog statusa utiču na uvrtanje lisne drške. ovo je najosetljiviji deo atmosfere). obezbeđena efikasna fotosinteza i snabdevanja gasovima).aerenhim. Najveći broj sekundarnih vodenih biljaka ispoljava vegetativni polimorfizam (razlike u izgledu). posebno kod flotantnih. temperature rastu sa visinom. prema kosmičkom prostoru.cvetovi potopljeni ili plivaju po površini vode. vazdušno tkivo .. Dele se na vrste koje se ne ukorenjavaju (Utricularia. slobodnim strujanjem vazduha omogućava se difuzija gasova a vetrovi omogućavaju oprašivanje i rasejavanje plodova i semena. Hidrofilni cvetovi imaju modifikovane ili redukovane određene cvetne delove i produkuju veliku količinu polena (zbog nesigurnog načina oprađivanja). Ovde spadaju Alisma plantago aquatica. mezosfera (temperatura opada sa visinom). Wolffia). u ovim uslovima biljke produkuju veću količinu etilena. metana i sumpor-vodonika. CO2. Vazduh kao ekološki faktor i njegov uticaj na biljke. dolazi do nagomilavanja toksičnih jedinjenja. epistomatični listovi. Vazduh u zemljištu: sastav vazduha u zemljištu se razlikuje od onog u atmosferi (ima manje kiseonika a više CO2). stabla ne trpe zog istezanja i pokretljivosti izazvanih stalnim vodenim strujanjima). omogućava stvaranje i kretanje oblaka a time i pojavu padavina. Hemijski sastav i osnovne fizičke karakteristike (gustina. Helofite (emerzne biljke) imaju manji ili veći deo izdanka iznad površine vode. U prizemnom sloju atmosfere sastav vazduha je relativno stabilan i značajnije modifikacije sastava vazduha su izazvane antropogenim zagađenjem. U anaerobnim uslovima biljke uspostavljaju proces ubrzane glikolize. do visine od 12 km. Sem u atmosferi. termosfera (jonosfera. 4) Intercelularne šupljine su veoma razvijene (kao i u listovima. dok giberelini i citokinini opadaju. Victoria). nedostatak mineralnih elemenata. Ceratophyllum. Sa povećanjem vlažnosti zemljišta opada ukupna masa vazduha i smanjuje se mogućnost obnavljanja kiseonika. naziva se i ozonosferom. zbog nedostatka metaboličke energije neophodne za održavanje ćelijskih funkcija. Submerzni listovi ne transpirišu ali se voda ipak izlučuje. Udeo gasova (78% N2. Neke submerzne hidrofite u vreme isušivanja vodenih basena koje naseljavaju. Aerozagađivanje: u industrijskim i urbanim . 3) mehanički elementi imaju centralni položaj (obezbeđena savitljivost. ovde se stvaraju oblaci i dolazi do padavinaantropogene supstance iz ove zone se mogu otkloniti vlažnom depozicijom i suvom depozicijom. stratosfera (do 50 km. kretanja vode). flotantni listovi su građeni kao listovi svetla. 0. onemogućavaju se procesi oksidacije. a favorizuje anaerobni katabolizam (nastaje redukovana sredina u kojoj raste količina acetaldehida. zaustavljaju mitozu. Butomus umbellatus. nema opasnosti od prekomernog isparavanja. Takođe. dok se istovremeno nagomilava azot. 6) vegetativno razmnožavanje (uslovljeno niskim prolećnim temperaturama koje skraćuju vegetacijski period i otežavaju polno razmnožavanje. na submerznim listovima su hidropote koje služe za izlučivanje ali i upijanje mineralnih soli i jona. najmanja debljina ozona je nad ekvatorom.

koji je posledica različitog zagrevanja pojedinih oblasti na Zemlji. Vetrovi se karakterišu određenom brzinom (jačinom) i pravcem. U topskom pojasu se povremeno javljaju ciklonski vetrovi razorne snage (tajfun. Otporne vrste biljaka su najčešće „akumulatori“ štetnih materija. noćnik duva sa kopna na more. Stalni vetrovi su pasati i antipasati (duvaju neprestano u zoni između 30o severne i južne geo širine i ekvatora. U vetrovitim oblastima biljke imaju kseromorfniji karakter. Ciklonski vetrovi nastaju pri sudaru toplog i vlažnog vazduha i hladnog i suvog vazduha (dolazi do spiralnih kretanja vazdušnih masa oko središta). dok su osetljive vrste odlični bioindikatori. ima ogroman praktični značaj za očuvanje i unapređenje flore i vegetacije u industrijskim oblastima i velikim gradskim centrima. bura (sa Dinarida ka Jadranu). Na gornjoj šumsoj granici (zona borbe) drveće obrazuje zakržljala. Priobalna zona istočnog dela Antarktičkog kontinenta se smatra najvetrovitijom oblašću (jedan od Antarktičkih rtova se naziva i polom vetrova). Štetno mehaničko dejstvo. Dejstvo vetra može biti pozitivno ili negativno. Ti delovi biljke dodatno očvršćavaju. polarni vetrovi (duvaju iz polarnih oblasti ka subpolarnim oblastima. pošto se aerpzagađivači uvek nalaze u smeši. Najčešće im je dejstvo sinergističko. Ovaj kiseonik dovodi do stvaranja ozona u troposferi. Vetrovi iznad morske ili jezerske vode su obično brži od vetrova iznad kopna. Lokalni vetrovi su tipični obično za uža geografska područja u kojima se javljaju više ili manje redovno. nanose različite materijale na biljke. tornado). Kod četinara reakciono drvo se razvija na donjoj strani stabla ili grane koji se savijaju i gde se tkiva sabijaju (kompresiono drvo). Vetar doprinosi promeni količine svetlosti. jugo (sa mora na kopno) i fen (brdska područja alpsko-dinarskog područja). Prema tome kada. diže uvis i kreće ka polovima. Danik ili dnevni vetar duva sa mora na kopno. Gasovi difunduju kroz stome na listovima biljaka i izazivaju oštećenja ćelija mezofila. Blag vetar veoma povoljno deluje na biljke jer odnosi vlažan sloj vazduhaoko biljke. Na vetrovitim mestima sa jakim vetrovima biljke imaju patuljastu. gde i sa kakvom učestalošću se javljaju i koliko traju vetrovi se dele na stalne. Čestice pepela i prašine talože se u nadzemnim delovima ali je najnegativniji efekat mehaničko oštećenje lista. Ako drvo započne normalan rast. To su monsuni (zimi duvaju sa kopna na more a leti obrnuto). Vetar ima . Vetrovi dovode do abrazije voštanih prevlaka i kutikule. Ovde spadaju košava (Podunavlje). poleglu ili jastučastu životnu formu.. Ako su izložene visokoj koncentraciji zagađivača biljke pokazuju akutna oštećenja. Zbog jakog vetra se stome zatvaraju. Periodični vetrovi duvaju u određenim oblastima i to samo u određeno doba godine (kada dolazi do promene vazdušnog pritiska). hidrogenskim halidima (HF) kao i prašinom. gde se zagreva. Nemoguće je tvrditi za većinu oštećenja na biljakama da potiču od jednog gasa. one koje duvaju na širokim geografskim područjima ili u lokalnim uslovima. pa čak i vetroizvale. Azotni oksidi dovode do pojave fotohemijskog smoga koji se tokom dana (pod dejstvom UV zračenja) razlaže na NO i atomski kiseonik.3 milibara odnosno 760 mm (anticikloni) u oblasti sa pritiskom nižim od normalnog (cikloni). cepaju listove. Vetar možedelovati direktno i indirektno na biljke. Vetar kao ekološki faktor i njegov značaj za biljke Kretanje vazduha se javlja usled različitog vazdušnog pritiska. pasati duvaju ka ekvatoru a antipasati ka suptropskoj oblasti). a i apsorbuju Sunčevo zračenje pa dovode do smanjenja temperature na površini Zemlje. Veoma aktivan ozon stupa u reakcije sa organskim molekulima pri čemu nastaju toksični radikali. čađi i gari. „beljenje“ hloroplasta zbog čega se javljaju nekrotičke fleke. raste u pravcu duvanja vetra (ponekad paralelno sa površinom zemljišta). pod pritiskom vetra. savijena i žbunolika stabla (krumholc oblik). Oni nastaju kad vazduh struji iz oblasti sa vazdušnim pritiskom iznad 1013. vlažnosti i tako utiče indirektno na biljke. vardarac (dolina Vardara ka Egejskom moru). SO2. U ovim područjima vazduh obiluje CO2. U atmosferi postoje i vertikalna kretanja vazduha (vazdušne struje). ciklon. atmosferskim oksidantima. Horizontalna ili približno horizontalna kretanja vazduha su vetrovi.. Vazdušni vrtlozi sličnog oblika se stvaraju i iznad vode formirajući „pijavice“. Ako su koncentracije niske dolazi do hroničnih oštećenja (promene u biofizičkim i fiziološkim procesima). Stablo i grane koje se savijaju pod naletima vetra razvijaju na određenim mestima sekundarno tkivo odbrambene funkcije (reakciono drvo). Vetrovi oblikuju reljef (eolska erozija). temperature. Povećana količina CO2 dovodi do efekta staklene bašte. metanom. Na izloženim mestima gde vetar ima stalan karakter i određen pravac drveće dobija formu zastave. nazivaju se i istočni vetrovi. Snažni vetrovi koji duvaju velikom brzinom izazivaju vetrolome (lomljenje pojedinih grana i stabala). U primorskim i planinskim oblastima javljaju se lokalni vetrovi čiji se smerovi periodično menjaju tokom dana i noći.zonama se menja uobičajni sastav vazduha. Hladan i težak vazduh iz polarnih krajeva teži da se kreće ka ekvatoru. hlor-fluor ugljovodonicima (freoni). Ograničen rast ovih biljaka je provociran negativnim vodnim balansom u uslovima gde vetar stalno podstiče evaporaciju i transpiraciju. Ovi radikali reaguju sa nesagorelim ugljovodonicima i azotnim oksidima stvarajući veoma opasna jedinjenja (peroksiacetilnitrat. Kod lišćara se reakciono drvo razvija na gornjoj strani stabla ili grane (na mestu istezanja) i naziva se tenziono drvo. Raznovrsni atmosferski zagađivači (aerozagađivači) neposredno i posredno oštećuju biljke i dovode do degradacije vegetacije. Poznavanje stepena otpornosti biljke i njenih adaptivnih mogućnosti na uslove sredine. Sumporna jedinjenja dovode do kiselih kiša. zapadni vetrovi (duvaju od suptropske oblasti ka umerenoj). periodične. uz istovremeno nepovoljne uslove temperature (planine) ili povećan salinitet podloge i vazduha (morska obala). peroksibenzoilnitrat).

mulj i koloide. Započinju procesi adsorpcije (privlačenje i zadržavanje određenih molekula). Humus je specifična smeša organskog i mineralnog materijala. amorfnih i muljevitih čestica dolazi do stvaranja koloida (supstrat dobija osobinu koloidne sredine). U zemljinoj kori najviše ima kiseonika. Specifična životna forma prilagođena na raznošenje vetrom u stepskim i pustinjskim predelima su biljke-kotrljani. izraženu u procentima. pesak. Na osnovu procentualnog sadržaja krupnih granulometrijskih frakcija. Dolazi do slobodnog prodiranja vode u rastresitu masu stene (gravitacijska voda). raznovrsnog oblika i veličine. ugljena kiselina. Krupne organske čestice predstavljaju inertnu organsku rezervu zemljišta. Al. Akumulacijom finih. Od poroznosti zavise vodni i vazdušni režim zemljišta. koja se obrazuje razlaganjem organskih ostataka u zemljištu pod uticajem mikroorganizama. količinom kvalitetnog humusa. Si.. Mn). fosforna i sumporna jedinjenja. sastav i fizičko-hemijske odlike zemljišta Zemljište čini tanak površinski sloj Zemljine kore (litosfere). Cl) i metala (Na. Rastrasiti matični supstrat može biti rezidualan (ako se zadržao na mestu na kojem je nastao) ili transportovan (ako je prenet na neko drugo mesto). Zemljište je veoma dinamičan sloj biosfere koji nastaje i neprestano se menja kroz razne aktivnosti i procese. vodni režim. Ovako nastaje „prvobitno“ zemljište. glina).). nemetala (S. On predstavlja biološku osnovu plodnosti zemljišta. zemljišta se mogu podeliti na slabo. Struktura zemljišta je povoljnija ukoliko je veća njegova opšta poroznost. Kamenje i šljunak se nalaze kao stalni sastojci samo u primarni (skeletnim) zemljištima gde uslovi za rast biljaka nisu povoljni (mali vodni kapacitet). srednje i jako skeletna. Kasnije je ovaj supstrat dobio i kapilarna svojstva. prenošenja i gubljenja toplote. Sticanje svojstva plodnosti ne može se odvojiti od procesa vezanih za životnu aktivnost biljaka i drugih organizama. očvrsla lava. Ca. koloidnim svojstvima i drugim osobinama. kalcijuma. Sitne organske čestice čine organski koloidni kompleks označen kao humus. šljunak. sedimentne (slepljivanjem zdrobljenih delova i minerala magmatskih stena sa organskim ostacima) i metamorfne (sedimentne stene koje su pretrpele velike promene pošto su na većim dubinama bile izložene drugačijoj temperaturi i pritisku). oksidacija. boju. toplotni režim. Rastresita masa se i dalje mrvi i čestice bivaju izožene hemijskim procesima (hidroliza. Zemljište deluje kao kompleks ekoloških faktora i zbog toga ga neki autori označavaju kao edafski ekološki faktor. Različite stene Zemljine kore predstavljaju matičnu stenu (matičnu podlogu) raznovrsnih zemljišta. sastavu organskih jedinjenja. hemijska i biološka svojstva zemljišta. Nastavljaju se hemijski procesi potpomognuti biološkom aktivnošću bakterija. 95% litosfere). Sastavni delovi zemljišta su mineralne čestice. Razlikuju se 2 osnovne vrste humusa (prema pH): neutralni i kiseli humus (u njemu je razlaganje organske materije sporo). algi i lišajeva. aluminijuma. Strukturu zemljišta čine čestice spojene na različite načine u strukturne agregate.. mehaničke čvrstoće i vodootpornosti. Pesak je najčešća i najviše zastupljena frakcija u granulometrijskom sastavu zemljišta. strukturu. Aktivnost biljaka i mikroorganizama u zemljištu ima posledicu da vazduh u zemljištu sadrži znatno više CO2 a manje kiseonika nego atmosferski vazduh.. Vazduh je u šupljinama između čestica zemljišta veoma dispergovan i delimično adsorbovan na koloidima. Voda u zemljištu može biti dostupna i nedostupna. Osnovne stene se mogu grupisati u magmatske (najstarije. Ukupsn hemijski sastav podrazumeva prisustvo odrešenih elemenata u različitim hemijskim jedinjenjima ili u slobodnom elementarnom stanju. Organske supstance se razlikuju po veličini čestica. Poroznost predstavlja zapreminu svih pora. Mineralni sastav predstavlja procentualni sadržaj čestica različite veličine u određenoj vrsti zemljišta. Pojava humusa u procesu pedogeneze označava konačni prelaz od matičnog supstrata ka potpuno formiranom zemljištu. Hemijskim raspadanjem i novim spajanjem elemenata rastrasita stena dobija svojstvo vezanosti. zatim tečne faze koju čini zemljišni rastvor određene koncentracije i pH reakcije. Toplotni režim zemljišta obuhvata procese primanja. azotna jedinjenja. poroznost. Tokom ovih procesa zemljište stiče karakteristiku označenu kao plodnost. Može se smatrati kao nova i jedinstvena celina i životna sredine (pedosfera). posebno količinu i odnos organogenih elemenata (C. Najveći značaj u održavanju povoljnog mineralnog režima biljaka imaju soli kalijuma.pozitivnu ulogu u prenošenju polena (anemofilija) i raznošenju semena i plodova (anemohorija). Prema klasifikaciji granulometrijske frakcije se dele na kamenje. silicijum.. H). Mg. K. Pore velikih dimenzija su makropore a malih dimenzija mikropore. Pre pojave organizama matična stena se mrvila mehaničkom dezintegracijom ili fizičkim i termičkim raspadanjem. glinu. N. Brzina agregacije je u pozivinoj korelaciji sa sadržajem koloidne gline i drugih mineralnih čestica. Mineralne čestice predstavljaju skelet zemljišta i mogu se klasifikovati prema veličini (šljunak + krupan i sitan pesak. Fizičkohemijske odlike: Fizičke osobine zemljišta obuhvataju mehanički (granulometrijski sastav). O.. složene građe i sastava. magnezijuma i gvožđa. Tokom ovih reakcija se raspadaju i sami minerali. Pedogeneza je evolucija zemljišta. Primitivnu strukturu odlikuju dispergovane čestice mehanički odvojene jedna od druge (ne formiraju agregate). Svi mineralni elementi neprestano kruže kroz biogeohemijske cikluse (nijedan element sene gubi). vazduh i organske supstance. Fe. Humus poboljšava fizička. i to čvrste faze (mineralnih i organskih čestica). voda. u odnosu na ukupnu zapreminu zemljišta.. Voda u zemljištu predstavlja vodeni rastvor čitavog niza različitih organskih i neorganskih jedinjenja.. vazdušni režim. Pedogeneza. Ruža vetrova. kao i rastvoren u zemljišnoj vodi. P. Hemijske osobine obuhvataju ukupan hemijski sastav zemljišta.. Osnovu zemljišnog .

helobiomi (na močvarnom i tresetnom). mineralizacija. Neorganski elementi potiču od minerala različitih stena ili iz mineralizovanih organskih jedinjenja. Iz ovog sloja se vrši ispiranje rastvorljivih mineralnih jedinjenja u niže slojeve. vremenski procesi. rendzine (na krečnjaku). obogaćen sloj zemljišta iluvijalni horizont B. U prizemnom sloju vegetacije obrazuje se stelja. kalcifikacije (sušni uslovi tople ili hladne klime). Azonalnim zemljištima pripadaju inicijalna ili mlada zemljišta sa slabo razvijenim zemljišnim profilima. Na Zemlji se mogu razlikovati 3 osnovne grupe zemljišta (zonalna.rastvora čini voda u kojoj su rastvorene različite soli. Prema tipu zemljišta oni mogu biti litobiomi (na kamenitom). aktivnost čoveka). Ovakve migracije uslovljavaju podelu na horizonte. Tokom formiranja zemljišta različite supstance (molekularni i koloidni rastvori) se premeštaju po vertikalnom pravcu (migriraju). vodonik iz vode a sve ostale elemente iz zemljišta. psamofite (na peskovitim zemljištima i čistim peskovima). Mineralni elementi se mogu nalaziti u rastvorenom ili vezanom obliku (sa neorganskim i organskim jedinjenjima). rastvorena jedinjenja se najvećim delom premeštajuvertikalno naniže. U horizont C se uključuje i organska komponenta a kroz njega protiče voda i sa njom migrirajući koloidi. Nastajanje zemljišta je geneza ili pedogeneza. psamobiomi (na peskovitom). eluvijalni A2 horizont i iluvijalni B horizont. Ovde spada smeđe šumsko zemljište i černozem. Zemljišta mogu biti jako kisela. živi organizmi. Ispod ovog sloja se daljim procesima razlaganja organskih jedinjenja i spajanjem sa mineralnim česticama matičnog supstrata obrazuje akumulativni A1 horizont u kome se vrši nagomilavanje humusno-mineralnih koloida i različitih organskih i neorganskih jedinjenja pa je on označen i kao humusnoakumulativni A1 horizont. Osnovni horizont je matični supstrat (horizont C) koji nastaje raspadanjem matične stene (horizont D). peinobiomi (na zemljištima siromašnim mineralnim elementima) i amfibiomi (na povremeno plavljenim zemljištima). Ped-o-kal se ravijaju u sušnim i polusušnim oblastima. U formiranom zemljištu se izdvajaju određeni slojevi (genetički horizonti) raspoređeni duž vertikalnog zemljišnog profila. Ova zemljišta su najčešće uslovljena slabom drenažom. Zemljišta mogu biti kisele. izluživanje i ispiranje. Na kraju se A horizont diferencira na nekoliko horizonata. Zonalna zemljišta imaju dobro izražene horizonte i manje-više pravilno su raspoređena u određenim klimatskim zonama i uslovljena su zonalnom vegetacijom. Ova zemljišta mogu biti veoma vlažna (hidromorfna) ili veoma slana (halomorfna). Navesti tipove zemljišta iz zonobioma. Tako se stvara novi. plodnije je i zemljište. police kamenitih ili stenovitih odseka). azonalna i intrazonalna). Isprana. Mineralizacijom organskih supstanci oslobađaju se neophodni hemijski elementi u zemljište i postaju ponovo dostupni biljkama. U zemljištu se pH kreće između 3 i 11. Nazivaju se pedobiomi. Na početku se obrazuje tanak A horizont na C horizontu. kisela. Što je ovaj sloj razvijeniji. Ovde spadaju podzolasta i lateritna zemljišta. Osnovni procesi koji dovode do formiranja zemljišta su humifikacija. hidrobiomi (na aluvijalnim nanosima). A horizont se sve više razvija i nastaje B horizont. Na osnovu ovih procesa se zonalna zemljišta mogu podeliti na grupu zemljišta bogatih kalcijum-karbonatom (ped-o-kal) i grupu zemljišta bogatih aluminijumom i gvožđem (ped-al-fer). reakcija zemljišta je bazična. Ovde spadaju regosoli (na peščanim dinama ili vulkanskom pepelu). diluvijalna i aluvijalna zemljišta (od materijala koje reka nanese). Značaj zemljišta za biljke (uticaj hemijskih odlika i zemljišni organizmi) Zemljište je izvor i rezervoar mineralnih elemenata neophodnih za osnovne životne funkicije. Biljke koje rastu na specifičnim zemljištima su hazmafite (pukotine stena. podzolizacije (umereno topla i vlažna umerena klima) i gleizacije (hladna i vlažna umerena zona).Formiranje zemljišnih horizonata je postepeno. halobiomi (na slanom zemljištu). Kopnene biljke uzimaju ugljenik i kiseonik iz vazduha. Reakcija zemljišta je uslovljena karakterom zemljišnog rastvora (odnosom koncentracije vodonikovih jona i hidroksilnih jona). halofite (na slanim zemljištima-slatinama) i oksilofite (na kiselim i mineralno siromašnim sfagnumskim tresavama). Ovako se . slabo kisela. osobine zemljišta su veoma ovoljne za razvoj biljaka i drugih organizama. i tokom migracije jedni horizonti osiromašuju dok se drugi obogaćuju. nautralna. Zemljišta koja se razvijaju pod uticajem lokalnih faktora (koji dominiraju u odnosu na zonalne klimatske uslove pa je onemogućen razvoj zonalnog zemljišta) su intrazonalna zemljišta. litosoli (na kamenitom supstratu). Pojedini ekosistemi na Zemlji su tesno vezani za određenu matičnu podlogu i uslovljeni su specifičnim zemljištem.Karakteristična evolucija i preobražaj zonalnih zemljišta odvija se kroz procese laterizacije (topla i vlažna tropska klima). Geneza i klasifikacija zemljišta Za obrazovanje i evoluciju zemljišta odgovorni su pedogenetski faktori (matična stena. klimatske promene. U tim migracijama nastaju akumulativni A horizont (podeljen na A0 i A1). Ona nastaju kada mnogobrojni abiotički i biotički faktori onemogućavaju ili menjaju uslove za razvoj zonalnog tipa zemljišta. Od delova stelje i drugih humificiranih organskih ostataka nastaje akumulativni A0 horizont. Na osnovu stepena izraženosti određenih horizonata mogu se izdvojiti različiti tipovi zemljišta. slabo bazična. litofite (obrastaju golu kamenitu podlogu). neutralne i bazične reakcije. reljef. Ped-al-fer su kisela i manje povoljna zemljišta za razvoj biljaka. Za horizonte se upotrebljava ABC klasifikacija. bazična i ultrabazična. Na taj način se stvara eluvijalni horizont A2. Ona se mogu pojaviti na različitim mestima na Zemlji i imaju relativno ograničeno rasprostranjenje.

vare ogromnu količinu zemljišta i obogaćuju zemljište i povećavaju mu plodnost). Biljke koje ne tolerišu visoku koncentraciju kalcijuma se označavaju kao kalcifugne (kalcifobne) biljke. već su u stanju da iz krečnjačkog zemljišta efikasno koriste i druge neophodne elemente koji su prisutni u malim količinama (fosfor). rotatorije (aktivnost izražena u vlažnijim zemljištima. Organizmi umerenih dimenzija tela se svrstavaju u mezofaunu.. Kalcifilne vrste. asimiluju mineralni azot. U nedostatku neophodnih elemenata biljke se nepotpuno razvijaju. silikatne bakterije.. uništavaju i stvaraju neka jedinjenja. podzemnih voda. Pošto se većina biohemijskih procesa u ćeliji odvija pri pH 6-7. prerano stare.ostvaruje kruženje elemenata kroz biogeohemijske cikluse. pH zemljišta je u rasponu od 3-11. dok se bakterije javljaju kao sledeći pokretači daljeg razlaganja. nitrifikatori). Mogu se razlikovati acidofilne biljke (uzak opseg tolerancije izrazito kiselih zemljišta). mineralnog i organskog sastava zemljišta. ubrzavaju proces obrazovanja humusa). U kiselim zemljištima toksičan efekat na koren imaju i joni aluminijuma. močvarama). humifikaciju i mineralizaciju organske materije. ali podnose i neutralna i slabo bazna zemljišta). vegetacije. One poboljšavaju mineralni režim tla. bazifilne-acidotolerantne biljke i bazifilne biljke (pH=9). brzo razlažu azot iz humusa i omogućavaju njegovo kruženje). doprinose razlaganju organskih materija. silicijum).. ne samo da dobro podnose veliku količinu kalcijuma. reljefa. S obzirom da su mnoge vrste uslovljene određenom reakcijom zemljišta može se govoriti o indikatorskim vrstama. gvožđa i mangana. neutralna i bazična zemljišta. pre vremena cvetaju i plodonose. Gljive uslovljavaju prvu fazu procesa razgradnje organskih supstanci. velika koncentracija H jona u zemljištu može narušiti metabolizam biljke. Mg. Zato biljke teško opstaju u pH uslovima ispod 3 i iznad 9. a u uslovima vlažne i hladne klime kiselo zemljište. kobalt. gvožđevite. vlažnosti zemljišta. kiselih. Heterotrofne (azotofiksatori. Važni razlagači organske materije su i aktinomicete (gram-pozitivni prokarioti. Ekološke odlike biljaka na staništima sa specifičnim mineralnim režimom zemljišta (biljke sa bazičnih.. Samim prisustvom. bakterije koje razlažu celulozu i druge organske materije) i autotrofne bakterije (pionirski organizmi koji učestvuju u počecima stvaranja zemljišta na ogoljenim površinama. alge povećavaju sadržaj organskih supstanci u njemu. Životinje svojom aktivnošću održavaju mrvičastu strukturu zemljišta. Biljne ćelije mogu selektivno da apsorbuju neophodne jone i da ih akumuliraju i zadrže (pre svega u vakuoli). zakržljale su. Svojom sintetičkom aktivnošću alge usvajaju rastvorene mineralne elemente zemljišta. Sumporne. Reakcija zemljišta zavisi od klime. Elementi koji su obavezno prisutni u telu biljke i to u velikim količinama su esencijalni (makroelementi). metalofite) Biljke sa bazičnih i kiselih zemljišta: na krečnjačkoj podlozi bogatoj kalcijum-karbonatom se razvijaju kalcikone (kalcifilne) biljke. Biljne ćelije ne mogu da isključe apsorpciju minerala koji im nisu potrebni ili čak štetni. Reakcija zemljišta utiče na brzinu procesa raspadanja matične stene. Zemljišni organizmi: svi zemljišni organizmi (kao pedogenetski činioci) se mogu (s obzirom na veličinu) svrstati u makroorganizme (makroflora i makrofauna) i mikroorganizme (mikroflora i mikrofaunu). Različite vrsta kopnenih biljaka pokazuju različit opseg tolerancije prema variranjima pH zemljišta (tolerantnije i osetljivije).. geološke podloge. sa zemljišta koja su bogata organskim otpadom. Mikroelementi su prisutni u manjim količinama. Razlikuju se kisela.. Zemljišna makroflora obuhvata podzemne organe biljaka. Posebno su značajne kišne gliste (mehanički prenose i premeštaju ćestice zemljišta i tako doprinose aeraciji. Preterano velika koncentracija pojedinih elemenata takođe deluje štetno na razviće. a mogu da budu i regulatori osmotskog potencijala ćelije. Biljke apsorpcijom utiču na hemijsku strukturu podloge. U uslovima suve klime razvija se neutralno i bazično zemljište. acidofilne-bazitolerantne biljke (rastu na umereno kiselim. Bakterije imaju važnu ulogu u kruženju supstanci i mineralnih elemenata u prirodi. Apsorbovani neorganski elementi se ugrađuju u biljne tkiva ili obavljaju ulogu kao aktivatori određenih enzima. pH zemljišta: reakcija zemljišnog rastvora ima veliki ekološki značaj za biljke. Simbiotske (mikorizne) gljive. tresavama. vodonične. Kalcifobne biljke su prilagođene na zemljište sa mnogo silicijuma. SO42-. protozoe (regulišu brojnost bakterija i tako stimulišu njihov dalji razvoj). jer dolazi do oštećenja ćelija korena. amonifikatori. Interesantno je da se . K. selen. PO43-) koji mogu da difunduju u ćelije korena pasivnim transportom (niz gradijent vodnog i elektrohemijskog potencijala) i aktivnim transportom (jonska pumpa). Za rast i razvoj pojedinih grupa biljaka mogu biti neophodni izvesni elementi koji se kod većine drugih biljnih vrsta nalaze u tragovima (natrijum. Ona utiče na raspoloživost mineralnih elemenata u zemljištu i utiče na opštu metaboličku aktivnost biljaka na određenom staništu. Zakišeljavanje zemljišta je proces koji se često dešava u toku evolucije zemljišta. rast i produkciju biomase. čime se suprotstavljaju njihovom brzom ispiranju. Sa druge strane. Proporcionalna količina osnovnih hemijskih elemenata u biljkama varira kako među sistematskim grupama tako i među ekološkim tipovima biljaka (halofite sadrže više natrijuma koji ostalim grupama treba u malim količinama). velika količina kalcijuma (u bazičnim zemljištima) onemogućava rastvaranje jedinjenja u kojima su vezani neophodni katjoni (gvožđe i mangan) i anjoni (fosfati) čije je sprečena njihova apsorpcija. metanske. Mikrofaunu čine nematode (hrane se organskim otpadom čime doprinose njegovom razlaganju i mešanju sa mineralnim elementima zemljišta). Značaj mineralnih elemenata: brzina kojom se biljka snabdeva mineralnim elementima zavisi od koncentracije jona (NO3-. Ca. Gljive su takođe bitne (utiču na strukturu zemljišta.

. Geum bulgaricum na krečnjaku a Geum reptans na silikatima) prema afinitetu ka krečnjačkoj ili silikatnoj podlozi. Izlučena oksalna kiselina rastvara fosfate. izdvajaju apsorbovane teške metale vezujući ih u kompleksna jedinjenja sa organskim ili neorganskim kiseline. natrijum supstituisan jonima vodonika ili aluminijuma. Biljke sa slanih zemljišta . Gvožđe. ulaze u lance ishrane i dugo se zadržavaju u ekosistemu. Dobro podnose i imaju veliki afinitet prema velikim količinama nitrata. Češći slučaj je da slatine imaju alkalnu reakciju. Kalcijum deluje na fizičke i hemijske osobine zemljišta. Na ovom zemljištu su retke leptirnjače koje obrazuju simbiotske odnose sa azotofiksirajućim bakterijama (delovanje ovih bakterija zahteva molibden. Fosfor u ovom zemljišta lako prelazi u kalcijum-fosfat pa se smanjuje njegova dostupnost biljkama. Biljke koje su prilagođene životu na zaslanjenim zemljištima se nazivaju halofite. nepovoljna struktura. Biljke koje nagomilavaju izuzetno štetne hemijske elemente (arsen) se nazivaju toksikofite. Među kalcifilnim biljakama se razlikuju obligatne i fakultativne kalcifilne vrste. a limunska i jabučna kiselina utiču na redukciju jedinjenja gvožđa u rizosferi. transportne ćelije u epidermisu korena). nastaje procesom zaslanjivanja odnosno akumulacije hlorida i/ili sulfata. Jedna od glavnih osobina ovog zemljišta je sadržaj alkalnih soli. Biljke na zemljištima bogatim organskim otpadom: spadaju u ruderalne biljke. Ovakvo zemljište je siromašno osnovnim makroelementima i odlikuje se nepovoljnim vodnim režimom. Rastvorene soli deluju na ovaj tip biljaka osmotski (vezuju vodu i čine je nedostupnom) i toksično (ispoljavaju nepovoljne jonske efekte na enzimatske sisteme i ćelijske membrane). Ove biohemijske prilagođenosti su praćene i strukturnim adaptacijama (brojne korenske dlačice. akumulacija baznih soli je u površinskim slojevima). One efikasno iskorišćavaju elemente u zemljištu koji su slabo dostupni tako što sintetišu znatne količine organskih kiselina i izlučuju ih iz ćelija korenova. U vlažnim oblastima slatine sadrže pretežno NaCl i odlikuju se neutralnom reakcijom. Biljke opstaju na ovakvim zemljištima tako što ograničavaju uzimanje i propustljivost teških metala kroz ćelijske membrane. Voda je bitan faktor formiranja slatina (dovodi i odvodi so. Postoje i prelazni tipovi poput karbonatnog solončaka (prelaz između solončaka i nezaslanjenih zemljišta) i solončakastog solonjeca. Biljke adaptirane na zemljišta bogata teškim metalima su metalofite. Na drugim tipovima slatina i slabo zaslanjenim zemljištima javljaju se halokserofite (suvlja slana staništa) i halomezofite (vlažnija slana staništa). neutralna reakcija. bez natrijuma u adsorptivnom kompleksu. Slatine imaju i loša fizička svojstva (težak mehanički sastav. Zato se nazivaju i nitrofilne vrste. bazne soli su u dubljim slojevima zemljišta) i solođ (ispran od rastvorljivih soli. Tri osnovna tipa slatina su solončak (bogat rastvorljivim solima NaCl i Na2SO4 kao i slobodnim jonima natrijuma u rastvoru.. vlažna (nepropustljiva za vodu) i hladnija zemljišta. nastaje dealkalizacijom solonjeca). zemljište kisele reakcije. U ćelijskom soku kalcifobnih biljaka ima više kalijuma nego kalcijuma. Slatine se mogu karakterisati „fiziološkom sušom“. isparavanjem povlači so iz dubljih slojeva zemljišta. utiču na inaktivaciju osnovnih enzima i onemogućavaju adekvatnu apsorpciju osnovnih mineralnih elemenata. Na solončacima se nalaze tipične ili prave halofite (euhalofite) i one se razvijaju na najslanijim i najvlažnijim staništima. Ako se „divlje“ vrste razvijaju na poljoprivrednim površinama onda se nazivaju sagetalne vrste ili sagetalni korovi. Krečnjačko zemljište je propustljivo za vodu pa je suvo. Oni se akumuliraju u biljkama. Iznad zemljišta bogatih teškim metalima javljaju se specijalizovane vrste (hemoekotipovi) koji ukazuju na postojanje teških metala. U silikatnim zemljištima ima više teških metala i aluminijumovih jona. toplo i dobro aerisano. aktivnim transportom premeštaju ili izbacuju teške metale iz ćelija i tkiva. koji je nedostupan na silikatima). Nalaze se i u priobalnim oblastima mora i okeana.srodne vrste istog roda često diferenciraju u svom rasprostranjenju u vikarne vrste (Rhododendron hirsutum na krečnjaku a Rhododendron ferrugineum na silikatima. Ovo su zbijena. solonjec (siromašan hloridima i sulfatima. joni natrijuma vezani za adsorptivni kompleks zemljišnih čestica. U prisustvu kalcijuma obrazuje se stabilniji humus neutralne reakcije i povećava opšta puferna sposobnost zemljišta.. vezuju teške metale za organska jedinjenja male molekulske težine (polipeptide i proteine koji sadrže aminokiseline sa sumporom). Karbonatna zemljišta se odlikuju velkom aktivnošću azotofiksatornih i nitrifikatornih bakterija. Slatine obuhvataju kompleksnu grupu slanih zemljišta pa se zato može izdvojiti nekoliko tipova slatina. U širem smislu ovo su korovi. mangan i teški metali su slabije zastupljeni u ovom zemljištu pa su i manje đtetni za biljku. Prave kalcifobne biljke su veoma otporne na teške metale i aluminijumove jone. nastaje alkalizacijom. Kalcifobne (silicifilne) vrste žive na podlozi koja sadrži malo (ili nimalo) kalcijuma i koja je kisele reakcije. Mogu biti vlažne i suve. Kalcifilne biljke imaju veliku količinu intracelularnog kalcijuma i veliku količinu jabučne kiseline. Toksičnost jona teških metala se zasniva na činjenici da oni remete transport elektrona u procesu disanja i fotosinteze. slaba propustljivost za vodu i vazduh). bazne reakcije. fosfora. Biljke dubokim korenovima apsorbuju kalcijum iz dubljih slojeva. imobilišu veće količine jona teških metala (deponuju ih u ćelijski zid i tako sprečavaju kontekt sa protoplastom). Biljke su pretežno zeljaste i ređe žbunaste. Zbog čestih padavina lako se ispiraju kalcijumove soli. obilne padavine razblažuju slani rastvor). Metalofite: zemljišta koja se razvijaju iznad rudnih ležišta ili na odlagalištima šljake blizu rudnika imaju velike količine teških metala..halofite Kontinentalni predeli sa visokom koncentracijom soli u zemljištu označavaju se kao slatine (halomorfno zemljište). Kada koncentracija pojedinačnih ili ukupnih jona .

Biljke peščanih dina se odlikuju velikom morfološkom plastičnošću. Limonium. Holoparaziti su biljke koje u svim fazama života zavise od biljke domaćina. slabi proces fotosinteze. Ekstremni holoparazit je vrsta Rafflesia arnoldii . Biljke sa peskova Na pokretnom („živi“ pesak) i vezanom peščanom supstratu se razvijaju psamofite. Iako epifite i lijane ne koriste od domaćina nikakve organske ili neorganske materije (samo prostor) mogu izazvati štetu ako se prenamnože. aktivnim izlučivanjem (zahteva energiju) viška soli. pokretnu podlogu i izbegavaju životnu opasnost od zatrpavanja nanosima peska ili kompletnog otrpavanja. Ova jedinjenja su stresni proteini i kompatibilna (netoksična) osmotski aktivna organska jedinjenja. kao i veliki broj provodnih elemenata lignifikovanih ćelijskih zidova. Kod njih su stalno u toku procesi stresnih metabolita kojima se kompenzuje visoka koncentracija soli u vakuoli i štite ćelijske membrane i enzimatski kompleksi. ali i ograničena i retka. Specifična prilagođenost euhalofita visokoj koncentraciji lako rastvorljivih soli odražava se u njihovoj halomorfnoj strukturi. Takve su vrste Salsola soda i Salsola kali. razvojem snažnih i dubokih korenova (ponekad dostižu podzemnu vodu) i brzim diferenciranjem novih adventivnih korenova i izdanaka koji rastu i horizontalno i vertikalno. Kseromorfni listovi se ističu veoma razvijenim palisadnim. Za peščane pustinje su karakteristične dine koje se formiraju u pravcu duvanja vetra (u pravcu u kojem duva vetar imaju blag pad). ukoliko im to uslovi staništa i morfoanatomske adaptacije omogućavaju. žlezdanih dlaka i hidatoda. Neki paraziti su visoko specijalizovani.. Stablo ima skraćene internodije i debelu primernu koru. Izlučivanje se vrši preko žlezda. U slučaju da korenovi psamofita budu ogoljeni izduvavanjem na njima se brzo obrazuju adventivni pupoljci i izdanci. dok drugi mogu parazitirati na većem broju domaćina. Opšti izgled holoparazitskih biljaka je izmenjen. Psamofite na dinama duž morskih obala su adaptirane i otporne i na dejstvo soli koja se rasprskava po njima. Psamofite se odlikuju visokim stepenom transpiracije. Velika koncentracija soli uslovljava redukovan rast i inhibiciju rastenja korenova.. Holoparaziti su istovremeno i obligatne parazitske biljke. Sueda. nanešena vetrom. Specifična i zajednička karakteristika peskovitih staništa je pokretljivost supstrata. U uslovima peskovitih staništa postoji opasnost da semena i plodovi psamofita budu zatrpani duboko pod površinom i da im se onemogući klijanje. Halofite regulišu podnošljivu količinu natrijumovih soli pre sve sukulentnošću. Najčešći paraziti na stablima su iz roda Cuscuta. redukovanih listova ili redukovanog čitavog nadzemnog izdanka. Uzajamni odnosi između biljaka i između biljaka i mikroorganizama Uzajamni odnosi ili koakcije. Kod psamofita dolazi do opšteg smanjivanja površine transpiracijskih organa i diferencijacije izrazito kseromorfne građe.Kod mnogih psamofita koren se odlikuje debelim slojem plute. Tolerancija velikih količina soli zavisi upravo od sposobnosti selektivnog raspoređivanja jona koji su ušli u ćeliju i njihovog prenosa u vakuolu na osnovu membranskih ATP-aza. zadebljalim spoljašnjim zidom epidermalnih ćelija i debelim kutikularnim slojevima. Sukulentnost potiče od magacioniranja vode i bubrenja koloida protoplazme zbog povećanog primanja rastvorljivih soli iz zemljišta. Biljke koje osvajaju peščane dine odlikuju se adaptivnim osobinama na osnovu kojih rešavaju problem pričvršćavanja za nestabilnu. Neke imaju tvorevine u obliku padobrana ili krilaca. Zbog toga one ulažu ograničenu količinu materije nastale fotosintezom u novu biomasu i sporije rastu. Psamofite su većinom kserofite. a na korenovima iz roda Orobanche. Peskovita podloga se karakteriše i slabom sposobnošću zadržavanja vode koja brzo ponire u dublje slojeve. Neke halofite koje formiraju guste populacije mogu da posluže kao izvor sirovina za dobijanje sode (natrijum-karbonat) ili potaše (kalijum-karbonat). Euhalofite se odlikuju halomorfnom sukulentnom građom i visokim sadržajem pepela u odnosu na ukupnu suvu masu biljke. Psamofite obrastaju pokretni peskoviti supstrat na osnovu brzog rasta i razgranavanja nadzemnih izdanaka i stabla biljke. intenzitet disanja varia i smanjuje se mogućnost raste. Epifite rastu na površini drugih biljaka. Biljke sa ovakvim adaptivnim sposobnostima se nazivaju krinohalofite. Intenzivno odavanje vode sprečava preterano zagrevanje biljke. Epifilne vrste mogu otežavati ili onemogućavati fotosintezu i transpiraciju. Psamofite se zaštićuju i odbrambeno reaguju na zatrpavanje i brzim rastenjem izdanaka. Određeni paraziti parazitiraju samo na stablu (paraziti stabla) dok se druge razvijaju na korenu (paraziti korena). Epifile rastu na lišću drugih biljaka. Njihovi listovi su pokriveni debelom kutikulom i voštanim slojem. ostajući uvek u površinskom sloju. Korenovi mogu biti plitki (veoma razvijeni bočni korenovi) ili duboki. Odnosi između biljaka mogu biti i parazitski i poluparazitski. Soli natrijuma su otrovne za većinu biljaka (bazopasne su za halofite). One su bledo žute boje. Direktni odnosi između biljaka mogu biti jednostavni mehanički ili fizički uticaji u okviru kontaktnih koakcija (odnost epifita ili lijana prema biljkama). Euhalofite su Salicornia. isključivanjem i redistribucijom viška soli. mehaničkim i provodnim tkivom. Često se ove biljke označavaju kao paraziti prostora. Halofite stalno odvajaju deo svojih asimilata za energiju za transport jona. Kod nekih su karakteristični elastični čekinjasti izraštaji na plodu (Calligonum) ili su plodovi mehurast (Smirnowia turkestana). Ona može biti velika i učestala. Zato su plodovi elastični i premeštaju se zajedno sa peskom.u rastvoru pređe granicu tolerancije biljke.

Odnos biljaka i parazita nije uvek letalan.. Biljka domaćin reaguje na prisustvo parazita npr. Ovde spadaju biljni virusi. Oni nastaju od meristema i vršnom ćelijom haustorije se parazit priljubljuje uz epidermis biljke domaćina.Organske supstance mikroorganizama koje deluju inhibitorno na više biljke su marazmini (supstancije venjenja). Oni produkuju hormon rasta (auksin) kojim kontrolišu rast domaćina. semena su sitna i ne sadrže dovoljno rezervnih materija. Simbiotski odnos: biljke značajno utiču na prisustvo mikroorganizama u rizosferi jer obogaćuju zemljišnu sredinu organskim jedinjenjima koje luče iz korena. Biljke mogu da imaju i posredan uticaj jedna na drugu i to preko menjanja i formiranja faktora spoljašnje sredine (primer šumske fitoklime). Osim što doprinose efikasnijem transportu materija. Parazitski odnos: veliki broj mikroparazita su obligatni. Ektomikoriza je simbiotska zajednica kod koje se micelijum razvija na površini korenova biljaka. Simbiotske zajednice sa azotofiksirajućim bakterijama i gljivama su veoma česte u pionirskim. Mikorizne zajednice mogu biti endomikorizne i ektomikorizne. biotrofni paraziti opstaju samo na fiziološki aktivnim delovima biljke (onim koji nisu nekrotizovani). Korenovi prestaju da rastu apikalno a hife gljiva formiraju unutar korena Hartigovu mrežu. uspostavlja se simbioza sa „gljivama dadiljama“ radi snabdevanja ugljenikom). privlačenje oprašivača). alkaloidi). formiranjem specifičnog periderma. Biljka se protiv parazita bori biohemijskim mehanizmima (sekundarni metaboliti). Primer hemiparazita je bela imela Viscum album. Pojedini mikroorganizmi su nekrotrofni paraziti pošto ubijaju ćelije domaćina i nastavljaju sa deljenjem i umnožavanjem i saprofitskim životom u njima. ali može biti i erikoidna (red Ericales. Poznata je i simbioza između biljaka (naročito Fabaceae) i bakterija. Smatra se da hemiparaziti napadaju ksilem. Odnos prema mikroorganizmima. Pojedina bioaktivna jedinjenja deluju na jedinke iste vrste (intraspecijski) i to inhibitorno (autotoksini. Patološke deformacije mogu biti hiperplastične (nenormalna debljanja organa i stvaranje izraštaja) i hipoplastične (redukcija debljine i veličine biljnih organa). nematode). Kod rodova Salix i Populus postoji i jedan i drugi oblik mikorize pa se ona naziva ektendomikoriza. Alelohemijske aktivne supstance biljka izlučuje u svoju okolinu i one deluju inhibitorno na druge biljke. Kod ektendomikorize je tanji spljašnji omotač od hifa na korenovima. Od domaćina koriste samo vodu i mineralne soli ali i ugljenik. vodom. mikroorganizme i životinje. Takođe postoji i kompeticija biljaka za mineralnim resursima. svetlošću. Tek kada uspostave kontakt sa korenom i psotanu bakteroidi počinju azotofiksaciju. U simbiotskim odnosima.. Takođe. i samo pojedinačne hife prodiru kroz epidermis do intercelulara. Za razliku od njih. Od aktinomiceta. Osnovna adaptivna odlika parazitskog života je mogućnost formiranja specijalizovanih apsorpcijskih organa (haustorije). Javlja sa pre svega kod drveća reda Fagales i četinara porodice Pinaceae. Mikorizna zajednica povećava aposrpcionu površinu biljke i omogućava joj bolje snabdevanje nutrijentima (posebno fosforom). kinoni) odnosno antibiotici viših biljaka. Debeo sloj hifa oblaže korenove.. Biohemijske supstance koje luče više biljke i koje deluju inhibitorno na druge više biljke su kolini (masne kiseline kratkog lanca.). Jedan od najrasprostranjenijih oblika simbioze je mikoriza. Kod endomikorize najveći deo micelijuma je unutar korena gde hife formiraju različite strukture u obliku vrećica (vezikula) ili žbunića (arbuskula). Postoje i fakultativni paraziti koji tek u određenim okolnostima prelaze na parazitski način života. Biohemijska jedinjenja viših biljaka koja deluju toksično na mikroorganizme su fitoncidi (saponini. Biohemijske koakcije se ostvaruju preko biloških aktivnih supstanci koje su sekundarni metaboliti. Bakterije koje naseljavaju mahunarke žive saprofitski u zemljištu ali ne fiksiraju azot. Postoje i pozitivne kooperativne interakcije (odrasle jedinke štite klijance od preteranog osvetljenja. regulišu gustinu populacije) ili stimulativno (feromoni. sluzave (Plasmodiophora brassicae). dok holoparaziti napadaju floem ali pružaju haustorije i do ksilema. gljive deluju i kao filter jer apsorbuju veliku količinu štetnih metala. lignifikacijom zidova provodnih elemenata (suncokret kada ga napadne parazit roda Orobanche). dok se u unutrašnjosti razvijaju ili smotuljci hifa (arbutoidna mikoriza) ili u ćelije prodiru negranate hife (monotropoidna ektendomikoriza). „niže“ (Olpidium brassicae) i „više“ (Puccinia graminis) gljive. Biljke koje parazitiraju na drugim biljkama ali mogu da obavljaju fotosintezu su hemiparaziti. Ponekad paraziti puste da se biljka delimično oporavi pa onda prelaze sa izumrlih tkiva na novoformirana. Određene hemijske supstance koje potiču od biljke domaćina su podsticaj za klijanje semena parazita (nije pravilo). Na korenovima nastuju kvržice u kojima se uspostavlja simbioza. neophodne supstance međusobno dele dva ili 3 partnera. Biljni virusi se često prenose preko posrednika ili vektora (biljne vaši.sa Sumatre čije vegetativno telo čini mreža haustorija unutar tkiva domaćina. Endomikoriza je najčešće vezikularno-arbuskularnog tipa (80% biljaka u prirodi). Uspostavljanje ovih odnosa može imati i štetno i korisno dejstvo. U stresnim uslovima biljke reaguju povećanom produkcijom sekundarnih metabolita kao odbrambenih supstanci. svojim produktima metabolizma one mogu da spreče ulazak teških metala u biljku. Paraziti izazivaju morfogenetske promene na biljci. rod Frankia . biljke se odlikuju tankim korenovima koji ponekad i nemaju epidermis) i mikoriza orhideja (obligatna za sve vrste iz porodice Orchidaceae. Bakterije su azotofiksirajuće i predstavljaju izvor azota biljci. U fiziološke koakcije spada primer srastanja korenova različitog drveća u šumskim biocenozama. Specifična jedinjenja mikroorganizama kojima oni deluju na druge mikroorganizme su antibiotici.. Biljka je makrosimbiont dok su bakterije i gljive mikrosimbionti. Kompeticija može biti interspecijska (uspostavljanje dominantne vrste) i intraspecijska (regulacija populacije). siromašnim ekosistemima gde je ograničeno snabdevanje neophodnim nutrijentima..

Oprašivači se mogu podeliti na neadaptirane. Što se tiče biljaka. Kod roda Aldrovanda klopku čini dvodelni list koji se zatvara kada biljka oseti vibraciju koju proizvodi uhvaćena životinja. umereno specijalizovani (hemifilni) i visoko adaptirani (eufilni) listovi. Koakcije herbivora i biljaka mogu ponekad da izgledaju kao odnos pedatora i plena. Među cvetnicama dominiraju oligofilni i monofilni cvetovi. mobilizacijom rezervnih supstanci. Ove biljke se mogu opisati i kao „heterotrofni autotrofi“. efikasnom procesu oprašivanja doprinose cvetovi. Biljke mogu da služe životnjama i kao sklonište ili mesto boravka (nidikolni odnosi). Trave su najotpornije na herbivore (obnavljanje na osnovu interkalarnog meristema.. Biljka može da kompenzuje delovanje herbovora intenziviranjem fotosinteze u neoštećenim delovima. Nektar podjednako privlači i specijalizovane oprašivače i nespecijalizovane herbivore. karaktera i efekta. odnos karnivornih biljaka i životinja) i odnose oprašivanja (zoofilija) i rasejavanja semena i plodova (zoohorija).Zoofilni cvetovi su atraktivnog oblika. Odnosi biljaka i životinja uključuju predatorstvo (odnos herbivora i biljaka. rodovi Nostoc i Anabaena forimiraju simbioze (paprat Azolla). Primer mrava i akacije (biljke snabdevaju mrave šećerima. dlake okrenute nadole). obogaćuju zemljište izmetom i ovo nitrofilno zemljište obrasta ruderalna vegetacija. Hemifilni cvetovi se oprašuju insektima ali nemaju posebne morfološke strukture koje oprašivačima olakpavaju posao (imaju veći broj različitih oprašivača). Neke vrste (Drosera) imaju listove koji se savijaju i obavijaju plen. Razlikuju se naspecifično adaptirani (alofilni). Kod skrivenosemenica često postoje i ekstrafloralne nektarije (van cvetne zone) sa funkcijom da se na ta mesta privuku i odvuku od cvetova vrste koje nisu oprašivači (mravi.. umereno adaptirane i visoko adaptirane. Jedan od primarnih i evoluciono primitivnih atraktanata je polen. Nardus stricta ima sklerifikovane listove i stablo. Od cijanobakterija. Oni mogu biti pozitivni ili negativni (za obe strane). cvetovi sa jednim oprašivačem su monofilni. Vrste sa kanticom imaju glatke ivice tako da plen sklizne u aparat i ne može da izađe (glatke voštane ivice. Pošto najčešće hvataju insekte nazivaju se insektivorne biljke. Aldrovanda). Među kičmenjacima ornitofilija je najčešća. meškova. Na površini aparata su žlezde i žlezdane trihome koje luče supstance koje ubijaju plen ali i enzime za razlaganje plena. Važan primarni atraktant je i nektar (vrsta šećera) koji je sekret žlezdanih struktura (nektarija) koje su smeštene unutar cvetnih delova i označene kao floralne nektarije. intenzivno gaženje pa se neke biljke povlače iz ovakvih predela). Biljka proizvodi velike količine polena ukoliko je on jedini atraktant i kada je oprašuju manje specijalizovani oprašivači.obrazuje korenske krvžice u simbiozi (aktinorizna simbioza). Eufilni listovi su prilagođeni određenoj grupi oprašivača i imaju posebnu građu cveta. bubamare). Eryngium campestre ima trnovit obod liske). slabo adaptirane. Prekomerna ispaša može dovesti do pojave siromašnih travnatih zajednica (dominacija jedne vrste. boje. redistribucijom fotosintetski nastalih jedinjenja u oštećene delove ili stimulisanjem razvoja biljnih delova iz dormantnih pupoljaka. Karnivorne biljke opstaju na staništima siromašnim mineralnim elementima (posebno azotom) poput tresava. ćelije sa silicijumom). vulkanskih peskova. čijim varenjem dolaze do neophodnih nutrijenata. Među beskičmenjacima najznačajnija je entomofilija a manju važnost ima malakofilija. Umerena ispaša pozitivno deluje na na odražavanje livadskih zajednica. herbivora ili kompetitornih biljaka). Heribori mogu da menjaju i izgled predela (pasu jedan tip vegetaciju.. boja i oblik cveta. dok je hiropterofilija retka. Takođe mogu da se jave različite biohemijske zaštitne supstance (mlečike). To se dešava u vreme najezde (kalamitet) određenih insekata (gubar. mirisa. Fitofagni organizmi (biljne vaši) istovremeno ostvaruju i herbivorni i parazitski odnos sa biljkom. privremeni i stalni. Herbivorija: iskorišćavanje biljaka za ishranu može biti različitog intenziteta. Delovanje herbivora tera biljke da razvijaju odbrambene strukture (akacije i kaktusi imaju bodlje.. cvetovi sa malim brojem oprašivača su oligofilni. Cvetovi sa više oprašivača su polifilni. leptiri. Stalna ispaša dovodi do odlaganja faze cvetanja. vode (Utricularia. Aparati za hvatanje su najčešće izmenjeni listovi u obliku kantica.. Uzajamni odnosi između biljaka i životinja Odnosi između biljaka i životinja su mnogobrojni i složeni. Acer). Nardus stricta na planinskim pašnjacima). Zbog ovakvog pribavljanja nutrijenata karnivorne biljke imaju slabo razvijen korenov sistem. Često je odnos herbovora i biljaka pozitivan za obe strane (posebno pri stabilnim trofičkim odnosima). brz lateralni rast iz rizoma i stolona. mravi obezbeđuju nutrijente svojim produktima metabolizma ili i štite akaciju od insekata. On mora biti dostupan oprašivaću pa su cvetovi jednostavni i otvoreni. Cvetovi koj se oprašuju vetrom (anemofilni) ili vodom (hidrofilni) su uglavnom neugledni sa slabo razvijenim ili nerazvijenim perijantom. produženo vegetativno trajanje ili intenzivnije vegetativno razmnožavanje. Corylus. dok su sekundarni miris. Obično se najveća količina nektara produkuje kada je biljka u . Populus. Primarni atraktanti za oprašivače su polen i nektar.. Odnosi biljaka i životinja u procesu oprašivanja Oprašivanje životinjama (zoofilija) je složena koakcija nastala i usavršavana tokom evolucije. Karnivorne biljke: biljke sa različitim aparatima za hvatanje sitnih životinja. skakavac) i glodara. Biljke izložene delovanju herbivora postaju osetljivije na uticaje drugih faktora sredine (posebno na ekstremne uslove). čak i ukusa. Kod alofilnih cvetova oprašivanje je obično drugim agensima (vetar) i retko insektima (Salix.

Prenos dijaspora od strane životinja se naziva zoohorija. radi se o podredu Megachiroptera. rasejavanje četinara detlićima. Osnovni načini rasejavanja plodova i semena posredstvom životinja su endozoohorija (raznošenje u unutrašnjim organima životinja. oprašivanje se dešava kada se ljiljci hrane plodovima i sočnim delovima cveta. Ornitofilija (oprašivanje pticama): javlja se nezavisno kod različitih familija ptica. ovaj vid zoofilije je relativno novija evoluciona pojava. sinzoohorija (namerno raznošenje u ustima ili voljci kod ptica . Entomohorija: manji značaj insekata u rasejavanju semena u odnosu na značaj u oprašivanju. semena i plodovi) se mogu obuhvatiti i opštim imenom dijaspora.diszoohorija.punom cvetu. 10% cvetnica se rasejava na ovakav način. južnoafričke Tabanidae). osmoforima (žlezdekoje luče mirise). šumski glodari. postoji i grupa (zovu se sovice) koji imaju kratku surlicu i kače se prednjim nogama za cvet.stomatohorija i njihovo skladištenje u gnezda ili skloništa. Ophrys i seksualna mimikrija). prava mirmekohorija je karakteristična samo za herbivorne mrave (hrane se mesnatim omotačem ploda). Boja cveta potiče od flavonoidnih jedinjenja. nespecijalizovan način rasejavanja. Malakohorija: uloga puževa u prenošenju semena je daleko veća nego njihova uloga u oprašivanju. veverice i puhovi skladiše žirove i lešnike) i ektozoohorija (raznošenje na površini tela životinja. Postoji nekoliko oblika entomofilije u zavisnosti od vrste insekta koja je oprašivač. Galium). dok dnevni insekti najbolje uočavaju žutu. I veličina cvetova je bitna. ihtiohorija je ipak . oprašivač mora da dodirne prašnike ili tučak kada sleti na cvet. Araceae ). plodovi i semena mogu biti veoma adaptirani ili malo adaptirani. Smatra se da je nastanak nektarasmanjio pritisak na polen kao jedini izvor hrane. Cornus. cvetovi nekih biljaka imaju „eksplozivne“ mehanizme pomoću kojih ptice bivaju zasute polenom dok se hrane nektarom. odnos ljiljaka i cvetova i danas nije strogo vezan za oprašivanje. sapromiofilija. plavu i ljubičastu boju. agava. vrste familije Apiaceae i Asteraceae. Zato se manji svetovi grupišu u cvasti. Krunični listići mogu biti ugasite ili svetle osnovne boje i oni predstavljaju nektarske putokaze kojima se oprašivači tačno usmeravaju prema izvoru hrane. cvetovi koje oprašuju noćni leptiri imaju veoma jak prijatan miris. plodovi su privlačnih boja). najveći broj oprašivača su veoma specijalizovani oprašivači. posebna grupa polinatora su muve koje sleću na leševe i izmet (njih vara miris cveta i one ga oprašuju. Entomofilija: oprašivanje insektima. životinje se hrane plodovima). Jedino je adultni oblik insekta oprašivač.. Crvena boja privlači ptice. Insekti mogu biti privučeni primarnim i sekundarnim atraktantima ali i toplotom cveta (insekti sleđu na cvet da se ugreju). miofilni cvetovi su slične građe kao i kantarofilni. Mirmekofilija (oprašivanje mravima): slučajno oprašivanje.. ornitofilni cvetovi su relativno krupni i najčešće zigomorfni. jedino se mravi izdvajaju svojim učešćem u rasejavanju plodova (mirmekohorija). semena prolaze digestivni trakt neoštećena i dospevaju u spoljašnju sredinu preko izmeta ili izbljuvaka. nemaju atraktivan miris ali su zato atraktivno obojeni (najčešće crveni). postoje i slabo specijalizovani i umereno specijalizovani (osolike muve porodice Syrphidae) i veoma specijalizovani oprašivači (Bombyllidae. Geum. nektar je duboko u cvetu. cvetovi nisu vizuelno privlačni. najveći broj u tropima. Svi rasplodni delovi biljke (pre svega spore. Psihofilija (oprašivanje dnevnim leptirima): u smik klimatima (retko u hladnim i na planinama). kod tuna u Mediteranu je pronađeno da se hrane plodovima morske trave roda Posidonia. Himenopterofilija (oprašivanje opnokrilcima): najčešći i najrasprostranjeniji oblik entomofilije. Miofilija (oprašivanje muvama): karakteristično za tropske oblasti. seme počinje da klija u hodnicima i skladištima mravinjaka. Zoohorija može biti posredna (životinje se hrane plodovima i tako raznose seme) ili slučajna. Trapa. biljke koje oprašuju sljiljci cvetaju noću i cvet traje samo jednu noć. i kod mrava postoji podela na predatore (uništavaju seme) i herbivore (skladište seme). hiropterofilni cvetovi su sličnog mirisa kao i same životinje. kaktusi. Odnosi biljaka i životinja u procesu rasejavanja semena i plodova Veliki broj biljaka je tokom evolucije stekao sposobnost sa šire svoj areal oslanjajući se na životinje (zbog njihove vagilnosti). u većini slučajeva noćni leptiri lebde ispred cvetova u koje zavlače duge surlice i srču nektar. Rubus). u evropskim listopadnim šumama puževi oprašuju kopitnjak Asarum europaeum. smatra se da pčele i bumbari imaju veću mogućnost opažanja i pamćenja oblika i mirisa cvetova u odnosu na druge oprašivače. malo primera je za endozoohoriju (Fragaria vesca. melitofilija (oprašivanje pčelama i bumbarima. najbolji oprašivači su kolibri (porodica Trochilidae). Oprašivanje osama: najčešće u toplim regionima. Eksperimenti su pokazali da oprašivači izbegavaju cvetove manje od 1 cm u prečniku. Ovaj odnos je mutualističkog karaktera (biljke rasejavaju semena. svodi se na ektozoohoriju. da bi pri tom obavili i dužnost u prenošenju polena. teško prenose polen zbog malih dimenzija tela i glatkog egzoskeleta. Falenofilija (oprašivanje noćnim leptirima): karakteristično za tropske i suptropske oblasti. bleda boja noćne oprašivače. dnevni leptiri dobro razlikuju boju. Zoofilni cvetovi imaju i miris (prijatan ili neprijatan) koji nastaje od mirisnih supstanci u epidermisu ili mezofilu čašičnih ili kruničnih listića. Viburnum. imaju snažan miris na trulo ili fermentisano voće. baobab. ostavljajući veću količinu polena samo za oprašivanje. mnoga semena se zagube ili delimično iskoriste za ishranu . privlače ih neprijatni mirisi cveta. Aristolochiaceae.. puževi prelaze preko njih i polen se lepi za telo ili ljušturu. polen privlači tvrdokrilce. Ihtiohorija: osnovni način je endozoohorija. utvrđeno je da se ribe roda Osteoglossum hrane plodovima drveća sa obaka reke. Hiropterofilija: tropi i suptropi. Kantarofilija (oprašivanje tvrdokrilcima): kod primitivnih vaskularnih biljaka. Malakofilija (oprašivanje puževima): cvetovi su neugledni i razvijaju se pri osnovi biljke.

velika količina organskih fosfata doprinosi eutrofizaciji. u sadašnje kruženje ugljenika se uključuju znatne količine CO2 nastale iz fosilnih goriva antropogenim delovanjem. česta je i diszoohorija (sitni herbivori poput miševa i veveriva prave skladišta). natrijum). organskih fosfata ili izmeta. Teriohorija (rasejavanje sisarima): najčešći oblik rasejavanja je ektozoohorija. u vodama je koncentracija CO2 balansirana količinom karbonata i bikarbonata. magnezijuma: slično kao kruženje fosfora (bez gasovite komponente). primećena je i uloga aligatora u rasejavanju semena mangrovne biljke koja se zove aligatorska jabuka. jedan deo ugljenika se vraća u atmosferu u obliku CO 2 procesima disanja biljaka i drugih organizama. preživari imaju značajnu ulogu u endozoohoriji jer omekšavaju tvrda semena baobaba i nekih akacija što im pomaže u klijanju. celokupni kiseonik biosfere je biogenog porekla (rezultat fotosinteze). biljke uzimaju fosfor iz zemljišta u vidu neorganskih fosfata i koriste ga za izgradnju organskih jedinjenja. plodovi imaju hranpavu površinu ili izraštaje kojima se kače za životinje. postoje i biljke čiji plodovi i semena oponašaju plodove i semena pravih ornitohornih biljaka. iako se kruženje ugljenika obavlja bez zastoja ipak velika količina ugljenika ostaje kraće ili duže vreme van kruženja (u humusu. plodovi i semena kojima se gmizavci hrane su jarko obojeni i nekad su neprijatnog mirisa (zbog fermentacije). vazduh (najveći rezervoar ugljenika) i voda (rastvoreni nitrati. Kruženje azota: iako azot čini najveći deo atmosfere organizmi (sem prokariota) ne mogu da koriste molekulski azot iz atmosfere. samo delimično vari plodove koji se po izbacivanju lepe na drvo). česta je i endozoohorija koja postoji kod herbivora i omnivora. fosfati u mora dospevaju preko reka koje spiraju stene. Kruženje vode. kruženje fosfora nema gasovitu fazu. životinje se njima hrane i tako ugrađuju azot u svoje aminokiseline. herbivori su neke kornjače i nekoliko vrsta iguana. određena količina azota se vezuje za vodonik i industrijskom fiksacijom (koristi se u proizvodnji veštačkih đubriva). voda izvlači i rastvara fosfor iz stenovite podloge. Svakakomponenta ima svoj značaj i svoje mesto u ciklusu. Ciklusima su obuhvaćene sve komponente ekosistema (biotičke i abiotičke). sagorevanje goriva). tresetu. Saurohorija (rasejavanje gmizavcima): jedan od evolutivno najstarijih oblika endozoohorije. specifičan vid ornitoendozoohorije postoji kod drozda imelaša (hrani se belom i običnom imelom. kalcijum. životinje se hrane biljkama i tako unose u sebe organski vezani ugljenik koji tako stupa u lance ishrane. biljke koriste azot sa ugrađivanje u aminokiseline. nafti).slučajan način rasejavanja. neki plodovi i semena se mogu raznositi istovremeno (zakačinjanjem na telo i time što ih životinje nagaze) i ovo je svojstveno za neke vodene biljke (Trapa). jedan od sporednih oblika vraćanja CO2 u atmosferu je preko metana (nastaje procesima raspadanja u anoksičnim uslovima) koji se u atmosferi fotohemijski oksidiše i nastaje CO 2. Kruženje ugljenika: počinje sa CO2 u atmosferi kao i rastvorenim CO2 u kopnenim vodama i morima. olodovi i semena imaju sočan i jarko obojen omotač. nemaju mirisa i neukusni su. produkt životinjskog metabolizma su azotna jedinjenja koja podležu procesima denitrifikacije i oslobađa se molekulski azot. zelene biljke ga asimiluju i ugrađuju u organsku materiju. bitne su zbog velike pokretljivosti i čestog menjanja područja boravka. fosfati). Ta organska materija će se u lancima ishrane koristiti za dobijanje energije a na kraju će je razlagati mikroorganizmi. kruženje fosfora nije uravnoteženo i znatne količine fosfata se isključuju iz okruženja na duže ili kraće vreme (taloženje fosfata na dnu mora i okeana je brže nego vraćenje u ciklus. u malim količinama se obavlja fiksacija azota električnim pražnjenjem tokom vremenskih nepogoda i pod dejstvom ultraljubičastog zračenja (ovako nastaju kisele kiše). Kruženje fosfora: fosfor je jedan od najvažnijih elemenata za biljke jer ulazi u osnovne strukturne komponente ćelije i učestvuje u energetskoj ekonomiji. . Ornitohorija: najvažniji prenosioci semena među životinjama. kalcijuma. fosfati se iz okeana samo delimično vraćaju na kopno i to preko morski riba koje se koriste u ishrani). plodovi nekih trava koji se raznose vetrom mogu biti i ektozoohorni (Stipa). Izovr neophodnih elemenata za organizme na Zemlji su zemljište (kalijum. uglju. sinzoohorija je karakteristična za ptice koje sakupljaju lešnike i žirove (lješnjikara i kreja). nakon smrti organizma dolazi do raspadanja organske supstance pri čemu se ugljenik u vidu CO2 vraća u atmosferu. ugljenik biva isključen iz kruženja i formiranjem karbonatnih stena. endozoohorija je najčešći i najznačajniji način rasejavanja. glavni izvor kiseonika je atmosfera i voda (iz ovih sredina organizmi izvlače kiseonika za potrebe fotosinteze i disanja). nezreli plodovi su zaštićeni neupadljivom bojom (zelenom). zanimljiva je uloga ljiljaka u endozoohoriji Biogeohemijski ciklusi Biogeohemijski ciklusi su neprestano kruženje mineralnih elemenata i njihovih jedinjenja između žive i nežive komponente biosfere na Zemlji. azotofiksirajuće bakterije fiksiraju molekulski azot a u nitrate ga prevode nitrifikatorne bakterije (biloška fiksacija azota). antropogeno delovanje menja delove ciklusa (seča šuma. skladištenje plodova postoji kod nekih detlića. količina fosfora koju biljka može da usvoji zavisi od pH zemljišta (iz blago kiselog najlakše). primećeni su svi oblici zoohorije (najređa je ektozoohorija i javlja se kod nekih morskih ptica). biljke uzimaju korenom azot u neorganskom obliku (nitratni ili amonijum joni) koji tu dospevaju radom bakterija. Kruženje kalijuma. Biljke su izuzetno važne u procesu kruženja supstanci jer one prave organske materije procesom fotosinteze. Kruženje kiseonika: kruženje kiseonika je preko procesa fotosinteze i disanja tesno vezano za kruženje ugljenika. glavni izvor ovih elemenata je zemljište. đubrnje zemljišta.

To je zimzelena vegetacija sa pupoljcima koji su nezaštićeni. Vegetacija ima veliku produkciju organske mase. bitan sastojak aminokiselina i proteina. Savanske šume se karakterišu proređenošću (drveće je na većoj udaljenosti jedno od . povoljnim temperaturnim uslovima (godišnja temperaturna kolebanja su minimalna. U oblastima sa još manjom količinom padavina savanske šume prelaze ili u savane (tip zeljaste vegetacije) ili u zajednice bodljikavih žbunova. one su izgubile kontakt sa zemljištem što je dovelo do niza prilagođenosti za snabdevanje vodom i mineralnim materijama. Listovi su postavljeni vertikalno tako da sunčevi zraci ne padaju upravno na površinu lista. Kod nekih epifita se voda skuplja u posebnim rezervoarima. Za razliku od lijana. Ove šume su najbliže tropskim kišnim šumama. Savane i bodjikavo žbunje se može svrstati u jedan tip (kserofilne šume i žbunaste zajednice). Takođe. U prizemnom spratu je transpiracija otežana zbog vlažnosti vazduha pa se biljke rešavaju vode procesom gutacije. Nova Gvineja). Korenovi za disanje se ne javljaju kod vrsta koje imaju potporne korenove (oni obavljaju obe uloge). Postoji i listopad u tropskoj šumi ali on nije uslovljen određenim godišnjim dobom već fiziološkim i ekološkim (zbacivanje epifita) razlozima. istočna obala Madagaskara. temperatura se kreće između 25 i 30oC). deo Indije.Vegetacija mangrove je žbunasta ali je delimično građena i od drveća. Ove šume se prostiru severno i južno od ekvatora (Kongo. Tropske kišne šume Najbujnija i strukturno najsloženija vegetacija na Zemlji. U oblastima sa manjom količinom padavina razvijaju se savanske šume. izraštaja oblika kandži. U oblastima sa velikom količinom vodenog taloga razvijaju se monsunske šume. Istočna oblast je u pogledu broja žbunova i drveća daleko bogatija od zapadne. Kod niza epifita (familije orhideja i kozlaca) koren ima posebno tkivo (velamen) koje poput sunđera upija vodu tokom kiše i prenosi je u stablo. estuari. Gornji rub tropske prašume je prdstavljen cik-cak linijom jer je prave različite vrste drveća. vegetacija mangrova je floristički siromašna. Lijane imaju prilagođenosti za penjanje uz drveće u vidu bičolikih listova.. Ovo je večnozeleni tip vegetacije sa visokim drvećem koje ima krupne listove i nezaštićene pupoljke. Amazon. Mangrova vegetacija Razvijena je u tropskim oblastima na ravnim morskim obalama zaštićenim od neposrednog udara talasa i vetrova (lagune. ali postoje velike individualne razlike između određenih vrsta.. u mulju se javlja i anaerobija pa postoje i korenovi za disanje (pneumatofori). Veliko drveće često ima daskasto korenje koje povećava mehaničku stabilnost stabla. gnezdaste i epifite-cisterne (slabo razvijeni korenovi koji služe samo za pričvršćivanje). Jedna od karakteristika drveća ove vegetacije je i slaba razgranatost. Tokom plime se stvara muljevit supstrat i zbog njegove nestabilnosti javljaju se potporni korenovi. Postoje 2 oblasti rasprostranjenja vegetacije mangrova: istočna (istočna obala Afrike pa do Australije) i zapadna (zapadna obala Afrike pa do Severne i Južne Amerike). Rasprostranjene su u oblastima sa velikom količinom ravnomerno raspoređenih padavina. hemiepifite (tokom klijanja su epifite a onda dolaze korenovima u kontekt sa zemljištem). Ovde postoji duži ili kraći period suše a znatnija su i temperaturna kolebanja tokom godine. u onim oblastima gde vlada kontinentalna klima ili gde periodično ili naizmenično duvaju suvi i vlađni vetrovi (monsuni). Opšte gledano. Zbog velike zasićenosti vazduha javlja se veliki broj mezofilnih i higrofilnih vrsta. Uneta so iz vode se izbacuje preko žlezda na listovima. najznačajniji izvori su elementarni sumpor. Postoji i horizontalna zonacija mangrovske vegetacije (od dublje vode pa do pliće vode i stabilnije podloge). U tropskoj kišnoj šumi osnovni faktor u borbi za opstanak je svetlost i borba za prostor. Stalni priliv morske vode zaslanjuje stanište pa su mangrovske biljke halofite. Cvetanje je isto kao i kod listova (u određeni period godine). Podela amazonskih kišnih šuma na one koje su plavljene (igapo) i one koje nikad nisu plavljene (ete). Epifite se dele na protoepifite (prvi stupanj u evoluciji). Monsunske šume su karakteristične za jugoistočnu Aziju. Tropske listopadne šume i žbunaste vegetacije Tropske listopadne šume se razvijaju u tropima. Vrlo bitna karakteristika tropske šume je i izražena spratovnost. zalivi). Karakteristična pojava u ovoj šumi je kauliflorija (cvetovi i plodovi su na stablu). Lišće ima kseromorfne osobine koje ograničavaju ogromnu transpiraciju tokom dana kada ne padaju kiše. Lijane pužu uz stabla i osvajaju gornju granicu drveća. Epifite su mogle nastati od onih biljaka čija su se semena mogla vetrom i pticama preneti na visoko drveće ili od lijana. pipaka. U ovim obastima je period suše izražen ali je zemljište još uvek dosta vlažno. Potporni korenovi se javljaju kod onih biljaka koje su u pojasu bliže moru. Neophodno je da njihovi provodni elementi imaju veliku propusnu moć za vodu. Za mnoge mangrova biljke je karakteristična viviparnost (klica klija u plodu dok se nalazi na biljci). Karakteristika ovog staništa je delovanje plime i oseke.Kruženje sumpora: u sva tri agregatna stanja. Životna forma epifite i lijane pokazuju adaptacije biljaka na borbu za svetlost i prostor. Florističko bogatstvo ove vegetacije se ne ogleda samo u ukupnom broju vrsta već i u pojavi velikog broja vrsta na maloj površini. Listopad traje od juna do oktobra kada duva suvi monsun. Osnovni faktor koji uslovljava sve odnose i prilagođenosti ove vegetacije je smena plime i oseke. Malajsko poluostrvo. Epifite su krenule drugim putem u osvajanje prostora. sulfidi i sulfati.

U tropskim delovima Južne Amerika posebno je zanimljiva katinga (vegetacija kserofilnih šuma Brazila). Zimzelene hrastove šume su vrlo svetle tako da su veoma razvije spratovi žbunja i zeljastih biljaka. Mediteranska klima se odlikuje jednim kišnim periodom koji se javlja tokom blage zime. antropogene pustinje) uslovljene nepovoljnim faktorima. U savani se može naći i pojedinačno drveće. Zeljasti pokrivač uglavnom nije potpuno zatvoren tako da je crveno lateritno zemljište delimično ogoljeno. Ukoliko se nastavi nepovoljno delovanje čoveka dolazi do stvaranja antropogenih pustinja (kamenjara). . U stepama je isključivo zeljasta vegetacija bez drveća. U prvom slučaju radi se o fizičkoj suši i suvim pustinjama. Savane zauzimaju velike prostore u Africi. U ovoj oblasti postoji znatnije temperaturno kolebanje tokom godine. Smanjivanje transpiracije se većinom postiže smanjivanjem površine listova. U ekstremnom slučaju radi se o afilnim vrstama (biljke bez listova ili su listovi veoma redukovani). Ekološke odlike biljaka pustinjske vegetacije Pustinjska vegetacija se karakteriše većom ili manjom proređenošću biljnog pokrivača (otvoren tip vegetacije). Kaliforniji. a južno kamposi). Nepovoljni uslovi u pustinjama svode se u suštini na nedostatak vode ili na jako otežano snabdevanje vodom. Gariga je sledeći stupanj degradacije zimzelene šume. Nasuprot minimalnim količinama vodenog taloga. Gariga je vegetacija niskih zimzelenih žbunova i polužbunova (ne većih od 1 metar) koji formiraju vrlo razređene zejednice. Ipak. Makija može biti primarna vegetacija ali je češće sekundarna (nastala posle uništavanja šume). Evolucija korena tekla je u dva pravca. Sukulentne biljke imaju modifikovano stablo ili koren za skladištenje vode. Neke biljke imaju potpuno redukovane listove tako da stablo preuzima ulogu u fotosintezi (prutolika životna forma). U ovakvim pustinjama je omogućen razvoj efemera. Ovakvo staniše postoji u Mediteranu. jugozapadnoj i jugoistočnoj Australiji. Kod jednog tipa padavine su manje-više ravnomerno raspoređene tokom čitave godine. Listovi imaju dlake ili sloj smole na sebi. Stomotermna transpiracija je strogo regulisana. Ili se razvio koren koji dostiže podzemne vode ili postoji korenov sistem razvijen u širinu (omogućava da se sva voda koja padne tokom kiše efikasno upije). Dominiraju vidoke trave (biljke od 1 do 3 metra). Naravno. Katinga se prostire između kamposa i tropskih šuma. Kod drugog tipa vodeni talozi padaju najvećim delom u proleće. Pustinjske biljke su većinom kserofite. velikom insolacijom (zbog male oblačnosti) i čestim jakim vetrovima. dok u savanama postoji pojedinačno drveće. i klima je uz antropogeni uticaj glavni uzrok ekspanzije žbunaste zajednice na račun drvenaste. Treba razlikovati višegodišnje kseromorfne biljke i efemerne/efemeroidne mezomorfne biljke. Ali nije retko ni pravo drveće ogromnih razmera (baobab). Može se reći da je makija prvi stepen degradacije zimzelenih šuma. Za Mediteran je karakteristična maslina (Olea europaea) ali se ona više ne nalazi u divljem stanju već kao kultura. Savansko drveće ima krunu oblika kišobrana (prilagođenost na mehaničko i isušujuće dejstvo vetrova) Ekološke odlike tvrdolisne zimzelene vegetacije drveća i žbunova Rasprostranjena je u subtropskim oblastima sa jasno izraženim periodima suše u toku godine. a u savani letnjim periodom suše. Frigana je vegetacija bodljikavih polužbunova. Južnoj Americi (severno od kišnih šuma su ljanosi. Dosta su slične stepama ali postoje i razlike. Za katingu je karakteristično prisustvo sukulentnih kaktusa i mlečika sa trnovima i bodljama. Nepovoljni uslovi se potenciraju i vrlo visokim temperaturama. Za Mediteran je karakteristično da su zimzelene žbunaste zajednice daleko više rasprostranjene nego zimzelene šumske zajednice (razlog je antropogeni uticaj .Suve i hladne pustinje predstavljaju zonalne tipove vegetacije dok su ostale (slane pustinje. čvornovato i sa nepravilnim stablom. U Mediteranskim šumama su glavni edifikatori Quercus suber (hrast plutnjak) i Quercus ilex (crnika). Za ovu vegetaciju je karakteristično da većina biljaka cveta lepim i jarko obojenim cvetovima. Vegetacija savana Savane su tropski tip zeljaste kserofilne vegetacije. velikim temperaturnim kontrastima.drugog). Transpiracija se smanjuje i razvijenom kutikulom. Kod pustinjskih biljaka adaptacije su semorale razvijati u pravcu što adekvatnijeg primanja vode i regulisanja transpiracije. čime je smanjeno zagrevanje listova. Tvrdolisna vegetacija Severne Amerike se naziva čarapal a Australije skrab. Izražene su kseromorfne karakteristike biljaka. Savansko drveće je nisko. Tamilari su vegetacija aromatičnih i veoma dlakavih polužbunova. za pustinje je vrlo karakteristična velika isparljivost (često je isparavanje 10 i više puta veće od količine taloga). Za nju je karakteristično da dominira samo jedna vrsta. u pustinjama vegetacija može i da odsustvuje. U drugom slučaju radi se o fiziološkoj suši i hladnim pustinjama. Druga osnovna razlika stepa i savana je što je prekid vegetacije u stepi uslovljen hladnim zimskim periodom. kamenjari. Indiji i Australiji. Pseudomakija zauzima submontani i montani pojas Mediterana i u njoj se mogu naći i listopadni žbunovi (za razliku od makije). a kutikularna onemogućena debelim slojem kutikule ili voštanim materijama. Zimzeleni listovi su sklerofilni i sa smanjenom transpiracionom površinom i ponekad bodljama.seča šuma i stočarstvo). Period suše se poklapa sa periodom najvećih temperatura. Edifikator garige je Quercus coccifera. Količina padavina u savani je relativno velika ali su padavine neravnomerno raspoređene. tako da postoji dobro izražen prolećni relativno vlažni period. Pustinje se razlikuju u rasporedu padavina tokom godine. Liska je postavljena koso prema Suncu tako da zraci padaju pod manjim uglom.

Možemo da razlikujemo svetle i tamne lišćerske listopadne šume. tvrdolisne kserofite (Eryngium). Za nju je karakteristična kompleksnost (na relativno malom prostoru smenjuju se različite asocijacije) i mozaičnost (jedna asocijacija pokazuje manju ili veću horizontalnu rasčlanjenost). Za stepsku vegetaciju karakteristična životna forma su hamefite a u nekim tipovima stepe i hemikriptofite. kserofite sa slojem voska (Centaurea). Lišće je široko i krupno. Čiste šume su većinom bukove i hrastove šume. Sa nastupanjem zimskog perioda drveće odbacuje lišće. sprat žbunova. prava. U ovakvoj specifičnoj klimi traže zaštitu mnoge zimzelene maritimne biljke (Taxus. Stepe se prostiru na černozemu. U tamne spadaju bukove. Rod Stipa je zastupljen u svim stepama. sa relativno malim količinama padavina tokom leta. prave stepe i pustinjske stepe. Jug i jugoistok Evrope karakterišu Quercus pubescens i Quercus robur koji imaju kseromorfne osobine. Većina vrsta drveća je anemofilna. Na severu postoji podzona šumostepa a na jugu podzona polupustinja.Ekološke odlike i adaptacije biljaka stepske vegetacije Pod stepama podrazumevamo zeljastu vegetaciju u kojoj nema drveća. Stepsku vegetaciju većinom čine biljke otporne na sušu i mraz (većinom trave). prizemni sprat mahovina i lišajeva). U hrastovim šumama je i preko leta omogućen razvoj prizemnih biljaka. obilne padavine tokom godine od kojih najveći deo padne tokom toplog perioda godine. Kod njih su najpovoljniji periodi . Busenaste trave su veoma karakteristične za stepsku vegetaciju. U svetlim brezovim šumama uvek ima dovoljno svetlosti za razvoj zeljaste vegetacije. Od svih vrsta drveća najveći značaj imaju bukva i hrast (zbog veličine oblasti koje zauzimaju i edifikatorske uloge). Ekologija šumskih zeljastih biljaka Karakter svetlosnog režima u šumi od bitnog je značaja za razvoj zeljaste vegetacije. U Evropi i Aziji se stepe razvijaju od Panonske nizije (razvijene su fragmentarno). tako da cveta u rano proleće pre listanja. Ovaj tip biljaka se odlikuje uskim listovima koji se tokom suše uvijaju u cev. Samo kod malog broja vrsta postoji entomofilija. Stablo i grane imaju debelu koru. srednja temperatura najtoplijeg meseca je između 13 i 23 a najhladnijeg do -6 (u kontinentalnijim delovima do -120C). kserofite sa jako redukovanom lisnom pločom. U Severnoj Americi stepskoj vegetaciji pripadaju prerije (livadska. mešovita. Ona je sastavljena uglavnom od višegodišnjih efemeroida. Na zapadu se prostire Quercus petraea. Pupoljci su pokriveni zaštitnim ljuspama. Postoje i dlakave kserofite (Salvia). s obzirom na povoljnije svetlosne uslove u hrastovim šumama. gotovo da nema biljaka u prizemnim spratovima. na severu i istoku je zadnja vrsta Quercus robur. niskotravna).. U bukovim šumama bukva je apsolutno dominantna vrsta zbog izraženog skiofitnog karaktera. a u svetle pre svega brezove. Ilex. busenasto travna. Stepa je vegetacija zatvorenog tipa (biljke potpuno pokrivaju zemljište). Za listopadne lišćarske šume naročito je tipična ekološka grupa skiofitnih eutrofnih i mezotrofnih dikotila (Asarum europaeum. U samoj šumi se stvara klima koja je blaga i maritimna. kserofite sa dubokim korenovima. Takođe je karakteristična i dinamičnost fenoloških promena koja se ogleda u brzom smenjivanju velikog broja različitih aspekata u toku vegetacijskog perioda. Listopadne lišćarske šume mogu biti čiste (jedan edifikator) ili mešovite. Ova pojava je označena kao zamena faktora. Na taj način je omogućeno uspešno oprašivanje vetrom. Ekologija lišćarskih listopadnih šuma umerene zone Opšti klimatski uslovi u oblastima rasprostranjenja lišćarskih listopadnih šuma određeni su sledećim karakteristikama: najmanje 4 meseca u godini imaju srednju temperaturu iznad 10 0C. Bukva: rasprostranjenje ka severu i prema većim nadmorskim visinama je ograničeno nedostatkom toplote. Vegetacija lijana je u listopadnim šumama slabo razvijena (Hedera. Stepska vegetacija je polidominantna (dva ili više edifikatora) a najčešći su Festuca i Stipa. To su većinom obligatni skiofiti kod kojih se proces fotosinteze ne prekida čak ni u uslovima vrlo niske osvetljenosti. Asperula odorata).Hrast: različite vrste podnose različite uslove. Za bukove šume je najkarakterističnija prolećna prizemna vegetacija koja se razvija za ono vreme dok šuma još nije olistala. više ili manje mezomorfne građe što znači da je transpiraciona površina velika. česte u podzoni šumostepa). jedan ili više spratova zeljastih biljaka. U Argentini i Urugvaju to su pampasi.. bez obzira na kontinent. Sem kserofite u vegetaciji se javljaju se i efemere i efemeroide. Ovde se mogu razlikovati livadske stepe (najmanje izražena kserofitnost. Hedera). Stepsku klimu odlikuje i hladna zima i dosta suve vegetacijski period. Listopadne šume imaju dobro izraženu spratovnost (dva sprata drveća. Granica između stepa i susednih vegetacija nije oštra i postoje prelazi. Stepe su razvijene u onim oblastima u kojima vlada kontinentalna klima. Rasprostranjenje ka istoku je ograničeno zimskim mrazevima i opadanjem vlažnosti. sukulentne kserofite. Za stepe je karakteristično veliko florističko bogatstvo. preko Rusije pa do severoistočne Kine. Za stepe je karaktersitična životne forma biljaka kotrljana (loptaste biljke koje se posle sazrevanja semena odvajaju od zemlje i nošene vetrom se kotrljaju i postepeno rasejavaju seme). Clematis vitalba). U mnogim bukovim šumama tokom leta. Stepe su tipična vegetacija kserofita.

Tsuga i Pseudotsuga. ova zemljišta su fiziološki suva.fotosinteze u proleće i jesen. Zbog sloja smrznute podloge voda nije u stanju da prodre u veću dubinu što dovodi do stvaranja močvarnog zemljišta. Krajnje spor priraštaj organske materije (mala količina CO2 i toplote) kod psihrofita dovodi do pojave niskog rasta i mikrofilije. Za arktičke oblasti karakteristična je i puzeća forma biljaka. Postoje 2 sprata. Picea. Od cvetnica zastupljene su hemikriptofite i hamefite. svetle. Tsuga i Pseudotsuga. Ovaj sloj ima veliki uticaj na zemljišni sloj iznad njega (hladi ga). Ariševa kruna je retka tako da je svetlost obilna. Beloborove šume se ne mogu smatrati zonalnom vegetacijom zato što se mogu razvijati u različitim klimatima. Srednja temperatura najtoplijeg meseca ne prelazi 10 stepeni ali nije ni ispod 0. U južnom delu ove podzone četinari grade šume sa listopadnim drvećem. Ovde je vegetacija razvijena samo na nezaleđenim delovima kopna. Festuca). mahovine. Među žbunovima i niskim žbunićima se mogu razlikovati zimzeleni (prizemni žbunasti četinari. Severno od zone tundre je zona polarnih pustinja. Ove šume se javljaju u oblastima gde vladaju umerene temperature za vreme najtoplijeg perioda godine. Vegetacija tundre se razvija u nepovoljnim i surovim uslovima srktičke klime. žbunići sa zbijenim prizemnim busenovma) i listopadni. Abies. Papaver polare.. hladnom i oštrom zimom. Klima tundre odlikuje se malom ukupnom količinom toplote. Osnovna karakteristika četinara je da im je lišće u oblku iglica. Samo 1-4 meseca imaju srednju temperaturu iznad 10 stepeni. paprati (Dryopteris filix-mas). Beli bor je pionirska vrsta (posebno posle šumskih požara). I pored velike vlažnosti. U Evropi i Aziji je najrasprostranjenija vrsta Pinus silvestris (beli bor). Na severu četinari obrazuju veliku cirkumpolarnu vegetacijsku podzonu koja se pruža od zapada ka istoku. Vodenog taloga ima malo a razlog je niska temperatura. Kod zeljastih biljaka je prisutna i jastučasta i busenasta forma (koriste povoljnije temperaturne uslove uz podlogu). Značajan je i crni bor (Pinus nigra). Kod ovih biljaka (Salix herbacea. Vegetaciju obrazuju žbunovi. Razlikuju se 4 podzone u tundri (na jugu je šumotundra. Tamne šume: može se poistovetiti sa terminom tajga (kao tajga mogu se smatrati sve severne četinarske šume iako su šume ariša specifične). posle nje dolazi žbunasta tundra. Zemljište tundre je vrlo hladno i obično se već na maloj dubini nalazi sloj smrznute zemlje koji senikad ne topi. Bitna je i relativno visoka vlažnost vazduha i zemljišta. Biljke tundre su označene kao psihrofite. Larix. sitnolisni žbunići erikoidnog tipa. Nijedan od ovih rodova se na javlja na južnoj hemisferi. Muscari. Ekološke odlike biljaka zonobioma tundre i hladnih pustinja Vegetacija tundre obuhvata zonu severno od polarne šumske granice kao i planinske oblasti iznad gornje šumske granice. Treća ekološka grupa su vrste roda Carex. beli bor ima široke ekološke mogućnosti. Zimi padne mala količina snega a tanki pokrivač može de oduva vetar tako da je negde i zimi zemljište ogoljeno.One se razvijaju u kratkom prolećnom periodu pre olistavanja šume. Klima se karakteriše umerenim letom i oštrom zimom sa relativno velikom količinom snega. Donji sprat čine dominantne mahovine i ređi lišajevi dok gornji sprat čine cvetnice (Salix polaris. Sloj vazduha u spratu zeljastih biljaka je bogat sa CO2 što povećava produktivnost fotosinteze zeljastih biljaka. niski žbunovi. lišajevi i kseromorfne zeljaste biljke. jer je zbog niskih temperatura otežano uzimanje vode korenom. Četinari nastanjuju i lošije zemljište koje je često siromašno kiseonikom. Za optimalan razvoj bitno je i da zimi ima veća količina snega ali i da se snežni pokrivač održi na zemlji dovoljno dugo (štiti zemljište i prizemni sloj vazduha od velikog hlađenja). Corydalis. dlake na listovima češće sa donje strane. u unutrašnjosti se upija voda što takođe smanjuje transpiraciju). stome su uvučene ispod površine lista). Salix reticulata) stabla su priljubljena uz zemlju za koju se drže adventivnim korenovima. Listopadne četinarske šume: gradi je ariš. U ovim šumama se mogu razvijati samo skiofite.. debela kutikula.. Umerenost letnjih temperatura je bitna za smrču i jelu zato što je njima fotosinteza najintenzivnija pri umerenim temperaturama. Zastupljene su i trave (Poa. Mnoge od njih su anemifilne biljke koje cvetaju na proleće dok postoji znatna cirkulacija vetra. Za vreme najtoplijeg meseca srednja temperatura ne prelazi 4 stepena. Saxifraga nivalis). Za ovu grupu biljaka su karakteristični podzemni organi. sloj voska. jela. Ove šume grada smrča. Izdvajaju se Allium ursinum. U tundri najveći značaj ima vegetacija mahovina i lišajeva. Posebnu gurpu čine heliofitne eutrofne mezofite sa vrlo kratkim vegetacijskim periodom (efemeroide). Jastučastu formu čine biljke čije su grane tesno isprepletane (unutrašnjost je zaštićena od vetra pa je transpiracija smanjena. Svetle šume: ovde spadaju borove i arišove šume. Osnovna karakteristika je odsustvo drveća sem u podzoni šumotundre (veoma proređena šuma). Vegetaciju čine pojedinačne biljke što znači da ne postoji zatvoren biljni pokrivač. tvrdolisni žbunići tipa brusnice. listopadne četinarske). U odnosu na pedološku podlogu. Kod ovih šuma lišće opada svake godine u jesen. nju zamenjuje tundra mahovina i lišajeva i na kraju dolazi arktička tundra). kratkim i prohladnim vegetacijskim periodom i dugom. Mogu se izdvojiti 3 osnovna tipa četinarskih šuma (tamne. tako da se umesto humusa razvija treset (sprečava insolaciju zemljišta). mahovine.. Karakteristične kseromorfne strukture (smanjena transpiraciona površina. Usled niskih temperatura vazduha i podloge procesi truljenja i raspadanja mahovina su veoma usporeni. . Ekološke odlike biljaka u zoni četinarske vegetacije Na severnoj hemisferi su karakteristični četinari Pinus.

I brdske livade koje nastaju na mestu iskrčenih šuma su sekundarnog karaktera. Karakteristične su i mahovine. pa se na isti način menja i vegetacija. na mestima ranijih bara i jezera. Njihova ishrana se ostvaruje uglavnom na račun atmosferske vode tako da su siromašne mineralnim materijama. Onaj deo Zemljine površine koji se nalazi pod močvarom. Na najvlažnijim mestima je veliko učešće oštrica (Carex). livade su privremenog karaktera (izuzetak su alpijske livade). Prelazne močvare se nalaze između prethodna 2 tipa. oštrice. Zahvaljujući ovome razvija se eutrofna vegetacija koja ima velike zahteve u odnosu na uslove mineralne ishrane. trska. Na karakter i raspored visinskih vegetacijskih zona utiče (sem nadmorske visine) i geografski položaj planinskog masiva (planine bliže ekvatoru imaju više vegetacijskih zona). pod uticajem poplava. Slično je i severno od šumske granice (u dolinama reka).Smena vegetacijskih zona u planinama (u vezi sa nadmorskom visinom) slična je smeni horizontalnih vegetacijskih pojaseva od ekvatora ka polovima. Bitno je i da li se planina nalazi bliže ili dalje od mora. podpojas patuljastih žbunova. Ovde se javljaju oligotrofne biljke. kod viših biljaka je veoma razvijeno aerenhimatično tkivo koje služi za dovod kiseonika u donje delove biljke. za močvaru je karakteristično da se korenovi biljaka ne nalaze u muneralnom zemljištu već u tresetu. Zbog velike vlažnosti i slabe aeracije dolazi do formiranja treseta. Može se razlikovati nekoliko pojaseva (primer Alpa): najniži pojas pod kulturnim biljkama. Takođe. Na osnovu karaktera vodno-mineralne ishrane. u alpijskom pojasu ne postoji sloj večitog leda. Dugotrajno plavljenje je ređa pojava i događa se samo u dolinama velikih reka. Njegovo formiranje je karakteristično ali ne i obavezno. podpojas alpijskih livada. razvoj šume je onemogućen i livade su primarnog karaktera. Ekološke odlike biljaka livadske vegetacije Livade predstavljaju tip vegetacije koji obrazuju mezofitne višegodišnje zeljaste biljke. Niske (eutrofne) se razvijaju na spuštenim delovima reljefa. Bitno je i održavanje livade od strane ljudi (košenje). subnivalni podpojas) i nivalna zona (večiti sneg). Površina ovihmočvara je ugnuta ili pljosnata. Postavlja se pitanje da li su livade primarna ili sekundarna vegetacija. U stepskom i pustinjskom području livade takođe mogu biti primarna vegetacija. Kao odgovor na ovo.. Od drveća se razvijaju breza i jova. zamočvarivanje zemljišta. veći ali kraći svetlosni intenzitet u planinama). Ukoliko ne postoji košenje livade prelaze u šumsku vegetaciju. Mogu se izdvojiti dolinske (u rečnim dolinama. visoke (oligotrofne) i prelazne (mezotrofne). Substrat močvara se odlikuje velikom vlažnošću i njegova površina je često pod vodom (vladaju uslovi anaerobije). . Od drveća je čest beli bor. na manje vlažnim mestima dominiraju trave. Močvarna vegetacija Pod močvarama podrazumevamo takve delove Zemljine površine čiji su gornji slojevi stalno vlažni usled prisustva stajaće ili sporotekuće vode. Gornja šumska granica je kontaktna zona šume i visokoplaninske vegetacije (zona borbe). U livadskoj vegetaciji najzastupljenije su hemikriptofite. dok na suvljim mestima dominiraju dikotile. zamočvarivanje na mestima sa izvorima). ili u dolinama reka.. odnosno u kojoj meri se nalazi pod uticajem maritimne ili kontinentalne klime. alpijski pojas (podpojas puzećeg bora. visoka zeljasta vegetacija) i brdske (suvlje i kserofitnije. Za močvare je veoma karakteristično stvaranje treseta. Ovde već preovlađuju žbunaste forme četinara (Juniperus nana.Ekološke odlike biljaka visokoplaninske vegetacije Planinska vegetacija se ističe čitavim nizom karakterističnih osobina. pojas listopadnih šuma. Gornja šumska granica uslovljena je pogoršavanjem uslova na većim nadmorskim visinama koji ne odgovaraju zahtevima drveća. Karakteristične su sfagnumske mahovine. U oblastima sa maritimnijom klimom značajan udeo imaju i hamefite. ograničen perifernom ivicom tresetne naslage naziva se močvarni masiv. Na mestima duž reka gde je duže plavljenje. Vegetacijski sklop je u livadi skoro potpuno zatvoren. Sa ovim u vezi je i pitanje o trajnosti livadske vegetacije. Osnovna pojava je da se sa visinom ekološki uslovi (temperatura. Od bitnog je značaja da podzemne i površinske vode donose u nisku močvaru veliku količinu mineralnih soli. pojas četinara (podpojas četinarske šume i podpojas zone borbe). oblika i vegetacija močvare se dele na niske (eutrofne). Močvarna vegetacija je intrazonalnog karaktera pošto je vezana za terene koji su veoma vlažniMogu se razliovati 3 načina postanka bara (zarastanje vodenih biotopa. vlažnost) menjaju manje-više pravilno. Visoke (oligotrofne) se nalaze samo u oblastima sa vlažnom klimom. Pinus mugo). neke se približavaju stepi) livade. svetlost. Što se tiče trajnosti. Za dolinske livade koje su nastale sečom šuma može se reći da su sekundarne antropogene tvorevine. One se u ekološkom pogledu nalaze između stepa i močvara. Stepen kontinentalnosti utiče pre svega na visinu gornje šumske granice. Iznad gornje šumske granice vladaju uslovi tundre mada postoje razlike (u planinskim oblastima ima više padavina nego u tundri. Sličnost alpijskih i arktičkih ekoloških prilika ogleda se u kratkom vegetacijskom periodu tako da dominiraju hamefite. Livade su azonalana (mada postoje i zonalne livade iznad gornje šumske granice) vegetacija s obzirom da se nalaze u različitim vegetacijskom zonama u kojima su određene lokalnim faktorima.

Objašnjenje stratifikacije kao karakteristike jezera. tako da čitava njihova površina može da bude naseljena vegetacijom litorala. fosfora i silicijuma). flora i vegetacija morskih ekosistema Svetlost: za rasprostranjenje biljaka nije bitno samo to što svetlost slabi sa dubinom već i promena spektralnog sastava.eufotična (dovoljno osvetljena za razvoj biljaka). batijal. obalski plićak) dok je dubinsko područje profundal. Tipovi vegetacije u ekvatorijalnoj i subekvatorijalnoj zoni Tipovi vegetacije umerene zone Tipovi vegetacije u borealnoj zoni Tipovi vegetacije u polarnoj oblasti Osnovni pojmovi biocenologije . fosfora. Između se nalazi sublitoral. CO2) i organske materije (u obliku rastvora. Vegetacija litorala je jasno rasčlanjena na nekoliko pojaseva. metan. Zamočvarivanje je pod uticajem dužeg plavljenja i može se ostvariti samo u uslovima vlažne klime. Ističe se rod Bangia koja može izdržati i niže i visoke temperature.kontinentalni plato (supralitora. Trapa). Temperaturna kolebanja su veoma velika (tokom dana i tokom godine). Ruppia. CO2. Optičke osobine jezerske vode su providnost. mada potpunu pravilnost remeti dejstvo hladnih i toplih morskih struja. CO3 i HCO3. manje s zastupljene zelene alge a sreću se i crvene. Amiktička. Nuphar luteum. Ceratophyllum). Gasni režim . Klasifikacija jezera prema trofičnosti na oligotrofna. abisal. Balans CO2. kalcijum. Postoje brojni prelazi između bara i jezera. Butomus umbellatus. Vertikalna zonacija mora . Sledeći pojas je pojas submerznih biljaka (Potamogeton. Postoje značajnija odstupanja u priobalnim delovima. Hidrohemijski kompleks jezerske vode određen je sledećim faktorima: mineralne materije (makrokomponente . gvožđa).. makrofitske alge i neke cvetnice. močvare) Stajaće vode su jezera. Hemizam: jezera ne pokazuju stabilnost odnosa izmežu osnovnih jona. Horizontalna podela jezera je na litoral i pelagijal. Sledeći je pojas Scirpus-Phragmites (visoke emerzne biljke poput Phragmites communis.vodonik-sulfid. azot. Za živi svet litorala je najbitnija smena plime i oseke. bikarbonati.. Zbog ovoga biljni svet mora biti na određen način raspoređen u dubinu. Prema pH režimu jezera mogu biti nutralna. magnezijum. Od algi u litoralu su najzastupljenije mrke alge. kontinentalna padina. u skladu sa specifičnom prilagođenošću pojedinih grupa na fotosintezu u određenom delu spektra (zelene alge u plitkoj vodi. Podela na pelagijal i bental. disfotična i afotična. koloida. Na samoj obali (prelaz od vodene vegetacije ka močvarnim livadama) je pojas emerznih biljaka (Carex.7-47%) i mineralna (preko 47%).7%). suspendovane). Sasvim male nepostojane stajaće vode su lokve.bare su takvi stajaći vodeni biotopi u kojima nije izražena dubinska zona. kiseonik. slana (24. Bitne su one soli koje su neophodne za život biljaka ali se u vodi nalaze u maloj količini (jedinjenja azota. bare i močvare. hlor. Temperature: temperatura površinskih slojeva vode je uslovljena geografskom širinom. Jezera imaju profundal a bare ne. što nije slučaj kod tropskih mora. Ispod je trofolitička (oksidaciona zona). litoral. Vegetacija mora je najbolje razvijena u arktičkim i antarktičkim morima zbog kvantitativnog rasporeda jedinjenja fosfora i azota koje donose morske struje. Nymphea alba. Jezera su udubljenja ispunjena vodom koja se ne kreće ili je kretanje usporeno. hadal. Postoje jasne razlike između polarnih i tropskih mora. Myriophyllum. Među morskim cvetnicama najčešće su Zostera. kalijum.karbonati. alkalna i kisela. Ekološki uslovi. priobalna zona. Obalski region je litoral (obala u užem smislu. Vertikalno i horizontalno rasprostranjenje vodenih biljaka uslovljeno je i sposobnošću svake vrste da reaguje na spoljašnje uslove (crvene alge se negde nalaze u plićaku zajedno sa mrkim i zelenim algama). monomiktička. prelazne faze). mezotrofna. Bare . One su postojane i samo ponekad presušuju (delimično ili potpuno). Koncentracija soli: jedna od bitnih karakteristika Svetskog mora je i postojana zaslanjenost vode koja se kreće oko 35 promila i veoma mao odstupa od te vrednosti. Sledeći je pojas flotantnih biljaka (dominentan je Potamogeton.U tropskoj oblasti je temperaturna razlika između površinskih i dubinskih voda daleko veća pa je mešanje vode veoma otežano i esencijalni nutrijenti teško cirkulišu. Typha. ovde spadaju i protočna jezera sa utokama i istokama) i zatvorena jezera. Otvorena (iz njih ističu reke. oligomiktička i polimiktika jezera.produkcija kiseonika u trofogenom sloju. poluslana (1-24. pre svega makrofitskih algi. bare. Bare pokazuju sve karakteristične osobine jezerskog litorala. Alisma plantago aquatica).Zarastanje vodenog biotopa je sukcesija (objasniti. dimiktička. Podela po osvetljenosti . autohtoni . silicijuma. Osvetljenost litorala omogućava bujan razvoj biljaka. crvene u dubokoj). eutrofna i distrofna (močvarni ili humusni tip). boja i osvetljenost. Ekološke odlike i adaptacije biljaka kopnenih vodenih ekosistema (jezera. Bare su jezera bez dna.jedinjenja azota. Kod polarnih mora su topliji dublji slojevi. mikrokomponente .kiseonik. Prema stepenu zaslanjenosti jezera se dele na slatka (mineralizacija ispod 1%). Scirpus lacustris). rastvoreni gasovi (alohtoni . Koncentracija soli utiče pre svega na procese polnog razmnožavanja morskih algi. sublitoral). sulfati. U litoralu i sublitoralu osnovni producenti su fitoplankton. natrijum.

sprat prizemnih biljaka). Socijalnost: podrazumeva se način na koji su međusobno raspoređene individue jedne iste vrste. Floristički sastav: predstavljen je zbirom svih vrsta neke zajednice. vidljivi izraz njene ekologije. sprat niskih zeljastih biljaka. Kruženje ugljenika.3. Ako se posebno želi istaći da se proučavaju aspekti ekologije biljnih zajednica (fitocenoze) upotrebljava se termin fitocenologija.4.2.potrošači prvog reda (biljojedi. Za procenu brojnosti i pokrovnosti koristi se kombinovana metoda (5. Sve periodične promene se duboko odražavaju na izgled biocenoze. sprat srednje visokih zeljastih biljaka. dok su zajednice koje izgrađuje samo jedna vrsta veoma retke. Može se reći da je struktura pre svega rezultat uticaja spoljašnjih faktora ali i rezultat delovanja biljne zajednice na stanište. Ovde su bitni i rastvarači. Struktura svake biocenoze je spoljašnji. odnosa sa drugim vrstama i ekoloških uslova. Sukcesija na ogoljenom mestu (pionirske vrste na početku i klimaks zajednica na kraju). sprat žbunova. Spratovi nisu samo morfološke jedinice već i ekološke (sinuzije . Za one vrste koje se nalaze u 90-100% ispitanih probnih površina se kaže da su konstantne (stalnost). Fiziognomija: ogleda se u njenom aspektu. koje dovode do bitnih izmena u samoj biocenozi nazivaju se sukcesije. Spratovnost: raspored biljaka po spratovima. Kroz svaki ekosistem materija kruži a energija protiče (razlog je zato što se uvek deo energije gubi na toplotu pa se ne raspolaže stalno sa istom količinom). Ako se u nekom spratu javi vrsta koja je takođe značajna u pogledu brojnosti naziva se subdominentna. Određen sastav vrsta. kruženje vode. kruženje azota. U svakoj populaciji postoje i fluktuacije brojnosti. Za lance ishrane je karakteristično da postoje određeni kvantitativni odnosi (početni članovi su najbrojniji). sprat visokih zeljastih biljaka. Odnosi ishrane: producenti (autotrofi) . Biocenoze nisu slučajan skup vrsta na jednom mestu već su integrisane i složene celine koje prate određene zakonitosti (ako posečemo šumu i ostavimo prostor na miru. Svaka populacija poseduje unutrašnji potencijal za povećanjem individua (biotički ili reproduktivni potencijal). Gustina populacije predstavlja broj individua neke vrste na jedinicu prostora ili zapremine. isto tako je karakterističan i određen tip promena kroz koje ona prolazi. Uslovljena je različitom visinom pojedinih vrsta ali i različitim ekološkim potrebama. Kao rezultat. a vremenska se ogleda u promenljivosti. Dominantne vrste su edifikatori fitocenoze. Neke biocenoze su relativno jednostavne (na kamenjaru) dok su neke složene (šuma). određena struktura i određena dinamika određuje fiziognomiju biocenoze. Gustina: individue jedne vrste mogu biti gušće ili ređe raspoređene u fitocenozi. Drugi tip promena. kruženje fosfora. Ova katagorija se može označiti sa brojevima 5.4.sve indivisue različitih vrsta koje imaju manje-više sličnu ekologiju . Ovi kvantitativni odnosi se mogu prikazati trofičkom piramidom. mora se uzeti u obzir i uticaj čoveka. Učestalost (frekvencija): podrazumeva se učestalost prisutnosti neke vrste na izvesnom broju probnih površina. Osnovna jedinica u sistematici fitocenoza je asocijacija. Brojnost: pod ovim pojmom se podrazumeva količina individua. Struktura i fiziogmonija fitocenoza Svaka biljna zajednica se karakteriše određenom strukturom (prostornom organizacijom) i fiziognomijom.Disperzija: individue mogu biti raspoređene (normalna disperzija) ravnomerno i neravnomerno (hiperdisperzija i hipodisperzija). biocenoza prestaje da postoji i na njenom mestu se uspostavlja neka druga. U prostornom pogledu organizacija se ogleda u strukturi.3. Fitocenoza ne predstavlja taksonomsku kategoriju. Najveći broj spratova se sreće u šumama (sprat visokog drveća. Jedna od najvažnijih pojava u strukturi biocenoze je spratovnost. Spoljašnji izgled se menja u toku godine što znači da u fitocenozi dolazi do smenjivanja različitih aspekata. polidominantne fitocenoze). Pokrovnost: pod ovim se podrazumeva osobina biljaka da pokrivaju izvesnu površinu u fitocenozi.Živa bića su grupisana u životne zajednice (biocenoze). Protiv njega se bori otpor sredine (faktor koji ne dozvoljava maksimalno moguće razmnožavanja). Kao što je za svaku biocenozu karakteristična određena struktura. Biljne zajednice su po pravilu obrazovane od biljaka koje pripadaju različitim vrstama. Brojnost zavisi od osobina vrste. Dominantna vrsta je ona koja je najbrojnija ili zauzima najveći prostor u fitocenozi (monodominantne. Za prethodnu kategoriju veoma je bitna životna forma biljaka. Strukturni i ekološki odnosi u fitocenozi ispoljavaju se u nizu njenih karakterističnih osobina. biljni paraziti) .+). Sukcesije jezera.1. U ovom poslednjem slučaju se radi o staništu sa ekstremnim ekološkim uslovima. Naravno. oligodominantne. Brojnost populacije zavisi od nataliteta i mortaliteta. Bitne su sledeće osobine. Sve biocenoze su organizovane i prostorno i vremenski. Struktura biocenoze je uslovljena brojem i rasporedom organizama u njoj i ulešćem određenih životnih formi. šuma će se sama obnoviti). Jedan tip promena ima periodičan karakter (sezonsku ritmiku). Možemo razlikovati 2 vrste frekvencija: lokalnu (dobija se ispitivanjem ograničenih površina jednog konkretnog dela asocijacije) i opštu. Osnovu biocenoze ne čine individualne jedinke nego populacije. Prisutnost. sprat niskog drveća. Broj spratova u različitim fitocneozama nije isti.potrošači drugog reda (karnivori). Svi oni su povezani u lance ishrane.1. Vremenska organizacija je zasnovana na promenama kroz koje čanovi biocenoze prolaze tokom godine i postepenom smenjivanju jednih članova drugim. Pokrovnost je uslovljena veličinom i oblikomnadzemnih delova biljke i ne mora se poklapati sa brojnošću vrste. One su manifestacija vrlo složenih ekoloških odnosa koji karakterišu svaku fitocenozu. Periodičnost zavisi od klimatskih uslova i razlikama koje postoje između vrsta u pogledu vremena u kome prolaze pojedine stupnjeve svog individualnog razvoja (fenološke faze).2.

šikare. Singenetičke sukcesije su kada biljke počinju da osvajaju nova ogolićena prostranstva. važna je pre svega zbog potrebe da se putem jednog određenog taksonomskog sistema podvuku i uoče osnovne biocenotičke karakteristike fitocenoza. Dinamika biljnih zajednica i vegetacije Biljne zajednice su. mezofitija i halofitija. Prema ovome. Drugi pristup polazi od samih biljnih zajednica. sezonska smenjivanja aspekata fitocenoza i promene fitocenoze u vezi sa vremenskim promenama. Sukcesije počinju na onim mestima koja su u pogledu vegetacije ogolićena raznim načinima. Fiziognomskoekološka klasifikacija je spoj prethodne 2. Filocenogeneza (vekovne smene vegetacije). Klimatogene su uslovljene promenom klime. Klasifikacija biljnih zajednica Klasifikacija je važan zadatak fitocenologije jer ima praktičan i teorijski značaj. endoekogenetske sukcesije i egzoekogenetske sukcesije. antropogene. Ovaj proces je praćen i evolucijom. U vezi sa hijerarhijskom stranom klasifikacije fitocenoze pruhvaćeno je da je osnovna jedinica asocijacija. Može se reći da su jednogodišnje periodične promene (fenološke smene) uslovljene time što pojedine fenološke faze teku kod različitih biljaka u raznim momentima vegetacijskog perioda. Ovo je pogrešno zato što se u sistematici biljke razdvajaju i grupišu po principu srodnosti. Mogu se uočiti 2 suprotna prilaženja klasifikacija biljnih zajednica. zoogene su uslovljene uticajem životinja. dok se kod drugih smenjuju mnogobrojni aspekti (livade. Sukcesije se sastoje iz niza stupnjeva koji se nazivaju serije. Fiziognomičnost je nedovoljna da bude jesino merilo u klasifikaciji. Sekundarno ogolićena mesta su ona na kojima je ranije postojala vegetacija ali je ona uništenaOvi prostori bivaju naseljeni ali u početku to zapravo i nisu fitocenoze u pravom smislu reči već fitocenoze u inicijalnim stupnjevima. edafogene).i pripadaju sličnoj životnoj formi). Ova dva perioda nekada idu uporedu. U periodičnom razvoju biljaka i vegetacije može se razlikovati period cvetanja i period razvitka vegetativnih organa. ali se ponekad njihov tok ne poklapa. procese samoreprodukcije fitocenoza. bitno je da inventarizaciju biljnih zajednica prati i kartiranje vegetacije. Postoji i podzemna spratovnost (gornji sprat čine korenovi jednogodišnjih biljaka. Ovako nastaje pionirska zajednica naseljena pionirskim biljkama. Viša taksonomska katagorija je formacija koja je odraz određenih životnih uslova. Prema . Biljke su veoma retko raspoređene. Smenjivanje aspekata može de bude različito između pojedinih fitocenoza: u nekim od njih smenjuje se u toku godine samo mali broj aspekata. Ovako se mogu izdvojiti šume. najdublji sprat su korenovim dikotila). Mogu se razlikovati progresivne i regresivne sukcesije. dugotrajne (desetine i stotine godina. postepena smena zajednica) i kratke (vegetacija koja se razvija na napuštenim njivama). stepe). Ovo je istorijski proces formiranja i razvoja fitocenoza. Ona je najizrazitije ispoljena u godišnjoj periodičnosti. podložne stalnim i vrlo raznovrsnim promenama. Fiziognomska klasifikacija uzima za osnovu izgled vegetacije. ali razmnožavanjem postojećih i dolaskom novih vrsta zajednica se usložnjava. Krajnja. Jedan pristup polazi od karaktera staništa na kome se nalazi data fitocenoza (fitotopološki). vegetacija je izraz ekologije staništa. Praktičan značaj je u potrebi što lakšeg snalaženja u složenoj slici koju pruže vegetacijski pokrivač. Sukcesije koje su uslovljene uglavnom razvojem same vegetacije nazivaju se fitogene. edafogene su usovljene promenom zemljišta. dok klasifikacija fitocenoza počiva na drugim principima. U praktičnom smislu. Endoekogenetičke sukcesije imaju uzrok u samoj fitocenozi koja svojom životnom delatnošću menja uslove staništa. Potrebno je razlikovati postojane aspekte koji se iz godine u godinu ponavljaju i nepostojane (obilne padavine. Egzoekogenetičke sukcesije su izazvane spoljašnjim uzrocima (pirogene. temperatura) koji u nekim godinama izostaju. spratovnost i izgled edifikatora.Hidrofitija. Postoje 6 principa klasifikacije biljnih zajednica. U teorijskom pogledu. srednji sprat su korenovi trava. Sukcesija biljnog pokrivača može da zavisi ili od spoljašnjih uzroka (egzodinamična sukcesija) ili od unutrašnjih (endodinamična). Prema Dilsu vegetacija Zemlje se deli na 16 tipova vegetacije. Ovde je najvažnija struktura biljnih zajednica. kao vrlo dinamičan sistem. Dinamika vegetacije obuhvata singenetske sukcesije. Nedostatak ovog principa je u velikim teškoćama da se staništa ekološki detaljno i egzaktno prouče (privremeni nedostatak). Ekološka klasifikacija polazi od stava da stanište mora biti osnovni kriterijum u razgraničavanju i grupisanju fitocenoza. klimatogene. Klasifikacija biljnih zajednica se često označava i kao sistematika. fitogene su uslovljene uticajem stranih vrsta koje prodiru u fitocenozu a antropogene su uslovljene uticajem čoveka. Sve sukcesije možemo podeliti na katastrofalne i razvojne smene. Ove promene se mogu podeliti na one koje ne dovode do suštinskog menjanja same zajednice i one koje suštinski menjaju zajednicu. livade ali i listopadne i četinarske šume. Primarno ogolićena mesta su ona na kojima ranije nije bilo vegetacije i koja ne sadrže nikakve biljne ostatke. kserofitija. Dinamika fitocenoza obuhvata promene u fitocenozama u vezi sa ontogenezom edifikatora. Mogu se razlikovati primarno i sekundarno ogolićena mesta a samim tim i primarne i sekundarne sukcesije. složena fitocenoza se naziva klimaksna zajednica koja se nalazi u stanju relativne ravnoteže. Postoji i deduktivan i induktivan način klasifikacije biljnih zajednica. Prema brzini trajanja sukcesije mogu biti vekovne. nezavisno od florističkog sastava.

Primer za ovo je da je u dolinama hladnije nego na planinama (inverzija temperature) zato što se hladan vazduh spušta u doline i biva zamenjen toplim vazduhom iz atmosfere. Ispod nje su subasocijacija. veoma malo vodenog taloga. Ovo je horizontalna zonacija vegetacije. varijanta i facija. Ovo je jedna od najsavremenijih klasifikacija. Iznad nje su sveza. Bitan je ne samo geografski položaj nego i udaljenost od mora. klasa.50C. tundra. Arabijska pustinja. planinski lanci. Na svakih 100 kilometara od polova ka ekvatoru temperatura raste za 0. U vezi sa opadanjem temperature sa visinom.50C. Za svezu je nastavak -ion. intrazonalna. za red -etalia. Najmanji broj visinskih pojaseva je u planinama koje su blizu polovima. zimi duvaju vetrovi koji donose kišu. velika količina padavina. U datoj oblasti se pored tipične zonalne vegetacije. listopadne šume umerene zone. stepa (toplo leto bogato padavinama. za klasu -etea. prohladna zima sa snegom). Geografski položaj deluje tako da je na planinama broj visinskih pojaseva utoliko veći. sredozemni tip (žarko i suvo leto. Floristička klasifikacija se zasniva na analizi florističkog sastava pojedinih fitocenoza i njihovim međusobnim upoređivanjem. Ono što je u ovom sistemu veoma pozitivno je oslanjanje na samu vegetaciju koja služi kao polazna tačka klasifikacije. Klima je osnovni i najjači faktor koji utiče na rasprostranjenje i formiranje biljnih zajednica. Drugi način je da se u asocijaciji uzimaju imena najvažnijih vrsta i da im se dodaju određeni nastavci (najvažnijoj vrsti se daje nastavak -etum a drugoj po značaju -osum). suptropske pustinje (Sahara. tropske šume i savane (tropska klima. Horizontalno i visinsko zoniranje vegetacije na Balkanskom poluostrvu . veoma velika dnevna amplituda temperature). stepe sa prohladnom zimom i stepe sa toplom zimom. na koren reči se dodaje -etum. vegetacijski krug. topla i vlažna zima. Horizontalna zonacija: tropske vlažne šume (tropska klima. Ona utiče i na zemljište koje je takođe bitno za raspored vegetacije. Vertikalna zonacija: u suštini uslovljena je nadmorskom visinom. suptropske šume (relativno topla zima bez mrazeva. slatine). a one na grupe formacija. žarko leto bez kiše. žarko leto bogato padavinama.. i raspored fitocenoza ima zonalan karakter. Intrazonalna i azonalna vegetacija se nalaze pod znatnim uticajem zonalne vegetacije. već je uključena u neku drugu zonalnu vegetaciju samo određenih vegetacijskih zona (zaslanjeni tereni su samo u južnijim zonama poput pustinjske i stepske. velika količina padavina. Ne može se uvek konstatovati opadanje temeprature sa visinom. javljaju i drugi tipovi vegetacije koji odstupaju od zonalne. topla zima. tajga. jasno izražen sušni period).. pustinjska vegetacija. Opšti klimatski uslovi karakteristični za datu oblast mogu u znatnoj meri da variraju ili budu modifikovani u vezi sa lokalnim uticajima (depresije u reljefu. veoma mala godišnja temperaturna amplituda). Za biljni svet je od bitnijeg značaja kolebanje temperature tokom godine od srednje godišnje temperature. Ekstrazonalna vegetacija je onaj deo zonalne vegetacije koji se našao van granica svoje zone i razvio se u drugoj zoni (severnije od svoje zone javljaće se na južnim ekspozicijama. tip vegetacije slobodnih organizama neučvršćenih za supstrat). reke). Davanje imena: prema jednom načinu. Intrazonalna vegetacija nikad ne obrazuje svoju zonu. Pošto su ovi faktori najbitniji. južnije od svoje zone javljaće se na severnim ekspozicijama). red. tresave su samo u severnijim zonama). Inverzija visinskih vegetacijskih pojaseva je u vezi sa inverzijom temperature. Visinsko smenjivanje biljnih zajednica ponavlja horizontalno smenjivanje vegetacije idući od juga ka severu. javljaju se i visinski pojasevi vegetacije. kontinentalne pustinje (jako malo padavina. ukoliko su planine postavljene bliže ekvatoru. U vezi sa uplivom koji zona vrši na intrazonalnu i azonalnu vegetaciju možda je bolje govoriti o intrazonalnoj-zonalnoj i azonalnojzonalnoj vegetaciji.Brokman-Jeroševoj klasifikaciji vegetacija se deli na 4 osnovna tipa (drveće i žbunovi. Za karakter visinskog zoniranja je od najvećeg značaja u kojoj se horizontalno zoni nalazi dati planinski masiv. azonalna i ekstrazonalna vegetacija Pod zonalnom vegetacijom podrazumevamo takvu vegetaciju koja je uslovljena opštim klimatskim prilikama. Po trećem sistemu (Braum-Blanke). Ovi tipovi se dele na klase formacija. malo padavina). Raspored osnovnih klimatskih faktora (temperature i vlažnosti) ima zonalan karakter. Dinamičko-genetička klasifikacija stavlja u prvi plan genezu kroz koju prolaze biljne zajednice. Idući od ekvatora prema polovima. tople i hladne morske struje) koji menjaju ove zakonitosti tako da se idealna slika narušava. značaj ekspozicije za razvoj i zoniranje određene vegetacije je sve veći. černozem. Azonalna vegetacija može da bude uključena u bilo koju vegetacijsku zonu (plavne livade u dolini reka). Postoji i faktori (vetrovi. nema suvog perioda. zimi padne jako malo vodenog taloga). Zonalna. zeljasta vegetacija. Temperatura opada na svakih 100 metara za 0. Vlažnost opada od obale mora ka unutrašnjosti kontinenta. Osnovne zakonitosti vertikalnog i horizontalnog zoniranja vegetacije Rasprostranjenje vegetacije na Zemlji je određeno pre svega uslovima spoljašnje sredine. pa je zato rasprostanjena u vidu zone koja se pruža u pravcu istok-zapad ili sever-jug. U vezi sa ekstrazonalnom vegetacijom javlja se i pravilo prethodnosti. Osnovna taksonomska jedinica je asocijacija. uzimaju se imena dominantnih biljaka svakog sprata i raspoređuju se u jednom nizu od najviših ka najnižim spratovima. Horološka klasifikacija.

Evropa i Amerika su sjedinjene u Euramerika kontinent. U Kredi se Gondvana konačno raspada. Azija je poseban kontinent a verovatno i Kina i jugoistočna Azija. Granice areala Pod arealom neke vrste podrazumevamo prostranstvo koje ona zauzima na površini Zemlje (deo teritorije ili akvatorije). Južnije duvaju suvi vetrovi sa kopna na more. kao i lovorove šume (ograničene na mesto gde se jedan tip vetrova zamenjuje drugim). Ova eliminacija je moguća zato što je idealni kontinent zamišljen kao kompaktna površina. Tokom istraživanja Arktika on je uočio da se ivični delovi pojedinih kontinenata potpuno „uklapaju“ u delove drugih kontinenata. Na takvom kontinentu deluju 2 osnovna klimatska faktora (temperatura i vlažnost) i jedan dopunski . U devonu postoje kao kontinenti Laurazija i Gondvana. Krajem krede i početkom tercijara kontinenti dobijaju današnji oblik. kao i udaljenost od morske obale. U umerenim širinama duvaju stalni vlažni zapadni vetrovi sa mora na kopno. Mehanizam pomeranja tektonskih ploča su plitki zemljotresi i duboki zemljotresi (usled prekida sloja). Severno od njih je pustinjska i stepska zona (stepa se nalazi severnije i čini granicu ka umerenim šumama). Model idealnog kontinenta Pokušalo se da se izvesnim logičkim postupcima i određenim apstrakcijama utvrde najbitnije zakonitosti u rasprostranjenju vegetacije. tvrdolisne šume i žbunastu vegetaciju (na pralazu između ovog i prethodnog pojasa). ilirski. Ta linija predstavlja granicu areala (granicu rasprostranjenja date vrste). udaljenosti od morske obale i aktivnosti stalnih vetrova). U karbonu počinje formiranje superkontinenta Pangea. Sledi bezšumska severna zona koja obuhvata hladne pustinje i tundre. mezijski. koja se graniči sa morem potpuno pravom obalskom linijom i u kojem nema planinskih masiva. U alpijskom se javlja zona ariša (Larix europaea) ispod zone krivulja i kleke. Na takvim prostranstvima zapaža se da na karakter vegetacije najbitnije utiče udaljenost od polova i ekvatora. Pangea je formirana u Permu. Na prelazu između Trijasa i Jure dolazi do raspada Pangee. Temperatura pravilno raste od polova ka ekvatoru. Vrlo često neka vrsta ne može proširiti areal zbog nekih mehaničkih prepreka. Postavlja se pitanje šta određuje granice areala. Trenutno ima 15 aktuelnih tektonskih ploča. četinarske šume (severno i istočno u kontinentalnoj klimi). skardo-pindski). On je uočio i da postoje poklapanja u geološkom sastavu stena i geoloških formacija rasprostranjenih na pojedinim kontinentima. postavio teoriju kontinetalnog drifta. zemljište. Svima je gornja zona od bora krivulja i sibirske kleke. Kod alpskog i ilirskog je donja zona Querco-Carpinetum. Na samom ekvatoru je tropska šumska zona koja obuhvata tropske i suptropske šume. Brokman-Jeroš je pošao od činjenice da su osnovne zakonitosti najbolje ispoljene na onim delovima Zemlje gde postoje prostrane ravničarske oblasti bez značajnih planinskih masiva i bez veće razuđenosti morske obale. Tipovi pomeranja kontinetalnih ploča su razmicanje (udaljavanje Severne Amerike od Evrope). U početku je bio superkontinent Pannotia čijim raspadanjem se javlja Gondvana kao jedinstveni kontinent koji objedinjuje južne delove. Ova teorija pretpostavlja postojanje jedinstvenog kontinenta koji se raspao na nekoliko manjih koji su se tokom vremena sve više međusobno udaljavali. vlaga. Lauretanija. U siluru Gondvana je i dalje kontinent. 4 tipa vetikalne zonacije (alpski. pa granice . U najvećem broju slučajeva nisu u pitanju nikakve mehaničke prepreke. Na osnovu ovih opažanja on je pretpostavio da su kontinenti nekada bili spojeni u jednu veću celinu. kompeticija). Dokazi za kretanje kontinenata su i fosili i glacijalne strukture poreklom sa današnjeg Antarktika. Oblik i veličina areala se mogu predstaviti zatvorenom linijom. On je 1918. Siberije i Baltika su se odvojile od Gondvane i ostale kao izolovane kopnene mase. razdvajanje (razdvajanje Afričke ploče i Somalijske podploče) i podilaženje (Evroazijsi plato i Indo-Australijski plato ispod Himalaja). Kod alpskog i ilirskog se javlja zona ilirske bukve dok su ostala 2 predstavljena mezijskom bukvom. Možemo razlikovati stvarne granice areala (uslovljene nemogućnošću vrste da van tih granica opstane zbog nepovoljnih ekoloških uslova) i iznuđene granice (zbog prisustva neke mehaničke prepreke koja sprečava migraciju). a vlažnost opada od mora ka unutrašnjosti (smanjuju se količine padavina). Iza ove zone dolazi umerena šumska zona koja obuhvata listopadne šume (najviše u vlažnijim oblastima). kao i uvek zelene livade (zauzimaju usku primorsku zonu). Veliki broj biljaka je ograničen u svom rasprostranjenju stvarni granicama. U ilirskom se javlja inverzija (iznad zone jele i smrče se javlja subalpijska zona bukve). a da se sva moguća odstupanja (do kojih stvarno dolazi) podvedu pod te osnovne zakonitosti. već granice areala određuju nepovoljni ekološki uslovi (klima. Baltika počinje da se kreće prema Lauritaniji. Kontinent se nalazi na severnoj hemisferi. kao i šume lovora. U Trijasu se Pangea premešta blizu ekvatora. U ranom Ordovicijuma Gondvana ima evatorijalan položaj ali se na kraju ovog perioda premešta na južni pol. Teorija kretanja kontinenata .globalna tektonika Teoriju o kretanju kontinenata je postavio nemački geofizičar i istraživač Arktika Alfred Wegener.vetar. On je razradio šemu idealnog kontinenta po kome su eliminisani svi uticaji (sem udaljenosti od polova i ekvatora. dok je kod mezijskog i skardo-pindskog donja zona Quercetum frainetto-cerris.Pogledati pitanje fitogeografska podela jugoistočne Evrope za horizontalnu zonaciju.

Picea). spuštanjem delova kopna ispod nivoa mora (na ovim mestima nastaje disjunkcija). južnotihookeanska (delovi areala su u Južnoj Americi. Jedan od najboljih primera je stara alpijska flora koja se za vreme ledenog doba spustila sa planina u ravnicu. karakteristike i primeri disjunktnih areala Disjunktan areal je jedan od 2 osnovna tipa areala (drugi je kompaktan). antarktička. Kosmopolitizam. Mora se razlikovati geografski kosmopolitizam (može se dopustiti postojanje pojedinih vrsta na velikim geografskim prostorima ali na određenim tipovima staništa) i ekološki kosmopolitizam (ne postoji jer bi predstavljao vrste koje žive na najraznovrsnijim staništima). Disjunktni areali su sastavljeni od 2 ili više delova. Slično se desilo i sa starom arktičkom florom. biotičke). Novom Zelandu. antropogenim prenošenjem vrsta sa kontinenta na kontinent (primer kafe). u arktičke oblasti. Najveću zagonetku kod ovih areala predstavlja činjenica da delovi areala nisu povezani. severnoatlantska (razjedinjeno Atlantikom. areal je posledica mladosti vrste koja je skoro nastala). hladnoća za vreme zime.njihovih areala zaista predstavljaju i krajnje mogućnosti njihovog širenja. familija Zamiaceae). areal je rezultat smanjivanja nekad velikog areala) i neoendemizam (progresivan. Kosmopolitske vrste su istovremeno i eurihorne. Abies. Endemične vrste su istovremeno i stenohorne. na jednu veću ili manju oblast i da se van te oblasti više nigde ne nalaze. Biljnih kosmopolita u bukvalnom smislu reči nema jer nema biljke koja bi mogla da živi svuda gde je život moguć. Balkan-Krim. U jednom slučaju areal može biti podeljen na 2 dela (veći i manji). Slika je složenija za višegodišnje biljke (ograničavajući su nedostatak toplote i vlage. ekološke (klimatske. pojam i primeri Endemične vrste su one koje imaju usko rasprostranjenje. Stativne granice su se formirale u prošlosti i njihove promene su toliko minimalne da ih ne zapažamo. Kod ovih areala moralo se nešto desiti tokom stvaranja areala što ga je dovelo da se raspadne na više delova. Tranzitivne granice mogu biti i stacione (promenljivost granica uslovljena je promenom granica staništa koje zauzima data vrsta. Za jednogodišnje biljke je konstatovano da su severne granice rasprostranjenja određene nedovoljnom toplotom tokom zime. lake spore i semena koje vetar ili ptice nosi na velike udaljenosti. a južne granice nedostatkom vlage tokom leta. On nižih disjunkcija posebno je interesantna Mediteranska sa nekoliko podtipova (Italija-Balkan. Veoma je teško utvrditi stepen disjunktnosti (maksimalno rastojanje koje vrsta nije u stanju da prevaziđe). ovaj fenomen se može objasniti sposobnošću vrste da se brzo razmnožava). severni deo Mediterana-sever Afrike). Postojeće granice mnogih areala predstavljaju kombinaciju mehaničkih prepreka i nepovoljnih ekoloških uslova. dugotrajnost snežnog pokrivača). istorijske i antropogene. Uzroci postanka ovih areala su različiti ali najvažniji su klimatske promene i migracija iz jedinstvenog areala (u kojem kreće izumiranje vrste). Po završetku ledenog doba (i povećanjem temperature) ova vegetacija je krenula uz planinu ali se počela pomerati i na sever. Zbog povećanja temperature nizijska flora je izumrla i došlo je do razdvajanja arela flore (arktičko-alpijska disjunkcija). U zavisnosti od faktora koji su ih prouzrokovali razlikujemo impeditne (fizičke barijere poput mora i okeana sprečavaju dalje rasprostranjenje). Za endemite bi mogli reći da su to biljke koje imaju više ili manje prostorno ograničen areal. Tranzitivne granice se i danas menjaju. paleotropska (disjunkcija između Afrike i Indije. Carex flava). disjunkcija između Afrike i Madagaskara. razjedinjuje ih Atlantik i Pacifik. severni deo Sredozemlja-ostrva Sredozemlja. Termin „kosmopolit“ se mora shvatiti kao vrste sa veoma velikim arealom koje su često prisutne na svim kontinentima ali ne i na svim staništima. pojam i primeri Kosmopolitske vrste su one koje imaju areale koje obuhvataju gotovo čitavu Zemljinu loptu. Granice areala mogu biti i mehaničke. Endemizam. Endemiti mogu u isto vreme . edafske i geološke. primer je isušivanje močvara i bara). Granice areala mogu biti stativne i tranzitivne. Drugi slučaj je kada postoji „ostrvski areal“ (više areala slične veličine). Takođe. rivalitetne (jedna vrsta istiskuje drugu. Nepethes). razdvajanjem i udaljavanjem različitih kontinenata ili delova kopna. vikarnu vrstu) i tranzitivne (granice koje se brzo menjaju ali bez promene staništa ili delovanja kompetitora. severotihookeanska (razjedinjeni Pacifikom. Zato se može govoriti i o endemitima Balkana ali i o endemitima Australije. Larix. One mogu biti progresivne (vrsta širi areal) ili regresivne (vrsta smanjuje areal). Mogu se razlikovati paleoendemizam (reliktan. stacione (odsustvo određenih staništa sprečava širenje areala). Liriodendron). Australiji). neotropska. rivalitatne (prisustvo bliskog vikarnog kompetitora sprečava širenje) i reliktne (granice areala su rezultat delovanja nekih uzroka u prošlosti i ne mogu se objasniti savremnim uslovima). mnoge vrste koje su ograničene rasprostranjenjem na jedan kontinent bi sigurno mogle uspeti na nekom drugom da nema okeana i mora (primer kafe Coffea arabica koja je iz Afrike preneta u Južnu Ameriku gde je usled oplemenjivanja postala bolja od ishodne vrste). Disjunkcija se ne mora odnositi na vrste već se može odnositi i na više taksonomske kategorije. Drugi razlozi disjunkcije su: istiskivanje vrste u nekim delovima areala od strane drugih bliskih vrsta. južnoatlantska. Salix. Primeri velikih disjunkcija: evroazijskosevernoamerička (razjedinjeno okeanima. pantropska (u tropskom pojasu. Definicija.

Planine su bile refugijumi. Zbog ovakvog komplikovanog povlačenja mnoge biljke u Evropi su izumrle. Formirana arktičko-alpijska flora prati povlačenje leda. Relikti . Najgore je prošla flora Evrope koja je u velikoj meri osiromašena. Dolazi do nastanka nove glacijalne flore koja se naziva i arktičkoalpijska flora. i od količine leda koja se godišnje otapa na ivicama lednika. Promene sunčeve konstante mogu izazvati nagibni ugao ekliptike (nagib ravni ekvatora prema ravni Zemljine orbite). Sličan slučaj su i stare planine izolovane ravnicama (ali i sa mlađim planinama). Radi se o ostrvima koja su se odvojila od kopna (Madagaskar) ili drevnim okeanskim ostrvima (Havaji). Uticaj ledenog doba na formiranje arktičko-alpijske flore Pod uticajem ledenog doba arktičko-alpijska flora je obogaćena. Ako je odnos veći od 1 onda se lednik širi ka jugu. Arko-tercijarne biljke su se povlačile na jug. Glacijacija je ostavila posledice na floru severnog dela severne hemisfere. takođe prema srednjeevropskoj ravnici. Došlo je do hibridizacije. Endemiti mogu biti stenoendemiti (na jako malom prodručju). ekscentričnost Zemljine orbite. Ova pretpostavka se nedvosmisleno odbacuje. ova flora izumire. Došlo je do mešanja ove dve flore koje su dugo vremena živele zajedno na ovoj teritoriji. od koje zavisi klima na Zemlji. U srednjoj Evropi (zbog povećanja temperature). lednici se povlače na sever i na veće nadmorske visine na planinama. Kada se priča o ostrvskoj flori radi se o veoma starim okeanskim ostrvima (mlada ostrva gotovo i da nemaju endemita). Uz planinske oblasti karakteristične su vikarne vrste.. Paleoendemizam zavisi od 2 faktora: starosti date teritori i njene izolacije od susednih oblasti. Severna Amerika je prošla nešto bolje. Mnoge vrste su se posle zadnje glacijacije počele vraćati na sever tako da su dostigle svoje nekadašnje oblasti rasprostranjenja. Po ovom shvatanju ledeni pokrivač za vreme glacijacije je bio normalna ledena kapa karakteristična za polove. Kepen i Vegener kao glavni uzrok vide postepeno premeštanje severnog pola sve bliže prema Srednjoj Evropi. Drugo mišljenje je da su velika okeanska isparavanja padala na kopno u vidu snega i leda zbog niskih temepratura. rekombinacije genoma i mutacija. Ovo je posebno ispoljeno u slučaju ostrva i planina.. Dolazi do povlačenja biljaka u refugijume u južnu Evropu.Milutin Milanković je glacijaciju povezao sa čitavim nizom faktora koji su doveli do periodičnih kolebanja sunčeve konstante. Tokom interglacijacija i nakon završetka ledenog doba. alpijska flora se povlačila u brdska i nizijska područja. Tokom glacijacije. pod naletom lednika. Pod pritiskom planinskih glečera i hladnoće. euendemiti (teritorija veća od florističke provincije) i subendemiti (disjunktni areal). Bitna je i činjenica da su severnoameričke biljke imale veće prostranstvo na jugu u koje su se povlačile (u Evropi je Sredozemno more predstavljalo prepreku da dalje povlačenje na jug). položaj Zemlje na Zemljinoj orbiti. pa opet tokom glacijacije na jug. Ovaj proces se dešavao više puta (tokom 4 glacijalna doba). Uzroci i posledice Ledenog doba Uzorci nastanka ledenog doba su mnogobrojni. Jugoistočna Azija nije bila zahvaćena ledom tako da se ovde arktotercijarna flora očuvala do danas u neizmenjenom obliku.biti i relikti. Sudbina arkto-tercijarne flore za vreme Ledenog doba Pod arkto-tercijarnom florom se podrazumeva biljni svet koji je u tercijaru zauzimao manje-više revnomerno ogroman prostor gotovo čitave umerene zone. Ima naučnika koji smatraju da se količina padavina tokom glacijacije nije povećavala. Položaj južnih granica glacijalnog leda tokom ledenog doba zavisio je od količine snega i leda u oblasti stvaranja lednika u toku godine. krećući se ka severu i na više nadmorske visine. arktička flora se povlačila ka jugu. Takođe na osiromašenje u Evropi su uticali pravci pružanja planinskih masiva (zapad-istok) tako da su biljke morale tražiti obilazne puteve. U Severnoj Americi masiv Stenovitih planina nije predstavljao problem za povlačenje biljaka zato što se prostire pravcem sever-jug. Ovo kretanje lednika napred-nazad zavisi ili od povećanja količine padavina ili od snižavanja srednjih letnjih (ne godišnjih) temperatura. Ako je odnos ove dve veličine manji od 1 onda se lednik povlači ka severu. Neke biljke koje su došle u južne krajeve tokom sledećih interglacijacija se nisu vraćale na sever. lokalni endemiti (jedna floristička provincija). tako da je nastao niz novih taksona (pre svega vrsta i varijeteta) koji su ovu složenu i izmešanu arktičku i alpijsku floru učinili znatno drugačijom nego što su one bile pre glacijacije. I ovo je dovelo do gubitka određenog broja vrsta. ali to nije uvek slučaj (neki relikti imaju široko rasprostranjenje). Jedan deo vrsta su se tokom interglacijacija vraćale na sever. U oba smera se kretala celokupna flora stvarajući disjunktni areal (arktički i visokoplaninski deo). u prostor srednjeevropske ravnice. Nasuprot ovom shvatanju postoji i pretpostavka da je krajem tercijara i u kvartaru došlo do opšteg opadanja temperature na čitavoj Zemljinoj površini (globalno ledeno doba). Ni samim premeštanjem sevenog pola ka jugu ne može se objasniti složena podela ledenog doba na glacijacije i interglacijacije. Posledica ledenog doba bila je niska temperatura na severnoj hemisferi i prisustvo velike količine lednika. u kojem su (zbog toplije klime) veće šanse za preživljavanje imale termofilne vrste.

Još jedan primer kod nas je i Picea omorica (Pančićeva omorika) koja je relikt i stenoendemit. Diferencira se na 3 florističke provincije (jadranska. Cenoelement (biogeocenološki element flore) . Dominantne su mezofilne šume Quercus petraea. pa su se tercijarne vrste mogle održati. Ekoelement (ekološki element flore) . ponto-južnosibirski.obuhvata vrste koje su biocenološki povezane odnosno pripadaju isto fitocenozi (tamne lišćarske šume. Jonskim. Ovaj podregion se diferencira na 5 florističkih provincija (dakijska. makaronezijsko-mediteranski. Eumediteranski obuhvata priobalje. relikte ledenog doba (glacijalne i borealni). Makaronezijsko-mediteranski je podeljen na 2 podregiona. Prema Volteru mogu se razlikovati sledeći elementi flore (geoelementi).obuhvata vrste sa sličnim rasprostranjenjima. Dominantne su šume hrasta crnike (Quercus ilex). Geoelement (geografski element flore) . Vrlo je verovatno da je glavni razlog konkurencija (vrste bolje prilagođene novim uslovima sredine) i ćovek. Srednjeevropski je podeljen na 4 podregiona. tercijarne. Ovo je slučaj sa vrstom Pinus peuce (molika) koja je usamljena među ostalim balkanskimborovima (npr. Taxus baccata. mediteranski.obuhvata vrste koje su se istim putem ili pravcem uselile na dato područje.Veoma značajan dokaz da je vrsta (ili neka druga taksonomska kategorija) reliktnog karaktera. Hronoelement (istorijski element flore) . postglacijalne (kserotermni . Kavkaz). srednje-južnoevropsko planinski. Ovo shvatanje nije tačno (Ginkgo biloba je i dalje veoma vitalna). pontsko-južnosibirski. Submediteranski obuhvata priobalje ali se nastavlja na mediteranski dublje u kopno. istočnog i južnog dela Balkana. Dominantne su termofilne šume hrasta sladuna i cera. definicija i primeri Florni elementi su grupe biljnih vrsta sa koje su slične na osnovu više različitih kriterijuma. Castanea sativa. Populus). Genoelement (genetički element flore) . istočno panonska). Primer reliktne vrste je i Ginkgo biloba. skardo-pindska. Fitogeografska podela jugoistične Evrope U geografskom smislu jugoistočna Evropa predstavlja prostor Balkanskog poluostrva koje je ograničeno Jadranskim. a na većim nadmorskim visinama Fagus orientalis (orijentalna bukva). Balkanski obuhvata brdsko-planinsku zonu centralnog. Tek ponegde reliktna vrsta nalazi uslove koji joj odgovaraju (neko ekološko utičište malog prostranstva). srednjeevropski. Smatra se da je reliktna vrsta (naravno. šikare i degradirani kamenjari.stepski relikti). Panregionalni areal tipovi su vrste sa arealima u okviru više florističkih regiona (evroazijski. Adventivni areal tipovi su vrste sa arealima u okviru 2 floristička carstva. borealni. Migroelement (doseljenički element flore) .hrast sladun). Dominantne su šume Ostrya carpinifolia (crni grab) i Carpinus orientalis (belograbić). na većim nadmorskim visinama mezijska bukva. šibljaci sa jorgovanom i belograbićem.obuhvata vrste koje su na datoj teritoriji nastale u isto vreme (npr. Na Balkanu i kod nas ima dosta tercijarnih relikata zato što su ovde postojali prostori koji nisu bila zahvaćeni glacijacijom. Regionalni areal tipovi su vrste sa arealima u okviru jednog florističkog regiona (arktoalpijski. Južnoeuksinski obuhvata brdsko-planinsku zonu krajnje istočnog dela Balkana. Florni elementi. zapadno mezijska. Ilirski obuhvata brdsko-planinsku zonu zapadnog dela Balkana. Ima i relikata čiji su areali dosta rasprostranjeni i nemaju endemičan karakter (Ostrya carpinifolia. makedonsko-trakijska).obuhvata vrste koje pripadaju istoj životnoj formi ili imaju slične ekološke adaptacije (kserofite). Dominantne su termofilne šume sladuna i Quercus polycarpa. kosmopolitski). evroazijski planinski. Reliktna vrsta je. jeste izolovanost u sistemu (sistematska usamljenost u sistemu flore date oblasti). koja se na neki način očuvala do danas. Fitogeografska (horološka) analiza flore podrazumeva analizu geografskih flornih elemenata u flori istraživanog područja. Na većim nadmorskim visinama su dominantne Alnus glutinosa (lepljiva jova) i Fagus sylvatica. Floristički regioni jugoistočne Evrope su srednjeevropski. „ostatak“ iz prošlosti nekada daleko rasprostranjene vrste (roda. jonsko-egejska. borealni. ne uvek) potisnuta na mali areal usled nekog raskoraka sa sadašnjim spoljašnjim uslovima. pseudomakija. masline (Olea europaea). Dominantne su termofilne hrastove šume (Quercus frainetto . Može se razlikovati niz različitih elemenata flore. Carpinus betulus (beli grab). Egejskim i Crnim morem. flore). Reliktne vrste imaju daleko manji (endemični) areal nego u prošlosti (reliktni areal). Na osnovu starosti možemo razlikovati mezozojske. holarktički. svetle četinarske šume). tercijer).obuhvata vrste koje imaju zajedničku prapostojbinu (Mediteran.U vezi sa endemizom je i pojava reliktnosti (mnoge endemične vrste su istovremeno i reliktne). na većim nadmorskim visinama su dominantne Quercus petraea (kitnjak) i Quercus cerris (cer) kao i Fagus moesiaca (mezijska bukva). istočno mezijska. ustvari. poplavne šume (Quercus robur. ona je petoigličava dok su ostale dvoigličave). rogača . Ima mišljenja da su reliktne vrste izgubile više ili manje od svoje vitalnosti (zbog velike starosti) i da je to glavni uzrok njihovog potiskivanja. kao i Savom i Dunavom. Celtis australis). Salix. iranoturanski). koji su se od ranijih vremena promenili i postali neprikladni za vrstu koja se nije uspela prilagoditi novoj situaciji. Karpatski obuhvata brdsko-planinsku zonu severoistočnog dela Balkana.

kamenjari. Dryas octopetala. Sesleria comosa). Trollius europaeus) vrste. Srednjeevropsko planinski obuhvata najviše silikatne zone Balkana. relativno topla i kratka leta. Salic herbacea). topla i kišna leta. terofite su izuzetno retke. Arum maculatum. terofite i geofite. egejska). večito zamrznuta podloga (permaforst). velika oblačnost. stara arktička flora . prilagođenost fiziološkoj suši. karakteristična je zeljasta vegetacija sa dominacijom višegodišnjih trava. nije bio zahvaćen glacijacijom pa je predstavljao refugijum. Obuhvata deltu Dunava. černozem. snežne i mrazne zime. najkarakterističnije drvenaste (Acer campestre. Festuca cirkummediteranea). Submediteranski floristički region: prelaznog karaktera od tipičnog mediteranskog ka srednjeevropskom. vrlo blage zime (vrlo često bez mrazeva). ariš) i tamne (smrča. veoma jaki vetrovi. najkarakterističnije drvenaste (Acer tataricum) i zeljaste (Adonis vernalis. granice ovog regiona su dosta nejasne. leti je podloga zamočvarena. Mediteransko planinski obuhvata planine Balkana koje se izdvajaju iz mediteranskog podregiona. karakteristične su puzeće biljke. makija.arktički (areal u zoni tundre. Ostrya carpinifolia. i ovde ima delova sa permafrostom. Larix sibirica. velika vlažnost vazduha. karakteristična vresišta (niske žbunaste zajednice zimzelenih vrsta sa igličastim listovima iz familije Ericaceae). četinarske šume se dele na svetle (beli bor. Borealni floristički region (tajga): od arktičkog regiona pa do stepa i pustinja na jugu. Myrtus communis. trakijska). hladna i kišna leta. zeljaste busenaste ili jastučaste biljke. u hladnijim i vlažnijim područjima dominiraju tresave. prema istoku klima postaje kontinentalnija. gariga. Fitogeografska podela Evrope Arktički florni region (tundra): nema drveća. najkarakterističnije dvenaste (Carpinus orientalis. Sanicula europaea. povećanje stepena maritimnosti prema zapadu.(Ceratonia siliqua). Drosera rotundifolia. mezijska. Deli se na 3 florističke provincije (ilirska. vegetacioni period traje najviše 3 meseca. Luzula arctica) i arkto-alpijski (disjunktan areal u tundri i na visokim planinama. velika vlažnost vazduha. minika. skardo-pindska). Srednjeevropski floristički region: oblast listopadnih šuma. Šume se javljaju na severnim ekspozicijama (Acer tataricum . ).tatarski javor. izražen proces zamočvarivanja podloge. Betula pubescens) i zeljaste (Vaccinum myrtillus. dominacija biljaka dugog dana. Irano-turanski floristički region: odgovara vegetaciji pustinja i polupustinja. Festuca bosniaca). mezijska. Vlašku niziju.nunataci. šumska zona sa dominacijom četinara. bor krivulj i kleka). omogućen razvoj mnogim zimzelenim i mediteranskim biljkama. Podeljen na 3 provincije (dinarska. srednjeevropske planine.đipovina). Atlantski floristički region: postojanje ovog regiona je uslovljeno prisustvom maritimne klime. karakteristične vrste (Quercus ilex. 2 osnovna tipa flornih elemenata . Pontsko-južnosibirski je na Balkanu predstavljen južnosibirskim podregionom. Olea europaea). podzolasto zemljište. najkarakterističnije drvenaste (Picea abies. velika količina padavina. vlažne i blage zime sa velikom količinom padavina. Podeljen je na 3 florističke provincije (panonska. Pinus sylvestris. danas je ova flora relativno siromašna. Vaccinum uliginosum. Carex lapponica.vijuk. južna granica poklapa se sa sevenom šumskom granicom. Quercus pedunculiflora .stepski lužnjak) dok se stepa javlja na južnim ekspozicijama (Festuca rupicola . Dominiraju žbunaste i travne zajednice (Daphne oleoides. kratko i prohladno leto. Borealni je predstavljen balkansko-borealnim podregionom. Dominiraju visokoplaninske rudine na silikatima (Juncus trifidus. biljke sa površinskim korenom. veliki broj biljaka se razmnožava vegetativno. dvojako poreklo arktičke flore (arktičko i alpijsko). Nerium oleander. skardo-pindska). Quercus robur. dominiraju hemikriptofite i hamefite. drvenaste teško uspevaju. karakteristične su sklerofite. smrča. omorika. Dominantna je šumostepa. Celtis australis. izrazito kontinentalna klima. Panonsku niziju. obuhvata stepe i šumostepe. Južnoevropsko planinski obuhvata najviše zone krečnjačkih planina Balkana. relativno mala količina vodenog taloga koja opada prema istoku. Fraxinus ornus. Dominiraju četinari (jela. suva i veoma topla leta. flora je relativno siromašna. Chrysopogon gryllus. Pontski floristički region: ovaj region pripada stepskoj vegetacijskoj zoni. Quercus pubescens) i zeljaste (Cyclamen) biljke. egejska. Podeljen je na 3 provincije (dinarska. Trakijsku niziju. molika. raširene tresetne močvare. Chrysopogon gryllus . afilni žbunovi. Moldaviju. podunavska. mala količina padavina. zbog glacijacije je dolazilo do osiromašenja flore. dugačka i surova zima (9 meseci). Tilia cordata) i zeljaste (Allium ursinum. ovaj region se može podeliti na zapadnu i centralnu Evropu. većina su zimzelene ali ima i listopadnih. Asarum europaeum) biljke. Dobrudžu. skardopindska). Obuhvata montane i subalpijske zone planina Balkana. Srednje-južnoevropsko planinski je podeljen na 3 podregiona. Mediteranski floristički region: primorska područja. Dominiraju visokoplaninske rudine na silikatima (Sesleria juncifolia. zastupljen na krajnjem istoku . jela. Deli se na 2 provincije (jadranska. vrste koje imaju areale u pojasu tajge smatraju se kao celovit floristički element mada postoje i izvesne disjunkcije u južnoj evropi koje su strogo vezane za četinarske šume smrče. vegetacija se razvila posle ledenih doba. duge i oštre zime koje traju 6 meseci. Carpinus betulus. jugoistočnu Evropu. veliki broj vrsta su listopadne ali ima i zimzelenih elemenata (mada manje nego u mediteraskom regionu). Acer platanoides. erikoidne biljke. Rindera umbellata) vrste. makedonsko-trakijska). Fagus sylvatica. istočnu Evropu. izražen period suše tokom toplog leta. Podeljen je na 3 florističke provincije (jadransko-jonska. Erica arborea. javljaju se i neke arktičke vrste (Saxifraga stellaris). duge i hladne zime. mezijska. Prunus tenella. vegetacijski period je dovoljno dug.

novozelandski . delove Arabijskog poluostrva. ostrva Sveta Jelena i Ascenzion -9 endemičnih rodova). amazonski . Australijsko florističko carstvo: obuhvata Auatraliju i Tasmaniju. čileansko-patagonijski . U florističkom smislu ovo je siromašno carstvo. monsunske šume. indokineski . subantarktička ostrva . polupustinje. Deli se na 5 regiona (karipski . Sa ovog područja odsustvuju Equisetum. razlikuju se dva tipa osnovnih flornih elemenata srednjeevropsko planinski (Abies alba.6 endemičnih familija i nekoliko stotina endemičnih rodova. tropske i suptropske pustinje. večnozelene planinske šume. savane. Visok stepen endemizma flore (oko 550 endemičnih rodova). U pustinjama Namib i Kalahari se javlja rod Lithops koji je konvergentan familijama Cactaceaea i Euphorbiaceae. Neotropsko florističko carstvo: obuhvata najjužnije delove Floride. posebno interesantan zbog porekla i puteva širenja elemenata flore).4 endemične familije. sudano-zambezijski . 27 endemičnih porodica. pampasi. fidži . Obuhvata 4 regiona (indijski . tropske i suptropske pustinje. tundre i planinska vegetacija. večnozelene šume i žbunovi mediteranskog tipa. savane. centralnoaustralijski . savane. najveća koncentracija . Madagaskar. Afričko florističko podcarstvo karakteriše 14 endemičnih familija. uzumbara-zulu . mozaični tipovi vegetacije sa šumom i savanom u Kongu. Salsola kali. tropske poluvečnozelene šume. autohtona kseromorfna flora pokazuje najveći diverzitet. arhaičnih formi vaskularnih biljaka kao ovo podcarstvo.jedna endemična familija ali 600 endemičnih rodova. lovorolisna vegetacija. Pakistana i severozapadne Indije. savane. brazilski . tropske kišne šume. Indo-Pacifičko florističko carstvo: obuhvata delove Indijskog poluostrva. Izuzetno veliku ulogu u izgradnji vegetacije imaju rodovi Acacia. Patagoniju. tropske i suptropske pustinje. tropske i suptropske listopadne šume.veliki broj endemičnih vrsta koje su najvećim delom koncentrisane u Čileu. večnozelene šume i žbunovi mediteranskog tipa. ovde su osnovni tipovi vegetacije šume otvorenog tipa i savane. Kapsko florističko podcarstvo se karakteriše sa 8 endemičnih familija. rudina. Ovde se nalazi središte rasprostranjenja porodice kozlaca (Araceae).1 endemična familija.jedna endemična familija Welwitschiaceae sa monotipskim rodom Welwitschia.Evrope. Indokinu. Karipski arhipelag.9 endemičnih familija i preko 150 endemičnih rodova. veliki broj ostrva u Polineziji i Novu Kaledoniju. Pinus mugo. obuhvata Malezijski i Papuanski podregion. andski . Ovo je prostorno najmanje ali je floristički jako dobro okarakterisano. gotovo je nemoguće proceniti tačan broj endemita.4 endemične familije i 125 endemičnih rodova. Ognjenu Zemlju i južni deo Novog Zelanda. Centralnu Ameriku. jugozapadnoaustralijski . Ovo podcarstvo obuhvata veći deo Afrike. Ovo je carstvo sa mnogo reliktnih biljaka (Azorella) i mnogo endemičnih familija (Vivianiaceae). planinska vegetacija. skoro čitav Meksiko.nema endemičnih familija. Srednje-južnoevropsko planinski floristički region: odgovara vegetaciji poleglih žbunića. vlažne listopadne šume. izrazito kserofitne i kseromorfne biljke. jugozapadne i jugoistočne delove Arabijskog poluostrva. pustinje Irana.7 endemičnih familija.3 endemične familije i 100 endemičnih rodova kao i 4000 endemičnih vrsta. južni deo Čilea.2 endemične familije. sukulentni u uskolisni žbunovi formiraju vegetaciju u pustinjama dok se u brdima javljaju više drvenaste životne forme.3 endemične familije i 100 endemičnih rodova kao i 3000 endemičnih vrsta.nedovoljno razvijena flora koja je u prošlosti bila razvijenija). Deli se na 3 podcarstva. potpuno odsustvo šumske vegetacije. Fitogeografska podela sveta Holantarktičko florističko carstvo: obuhvata Antarktik. karu-namib . Javljaju se tropske kišne šume.nema endemičnih familija ali ima 85 endemičnih rodova.3 endemične familije. Karakteristična je i porodica Cactaceae. Podeljeno je na 4 regiona (fernandeski . kontinentalne pustinje i polupustinje. Ono se deli na 5 regiona (gvinejsko-kongoanski .obuhvata ostrva koja su vulkanski vrhovi. Javljaju se listopadne šume umerene zone. Afrotropsko florističko carstvo: obuhvata centralnu Afriku. tropske i suptropske listopadne šume. lovorolisna šuma. malezijski . Od oko 400 rodova vaskularne flore. Javljaju se tropske kišne šume.1 endemična familija. bolje očuvana vegetacija u odnosu na Indijski region. kontinentalna i izuzetno aridna klima. Festuca bosniaca). kamenjara. nema endemičnih rodova arhaičnih familija. planinska vegetacija. Galapagos i skoro celu Južnu Ameriku. Deli se na 3 podcarstva.400 endemičnih rodova. Ima 23 endemične familije. Rhododendron ferrugineum) i južnoevropsko planinski (Sesleria robusta. lovorolisne šume. Javljaju se tropske kipne šume. Madagaskarsko florističko podcarstvo uključuje 12 endemičnih familija. večnozelene šume i žbunovi mediteranskog tipa. zapadne delove Indije. najveći broj endemičnih rodova zabeležen je na Novoj Gvineji. mangrove. lovorolisne šume. Rod Erica (nije endemičan) je zastupljen sa 520 vrsta što ukazuje na činjenicu da je ovo područje centar porekla ovog roda. često je zaslanjeno zemljište. Carstvo se deli na 3 regiona (severoistočnoaustralijski . veoma visok stepen endemizna na nivou vrsta). Papaveraceae i bambusi. veliki broj ostrva u ovom regionu. gvajansko gorje . prisutni su rodovi dosta specijalizovanih familija. 350 je endemično. tropske i suptropske listopadne šume. planinska vegetacija. Eucalyptus i Casuarina. Javljaju se tropske kišne šume. Nijedan drugi horion ne sadrži toliko veliki broj drevnih.visok stepen endemizma na nivou vrsta. Indomalezijsko florističko podcarstvo se karakteriše sa 17 endemičnih familija.

endemičnih rodova i vrsta je ovde). najkarakterističniji vegetacijski pokrivač su lovorolisne šume. među vaskularnim biljkama nema endemičnih familija. Neendemične vrste se javljaju u vegetaciji mangrova. pogodan za proučavanje istorijske flore. 1 endemična familija. jedan od glavnih centara razvoja i prekla viših biljaka. istočnoazijski . evidentan uticaj afričke flore. Ima više endemičnih familija i rodova nego ostala podcarstva zajedno. Javljaju se tundra. Ima 3 endemične i 1 subendemičnu familiju.neslaganje da li spada u holarktik ili afrotrope. ali najveći broj tetijskih biljaka ima borealno poreklo. havajski najviše prostorno izolovan od svih florističkih regiona na svetu. Deli se na 3 podcarstva. tropske i suptropske pustinje. Havaji imaju znatno učešće američkih flornih elemenata. Postoji i značajan broj drevnih i primitivnih familija i rodova. karakteristične su različite pustinjske i polupustinjske formacije. nivo specijskog endemizma dostiže 97%). Iako postoji sličnost madreanske i mediteranske vegetacije (posebno između mediteranske makije i čarapala). flora ovog podcarstva se razvila nezavisno od flore Tetijskog. Postoji i više od 250 endemičnih rodova. Deli se na regiona (makaronezijski . Tetijsko (drevno mediteransko) florističko podcarstvo obuhvata floru koja se razvila kao rezultat brojnih migracija. irano-turanski . kontinentalne pustinje i polupustinje. visok stepen endemizma.više od polovine flore su mediteranske vrste. najveći deo nativne flore je malezijskog porekla. listopadne šume umerene zone. saharo-arabijski . Deli se na 4 regiona (cirkumborealni . veliki broj rodova su arhaični. Ova flora je spoj borealne i tropske.smatra se da se granica rasprostranjenja ovog regiona poklapa sa rasprostranjenjem hrasta crnike i masline. Obuhvata 2 regiona (polinezijski . . severnoameričko-atlantski . planinska vegetacija.visok broj endemičnih rodova). lovorolisna šuma. Ima floru koja se dosta razlikuje od prethodna 2 podcarstva.najveći od svih regiona na svetu. Madreansko (sonorsko) florističko podcarstvo obuhvata samo madreanski region. Polinezijska flora je poreklom od Indomalezijske. Karakteristična je flora sušnih predela. Novokaledonijsko florističko podcarstvo ima samo novokaledonijski region.uključuje više od 20 endemičnih familija. nijedan drugi region u Novom svetu se ne odlikuje tolikim diverzitetom četinara). najveći broj endemita je iz savremenijih familija. Ima 7 endemičnih familija. večnozelene šume i žbunovi mediteranskog tipa. ali je visok nivo endemičnih rodova i vrsta. Karakterističan je veliki broj endemičnih četinara. najveći broj endemita skoncentrisan je na planinama.jedna endemična familija. evidentan uticaj afričke flore. Flora Polinezije ima i neke australijske elemente. Holarktičko florističko carstvo: najveće i obuhvata više od jedne polovine čitavog kopna. Nijedno drugo područje ove veličine nema toliko endemičnih familija i rodova. mediteranski .1 endemična familija jetrenjača u severnim deovima Kalifornije. Ovde postoji značajan broj arhaičnih rodova. U slučaju Havaja. tajga. veliki broj endemičnih rodoa i vrsta. mali broj endemičnih rodova. najkarakterističniji su četinari. Polinezijsko florističko podcarstvo nema endemičnih familija. stenovite planine . Preko 90% vrsta je endemično. stepe i prerije.malobrojni endemični rodovi. Karakteriše se sa 60 endemičnih familija ali većina ovih familija nisu velike i predstavljene su monotipskim rodovima. Borealno florističko podcarstvo je najveće. samo nekoliko endemičnih rodova. nema endemičnih familija i mali broj endemičnih rodova.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful