Pojam, značaj i primeri adaptacija Biljke su se tokom evolucije prilagođavale uslovima spoljašnje sredine i promenama na svom staništu.

Na ovaj način su realizovale određene fenotipske, morfološke i fiziološko-biohemijske karakteristike. Adaptacija je svaka osobina biljke, nastala tokom evolucije kao nasledna odlika i presudno značajna za opstanak i reprodukciju vrste. Adaptivne karakteristike omogućavaju biljci da na staništu bude konkurentna i ekspanzivna u zauzimanju prostora i da na prostoru efikasno i ekonomično koristi uslove i resurse spoljašnje sredine. Stepen adekvatnosti adaptacija zavisi od brzine promena u spoljašnjoj sredini i dinamike evolucionih promena u okviru populacija. Nijedna biljna vrsta nije prilagođena na sve moguće uslove spoljašnje sredine (čak ni kod eurivalentnih organizama prilagođenost ne može biti univerzalna). U vodenoj sredini potopljene biljke imaju tanak epidermis i nemaju zaštitnih tvorevina, da bi iskoristile smanjenu količinu zračenja koja prodire kroz vodu. U sušnim staništima biljke imaju debelu kutikulu i zaštitne tvorevine. Niz posebnih strukturnih i funkcionalnih odlika jedne biljke predstavlja njen adaptivni mehanizam ili adaptivnu strategiju. Na osnovu specifičnog skupa adaptacija biljka se odlikuje određenom otpornošću (rezistentnošću) na dinamične uslove sredine. Adaptivni mehanizmi omogućavaju biljakama ili izbegavanje ili podnošenje (toleranciju) nepovoljnih uslova sredine. Efemerne prolećnice (Corydalis - mlađa, Galanthus nivalis - visibaba) kratkim vegetacionim periofom izbegavaju letnji period sa visokim temperaturama. Halofite tolerišu visoke koncentracije soli u podlozi. Adaptiranost neke biljke na spoljašnju sredinu ogleda se u njenom spoljašnjem obliku (morfologiji), anatomskoj građi, karakteru fizioloških i biohemijskih procesa kao i u dinamici fenoloških promena. Vrlo često se, pod sličnim ekološkim uslovima, stvaraju i slični ekološki oblici biljaka, čak i onih vrsta koje su u sistematskom pogledu vrlo udaljene (ekološka konvergencija, Cactaceae i Euphorbiaceae). Progresivni adaptivni procesi uslovljavaju sve veću specijalizaciju neke biljne vrste na specifične uslove staništa, čak do te mere da adaptivna specifičnost može da postane uzrok ugroženosti i put ka isčezavanju.Moderan ekofiziološki pristup u izučavanju adaptivnih mehanizama uključuje poznavanje specifičnih prilagođenosti na svim nivoima organizacije, kao i samu molekularnu osnovu strukturnofunkcionalnih odlika (svaki adaptivni odgovor je neophodno pratiti od molekularnog nivoa). Termostabilni enzimi su karakteristični za organizme veoma topih staništa. Postoji i druga vrsta adaptivnih osobina koje su vidljive u fenotipskim karakteristikama biljke, ali su za nju od kratkotrajnog značaja. Reverzibilne promene, nastale u izmenjenim uslovima spoljašnje sredine su modifikacije. Ovakve promene se ne nasleđuju neposredno u sledećoj generaciji, već biljka ponovo stiče svoje uobičajene morfofiziološke karakteristike, pošto se nađe u optimalnim uslovima za život. Neki od primera modifikacija: heterofilija (Ranunculus aquaticus), kseromorfni i heliomorfni listovi krošnje (hrast, bukva). Klasifikacija životnih formi biljaka na osnovu strukturnih odlika (morfo-anatomske građe) i načina života Skup ili kompleks morfoloških, anatomskih, kao i fizioloških i fenoloških adaptivnih osobina čini životnu (ekološku) formu biljke. Čitav niz životnih formi može biti izdvojen na osnovu različitih kriterijuma. Najlešće je to prema najuticajnijem faktoru sredine. Životne forme se izdvajaju i prema najznačajnijoj osobini tj. grupi karaktera koji određuju izgled biljke i ukazuju na način njenog funkcionisanja. Životne forme su ekološka kategorija i nisu uslovljene sistematskim položajem ili srodnošću (primer ekološke konvergencije). Takođe, biljke koje su filogenetski srodne obrazuju različite životne forme prilagođavajući se raznovrsnim uslovima sredine (adaptivna radijacija - ekološka divergencija, Fabaceae - Robinia je drvenasta, Vicia je lijana, Trifolium je zeljasta). Termin „životna forma“ potiče od danskog botaničara Varminga. U savremenoj ekološkoj terminologiji životna forma se naziva ekomorf (ekobiomorf). Tokom istorije postojli su brojni pokušaji klasifikacije biljaka na osnovu opšteg izgleda i nekih drugih karakteristika (Teofrast je bio prvi). Danski ekolog Raunkier (1904, 1934) je da o jednostavnu klasifikaciju u kojoj se zadržao samo na jednom morfološkom karakteru - organima koji preživljavaju nepovoljnu sezonu i njihovom položaju (blizina ili udaljenost od podloge, u vazduhu, zemljištu ili vodi). On je definisao 5 osnovnih tipova životnih formi. Fanerofite su višegodišnje, imaju trajne nadzemne izdanke, pupoljci su na vrhovima grana i nalaze se slobodno u vazduhu (više ili manje udaljeni od površine zemljišta). Mogu biti listopadne (suptropska i umerena klima, tokom nepovoljnih uslova odbacuju lišće) i večnozelene (tropsko drveće, četinari tajge). Postoje 4 podgrupe u odnosu na visinu (megafanerofite - preko 30 m; mezofanerofite - od 8 do 30 m; mikrofanerofite - od 2 do 8 m; nanofanerofite - žbunovi do 2 m). Najveći broj vrsta koje pripadaju fanerofitama se nalazi u tropskoj zoni. Mali broj je u umerenoj i hladnoj zoni, kao i ekstremno sušnoj zoni. Hamefite - drvenaste, poludrvenaste ili zeljaste; listopadne ili večnozelene. Pupoljci su najviše 25 cm iznad zemlje i bolje su zaštićeni od pupoljaka fanerofita. Najveći broj vrsta je u arktičkoj ili alpijskoj vegetaciji (Vaccinium, Vinca minor). Mogu se razlikovati žbunovi i polužbunovi (pupoljci na visini do 25 cm iznad zemlje), polegli ili puzeći žbunići i jastučaste forme (pupoljci na podlozi ili neposredno iznad nje). Hemikriptofite - nadzemni delovi preko zime izumiru ali pupoljci ostaju pri osnovi stabla (na površini zemlje), na podzemnim stablima ili na korenima. Ovako su pupoljci zaštićeni. Prema obliku nadzemnih delova dele se na biljke uspravnog stabla (Urtica dioica), biljke sa polurozetama (Geum urbanum) i biljke sa rozetama (Taraxacum officinale). Kriptofite - nadzemni organi u potpunosti izumiru a pupoljci se nalaze u podzemnim

organima (na znatnoj dubini) u zemljištu (geofite), mulju (helofite) i vodi (hidrofite). Krptofite prezimljuju pomoću rizoma (Iris, Nuphar), lukovica (Allium), stablovih krtola (Cyclamen) ili korenskih krtola (orhideje). Najrasprostranjenije su u oblastima u kojima pored zimskog perioda postoji i period letnje suše. Terofite su jednogodišnje, zeljaste i nepovoljan period preživljavaju u obliku semena ili plodova. Prvenstveno su rasprostranjene u toplijim, južnijim oblastima, u pustinjskoj i mediteranskoj vegetaciji i u vegetaciji pod snažnim antropogenim uticajem. Podela na osnovu veličine lista: subleptofilne (površina lista manja od 0,1 cm2), leptofilne, nanofilne, nano-mikrofilne, mikro-mezofilne, mezofilne, makrofilne i megafilne (preko 1500 cm2). Podela prema konzistanciji lista: sklerofilni (tvrdi i čvrsti), malakofilni („mesnati“) i sukulentni (puni vode i sluzavih supstanci). Podela prema korenovom sistemu: osovinski i difuzni koren. Adaptivni oblici biljaka u odnosu na različite abiotičke i biotičke ekološke faktore Na osnovu faktora smisliti priču... U odnosu na vlažnost i dostupnost vode na staništu, prema morfološkom izgledu razlikuju se kserofite (sušne oblasti, snažan korenov sistem, kratko stablo, sitni i tvrdi listovi), mezofite (umereno vlažna staništa, koren slabije razvijen) i higrofite (veoma vlažna staništa, koren najslabije razvijen). Nasuprot ovim životnim oblicima koji rastu na kopnu, u vodi se razvijaju hidrofite (navedi karakteristike). U odnosu na uticaj svetlosti razlikuju se heliofite (prilagođene intenzivnoj svetlosti) i skiofite (u senci). Specifičnim oblikom se izdvajaju biljke koje se na posebna način snabdevaju vodom i mineralnim supstancama neophodnim za rast i razviće, zbog čega ostvaruju karakteristične biotičke odnose sa drugim biljkama ili drugim organizmima. Ove vrste se diferenciraju kao parazitske, poluparazitske, saprofitske i karnivorne. Abiotički faktori - klima (svetlost, toplota, voda i vlažnost, vazduh i vetar), edafski (fizičko-hemijso-biološke odlike zemljišta i matične stene), orografski (odlike reljefa poput nadmorske visine ili ekspozicije), geofizički (gravitacija, magnetizam, oscilatorna kretanja). Biotički faktori - uticaj biljaka na biljke, uticaj životinja na biljke, uticaj mikroorganizama na bilke. Antropogeni faktor - pozitivni i negativni uticaji čoveka na biljke. Osnovne odlike klimatsko-vegetacijskih zona na Zemlji Vreme je specifično stanje atmosfere. Na formiranje određenog stanja atmosfere utiču brojni faktori (Sunčeva energija, Zemljina teža, Zemljina rotacija, raspored kopna i mora, reljef...). Skup karakterističnih tipova vremena koji preovladava iz godine u godinu na nekom mestu ili u nekoj oblasti na Zemlji predstavlja klimu tog mesta ili oblasti. Relativni podaci o klimi se dobijaju na osnovu srednjih vrednosti meteoroloških ili vremenskih parametara (temperatura, vlažnost, padavine, vetrovi...) koji se dugoročno i sistematski prate i zabeležavaju. Dominantne kombinacije vremenskih pojava i promena u pojedinim oblastima na Zemlji uslovljavaju izdvajanje 5 osnovnih klimatskih pojaseva (zona) u horizontalnom pravcu (jedna tropska, dve umerene i dve polarne). Između njih se nalazi 6 prelaznih zona (po 3 na severnoj i južnoj hemisferi) i to su: u tropskom pojasu zona sa izraženim delovanjem monsuna, suptropska zona (između tropske i umerene) i subpolarna zona (između umerene i polarne). U svakoj zoni se od podnožja ka vrhu planine (vertikalni pravac) menjaju vremenski uslovi (kao i kod menjanja u horizontalnom pravcu). Što je planina bliže ekvatoru utoliko je na njoj moguće razlikovati više klimatskih pojaseva.Osnovne vegetacijske zone su uslovljene klimatskim zonama. Sve vremenske pojave u okviru 5 osnovnih pojaseva utiču na formiranje zonalne makroklime. Makroklima uslovljava pojavu specifične vegetacije i odgovarajućeg tipa zemljišta. Regionalna variranja makroklime mogu biti uslovljena blizinom mora, okeanskim strujama i delovanjem stalnih vetrova. Specifične geomorfološke odlike pojedinih predela mogu uticati na formiranje mezoklime (lokalna - mesna klima). Npr. u depresijama se mogu formirati posebni uslovi mrazišta („jezera hladnog vazduha“) dok se na okolnim uzvišenjima razvijaju termofilnije zajednice (jer su topliji uslovi). Klima na malom, ograničenom prostoru i u prizemnom sloju vazduha (do 2 m visine), koja se formira pod uticajem lokalnih razlika u reljefu, vodenim tokovima, zemljištu i vegetacijskom pokrivaču naziva se mikroklima. Bitan je i pojam ekoklima - specifičan kompleks klimatskih i fizičkih uslova koji se formira u okviru svake, posebne životne zajednice. Pod uticajem biljaka se menja ukupan okvir života na određenom mestu i stvaraju se posebni uslovi fitoklime (šuma formira šumsku fitoklimu). U okviru bilo koje zajednice ili populacije biljaka mogu se ispoljavati mikroklimatske razlike na sasvim malim rastojanjima (npr. spoljašnji i unutrašnji deo krune stabla).U ovom slučaju radi se o nanoklimi. Klima se stalno menja. Od Pleistocena do danas se dešavaju dugotrajne smene hladnih i toplih vremenskih perioda. Pravilne periodične promene klime povezane su sa smenom Sunčevog zračenja tokom dana i noći, čime je uslovljen dnevni potoperiodizam praćen dnevnim termoperiodizmom. Značaj kompleksnog delovanja klimatskih faktora na rasprostranjenje biljaka i formiranje zonobioma Temperatura i vlažnost uslovljavaju u najvećoj meri zonalno rasprostranjenje vegetacije, kao i lokalni raspored biljnih zajednica i populacija određenih biljnih vrsta. Zonalni raspored vegetacije na Zemlji je uslovljen, ne samo zonalnim rasporedom klime, već i zonalnim rasporedom tipova zemljišta. Pored toga, rasprostranjenje biljaka u određenim klimatskim zonama je uslovljeno i istorijskim faktorom (refugijalna staništa endemičnih i reliktnih

biljaka i biljnih zajednica). Na Zemlji se može razlikovati 9 glavnih klimatskih oblasti usaglašenih sa odgovarajućom vegetacijom i zemljištem, koji su ekološki označeni ako osnovni zonalni biomi (zonobiomi). Zonobiom večnozelenih tropskih kišnih šuma na lateritnom zemljištu u vlažnoj ekvatorijalnoj klimi temperatura gotovo i da se ne menja; srednja mesečna temperatura je između 23 i 27 0C; kiše su ravnomerno raspoređene preko cele godine (ili postoje 2 kišna perioda); velika godišnja suma padavina, značajne u vegetaciji su lijane. Zonobiom listopadnih tropskih (monsunskih) šuma i savana na crvenkastom lateritnom zemljištu u periodično vlažno-suvoj tropskoj klimi - temperaturne razlike između najhladnijeg i najtoplijeg meseca ne prelaze 100C; naizmenična promena vlažnog i sušnog perioda; leti monsuni donose sa mora kišu a zimi duvaju sa kopna na more i odnose vazdušne mase; 3 karakteristična tipa vegetacije (monsunske listopadne šume, savanske šume i savane). Zonobiom pustinjske vegetacije na sivom pustinjskom zemljištu u suvoj suptropskoj klimi velika temperaturne kolebanja tokom godine ali su mrazevi retki; izraženi dugi sušni periodi sa vrlo visokim temperaturama; kaktusolika životna forma biljaka. Zonobiom tvrdlisne drvenaste (mediteranske) vegetacije na crvenici u periodično vlažno-suvoj suptropskoj klimi - žarka i suva leta; tople i vlažne zime; kiša pada u proleće/jesen/zimu kada je donose zapadni vetrovi; šumska ili žbunasta vegetacija; veliko učešće večnozelenih biljaka; crvenica ima veliki sadržaj oksida gvožđa i aluminijuma. Zonobiom večnozelenih šuma na crvenkastom podzolastom zemljištu u prohladnoj i vlažnoj (maritimnoj) umerenoj klimi - umerene (čak niske) temperature; male temperaturne razlike između zime i leta; velika relativna vlažnost i ukupna godišnja količina vodenog taloga. Zonobiom vegetacije listopadnih šuma na smeđem šumskom zemljištu u vlažnoj (meritimnoj ili primorskoj) umerenoj klimi - karakteristična smena hladnog i toplog perioda godine; tokom hladnog perioda temperatura se spušta ispod 00C i obrazuje se snežni pokrivač; ne uspevaju višegodišnje biljke osetljive na mraz; padavina ima tokom cele godine ali su najčešće leti; karakteristične listopadne šume (Quercus, Fraxinus, Fagus, Acer, Carpinus...). Zonobiom stepske vegetacije na černozemu u suvoj (kontinentalnoj) umerenoj klimi - topla (čak žarka) leta; kratak sušni i duži umereno sušni period; zima je hladna, oštra i umereno vlažna; najplodnije zemljište; na prostoru evroazijskog kontinenta se razvija subzonobiom kontinentalnih pustinja. Zonobiom večnozelene četinarske vegetacije (tajga) na podzolastom zemljištu u hladnoj, borealnoj umerenoj klimi - cirkupolarno rasprostranjenje; leta su relativno topla; zime su surovo hladne; najčešće postoji i sloj večito smrznute podloge; umerena količina padavina; ne postoji na južnoj hemisferi. Zonobiom tundri i polarnih pustinja na oglejisanom vlažnom, tresetnom zemljištu u polarnoj (arktičkoj i antarktičkoj) klimi - kratka i hladna leta tokom kojih ponekad ima i mrazeva; dugei hladne zime; mala količina padavina; opšti uslovi su veoma vlažni jer je isparavanje neznatno zbog temperature. Opšte karakteristike, distribucija i uticaj Sunčevog zračenja na formiranje svetlosnog i toplotnog režima na Zemlji Sunčevo zračenje obezbeđuje energijom biosferu i tako osigurava održavanje i stabilnost procesa kruženja materije, reguliše toplotni i vodni balans i utiče na formiranje toplotnih pojaseva, odnosno klime na Zemlji. Najveći deo Sunčeve energije koje stiže do Zemlje se pretvara u toplotu (jedan njen deo se koristi za evaporaciju vode, a ostatak za povećanje temperature svih površina). Sunčevo zračenje je preduslov postojanja ekosistema. Ono nastaje kao posledica termonuklearnih reakcija na Suncu i prostire se u formi elektromagnetnih talasa. Za održavanje života na Zemlji najvažnije je ono zračenje koje stigne do onih površina koje mogu da ga transformišu (delovi biljke u kojima se odigrava fotosinteza). Za fotosintezu se koristi 1% Sunčeve energije (retko 2-5% i to u visoko produktivnim ekosistemima). Ukupna količina Sunčeve energije koja dospe do Zemlje zavisi od njenog položaja u odnosu na Sunce (od upadnog ugla zraka). Kao rezultat rotacije i revolucije Zemlje, Sunčevo zračenje je periodično promenljiv faktor koji utiče na uspostavljanje klime i na njeno variranje. Sunčevo zračenje ima dualističku prirodu (talas i čestica). Energetski balans na Zemlji se formira na osnovu direktnog zračenja Sunca, difuznog zračenja atmosfere, odbijenog i propuštenog zračenja svih objekata i površina do kojih stižu Sunčevi zraci, kao i energije koja indirektno potiče od Sunčevog zračenja (energija vetra i vodenih tokova). Za energetski balans Zemlje najveći značaj ima zračenje talasnih dužina između 290 i 3000 nm. Deo elektromagnetskog spektra koji je bitan za biološke procese se deli na kratkotalasno nevidljivo zračenje (talasne dužine između 100 i 390 nm; x-zračenje i ultraljubičasto zračenje; mutagena i fotodestruktivna dejstva), zračenje vidljivog dela spektra (bela svetlost, svetlost; 390-760 nm; fotosintetski aktivno zračenje koje biljke apsorbuju) i infracrveno zračenje (750-3000 nm; toplotno dejstvo). U delu elektromagnetskog spektra preko 1200 nm se ispoljava toplotno dejstvo Sunčevog zračenja. Sunčevo zračenje na gornjoj granici atmosfere (površina upravna na Sunčev zrak) iznosi 1360 Wm-2. Ova količina se zove solarna konstanta. Prolaskom kroz atmosferu, količina zračenja se smanjuje i spektralno menja. Ukupno (globalno) Sunčevo zračenje tako može biti direktno (kvalitativno i kvantitativno nepromenjeno) ili difuzno (rasuto). Zračenje kraćih talasnih dužina (plavi deo spektra) se jače rasipa (zbog toga je nebo plavo). Od količine zračenja solarne konstante (vrednost 100%), do površine Zemlje stigne prosečno nešto manje od 50%. Najveća količina zračenja stiže do sušnih tropskih oblasti na Zemlji, koje se odlikuju visokim pritiskom i malom oblačnošću (dospeva 1000 Wm-2). U umerenoj zoni severne hemisfere, u

podne vedrog dana stiže između 43 i 47% zračenja solarne konstante (oko 700 Wm-2). Na većim geografskim širinama (oblast hladne klime) Sunce je uvek na horizontu (oštar upadni ugao zraka) te do njih dolazi mala količina zračenja. Radijacioni režim kopnenih (terestričnih) i vodenih staništa Sunčevo zračenje koje stigne do bilo koje površine na Zemlji biva delom apsorbovano, delom odbijeno (reflektovano) i delom propušteno do druge površine koja ga prihvata. Zračenje koje dopre i prolazi kroz kroz vegetaciju jednostavnijeg prostornog rasporeda (pustinjske i livadske zajednice), malo se manja u kvantitetu i kvalitetu. Suprotna stvar je sa zračenjem i vegetacijom složenijeg prostornog rasporeda. U listopadnim šumama količina apsorbovanog, reflektovanog i propuštenog zračenja zavisi od prisustva ili odsustva listova (razlika u leto i jesen). Sama vegetacija bitno menja svetlosnu klimu (u lokalnim, regionalnim i globalnim razmerama). Svetlosna klima šume je izuzetno složena i dinamična jer u okviru šumske zajednice varira količina zračenja (zavisno od rasporeda drveća, veličine krošnji...). Do pojedinih mesta u šumi (nepotpun sklop krošnji, drveće posečeno ili proređeno) stiže direktno zračenje pa se ona zovu svetlosni prodor. Mesta gde preovladava difuzno nad direktnim zračenjem se nazivaju svetlosne pege. Mesta na kojima je prisutno samo difuzno zračenje se zovu senka. Naravno, odnos ovakvih mesta u šumi nije isti. U listopadnim šumama postoje tokom vegetacijske sezone 2 svetlosna maksimuma: prolećni (drveće nije olistalo) i jesenji (drveće gubi lišće). Razlike u kvantitetu zračenja su praćene i razlikama u kvalitetu zračenja. Infracrveni zraci čine 50-60% direktnog zračenja, ali ih u difuznom zračenju skoro nema. Oni dovode do zagrevanja biljaka. Zračenje koje ne apsorbuju, biljke reflektuju ili propuštaju. Propušteno zračenje je spektralno promenjeno zbog pigmenata. Listovi propuštaju zračenje u zelenom i tamno-crvenom delu spektra. Svetlost u šumama stvara specifičnu „zelenu senku“ ili „infracrvenu senku“ (u tamnim delovima šume). Na otvorenim prostorima (pašnjaci i livade) se biljke razvijaju u uslovima „plave senke“ koju stvara difuzno, od nebeskog svoda i stena odbijeno zračenje. U vodenim basenima se zračenje menja i smanjuje još izrazitije nego u atmosferi sa visinom. Crveni deo spektra se apsorbuje na površini vode. Intenzitet zračenja se eksponencijalno smanjuje sa povećanjem dubine jer ga apsorbuje vode, rastvorene čestice, plankton... S obzirom na količinu zračenja, u bistrim vodenim basenima, vaskularne biljke mogu opstati do dubine od 5-7 metara a sesilne alge do dubine između 20-30 metara. Ovo je eufotična zona. U okeanu eufotična zona je dublja nego u jezerima. Vodene biljke koje se razvijaju u okviru eufotične zone, bliže površini ili na većim dubinama, prilagođavaju se komplementarnom hromatskom adaptacijom promenama u kvalitetu svetlosti. One apsorbuju kvalitativno i kvantitativno izmenjenu svetlost, na različitim dubinama, hlorofilima i dopunskim pigmentima (karotenoidi, ksantofili, fikobiliproteini). Više vodene biljke i zelene alge koje sadrže hlorofile a i b kao i karotenoide se nalaze u površinskim slojevima. Na najvećim dubinama se nalaze crvene alge (sadrže fikoeritrin) i modrozelene alge (sadrže fikocijanin). Uticaj Sunčevog zračenja na morfološke, anatomske i ultrastrukturne odlike biljaka U fotoenergetskim procesima, fotoreceptorima (hlorofili i karotenoidi) apsorbovana Sunčeva energija postaje pokretačka snaga mnogobrojnih reakcija i biohemijskih procesa u okviru fotosinteze, na osnovu kojih dolazi do stvaranja visokoenergetskih hemijskih jedinjenja. Fotobiološki efekat zračenja se ogleda u delovanju crvene i plave svetlosti kao stimulusa za pokretanje i kontrolu različitih bioloških procesa a pre svega za: biosintezu enzima/pigmenata/fitohormona; indukciju fotomorfogenetskih procesa na osnovu kojih se realizuje specifičan oblik i ukupna struktura biljke (formativno dejstvo), usmeravanje i promenu pravca rastenja izdanaka i listova biljke odnosno procesi fototropizma i heliotropizma (orijentacijsko dejstvo), regulisanje fotoperiodskih reakcija (formiranje cveta, opadanje lista...). Fotodestruktivno dejstvo može biti izazvano ili kratkotalasnim ultraljubičastim zračenjem ili iznenadnim izlaganjem biljke intenzivnoj beloj svetlosti. Što su biljke specijalizovanije adaptirane na umereno osvetljena staništa, gde pigmentima blje hvataju zračenje, to su osetljivije na preterano jaku svetlost (fotolabilne). Suprotnost su fotostabilne biljke. U ekscesnim slučajevima biljke svetlosti lako povećavaju broj zaštitnih pogmenata (karoteni i kasntofili) kao i aktivnost oksidoreduktivnih enzima (peroksidaze, katalaze). Formativno dejstvo - svetlost različitog kvaliteta i intenziteta je stimulus za rast. Svetlost, pored vode, ima odlučujući uticaj na realizaciju oblika biljke i adekvatnu anatomsku diferencijaciju biljnih organa. Fotomorfogenetske promene tokom rastenja i razvića mogu biti izazvane čak i svetlošću sasvim slabog intenziteta (važno za biljke koje opstaju u dubokoj senci tamnih šuma). Biljke koje rastu u uslovima nedovoljne količine svetlosti se nazivaju etiolmani i imaju izduženo stablo i blede listove. Etioliranost se karakteriše skoro potpunim nedostatkom hlorofila, a provodni i mehanički elementi su nepotpuno diferencirani. Mnoge fotomorfogenetske reakcije u toku razvića koje su indukovane i usmeravane trajanjem dnevne svetlosti predstavljaju fotoperiodski odgovor biljke na relativnu dužinu dana i noći, odnosno godišnjih doba. Dužina dnevnog osvetljenja utiče na indukciju cvetanja, na početak i kraj faze mirovanja, aktivnost kambrijuma, grananje, oblik listova... Uticaj intenziteta svetlosti utiče i na diferenciranost u građi mezofila, strukturi i broju hloroplasta... Listovi svetlosti (heliomorfni; izražena kutikula ili dlakavi pokrivač i brojne stome; najvažnije je

bor. Nemogućnost skiofita da uspeju u uslovima pune dnevne osvetljenosti je vezan za to što nisu prilagođene uslovima visoke transpiracije koja je prisutna tokom punog dnevnog osvetljenja... Ovako se favorizuje fotosinteza i uklanja se inhibitorni efekat fotorespiracije. Ovakva podela je relativno jednostavna ukoliko se radi o zeljastim biljkama. ukljulivanjem enzima Rubisco. Podela biljaka u odnosu na svetlost na staništu i njihove ekofiziološke adaptacije Biljke su različito prilagođene na svetlosni intenzitet i u tom smislu se razlikuju heliofite. Tokom intenzivnih fotohemijskih procesa raste parcijalni pritisak oslobođenog kiseonika u intercelularima mezofila i on postaje konkurentniji od CO2 za isti supstrat (ribulozo-bifosfat). visoke temperature. tanka kutikula i glatka površ. pojava vatre. dok je za skiofite dovoljan samo deo te vrednosti. Inicijalna fiksacija je noću a konačna danju. kao prvi produkti inicijalne fiksacije CO 2 nastaju jedinjenja sa 4 C atoma (C-4 kiseline). Razvrstavanje drveća na određene ekološke svetlosne tipove je nešto komplikovanije. Stablo malog prečnika. Kod C4 i CAM biljaka albom difuzijom gasova i dvostepenom fiksacijom CO 2 povećava se koncentracija i parcijalni pritisak ovog gasa na mestu gde je ribulozo-bifosfat akceptor CO 2 i supstrat za karboksilaciju (fotosintezu) a ne za oksidaciju (fotorespiracija). U alternativnim putevima. u okviru šumskog sklopa. znatno prisustvo mehaničkih elemenata) i listovi senke (skiomorfni.. Imaju skioplastični (skiomorfni) strukturni oblik. krupne epidermalne ćelije. i to ili na različitim mestima (C-4 biljke) ili u različito vreme (CAM biljke). grab i jela. česta mikoriza zbog nedostatka minerala u šumi. slabije izražena diferencijacija na palisadno i sunđerasto tkivo). stome na naličju lista. CAM biljke naseljavaju pustinje. Poluskiofite su biljke koje najbolje uspevaju u uslovima pune dnevne osvetljenosti ali podnose i izvestan stepen zasenčenosti. Poluskiofitne su neke vrste hrastova. U alternativnim putevima. Određena količina svetlosti (svetlosni užitak) pokazuje pod kakvim se uslovima osvetljenosti i dostupnosti energetskih resursa raste i razvija određena biljka.. Heliofite rastu na otvorenim mestima (van šumskog sklopa). Proces teče tako. Prvi predstavlja maksimalnu a drugi minimalnu vrednost svetlosnog intenziteta pri kojoj biljka još može uspevati (kod heliofita maksimalni i minimalni imaju istu vrednost 1). Efikasnim radom oba enzima smanjuje se opasnost od fotoinhibicije fotosintetičkih reakcija i osigurava dobra produkcija. da se odvija prethodna (inicijalna) fiksacija CO2 pomoću enzima PEPkarboksilaze i povećanje njegove koncentracije na mestu. Ekološki zahtevi u ranim razvojnim fazama i adaptivne sposobnosti mladica određuju heliofitne. veliki broj provodnih snopića.. slabo do umereno grananje. Sa ekološke tačke gledišta. smatra se da adaptivni metabolički putevi fiksacije CO 2 imaju značaj za stabilizaciju fotosintetskog aparatau uslovima smanjene količine CO 2 u atmosferi tokom evolutivnih promena na Zmelji. Zato su za njih karakteristični krupni listovi koji se ne preklapaju (omogućava da svaki list apsorbuje svetlost). dolazi do fotoinhibicije fotosinteze izazvane fotorespiracijom. Organska jedinjenja nastala fotosintezom se ulažu u rast i povećavanje . različitim biohemijskim adaptivnim mehanizmima. mali broj krupnih stoma. Heliofitne vrste drveća su hrast. se procesi odvijaju istim tokom kao kod C-3 biljaka. u uslovima velike osvetljenosti. a alternativni putevi su označeni kao C-4 i CAM asimilacija. Kod C-3 biljaka. površina lista povećana u odnos na zapreminu. Kod C-4 inicijalna fiksacija se dešava u ćelijama mezofila a konačna u ćelijama parenhimske sare oko provodnih snopića. palisadno čini jedan sloj a sunđerasto najčešće 2 sloja. toplim i vrlo sunčanim predelima. u oba alternativna puta. Biljke sa C-4 ili CAM metabolizmom su rasprostranjene u sušnim. omogućena je dvostepena asimilacija CO2 pomoću 2 različita enzima. manja količina hlorofila u hloroplastima. Njihova međusobna diferencijacija se zasniva na jedinjenjima koja nastaju kao prvi produkt fotosinteze. mezofil diferenciran na palisadno i sunđerasto. Uobičajeni ili normalni je C-3 metabolizam. Za heliofite svetlosni užitak je jednak količini svetlosti punog dnevnog osvetljenja. Fiksacije se odigravaju istovremeno. nedostatak vode. povećana koncentracija hlorofila b. slabo razvijeno mehaničko i provodno tkivo. Razvijaju se u uslovima višestrukog stresa (intenzivno zračenje. javor. Skiofitne su bukva..snažno razvijeno palisadno tkivo koje je često višeslojno. Za svaku biljnu vrstu treba razlikovati njen maksimalni i minimalni svetlosni užitak. U osnovnom C-3 metaboličkom putu kao prvi proizvod fiksacije CO2 nastaje jedinjenje sa 3 atoma ugljenika (3fosfoglicerat). Ekološki značaj različitih tipova fiksacije CO2 u procesu fotosinteze Detaljna istraživanja pokazala su da postoje 3 različita metabolička puta vezivanja CO 2 u procesu fotosinteze. odnosno u vreme konačne fiksacije u prisustvu enzima RuBP-karboksilaze-oksigenaze (Rubisco). krupni i malobrojni hloroplasti sa mnogo hlorofila. polupustinje. Kod skiofita ona se uspostavlja ranije i što je kompenzaciona tačka niža to je vrsta skiofilnija. Organska jedinjenja nastala fotosintezom ulažu u nadzemne delove i nove fotosintetičke organe. mediteranske kamenjare. U kojoj je meri neka biljna vrsta prilagođena smanjenoj količini svetlosti zavisi od njene kompenzacione tačke (momenat kada se postiže ravnoteža između količina primljenog i otpuštenog CO2. Posle konačne fiksacije. Kod CAM enzimi deluju na istom mestu (ćelije mezofila) ali u različito vreme. skiofite i poluskiofite. Skiofite su u najvećem broju C-3 biljke a sasvim retko i C-4. čest isušujuć efekat vetra). listovi su široki i celi (povećane površine). slatine. Korenov sistem je slabije razvijen zbog efikasnog razvoja listova. Skiofite rastu na zasenčenim mestima. skiofitne i poluskiofitne vrste drveća. topola. malobrojni provodni snopići i mehanički elementi.

Deo toplote sa Zemljine površine se prenosi dublje u slojeve zemljišta (molekularna termička provodljivost). Temperatura zemljišta ima veliki značaj za čitav niz fizičkih. Tokom noći je obrnuta situacija. Različita mesta na Zemlji se odlikuju specifičnim temperaturnim uslovima. Nasuprot ovoga postoji i tip izračivanja koji je prisutan tokom noći. Listovi se obično preklapaju i tako se međusobno štite od zračenja. Vegetacija za površinu zemljipta predstavlja manje ili više efikasan toplotni paravan. Tako se hlađenje Zemlje sprečava efektom staklene bašte. dlakavi zaštitni omotač. Toplotni režim zemljišta je određen razlikom između primeljene i rashodovane energije zračenja. Stepen zagrevanja zemljipta zavisi i od boje (tamnije zemljište ima manju sposobnost odbijanja zračenja). Mogućnost prilagođavanja sveintenzivnijoj svetlosti na staništu zasniva se na postepenom povećanju količine enzima koji učestvuju u metabolizmu ugljenika. Deo toplote se troši na zagrevanje prizemnog sloja vazduha. na uključivanju aktivnih centara za efikasno odvijanje fotosinteze kao i na porastu kapaciteta difuzije CO2. najviša temperatura je na granici između zemljišta i vazduha a odatle opada dublje u zemljište i prema višim slojevima vazduha (tip insolacije). Albedo (42% zračenja koje nema uticaj na toplotni balans Zemlje). sitne i brojne stome su na naličju ali često i na licu lista (amfistomatični listovi). Promene temperature su pravilne u horizontalnom pravcu (idući od polova ka ekvatoru). Na taj način se menja intenzivnost kretanja molekula i atoma (toplotno stanje). značaj vegetacije) Za rast i razviće svake biljke neophodna je određena količina toplote. vazduha i vodenih bazena. Zagrevanje i hlađenje zemljišta zavisi i od provodljivosti. oni se sudaraju i međusobno prenose toplotu. Toplota u biosferi potiče najvećim delom od dugotalasnog infracrvenog zračenja Sama toplota predstavlja termodinamičko stanje koje se manifestuje kinetičkom energijom molekula i atoma. kao i karaktera aktivne površine i nadmorske visine. Debela kutikula. Uticaj biljaka na klimu okolne sredine pojačava se sa povećanjem njihovih razmera i gustine pokrovnosti.50C. Na svakih 100 metara nadmorske visine srednja godišnja temperatura opada za 0. Ova razlika je označena kao radijacijski balans zemljišta. Ispod 00C dolazi do zaustavljanja metaboličkih procesa zbog nastanka kristala leda i imobilizacije vode u tkivima i ćelijama. sunđerasto tkivo ponekad i ne postoji. a posredno i na zagrevanje atmosfere (turbulentna razmena i radijaciona pseudotoplotna provodljivost). i u vazduhu postoji dnevno kolebanje temperature (oštro izraženo u prizemnim slojevima). Distribucija toplote na Zemlji i termički režim staništa (kretanje toplote. Svako stanište se odlikuje specifičnim karakteristikama i dinamikom temperature zemljišta i temperature vazduha.korenovog sistema. u popodnevnim časovima. temperatura zemljišta. ali postepeno zahvata i makroklimu. One nisu sposobne da održe stalnu i optimalnu temperaturu već ona varira. Toplotna provodljivost zemljišta zavisi od količine vode i vazduha u njemu (suvo zemljište kod kojeg su šupljine između zemljišnih čestica ispunjene vazduhom ima smanjenu provodljivost). Na mestima bez vegetacije ili napodručjima koja su retko obrasla biljkama (pustinje npr) najveći deo apsorbovane Sunčeve energije se prenosi molekularnom termičkom provodljivošću u dublje slojeve zemljišta. a nadzemni delovi slabije rastu. Temperatura biljke. hemijskih i bioloških procesa. Svi fiziološki procesi se odvijaju u temperaturnom rasponu između 0-500C. veći broj hloroplasta ali manji broj hlorofila. višeslojno palisadno tkivo i mali intercelulari. U toku dana prihod toplote je veći pa postoji pozitivni radijacijski balans i kao posledica ovoga zemljište se zagreva. Vazduh atmosfere se veoma malo zagreva neposredno Sunčevim zračenjem. Takođe vertikalno zoniranje je analogno horizontalnom. koji semenjaju u vremenu i prostoru. razvijen ksilem i mehaničko tkivo. Na osnovu toplote povećava se njihova aktivnost i kretanje. Karakter godišnje temperaturne amplitude (razlika najhladnijeg i najtoplijeg meseca) zavisi pre svega od geografske širine. Distributivni značaj temperature je vezan za mekroklimu ali ima i lokalni karakter (mezoklima i mikroklima). Fiziološki značaj temperature U različitim temperaturnim uslovima spoljašnje sredine. Na svakih 100 km od ekvatora (stepen geografske širine) srednja godišnja temperatura se smanjuje za 0. biljke opstaju kao poikilotermni organizmi. Sunčevu energiju dugotalasnog spektra apsorbuju sve površine i tako one postaje aktivne apsorpcijske površine. Na mestima gusto obraslim vegetacijom temperaturni uslovi se komplikuju a termički režim se menja u skladu sa fizičko-hemijskim i opšte biološkim odlikama biljaka. Temperatura vazduha je od izuzetnog značaja za postojanje i brzinu fizioloških procesa individualnih organizama pa otuda i za opstanak živih bića na Zemlji. Zagrevanje zemljipta zavisi i od ekspozicije (najviše se zagrevaju horizontalne i južne padine. Najnegativniji radijacijski balans je zimi a najpozitivniji je leti. Na temperaturama . Razlika između najviše i najniže temperature u toku dana i noći označena je kao dnevna amplituda temperature vazduha.50C. Vegetacija štiti zemljište od velikog zagrevanja leti i velikog hlađenja zimi. Pri ovome Zemlja odaje znatnu količinu toplote čiji jedan deo apsorbuje vodena para i CO2 atmosfere. već toplotom koju izračuje površina zemljišta (odnosno sve aktivne površine). povećana zapremina u odnosu na površinu. Bitan je pojam fitoklima. Mera tog toplotnog stanja je temperatura. U letnjem periodu. listovi celi ili usečeni (male površine). a najmanje okomite i severne padine). povećan odnos hlorofila a prema hlorofilu b. Kao i u zemljištu. Helioplastični (heliomorfni) strukturni oblik. U početku to se ispoljava samo na nivou mikroklime.

snažnija apsorpcija može istovremeno da znači i veće izračivanje toplote od strane biljaka. Pojmovi stenotermnih (Chlamydomonas nivalis . Biljne vrste poseduju izvesnu sposobnost da se u određenim granicama prilagode i drugim temperaturnim prilikama (aklimatizacija). U odnosu na različite fiziološke procese (npr fotosinteza. Naravno. temperatura biljke je najčešće ista kao i temperatura vazduha. povlače se u podzemne organe/semena/zimske pupoljke ili zadržavaju prezimljujuće nadzemne organe snabdevene zaštitnim strukturama i sekundarnim supstancama. Mogućnost odbijanja (reflaktovanja) Sunčevog zračenja sa površine biljke ima veliki uticaj na toplotni balans (što manje reflektuje. nanose povrede najosetljivijem (površinskom) sloju . postepeno opada brzina biohemijskih reakcija i usporava se opšta metabolička aktivnost. a zatim naglo prestaje. kada je pozitivan toplotni balans. Ako se ovaj proces nastavi dolazi do obrazovanja i intracelularnih kristala leda i biljka umire. Ova nulta temperatura je različita za pojedine biljke i može ponekad biti i iznad 0 oC. Najčešće je teško tačno odrediti temperaturu pojedinih biljnih organa. Ukoliko se u uslovima niskih temperatura ne pređe letalna granica. Temperatura je značajna za mogućnost i početak klijanja. dinamike oblačnosti. epizodni mrazevi (obično prisutni u umerenoj zoni) koji su kratkotrajni ali izazivaju snažna oštećenja. Temperaturni opseg fotosinteze je nešto uži od opšte tempearturne amplitude. ispod njega procesi se zaustavljaju). vreme nastupanja niskih temperatura i način pojavljivanja mrazeva. Na letalnoj granici dolazi do trajnog oštećenja funkcionalnih struktura ćelije i ireverzibilnih promena fizioloških procesa. Temperaturni optimum fotosinteze je različit za različite vrste biljaka i on je usklađen sa opštim okolnostima sredine. biljka relativno brzo obnavlja fiziološke funkcije sa nastupanjem povoljnijih uslova. Uopšteno. Temperaturni maksimum fotosinteze je za nekoliko stepeni niži od letalne temperaturne tačke. više apsorbuje i ima veću toplotu). tokom kiše ili magle. Koren i podzemni organi imaju temperaturu kao i okolno zemljište. Najotporniji na niske temperature su suvi (dehidrirani) organi biljaka (semena i spore). Sticanje sposobnosti i povećanje mogućnosti za cvetanje. To su temperaturni minimum (fiziološki procesi se odvijaju sporo. temperaturne amplitude. Pri temperaturama ispod nule dolazi do obrazovanja leda u intercelularima. Temperaturni maksimum je za većinu biljaka između 45-55oC. Sa povećanjem temperature fotosinteza opada dok disanje nastavlja da raste i dostiže maksimum na temperaturama između 50-60oC. pri apsolutno oblačnom nebu. završavaju fazu rasta. Temperatura biljke zavisi od energetskog balansa staništa. Temperaturni optimum za većinu biljaka iznosi od 15-30oC. Optimalna temperatura disanja je za samo nekoliko stepeni niža od najviše pesimalne vrednosti. Sa snižavanjem temperature staništa. kardinalne tačke često nisu iste. rast) kod jedne biljke. Na niskim temperaturama biljke teško uspevaju da obave kompletan životni ciklus i najčešće ostaju u vegetativnoj fazi i razmnožavaju se vegetativno. temperaturni optimum (procesi se odvijaju najpovoljnije) i temperaturni maksimum (procesi se ubrzavaju.preko 500C dolazi do denaturacije i destrukcije enzima. biljke bolje podnose i efikasnije se prilagođavaju niskim nego visokim temperaturama. Međutim. Dobro adaptirane biljke se za hladan period pripremaju postepeno. iznad njega reakcija se prekida). Za svaki fiziološki proces su bitne 3 osnovne kardinalne temperaturne tačke. Veliku opasnost za biljke predstavljaju slučajni. Dejstvo ekstremnih temperatura i adaptacije biljaka Niske temperature: za prilagođavanje biljaka hladnim uslovima staništa od velikog značaja su brzina promena temperature tokom njihovog životnog ciklusa. pa ćelija može da pređe u stadijum anabioze. Najniža temperatura na kojoj prestaje aktivnost biljke se zove specifična nulta tačka. obično na površinama ćelijskoh zidova.. Takođe. Odgovor biljaka na ritmičke temperaturne promene naziva se termoperiodizam. Minimalna temperatura disanja je pretežno na -10oC.. delovanjem niskih temperatura naziva se vernalizacija. Stablo ima značajnije veću temperaturu od spoljašnje sredine. jer ona značajno varira od oblika. veličine. Kardinalne tačke moraju odgovarati uslovima spoljašnje sredine da bi se osiguralo dovoljno brzo rastenje klijanca. kada kristali leda postaju prepreka protoku gasova. dok su frigorifilne vrste prilagođene niskim temperaturama. Biljke koje su prilagođene visokim kardinalnim vrednostima temperature su termofilne. Temperaturni minimum za rast i razviće biljaka je relativno visok (izuzetak su alge polarnih mora) i za tropske vrste iznosi između 10-15oC. a za tropske od 3040oC.stenotermni frigorifil) i euritermnih biljaka. Najosetljivije su tropske biljke koje trpe promene i oštećenja već pri blagom snižavanju temperatura. Danju. Listovi su obično iste ili nešto niže temperature od okolnog vazduha. Ovo je važna činjenica pri razmatranju ekološko-fizioloških osobina introdukovanih biljaka iz određenih oblasti (tropskih) u druge (umerene). jer se javljaju u periodima godine kada su biljke u ranoj vazi razvoja. postoji razlika i između različitih biljnih vrsta. biljke su toplije od vazduha (ne mora biti slučaj pošto se transpiracijom mogu ohladiti ispod temperature vazduha). položaja biljaka. Treba razlikovati granicu životne aktivnosti od letalne granice. Temperaturni minimum fotosinteze poklapa se sa tačkom mržnjenja vode u tkivima. Na granici životne aktivnosti svi osnovni fiziološki procesi su usporeni ali reverzibilni. Pri prelasku pozitivnog toplotnog balansa u negativan (i obrnuto). Najpre dolazi do obrazovanja ekstracelularnih kristala leda u intercelularima koji se povećavaju i izvlače vodu iz ćelije. Kristali leda tokom njihovog rasta vrše veliki pritisak na zidove ćelija a kada ih probiju. Temperatura korenova se prilagođava temperaturi sloja zemljišta do kojeg dopire. i početak cvetanja je uslovljen određenim temperaturnim pragom i ritmičkim kolebanjima tempearture.

voštane naslage). Oni štite membranske sisteme organela. grubo naboranom i jako suberinifikovanom. tako da dugotrajan sneg može da šteti biljkama i izazove oštećenja. Biljke koje opstaju u hladnim uslovima odlikuju se većom količinom nezasićenih masnih kiselina i specifičnih fosfolipida otpornih na niske temperature. Kod obiljaka koje tolerišu temperature zaštita listova je omogućena periferijskim strukturama (dlakavi pokrivač. što remeti red i brzinu vitalnih procesa i dovodi do delimičnih oštećenja. Po prestanku ekstremne temperature ovi proteini se razgrađuju. akumuliraju se štetni produkti metabolizma (posebno rastvorljiva jedinjenja azota). Ponekad. kao i depresijama direktno izloženim Sunčevom zračenju. Na jako insoliranim staništima može doći i do povreda korenovog vrata (razvija se debeli sloj plute pri osnovi stabla kao zaštita). dok su gruge (obligatne termofile) stekle sposobnost protoplazmatične tolerancije na staništu. Visoke temperature: visoke temperature se javljaju u onim oblastima na Zemlji gde postoji neprestani i postojani intenzivni priliv Sunčevog zračenja tokom većeg dela godine. Tokom evolucionog prilagođavanja životu na veoma toplim staništima. Iznenadni porast temperatura indukuje brzu sintezu zaštitnih (heat-shock) proteina male molekulske težine (obezbeđuju efikasan sistem odbrane ćelijskih struktura). U velikoj meri otpornost biljaka na visoke temperature zavisi od dužine trajanja ovog negativnog efekta spoljašnje sredine. dugotrajno dejstvo umereno visokih temperatura prouzrokuje slična oštećenja kao i kretkotrajno dejstvo veoma visokih temperatura. Mediteran). koji ulaze u sastav biomembrana. Ona predstavlja važan ekološki faktor u određenim oblastima (Kalifornija. pa se drvenaste biljke odlikuju debelom korom. Zbog toga proces prilagođavanja visokim temperaturama započinje čim ona dostigne takav nivo da izaziva negativan efekat na protoplazmu. promenom položaja lista (vetikalan ili paraheliotropan) i intenzivnom transpiracijom (dokle god je povoljno snabdevanje biljke vodom). kod dobro adaptiranih biljaka nastaje čitav niz supstanci koje povećavaju otpornost. Brojne zeljaste ili žbunaste višegodišnje biljke obrazuju zakržljali. zbog uslova hipoksije i nagomilavanja toksičnih supstanci (produkti disanja i razgradnje). Tokom hladnog perioda sa mrazevima. Jedan od prvih simptoma toplotnog stresa je poremećaj intenziteta i dinamike fotosinteze jer se narušavaju tilakoidne membrane i inhibira funkcija fotosistema II. Australija. Jedino spore i poikilohidrične biljke u potpuno suvom stanju su neosetljive na dejstvo ekstremnih temperatura. Izuzetno važnu ulogu u smanjenju i sprečavanju zimske transpiracije listova i izdanaka ima snežni pokrivač koji ublažava ili poništava negativno. Štetno delovanje visokih temperatura može dovesti do „zapaljenosti“ kore drveća. kao i na specifičnim mestima odlikuju izuzetno visokim temperaturama.citoplazme. Najpre dolazi do inaktivacije termolabilnih enzima. kao i obrazovanjem znatnih količina lipida magacioniranih u stablu ili veznozelenim listovima. kao i položaja i rasporeda proteina u njima. pa čak i ireverzibilnih promena i letalnih posledica za biljku u celini. Posebnu prilagođenost biljaka iz hladnih oblasti predstavlja i pojava i intenzitet zimske transpiracije (što se vrsta nalazi severnije. semena) ili zbacujući lišće (ponekad i grane). Visoke temperature su najčešće kombinovane sa intenzivnim Sunčevim zračenjem i nedostatkom vode na staništu. Zbog svih poremećaja. a time i selektivnu permeabilnost. Ali čak i biljke najotpornije na niske temperature ne mogu da prežive iznenadno i naglo intracelularno formiranje leda (dovodi do trenutne smrti). sprečavaju koagulaciju protoplazme). isušujuće dejstvo zimskih vetrova. rafinoza) koji povećavaju koncentraciju ćelijskog soka (otežavaju odavanje vode u intercelulare. brzim premeštanjem i odlaganjem ugljenih hidrata kao rezervnih supstanci (u podzemne organe). Problem je što ispod snega vladaju uslovi smanjene svetlosti i otežane difuzije gasova. One vrste koje su se prilagodile izbegavanju. na otvorenim. uspele su da se prilagode podnošenju delimičnog ili potpunog smrzavanja vode u tkivima i ćelijama (mehanizmi rezistentnosti nisu još uvek poznati). sunčanih letnjih dana. ravnim površinama ili južno eksponiranim padinama. karakteristične za staništa sa dugotrajnim hladnim periodima i vrlo niskim temperaturama. Poremećaji ćelijskog metabolizma i narušavanje ćelijskih membrana pod dejstvom visokih temperatura nastaju zbog intenziviranja procesa razgradnje organskih molekula. stabilizuju hromatinsku strukturu. ili tokom čitave godine. odnosno zamenjuju ga čvršćim i manje sočnim listovima koji se razvijaju iz pupoljaka otpornih na promenjen temperaturni režim. Čak i umereno tople oblasti se u određenim periodima dana i godine. Najosetljiviji na niske temperature su reproduktivni organi. Biljke na prohladnim i hladnim staništima se odlikuju veoma aktivnom C-3 fiksacijom CO 2. povlačeći se u organe otporne na nepovoljne uslove (spore. sprečavaju štetno dejstvo fotooksidativnih procesa i stimulišu mehanizme obnove (resinteze). Izvesne biljke. pojedine vrste su opstale zahvaljujući adaptivnoj strategiji koja je sastoji u izbegavanju dejstva visokih temperatura. Biljke se relativno teško prilagođavaju preterano toplim uslovima. Nadzemni organi se bolje i efikasnije prilagođavaju niskim temperaturama od podzemnih. U tim momentima se biljni organi odlikuju ekstremnim temperaturama. podnosi nižu temperaturu i manje transpiriše). To su šećeri (saharoza. Najveće zagrevanje na staništu je tokom mirnih i vedrih. tokom toplog perioda prelaze u stanje mirovanja. patuljasti ili jastučasti oblik u planinskim ili arktičkim uslovima. Izuzetno visoke . te povećavaju njihovu stabilnost i omogućavaju da zadrže pravilan položaj. Visoke temperature utiču na fizičko-hemijskih odlika biomembrana (postaju veoma fluidne). tako da se remeti red u metabolizmu nukleinskih kiselina i proteina i dolaz do njihove razgradnje. Uticaj vatre i požarana biljke i vegetaciju u celini Posebnu vrstu opasnosti od visokih temperatura i pregrevanja za biljke i vegetaciju predstavlja vatra.

Ceratodon purpurens (mahovina). Prirodne vode nikad nisu hemijski potpuno čiste. Između molekula vode nastaju jake vodonične veze za čije narušavanje je potrebna velika količina energije (toplote). raspored i kruženje vode na Zemlji Voda je jedinjenje male molekularne težine zbog ćega bi trebalo do je. visok površinski napon (dovodi do kapilarnosti). kondenzacija. . Deficitom padavina se odlikuje 1/3 kopna. dovode do kompletne mineralizacije nagomilanog otpada i stelje. Oštečena su i površinska tkiva ali i kambijum i omogućeno je lako prodiranje različitih patogena. uklanja jako kompetitorne biljke. infiltracija. Odmah po prestanku delovanja vatre požarišta naseljavaju pionirske biljke požarišta. U gustim šumama vatra se često širi u krunama drveća. zahvaljujući vetru. što bi ometalo rast i širenje zemljastih biljaka. drvenasti i zeljasti tipovi vegetacije. pa se mogu smatrati i specifičnim „požarnim ekosistemima“. Ove biljke se zovu pirofite. difuzijom i osmozom. sublimacija. Kruženje vode (evaporacija. Učestalost požara zavisi i od karakteristika biljaka (od prisustva i bogatstva biljaka lako zapaljivim materijama poput smole ili etarskih ulja). poniranje). Semena pirofita su dormantna u stelji sve dok fitocenozu ne zahvati požar. pregrajano i alkalno).. Voda pokriva 3/4 površine Zemlje. Među pirofitama ima i takvih vrsta (Pinus palustris) čiji tek proklijali izdanci ostaju ustadijumu mladice sve dok šumu na zahvati katastrofalan požar. prirodno proređuju guste zajednice i obavljaju vegetaciju (pokreću cikluse sukcesija u ekosistemu). slatke). neke mahovine. Požar mođe biti podzemni. Bitan je i kohezivni karakter (od njega zavisi protog vode naviše). Bez mirisa i boje. Tačka mrženjenja i tačka ključanja. 12% kopna je ekstremno suvo. sneg i led. Voda ima veliku latentnu toplotu topljenja i veliku latentnu latentnu toplotu isparavanja (omogućava efikasno hlađenje površina koje sadrže i odaju vodu). brakične (slatko-slane). U nekim oblastima (stepa. Rubus hirtus. niskom viskoznošću. Šišarke borova prskaju pri požaru i razbacuju semena na veliku udaljenost što omogućava brzo širenje vrste. pa prizemni sprat (posebno ako je vlažan) ostaje netaknut. Kopnene vode mogu biti tvrde ili meke (u zavisnosti od količine bikarbonata i karbonata). Primer za ovo je akacija i bor. vegetacija deluje kao biosunđer. Populus tremula. Fragaria vesca. 2% je u lednicima a 1% čini kopnena voda. Požari podstiču proces selekcije među vrstama. Veliki i totalni požari uvek izazivaju započinjanje ciklusa sukcesije („vatreni ciklusi“). a otvaraju se posle delovanja visoke temperature izazvane vatrom. Interesantna je pojava stimulacije vatrom brzog rasta i ravića nekih drvenastih biljaka koje se odlikuju plodovima sa tvrdim omotačem oko krupnih semena. Maksimalna gustina vode je na 4oC. Zahvaljujuči stalnom kruženju.Vatra deluje i direktno i indirektno na biljke (vegetaciju). na određeno vreme.temperature koje se javljaju tokom požara mogu u potpunosti da unište nadzemne. Prizemni požari se brzo šire ali ne oštećuju stabla visokog drveća ili podzemne organe biljaka. Požarima su najpodložniji kserofilni. Oni dovode do potpunog uništenja šumske vegetacije i zemljišta na određenom prostoru. Osvetljena zona vodenog basena je eufotična zona. Vatra. Vatra bez plamena može dugotrajno tinjati u zemljištu pokrivenom naslagama organskog materija (stelje humusa) izazivajući podzemne požare (uništavaju korenove i podzemne delove biljaka). zemljište postaje sterilno. jednogodišnje vaskularne vrste. Prosečan salinitet morske vode je 35 promila. savana) požar ima povoljan efekat. u gasovitom a ne u tečnom stanju. Nakon vatre plodovi se otvaraju i semena ispadaju na podlogu obogaćenu mineralima i brzo klijaju. jedan tipo požara se pretvara u drugi i na kraju prerastaju u totalni požar. Požari mogu biti sporadični ili periodični (zavisi od oblsti). To su heliofite (adaptirane na intenzivno zračenja). 3% kopna je ekstremno vlažno. Tečno stanje je posledica polarnosti molekula vode (dipolni karakter-asimetrična distribucija elektrona). ponekad i nitrofilne biljke. Posledice delovanja vatre u prirodi su požarišta (podloga je pepeo. Osnovne odlike vode. precipitacija. Bryum (mahovina). Kopnene vode se odlikuju i eutrofikacijom (oligotrofne i eutrofne vode). adhezivni karakter (uz zidove ksilema). Vodonikovi atomi formiraju ugao od 105o u odnosu na kiseonika. Prirodne vode mogu biti morske (slane). Suprotno je sa ekstremno suvim (peraridnim) oblastima. Izdvajaju se Sambucus ebulus. Bez požara bi se neprestano uvećavao debeo sloj stelje. a često i podzemne delove biljaka.. Četinari se često odlikuju i serotinoznim šišarkama koje ostaju zatvorene više godina. lako podložan eolskoj i vodenoj eroziji. Ove supstance su sekundarni metaboliti sa adaptivnom ulogom prema abiotičkim ili biotičkim faktorima. Ekstramno vlažne (pehumidne) obasti imaju dva puta više padavina u odnosu na količinu vode izgubljenu evaporacijom. U velikom broju slučajeva. sve vode na Zemlji su povezane u hidrosferu. Led je lakši od vode i štiti vodene basene od potpunog zamrzavanja. Voda se javlja u 3 agregatna stanja. Određene strukturne odlike i cenotički sastav nekih vegetacijskih tipova uslovljeni su periodičnom pojavom požara. na sobnoj temperaturi. prizemni (niski) i u krunama stabla. Vode koje sadrže u velikim količinama određene hemijske elemente su mineralne vode. transpiracija. kopnene (slatke) i meteorske (kičnica. Drveće koje preživi požar ima „rane“ nastale vatrom. Klimatska oblast u kojoj godišnja količina padavina prevazilazi godišnji gubitak vode evaporacijom je označena kao vlažna (humidna) a suprotno je kod suve (aridne). 97% vode je u morima i okeanima. Izuzetno visoka specifična toplota vode znači da ona može da primi ogromnu količinu toplote uz relativno malo povećanje temperature. Urtica dioica. Polarna priroda vode omogućava da ona bude glavni medijum za transport velike količine disosovanih jona kao i različitih polarnih organskih jedinjenja.

a 99% odlazi na transpiraciju i održavanje turgora). Sa povećanjem vlažnosti fiziološki sistemi biljke se ponovo uspostavljaju. Opnena voda je ona koja se oko čestice nalazi u vidu opne. Sporo rastu i odlikuju se malim reproduktivnim kapacitetom. Balkanske poikilohidrične biljke (R. Asimilacija CO2 je blisko vezana sa vodenim rastvorom u ćelijama sa hlorofilom. ali se ne koristi efikasno (zbog brzog poniranja). Ona je za biljku najvažniji deo vode u zemljištu. Aktivnost enzima je vezana za stepen zasićenosti ćelija vodom. Lamiaicea... kanale i zemljišne kapilare i prelazi u dublje slojeve. u momentu potpunog zasićenja. ekspozicija (suvernije su vlažnije). Poikilohidrične cvetnice su u familijama Scrophulariaceae. Ove biljke mogu da prežive potpuno isušivanje (dehidrataciju) protoplazme. Vodena para dospeva u vazduh evaporacijom ili transpiracijom. Liliaceae. Na severnoj hemisferi su poikilohidrične cvetnice retke (5-6 vrsta). iskorišćavanja i odavanja vode iz zemljišta i vazduha na nekom mestu na Zemlji. R. Ona količina vode koja i posle toga ostane i koja je najzad potpuno nedostupna predstavlja poslednju tačku uvenjavanja. Neke od ovih biljaka tokom dehidratacije razgrađuju hlorofil (listovi se suše) pa su one poikilohlorofilne. svojstva zemljišta (krupnozrnasta i sitnozrnasta). Od paprati to su Selaginella. H. Relativna vlažnost je odnos apsolutne vlažnosti i one količine vodene pare koja je potrebna da se isti vazdušni prostor zasiti. Evaporacija i transpiracija se odlikuju dnevno-noćnom i sezonskom ritnikom. Znači da postoji interval uvenjavanja ograničen koeficijentom uvenjavanja i poslednjom tačkom uvenjavanja. Količina nedostupne vode u zemljištu se može označiti kao mrtva rezerva. Aktuelna evaporacija je uvek manja u odnosu na potencijalnu. pri istoj temperaturi i pritisku (izražava se u procentima). ona nije njihov osnovni gradivni materijal (samo oko 1% vode u biljci se ulaže u sintezu biljne mase. Vlažnost vazduha i zemljišta postepeno opadaju od obala mora ka unutrašnjosti kontinenta. Apsolutna vlažnost predstavlja konkretnu količinu vodene pare u atmosferi u datom momentu (gram vodene pare po metru kubnom vazduha). je poljski kapacitet ili kapilarni kapacitet zemljišta. Vetar ima valiku ulogu (povećava isparavanje jer odnosi vlažne mase vazduha iznad isparavajuće površine). Evaporacija i transpiracija su proporcionalni deficitu vlažnosti vazduha. rhodopensis) nastanjuju isključivo severno eksponirane krečnjake u kanjonima i klisurama (često u stalnoj senci). physoides). dok se sloj uz samu površinu čestice naziva higroskopna voda. Ukoliko je sloj opnene vode deblji. Određene vrste imaju suve listove koji zadržavaju zelenu boju i samo . Cyperaceae. Opnenu vodu biljka može koristiti delimično i uz velike teškoće. Skoro sve poikilohidrične biljke su relativno male i niske zeljaste biljke (reko žbunovi). Za biljke je najbitniji deficit vlažnosti. nathalie. Ona se vezuje za čestice zemljišta i doprinosi formiranju njegove koloidne strukture. nathalie. Količina nedostupne vlage pri kojoj počinje venjenje označena je kao koeficijent uvenjavanja. U najsitnijim šupljinama i kanalima se nalazi kapilarna voda (ne podleže gravitacionoj sili. Vlažnost zemljišta: voda pristigla padavinama otiče po površini kopna. Evaporacija u uslovima neometanog i stalnog snabdevanja vodom površine izložene zagrevanju. se zove potencijalna evaporacija. Tokom rehidratacije dolazi do promena u ekspresiji gena i brze resinteze i obnavljanja ćelijskih struktura. lišajevi. jer se nijedna površina ne obnavlja vodom istom brzinom kojoj je gubi. prometa. U odnosu na mogućnost korenovog sistema da se snabde vodom. One se izdvajaju specifičnim molekularno-biohemijskim adaptacijama koje ima omogućavaju očuvanje integriteta ćelijskih membrana i viabilnosti organizma. kao i temperaturi vazduha. Deficit vlažnosti je razlika između one količine vodene pare koja je neophodna da se zasiti vazdušni prostor i apsolutne vlažnosti. Nedostupna voda je vezana za čestice zemljišta kao opnena (imbibicijska) i higroskopna voda.Vodni režim staništa Vodni režim staništa obuhvata kompleks procesa primanja. Haberlea (H. serbica. R. Asplenium. Poikilohidrične biljke: se odlikuju promenljivom vlažnošću koja je uslovljena dinamikom vodnog režima spoljašnje sredine. Gravitacijska voda je lako dostupna. R. ali sa velikom teškoćom. ispunjava sve šupljine. Vlaga se gubi evaporacijom ili je upijaju biljke pa se gubi transpiracijom. serbica. Na vlažnost zemljišta utiču makro i mikroklima.Tortula).. Za biljke je bitan ukupan vodni balans kojeg čine vlažnost zemljišta i vlažnost vazduha. To su rodovi Ramonda (R. jer se u kapilarima drži silama površinskog napona i adhezije). rhodopensis) i Carex (C. Myconi). Dostupna voda se nalazi u šupljinama i kanalima u zemljištu i to kao gravitacijska i kapilarna voda. I posle početka uvenjavanja ostaje još izvesna količina vode koju biljka koristi.. minerali neophodni biljci ulaze sa vodom i transportuju se sa njom u biljci. biljka lakše dolazi do nje. Veoma jaki vetrovi mogu imati i suprotan efekat (dolazi do zatvaranja stoma). Većina ovih biljaka su autohtone biljke južne hemisfere. nivo podzemne vode.. Ovakve biljke uzivaju vodu čitavom površinom tela i dok su vlažne one su biološki aktivne. Sa smanjenjem vlažnosti ove biljke prelaze u stadijum anabioze. mahovine . U ovu grupu spadaju jednostavniji i evoluciono stariji organizmi (alge. Ali.. Poikilohidrične biljke se nazivaju i „biljkama koje oživljavaju ili vaskrsavaju“ („resurrection plants“). razlikuje se dostupna i nedostupna voda. One naseljavaju oblasti gde dolazi do smene vlažnih i sušnih perioda. Odnos biljaka prema vodi I pored toga što se biljke najvećim delom sastoje od vode. Gravitacijska voda senalazi u većim šupljinama i brzo ponire u dublje slojeve zemljišta gde čini podzemnu rezervu vode. Količina infiltrirane vode u svim kapilarima zemljišta. Poaceae. Vlažnost vazduha: za procenu stepena vlažnosti postoje 3 vrednosti.

rezervnu vodu u vakuoli i intersticijalnu vodu (služi kao transportni medijum između ćelija i kroz ksilem i floem. takođe. endektomikoriza). Araceae) imaju vazdušne korenove sa specifičnim tkivom velamen radicum (upijaju vlagu iz okolnog vazduha). akumulira apscisinska kiselina koja utiče na ekspresiju gena odgovornih za sintezu zaštitnih proteina. a peridermalnom preko suberinifikovane površine plutinih ćeija. njihovih dimenzija i njihovog broja (što je više diferenciranih traheja brži je protok). Ćelije ovih biljaka se karakterišu krupnom centralnom vakuolom čiji sadržaj stabilizuje vodene odnose u ćeliji. prilagođenost na sušne uslove rastresite podloge) i intenzivan (vrlo razgranat). raspored i gustina utiču na brzinu brzinu i efikasnost odvijanja stomaterne . Brzina protoka zavisi od tipa provodnih sudova. pritisak ćelijskog sadržaja na ćelijski zid) i potencijal matriksa (voda vezana silama adsorpcije na površinu koloida plazme ili kapilarnim silama za mikrofibrile ćelijskog zida). Neke vrste (Orchidaceae. Protok vode: voda se transportuje niz gradijent vodnog potencijala. U pogledu grananja može biti ekstenzivan (slabo se granaju ali obuhvataju veliku zapreminu zemljišta. Vodni odnosi ćelije i tkiva: ukupna količina vode u biljkama obuhvata hemijski vezanu vodu za strukturne molekule protoplazme i ćelijskog zida. vošatnim prevlakama ili dlakavim omotačem. Neke biljke (Taraxacum. Oxalis) imaju kontraktilne korenove koji zadržavaju određen položaj u zemljištu. Za opstanak i opštu aktivnost biljke od izuzetnog značaja je odnos između primljene i rashodovane vode (vodni balans). Ova dva tipa imaju pasivan karakter što može dovesti do znatnog gubitka vode. Smatra se da gubitak vode ovim transpiracijama ne prelazi 1% odate vode. mahovine i neke paprati upijaju vodu celom površinom tela (poikilohidrične biljke). Ujutro počinje fotoaktivno otvaranje (biljka uzima CO2 i gubi vodu). Otvorenost stoma. uvek na određenoj dubini na kojoj se dobro snabdevaju vodom i istovremeno čvrsto drže nadzemne delove biljke (da se ne uzdižu suviše iznad same površine zemljišta). od čega se biljka delimično može oporaviti ali taj sud prestaje da bude funkcionalan. Vazdušni čepovi mogu nastati i delovanjem patogena. Samoregulacijski mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma je uslovljen faktorima sredine i unutrašnjom kontrolom biljke. Vodeni stub je neprekinut u ksilemskim elementima. Homojohidrične biljke vodu primaju preko korenovog sistema. Za održavanje reverzibilnih funkcija veoma je važno da se procesi dehidratacije odigravaju postepeno (dok je rehidratacija je veoma brza). provođenje vode i odavanje vode. veličina. Poslepodne dolazi do hidroaktivnog zatvaranja sa ciljem da se spreči dalje gubljenje vode. Kutikularnom transpiracijom se voda odaje preko zidova epidermalnih ćelija. Stomaterna transpiracija se odvija preko stoma. Površinski (šire se i granaju neposredno ispod površine zemljišta) i dubinski (na zemljištu iz čijeg površinskog sloja voda brzo isparava. velika vakuola je prepreka reverzibilnim variranjima strukture ćelije koaj više nema sposobnost da elastično izdrži promene skupljanja i istezanja tokom procesa dehidratacije i rehidratacije.delimično razgrađuju hlorofil. njihov oblik. freatofite) korenovi. Ksilemskim elementima se voda transportuje u biljci. Biljka se protiv toga bori povećanjem kutikularnih slojeva. vodu koja se kao vodeni omotač drži elektrostatičkim silama oko različitih koloidnih supstanci u ćeliji. Dodatna pogonska sila protoku vode u korenu je korenov pritisak. Između ćelija i tkiva mora da postoji razlika u hemijskom potencijalu vode da bi se uspostavilo kretanje i odredio pravac kretanja vode. Upijanje vode je korenovim sistemom. One se zovu homojohlorofilnim poikilohidričnim biljkama. Hemijski potencijal vode u ćeliji je određen kao vodni potencijal (razlika u slobodnoj energiji između slobodne vode i na različite načine vezane vode). dok turgorov pritisak ima pozitivnu. Istovremeno. Razvojem stoma i njihovim rasporedom je dodatno kontrolisan gubitak vode. Vodni potencijal. menja se sa količinom rastvorenih supstanci). tokom prelaska u anabiozu. Odavanje vode: transpiracijom biljka odaje vodu u obliku pare a gutacijom (u mnogo manjoj količini) u tečnom obliku. On se deli na 3 osnovna potprocesa: primanje vode. ima negativnu vrednost zato što je manji od vodnog potencijala hemijski čiste vode. Transpiracija može biti kutikularna. Osmotski potencijal i potencijal matriksa imaju negativnu vrednost. Funkcionisanje biljke moguće je ako je vodni balans pozitivan. endomikoriza. Preko korena se upijaju i mineralne materije. Kutikularna i peridermalna se odvijaju preko spoljašnje površine biljke. stalno se zamenjuju novim). Korenovi upijaju vodu korenskim dlakama (kratkotrajne. Strujanje vode se dešava u smeru pada gradijenta vodnog potencijala. Ovaj tip transpiracije je fino regulisan i kontrolisan. potencijal pritiska (turgorov pritisak. Osovinski i difuzan koren. Homojohidrične biljke: imaju relativno stalnu vlažnost tela koja je osigurana kontrolisanom ekonomijom vode. Smatra se da se kod poikilohidričnih biljaka. Vodni potencijal se meri i izražava u jedinicama pritiska (bari ili paskali). Koren može i da magacionira vodu i mineralne materije. Vodni režim biljaka Celokupan proces prometa vode u biljci označen je kao vodni režim. Ukoliko količina transpirisane vode premaši količinu primljene. u biljci dolazi do vodnog deficita i narušavanje struktura i funkcija. Vodni potencijal ćelije čine osmotski potencijal (osmotska koncentracija ćelijskog soka u vakuoli. Stalna vlažnost ovih biljaka je obazbeđena razvojem kutikule ili zaštitnog sloja. Široki sudovi su podložni lokalnim prekidima vodenog stuba vazduhom (embolizam). Apsorpcijsku aktivnost korena povećavaju i simbiotske gljive (ektomikoriza. Tokom kraćih perioda nepovoljne vlažnosti. protoplazma se snabdeva vodom iz vakuole. Primanje vode: alge. stomaterna i peridermalna. Po ovom principu se odvija protok vode u celokupnom kontinualnom sistemu koji čine zemljište-biljke-vazduh.

One se dele na jednogodišnje efemere (terofite) i višegodišnje efemere (efemeroide. Ovo se postiže prisustvom širokih sudova i relativno velikim brojem sudova. Listovi imaju malu površinu a veliku zapreminu. Pod dejstvom suše javlja se smanjenje sintetičke sposobnosti biljke. lišajeve. U . Klasifikacija: Kserofite u strogom smislu reči su biljke koje žive u oblastima sa fizičkom sušom i visokom temperaturom. tip staništa i karaketristike vegetacije) Kserofite su biljke sušnih staništa koja se odlikuju uslovima kserotermije (suša je praćena istovremeno i visokim temperaturama). Korenovi nekih kserofita su hipertrofirani i mogu da magacioniraju veliku količinu vode. Kserofite koje su aktivne i otporne na sušu (arido-aktivne ili ofanzivne) se dele na sklerofite i sukulentne. Tipovi biljaka u odnosu na vodni balans: mogu biti hidrostabilne i hidrolabilne. Listovi su deblji i čvrsti. Kserofite ne moraju nužno biti i kseromorfne (neke su i mezomorfne ako im korenovi dopiru do pozemne vode). rezerve vode. paprati i retke cvetnice. Mogu izgubiti i do 50% vode i dalje biti metabolički neoštećene. Kserofite u širem smislu reči obuhvataju kriofite (kserofite prilagođene fizičkoj suši ali na niskim temperaturama). brza cirkulacija tečnosti. Efikasno regulišu stomaternu transpiraciju. Neke kserofite zbacuju lišće. Nadzemni deo: voda mora brzo da cirkuliše. Koren: površinski (Cactaceae). Kserofite su otporne na duže periode suše (za razliku od higrofita i mezofita). Koren je najčešće ekstenzivnog tipa. veoma niska vrednost vodnog potencijala). slaba transpiracija) i adaptacije koje doprinose povećanju otpornosti prema dehidrataciji i/ili omogućavaju toleranciju potpunog isušivanja biljke (sposobnost sniženja osmotskog pritiska. Veliki broj kserofita su C-4 ili CAM biljke. psihrofite (fiziološka suša i niske temperature). Zatvaranje stoma je efikasno za sprečavanje odavanja vode ali onemogućava fotosintezu i biljka ne može da se hladi. provodnih). intenzivna apsorpcija vode iz zemljišta ili magacioniranje vode. Maksimalno je diferencirano palisadno tkivo u odnosu na sunđerasto. Kserofite se odlikuju knstantnim rastom korenova prema izvoru vlažnosti. karakterističnim odlikama unutrašnje građe biljnih organa (skleromorfnost). Biljke moraju uskladiti primanje i odavanje vode. List: jače razvijene površinske zaštitne strukture. redukcija transpiracione površine. Kompromisna klasifikacija: Kserofite koje izbegavaju sušu (aridno-pasivne ili defanzivne) nemaju nikakvih posebnih adaptacija za izdržavanje sušnog perioda. Neke prelaze u stadijum anabioze. zaštita transpiracione površine. Kod kserofita koje žive u oblastima gde se smenjuju sušni i kišni period dolazi do postepenog smanjivanja ukupnog broja listova ili zamenjivanja mezomorfnih listova kseromorfnim (sezonski dimorfizam). dok je kutikularna sprečena kseromorfnim periferijskim adaptacijama.transpiracije. Kod kserofita postoje adaptacija kojima se izolira unutrašnjost korena od okolne isušujuće sredine. kserohalofite (visoka temperatura i fiziološka suša na slanim staništima) i oksilofite (biljke sa sfagnumskih tresava). Listovi su glavni transpiracijski organi kopnenih biljaka (preko njih se odvija i stomaterna i kutikularna transpiracija). Hemikserofite (kserofite sa mezomorfnom građom) imaju korenove koji dostižu do podzemne vode (freatofite). Ovo su biljke suvih i sunčanih staništa. Sklerofite (kserofite sa kseromorfnom građom) imaju kseromorfne osobine nadzemnih organa (posebno listova) izržene u njihovoj čvrstoj konzistenciji (sklerofilnosti). kao i specifičnim fiziološkim adaptacijama. Neke hidrostabilne biljke imaju zalihe vode u pojedinim organima. Aktivne su tokom sušne sezone. Bitna je efikasna regulacija transpiracije. Palisadno tkivo je razvijenije u odnosu na sunđerasto (kod nekih je samo ono diferencirano). ponekad i stabla ili pojedinih grana. Protiv suše se bore intenzivnom transpiracijom. Opstaju zahvaljujući fenološkoj plastičnosti. Kserofite (odlike biljaka. mahovine. Izuzetak su sukulentne biljke kod kojih je cirkulacija vode spora ali imaju velike rezerve. geofite). i poikilohidrične biljke. Stoga dehidratacija onemogućava normalan metabolizam proteina i sintezu amino-kiselina. Morfološke i fiziološke osobine kojima kserofite odolevaju nedostatku vode su adaptacija koje doprinose efikasnoj apsorpciji i održavanju velike količine vode unutar organizma (razvijen koren.Nitratna reduktaza je jedan od metabolički važnih enzima čija se koncentracija drastično menja (opada). Povećan odnos podzemnih delova prema nadzemnim. adekvatnoj regulaciji ciklusa razvića i pravovremenoj produkciji biljnih organa otpornih na sušu. Zanimljiv vid periferijske zaštite je i uvrtanje liske kod trava iz roda Stipa. Hidrolabilne biljke su eurihidre i pokazuju velika dnevna i sezonska variranja vodnog balansa. Za njih je karakterističan izohidričan tip vodnog balansa (glavni signal za zatvaranje stoma je apscisinska kiselina). Listovi su malakofilni. mlitavosti tkiva i opuštenosti listova. Suša dovodi do gubitka turgora. u jednom posebnom smislu. Imaju nizak osmotski potencijal ćelijskog soka i zbog toga energično upijaju vodu iz podloge. Poikilohidrične kserofite (arido-tolerantne) obuhvataju alge. smanjenje dimenzija listova (mikrofilni listovi). Kserofite koje tokom sušnog perioda redukuju transpiracionu površinu su baobab i akacija. Odlikuju se relativno malim i ujednačenim promenama ukupnog sadržaja vode i vodnog potencijala pa se zovu i stenohidre. Vrlo brzi rast korenovog sistema. ali i zaštititi se od preteranog zagrevanja. dubinski (freatofite) i kombinovani (kombinacija prethodna 2. najbolja adaptacija na aridni uslov sredine). veća diferenciranost tkiva (mehaničkih. Efemerne kserofite se brzo razvijaju i za kratko vreme završavaju životni ciklus. Ekstremno hidrolabilne biljke su. Tolerišu totalno isušivanje. Hidrostabilne uglavnom održavaju pozitivan vodni balans. Njih karakteriše anizohidrični tip vodnog balansa. Afilne kserofite uopšte nemaju lišće. Bitno je razlikovati termine kserofitnost (radi se o biljkama koje žive na sušnim staništima) i kseromorfnost (postojanje morfoloških i anatomskih osobina čija je pojava uslovljena i vezana za oskudicu u vodi).

Azolla. Palisadno tkivo je jednoslojno dok sunđerasto može biti i višeslojno. vaskularne i makroskopske alge) označavaju kao vodene makrofite. Sargassum) i crvene alge (Corallina). Postojali su pokušaji klasifikacije mezofita. Listovi su veoma uski i tokom sušnih perioda se savijaju po dužini (uvrću se u cev). Stipakserofite su mnogobrojne trave koje predstavljaju edifikatorske vrste stepske vegetacije ili su karakteristične za mediteransku i pustinjsku kserofilnu zeljastu vegetaciju. Zbog konstantne snabdevenosti vodom nema potrebe za regulacijom transpiracije (ravna je evaporaciji). Listovi su hipostomatični i ređe su amfistomatični. Chara) i Chlorophyta (Cladophora) obično čine donju granicu rasprostranjenja vodenih amkrofita u kopnenim vodenim ekosistemima. Najtipičniji predstavnici su iz vlažnih i tamnih tropskih šuma. Higrofite vlažnih i otvorenih staništa naseljavaju staništa na kojima je zemljište jako vlažno ali vazduh može biti suv (ali je najčešće i on vlažan). Najmanje su otporne suši. Nedovoljno razvijena kutikula omogućava kutikularnu transpiraciju. održavajući povoljnu temperaturu listova i produkujući znatnu količinu biomase. Submerzne hidrofite su čitave potopljene u vodi ali se cvetovi najvećeg broja predstavnika nalaze u vazduhu. Vodene biljke obuhvataju submerzne. Stome su manje brojne i krupnije nego kod kserofita. Kapljice vode se aktivno ili pasivno izlučuju kroz hidatode. Stome su tokom dana stalno zatvorene. Karakteriše ih relativno ujednačen odnos između nadzemne i podzemne biomase. Mezofite i higrofite (odlike biljaka. dok ostale kseromorfne osobine mogu biti manje izražene. Kod morskih vrsta su često i . Vodene biljke naseljavaju eufotičnu zonu (to je obično litoral) vodenih basena (prostire se do različitih dubina). samo vršni listovi imaju kseromorfne odlike). Dele se na stablove (kaktus). Ne podnose veliki deficit vlažnosti. vlažnost podloge je znatna). U morima su na velikim dubinama zastupljene mrke alge (Fucus. Prelazna su grupa između mezofita i hidrofita. Kod mezofita je izraženija i pojava lisnog polimorfizma (u višim delovima listovi su kseromorfniji od onih pri dnu stabla). Listovi su bez zaštitnih tvorevina i imaju ispupčene krupne i retke stome. One su skiofite. Prilagođene su umereno vlažnim uslovima i podnose sušu bolje od higrofita. lisnate (aloe. Najveći deo gajenih biljaka su mezofite. Nadzemni deo je bolje razvijen od podzemnog. Listopadni sklerofitama listovi traju jednu godinu. Hidrofite Ovo je složena grupa različitih adaptivnih tipova biljaka koje naseljavaju vodene basene. Prema jednoj one se dele na večnozelene mezofite kišnih tropskih šuma (mezomorfnost je uslovljena obilnom vlažnošću. flotantne i emerzne vrste. Higrofite obuhvataju biljke koje su prilagođene velikoj vlažnosti staništa. Hypnum). Među cvetnicama borjne su vodene monokotile dok je broj vodenih dikotila znatno manji. U taksonomskom pogledu vodene biljke obuhvataju alge. Pošto s dobro snabdevene vodom. U sunđerastom tkivu su prisutni krupni intercelulari. Ovakvim oblikom maksimalno je smanjena površina u odnosu na zapreminu. Sukulentne kserofite se odlikuju sočnom. agava) i korenske (Oxalis) sukulente. Listovi su obično veliki. razvijaju se tokom izrazito vlažnih uslova na staništu. Mnoge od ovih biljaka su izvanredno dlakave i čine poseban tip „jako dlakavih kserofita“. nadzemni organi početkom zime delimično ili potpuno izumiru) i efemere i efemeroide (kratak životni ciklus. listopadne drvenaste mezofite (drvenaste vrste sa jesenjim listopadom u umerenom pojasu).Imaju CAM fiksaciju CO2 (fiksira se tokom noći i vezuje za organske kiseline pa ćelijski sok postaje kiseo). stabla i grane. tip staništa i karaketristike vegetacije) Mezofite čine heterogenu i široku ekološku grupu biljaka koja je prelazna između kserofita i higrofita. Kod afilnih kserofita listovi su sitni i ljuspasti pa funkciju fotosinteze preuzimmaju zeleni izdanci. Ove biljke se sreću sa problemom nedostatka kiseonika u podlozi prezasićenoj vodom. neke vodene mahovine (Bryum. Mogu biti drvenaste i zeljaste. Mnogi autori sve vodene biljke (nevaskularne. ali slabije od kserofita. Ponekad je morfologija prutolika. vodene paprati (Isoetes. Marsilea. Koren je slabo razvijen. Alge predstavljaju primarne vodene biljke. leti zelene višegodišnje zeljaste mezofite (livade i stepe. Najčešće su skleromorfne osobine slabije izražene. Mogu sepodeliti i na hidrofite (vodene biljke u užem smislu) i helofite (emerzne ili amfibijske vrste koje nastanjuu zabarena staništa). Mezofite su istovremeno i mezotermne i mezotrofne biljke a i poluskiofite. Transpiracija je slaba u uslovima stalne i velike vlažnosti vazduha. Palisadno i sunđerasto tkivo su ujednačeno diferencirani ili je bolje razvijeno sunđerasto. dok ostale teksonomske kategorije predstavljaju sekundarne. intenzivno transpirišu. postavlja se pitanje da li su mezofite ili kserofite). Provodno tkivo je umereno razvijeno. Periferijske zaštitne karakteristike listova su umereno izražene. sukulentnom građom vegetativnih organa koji su voluminozni. mezokserofite. Protok vode je omogućen gutacijom. Zelene alge iz razdela Charophyta (Nitella.večnozelene sklerofite spada mediteranska šumska i žbunasta vegetacija kao i vegetacija tropskih savana. Magacioniraju vodu u telu (posebno u vodenom parenhimu). Najtipičnije su mezofite sa mezomorfnom građom ali postoje i prelazne grupe (kseromezofite. U okolnostima otežanog disanja korenova ostvaren je specijalan tip adaptacija na uslove anaerobije (u bibiljci je razvijeno vazdušno parenhimsko tkivo odnosno aerenhim). Šumske higrofite zauzimaju vlažne prizemne spratove u večnozelenim tropskim i listopanim šumama umerene zone. Salvinia) i mnogobrojne cvetnice. zimi zelene listopadne mezofite (u oblastima gde se smenjuju vlažna zima i kratko suvo leto. higromezofite i mezohigrofite). tanki i nežni.

Udeo gasova (78% N2. Polno razmnožavanje je najčešće pomoću insekata (entomofilija) i vetra (anemofilija). stabla ne trpe zog istezanja i pokretljivosti izazvanih stalnim vodenim strujanjima). U anaerobnim uslovima biljke uspostavljaju proces ubrzane glikolize. stratosfera (do 50 km. epistomatični listovi. I one se dele na vrste koje se ukorenjavaju (lisna drška može biti kratka ili dugačka. 3) mehanički elementi imaju centralni položaj (obezbeđena savitljivost. zaustavljaju mitozu. Nymphea. Vazduh direktno omogućava snabdevanje biljaka sa CO 2. Adaptacije: vodena sredina pruža određene prednosti (dostupnost vode. submerzni listovi odgovaraju tipu lista senke . dok se istovremeno nagomilava azot. aerenhim imaju i korenovi za provetravanje ili pneumatofore kod mangrova koji rastu negativno geotropno). ovde se stvaraju oblaci i dolazi do padavinaantropogene supstance iz ove zone se mogu otkloniti vlažnom depozicijom i suvom depozicijom. duž visinskih slojeva atmosfere. termosfera (jonosfera. nema opasnosti od prekomernog isparavanja. ujesen se otkidaju i padaju na dno gde prezimljuju. ovaj sloj se uništava gasovima iz troposfere i jedinjenjima iz mlaznih aviona). U prizemnom sloju atmosfere sastav vazduha je relativno stabilan i značajnije modifikacije sastava vazduha su izazvane antropogenim zagađenjem.034% CO2). liska je cela. Phragmites communis. CO2. kretanja vode). vazduh se nalazi i u svim zemljišnim kapilarima i porama. najmanja debljina ozona je nad ekvatorom. Takođe. Osnovne odlike vodenih biljaka su: 1) površina submerznih listova je povećana a zapremina smanjena (lisna ploča se končasto. Flotantne hidrofite imaju flotantne listove na površini vode (Trapa. poseban vid je u obiku turiona koji se formiraju na stablu.).u ćelijama epidermisa su hloroplasti. temperatura) se menjaju od površine Zemlje. zbog nedostatka metaboličke energije neophodne za održavanje ćelijskih funkcija. 2) heterofilija (lisni polimorfizam. mlečne i buterne kiseline. Hemijski sastav i osnovne fizičke karakteristike (gustina. Potamogeton) i vrste koje se ne ukorenjavaju (Lemna minor. auksina i apscisinske kiseline. Promene hormonalnog statusa utiču na uvrtanje lisne drške. Victoria). Staklena bašta i CO2. Sa povećanjem vlažnosti zemljišta opada ukupna masa vazduha i smanjuje se mogućnost obnavljanja kiseonika. Aldrovanda) i vrste koje se ukorenjavaju (Myriophyllum. 6) vegetativno razmnožavanje (uslovljeno niskim prolećnim temperaturama koje skraćuju vegetacijski period i otežavaju polno razmnožavanje. u ovim uslovima biljke produkuju veću količinu etilena. Wolffia). do visine od 12 km. prema kosmičkom prostoru. trakasto ili lanceolatno izdužuje. 5) redukcija korenovog sistema (kod nekih vrsta poput Lemna minor potpuno isčezavaju. Zahvaljujući atmosferi nastaje „efekat staklene bašte“. velika količina jona) i egzosfera. mezosfera (temperatura opada sa visinom). slobodnim strujanjem vazduha omogućava se difuzija gasova a vetrovi omogućavaju oprašivanje i rasejavanje plodova i semena. Sem u atmosferi. Nuphar luteum. Nuphar. 21% O2. One su uglavnom višegodišnje. vazdušno tkivo . Ranunculus lingua. Zbog nedostatka u zemljištu. Aerozagađivanje: u industrijskim i urbanim . modifikuje i ublažava ukupno Sunčevo zračenje. 4) Intercelularne šupljine su veoma razvijene (kao i u listovima. Helofite (emerzne biljke) imaju manji ili veći deo izdanka iznad površine vode. Najveći broj sekundarnih vodenih biljaka ispoljava vegetativni polimorfizam (razlike u izgledu). Dejstvo vazduha na biljke može biti direktno i indirektno (delovanje vazduha na promenu drugih abiotičkih i biotičkih faktora sredine). Atmosferu čine 5 slojeva: troposfera (najniži i najgušći sloj vazduha. obezbeđena efikasna fotosinteza i snabdevanja gasovima). posebno kod flotantnih. naziva se i ozonosferom. lisna ploča se deli. Lemna. u proleće isplivavaju i razviaju se u novu biljku). sulfida kao i toksičnih fero i mangano jona). Aerozagađivanje Vazduh je mehanička smeša gasova koja obavija Zemlju stvarajući njenu atmosferu. Dele se na vrste koje se ne ukorenjavaju (Utricularia. veoma visoka tempertura. Nymphea alba. Vazduh sprečava ogromne dnevne i sezonske fluktuacije temperature. aerenhim. dok giberelini i citokinini opadaju. ali postoji i hidrofilija. Potamogeton). Atmosfera ima debljinu 3000 km. Typha latifolia. omogućava stvaranje i kretanje oblaka a time i pojavu padavina. Vazduh kao ekološki faktor i njegov uticaj na biljke. manje ili više razvijena kutikula. temperature rastu sa visinom. oslabljena svetlost. sklerenhimski idioblasti daju čvrstinu. rastvorene soli i gasovi se upijaju celom površinom tela.aerenhim. Submerzni listovi ne transpirišu ali se voda ipak izlučuje. Ovde spadaju Alisma plantago aquatica. Butomus umbellatus. ovo je najosetljiviji deo atmosfere). Vazduh u zemljištu: sastav vazduha u zemljištu se razlikuje od onog u atmosferi (ima manje kiseonika a više CO2). dolazi do nagomilavanja toksičnih jedinjenja. nema potrebe za zaštitnim omotačima) ali ima i nedostataka (nedostatak kiseonika. onemogućavaju se procesi oksidacije. flotantni listovi su građeni kao listovi svetla. Veća količina CO2 se može konstatovati na površini zemljišta. Typha angustifolia.. na submerznim listovima su hidropote koje služe za izlučivanje ali i upijanje mineralnih soli i jona. Transpiracija postoji kod flotantnih i emerznih listova (veliko je odavanje vode preko kutikularne transpiracije). metana i sumpor-vodonika. Emerzne vrste predstavljaju prelazne forme ka higrofitama. pritisak. a favorizuje anaerobni katabolizam (nastaje redukovana sredina u kojoj raste količina acetaldehida. Hidrofilni cvetovi imaju modifikovane ili redukovane određene cvetne delove i produkuju veliku količinu polena (zbog nesigurnog načina oprađivanja). Neke submerzne hidrofite u vreme isušivanja vodenih basena koje naseljavaju.. Ceratophyllum. kod nekih gube ulogu u pričvršćavanju). nedostatak mineralnih elemenata.cvetovi potopljeni ili plivaju po površini vode. ozon apsorbuje ultraljubičaste zrake. hipertrofiju tkiva. 0. diferenciraju terestrične oblike.

cepaju listove. vardarac (dolina Vardara ka Egejskom moru). savijena i žbunolika stabla (krumholc oblik). Otporne vrste biljaka su najčešće „akumulatori“ štetnih materija. Nemoguće je tvrditi za većinu oštećenja na biljakama da potiču od jednog gasa. Stablo i grane koje se savijaju pod naletima vetra razvijaju na određenim mestima sekundarno tkivo odbrambene funkcije (reakciono drvo). Na vetrovitim mestima sa jakim vetrovima biljke imaju patuljastu. Kod lišćara se reakciono drvo razvija na gornjoj strani stabla ili grane (na mestu istezanja) i naziva se tenziono drvo. Hladan i težak vazduh iz polarnih krajeva teži da se kreće ka ekvatoru. Danik ili dnevni vetar duva sa mora na kopno. Azotni oksidi dovode do pojave fotohemijskog smoga koji se tokom dana (pod dejstvom UV zračenja) razlaže na NO i atomski kiseonik. pa čak i vetroizvale. zapadni vetrovi (duvaju od suptropske oblasti ka umerenoj). Ograničen rast ovih biljaka je provociran negativnim vodnim balansom u uslovima gde vetar stalno podstiče evaporaciju i transpiraciju. Čestice pepela i prašine talože se u nadzemnim delovima ali je najnegativniji efekat mehaničko oštećenje lista. a i apsorbuju Sunčevo zračenje pa dovode do smanjenja temperature na površini Zemlje. raste u pravcu duvanja vetra (ponekad paralelno sa površinom zemljišta). U vetrovitim oblastima biljke imaju kseromorfniji karakter. Ovi radikali reaguju sa nesagorelim ugljovodonicima i azotnim oksidima stvarajući veoma opasna jedinjenja (peroksiacetilnitrat. Povećana količina CO2 dovodi do efekta staklene bašte. pošto se aerpzagađivači uvek nalaze u smeši. Vetar možedelovati direktno i indirektno na biljke. metanom. temperature. Vetrovi se karakterišu određenom brzinom (jačinom) i pravcem. one koje duvaju na širokim geografskim područjima ili u lokalnim uslovima.. tornado). peroksibenzoilnitrat). Gasovi difunduju kroz stome na listovima biljaka i izazivaju oštećenja ćelija mezofila. diže uvis i kreće ka polovima. noćnik duva sa kopna na more. U atmosferi postoje i vertikalna kretanja vazduha (vazdušne struje). pod pritiskom vetra. U primorskim i planinskim oblastima javljaju se lokalni vetrovi čiji se smerovi periodično menjaju tokom dana i noći. Oni nastaju kad vazduh struji iz oblasti sa vazdušnim pritiskom iznad 1013. Stalni vetrovi su pasati i antipasati (duvaju neprestano u zoni između 30o severne i južne geo širine i ekvatora. Prema tome kada. bura (sa Dinarida ka Jadranu). Vetrovi iznad morske ili jezerske vode su obično brži od vetrova iznad kopna. periodične. Na izloženim mestima gde vetar ima stalan karakter i određen pravac drveće dobija formu zastave. Veoma aktivan ozon stupa u reakcije sa organskim molekulima pri čemu nastaju toksični radikali. koji je posledica različitog zagrevanja pojedinih oblasti na Zemlji. Priobalna zona istočnog dela Antarktičkog kontinenta se smatra najvetrovitijom oblašću (jedan od Antarktičkih rtova se naziva i polom vetrova). polarni vetrovi (duvaju iz polarnih oblasti ka subpolarnim oblastima.3 milibara odnosno 760 mm (anticikloni) u oblasti sa pritiskom nižim od normalnog (cikloni). Ciklonski vetrovi nastaju pri sudaru toplog i vlažnog vazduha i hladnog i suvog vazduha (dolazi do spiralnih kretanja vazdušnih masa oko središta). SO2. Vazdušni vrtlozi sličnog oblika se stvaraju i iznad vode formirajući „pijavice“. gde se zagreva. Zbog jakog vetra se stome zatvaraju. uz istovremeno nepovoljne uslove temperature (planine) ili povećan salinitet podloge i vazduha (morska obala). Najčešće im je dejstvo sinergističko. Vetrovi dovode do abrazije voštanih prevlaka i kutikule. Horizontalna ili približno horizontalna kretanja vazduha su vetrovi. U topskom pojasu se povremeno javljaju ciklonski vetrovi razorne snage (tajfun.zonama se menja uobičajni sastav vazduha. hlor-fluor ugljovodonicima (freoni). Vetar doprinosi promeni količine svetlosti. dok su osetljive vrste odlični bioindikatori. Ako su koncentracije niske dolazi do hroničnih oštećenja (promene u biofizičkim i fiziološkim procesima). atmosferskim oksidantima. Periodični vetrovi duvaju u određenim oblastima i to samo u određeno doba godine (kada dolazi do promene vazdušnog pritiska). Dejstvo vetra može biti pozitivno ili negativno. Vetrovi oblikuju reljef (eolska erozija). nazivaju se i istočni vetrovi. U ovim područjima vazduh obiluje CO2. Ovde spadaju košava (Podunavlje). vlažnosti i tako utiče indirektno na biljke. poleglu ili jastučastu životnu formu. Vetar ima . hidrogenskim halidima (HF) kao i prašinom. „beljenje“ hloroplasta zbog čega se javljaju nekrotičke fleke. Ako su izložene visokoj koncentraciji zagađivača biljke pokazuju akutna oštećenja. Na gornjoj šumsoj granici (zona borbe) drveće obrazuje zakržljala. pasati duvaju ka ekvatoru a antipasati ka suptropskoj oblasti). Štetno mehaničko dejstvo. Poznavanje stepena otpornosti biljke i njenih adaptivnih mogućnosti na uslove sredine. Sumporna jedinjenja dovode do kiselih kiša. gde i sa kakvom učestalošću se javljaju i koliko traju vetrovi se dele na stalne.. Raznovrsni atmosferski zagađivači (aerozagađivači) neposredno i posredno oštećuju biljke i dovode do degradacije vegetacije. Ako drvo započne normalan rast. Vetar kao ekološki faktor i njegov značaj za biljke Kretanje vazduha se javlja usled različitog vazdušnog pritiska. Kod četinara reakciono drvo se razvija na donjoj strani stabla ili grane koji se savijaju i gde se tkiva sabijaju (kompresiono drvo). ima ogroman praktični značaj za očuvanje i unapređenje flore i vegetacije u industrijskim oblastima i velikim gradskim centrima. ciklon. čađi i gari. Lokalni vetrovi su tipični obično za uža geografska područja u kojima se javljaju više ili manje redovno. Snažni vetrovi koji duvaju velikom brzinom izazivaju vetrolome (lomljenje pojedinih grana i stabala). jugo (sa mora na kopno) i fen (brdska područja alpsko-dinarskog područja). Ti delovi biljke dodatno očvršćavaju. Ovaj kiseonik dovodi do stvaranja ozona u troposferi. To su monsuni (zimi duvaju sa kopna na more a leti obrnuto). Blag vetar veoma povoljno deluje na biljke jer odnosi vlažan sloj vazduhaoko biljke. nanose različite materijale na biljke.

i to čvrste faze (mineralnih i organskih čestica). Humus je specifična smeša organskog i mineralnog materijala.. Primitivnu strukturu odlikuju dispergovane čestice mehanički odvojene jedna od druge (ne formiraju agregate).. hemijska i biološka svojstva zemljišta. 95% litosfere). Tokom ovih reakcija se raspadaju i sami minerali. Toplotni režim zemljišta obuhvata procese primanja. količinom kvalitetnog humusa. Pre pojave organizama matična stena se mrvila mehaničkom dezintegracijom ili fizičkim i termičkim raspadanjem. Sastavni delovi zemljišta su mineralne čestice. P. Osnovu zemljišnog . Fizičkohemijske odlike: Fizičke osobine zemljišta obuhvataju mehanički (granulometrijski sastav). sastavu organskih jedinjenja. kao i rastvoren u zemljišnoj vodi. Hemijskim raspadanjem i novim spajanjem elemenata rastrasita stena dobija svojstvo vezanosti. Ca. Voda u zemljištu predstavlja vodeni rastvor čitavog niza različitih organskih i neorganskih jedinjenja. Poroznost predstavlja zapreminu svih pora.. Mineralne čestice predstavljaju skelet zemljišta i mogu se klasifikovati prema veličini (šljunak + krupan i sitan pesak. Mineralni sastav predstavlja procentualni sadržaj čestica različite veličine u određenoj vrsti zemljišta. Razlikuju se 2 osnovne vrste humusa (prema pH): neutralni i kiseli humus (u njemu je razlaganje organske materije sporo). poroznost. Ovako nastaje „prvobitno“ zemljište.. glinu. Ukupsn hemijski sastav podrazumeva prisustvo odrešenih elemenata u različitim hemijskim jedinjenjima ili u slobodnom elementarnom stanju.. Strukturu zemljišta čine čestice spojene na različite načine u strukturne agregate. kalcijuma. Cl) i metala (Na. Pedogeneza. azotna jedinjenja. Pore velikih dimenzija su makropore a malih dimenzija mikropore. Hemijske osobine obuhvataju ukupan hemijski sastav zemljišta. srednje i jako skeletna. magnezijuma i gvožđa. sedimentne (slepljivanjem zdrobljenih delova i minerala magmatskih stena sa organskim ostacima) i metamorfne (sedimentne stene koje su pretrpele velike promene pošto su na većim dubinama bile izložene drugačijoj temperaturi i pritisku). šljunak. Humus poboljšava fizička. Kamenje i šljunak se nalaze kao stalni sastojci samo u primarni (skeletnim) zemljištima gde uslovi za rast biljaka nisu povoljni (mali vodni kapacitet). koja se obrazuje razlaganjem organskih ostataka u zemljištu pod uticajem mikroorganizama. O. aluminijuma. Započinju procesi adsorpcije (privlačenje i zadržavanje određenih molekula). boju. Pesak je najčešća i najviše zastupljena frakcija u granulometrijskom sastavu zemljišta. Osnovne stene se mogu grupisati u magmatske (najstarije. algi i lišajeva. prenošenja i gubljenja toplote. pesak. Nastavljaju se hemijski procesi potpomognuti biološkom aktivnošću bakterija. mulj i koloide. voda. Akumulacijom finih. Fe. Aktivnost biljaka i mikroorganizama u zemljištu ima posledicu da vazduh u zemljištu sadrži znatno više CO2 a manje kiseonika nego atmosferski vazduh. Rastresita masa se i dalje mrvi i čestice bivaju izožene hemijskim procesima (hidroliza. Najveći značaj u održavanju povoljnog mineralnog režima biljaka imaju soli kalijuma.. Zemljište deluje kao kompleks ekoloških faktora i zbog toga ga neki autori označavaju kao edafski ekološki faktor. toplotni režim. posebno količinu i odnos organogenih elemenata (C. Kasnije je ovaj supstrat dobio i kapilarna svojstva. Prema klasifikaciji granulometrijske frakcije se dele na kamenje. Specifična životna forma prilagođena na raznošenje vetrom u stepskim i pustinjskim predelima su biljke-kotrljani. Sitne organske čestice čine organski koloidni kompleks označen kao humus. Svi mineralni elementi neprestano kruže kroz biogeohemijske cikluse (nijedan element sene gubi). H). Pedogeneza je evolucija zemljišta. Al.. Mn). Zemljište je veoma dinamičan sloj biosfere koji nastaje i neprestano se menja kroz razne aktivnosti i procese. Organske supstance se razlikuju po veličini čestica. ugljena kiselina.. U zemljinoj kori najviše ima kiseonika. Rastrasiti matični supstrat može biti rezidualan (ako se zadržao na mestu na kojem je nastao) ili transportovan (ako je prenet na neko drugo mesto). K. raznovrsnog oblika i veličine. izraženu u procentima. očvrsla lava. Krupne organske čestice predstavljaju inertnu organsku rezervu zemljišta.pozitivnu ulogu u prenošenju polena (anemofilija) i raznošenju semena i plodova (anemohorija). složene građe i sastava. nemetala (S. vazduh i organske supstance.). Si. zatim tečne faze koju čini zemljišni rastvor određene koncentracije i pH reakcije. Struktura zemljišta je povoljnija ukoliko je veća njegova opšta poroznost. Tokom ovih procesa zemljište stiče karakteristiku označenu kao plodnost. fosforna i sumporna jedinjenja. Brzina agregacije je u pozivinoj korelaciji sa sadržajem koloidne gline i drugih mineralnih čestica. Mg. koloidnim svojstvima i drugim osobinama. zemljišta se mogu podeliti na slabo. Sticanje svojstva plodnosti ne može se odvojiti od procesa vezanih za životnu aktivnost biljaka i drugih organizama. u odnosu na ukupnu zapreminu zemljišta. Na osnovu procentualnog sadržaja krupnih granulometrijskih frakcija. Može se smatrati kao nova i jedinstvena celina i životna sredine (pedosfera). Ruža vetrova. silicijum. Pojava humusa u procesu pedogeneze označava konačni prelaz od matičnog supstrata ka potpuno formiranom zemljištu. mehaničke čvrstoće i vodootpornosti. vazdušni režim. Voda u zemljištu može biti dostupna i nedostupna. glina). Dolazi do slobodnog prodiranja vode u rastresitu masu stene (gravitacijska voda). sastav i fizičko-hemijske odlike zemljišta Zemljište čini tanak površinski sloj Zemljine kore (litosfere). N. Različite stene Zemljine kore predstavljaju matičnu stenu (matičnu podlogu) raznovrsnih zemljišta. vodni režim. Vazduh je u šupljinama između čestica zemljišta veoma dispergovan i delimično adsorbovan na koloidima. oksidacija. amorfnih i muljevitih čestica dolazi do stvaranja koloida (supstrat dobija osobinu koloidne sredine). Od poroznosti zavise vodni i vazdušni režim zemljišta. strukturu. On predstavlja biološku osnovu plodnosti zemljišta.

Zemljišta koja se razvijaju pod uticajem lokalnih faktora (koji dominiraju u odnosu na zonalne klimatske uslove pa je onemogućen razvoj zonalnog zemljišta) su intrazonalna zemljišta. Kopnene biljke uzimaju ugljenik i kiseonik iz vazduha. Ovde spadaju podzolasta i lateritna zemljišta. slabo kisela. obogaćen sloj zemljišta iluvijalni horizont B. klimatske promene. mineralizacija. Od delova stelje i drugih humificiranih organskih ostataka nastaje akumulativni A0 horizont. Na početku se obrazuje tanak A horizont na C horizontu. i tokom migracije jedni horizonti osiromašuju dok se drugi obogaćuju. Iz ovog sloja se vrši ispiranje rastvorljivih mineralnih jedinjenja u niže slojeve. nautralna. izluživanje i ispiranje. Pojedini ekosistemi na Zemlji su tesno vezani za određenu matičnu podlogu i uslovljeni su specifičnim zemljištem. kalcifikacije (sušni uslovi tople ili hladne klime). U formiranom zemljištu se izdvajaju određeni slojevi (genetički horizonti) raspoređeni duž vertikalnog zemljišnog profila.Formiranje zemljišnih horizonata je postepeno. Što je ovaj sloj razvijeniji. Mineralizacijom organskih supstanci oslobađaju se neophodni hemijski elementi u zemljište i postaju ponovo dostupni biljkama. Prema tipu zemljišta oni mogu biti litobiomi (na kamenitom). azonalna i intrazonalna). Na Zemlji se mogu razlikovati 3 osnovne grupe zemljišta (zonalna. psamobiomi (na peskovitom). peinobiomi (na zemljištima siromašnim mineralnim elementima) i amfibiomi (na povremeno plavljenim zemljištima). litosoli (na kamenitom supstratu). Navesti tipove zemljišta iz zonobioma. diluvijalna i aluvijalna zemljišta (od materijala koje reka nanese). rendzine (na krečnjaku). Nastajanje zemljišta je geneza ili pedogeneza. Ped-al-fer su kisela i manje povoljna zemljišta za razvoj biljaka. Ovde spadaju regosoli (na peščanim dinama ili vulkanskom pepelu). Ova zemljišta su najčešće uslovljena slabom drenažom. hidrobiomi (na aluvijalnim nanosima). Ovako se . Ona se mogu pojaviti na različitim mestima na Zemlji i imaju relativno ograničeno rasprostranjenje. Za horizonte se upotrebljava ABC klasifikacija. Ona nastaju kada mnogobrojni abiotički i biotički faktori onemogućavaju ili menjaju uslove za razvoj zonalnog tipa zemljišta. Ispod ovog sloja se daljim procesima razlaganja organskih jedinjenja i spajanjem sa mineralnim česticama matičnog supstrata obrazuje akumulativni A1 horizont u kome se vrši nagomilavanje humusno-mineralnih koloida i različitih organskih i neorganskih jedinjenja pa je on označen i kao humusnoakumulativni A1 horizont. eluvijalni A2 horizont i iluvijalni B horizont. aktivnost čoveka). vodonik iz vode a sve ostale elemente iz zemljišta. Na kraju se A horizont diferencira na nekoliko horizonata.Karakteristična evolucija i preobražaj zonalnih zemljišta odvija se kroz procese laterizacije (topla i vlažna tropska klima). Reakcija zemljišta je uslovljena karakterom zemljišnog rastvora (odnosom koncentracije vodonikovih jona i hidroksilnih jona). Geneza i klasifikacija zemljišta Za obrazovanje i evoluciju zemljišta odgovorni su pedogenetski faktori (matična stena. Zemljišta mogu biti jako kisela. Azonalnim zemljištima pripadaju inicijalna ili mlada zemljišta sa slabo razvijenim zemljišnim profilima. Tako se stvara novi. bazična i ultrabazična. plodnije je i zemljište. Ped-o-kal se ravijaju u sušnim i polusušnim oblastima. reljef. vremenski procesi. helobiomi (na močvarnom i tresetnom). Ovakve migracije uslovljavaju podelu na horizonte. Na osnovu stepena izraženosti određenih horizonata mogu se izdvojiti različiti tipovi zemljišta.rastvora čini voda u kojoj su rastvorene različite soli. rastvorena jedinjenja se najvećim delom premeštajuvertikalno naniže. Značaj zemljišta za biljke (uticaj hemijskih odlika i zemljišni organizmi) Zemljište je izvor i rezervoar mineralnih elemenata neophodnih za osnovne životne funkicije. Zemljišta mogu biti kisele. Na taj način se stvara eluvijalni horizont A2. Biljke koje rastu na specifičnim zemljištima su hazmafite (pukotine stena. Osnovni procesi koji dovode do formiranja zemljišta su humifikacija. U zemljištu se pH kreće između 3 i 11. Ova zemljišta mogu biti veoma vlažna (hidromorfna) ili veoma slana (halomorfna). Na osnovu ovih procesa se zonalna zemljišta mogu podeliti na grupu zemljišta bogatih kalcijum-karbonatom (ped-o-kal) i grupu zemljišta bogatih aluminijumom i gvožđem (ped-al-fer). neutralne i bazične reakcije. police kamenitih ili stenovitih odseka). osobine zemljišta su veoma ovoljne za razvoj biljaka i drugih organizama. Nazivaju se pedobiomi. podzolizacije (umereno topla i vlažna umerena klima) i gleizacije (hladna i vlažna umerena zona). Osnovni horizont je matični supstrat (horizont C) koji nastaje raspadanjem matične stene (horizont D). litofite (obrastaju golu kamenitu podlogu). reakcija zemljišta je bazična. Ovde spada smeđe šumsko zemljište i černozem. U horizont C se uključuje i organska komponenta a kroz njega protiče voda i sa njom migrirajući koloidi. Isprana. Mineralni elementi se mogu nalaziti u rastvorenom ili vezanom obliku (sa neorganskim i organskim jedinjenjima). Zonalna zemljišta imaju dobro izražene horizonte i manje-više pravilno su raspoređena u određenim klimatskim zonama i uslovljena su zonalnom vegetacijom. Tokom formiranja zemljišta različite supstance (molekularni i koloidni rastvori) se premeštaju po vertikalnom pravcu (migriraju). Neorganski elementi potiču od minerala različitih stena ili iz mineralizovanih organskih jedinjenja. kisela. psamofite (na peskovitim zemljištima i čistim peskovima). slabo bazična. U tim migracijama nastaju akumulativni A horizont (podeljen na A0 i A1). A horizont se sve više razvija i nastaje B horizont. U prizemnom sloju vegetacije obrazuje se stelja. živi organizmi. halofite (na slanim zemljištima-slatinama) i oksilofite (na kiselim i mineralno siromašnim sfagnumskim tresavama). halobiomi (na slanom zemljištu).

Organizmi umerenih dimenzija tela se svrstavaju u mezofaunu. Biljne ćelije ne mogu da isključe apsorpciju minerala koji im nisu potrebni ili čak štetni. vare ogromnu količinu zemljišta i obogaćuju zemljište i povećavaju mu plodnost). Samim prisustvom. Elementi koji su obavezno prisutni u telu biljke i to u velikim količinama su esencijalni (makroelementi). Zemljišna makroflora obuhvata podzemne organe biljaka. protozoe (regulišu brojnost bakterija i tako stimulišu njihov dalji razvoj). silicijum). Sumporne. U kiselim zemljištima toksičan efekat na koren imaju i joni aluminijuma. silikatne bakterije. Kalcifobne biljke su prilagođene na zemljište sa mnogo silicijuma. doprinose razlaganju organskih materija. Razlikuju se kisela. čime se suprotstavljaju njihovom brzom ispiranju. Heterotrofne (azotofiksatori. Različite vrsta kopnenih biljaka pokazuju različit opseg tolerancije prema variranjima pH zemljišta (tolerantnije i osetljivije). Apsorbovani neorganski elementi se ugrađuju u biljne tkiva ili obavljaju ulogu kao aktivatori određenih enzima. kiselih. tresavama.. mineralnog i organskog sastava zemljišta. brzo razlažu azot iz humusa i omogućavaju njegovo kruženje). prerano stare. Značaj mineralnih elemenata: brzina kojom se biljka snabdeva mineralnim elementima zavisi od koncentracije jona (NO3-. zakržljale su. Ona utiče na raspoloživost mineralnih elemenata u zemljištu i utiče na opštu metaboličku aktivnost biljaka na određenom staništu. Zemljišni organizmi: svi zemljišni organizmi (kao pedogenetski činioci) se mogu (s obzirom na veličinu) svrstati u makroorganizme (makroflora i makrofauna) i mikroorganizme (mikroflora i mikrofaunu). Svojom sintetičkom aktivnošću alge usvajaju rastvorene mineralne elemente zemljišta. U uslovima suve klime razvija se neutralno i bazično zemljište. pH zemljišta: reakcija zemljišnog rastvora ima veliki ekološki značaj za biljke. SO42-. Posebno su značajne kišne gliste (mehanički prenose i premeštaju ćestice zemljišta i tako doprinose aeraciji. Proporcionalna količina osnovnih hemijskih elemenata u biljkama varira kako među sistematskim grupama tako i među ekološkim tipovima biljaka (halofite sadrže više natrijuma koji ostalim grupama treba u malim količinama). metanske. Važni razlagači organske materije su i aktinomicete (gram-pozitivni prokarioti. već su u stanju da iz krečnjačkog zemljišta efikasno koriste i druge neophodne elemente koji su prisutni u malim količinama (fosfor). Sa druge strane. Mogu se razlikovati acidofilne biljke (uzak opseg tolerancije izrazito kiselih zemljišta). ubrzavaju proces obrazovanja humusa). geološke podloge.. Ekološke odlike biljaka na staništima sa specifičnim mineralnim režimom zemljišta (biljke sa bazičnih. Gljive su takođe bitne (utiču na strukturu zemljišta. Mikroelementi su prisutni u manjim količinama. ali podnose i neutralna i slabo bazna zemljišta). vodonične. U nedostatku neophodnih elemenata biljke se nepotpuno razvijaju. Životinje svojom aktivnošću održavaju mrvičastu strukturu zemljišta. Bakterije imaju važnu ulogu u kruženju supstanci i mineralnih elemenata u prirodi. Mg.ostvaruje kruženje elemenata kroz biogeohemijske cikluse. bakterije koje razlažu celulozu i druge organske materije) i autotrofne bakterije (pionirski organizmi koji učestvuju u počecima stvaranja zemljišta na ogoljenim površinama. Zato biljke teško opstaju u pH uslovima ispod 3 i iznad 9. Biljne ćelije mogu selektivno da apsorbuju neophodne jone i da ih akumuliraju i zadrže (pre svega u vakuoli). rast i produkciju biomase. asimiluju mineralni azot. Biljke koje ne tolerišu visoku koncentraciju kalcijuma se označavaju kao kalcifugne (kalcifobne) biljke. PO43-) koji mogu da difunduju u ćelije korena pasivnim transportom (niz gradijent vodnog i elektrohemijskog potencijala) i aktivnim transportom (jonska pumpa). nitrifikatori). velika koncentracija H jona u zemljištu može narušiti metabolizam biljke. a u uslovima vlažne i hladne klime kiselo zemljište. Interesantno je da se . Reakcija zemljišta zavisi od klime. neutralna i bazična zemljišta. velika količina kalcijuma (u bazičnim zemljištima) onemogućava rastvaranje jedinjenja u kojima su vezani neophodni katjoni (gvožđe i mangan) i anjoni (fosfati) čije je sprečena njihova apsorpcija. acidofilne-bazitolerantne biljke (rastu na umereno kiselim. močvarama). jer dolazi do oštećenja ćelija korena. sa zemljišta koja su bogata organskim otpadom. Pošto se većina biohemijskih procesa u ćeliji odvija pri pH 6-7. Biljke apsorpcijom utiču na hemijsku strukturu podloge. bazifilne-acidotolerantne biljke i bazifilne biljke (pH=9). amonifikatori. Simbiotske (mikorizne) gljive. Reakcija zemljišta utiče na brzinu procesa raspadanja matične stene. vlažnosti zemljišta. metalofite) Biljke sa bazičnih i kiselih zemljišta: na krečnjačkoj podlozi bogatoj kalcijum-karbonatom se razvijaju kalcikone (kalcifilne) biljke. podzemnih voda. dok se bakterije javljaju kao sledeći pokretači daljeg razlaganja. pre vremena cvetaju i plodonose.. Zakišeljavanje zemljišta je proces koji se često dešava u toku evolucije zemljišta. selen. Mikrofaunu čine nematode (hrane se organskim otpadom čime doprinose njegovom razlaganju i mešanju sa mineralnim elementima zemljišta). a mogu da budu i regulatori osmotskog potencijala ćelije. S obzirom da su mnoge vrste uslovljene određenom reakcijom zemljišta može se govoriti o indikatorskim vrstama. Ca. vegetacije. ne samo da dobro podnose veliku količinu kalcijuma. Preterano velika koncentracija pojedinih elemenata takođe deluje štetno na razviće. Za rast i razvoj pojedinih grupa biljaka mogu biti neophodni izvesni elementi koji se kod većine drugih biljnih vrsta nalaze u tragovima (natrijum. rotatorije (aktivnost izražena u vlažnijim zemljištima. Kalcifilne vrste. uništavaju i stvaraju neka jedinjenja. pH zemljišta je u rasponu od 3-11. kobalt. reljefa. gvožđa i mangana. humifikaciju i mineralizaciju organske materije.. Gljive uslovljavaju prvu fazu procesa razgradnje organskih supstanci. K. gvožđevite... alge povećavaju sadržaj organskih supstanci u njemu. One poboljšavaju mineralni režim tla.

Ove biohemijske prilagođenosti su praćene i strukturnim adaptacijama (brojne korenske dlačice. imobilišu veće količine jona teških metala (deponuju ih u ćelijski zid i tako sprečavaju kontekt sa protoplastom). Kalcijum deluje na fizičke i hemijske osobine zemljišta. Geum bulgaricum na krečnjaku a Geum reptans na silikatima) prema afinitetu ka krečnjačkoj ili silikatnoj podlozi. Voda je bitan faktor formiranja slatina (dovodi i odvodi so. Među kalcifilnim biljakama se razlikuju obligatne i fakultativne kalcifilne vrste. Na drugim tipovima slatina i slabo zaslanjenim zemljištima javljaju se halokserofite (suvlja slana staništa) i halomezofite (vlažnija slana staništa). vezuju teške metale za organska jedinjenja male molekulske težine (polipeptide i proteine koji sadrže aminokiseline sa sumporom). vlažna (nepropustljiva za vodu) i hladnija zemljišta. nastaje procesom zaslanjivanja odnosno akumulacije hlorida i/ili sulfata.. Fosfor u ovom zemljišta lako prelazi u kalcijum-fosfat pa se smanjuje njegova dostupnost biljkama. natrijum supstituisan jonima vodonika ili aluminijuma. zemljište kisele reakcije.. Ovo su zbijena. bez natrijuma u adsorptivnom kompleksu. Zato se nazivaju i nitrofilne vrste. joni natrijuma vezani za adsorptivni kompleks zemljišnih čestica. U vlažnim oblastima slatine sadrže pretežno NaCl i odlikuju se neutralnom reakcijom. slaba propustljivost za vodu i vazduh). Gvožđe. Slatine imaju i loša fizička svojstva (težak mehanički sastav. Biljke dubokim korenovima apsorbuju kalcijum iz dubljih slojeva. transportne ćelije u epidermisu korena). Biljke na zemljištima bogatim organskim otpadom: spadaju u ruderalne biljke. nastaje dealkalizacijom solonjeca). aktivnim transportom premeštaju ili izbacuju teške metale iz ćelija i tkiva. Slatine obuhvataju kompleksnu grupu slanih zemljišta pa se zato može izdvojiti nekoliko tipova slatina. Slatine se mogu karakterisati „fiziološkom sušom“. Biljke su pretežno zeljaste i ređe žbunaste. Biljke sa slanih zemljišta . neutralna reakcija. Metalofite: zemljišta koja se razvijaju iznad rudnih ležišta ili na odlagalištima šljake blizu rudnika imaju velike količine teških metala.halofite Kontinentalni predeli sa visokom koncentracijom soli u zemljištu označavaju se kao slatine (halomorfno zemljište). Krečnjačko zemljište je propustljivo za vodu pa je suvo. Biljke koje nagomilavaju izuzetno štetne hemijske elemente (arsen) se nazivaju toksikofite. Mogu biti vlažne i suve. Prave kalcifobne biljke su veoma otporne na teške metale i aluminijumove jone. Oni se akumuliraju u biljkama. izdvajaju apsorbovane teške metale vezujući ih u kompleksna jedinjenja sa organskim ili neorganskim kiseline. Kalcifobne (silicifilne) vrste žive na podlozi koja sadrži malo (ili nimalo) kalcijuma i koja je kisele reakcije.srodne vrste istog roda često diferenciraju u svom rasprostranjenju u vikarne vrste (Rhododendron hirsutum na krečnjaku a Rhododendron ferrugineum na silikatima. Dobro podnose i imaju veliki afinitet prema velikim količinama nitrata. Biljke koje su prilagođene životu na zaslanjenim zemljištima se nazivaju halofite. Na ovom zemljištu su retke leptirnjače koje obrazuju simbiotske odnose sa azotofiksirajućim bakterijama (delovanje ovih bakterija zahteva molibden. ulaze u lance ishrane i dugo se zadržavaju u ekosistemu. Kada koncentracija pojedinačnih ili ukupnih jona . Nalaze se i u priobalnim oblastima mora i okeana. U širem smislu ovo su korovi. obilne padavine razblažuju slani rastvor). Postoje i prelazni tipovi poput karbonatnog solončaka (prelaz između solončaka i nezaslanjenih zemljišta) i solončakastog solonjeca.. U silikatnim zemljištima ima više teških metala i aluminijumovih jona. Češći slučaj je da slatine imaju alkalnu reakciju. a limunska i jabučna kiselina utiču na redukciju jedinjenja gvožđa u rizosferi. Zbog čestih padavina lako se ispiraju kalcijumove soli.. One efikasno iskorišćavaju elemente u zemljištu koji su slabo dostupni tako što sintetišu znatne količine organskih kiselina i izlučuju ih iz ćelija korenova. Toksičnost jona teških metala se zasniva na činjenici da oni remete transport elektrona u procesu disanja i fotosinteze. Karbonatna zemljišta se odlikuju velkom aktivnošću azotofiksatornih i nitrifikatornih bakterija. koji je nedostupan na silikatima). Biljke adaptirane na zemljišta bogata teškim metalima su metalofite. U prisustvu kalcijuma obrazuje se stabilniji humus neutralne reakcije i povećava opšta puferna sposobnost zemljišta. mangan i teški metali su slabije zastupljeni u ovom zemljištu pa su i manje đtetni za biljku. bazne reakcije. Jedna od glavnih osobina ovog zemljišta je sadržaj alkalnih soli. Iznad zemljišta bogatih teškim metalima javljaju se specijalizovane vrste (hemoekotipovi) koji ukazuju na postojanje teških metala. Tri osnovna tipa slatina su solončak (bogat rastvorljivim solima NaCl i Na2SO4 kao i slobodnim jonima natrijuma u rastvoru. fosfora. isparavanjem povlači so iz dubljih slojeva zemljišta. Na solončacima se nalaze tipične ili prave halofite (euhalofite) i one se razvijaju na najslanijim i najvlažnijim staništima. nastaje alkalizacijom. U ćelijskom soku kalcifobnih biljaka ima više kalijuma nego kalcijuma. solonjec (siromašan hloridima i sulfatima. akumulacija baznih soli je u površinskim slojevima). nepovoljna struktura. bazne soli su u dubljim slojevima zemljišta) i solođ (ispran od rastvorljivih soli. Ako se „divlje“ vrste razvijaju na poljoprivrednim površinama onda se nazivaju sagetalne vrste ili sagetalni korovi. toplo i dobro aerisano. Biljke opstaju na ovakvim zemljištima tako što ograničavaju uzimanje i propustljivost teških metala kroz ćelijske membrane. utiču na inaktivaciju osnovnih enzima i onemogućavaju adekvatnu apsorpciju osnovnih mineralnih elemenata. Kalcifilne biljke imaju veliku količinu intracelularnog kalcijuma i veliku količinu jabučne kiseline. Izlučena oksalna kiselina rastvara fosfate. Rastvorene soli deluju na ovaj tip biljaka osmotski (vezuju vodu i čine je nedostupnom) i toksično (ispoljavaju nepovoljne jonske efekte na enzimatske sisteme i ćelijske membrane). Ovakvo zemljište je siromašno osnovnim makroelementima i odlikuje se nepovoljnim vodnim režimom.

nanešena vetrom. dok drugi mogu parazitirati na većem broju domaćina. pokretnu podlogu i izbegavaju životnu opasnost od zatrpavanja nanosima peska ili kompletnog otrpavanja. Biljke sa ovakvim adaptivnim sposobnostima se nazivaju krinohalofite. Limonium. Biljke sa peskova Na pokretnom („živi“ pesak) i vezanom peščanom supstratu se razvijaju psamofite. Psamofite na dinama duž morskih obala su adaptirane i otporne i na dejstvo soli koja se rasprskava po njima. Ona može biti velika i učestala. Euhalofite su Salicornia. Ekstremni holoparazit je vrsta Rafflesia arnoldii . Često se ove biljke označavaju kao paraziti prostora. Njihovi listovi su pokriveni debelom kutikulom i voštanim slojem. Psamofite su većinom kserofite. Izlučivanje se vrši preko žlezda. žlezdanih dlaka i hidatoda. intenzitet disanja varia i smanjuje se mogućnost raste. Holoparaziti su istovremeno i obligatne parazitske biljke.. redukovanih listova ili redukovanog čitavog nadzemnog izdanka. Velika koncentracija soli uslovljava redukovan rast i inhibiciju rastenja korenova. kao i veliki broj provodnih elemenata lignifikovanih ćelijskih zidova. Biljke peščanih dina se odlikuju velikom morfološkom plastičnošću. U uslovima peskovitih staništa postoji opasnost da semena i plodovi psamofita budu zatrpani duboko pod površinom i da im se onemogući klijanje. ali i ograničena i retka. Epifile rastu na lišću drugih biljaka. Psamofite se zaštićuju i odbrambeno reaguju na zatrpavanje i brzim rastenjem izdanaka. mehaničkim i provodnim tkivom. One su bledo žute boje. Opšti izgled holoparazitskih biljaka je izmenjen. Epifite rastu na površini drugih biljaka. a na korenovima iz roda Orobanche. Tolerancija velikih količina soli zavisi upravo od sposobnosti selektivnog raspoređivanja jona koji su ušli u ćeliju i njihovog prenosa u vakuolu na osnovu membranskih ATP-aza. Kseromorfni listovi se ističu veoma razvijenim palisadnim. Intenzivno odavanje vode sprečava preterano zagrevanje biljke. Kod nekih su karakteristični elastični čekinjasti izraštaji na plodu (Calligonum) ili su plodovi mehurast (Smirnowia turkestana). slabi proces fotosinteze.Kod mnogih psamofita koren se odlikuje debelim slojem plute. Peskovita podloga se karakteriše i slabom sposobnošću zadržavanja vode koja brzo ponire u dublje slojeve. Psamofite se odlikuju visokim stepenom transpiracije. ukoliko im to uslovi staništa i morfoanatomske adaptacije omogućavaju.. Soli natrijuma su otrovne za većinu biljaka (bazopasne su za halofite). Neki paraziti su visoko specijalizovani. razvojem snažnih i dubokih korenova (ponekad dostižu podzemnu vodu) i brzim diferenciranjem novih adventivnih korenova i izdanaka koji rastu i horizontalno i vertikalno. Zato su plodovi elastični i premeštaju se zajedno sa peskom.u rastvoru pređe granicu tolerancije biljke. Epifilne vrste mogu otežavati ili onemogućavati fotosintezu i transpiraciju. Kod njih su stalno u toku procesi stresnih metabolita kojima se kompenzuje visoka koncentracija soli u vakuoli i štite ćelijske membrane i enzimatski kompleksi. ostajući uvek u površinskom sloju. Korenovi mogu biti plitki (veoma razvijeni bočni korenovi) ili duboki. U slučaju da korenovi psamofita budu ogoljeni izduvavanjem na njima se brzo obrazuju adventivni pupoljci i izdanci. Za peščane pustinje su karakteristične dine koje se formiraju u pravcu duvanja vetra (u pravcu u kojem duva vetar imaju blag pad). Specifična i zajednička karakteristika peskovitih staništa je pokretljivost supstrata. Određeni paraziti parazitiraju samo na stablu (paraziti stabla) dok se druge razvijaju na korenu (paraziti korena). Psamofite obrastaju pokretni peskoviti supstrat na osnovu brzog rasta i razgranavanja nadzemnih izdanaka i stabla biljke. Holoparaziti su biljke koje u svim fazama života zavise od biljke domaćina. Zbog toga one ulažu ograničenu količinu materije nastale fotosintezom u novu biomasu i sporije rastu. Stablo ima skraćene internodije i debelu primernu koru. Uzajamni odnosi između biljaka i između biljaka i mikroorganizama Uzajamni odnosi ili koakcije. Halofite stalno odvajaju deo svojih asimilata za energiju za transport jona. Odnosi između biljaka mogu biti i parazitski i poluparazitski. Euhalofite se odlikuju halomorfnom sukulentnom građom i visokim sadržajem pepela u odnosu na ukupnu suvu masu biljke. Kod psamofita dolazi do opšteg smanjivanja površine transpiracijskih organa i diferencijacije izrazito kseromorfne građe. Halofite regulišu podnošljivu količinu natrijumovih soli pre sve sukulentnošću. Sukulentnost potiče od magacioniranja vode i bubrenja koloida protoplazme zbog povećanog primanja rastvorljivih soli iz zemljišta. isključivanjem i redistribucijom viška soli. Najčešći paraziti na stablima su iz roda Cuscuta. Ova jedinjenja su stresni proteini i kompatibilna (netoksična) osmotski aktivna organska jedinjenja. Neke halofite koje formiraju guste populacije mogu da posluže kao izvor sirovina za dobijanje sode (natrijum-karbonat) ili potaše (kalijum-karbonat). Sueda. Iako epifite i lijane ne koriste od domaćina nikakve organske ili neorganske materije (samo prostor) mogu izazvati štetu ako se prenamnože. Neke imaju tvorevine u obliku padobrana ili krilaca. Specifična prilagođenost euhalofita visokoj koncentraciji lako rastvorljivih soli odražava se u njihovoj halomorfnoj strukturi. Direktni odnosi između biljaka mogu biti jednostavni mehanički ili fizički uticaji u okviru kontaktnih koakcija (odnost epifita ili lijana prema biljkama). Biljke koje osvajaju peščane dine odlikuju se adaptivnim osobinama na osnovu kojih rešavaju problem pričvršćavanja za nestabilnu. zadebljalim spoljašnjim zidom epidermalnih ćelija i debelim kutikularnim slojevima. Takve su vrste Salsola soda i Salsola kali. aktivnim izlučivanjem (zahteva energiju) viška soli.

Osnovna adaptivna odlika parazitskog života je mogućnost formiranja specijalizovanih apsorpcijskih organa (haustorije). U simbiotskim odnosima. Uspostavljanje ovih odnosa može imati i štetno i korisno dejstvo.. Kod endomikorize najveći deo micelijuma je unutar korena gde hife formiraju različite strukture u obliku vrećica (vezikula) ili žbunića (arbuskula). Pojedini mikroorganizmi su nekrotrofni paraziti pošto ubijaju ćelije domaćina i nastavljaju sa deljenjem i umnožavanjem i saprofitskim životom u njima. lignifikacijom zidova provodnih elemenata (suncokret kada ga napadne parazit roda Orobanche). uspostavlja se simbioza sa „gljivama dadiljama“ radi snabdevanja ugljenikom). Oni nastaju od meristema i vršnom ćelijom haustorije se parazit priljubljuje uz epidermis biljke domaćina. Simbiotski odnos: biljke značajno utiču na prisustvo mikroorganizama u rizosferi jer obogaćuju zemljišnu sredinu organskim jedinjenjima koje luče iz korena.. Od aktinomiceta. Biohemijska jedinjenja viših biljaka koja deluju toksično na mikroorganizme su fitoncidi (saponini. Paraziti izazivaju morfogenetske promene na biljci. Ovde spadaju biljni virusi. Oni produkuju hormon rasta (auksin) kojim kontrolišu rast domaćina. Tek kada uspostave kontakt sa korenom i psotanu bakteroidi počinju azotofiksaciju. dok se u unutrašnjosti razvijaju ili smotuljci hifa (arbutoidna mikoriza) ili u ćelije prodiru negranate hife (monotropoidna ektendomikoriza). Smatra se da hemiparaziti napadaju ksilem. Određene hemijske supstance koje potiču od biljke domaćina su podsticaj za klijanje semena parazita (nije pravilo). Kod ektendomikorize je tanji spljašnji omotač od hifa na korenovima. Odnos prema mikroorganizmima. Ektomikoriza je simbiotska zajednica kod koje se micelijum razvija na površini korenova biljaka. Kompeticija može biti interspecijska (uspostavljanje dominantne vrste) i intraspecijska (regulacija populacije). Postoje i fakultativni paraziti koji tek u određenim okolnostima prelaze na parazitski način života. Takođe. Biljka se protiv parazita bori biohemijskim mehanizmima (sekundarni metaboliti). Mikorizne zajednice mogu biti endomikorizne i ektomikorizne. privlačenje oprašivača). alkaloidi). Kod rodova Salix i Populus postoji i jedan i drugi oblik mikorize pa se ona naziva ektendomikoriza.. Odnos biljaka i parazita nije uvek letalan.Organske supstance mikroorganizama koje deluju inhibitorno na više biljke su marazmini (supstancije venjenja). kinoni) odnosno antibiotici viših biljaka. neophodne supstance međusobno dele dva ili 3 partnera. ali može biti i erikoidna (red Ericales. gljive deluju i kao filter jer apsorbuju veliku količinu štetnih metala.). Biohemijske supstance koje luče više biljke i koje deluju inhibitorno na druge više biljke su kolini (masne kiseline kratkog lanca. Jedan od najrasprostranjenijih oblika simbioze je mikoriza. Bakterije su azotofiksirajuće i predstavljaju izvor azota biljci. nematode). Biljke koje parazitiraju na drugim biljkama ali mogu da obavljaju fotosintezu su hemiparaziti. sluzave (Plasmodiophora brassicae). svojim produktima metabolizma one mogu da spreče ulazak teških metala u biljku. dok holoparaziti napadaju floem ali pružaju haustorije i do ksilema. Mikorizna zajednica povećava aposrpcionu površinu biljke i omogućava joj bolje snabdevanje nutrijentima (posebno fosforom). U stresnim uslovima biljke reaguju povećanom produkcijom sekundarnih metabolita kao odbrambenih supstanci. Na korenovima nastuju kvržice u kojima se uspostavlja simbioza. Postoje i pozitivne kooperativne interakcije (odrasle jedinke štite klijance od preteranog osvetljenja. Takođe postoji i kompeticija biljaka za mineralnim resursima. vodom. „niže“ (Olpidium brassicae) i „više“ (Puccinia graminis) gljive. Za razliku od njih. Ponekad paraziti puste da se biljka delimično oporavi pa onda prelaze sa izumrlih tkiva na novoformirana. Biljka domaćin reaguje na prisustvo parazita npr. Poznata je i simbioza između biljaka (naročito Fabaceae) i bakterija. Endomikoriza je najčešće vezikularno-arbuskularnog tipa (80% biljaka u prirodi). Pojedina bioaktivna jedinjenja deluju na jedinke iste vrste (intraspecijski) i to inhibitorno (autotoksini. Specifična jedinjenja mikroorganizama kojima oni deluju na druge mikroorganizme su antibiotici. i samo pojedinačne hife prodiru kroz epidermis do intercelulara. Korenovi prestaju da rastu apikalno a hife gljiva formiraju unutar korena Hartigovu mrežu. svetlošću. Javlja sa pre svega kod drveća reda Fagales i četinara porodice Pinaceae. Biohemijske koakcije se ostvaruju preko biloških aktivnih supstanci koje su sekundarni metaboliti. Parazitski odnos: veliki broj mikroparazita su obligatni.sa Sumatre čije vegetativno telo čini mreža haustorija unutar tkiva domaćina. Debeo sloj hifa oblaže korenove. biotrofni paraziti opstaju samo na fiziološki aktivnim delovima biljke (onim koji nisu nekrotizovani). Biljka je makrosimbiont dok su bakterije i gljive mikrosimbionti. Od domaćina koriste samo vodu i mineralne soli ali i ugljenik. Biljni virusi se često prenose preko posrednika ili vektora (biljne vaši. siromašnim ekosistemima gde je ograničeno snabdevanje neophodnim nutrijentima. rod Frankia . Osim što doprinose efikasnijem transportu materija. regulišu gustinu populacije) ili stimulativno (feromoni. Biljke mogu da imaju i posredan uticaj jedna na drugu i to preko menjanja i formiranja faktora spoljašnje sredine (primer šumske fitoklime). Alelohemijske aktivne supstance biljka izlučuje u svoju okolinu i one deluju inhibitorno na druge biljke. Simbiotske zajednice sa azotofiksirajućim bakterijama i gljivama su veoma česte u pionirskim. Bakterije koje naseljavaju mahunarke žive saprofitski u zemljištu ali ne fiksiraju azot. Patološke deformacije mogu biti hiperplastične (nenormalna debljanja organa i stvaranje izraštaja) i hipoplastične (redukcija debljine i veličine biljnih organa). formiranjem specifičnog periderma. biljke se odlikuju tankim korenovima koji ponekad i nemaju epidermis) i mikoriza orhideja (obligatna za sve vrste iz porodice Orchidaceae. U fiziološke koakcije spada primer srastanja korenova različitog drveća u šumskim biocenozama. semena su sitna i ne sadrže dovoljno rezervnih materija. Primer hemiparazita je bela imela Viscum album. mikroorganizme i životinje...

brz lateralni rast iz rizoma i stolona. cvetovi sa malim brojem oprašivača su oligofilni. Populus. Važan primarni atraktant je i nektar (vrsta šećera) koji je sekret žlezdanih struktura (nektarija) koje su smeštene unutar cvetnih delova i označene kao floralne nektarije. rodovi Nostoc i Anabaena forimiraju simbioze (paprat Azolla).Zoofilni cvetovi su atraktivnog oblika. Nektar podjednako privlači i specijalizovane oprašivače i nespecijalizovane herbivore. umereno adaptirane i visoko adaptirane. herbivora ili kompetitornih biljaka). skakavac) i glodara. Razlikuju se naspecifično adaptirani (alofilni). Kod roda Aldrovanda klopku čini dvodelni list koji se zatvara kada biljka oseti vibraciju koju proizvodi uhvaćena životinja. Nardus stricta na planinskim pašnjacima). Eryngium campestre ima trnovit obod liske). Stalna ispaša dovodi do odlaganja faze cvetanja. Odnosi biljaka i životinja uključuju predatorstvo (odnos herbivora i biljaka. privremeni i stalni.. umereno specijalizovani (hemifilni) i visoko adaptirani (eufilni) listovi. Od cijanobakterija. Karnivorne biljke: biljke sa različitim aparatima za hvatanje sitnih životinja. Kod skrivenosemenica često postoje i ekstrafloralne nektarije (van cvetne zone) sa funkcijom da se na ta mesta privuku i odvuku od cvetova vrste koje nisu oprašivači (mravi. mirisa. Neke vrste (Drosera) imaju listove koji se savijaju i obavijaju plen. mobilizacijom rezervnih supstanci. produženo vegetativno trajanje ili intenzivnije vegetativno razmnožavanje. Često je odnos herbovora i biljaka pozitivan za obe strane (posebno pri stabilnim trofičkim odnosima). Eufilni listovi su prilagođeni određenoj grupi oprašivača i imaju posebnu građu cveta.obrazuje korenske krvžice u simbiozi (aktinorizna simbioza). Među beskičmenjacima najznačajnija je entomofilija a manju važnost ima malakofilija. Prekomerna ispaša može dovesti do pojave siromašnih travnatih zajednica (dominacija jedne vrste. redistribucijom fotosintetski nastalih jedinjenja u oštećene delove ili stimulisanjem razvoja biljnih delova iz dormantnih pupoljaka. obogaćuju zemljište izmetom i ovo nitrofilno zemljište obrasta ruderalna vegetacija. Oni mogu biti pozitivni ili negativni (za obe strane). čak i ukusa. Biljka može da kompenzuje delovanje herbovora intenziviranjem fotosinteze u neoštećenim delovima. Acer).. Corylus. Vrste sa kanticom imaju glatke ivice tako da plen sklizne u aparat i ne može da izađe (glatke voštane ivice. Oprašivači se mogu podeliti na neadaptirane. Na površini aparata su žlezde i žlezdane trihome koje luče supstance koje ubijaju plen ali i enzime za razlaganje plena. Primer mrava i akacije (biljke snabdevaju mrave šećerima. slabo adaptirane.. Biljke izložene delovanju herbivora postaju osetljivije na uticaje drugih faktora sredine (posebno na ekstremne uslove). Jedan od primarnih i evoluciono primitivnih atraktanata je polen. čijim varenjem dolaze do neophodnih nutrijenata. Delovanje herbivora tera biljke da razvijaju odbrambene strukture (akacije i kaktusi imaju bodlje. ćelije sa silicijumom). Heribori mogu da menjaju i izgled predela (pasu jedan tip vegetaciju. Među cvetnicama dominiraju oligofilni i monofilni cvetovi. bubamare). boje. Pošto najčešće hvataju insekte nazivaju se insektivorne biljke. Ove biljke se mogu opisati i kao „heterotrofni autotrofi“. Herbivorija: iskorišćavanje biljaka za ishranu može biti različitog intenziteta. meškova. intenzivno gaženje pa se neke biljke povlače iz ovakvih predela). dlake okrenute nadole). Odnosi biljaka i životinja u procesu oprašivanja Oprašivanje životinjama (zoofilija) je složena koakcija nastala i usavršavana tokom evolucije. Uzajamni odnosi između biljaka i životinja Odnosi između biljaka i životinja su mnogobrojni i složeni. dok su sekundarni miris. Nardus stricta ima sklerifikovane listove i stablo. Aparati za hvatanje su najčešće izmenjeni listovi u obliku kantica. Umerena ispaša pozitivno deluje na na odražavanje livadskih zajednica. Zbog ovakvog pribavljanja nutrijenata karnivorne biljke imaju slabo razvijen korenov sistem. leptiri. Trave su najotpornije na herbivore (obnavljanje na osnovu interkalarnog meristema. mravi obezbeđuju nutrijente svojim produktima metabolizma ili i štite akaciju od insekata. cvetovi sa jednim oprašivačem su monofilni.. Takođe mogu da se jave različite biohemijske zaštitne supstance (mlečike). Među kičmenjacima ornitofilija je najčešća. vode (Utricularia. vulkanskih peskova. odnos karnivornih biljaka i životinja) i odnose oprašivanja (zoofilija) i rasejavanja semena i plodova (zoohorija). Cvetovi koj se oprašuju vetrom (anemofilni) ili vodom (hidrofilni) su uglavnom neugledni sa slabo razvijenim ili nerazvijenim perijantom. Hemifilni cvetovi se oprašuju insektima ali nemaju posebne morfološke strukture koje oprašivačima olakpavaju posao (imaju veći broj različitih oprašivača). On mora biti dostupan oprašivaću pa su cvetovi jednostavni i otvoreni. Obično se najveća količina nektara produkuje kada je biljka u . To se dešava u vreme najezde (kalamitet) određenih insekata (gubar.. Primarni atraktanti za oprašivače su polen i nektar. efikasnom procesu oprašivanja doprinose cvetovi.. Koakcije herbivora i biljaka mogu ponekad da izgledaju kao odnos pedatora i plena. Što se tiče biljaka. Aldrovanda). Kod alofilnih cvetova oprašivanje je obično drugim agensima (vetar) i retko insektima (Salix. Fitofagni organizmi (biljne vaši) istovremeno ostvaruju i herbivorni i parazitski odnos sa biljkom. Biljke mogu da služe životnjama i kao sklonište ili mesto boravka (nidikolni odnosi). dok je hiropterofilija retka. Biljka proizvodi velike količine polena ukoliko je on jedini atraktant i kada je oprašuju manje specijalizovani oprašivači. karaktera i efekta. Karnivorne biljke opstaju na staništima siromašnim mineralnim elementima (posebno azotom) poput tresava. Cvetovi sa više oprašivača su polifilni. boja i oblik cveta.

cvetovi koje oprašuju noćni leptiri imaju veoma jak prijatan miris. u evropskim listopadnim šumama puževi oprašuju kopitnjak Asarum europaeum. Cornus. životinje se hrane plodovima). plavu i ljubičastu boju. postoji i grupa (zovu se sovice) koji imaju kratku surlicu i kače se prednjim nogama za cvet. I veličina cvetova je bitna. odnos ljiljaka i cvetova i danas nije strogo vezan za oprašivanje. Crvena boja privlači ptice. nemaju atraktivan miris ali su zato atraktivno obojeni (najčešće crveni). Ornitofilija (oprašivanje pticama): javlja se nezavisno kod različitih familija ptica. dok dnevni insekti najbolje uočavaju žutu. imaju snažan miris na trulo ili fermentisano voće. sapromiofilija. Krunični listići mogu biti ugasite ili svetle osnovne boje i oni predstavljaju nektarske putokaze kojima se oprašivači tačno usmeravaju prema izvoru hrane. Zato se manji svetovi grupišu u cvasti. Trapa. Miofilija (oprašivanje muvama): karakteristično za tropske oblasti. agava. baobab. Prenos dijaspora od strane životinja se naziva zoohorija. postoje i slabo specijalizovani i umereno specijalizovani (osolike muve porodice Syrphidae) i veoma specijalizovani oprašivači (Bombyllidae. smatra se da pčele i bumbari imaju veću mogućnost opažanja i pamćenja oblika i mirisa cvetova u odnosu na druge oprašivače. Araceae ).. Eksperimenti su pokazali da oprašivači izbegavaju cvetove manje od 1 cm u prečniku. semena prolaze digestivni trakt neoštećena i dospevaju u spoljašnju sredinu preko izmeta ili izbljuvaka. šumski glodari. Kantarofilija (oprašivanje tvrdokrilcima): kod primitivnih vaskularnih biljaka. utvrđeno je da se ribe roda Osteoglossum hrane plodovima drveća sa obaka reke. Boja cveta potiče od flavonoidnih jedinjenja. Malakohorija: uloga puževa u prenošenju semena je daleko veća nego njihova uloga u oprašivanju. Jedino je adultni oblik insekta oprašivač.punom cvetu. rasejavanje četinara detlićima. Malakofilija (oprašivanje puževima): cvetovi su neugledni i razvijaju se pri osnovi biljke. Ihtiohorija: osnovni način je endozoohorija. Zoofilni cvetovi imaju i miris (prijatan ili neprijatan) koji nastaje od mirisnih supstanci u epidermisu ili mezofilu čašičnih ili kruničnih listića. najbolji oprašivači su kolibri (porodica Trochilidae). cvetovi nekih biljaka imaju „eksplozivne“ mehanizme pomoću kojih ptice bivaju zasute polenom dok se hrane nektarom. dnevni leptiri dobro razlikuju boju. Entomohorija: manji značaj insekata u rasejavanju semena u odnosu na značaj u oprašivanju. Insekti mogu biti privučeni primarnim i sekundarnim atraktantima ali i toplotom cveta (insekti sleđu na cvet da se ugreju). 10% cvetnica se rasejava na ovakav način. prava mirmekohorija je karakteristična samo za herbivorne mrave (hrane se mesnatim omotačem ploda). Oprašivanje osama: najčešće u toplim regionima. svodi se na ektozoohoriju.diszoohorija. oprašivanje se dešava kada se ljiljci hrane plodovima i sočnim delovima cveta. Entomofilija: oprašivanje insektima. veverice i puhovi skladiše žirove i lešnike) i ektozoohorija (raznošenje na površini tela životinja. Viburnum. jedino se mravi izdvajaju svojim učešćem u rasejavanju plodova (mirmekohorija). seme počinje da klija u hodnicima i skladištima mravinjaka. oprašivač mora da dodirne prašnike ili tučak kada sleti na cvet. Smatra se da je nastanak nektarasmanjio pritisak na polen kao jedini izvor hrane. Postoji nekoliko oblika entomofilije u zavisnosti od vrste insekta koja je oprašivač. Aristolochiaceae. ovaj vid zoofilije je relativno novija evoluciona pojava. Galium). Rubus). polen privlači tvrdokrilce. kaktusi. da bi pri tom obavili i dužnost u prenošenju polena. semena i plodovi) se mogu obuhvatiti i opštim imenom dijaspora. plodovi i semena mogu biti veoma adaptirani ili malo adaptirani. puževi prelaze preko njih i polen se lepi za telo ili ljušturu. Falenofilija (oprašivanje noćnim leptirima): karakteristično za tropske i suptropske oblasti. miofilni cvetovi su slične građe kao i kantarofilni. malo primera je za endozoohoriju (Fragaria vesca. Odnosi biljaka i životinja u procesu rasejavanja semena i plodova Veliki broj biljaka je tokom evolucije stekao sposobnost sa šire svoj areal oslanjajući se na životinje (zbog njihove vagilnosti). radi se o podredu Megachiroptera. ostavljajući veću količinu polena samo za oprašivanje.stomatohorija i njihovo skladištenje u gnezda ili skloništa. nektar je duboko u cvetu.. Ovaj odnos je mutualističkog karaktera (biljke rasejavaju semena. nespecijalizovan način rasejavanja. kod tuna u Mediteranu je pronađeno da se hrane plodovima morske trave roda Posidonia. najveći broj oprašivača su veoma specijalizovani oprašivači. Psihofilija (oprašivanje dnevnim leptirima): u smik klimatima (retko u hladnim i na planinama). biljke koje oprašuju sljiljci cvetaju noću i cvet traje samo jednu noć. Osnovni načini rasejavanja plodova i semena posredstvom životinja su endozoohorija (raznošenje u unutrašnjim organima životinja. cvetovi nisu vizuelno privlačni.. Zoohorija može biti posredna (životinje se hrane plodovima i tako raznose seme) ili slučajna. Ophrys i seksualna mimikrija). hiropterofilni cvetovi su sličnog mirisa kao i same životinje. vrste familije Apiaceae i Asteraceae. i kod mrava postoji podela na predatore (uništavaju seme) i herbivore (skladište seme). Svi rasplodni delovi biljke (pre svega spore. u većini slučajeva noćni leptiri lebde ispred cvetova u koje zavlače duge surlice i srču nektar. melitofilija (oprašivanje pčelama i bumbarima. posebna grupa polinatora su muve koje sleću na leševe i izmet (njih vara miris cveta i one ga oprašuju. sinzoohorija (namerno raznošenje u ustima ili voljci kod ptica . Mirmekofilija (oprašivanje mravima): slučajno oprašivanje. najveći broj u tropima. Hiropterofilija: tropi i suptropi. južnoafričke Tabanidae). ihtiohorija je ipak . mnoga semena se zagube ili delimično iskoriste za ishranu . plodovi su privlačnih boja). Himenopterofilija (oprašivanje opnokrilcima): najčešći i najrasprostranjeniji oblik entomofilije. Geum. osmoforima (žlezdekoje luče mirise). teško prenose polen zbog malih dimenzija tela i glatkog egzoskeleta. privlače ih neprijatni mirisi cveta. bleda boja noćne oprašivače. ornitofilni cvetovi su relativno krupni i najčešće zigomorfni.

specifičan vid ornitoendozoohorije postoji kod drozda imelaša (hrani se belom i običnom imelom. fosfati se iz okeana samo delimično vraćaju na kopno i to preko morski riba koje se koriste u ishrani). određena količina azota se vezuje za vodonik i industrijskom fiksacijom (koristi se u proizvodnji veštačkih đubriva).slučajan način rasejavanja. biljke koriste azot sa ugrađivanje u aminokiseline. preživari imaju značajnu ulogu u endozoohoriji jer omekšavaju tvrda semena baobaba i nekih akacija što im pomaže u klijanju. Biljke su izuzetno važne u procesu kruženja supstanci jer one prave organske materije procesom fotosinteze. organskih fosfata ili izmeta. azotofiksirajuće bakterije fiksiraju molekulski azot a u nitrate ga prevode nitrifikatorne bakterije (biloška fiksacija azota). Kruženje kalijuma. primećena je i uloga aligatora u rasejavanju semena mangrovne biljke koja se zove aligatorska jabuka. Izovr neophodnih elemenata za organizme na Zemlji su zemljište (kalijum. magnezijuma: slično kao kruženje fosfora (bez gasovite komponente). samo delimično vari plodove koji se po izbacivanju lepe na drvo). Ornitohorija: najvažniji prenosioci semena među životinjama. herbivori su neke kornjače i nekoliko vrsta iguana. . primećeni su svi oblici zoohorije (najređa je ektozoohorija i javlja se kod nekih morskih ptica). đubrnje zemljišta. zelene biljke ga asimiluju i ugrađuju u organsku materiju. zanimljiva je uloga ljiljaka u endozoohoriji Biogeohemijski ciklusi Biogeohemijski ciklusi su neprestano kruženje mineralnih elemenata i njihovih jedinjenja između žive i nežive komponente biosfere na Zemlji. količina fosfora koju biljka može da usvoji zavisi od pH zemljišta (iz blago kiselog najlakše). Kruženje fosfora: fosfor je jedan od najvažnijih elemenata za biljke jer ulazi u osnovne strukturne komponente ćelije i učestvuje u energetskoj ekonomiji. plodovi imaju hranpavu površinu ili izraštaje kojima se kače za životinje. kruženje fosfora nije uravnoteženo i znatne količine fosfata se isključuju iz okruženja na duže ili kraće vreme (taloženje fosfata na dnu mora i okeana je brže nego vraćenje u ciklus. Kruženje ugljenika: počinje sa CO2 u atmosferi kao i rastvorenim CO2 u kopnenim vodama i morima. Ciklusima su obuhvaćene sve komponente ekosistema (biotičke i abiotičke). jedan deo ugljenika se vraća u atmosferu u obliku CO 2 procesima disanja biljaka i drugih organizama. nakon smrti organizma dolazi do raspadanja organske supstance pri čemu se ugljenik u vidu CO2 vraća u atmosferu. glavni izvor kiseonika je atmosfera i voda (iz ovih sredina organizmi izvlače kiseonika za potrebe fotosinteze i disanja). nemaju mirisa i neukusni su. u sadašnje kruženje ugljenika se uključuju znatne količine CO2 nastale iz fosilnih goriva antropogenim delovanjem. olodovi i semena imaju sočan i jarko obojen omotač. sinzoohorija je karakteristična za ptice koje sakupljaju lešnike i žirove (lješnjikara i kreja). fosfati u mora dospevaju preko reka koje spiraju stene. plodovi i semena kojima se gmizavci hrane su jarko obojeni i nekad su neprijatnog mirisa (zbog fermentacije). jedan od sporednih oblika vraćanja CO2 u atmosferu je preko metana (nastaje procesima raspadanja u anoksičnim uslovima) koji se u atmosferi fotohemijski oksidiše i nastaje CO 2. sagorevanje goriva). tresetu. Saurohorija (rasejavanje gmizavcima): jedan od evolutivno najstarijih oblika endozoohorije. velika količina organskih fosfata doprinosi eutrofizaciji. kalcijum. skladištenje plodova postoji kod nekih detlića. nafti). glavni izvor ovih elemenata je zemljište. životinje se hrane biljkama i tako unose u sebe organski vezani ugljenik koji tako stupa u lance ishrane. Kruženje kiseonika: kruženje kiseonika je preko procesa fotosinteze i disanja tesno vezano za kruženje ugljenika. Kruženje vode. ugljenik biva isključen iz kruženja i formiranjem karbonatnih stena. Kruženje azota: iako azot čini najveći deo atmosfere organizmi (sem prokariota) ne mogu da koriste molekulski azot iz atmosfere. celokupni kiseonik biosfere je biogenog porekla (rezultat fotosinteze). Svakakomponenta ima svoj značaj i svoje mesto u ciklusu. Teriohorija (rasejavanje sisarima): najčešći oblik rasejavanja je ektozoohorija. životinje se njima hrane i tako ugrađuju azot u svoje aminokiseline. kruženje fosfora nema gasovitu fazu. kalcijuma. uglju. voda izvlači i rastvara fosfor iz stenovite podloge. endozoohorija je najčešći i najznačajniji način rasejavanja. plodovi nekih trava koji se raznose vetrom mogu biti i ektozoohorni (Stipa). vazduh (najveći rezervoar ugljenika) i voda (rastvoreni nitrati. antropogeno delovanje menja delove ciklusa (seča šuma. natrijum). postoje i biljke čiji plodovi i semena oponašaju plodove i semena pravih ornitohornih biljaka. bitne su zbog velike pokretljivosti i čestog menjanja područja boravka. biljke uzimaju korenom azot u neorganskom obliku (nitratni ili amonijum joni) koji tu dospevaju radom bakterija. fosfati). u malim količinama se obavlja fiksacija azota električnim pražnjenjem tokom vremenskih nepogoda i pod dejstvom ultraljubičastog zračenja (ovako nastaju kisele kiše). Ta organska materija će se u lancima ishrane koristiti za dobijanje energije a na kraju će je razlagati mikroorganizmi. u vodama je koncentracija CO2 balansirana količinom karbonata i bikarbonata. česta je i endozoohorija koja postoji kod herbivora i omnivora. iako se kruženje ugljenika obavlja bez zastoja ipak velika količina ugljenika ostaje kraće ili duže vreme van kruženja (u humusu. česta je i diszoohorija (sitni herbivori poput miševa i veveriva prave skladišta). neki plodovi i semena se mogu raznositi istovremeno (zakačinjanjem na telo i time što ih životinje nagaze) i ovo je svojstveno za neke vodene biljke (Trapa). biljke uzimaju fosfor iz zemljišta u vidu neorganskih fosfata i koriste ga za izgradnju organskih jedinjenja. produkt životinjskog metabolizma su azotna jedinjenja koja podležu procesima denitrifikacije i oslobađa se molekulski azot. nezreli plodovi su zaštićeni neupadljivom bojom (zelenom).

U ovim obastima je period suše izražen ali je zemljište još uvek dosta vlažno. Postoji i horizontalna zonacija mangrovske vegetacije (od dublje vode pa do pliće vode i stabilnije podloge). Savane i bodjikavo žbunje se može svrstati u jedan tip (kserofilne šume i žbunaste zajednice). Jedna od karakteristika drveća ove vegetacije je i slaba razgranatost. estuari. Opšte gledano. Takođe. Savanske šume se karakterišu proređenošću (drveće je na većoj udaljenosti jedno od . Malajsko poluostrvo. Zbog velike zasićenosti vazduha javlja se veliki broj mezofilnih i higrofilnih vrsta. izraštaja oblika kandži. temperatura se kreće između 25 i 30oC). Listopad traje od juna do oktobra kada duva suvi monsun. u mulju se javlja i anaerobija pa postoje i korenovi za disanje (pneumatofori). U oblastima sa velikom količinom vodenog taloga razvijaju se monsunske šume. istočna obala Madagaskara. pipaka. Karakteristična pojava u ovoj šumi je kauliflorija (cvetovi i plodovi su na stablu). Listovi su postavljeni vertikalno tako da sunčevi zraci ne padaju upravno na površinu lista. Kod nekih epifita se voda skuplja u posebnim rezervoarima. Mangrova vegetacija Razvijena je u tropskim oblastima na ravnim morskim obalama zaštićenim od neposrednog udara talasa i vetrova (lagune. Ovo je večnozeleni tip vegetacije sa visokim drvećem koje ima krupne listove i nezaštićene pupoljke.. najznačajniji izvori su elementarni sumpor. bitan sastojak aminokiselina i proteina. zalivi). U prizemnom spratu je transpiracija otežana zbog vlažnosti vazduha pa se biljke rešavaju vode procesom gutacije. hemiepifite (tokom klijanja su epifite a onda dolaze korenovima u kontekt sa zemljištem). Rasprostranjene su u oblastima sa velikom količinom ravnomerno raspoređenih padavina. Podela amazonskih kišnih šuma na one koje su plavljene (igapo) i one koje nikad nisu plavljene (ete). Kod niza epifita (familije orhideja i kozlaca) koren ima posebno tkivo (velamen) koje poput sunđera upija vodu tokom kiše i prenosi je u stablo. Ove šume se prostiru severno i južno od ekvatora (Kongo. Gornji rub tropske prašume je prdstavljen cik-cak linijom jer je prave različite vrste drveća. Epifite su mogle nastati od onih biljaka čija su se semena mogla vetrom i pticama preneti na visoko drveće ili od lijana. ali postoje velike individualne razlike između određenih vrsta.Kruženje sumpora: u sva tri agregatna stanja. Potporni korenovi se javljaju kod onih biljaka koje su u pojasu bliže moru. vegetacija mangrova je floristički siromašna. Karakteristika ovog staništa je delovanje plime i oseke. To je zimzelena vegetacija sa pupoljcima koji su nezaštićeni. sulfidi i sulfati. Vegetacija ima veliku produkciju organske mase. Istočna oblast je u pogledu broja žbunova i drveća daleko bogatija od zapadne. Neophodno je da njihovi provodni elementi imaju veliku propusnu moć za vodu. U oblastima sa još manjom količinom padavina savanske šume prelaze ili u savane (tip zeljaste vegetacije) ili u zajednice bodljikavih žbunova. deo Indije. Postoje 2 oblasti rasprostranjenja vegetacije mangrova: istočna (istočna obala Afrike pa do Australije) i zapadna (zapadna obala Afrike pa do Severne i Južne Amerike). Tokom plime se stvara muljevit supstrat i zbog njegove nestabilnosti javljaju se potporni korenovi. Cvetanje je isto kao i kod listova (u određeni period godine). Florističko bogatstvo ove vegetacije se ne ogleda samo u ukupnom broju vrsta već i u pojavi velikog broja vrsta na maloj površini. Stalni priliv morske vode zaslanjuje stanište pa su mangrovske biljke halofite. Uneta so iz vode se izbacuje preko žlezda na listovima. Monsunske šume su karakteristične za jugoistočnu Aziju. Vrlo bitna karakteristika tropske šume je i izražena spratovnost. Lijane pužu uz stabla i osvajaju gornju granicu drveća. Veliko drveće često ima daskasto korenje koje povećava mehaničku stabilnost stabla. Lijane imaju prilagođenosti za penjanje uz drveće u vidu bičolikih listova. Lišće ima kseromorfne osobine koje ograničavaju ogromnu transpiraciju tokom dana kada ne padaju kiše. Ove šume su najbliže tropskim kišnim šumama. Epifite su krenule drugim putem u osvajanje prostora. Nova Gvineja). Tropske kišne šume Najbujnija i strukturno najsloženija vegetacija na Zemlji.Vegetacija mangrove je žbunasta ali je delimično građena i od drveća. Postoji i listopad u tropskoj šumi ali on nije uslovljen određenim godišnjim dobom već fiziološkim i ekološkim (zbacivanje epifita) razlozima. gnezdaste i epifite-cisterne (slabo razvijeni korenovi koji služe samo za pričvršćivanje). U oblastima sa manjom količinom padavina razvijaju se savanske šume. Epifite se dele na protoepifite (prvi stupanj u evoluciji). Osnovni faktor koji uslovljava sve odnose i prilagođenosti ove vegetacije je smena plime i oseke. Amazon. u onim oblastima gde vlada kontinentalna klima ili gde periodično ili naizmenično duvaju suvi i vlađni vetrovi (monsuni). Tropske listopadne šume i žbunaste vegetacije Tropske listopadne šume se razvijaju u tropima. Ovde postoji duži ili kraći period suše a znatnija su i temperaturna kolebanja tokom godine.. Za mnoge mangrova biljke je karakteristična viviparnost (klica klija u plodu dok se nalazi na biljci). U tropskoj kišnoj šumi osnovni faktor u borbi za opstanak je svetlost i borba za prostor. Životna forma epifite i lijane pokazuju adaptacije biljaka na borbu za svetlost i prostor. Korenovi za disanje se ne javljaju kod vrsta koje imaju potporne korenove (oni obavljaju obe uloge). Za razliku od lijana. one su izgubile kontakt sa zemljištem što je dovelo do niza prilagođenosti za snabdevanje vodom i mineralnim materijama. povoljnim temperaturnim uslovima (godišnja temperaturna kolebanja su minimalna.

Sukulentne biljke imaju modifikovano stablo ili koren za skladištenje vode. Pustinjske biljke su većinom kserofite. dok u savanama postoji pojedinačno drveće. Edifikator garige je Quercus coccifera. Južnoj Americi (severno od kišnih šuma su ljanosi. U ovoj oblasti postoji znatnije temperaturno kolebanje tokom godine. Tamilari su vegetacija aromatičnih i veoma dlakavih polužbunova. Gariga je vegetacija niskih zimzelenih žbunova i polužbunova (ne većih od 1 metar) koji formiraju vrlo razređene zejednice. Nepovoljni uslovi se potenciraju i vrlo visokim temperaturama. i klima je uz antropogeni uticaj glavni uzrok ekspanzije žbunaste zajednice na račun drvenaste. Dominiraju vidoke trave (biljke od 1 do 3 metra). Naravno. Nasuprot minimalnim količinama vodenog taloga. Zeljasti pokrivač uglavnom nije potpuno zatvoren tako da je crveno lateritno zemljište delimično ogoljeno. u pustinjama vegetacija može i da odsustvuje. Pseudomakija zauzima submontani i montani pojas Mediterana i u njoj se mogu naći i listopadni žbunovi (za razliku od makije). Za nju je karakteristično da dominira samo jedna vrsta. čime je smanjeno zagrevanje listova.Suve i hladne pustinje predstavljaju zonalne tipove vegetacije dok su ostale (slane pustinje. Za Mediteran je karakteristično da su zimzelene žbunaste zajednice daleko više rasprostranjene nego zimzelene šumske zajednice (razlog je antropogeni uticaj . U prvom slučaju radi se o fizičkoj suši i suvim pustinjama. a južno kamposi). U ovakvim pustinjama je omogućen razvoj efemera. U stepama je isključivo zeljasta vegetacija bez drveća. za pustinje je vrlo karakteristična velika isparljivost (često je isparavanje 10 i više puta veće od količine taloga). Ili se razvio koren koji dostiže podzemne vode ili postoji korenov sistem razvijen u širinu (omogućava da se sva voda koja padne tokom kiše efikasno upije).seča šuma i stočarstvo). Druga osnovna razlika stepa i savana je što je prekid vegetacije u stepi uslovljen hladnim zimskim periodom. Savansko drveće ima krunu oblika kišobrana (prilagođenost na mehaničko i isušujuće dejstvo vetrova) Ekološke odlike tvrdolisne zimzelene vegetacije drveća i žbunova Rasprostranjena je u subtropskim oblastima sa jasno izraženim periodima suše u toku godine. Za ovu vegetaciju je karakteristično da većina biljaka cveta lepim i jarko obojenim cvetovima. Ovakvo staniše postoji u Mediteranu. Savansko drveće je nisko. jugozapadnoj i jugoistočnoj Australiji. Stomotermna transpiracija je strogo regulisana. Ipak. Izražene su kseromorfne karakteristike biljaka. Ekološke odlike biljaka pustinjske vegetacije Pustinjska vegetacija se karakteriše većom ili manjom proređenošću biljnog pokrivača (otvoren tip vegetacije). Katinga se prostire između kamposa i tropskih šuma. U Mediteranskim šumama su glavni edifikatori Quercus suber (hrast plutnjak) i Quercus ilex (crnika). Treba razlikovati višegodišnje kseromorfne biljke i efemerne/efemeroidne mezomorfne biljke. Zimzeleni listovi su sklerofilni i sa smanjenom transpiracionom površinom i ponekad bodljama. Smanjivanje transpiracije se većinom postiže smanjivanjem površine listova. Savane zauzimaju velike prostore u Africi. Listovi imaju dlake ili sloj smole na sebi. Za katingu je karakteristično prisustvo sukulentnih kaktusa i mlečika sa trnovima i bodljama. Ali nije retko ni pravo drveće ogromnih razmera (baobab).drugog). kamenjari. Količina padavina u savani je relativno velika ali su padavine neravnomerno raspoređene. U drugom slučaju radi se o fiziološkoj suši i hladnim pustinjama. Tvrdolisna vegetacija Severne Amerike se naziva čarapal a Australije skrab. Zimzelene hrastove šume su vrlo svetle tako da su veoma razvije spratovi žbunja i zeljastih biljaka. antropogene pustinje) uslovljene nepovoljnim faktorima. Kod drugog tipa vodeni talozi padaju najvećim delom u proleće. U ekstremnom slučaju radi se o afilnim vrstama (biljke bez listova ili su listovi veoma redukovani). Kod jednog tipa padavine su manje-više ravnomerno raspoređene tokom čitave godine. . čvornovato i sa nepravilnim stablom. Frigana je vegetacija bodljikavih polužbunova. Može se reći da je makija prvi stepen degradacije zimzelenih šuma. velikom insolacijom (zbog male oblačnosti) i čestim jakim vetrovima. Nepovoljni uslovi u pustinjama svode se u suštini na nedostatak vode ili na jako otežano snabdevanje vodom. Ukoliko se nastavi nepovoljno delovanje čoveka dolazi do stvaranja antropogenih pustinja (kamenjara). Transpiracija se smanjuje i razvijenom kutikulom. Kod pustinjskih biljaka adaptacije su semorale razvijati u pravcu što adekvatnijeg primanja vode i regulisanja transpiracije. a kutikularna onemogućena debelim slojem kutikule ili voštanim materijama. Indiji i Australiji. Makija može biti primarna vegetacija ali je češće sekundarna (nastala posle uništavanja šume). Kaliforniji. U savani se može naći i pojedinačno drveće. Pustinje se razlikuju u rasporedu padavina tokom godine. Neke biljke imaju potpuno redukovane listove tako da stablo preuzima ulogu u fotosintezi (prutolika životna forma). Mediteranska klima se odlikuje jednim kišnim periodom koji se javlja tokom blage zime. Gariga je sledeći stupanj degradacije zimzelene šume. Vegetacija savana Savane su tropski tip zeljaste kserofilne vegetacije. tako da postoji dobro izražen prolećni relativno vlažni period. velikim temperaturnim kontrastima. a u savani letnjim periodom suše. Za Mediteran je karakteristična maslina (Olea europaea) ali se ona više ne nalazi u divljem stanju već kao kultura. Evolucija korena tekla je u dva pravca. Liska je postavljena koso prema Suncu tako da zraci padaju pod manjim uglom. U tropskim delovima Južne Amerika posebno je zanimljiva katinga (vegetacija kserofilnih šuma Brazila). Period suše se poklapa sa periodom najvećih temperatura. Dosta su slične stepama ali postoje i razlike.

Clematis vitalba). na severu i istoku je zadnja vrsta Quercus robur. U Severnoj Americi stepskoj vegetaciji pripadaju prerije (livadska. Lišće je široko i krupno. više ili manje mezomorfne građe što znači da je transpiraciona površina velika. U ovakvoj specifičnoj klimi traže zaštitu mnoge zimzelene maritimne biljke (Taxus. s obzirom na povoljnije svetlosne uslove u hrastovim šumama. Stablo i grane imaju debelu koru. Rasprostranjenje ka istoku je ograničeno zimskim mrazevima i opadanjem vlažnosti. Stepe su razvijene u onim oblastima u kojima vlada kontinentalna klima. niskotravna). Pupoljci su pokriveni zaštitnim ljuspama. preko Rusije pa do severoistočne Kine. To su većinom obligatni skiofiti kod kojih se proces fotosinteze ne prekida čak ni u uslovima vrlo niske osvetljenosti. Busenaste trave su veoma karakteristične za stepsku vegetaciju. Asperula odorata). Za stepe je karaktersitična životne forma biljaka kotrljana (loptaste biljke koje se posle sazrevanja semena odvajaju od zemlje i nošene vetrom se kotrljaju i postepeno rasejavaju seme). Hedera). Na taj način je omogućeno uspešno oprašivanje vetrom. Za stepe je karakteristično veliko florističko bogatstvo. bez obzira na kontinent. Na zapadu se prostire Quercus petraea. česte u podzoni šumostepa).Ekološke odlike i adaptacije biljaka stepske vegetacije Pod stepama podrazumevamo zeljastu vegetaciju u kojoj nema drveća. kserofite sa slojem voska (Centaurea). U mnogim bukovim šumama tokom leta. sprat žbunova. Stepe su tipična vegetacija kserofita. Za stepsku vegetaciju karakteristična životna forma su hamefite a u nekim tipovima stepe i hemikriptofite. U Argentini i Urugvaju to su pampasi. prizemni sprat mahovina i lišajeva). obilne padavine tokom godine od kojih najveći deo padne tokom toplog perioda godine.. prave stepe i pustinjske stepe. Ovde se mogu razlikovati livadske stepe (najmanje izražena kserofitnost. kserofite sa dubokim korenovima. Jug i jugoistok Evrope karakterišu Quercus pubescens i Quercus robur koji imaju kseromorfne osobine. Na severu postoji podzona šumostepa a na jugu podzona polupustinja. kserofite sa jako redukovanom lisnom pločom. U samoj šumi se stvara klima koja je blaga i maritimna. Granica između stepa i susednih vegetacija nije oštra i postoje prelazi. U svetlim brezovim šumama uvek ima dovoljno svetlosti za razvoj zeljaste vegetacije. busenasto travna. Ilex. U tamne spadaju bukove. tako da cveta u rano proleće pre listanja. Vegetacija lijana je u listopadnim šumama slabo razvijena (Hedera. Možemo da razlikujemo svetle i tamne lišćerske listopadne šume. a u svetle pre svega brezove. Ekologija lišćarskih listopadnih šuma umerene zone Opšti klimatski uslovi u oblastima rasprostranjenja lišćarskih listopadnih šuma određeni su sledećim karakteristikama: najmanje 4 meseca u godini imaju srednju temperaturu iznad 10 0C. mešovita. Ovaj tip biljaka se odlikuje uskim listovima koji se tokom suše uvijaju u cev. Za listopadne lišćarske šume naročito je tipična ekološka grupa skiofitnih eutrofnih i mezotrofnih dikotila (Asarum europaeum. Listopadne lišćarske šume mogu biti čiste (jedan edifikator) ili mešovite. Sem kserofite u vegetaciji se javljaju se i efemere i efemeroide. tvrdolisne kserofite (Eryngium). Stepe se prostiru na černozemu. Stepsku vegetaciju većinom čine biljke otporne na sušu i mraz (većinom trave).Hrast: različite vrste podnose različite uslove. Bukva: rasprostranjenje ka severu i prema većim nadmorskim visinama je ograničeno nedostatkom toplote. prava. Takođe je karakteristična i dinamičnost fenoloških promena koja se ogleda u brzom smenjivanju velikog broja različitih aspekata u toku vegetacijskog perioda. jedan ili više spratova zeljastih biljaka. Ova pojava je označena kao zamena faktora. Za bukove šume je najkarakterističnija prolećna prizemna vegetacija koja se razvija za ono vreme dok šuma još nije olistala. U Evropi i Aziji se stepe razvijaju od Panonske nizije (razvijene su fragmentarno).. U hrastovim šumama je i preko leta omogućen razvoj prizemnih biljaka. Listopadne šume imaju dobro izraženu spratovnost (dva sprata drveća. Za nju je karakteristična kompleksnost (na relativno malom prostoru smenjuju se različite asocijacije) i mozaičnost (jedna asocijacija pokazuje manju ili veću horizontalnu rasčlanjenost). Postoje i dlakave kserofite (Salvia). Stepska vegetacija je polidominantna (dva ili više edifikatora) a najčešći su Festuca i Stipa. Rod Stipa je zastupljen u svim stepama. Sa nastupanjem zimskog perioda drveće odbacuje lišće. Većina vrsta drveća je anemofilna. Ona je sastavljena uglavnom od višegodišnjih efemeroida. Od svih vrsta drveća najveći značaj imaju bukva i hrast (zbog veličine oblasti koje zauzimaju i edifikatorske uloge). Samo kod malog broja vrsta postoji entomofilija. Čiste šume su većinom bukove i hrastove šume. Stepsku klimu odlikuje i hladna zima i dosta suve vegetacijski period. srednja temperatura najtoplijeg meseca je između 13 i 23 a najhladnijeg do -6 (u kontinentalnijim delovima do -120C). sa relativno malim količinama padavina tokom leta. gotovo da nema biljaka u prizemnim spratovima. Stepa je vegetacija zatvorenog tipa (biljke potpuno pokrivaju zemljište). sukulentne kserofite. Ekologija šumskih zeljastih biljaka Karakter svetlosnog režima u šumi od bitnog je značaja za razvoj zeljaste vegetacije. Kod njih su najpovoljniji periodi . U bukovim šumama bukva je apsolutno dominantna vrsta zbog izraženog skiofitnog karaktera.

Osnovna karakteristika četinara je da im je lišće u oblku iglica. Biljke tundre su označene kao psihrofite. Samo 1-4 meseca imaju srednju temperaturu iznad 10 stepeni. Za optimalan razvoj bitno je i da zimi ima veća količina snega ali i da se snežni pokrivač održi na zemlji dovoljno dugo (štiti zemljište i prizemni sloj vazduha od velikog hlađenja). hladnom i oštrom zimom. U južnom delu ove podzone četinari grade šume sa listopadnim drvećem. Posebnu gurpu čine heliofitne eutrofne mezofite sa vrlo kratkim vegetacijskim periodom (efemeroide). Četinari nastanjuju i lošije zemljište koje je često siromašno kiseonikom. Beloborove šume se ne mogu smatrati zonalnom vegetacijom zato što se mogu razvijati u različitim klimatima. Ekološke odlike biljaka u zoni četinarske vegetacije Na severnoj hemisferi su karakteristični četinari Pinus. Jastučastu formu čine biljke čije su grane tesno isprepletane (unutrašnjost je zaštićena od vetra pa je transpiracija smanjena.fotosinteze u proleće i jesen. Klima tundre odlikuje se malom ukupnom količinom toplote. Kod ovih biljaka (Salix herbacea. Larix. paprati (Dryopteris filix-mas). tako da se umesto humusa razvija treset (sprečava insolaciju zemljišta). Papaver polare. Muscari. Treća ekološka grupa su vrste roda Carex. nju zamenjuje tundra mahovina i lišajeva i na kraju dolazi arktička tundra). ova zemljišta su fiziološki suva. Nijedan od ovih rodova se na javlja na južnoj hemisferi. sitnolisni žbunići erikoidnog tipa. svetle. lišajevi i kseromorfne zeljaste biljke. Značajan je i crni bor (Pinus nigra). Zemljište tundre je vrlo hladno i obično se već na maloj dubini nalazi sloj smrznute zemlje koji senikad ne topi. Ariševa kruna je retka tako da je svetlost obilna. žbunići sa zbijenim prizemnim busenovma) i listopadni. Krajnje spor priraštaj organske materije (mala količina CO2 i toplote) kod psihrofita dovodi do pojave niskog rasta i mikrofilije. stome su uvučene ispod površine lista). niski žbunovi. Corydalis. u unutrašnjosti se upija voda što takođe smanjuje transpiraciju). Svetle šume: ovde spadaju borove i arišove šume. Severno od zone tundre je zona polarnih pustinja. Zbog sloja smrznute podloge voda nije u stanju da prodre u veću dubinu što dovodi do stvaranja močvarnog zemljišta. Vegetaciju čine pojedinačne biljke što znači da ne postoji zatvoren biljni pokrivač. Bitna je i relativno visoka vlažnost vazduha i zemljišta. tvrdolisni žbunići tipa brusnice. Za vreme najtoplijeg meseca srednja temperatura ne prelazi 4 stepena. Od cvetnica zastupljene su hemikriptofite i hamefite.. Na severu četinari obrazuju veliku cirkumpolarnu vegetacijsku podzonu koja se pruža od zapada ka istoku. Usled niskih temperatura vazduha i podloge procesi truljenja i raspadanja mahovina su veoma usporeni. Među žbunovima i niskim žbunićima se mogu razlikovati zimzeleni (prizemni žbunasti četinari. sloj voska. Abies. jela. Za ovu grupu biljaka su karakteristični podzemni organi. Saxifraga nivalis). Ovde je vegetacija razvijena samo na nezaleđenim delovima kopna. Razlikuju se 4 podzone u tundri (na jugu je šumotundra..One se razvijaju u kratkom prolećnom periodu pre olistavanja šume. Sloj vazduha u spratu zeljastih biljaka je bogat sa CO2 što povećava produktivnost fotosinteze zeljastih biljaka. dlake na listovima češće sa donje strane. Kod zeljastih biljaka je prisutna i jastučasta i busenasta forma (koriste povoljnije temperaturne uslove uz podlogu). U tundri najveći značaj ima vegetacija mahovina i lišajeva. Tsuga i Pseudotsuga. Umerenost letnjih temperatura je bitna za smrču i jelu zato što je njima fotosinteza najintenzivnija pri umerenim temperaturama. Beli bor je pionirska vrsta (posebno posle šumskih požara). Festuca). beli bor ima široke ekološke mogućnosti. debela kutikula. Vegetacija tundre se razvija u nepovoljnim i surovim uslovima srktičke klime.. posle nje dolazi žbunasta tundra. U odnosu na pedološku podlogu. Karakteristične kseromorfne strukture (smanjena transpiraciona površina. Tsuga i Pseudotsuga. Ove šume grada smrča. Mogu se izdvojiti 3 osnovna tipa četinarskih šuma (tamne. U Evropi i Aziji je najrasprostranjenija vrsta Pinus silvestris (beli bor). Srednja temperatura najtoplijeg meseca ne prelazi 10 stepeni ali nije ni ispod 0. Donji sprat čine dominantne mahovine i ređi lišajevi dok gornji sprat čine cvetnice (Salix polaris. listopadne četinarske). . Izdvajaju se Allium ursinum. I pored velike vlažnosti. Salix reticulata) stabla su priljubljena uz zemlju za koju se drže adventivnim korenovima. Ekološke odlike biljaka zonobioma tundre i hladnih pustinja Vegetacija tundre obuhvata zonu severno od polarne šumske granice kao i planinske oblasti iznad gornje šumske granice. jer je zbog niskih temperatura otežano uzimanje vode korenom. Ovaj sloj ima veliki uticaj na zemljišni sloj iznad njega (hladi ga). Vodenog taloga ima malo a razlog je niska temperatura. Vegetaciju obrazuju žbunovi. Osnovna karakteristika je odsustvo drveća sem u podzoni šumotundre (veoma proređena šuma). Kod ovih šuma lišće opada svake godine u jesen. mahovine. Zastupljene su i trave (Poa. Klima se karakteriše umerenim letom i oštrom zimom sa relativno velikom količinom snega. Picea. Zimi padne mala količina snega a tanki pokrivač može de oduva vetar tako da je negde i zimi zemljište ogoljeno.. Postoje 2 sprata. Tamne šume: može se poistovetiti sa terminom tajga (kao tajga mogu se smatrati sve severne četinarske šume iako su šume ariša specifične). mahovine. Ove šume se javljaju u oblastima gde vladaju umerene temperature za vreme najtoplijeg perioda godine. Za arktičke oblasti karakteristična je i puzeća forma biljaka. kratkim i prohladnim vegetacijskim periodom i dugom. Mnoge od njih su anemifilne biljke koje cvetaju na proleće dok postoji znatna cirkulacija vetra. Listopadne četinarske šume: gradi je ariš. U ovim šumama se mogu razvijati samo skiofite.

Bitno je i da li se planina nalazi bliže ili dalje od mora. Prelazne močvare se nalaze između prethodna 2 tipa. One se u ekološkom pogledu nalaze između stepa i močvara. u alpijskom pojasu ne postoji sloj večitog leda. Slično je i severno od šumske granice (u dolinama reka). Iznad gornje šumske granice vladaju uslovi tundre mada postoje razlike (u planinskim oblastima ima više padavina nego u tundri. Takođe. I brdske livade koje nastaju na mestu iskrčenih šuma su sekundarnog karaktera. pojas četinara (podpojas četinarske šume i podpojas zone borbe). Na karakter i raspored visinskih vegetacijskih zona utiče (sem nadmorske visine) i geografski položaj planinskog masiva (planine bliže ekvatoru imaju više vegetacijskih zona). visoke (oligotrofne) i prelazne (mezotrofne). podpojas patuljastih žbunova. Ovde se javljaju oligotrofne biljke. subnivalni podpojas) i nivalna zona (večiti sneg). Mogu se izdvojiti dolinske (u rečnim dolinama. neke se približavaju stepi) livade. ili u dolinama reka. podpojas alpijskih livada. Kao odgovor na ovo. Zbog velike vlažnosti i slabe aeracije dolazi do formiranja treseta.. svetlost. pa se na isti način menja i vegetacija. Substrat močvara se odlikuje velikom vlažnošću i njegova površina je često pod vodom (vladaju uslovi anaerobije). Od drveća je čest beli bor. Može se razlikovati nekoliko pojaseva (primer Alpa): najniži pojas pod kulturnim biljkama. ograničen perifernom ivicom tresetne naslage naziva se močvarni masiv. razvoj šume je onemogućen i livade su primarnog karaktera. Osnovna pojava je da se sa visinom ekološki uslovi (temperatura. Gornja šumska granica uslovljena je pogoršavanjem uslova na većim nadmorskim visinama koji ne odgovaraju zahtevima drveća. pod uticajem poplava. vlažnost) menjaju manje-više pravilno. Ukoliko ne postoji košenje livade prelaze u šumsku vegetaciju. Visoke (oligotrofne) se nalaze samo u oblastima sa vlažnom klimom. Stepen kontinentalnosti utiče pre svega na visinu gornje šumske granice. za močvaru je karakteristično da se korenovi biljaka ne nalaze u muneralnom zemljištu već u tresetu. U oblastima sa maritimnijom klimom značajan udeo imaju i hamefite. Sličnost alpijskih i arktičkih ekoloških prilika ogleda se u kratkom vegetacijskom periodu tako da dominiraju hamefite. Na najvlažnijim mestima je veliko učešće oštrica (Carex). Pinus mugo). na manje vlažnim mestima dominiraju trave. Površina ovihmočvara je ugnuta ili pljosnata. Na osnovu karaktera vodno-mineralne ishrane. Karakteristične su sfagnumske mahovine. Karakteristične su i mahovine. Bitno je i održavanje livade od strane ljudi (košenje). Za dolinske livade koje su nastale sečom šuma može se reći da su sekundarne antropogene tvorevine. Što se tiče trajnosti. alpijski pojas (podpojas puzećeg bora. veći ali kraći svetlosni intenzitet u planinama). visoka zeljasta vegetacija) i brdske (suvlje i kserofitnije. Zahvaljujući ovome razvija se eutrofna vegetacija koja ima velike zahteve u odnosu na uslove mineralne ishrane. U stepskom i pustinjskom području livade takođe mogu biti primarna vegetacija. Dugotrajno plavljenje je ređa pojava i događa se samo u dolinama velikih reka. . Livade su azonalana (mada postoje i zonalne livade iznad gornje šumske granice) vegetacija s obzirom da se nalaze u različitim vegetacijskom zonama u kojima su određene lokalnim faktorima. U livadskoj vegetaciji najzastupljenije su hemikriptofite. Onaj deo Zemljine površine koji se nalazi pod močvarom.Smena vegetacijskih zona u planinama (u vezi sa nadmorskom visinom) slična je smeni horizontalnih vegetacijskih pojaseva od ekvatora ka polovima. Njegovo formiranje je karakteristično ali ne i obavezno. dok na suvljim mestima dominiraju dikotile.Ekološke odlike biljaka visokoplaninske vegetacije Planinska vegetacija se ističe čitavim nizom karakterističnih osobina. Ovde već preovlađuju žbunaste forme četinara (Juniperus nana.. oštrice. Močvarna vegetacija Pod močvarama podrazumevamo takve delove Zemljine površine čiji su gornji slojevi stalno vlažni usled prisustva stajaće ili sporotekuće vode. zamočvarivanje na mestima sa izvorima). odnosno u kojoj meri se nalazi pod uticajem maritimne ili kontinentalne klime. zamočvarivanje zemljišta. Na mestima duž reka gde je duže plavljenje. Močvarna vegetacija je intrazonalnog karaktera pošto je vezana za terene koji su veoma vlažniMogu se razliovati 3 načina postanka bara (zarastanje vodenih biotopa. Ekološke odlike biljaka livadske vegetacije Livade predstavljaju tip vegetacije koji obrazuju mezofitne višegodišnje zeljaste biljke. Od bitnog je značaja da podzemne i površinske vode donose u nisku močvaru veliku količinu mineralnih soli. na mestima ranijih bara i jezera. Sa ovim u vezi je i pitanje o trajnosti livadske vegetacije. kod viših biljaka je veoma razvijeno aerenhimatično tkivo koje služi za dovod kiseonika u donje delove biljke. pojas listopadnih šuma. Od drveća se razvijaju breza i jova. Postavlja se pitanje da li su livade primarna ili sekundarna vegetacija. Niske (eutrofne) se razvijaju na spuštenim delovima reljefa. Vegetacijski sklop je u livadi skoro potpuno zatvoren. livade su privremenog karaktera (izuzetak su alpijske livade). Za močvare je veoma karakteristično stvaranje treseta. trska. Gornja šumska granica je kontaktna zona šume i visokoplaninske vegetacije (zona borbe). oblika i vegetacija močvare se dele na niske (eutrofne). Njihova ishrana se ostvaruje uglavnom na račun atmosferske vode tako da su siromašne mineralnim materijama.

tako da čitava njihova površina može da bude naseljena vegetacijom litorala. Bare su jezera bez dna. Jezera imaju profundal a bare ne. Koncentracija soli: jedna od bitnih karakteristika Svetskog mora je i postojana zaslanjenost vode koja se kreće oko 35 promila i veoma mao odstupa od te vrednosti. fosfora. Bare . Za živi svet litorala je najbitnija smena plime i oseke. Zamočvarivanje je pod uticajem dužeg plavljenja i može se ostvariti samo u uslovima vlažne klime. Sledeći je pojas flotantnih biljaka (dominentan je Potamogeton. kiseonik. koloida. Scirpus lacustris). kalijum. Nymphea alba.Zarastanje vodenog biotopa je sukcesija (objasniti. bare. Tipovi vegetacije u ekvatorijalnoj i subekvatorijalnoj zoni Tipovi vegetacije umerene zone Tipovi vegetacije u borealnoj zoni Tipovi vegetacije u polarnoj oblasti Osnovni pojmovi biocenologije . dimiktička. obalski plićak) dok je dubinsko područje profundal. crvene u dubokoj). Hemizam: jezera ne pokazuju stabilnost odnosa izmežu osnovnih jona. Ruppia. fosfora i silicijuma). makrofitske alge i neke cvetnice. Ceratophyllum). boja i osvetljenost. sublitoral). pre svega makrofitskih algi.7-47%) i mineralna (preko 47%). Temperaturna kolebanja su veoma velika (tokom dana i tokom godine). Otvorena (iz njih ističu reke. Na samoj obali (prelaz od vodene vegetacije ka močvarnim livadama) je pojas emerznih biljaka (Carex. Gasni režim . oligomiktička i polimiktika jezera. hlor. Sasvim male nepostojane stajaće vode su lokve. Koncentracija soli utiče pre svega na procese polnog razmnožavanja morskih algi. Ekološki uslovi. Klasifikacija jezera prema trofičnosti na oligotrofna.eufotična (dovoljno osvetljena za razvoj biljaka). sulfati. bare i močvare. eutrofna i distrofna (močvarni ili humusni tip). silicijuma. Optičke osobine jezerske vode su providnost. manje s zastupljene zelene alge a sreću se i crvene. kontinentalna padina. Sledeći je pojas Scirpus-Phragmites (visoke emerzne biljke poput Phragmites communis. Objašnjenje stratifikacije kao karakteristike jezera.. ovde spadaju i protočna jezera sa utokama i istokama) i zatvorena jezera. Postoje značajnija odstupanja u priobalnim delovima.. Horizontalna podela jezera je na litoral i pelagijal. alkalna i kisela. Prema pH režimu jezera mogu biti nutralna. Temperature: temperatura površinskih slojeva vode je uslovljena geografskom širinom. disfotična i afotična. Trapa). Balans CO2. rastvoreni gasovi (alohtoni . Podela na pelagijal i bental.vodonik-sulfid. hadal. CO2) i organske materije (u obliku rastvora.jedinjenja azota. Osvetljenost litorala omogućava bujan razvoj biljaka. batijal. Myriophyllum. abisal. mada potpunu pravilnost remeti dejstvo hladnih i toplih morskih struja. mezotrofna. poluslana (1-24.U tropskoj oblasti je temperaturna razlika između površinskih i dubinskih voda daleko veća pa je mešanje vode veoma otežano i esencijalni nutrijenti teško cirkulišu. gvožđa).produkcija kiseonika u trofogenom sloju. Hidrohemijski kompleks jezerske vode određen je sledećim faktorima: mineralne materije (makrokomponente . Postoje jasne razlike između polarnih i tropskih mora. Između se nalazi sublitoral. Vertikalna zonacija mora . Sledeći pojas je pojas submerznih biljaka (Potamogeton. litoral.kiseonik. Amiktička. autohtoni . Vegetacija litorala je jasno rasčlanjena na nekoliko pojaseva. Među morskim cvetnicama najčešće su Zostera. Prema stepenu zaslanjenosti jezera se dele na slatka (mineralizacija ispod 1%). suspendovane). Podela po osvetljenosti . Nuphar luteum. močvare) Stajaće vode su jezera. mikrokomponente . Ističe se rod Bangia koja može izdržati i niže i visoke temperature. magnezijum. metan. priobalna zona. azot.bare su takvi stajaći vodeni biotopi u kojima nije izražena dubinska zona. Ispod je trofolitička (oksidaciona zona). flora i vegetacija morskih ekosistema Svetlost: za rasprostranjenje biljaka nije bitno samo to što svetlost slabi sa dubinom već i promena spektralnog sastava. prelazne faze). Ekološke odlike i adaptacije biljaka kopnenih vodenih ekosistema (jezera. kalcijum.7%). Kod polarnih mora su topliji dublji slojevi. natrijum. slana (24. Vertikalno i horizontalno rasprostranjenje vodenih biljaka uslovljeno je i sposobnošću svake vrste da reaguje na spoljašnje uslove (crvene alge se negde nalaze u plićaku zajedno sa mrkim i zelenim algama). Alisma plantago aquatica). CO3 i HCO3. monomiktička. Obalski region je litoral (obala u užem smislu. Butomus umbellatus.kontinentalni plato (supralitora. bikarbonati. Zbog ovoga biljni svet mora biti na određen način raspoređen u dubinu. što nije slučaj kod tropskih mora. Typha. Bare pokazuju sve karakteristične osobine jezerskog litorala.karbonati. One su postojane i samo ponekad presušuju (delimično ili potpuno). Postoje brojni prelazi između bara i jezera. CO2. u skladu sa specifičnom prilagođenošću pojedinih grupa na fotosintezu u određenom delu spektra (zelene alge u plitkoj vodi. Vegetacija mora je najbolje razvijena u arktičkim i antarktičkim morima zbog kvantitativnog rasporeda jedinjenja fosfora i azota koje donose morske struje. Jezera su udubljenja ispunjena vodom koja se ne kreće ili je kretanje usporeno. Od algi u litoralu su najzastupljenije mrke alge. U litoralu i sublitoralu osnovni producenti su fitoplankton. Bitne su one soli koje su neophodne za život biljaka ali se u vodi nalaze u maloj količini (jedinjenja azota.

biljni paraziti) . Za procenu brojnosti i pokrovnosti koristi se kombinovana metoda (5.sve indivisue različitih vrsta koje imaju manje-više sličnu ekologiju . Osnovna jedinica u sistematici fitocenoza je asocijacija. Gustina: individue jedne vrste mogu biti gušće ili ređe raspoređene u fitocenozi. Bitne su sledeće osobine. Biocenoze nisu slučajan skup vrsta na jednom mestu već su integrisane i složene celine koje prate određene zakonitosti (ako posečemo šumu i ostavimo prostor na miru. sprat visokih zeljastih biljaka. Protiv njega se bori otpor sredine (faktor koji ne dozvoljava maksimalno moguće razmnožavanja). Drugi tip promena.4. mora se uzeti u obzir i uticaj čoveka. Možemo razlikovati 2 vrste frekvencija: lokalnu (dobija se ispitivanjem ograničenih površina jednog konkretnog dela asocijacije) i opštu. Sve biocenoze su organizovane i prostorno i vremenski. Najveći broj spratova se sreće u šumama (sprat visokog drveća. Jedan tip promena ima periodičan karakter (sezonsku ritmiku). Strukturni i ekološki odnosi u fitocenozi ispoljavaju se u nizu njenih karakterističnih osobina. Sve periodične promene se duboko odražavaju na izgled biocenoze. a vremenska se ogleda u promenljivosti. Za prethodnu kategoriju veoma je bitna životna forma biljaka. Brojnost zavisi od osobina vrste. kruženje azota. vidljivi izraz njene ekologije.4. One su manifestacija vrlo složenih ekoloških odnosa koji karakterišu svaku fitocenozu.1. Floristički sastav: predstavljen je zbirom svih vrsta neke zajednice. sprat srednje visokih zeljastih biljaka. Brojnost: pod ovim pojmom se podrazumeva količina individua. Svi oni su povezani u lance ishrane. Struktura i fiziogmonija fitocenoza Svaka biljna zajednica se karakteriše određenom strukturom (prostornom organizacijom) i fiziognomijom. oligodominantne. U prostornom pogledu organizacija se ogleda u strukturi. U svakoj populaciji postoje i fluktuacije brojnosti. Ovi kvantitativni odnosi se mogu prikazati trofičkom piramidom. koje dovode do bitnih izmena u samoj biocenozi nazivaju se sukcesije. Spratovi nisu samo morfološke jedinice već i ekološke (sinuzije . odnosa sa drugim vrstama i ekoloških uslova. Sukcesije jezera. Za lance ishrane je karakteristično da postoje određeni kvantitativni odnosi (početni članovi su najbrojniji). Sukcesija na ogoljenom mestu (pionirske vrste na početku i klimaks zajednica na kraju). Naravno. Pokrovnost je uslovljena veličinom i oblikomnadzemnih delova biljke i ne mora se poklapati sa brojnošću vrste. Kruženje ugljenika. sprat žbunova. Fiziognomija: ogleda se u njenom aspektu.Živa bića su grupisana u životne zajednice (biocenoze). kruženje fosfora.2. Za one vrste koje se nalaze u 90-100% ispitanih probnih površina se kaže da su konstantne (stalnost).potrošači drugog reda (karnivori). Struktura biocenoze je uslovljena brojem i rasporedom organizama u njoj i ulešćem određenih životnih formi.2. sprat niskih zeljastih biljaka. isto tako je karakterističan i određen tip promena kroz koje ona prolazi. Kao rezultat. Ovde su bitni i rastvarači. Spratovnost: raspored biljaka po spratovima.3. određena struktura i određena dinamika određuje fiziognomiju biocenoze. Spoljašnji izgled se menja u toku godine što znači da u fitocenozi dolazi do smenjivanja različitih aspekata. Vremenska organizacija je zasnovana na promenama kroz koje čanovi biocenoze prolaze tokom godine i postepenom smenjivanju jednih članova drugim.+).potrošači prvog reda (biljojedi. polidominantne fitocenoze). Pokrovnost: pod ovim se podrazumeva osobina biljaka da pokrivaju izvesnu površinu u fitocenozi. Dominantna vrsta je ona koja je najbrojnija ili zauzima najveći prostor u fitocenozi (monodominantne. sprat prizemnih biljaka). Može se reći da je struktura pre svega rezultat uticaja spoljašnjih faktora ali i rezultat delovanja biljne zajednice na stanište. biocenoza prestaje da postoji i na njenom mestu se uspostavlja neka druga. Odnosi ishrane: producenti (autotrofi) . Ako se u nekom spratu javi vrsta koja je takođe značajna u pogledu brojnosti naziva se subdominentna.Disperzija: individue mogu biti raspoređene (normalna disperzija) ravnomerno i neravnomerno (hiperdisperzija i hipodisperzija). Gustina populacije predstavlja broj individua neke vrste na jedinicu prostora ili zapremine. Ova katagorija se može označiti sa brojevima 5. Osnovu biocenoze ne čine individualne jedinke nego populacije. Prisutnost. Učestalost (frekvencija): podrazumeva se učestalost prisutnosti neke vrste na izvesnom broju probnih površina. Kao što je za svaku biocenozu karakteristična određena struktura. Određen sastav vrsta. Jedna od najvažnijih pojava u strukturi biocenoze je spratovnost. kruženje vode. Biljne zajednice su po pravilu obrazovane od biljaka koje pripadaju različitim vrstama. U ovom poslednjem slučaju se radi o staništu sa ekstremnim ekološkim uslovima. Svaka populacija poseduje unutrašnji potencijal za povećanjem individua (biotički ili reproduktivni potencijal). Neke biocenoze su relativno jednostavne (na kamenjaru) dok su neke složene (šuma).1. Socijalnost: podrazumeva se način na koji su međusobno raspoređene individue jedne iste vrste. Struktura svake biocenoze je spoljašnji. šuma će se sama obnoviti). Brojnost populacije zavisi od nataliteta i mortaliteta. Dominantne vrste su edifikatori fitocenoze. Fitocenoza ne predstavlja taksonomsku kategoriju.3. Ako se posebno želi istaći da se proučavaju aspekti ekologije biljnih zajednica (fitocenoze) upotrebljava se termin fitocenologija. Broj spratova u različitim fitocneozama nije isti. sprat niskog drveća. Uslovljena je različitom visinom pojedinih vrsta ali i različitim ekološkim potrebama. Kroz svaki ekosistem materija kruži a energija protiče (razlog je zato što se uvek deo energije gubi na toplotu pa se ne raspolaže stalno sa istom količinom). dok su zajednice koje izgrađuje samo jedna vrsta veoma retke. Periodičnost zavisi od klimatskih uslova i razlikama koje postoje između vrsta u pogledu vremena u kome prolaze pojedine stupnjeve svog individualnog razvoja (fenološke faze).

Sve sukcesije možemo podeliti na katastrofalne i razvojne smene. Klimatogene su uslovljene promenom klime. kserofitija. Dinamika fitocenoza obuhvata promene u fitocenozama u vezi sa ontogenezom edifikatora. Fiziognomskoekološka klasifikacija je spoj prethodne 2. Fiziognomičnost je nedovoljna da bude jesino merilo u klasifikaciji. Ovde je najvažnija struktura biljnih zajednica. Ove promene se mogu podeliti na one koje ne dovode do suštinskog menjanja same zajednice i one koje suštinski menjaju zajednicu. Ekološka klasifikacija polazi od stava da stanište mora biti osnovni kriterijum u razgraničavanju i grupisanju fitocenoza. Sekundarno ogolićena mesta su ona na kojima je ranije postojala vegetacija ali je ona uništenaOvi prostori bivaju naseljeni ali u početku to zapravo i nisu fitocenoze u pravom smislu reči već fitocenoze u inicijalnim stupnjevima. podložne stalnim i vrlo raznovrsnim promenama. Ovo je istorijski proces formiranja i razvoja fitocenoza. kao vrlo dinamičan sistem. Ovako se mogu izdvojiti šume.i pripadaju sličnoj životnoj formi). U praktičnom smislu. Prema ovome. Sukcesija biljnog pokrivača može da zavisi ili od spoljašnjih uzroka (egzodinamična sukcesija) ili od unutrašnjih (endodinamična). fitogene su uslovljene uticajem stranih vrsta koje prodiru u fitocenozu a antropogene su uslovljene uticajem čoveka. dok klasifikacija fitocenoza počiva na drugim principima. Klasifikacija biljnih zajednica Klasifikacija je važan zadatak fitocenologije jer ima praktičan i teorijski značaj. Nedostatak ovog principa je u velikim teškoćama da se staništa ekološki detaljno i egzaktno prouče (privremeni nedostatak). Prema brzini trajanja sukcesije mogu biti vekovne. Postoji i deduktivan i induktivan način klasifikacije biljnih zajednica. Biljke su veoma retko raspoređene. Ova dva perioda nekada idu uporedu. Singenetičke sukcesije su kada biljke počinju da osvajaju nova ogolićena prostranstva. dugotrajne (desetine i stotine godina. Endoekogenetičke sukcesije imaju uzrok u samoj fitocenozi koja svojom životnom delatnošću menja uslove staništa. srednji sprat su korenovi trava. sezonska smenjivanja aspekata fitocenoza i promene fitocenoze u vezi sa vremenskim promenama. Egzoekogenetičke sukcesije su izazvane spoljašnjim uzrocima (pirogene. temperatura) koji u nekim godinama izostaju. procese samoreprodukcije fitocenoza. Viša taksonomska katagorija je formacija koja je odraz određenih životnih uslova. U vezi sa hijerarhijskom stranom klasifikacije fitocenoze pruhvaćeno je da je osnovna jedinica asocijacija. Mogu se uočiti 2 suprotna prilaženja klasifikacija biljnih zajednica. dok se kod drugih smenjuju mnogobrojni aspekti (livade. U teorijskom pogledu. mezofitija i halofitija. klimatogene. endoekogenetske sukcesije i egzoekogenetske sukcesije. Mogu se razlikovati primarno i sekundarno ogolićena mesta a samim tim i primarne i sekundarne sukcesije. Potrebno je razlikovati postojane aspekte koji se iz godine u godinu ponavljaju i nepostojane (obilne padavine. Smenjivanje aspekata može de bude različito između pojedinih fitocenoza: u nekim od njih smenjuje se u toku godine samo mali broj aspekata. Dinamika biljnih zajednica i vegetacije Biljne zajednice su. ali razmnožavanjem postojećih i dolaskom novih vrsta zajednica se usložnjava. bitno je da inventarizaciju biljnih zajednica prati i kartiranje vegetacije. edafogene su usovljene promenom zemljišta. Može se reći da su jednogodišnje periodične promene (fenološke smene) uslovljene time što pojedine fenološke faze teku kod različitih biljaka u raznim momentima vegetacijskog perioda. Ona je najizrazitije ispoljena u godišnjoj periodičnosti. Krajnja. Ovaj proces je praćen i evolucijom. antropogene.Hidrofitija. Sukcesije koje su uslovljene uglavnom razvojem same vegetacije nazivaju se fitogene. Jedan pristup polazi od karaktera staništa na kome se nalazi data fitocenoza (fitotopološki). šikare. ali se ponekad njihov tok ne poklapa. Sukcesije se sastoje iz niza stupnjeva koji se nazivaju serije. vegetacija je izraz ekologije staništa. Prema . Klasifikacija biljnih zajednica se često označava i kao sistematika. Postoje 6 principa klasifikacije biljnih zajednica. Sukcesije počinju na onim mestima koja su u pogledu vegetacije ogolićena raznim načinima. Ovako nastaje pionirska zajednica naseljena pionirskim biljkama. Filocenogeneza (vekovne smene vegetacije). složena fitocenoza se naziva klimaksna zajednica koja se nalazi u stanju relativne ravnoteže. spratovnost i izgled edifikatora. Ovo je pogrešno zato što se u sistematici biljke razdvajaju i grupišu po principu srodnosti. U periodičnom razvoju biljaka i vegetacije može se razlikovati period cvetanja i period razvitka vegetativnih organa. Praktičan značaj je u potrebi što lakšeg snalaženja u složenoj slici koju pruže vegetacijski pokrivač. najdublji sprat su korenovim dikotila). zoogene su uslovljene uticajem životinja. Primarno ogolićena mesta su ona na kojima ranije nije bilo vegetacije i koja ne sadrže nikakve biljne ostatke. Prema Dilsu vegetacija Zemlje se deli na 16 tipova vegetacije. postepena smena zajednica) i kratke (vegetacija koja se razvija na napuštenim njivama). Drugi pristup polazi od samih biljnih zajednica. nezavisno od florističkog sastava. Mogu se razlikovati progresivne i regresivne sukcesije. Postoji i podzemna spratovnost (gornji sprat čine korenovi jednogodišnjih biljaka. Dinamika vegetacije obuhvata singenetske sukcesije. Fiziognomska klasifikacija uzima za osnovu izgled vegetacije. stepe). edafogene). livade ali i listopadne i četinarske šume. važna je pre svega zbog potrebe da se putem jednog određenog taksonomskog sistema podvuku i uoče osnovne biocenotičke karakteristike fitocenoza.

zeljasta vegetacija. ukoliko su planine postavljene bliže ekvatoru. Primer za ovo je da je u dolinama hladnije nego na planinama (inverzija temperature) zato što se hladan vazduh spušta u doline i biva zamenjen toplim vazduhom iz atmosfere. velika količina padavina. Ovo je jedna od najsavremenijih klasifikacija. na koren reči se dodaje -etum. Visinsko smenjivanje biljnih zajednica ponavlja horizontalno smenjivanje vegetacije idući od juga ka severu. Osnovna taksonomska jedinica je asocijacija. Ovo je horizontalna zonacija vegetacije. azonalna i ekstrazonalna vegetacija Pod zonalnom vegetacijom podrazumevamo takvu vegetaciju koja je uslovljena opštim klimatskim prilikama. reke). vegetacijski krug. Ekstrazonalna vegetacija je onaj deo zonalne vegetacije koji se našao van granica svoje zone i razvio se u drugoj zoni (severnije od svoje zone javljaće se na južnim ekspozicijama. varijanta i facija. Ovi tipovi se dele na klase formacija. Raspored osnovnih klimatskih faktora (temperature i vlažnosti) ima zonalan karakter.. prohladna zima sa snegom). Bitan je ne samo geografski položaj nego i udaljenost od mora. Ispod nje su subasocijacija. tropske šume i savane (tropska klima. pustinjska vegetacija. Na svakih 100 kilometara od polova ka ekvatoru temperatura raste za 0. red. stepa (toplo leto bogato padavinama. Intrazonalna i azonalna vegetacija se nalaze pod znatnim uticajem zonalne vegetacije. Zonalna. Arabijska pustinja. Za svezu je nastavak -ion. Opšti klimatski uslovi karakteristični za datu oblast mogu u znatnoj meri da variraju ili budu modifikovani u vezi sa lokalnim uticajima (depresije u reljefu. za red -etalia. veoma malo vodenog taloga. Geografski položaj deluje tako da je na planinama broj visinskih pojaseva utoliko veći. pa je zato rasprostanjena u vidu zone koja se pruža u pravcu istok-zapad ili sever-jug. Idući od ekvatora prema polovima. Horološka klasifikacija. malo padavina). Po trećem sistemu (Braum-Blanke). i raspored fitocenoza ima zonalan karakter. veoma mala godišnja temperaturna amplituda). jasno izražen sušni period). značaj ekspozicije za razvoj i zoniranje određene vegetacije je sve veći. tundra. stepe sa prohladnom zimom i stepe sa toplom zimom. Horizontalno i visinsko zoniranje vegetacije na Balkanskom poluostrvu . Inverzija visinskih vegetacijskih pojaseva je u vezi sa inverzijom temperature.Brokman-Jeroševoj klasifikaciji vegetacija se deli na 4 osnovna tipa (drveće i žbunovi. Klima je osnovni i najjači faktor koji utiče na rasprostranjenje i formiranje biljnih zajednica. Horizontalna zonacija: tropske vlažne šume (tropska klima. slatine). tresave su samo u severnijim zonama). Najmanji broj visinskih pojaseva je u planinama koje su blizu polovima. klasa. Za biljni svet je od bitnijeg značaja kolebanje temperature tokom godine od srednje godišnje temperature. suptropske šume (relativno topla zima bez mrazeva. Pošto su ovi faktori najbitniji. černozem. U vezi sa uplivom koji zona vrši na intrazonalnu i azonalnu vegetaciju možda je bolje govoriti o intrazonalnoj-zonalnoj i azonalnojzonalnoj vegetaciji. uzimaju se imena dominantnih biljaka svakog sprata i raspoređuju se u jednom nizu od najviših ka najnižim spratovima. Drugi način je da se u asocijaciji uzimaju imena najvažnijih vrsta i da im se dodaju određeni nastavci (najvažnijoj vrsti se daje nastavak -etum a drugoj po značaju -osum). Davanje imena: prema jednom načinu. Azonalna vegetacija može da bude uključena u bilo koju vegetacijsku zonu (plavne livade u dolini reka). Osnovne zakonitosti vertikalnog i horizontalnog zoniranja vegetacije Rasprostranjenje vegetacije na Zemlji je određeno pre svega uslovima spoljašnje sredine. Za karakter visinskog zoniranja je od najvećeg značaja u kojoj se horizontalno zoni nalazi dati planinski masiv. Ona utiče i na zemljište koje je takođe bitno za raspored vegetacije.50C. veoma velika dnevna amplituda temperature). javljaju i drugi tipovi vegetacije koji odstupaju od zonalne. tajga.50C. Dinamičko-genetička klasifikacija stavlja u prvi plan genezu kroz koju prolaze biljne zajednice. planinski lanci. Vlažnost opada od obale mora ka unutrašnjosti kontinenta. suptropske pustinje (Sahara. Ne može se uvek konstatovati opadanje temeprature sa visinom. već je uključena u neku drugu zonalnu vegetaciju samo određenih vegetacijskih zona (zaslanjeni tereni su samo u južnijim zonama poput pustinjske i stepske. a one na grupe formacija. U vezi sa ekstrazonalnom vegetacijom javlja se i pravilo prethodnosti. Floristička klasifikacija se zasniva na analizi florističkog sastava pojedinih fitocenoza i njihovim međusobnim upoređivanjem. topla i vlažna zima.. nema suvog perioda. kontinentalne pustinje (jako malo padavina. velika količina padavina. zimi duvaju vetrovi koji donose kišu. žarko leto bogato padavinama. sredozemni tip (žarko i suvo leto. Postoji i faktori (vetrovi. javljaju se i visinski pojasevi vegetacije. listopadne šume umerene zone. Vertikalna zonacija: u suštini uslovljena je nadmorskom visinom. zimi padne jako malo vodenog taloga). tople i hladne morske struje) koji menjaju ove zakonitosti tako da se idealna slika narušava. žarko leto bez kiše. U vezi sa opadanjem temperature sa visinom. Ono što je u ovom sistemu veoma pozitivno je oslanjanje na samu vegetaciju koja služi kao polazna tačka klasifikacije. Iznad nje su sveza. za klasu -etea. intrazonalna. južnije od svoje zone javljaće se na severnim ekspozicijama). U datoj oblasti se pored tipične zonalne vegetacije. Temperatura opada na svakih 100 metara za 0. topla zima. Intrazonalna vegetacija nikad ne obrazuje svoju zonu. tip vegetacije slobodnih organizama neučvršćenih za supstrat).

Krajem krede i početkom tercijara kontinenti dobijaju današnji oblik. razdvajanje (razdvajanje Afričke ploče i Somalijske podploče) i podilaženje (Evroazijsi plato i Indo-Australijski plato ispod Himalaja). U ranom Ordovicijuma Gondvana ima evatorijalan položaj ali se na kraju ovog perioda premešta na južni pol. ilirski. Trenutno ima 15 aktuelnih tektonskih ploča. Granice areala Pod arealom neke vrste podrazumevamo prostranstvo koje ona zauzima na površini Zemlje (deo teritorije ili akvatorije). kao i udaljenost od morske obale. zemljište. Evropa i Amerika su sjedinjene u Euramerika kontinent. udaljenosti od morske obale i aktivnosti stalnih vetrova). U ilirskom se javlja inverzija (iznad zone jele i smrče se javlja subalpijska zona bukve). Na takvim prostranstvima zapaža se da na karakter vegetacije najbitnije utiče udaljenost od polova i ekvatora. tvrdolisne šume i žbunastu vegetaciju (na pralazu između ovog i prethodnog pojasa). Tokom istraživanja Arktika on je uočio da se ivični delovi pojedinih kontinenata potpuno „uklapaju“ u delove drugih kontinenata. već granice areala određuju nepovoljni ekološki uslovi (klima. Severno od njih je pustinjska i stepska zona (stepa se nalazi severnije i čini granicu ka umerenim šumama). Teorija kretanja kontinenata . postavio teoriju kontinetalnog drifta. Dokazi za kretanje kontinenata su i fosili i glacijalne strukture poreklom sa današnjeg Antarktika. Siberije i Baltika su se odvojile od Gondvane i ostale kao izolovane kopnene mase. U alpijskom se javlja zona ariša (Larix europaea) ispod zone krivulja i kleke. U devonu postoje kao kontinenti Laurazija i Gondvana. Veliki broj biljaka je ograničen u svom rasprostranjenju stvarni granicama. On je uočio i da postoje poklapanja u geološkom sastavu stena i geoloških formacija rasprostranjenih na pojedinim kontinentima. kao i uvek zelene livade (zauzimaju usku primorsku zonu). dok je kod mezijskog i skardo-pindskog donja zona Quercetum frainetto-cerris. četinarske šume (severno i istočno u kontinentalnoj klimi). On je razradio šemu idealnog kontinenta po kome su eliminisani svi uticaji (sem udaljenosti od polova i ekvatora. U Kredi se Gondvana konačno raspada. Model idealnog kontinenta Pokušalo se da se izvesnim logičkim postupcima i određenim apstrakcijama utvrde najbitnije zakonitosti u rasprostranjenju vegetacije. U siluru Gondvana je i dalje kontinent. Temperatura pravilno raste od polova ka ekvatoru. Južnije duvaju suvi vetrovi sa kopna na more. Iza ove zone dolazi umerena šumska zona koja obuhvata listopadne šume (najviše u vlažnijim oblastima). Svima je gornja zona od bora krivulja i sibirske kleke. Oblik i veličina areala se mogu predstaviti zatvorenom linijom. Na takvom kontinentu deluju 2 osnovna klimatska faktora (temperatura i vlažnost) i jedan dopunski .Pogledati pitanje fitogeografska podela jugoistočne Evrope za horizontalnu zonaciju. Kontinent se nalazi na severnoj hemisferi. Kod alpskog i ilirskog je donja zona Querco-Carpinetum. Na samom ekvatoru je tropska šumska zona koja obuhvata tropske i suptropske šume. a vlažnost opada od mora ka unutrašnjosti (smanjuju se količine padavina). Postavlja se pitanje šta određuje granice areala. Tipovi pomeranja kontinetalnih ploča su razmicanje (udaljavanje Severne Amerike od Evrope). Mehanizam pomeranja tektonskih ploča su plitki zemljotresi i duboki zemljotresi (usled prekida sloja). 4 tipa vetikalne zonacije (alpski. Možemo razlikovati stvarne granice areala (uslovljene nemogućnošću vrste da van tih granica opstane zbog nepovoljnih ekoloških uslova) i iznuđene granice (zbog prisustva neke mehaničke prepreke koja sprečava migraciju). Na prelazu između Trijasa i Jure dolazi do raspada Pangee.vetar. Azija je poseban kontinent a verovatno i Kina i jugoistočna Azija. Vrlo često neka vrsta ne može proširiti areal zbog nekih mehaničkih prepreka. Ta linija predstavlja granicu areala (granicu rasprostranjenja date vrste). a da se sva moguća odstupanja (do kojih stvarno dolazi) podvedu pod te osnovne zakonitosti. U karbonu počinje formiranje superkontinenta Pangea. mezijski. kompeticija). On je 1918. Sledi bezšumska severna zona koja obuhvata hladne pustinje i tundre. Na osnovu ovih opažanja on je pretpostavio da su kontinenti nekada bili spojeni u jednu veću celinu. Pangea je formirana u Permu. U umerenim širinama duvaju stalni vlažni zapadni vetrovi sa mora na kopno. kao i lovorove šume (ograničene na mesto gde se jedan tip vetrova zamenjuje drugim). U Trijasu se Pangea premešta blizu ekvatora.globalna tektonika Teoriju o kretanju kontinenata je postavio nemački geofizičar i istraživač Arktika Alfred Wegener. Ova teorija pretpostavlja postojanje jedinstvenog kontinenta koji se raspao na nekoliko manjih koji su se tokom vremena sve više međusobno udaljavali. Baltika počinje da se kreće prema Lauritaniji. Lauretanija. Brokman-Jeroš je pošao od činjenice da su osnovne zakonitosti najbolje ispoljene na onim delovima Zemlje gde postoje prostrane ravničarske oblasti bez značajnih planinskih masiva i bez veće razuđenosti morske obale. U početku je bio superkontinent Pannotia čijim raspadanjem se javlja Gondvana kao jedinstveni kontinent koji objedinjuje južne delove. vlaga. skardo-pindski). kao i šume lovora. U najvećem broju slučajeva nisu u pitanju nikakve mehaničke prepreke. Ova eliminacija je moguća zato što je idealni kontinent zamišljen kao kompaktna površina. koja se graniči sa morem potpuno pravom obalskom linijom i u kojem nema planinskih masiva. pa granice . Kod alpskog i ilirskog se javlja zona ilirske bukve dok su ostala 2 predstavljena mezijskom bukvom.

Primeri velikih disjunkcija: evroazijskosevernoamerička (razjedinjeno okeanima. južnotihookeanska (delovi areala su u Južnoj Americi. lake spore i semena koje vetar ili ptice nosi na velike udaljenosti. vikarnu vrstu) i tranzitivne (granice koje se brzo menjaju ali bez promene staništa ili delovanja kompetitora. Abies. paleotropska (disjunkcija između Afrike i Indije. Najveću zagonetku kod ovih areala predstavlja činjenica da delovi areala nisu povezani. stacione (odsustvo određenih staništa sprečava širenje areala). areal je rezultat smanjivanja nekad velikog areala) i neoendemizam (progresivan. Tranzitivne granice se i danas menjaju. Drugi slučaj je kada postoji „ostrvski areal“ (više areala slične veličine). Za jednogodišnje biljke je konstatovano da su severne granice rasprostranjenja određene nedovoljnom toplotom tokom zime. Endemizam. Tranzitivne granice mogu biti i stacione (promenljivost granica uslovljena je promenom granica staništa koje zauzima data vrsta. areal je posledica mladosti vrste koja je skoro nastala). pojam i primeri Kosmopolitske vrste su one koje imaju areale koje obuhvataju gotovo čitavu Zemljinu loptu. istorijske i antropogene. Picea). Balkan-Krim. ekološke (klimatske. Nepethes). severnoatlantska (razjedinjeno Atlantikom. Termin „kosmopolit“ se mora shvatiti kao vrste sa veoma velikim arealom koje su često prisutne na svim kontinentima ali ne i na svim staništima. Po završetku ledenog doba (i povećanjem temperature) ova vegetacija je krenula uz planinu ali se počela pomerati i na sever. Granice areala mogu biti i mehaničke. On nižih disjunkcija posebno je interesantna Mediteranska sa nekoliko podtipova (Italija-Balkan. Liriodendron). U jednom slučaju areal može biti podeljen na 2 dela (veći i manji). familija Zamiaceae). Salix. Jedan od najboljih primera je stara alpijska flora koja se za vreme ledenog doba spustila sa planina u ravnicu. Australiji). rivalitetne (jedna vrsta istiskuje drugu. dugotrajnost snežnog pokrivača). Mogu se razlikovati paleoendemizam (reliktan. Granice areala mogu biti stativne i tranzitivne. pantropska (u tropskom pojasu. u arktičke oblasti. antarktička. edafske i geološke. spuštanjem delova kopna ispod nivoa mora (na ovim mestima nastaje disjunkcija). Endemiti mogu u isto vreme . pojam i primeri Endemične vrste su one koje imaju usko rasprostranjenje. Biljnih kosmopolita u bukvalnom smislu reči nema jer nema biljke koja bi mogla da živi svuda gde je život moguć. Larix. severni deo Mediterana-sever Afrike). Za endemite bi mogli reći da su to biljke koje imaju više ili manje prostorno ograničen areal. Zbog povećanja temperature nizijska flora je izumrla i došlo je do razdvajanja arela flore (arktičko-alpijska disjunkcija). Uzroci postanka ovih areala su različiti ali najvažniji su klimatske promene i migracija iz jedinstvenog areala (u kojem kreće izumiranje vrste). Stativne granice su se formirale u prošlosti i njihove promene su toliko minimalne da ih ne zapažamo. Postojeće granice mnogih areala predstavljaju kombinaciju mehaničkih prepreka i nepovoljnih ekoloških uslova. Carex flava). Kod ovih areala moralo se nešto desiti tokom stvaranja areala što ga je dovelo da se raspadne na više delova. Slika je složenija za višegodišnje biljke (ograničavajući su nedostatak toplote i vlage. neotropska. severotihookeanska (razjedinjeni Pacifikom. Kosmopolitske vrste su istovremeno i eurihorne. mnoge vrste koje su ograničene rasprostranjenjem na jedan kontinent bi sigurno mogle uspeti na nekom drugom da nema okeana i mora (primer kafe Coffea arabica koja je iz Afrike preneta u Južnu Ameriku gde je usled oplemenjivanja postala bolja od ishodne vrste). razdvajanjem i udaljavanjem različitih kontinenata ili delova kopna. One mogu biti progresivne (vrsta širi areal) ili regresivne (vrsta smanjuje areal). Endemične vrste su istovremeno i stenohorne. Disjunkcija se ne mora odnositi na vrste već se može odnositi i na više taksonomske kategorije. primer je isušivanje močvara i bara). severni deo Sredozemlja-ostrva Sredozemlja. a južne granice nedostatkom vlage tokom leta.njihovih areala zaista predstavljaju i krajnje mogućnosti njihovog širenja. Takođe. rivalitatne (prisustvo bliskog vikarnog kompetitora sprečava širenje) i reliktne (granice areala su rezultat delovanja nekih uzroka u prošlosti i ne mogu se objasniti savremnim uslovima). ovaj fenomen se može objasniti sposobnošću vrste da se brzo razmnožava). razjedinjuje ih Atlantik i Pacifik. disjunkcija između Afrike i Madagaskara. Veoma je teško utvrditi stepen disjunktnosti (maksimalno rastojanje koje vrsta nije u stanju da prevaziđe). karakteristike i primeri disjunktnih areala Disjunktan areal je jedan od 2 osnovna tipa areala (drugi je kompaktan). Zato se može govoriti i o endemitima Balkana ali i o endemitima Australije. Definicija. antropogenim prenošenjem vrsta sa kontinenta na kontinent (primer kafe). na jednu veću ili manju oblast i da se van te oblasti više nigde ne nalaze. U zavisnosti od faktora koji su ih prouzrokovali razlikujemo impeditne (fizičke barijere poput mora i okeana sprečavaju dalje rasprostranjenje). Mora se razlikovati geografski kosmopolitizam (može se dopustiti postojanje pojedinih vrsta na velikim geografskim prostorima ali na određenim tipovima staništa) i ekološki kosmopolitizam (ne postoji jer bi predstavljao vrste koje žive na najraznovrsnijim staništima). Drugi razlozi disjunkcije su: istiskivanje vrste u nekim delovima areala od strane drugih bliskih vrsta. Disjunktni areali su sastavljeni od 2 ili više delova. biotičke). južnoatlantska. Slično se desilo i sa starom arktičkom florom. hladnoća za vreme zime. Kosmopolitizam. Novom Zelandu.

Ovo kretanje lednika napred-nazad zavisi ili od povećanja količine padavina ili od snižavanja srednjih letnjih (ne godišnjih) temperatura. Sudbina arkto-tercijarne flore za vreme Ledenog doba Pod arkto-tercijarnom florom se podrazumeva biljni svet koji je u tercijaru zauzimao manje-više revnomerno ogroman prostor gotovo čitave umerene zone. Bitna je i činjenica da su severnoameričke biljke imale veće prostranstvo na jugu u koje su se povlačile (u Evropi je Sredozemno more predstavljalo prepreku da dalje povlačenje na jug). Arko-tercijarne biljke su se povlačile na jug. ova flora izumire. lokalni endemiti (jedna floristička provincija). Pod pritiskom planinskih glečera i hladnoće. Endemiti mogu biti stenoendemiti (na jako malom prodručju). Glacijacija je ostavila posledice na floru severnog dela severne hemisfere. tako da je nastao niz novih taksona (pre svega vrsta i varijeteta) koji su ovu složenu i izmešanu arktičku i alpijsku floru učinili znatno drugačijom nego što su one bile pre glacijacije. Sličan slučaj su i stare planine izolovane ravnicama (ali i sa mlađim planinama). alpijska flora se povlačila u brdska i nizijska područja. Ako je odnos ove dve veličine manji od 1 onda se lednik povlači ka severu. od koje zavisi klima na Zemlji. euendemiti (teritorija veća od florističke provincije) i subendemiti (disjunktni areal). Ima naučnika koji smatraju da se količina padavina tokom glacijacije nije povećavala. Uticaj ledenog doba na formiranje arktičko-alpijske flore Pod uticajem ledenog doba arktičko-alpijska flora je obogaćena. Ovo je posebno ispoljeno u slučaju ostrva i planina. Došlo je do hibridizacije. Dolazi do nastanka nove glacijalne flore koja se naziva i arktičkoalpijska flora. u kojem su (zbog toplije klime) veće šanse za preživljavanje imale termofilne vrste. Planine su bile refugijumi. Tokom interglacijacija i nakon završetka ledenog doba. Ni samim premeštanjem sevenog pola ka jugu ne može se objasniti složena podela ledenog doba na glacijacije i interglacijacije.. Promene sunčeve konstante mogu izazvati nagibni ugao ekliptike (nagib ravni ekvatora prema ravni Zemljine orbite). Paleoendemizam zavisi od 2 faktora: starosti date teritori i njene izolacije od susednih oblasti. Kada se priča o ostrvskoj flori radi se o veoma starim okeanskim ostrvima (mlada ostrva gotovo i da nemaju endemita). U Severnoj Americi masiv Stenovitih planina nije predstavljao problem za povlačenje biljaka zato što se prostire pravcem sever-jug. i od količine leda koja se godišnje otapa na ivicama lednika. Ova pretpostavka se nedvosmisleno odbacuje. Dolazi do povlačenja biljaka u refugijume u južnu Evropu. Uz planinske oblasti karakteristične su vikarne vrste. Formirana arktičko-alpijska flora prati povlačenje leda. Kepen i Vegener kao glavni uzrok vide postepeno premeštanje severnog pola sve bliže prema Srednjoj Evropi. lednici se povlače na sever i na veće nadmorske visine na planinama.. Severna Amerika je prošla nešto bolje. pa opet tokom glacijacije na jug. Nasuprot ovom shvatanju postoji i pretpostavka da je krajem tercijara i u kvartaru došlo do opšteg opadanja temperature na čitavoj Zemljinoj površini (globalno ledeno doba). arktička flora se povlačila ka jugu. u prostor srednjeevropske ravnice. Najgore je prošla flora Evrope koja je u velikoj meri osiromašena. Po ovom shvatanju ledeni pokrivač za vreme glacijacije je bio normalna ledena kapa karakteristična za polove. takođe prema srednjeevropskoj ravnici. Uzroci i posledice Ledenog doba Uzorci nastanka ledenog doba su mnogobrojni. rekombinacije genoma i mutacija. Ako je odnos veći od 1 onda se lednik širi ka jugu. Mnoge vrste su se posle zadnje glacijacije počele vraćati na sever tako da su dostigle svoje nekadašnje oblasti rasprostranjenja. Tokom glacijacije. U srednjoj Evropi (zbog povećanja temperature). Neke biljke koje su došle u južne krajeve tokom sledećih interglacijacija se nisu vraćale na sever. Položaj južnih granica glacijalnog leda tokom ledenog doba zavisio je od količine snega i leda u oblasti stvaranja lednika u toku godine. Ovaj proces se dešavao više puta (tokom 4 glacijalna doba).Milutin Milanković je glacijaciju povezao sa čitavim nizom faktora koji su doveli do periodičnih kolebanja sunčeve konstante. ali to nije uvek slučaj (neki relikti imaju široko rasprostranjenje). Jedan deo vrsta su se tokom interglacijacija vraćale na sever. Jugoistočna Azija nije bila zahvaćena ledom tako da se ovde arktotercijarna flora očuvala do danas u neizmenjenom obliku. Drugo mišljenje je da su velika okeanska isparavanja padala na kopno u vidu snega i leda zbog niskih temepratura. krećući se ka severu i na više nadmorske visine. Došlo je do mešanja ove dve flore koje su dugo vremena živele zajedno na ovoj teritoriji. Radi se o ostrvima koja su se odvojila od kopna (Madagaskar) ili drevnim okeanskim ostrvima (Havaji). pod naletom lednika. Takođe na osiromašenje u Evropi su uticali pravci pružanja planinskih masiva (zapad-istok) tako da su biljke morale tražiti obilazne puteve. ekscentričnost Zemljine orbite. I ovo je dovelo do gubitka određenog broja vrsta.biti i relikti. U oba smera se kretala celokupna flora stvarajući disjunktni areal (arktički i visokoplaninski deo). Posledica ledenog doba bila je niska temperatura na severnoj hemisferi i prisustvo velike količine lednika. Zbog ovakvog komplikovanog povlačenja mnoge biljke u Evropi su izumrle. položaj Zemlje na Zemljinoj orbiti. Relikti .

Fitogeografska podela jugoistične Evrope U geografskom smislu jugoistočna Evropa predstavlja prostor Balkanskog poluostrva koje je ograničeno Jadranskim. Makaronezijsko-mediteranski je podeljen na 2 podregiona. Cenoelement (biogeocenološki element flore) . Genoelement (genetički element flore) .obuhvata vrste sa sličnim rasprostranjenjima.hrast sladun). Eumediteranski obuhvata priobalje. istočnog i južnog dela Balkana. Još jedan primer kod nas je i Picea omorica (Pančićeva omorika) koja je relikt i stenoendemit. srednjeevropski. postglacijalne (kserotermni . Celtis australis). Dominantne su termofilne šume hrasta sladuna i cera.obuhvata vrste koje pripadaju istoj životnoj formi ili imaju slične ekološke adaptacije (kserofite). Primer reliktne vrste je i Ginkgo biloba. Karpatski obuhvata brdsko-planinsku zonu severoistočnog dela Balkana. Može se razlikovati niz različitih elemenata flore. Srednjeevropski je podeljen na 4 podregiona. Južnoeuksinski obuhvata brdsko-planinsku zonu krajnje istočnog dela Balkana. Egejskim i Crnim morem. Ovo je slučaj sa vrstom Pinus peuce (molika) koja je usamljena među ostalim balkanskimborovima (npr. Na Balkanu i kod nas ima dosta tercijarnih relikata zato što su ovde postojali prostori koji nisu bila zahvaćeni glacijacijom. Geoelement (geografski element flore) . Regionalni areal tipovi su vrste sa arealima u okviru jednog florističkog regiona (arktoalpijski. Balkanski obuhvata brdsko-planinsku zonu centralnog. Reliktne vrste imaju daleko manji (endemični) areal nego u prošlosti (reliktni areal). Ovaj podregion se diferencira na 5 florističkih provincija (dakijska. borealni. Tek ponegde reliktna vrsta nalazi uslove koji joj odgovaraju (neko ekološko utičište malog prostranstva). Ilirski obuhvata brdsko-planinsku zonu zapadnog dela Balkana. makedonsko-trakijska). evroazijski planinski. Panregionalni areal tipovi su vrste sa arealima u okviru više florističkih regiona (evroazijski. mediteranski. Reliktna vrsta je. Prema Volteru mogu se razlikovati sledeći elementi flore (geoelementi). Ima mišljenja da su reliktne vrste izgubile više ili manje od svoje vitalnosti (zbog velike starosti) i da je to glavni uzrok njihovog potiskivanja. na većim nadmorskim visinama mezijska bukva. rogača . Populus). Dominantne su mezofilne šume Quercus petraea. pa su se tercijarne vrste mogle održati. jonsko-egejska. Diferencira se na 3 florističke provincije (jadranska.stepski relikti). Migroelement (doseljenički element flore) . Smatra se da je reliktna vrsta (naravno. „ostatak“ iz prošlosti nekada daleko rasprostranjene vrste (roda. ponto-južnosibirski. Dominantne su termofilne hrastove šume (Quercus frainetto . Kavkaz). Castanea sativa. Jonskim. Na osnovu starosti možemo razlikovati mezozojske. Vrlo je verovatno da je glavni razlog konkurencija (vrste bolje prilagođene novim uslovima sredine) i ćovek. poplavne šume (Quercus robur. Ekoelement (ekološki element flore) . Dominantne su termofilne šume sladuna i Quercus polycarpa.Veoma značajan dokaz da je vrsta (ili neka druga taksonomska kategorija) reliktnog karaktera. Floristički regioni jugoistočne Evrope su srednjeevropski. na većim nadmorskim visinama su dominantne Quercus petraea (kitnjak) i Quercus cerris (cer) kao i Fagus moesiaca (mezijska bukva). Na većim nadmorskim visinama su dominantne Alnus glutinosa (lepljiva jova) i Fagus sylvatica. svetle četinarske šume). Fitogeografska (horološka) analiza flore podrazumeva analizu geografskih flornih elemenata u flori istraživanog područja.obuhvata vrste koje su se istim putem ili pravcem uselile na dato područje. Adventivni areal tipovi su vrste sa arealima u okviru 2 floristička carstva. definicija i primeri Florni elementi su grupe biljnih vrsta sa koje su slične na osnovu više različitih kriterijuma. ustvari. Ovo shvatanje nije tačno (Ginkgo biloba je i dalje veoma vitalna). a na većim nadmorskim visinama Fagus orientalis (orijentalna bukva).obuhvata vrste koje su na datoj teritoriji nastale u isto vreme (npr. holarktički. tercijer). Ima i relikata čiji su areali dosta rasprostranjeni i nemaju endemičan karakter (Ostrya carpinifolia. masline (Olea europaea). koji su se od ranijih vremena promenili i postali neprikladni za vrstu koja se nije uspela prilagoditi novoj situaciji. Salix. Taxus baccata. ona je petoigličava dok su ostale dvoigličave). kosmopolitski). istočno mezijska. šikare i degradirani kamenjari. zapadno mezijska. srednje-južnoevropsko planinski. flore). istočno panonska).obuhvata vrste koje imaju zajedničku prapostojbinu (Mediteran. tercijarne. koja se na neki način očuvala do danas. ne uvek) potisnuta na mali areal usled nekog raskoraka sa sadašnjim spoljašnjim uslovima. pontsko-južnosibirski. Florni elementi. Dominantne su šume Ostrya carpinifolia (crni grab) i Carpinus orientalis (belograbić). Hronoelement (istorijski element flore) . iranoturanski). kao i Savom i Dunavom. skardo-pindska. relikte ledenog doba (glacijalne i borealni). šibljaci sa jorgovanom i belograbićem. jeste izolovanost u sistemu (sistematska usamljenost u sistemu flore date oblasti). pseudomakija. Dominantne su šume hrasta crnike (Quercus ilex).obuhvata vrste koje su biocenološki povezane odnosno pripadaju isto fitocenozi (tamne lišćarske šume.U vezi sa endemizom je i pojava reliktnosti (mnoge endemične vrste su istovremeno i reliktne). borealni. Carpinus betulus (beli grab). Submediteranski obuhvata priobalje ali se nastavlja na mediteranski dublje u kopno. makaronezijsko-mediteranski.

Salic herbacea). Trakijsku niziju. javljaju se i neke arktičke vrste (Saxifraga stellaris). černozem. Sesleria comosa). granice ovog regiona su dosta nejasne. u hladnijim i vlažnijim područjima dominiraju tresave. duge i oštre zime koje traju 6 meseci. veliki broj vrsta su listopadne ali ima i zimzelenih elemenata (mada manje nego u mediteraskom regionu). Irano-turanski floristički region: odgovara vegetaciji pustinja i polupustinja.tatarski javor. mezijska. vrste koje imaju areale u pojasu tajge smatraju se kao celovit floristički element mada postoje i izvesne disjunkcije u južnoj evropi koje su strogo vezane za četinarske šume smrče. omogućen razvoj mnogim zimzelenim i mediteranskim biljkama. Šume se javljaju na severnim ekspozicijama (Acer tataricum . Rindera umbellata) vrste. povećanje stepena maritimnosti prema zapadu. mezijska. danas je ova flora relativno siromašna. Podeljen je na 3 florističke provincije (panonska. Atlantski floristički region: postojanje ovog regiona je uslovljeno prisustvom maritimne klime. ). Betula pubescens) i zeljaste (Vaccinum myrtillus. suva i veoma topla leta. Srednjeevropski floristički region: oblast listopadnih šuma. ovaj region se može podeliti na zapadnu i centralnu Evropu. vlažne i blage zime sa velikom količinom padavina. većina su zimzelene ali ima i listopadnih. Quercus pedunculiflora . erikoidne biljke. snežne i mrazne zime. jugoistočnu Evropu. relativno mala količina vodenog taloga koja opada prema istoku. večito zamrznuta podloga (permaforst). flora je relativno siromašna. Mediteransko planinski obuhvata planine Balkana koje se izdvajaju iz mediteranskog podregiona. Dryas octopetala. bor krivulj i kleka). 2 osnovna tipa flornih elemenata . šumska zona sa dominacijom četinara. gariga. veliki broj biljaka se razmnožava vegetativno. terofite i geofite. dominacija biljaka dugog dana. dugačka i surova zima (9 meseci). Fraxinus ornus.stepski lužnjak) dok se stepa javlja na južnim ekspozicijama (Festuca rupicola . Južnoevropsko planinski obuhvata najviše zone krečnjačkih planina Balkana. hladna i kišna leta. trakijska). topla i kišna leta. afilni žbunovi. Arum maculatum. najkarakterističnije drvenaste (Picea abies. Acer platanoides. Dominiraju žbunaste i travne zajednice (Daphne oleoides. izražen proces zamočvarivanja podloge. Srednjeevropsko planinski obuhvata najviše silikatne zone Balkana. duge i hladne zime. Quercus pubescens) i zeljaste (Cyclamen) biljke. najkarakterističnije dvenaste (Carpinus orientalis. makija. Tilia cordata) i zeljaste (Allium ursinum. Submediteranski floristički region: prelaznog karaktera od tipičnog mediteranskog ka srednjeevropskom. Obuhvata deltu Dunava. prilagođenost fiziološkoj suši. Asarum europaeum) biljke. Deli se na 2 provincije (jadranska. egejska. skardo-pindska). Pontski floristički region: ovaj region pripada stepskoj vegetacijskoj zoni. Chrysopogon gryllus . Podeljen je na 3 provincije (dinarska. skardopindska). najkarakterističnije drvenaste (Acer campestre. vegetacioni period traje najviše 3 meseca. Quercus robur. omorika. relativno topla i kratka leta. vegetacija se razvila posle ledenih doba. Dominantna je šumostepa. karakteristične su sklerofite.nunataci. istočnu Evropu. jela. najkarakterističnije drvenaste (Acer tataricum) i zeljaste (Adonis vernalis. skardo-pindska). kamenjari. Dominiraju visokoplaninske rudine na silikatima (Sesleria juncifolia. Borealni je predstavljen balkansko-borealnim podregionom. obuhvata stepe i šumostepe. velika količina padavina. molika. karakteristična vresišta (niske žbunaste zajednice zimzelenih vrsta sa igličastim listovima iz familije Ericaceae). karakteristične su puzeće biljke. smrča. zeljaste busenaste ili jastučaste biljke. ariš) i tamne (smrča. Carex lapponica. zbog glacijacije je dolazilo do osiromašenja flore. četinarske šume se dele na svetle (beli bor. Moldaviju. Pontsko-južnosibirski je na Balkanu predstavljen južnosibirskim podregionom. raširene tresetne močvare. Vlašku niziju.đipovina). mezijska. Trollius europaeus) vrste. Dobrudžu. Celtis australis. leti je podloga zamočvarena. Borealni floristički region (tajga): od arktičkog regiona pa do stepa i pustinja na jugu. dvojako poreklo arktičke flore (arktičko i alpijsko). Nerium oleander. velika vlažnost vazduha. i ovde ima delova sa permafrostom. Prunus tenella. Vaccinum uliginosum. Sanicula europaea. Festuca bosniaca). Erica arborea. terofite su izuzetno retke. Fagus sylvatica. zastupljen na krajnjem istoku . minika. biljke sa površinskim korenom. mala količina padavina. velika vlažnost vazduha. vrlo blage zime (vrlo često bez mrazeva). egejska).arktički (areal u zoni tundre. veoma jaki vetrovi. vegetacijski period je dovoljno dug. Fitogeografska podela Evrope Arktički florni region (tundra): nema drveća. nije bio zahvaćen glacijacijom pa je predstavljao refugijum. izražen period suše tokom toplog leta. kratko i prohladno leto. Pinus sylvestris. Drosera rotundifolia. Carpinus betulus. stara arktička flora . Luzula arctica) i arkto-alpijski (disjunktan areal u tundri i na visokim planinama. podzolasto zemljište. velika oblačnost. Ostrya carpinifolia. Chrysopogon gryllus. karakteristične vrste (Quercus ilex. izrazito kontinentalna klima. Srednje-južnoevropsko planinski je podeljen na 3 podregiona. Dominiraju visokoplaninske rudine na silikatima (Juncus trifidus. Larix sibirica.(Ceratonia siliqua). karakteristična je zeljasta vegetacija sa dominacijom višegodišnjih trava. dominiraju hemikriptofite i hamefite. prema istoku klima postaje kontinentalnija. Podeljen na 3 provincije (dinarska. Festuca cirkummediteranea). Obuhvata montane i subalpijske zone planina Balkana. Panonsku niziju. Podeljen je na 3 florističke provincije (jadransko-jonska. Dominiraju četinari (jela.vijuk. Myrtus communis. makedonsko-trakijska). Olea europaea). podunavska. južna granica poklapa se sa sevenom šumskom granicom. Mediteranski floristički region: primorska područja. srednjeevropske planine. Deli se na 3 florističke provincije (ilirska. drvenaste teško uspevaju.

Afrotropsko florističko carstvo: obuhvata centralnu Afriku. večnozelene šume i žbunovi mediteranskog tipa. amazonski . obuhvata Malezijski i Papuanski podregion. najveći broj endemičnih rodova zabeležen je na Novoj Gvineji. lovorolisna šuma. zapadne delove Indije. Eucalyptus i Casuarina. autohtona kseromorfna flora pokazuje najveći diverzitet. veliki broj ostrva u ovom regionu. nema endemičnih rodova arhaičnih familija. skoro čitav Meksiko. Ono se deli na 5 regiona (gvinejsko-kongoanski . lovorolisne šume. Javljaju se tropske kišne šume.3 endemične familije i 100 endemičnih rodova kao i 3000 endemičnih vrsta. lovorolisna vegetacija. delove Arabijskog poluostrva. tropske i suptropske pustinje. pampasi. Madagaskar. polupustinje. rudina. posebno interesantan zbog porekla i puteva širenja elemenata flore). tundre i planinska vegetacija.4 endemične familije. Pakistana i severozapadne Indije. Javljaju se tropske kišne šume. bolje očuvana vegetacija u odnosu na Indijski region. ostrva Sveta Jelena i Ascenzion -9 endemičnih rodova). tropske i suptropske pustinje. Izuzetno veliku ulogu u izgradnji vegetacije imaju rodovi Acacia. Sa ovog područja odsustvuju Equisetum. Nijedan drugi horion ne sadrži toliko veliki broj drevnih. veliki broj ostrva u Polineziji i Novu Kaledoniju. planinska vegetacija.Evrope. subantarktička ostrva . Deli se na 3 podcarstva. savane.1 endemična familija. prisutni su rodovi dosta specijalizovanih familija.veliki broj endemičnih vrsta koje su najvećim delom koncentrisane u Čileu. sudano-zambezijski . indokineski . centralnoaustralijski . Visok stepen endemizma flore (oko 550 endemičnih rodova). često je zaslanjeno zemljište. Ognjenu Zemlju i južni deo Novog Zelanda. lovorolisne šume.6 endemičnih familija i nekoliko stotina endemičnih rodova. Australijsko florističko carstvo: obuhvata Auatraliju i Tasmaniju. večnozelene šume i žbunovi mediteranskog tipa. andski . ovde su osnovni tipovi vegetacije šume otvorenog tipa i savane. planinska vegetacija. izrazito kserofitne i kseromorfne biljke. savane. južni deo Čilea. 27 endemičnih porodica.nedovoljno razvijena flora koja je u prošlosti bila razvijenija). U florističkom smislu ovo je siromašno carstvo. Karakteristična je i porodica Cactaceae. potpuno odsustvo šumske vegetacije. Afričko florističko podcarstvo karakteriše 14 endemičnih familija.9 endemičnih familija i preko 150 endemičnih rodova. jugozapadnoaustralijski . razlikuju se dva tipa osnovnih flornih elemenata srednjeevropsko planinski (Abies alba.2 endemične familije.3 endemične familije. Neotropsko florističko carstvo: obuhvata najjužnije delove Floride. Karipski arhipelag.nema endemičnih familija ali ima 85 endemičnih rodova. Ima 23 endemične familije. Deli se na 5 regiona (karipski . U pustinjama Namib i Kalahari se javlja rod Lithops koji je konvergentan familijama Cactaceaea i Euphorbiaceae. čileansko-patagonijski . Javljaju se tropske kišne šume. karu-namib . savane.400 endemičnih rodova. Ovo podcarstvo obuhvata veći deo Afrike. Pinus mugo. Kapsko florističko podcarstvo se karakteriše sa 8 endemičnih familija. Galapagos i skoro celu Južnu Ameriku. savane. 350 je endemično. arhaičnih formi vaskularnih biljaka kao ovo podcarstvo. Salsola kali. jugozapadne i jugoistočne delove Arabijskog poluostrva. večnozelene šume i žbunovi mediteranskog tipa. planinska vegetacija. Ovde se nalazi središte rasprostranjenja porodice kozlaca (Araceae).nema endemičnih familija. Srednje-južnoevropsko planinski floristički region: odgovara vegetaciji poleglih žbunića.7 endemičnih familija. Deli se na 3 podcarstva. vlažne listopadne šume. novozelandski . kontinentalna i izuzetno aridna klima.4 endemične familije i 125 endemičnih rodova. Javljaju se tropske kipne šume. mangrove. tropske poluvečnozelene šume. tropske i suptropske pustinje. brazilski . kontinentalne pustinje i polupustinje. tropske i suptropske listopadne šume.3 endemične familije i 100 endemičnih rodova kao i 4000 endemičnih vrsta. Indo-Pacifičko florističko carstvo: obuhvata delove Indijskog poluostrva. najveća koncentracija . Carstvo se deli na 3 regiona (severoistočnoaustralijski . fidži . gotovo je nemoguće proceniti tačan broj endemita.visok stepen endemizma na nivou vrsta.obuhvata ostrva koja su vulkanski vrhovi. uzumbara-zulu . monsunske šume. kamenjara. večnozelene planinske šume. Podeljeno je na 4 regiona (fernandeski . tropske i suptropske listopadne šume. tropske kišne šume. Papaveraceae i bambusi. Obuhvata 4 regiona (indijski . mozaični tipovi vegetacije sa šumom i savanom u Kongu.jedna endemična familija ali 600 endemičnih rodova. Ovo je carstvo sa mnogo reliktnih biljaka (Azorella) i mnogo endemičnih familija (Vivianiaceae). Patagoniju. Festuca bosniaca). Centralnu Ameriku. veoma visok stepen endemizna na nivou vrsta). Od oko 400 rodova vaskularne flore. pustinje Irana.1 endemična familija. Indomalezijsko florističko podcarstvo se karakteriše sa 17 endemičnih familija. Ovo je prostorno najmanje ali je floristički jako dobro okarakterisano. Javljaju se listopadne šume umerene zone. Indokinu. Madagaskarsko florističko podcarstvo uključuje 12 endemičnih familija. sukulentni u uskolisni žbunovi formiraju vegetaciju u pustinjama dok se u brdima javljaju više drvenaste životne forme. Fitogeografska podela sveta Holantarktičko florističko carstvo: obuhvata Antarktik. gvajansko gorje . malezijski .jedna endemična familija Welwitschiaceae sa monotipskim rodom Welwitschia. Rhododendron ferrugineum) i južnoevropsko planinski (Sesleria robusta. tropske i suptropske listopadne šume. Rod Erica (nije endemičan) je zastupljen sa 520 vrsta što ukazuje na činjenicu da je ovo područje centar porekla ovog roda.

U slučaju Havaja. visok stepen endemizma. Ovde postoji značajan broj arhaičnih rodova. Postoji i više od 250 endemičnih rodova.neslaganje da li spada u holarktik ili afrotrope. Madreansko (sonorsko) florističko podcarstvo obuhvata samo madreanski region. Ova flora je spoj borealne i tropske. Javljaju se tundra. evidentan uticaj afričke flore.endemičnih rodova i vrsta je ovde).visok broj endemičnih rodova). Ima 3 endemične i 1 subendemičnu familiju. . nijedan drugi region u Novom svetu se ne odlikuje tolikim diverzitetom četinara). najveći broj endemita je iz savremenijih familija. Havaji imaju znatno učešće američkih flornih elemenata. najkarakterističniji vegetacijski pokrivač su lovorolisne šume. Preko 90% vrsta je endemično. Nijedno drugo područje ove veličine nema toliko endemičnih familija i rodova. stepe i prerije. veliki broj endemičnih rodoa i vrsta.više od polovine flore su mediteranske vrste. irano-turanski . mali broj endemičnih rodova.jedna endemična familija. nivo specijskog endemizma dostiže 97%). stenovite planine . večnozelene šume i žbunovi mediteranskog tipa. saharo-arabijski . havajski najviše prostorno izolovan od svih florističkih regiona na svetu. samo nekoliko endemičnih rodova. Borealno florističko podcarstvo je najveće. Deli se na regiona (makaronezijski . Deli se na 3 podcarstva. Postoji i značajan broj drevnih i primitivnih familija i rodova. Polinezijsko florističko podcarstvo nema endemičnih familija. nema endemičnih familija i mali broj endemičnih rodova. najveći broj endemita skoncentrisan je na planinama. Tetijsko (drevno mediteransko) florističko podcarstvo obuhvata floru koja se razvila kao rezultat brojnih migracija. mediteranski . najkarakterističniji su četinari. jedan od glavnih centara razvoja i prekla viših biljaka.uključuje više od 20 endemičnih familija. Karakterističan je veliki broj endemičnih četinara. 1 endemična familija. među vaskularnim biljkama nema endemičnih familija. karakteristične su različite pustinjske i polupustinjske formacije. ali najveći broj tetijskih biljaka ima borealno poreklo. kontinentalne pustinje i polupustinje. flora ovog podcarstva se razvila nezavisno od flore Tetijskog. Polinezijska flora je poreklom od Indomalezijske. Neendemične vrste se javljaju u vegetaciji mangrova. Ima 7 endemičnih familija. evidentan uticaj afričke flore. Flora Polinezije ima i neke australijske elemente. Iako postoji sličnost madreanske i mediteranske vegetacije (posebno između mediteranske makije i čarapala). Ima više endemičnih familija i rodova nego ostala podcarstva zajedno.malobrojni endemični rodovi. Karakteristična je flora sušnih predela. Karakteriše se sa 60 endemičnih familija ali većina ovih familija nisu velike i predstavljene su monotipskim rodovima. pogodan za proučavanje istorijske flore. Novokaledonijsko florističko podcarstvo ima samo novokaledonijski region. lovorolisna šuma. veliki broj rodova su arhaični.smatra se da se granica rasprostranjenja ovog regiona poklapa sa rasprostranjenjem hrasta crnike i masline. tajga. tropske i suptropske pustinje.1 endemična familija jetrenjača u severnim deovima Kalifornije. listopadne šume umerene zone. istočnoazijski . severnoameričko-atlantski . Deli se na 4 regiona (cirkumborealni . ali je visok nivo endemičnih rodova i vrsta. planinska vegetacija. Obuhvata 2 regiona (polinezijski . Holarktičko florističko carstvo: najveće i obuhvata više od jedne polovine čitavog kopna. Ima floru koja se dosta razlikuje od prethodna 2 podcarstva. najveći deo nativne flore je malezijskog porekla.najveći od svih regiona na svetu.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful