Pojam, značaj i primeri adaptacija Biljke su se tokom evolucije prilagođavale uslovima spoljašnje sredine i promenama na svom staništu.

Na ovaj način su realizovale određene fenotipske, morfološke i fiziološko-biohemijske karakteristike. Adaptacija je svaka osobina biljke, nastala tokom evolucije kao nasledna odlika i presudno značajna za opstanak i reprodukciju vrste. Adaptivne karakteristike omogućavaju biljci da na staništu bude konkurentna i ekspanzivna u zauzimanju prostora i da na prostoru efikasno i ekonomično koristi uslove i resurse spoljašnje sredine. Stepen adekvatnosti adaptacija zavisi od brzine promena u spoljašnjoj sredini i dinamike evolucionih promena u okviru populacija. Nijedna biljna vrsta nije prilagođena na sve moguće uslove spoljašnje sredine (čak ni kod eurivalentnih organizama prilagođenost ne može biti univerzalna). U vodenoj sredini potopljene biljke imaju tanak epidermis i nemaju zaštitnih tvorevina, da bi iskoristile smanjenu količinu zračenja koja prodire kroz vodu. U sušnim staništima biljke imaju debelu kutikulu i zaštitne tvorevine. Niz posebnih strukturnih i funkcionalnih odlika jedne biljke predstavlja njen adaptivni mehanizam ili adaptivnu strategiju. Na osnovu specifičnog skupa adaptacija biljka se odlikuje određenom otpornošću (rezistentnošću) na dinamične uslove sredine. Adaptivni mehanizmi omogućavaju biljakama ili izbegavanje ili podnošenje (toleranciju) nepovoljnih uslova sredine. Efemerne prolećnice (Corydalis - mlađa, Galanthus nivalis - visibaba) kratkim vegetacionim periofom izbegavaju letnji period sa visokim temperaturama. Halofite tolerišu visoke koncentracije soli u podlozi. Adaptiranost neke biljke na spoljašnju sredinu ogleda se u njenom spoljašnjem obliku (morfologiji), anatomskoj građi, karakteru fizioloških i biohemijskih procesa kao i u dinamici fenoloških promena. Vrlo često se, pod sličnim ekološkim uslovima, stvaraju i slični ekološki oblici biljaka, čak i onih vrsta koje su u sistematskom pogledu vrlo udaljene (ekološka konvergencija, Cactaceae i Euphorbiaceae). Progresivni adaptivni procesi uslovljavaju sve veću specijalizaciju neke biljne vrste na specifične uslove staništa, čak do te mere da adaptivna specifičnost može da postane uzrok ugroženosti i put ka isčezavanju.Moderan ekofiziološki pristup u izučavanju adaptivnih mehanizama uključuje poznavanje specifičnih prilagođenosti na svim nivoima organizacije, kao i samu molekularnu osnovu strukturnofunkcionalnih odlika (svaki adaptivni odgovor je neophodno pratiti od molekularnog nivoa). Termostabilni enzimi su karakteristični za organizme veoma topih staništa. Postoji i druga vrsta adaptivnih osobina koje su vidljive u fenotipskim karakteristikama biljke, ali su za nju od kratkotrajnog značaja. Reverzibilne promene, nastale u izmenjenim uslovima spoljašnje sredine su modifikacije. Ovakve promene se ne nasleđuju neposredno u sledećoj generaciji, već biljka ponovo stiče svoje uobičajene morfofiziološke karakteristike, pošto se nađe u optimalnim uslovima za život. Neki od primera modifikacija: heterofilija (Ranunculus aquaticus), kseromorfni i heliomorfni listovi krošnje (hrast, bukva). Klasifikacija životnih formi biljaka na osnovu strukturnih odlika (morfo-anatomske građe) i načina života Skup ili kompleks morfoloških, anatomskih, kao i fizioloških i fenoloških adaptivnih osobina čini životnu (ekološku) formu biljke. Čitav niz životnih formi može biti izdvojen na osnovu različitih kriterijuma. Najlešće je to prema najuticajnijem faktoru sredine. Životne forme se izdvajaju i prema najznačajnijoj osobini tj. grupi karaktera koji određuju izgled biljke i ukazuju na način njenog funkcionisanja. Životne forme su ekološka kategorija i nisu uslovljene sistematskim položajem ili srodnošću (primer ekološke konvergencije). Takođe, biljke koje su filogenetski srodne obrazuju različite životne forme prilagođavajući se raznovrsnim uslovima sredine (adaptivna radijacija - ekološka divergencija, Fabaceae - Robinia je drvenasta, Vicia je lijana, Trifolium je zeljasta). Termin „životna forma“ potiče od danskog botaničara Varminga. U savremenoj ekološkoj terminologiji životna forma se naziva ekomorf (ekobiomorf). Tokom istorije postojli su brojni pokušaji klasifikacije biljaka na osnovu opšteg izgleda i nekih drugih karakteristika (Teofrast je bio prvi). Danski ekolog Raunkier (1904, 1934) je da o jednostavnu klasifikaciju u kojoj se zadržao samo na jednom morfološkom karakteru - organima koji preživljavaju nepovoljnu sezonu i njihovom položaju (blizina ili udaljenost od podloge, u vazduhu, zemljištu ili vodi). On je definisao 5 osnovnih tipova životnih formi. Fanerofite su višegodišnje, imaju trajne nadzemne izdanke, pupoljci su na vrhovima grana i nalaze se slobodno u vazduhu (više ili manje udaljeni od površine zemljišta). Mogu biti listopadne (suptropska i umerena klima, tokom nepovoljnih uslova odbacuju lišće) i večnozelene (tropsko drveće, četinari tajge). Postoje 4 podgrupe u odnosu na visinu (megafanerofite - preko 30 m; mezofanerofite - od 8 do 30 m; mikrofanerofite - od 2 do 8 m; nanofanerofite - žbunovi do 2 m). Najveći broj vrsta koje pripadaju fanerofitama se nalazi u tropskoj zoni. Mali broj je u umerenoj i hladnoj zoni, kao i ekstremno sušnoj zoni. Hamefite - drvenaste, poludrvenaste ili zeljaste; listopadne ili večnozelene. Pupoljci su najviše 25 cm iznad zemlje i bolje su zaštićeni od pupoljaka fanerofita. Najveći broj vrsta je u arktičkoj ili alpijskoj vegetaciji (Vaccinium, Vinca minor). Mogu se razlikovati žbunovi i polužbunovi (pupoljci na visini do 25 cm iznad zemlje), polegli ili puzeći žbunići i jastučaste forme (pupoljci na podlozi ili neposredno iznad nje). Hemikriptofite - nadzemni delovi preko zime izumiru ali pupoljci ostaju pri osnovi stabla (na površini zemlje), na podzemnim stablima ili na korenima. Ovako su pupoljci zaštićeni. Prema obliku nadzemnih delova dele se na biljke uspravnog stabla (Urtica dioica), biljke sa polurozetama (Geum urbanum) i biljke sa rozetama (Taraxacum officinale). Kriptofite - nadzemni organi u potpunosti izumiru a pupoljci se nalaze u podzemnim

organima (na znatnoj dubini) u zemljištu (geofite), mulju (helofite) i vodi (hidrofite). Krptofite prezimljuju pomoću rizoma (Iris, Nuphar), lukovica (Allium), stablovih krtola (Cyclamen) ili korenskih krtola (orhideje). Najrasprostranjenije su u oblastima u kojima pored zimskog perioda postoji i period letnje suše. Terofite su jednogodišnje, zeljaste i nepovoljan period preživljavaju u obliku semena ili plodova. Prvenstveno su rasprostranjene u toplijim, južnijim oblastima, u pustinjskoj i mediteranskoj vegetaciji i u vegetaciji pod snažnim antropogenim uticajem. Podela na osnovu veličine lista: subleptofilne (površina lista manja od 0,1 cm2), leptofilne, nanofilne, nano-mikrofilne, mikro-mezofilne, mezofilne, makrofilne i megafilne (preko 1500 cm2). Podela prema konzistanciji lista: sklerofilni (tvrdi i čvrsti), malakofilni („mesnati“) i sukulentni (puni vode i sluzavih supstanci). Podela prema korenovom sistemu: osovinski i difuzni koren. Adaptivni oblici biljaka u odnosu na različite abiotičke i biotičke ekološke faktore Na osnovu faktora smisliti priču... U odnosu na vlažnost i dostupnost vode na staništu, prema morfološkom izgledu razlikuju se kserofite (sušne oblasti, snažan korenov sistem, kratko stablo, sitni i tvrdi listovi), mezofite (umereno vlažna staništa, koren slabije razvijen) i higrofite (veoma vlažna staništa, koren najslabije razvijen). Nasuprot ovim životnim oblicima koji rastu na kopnu, u vodi se razvijaju hidrofite (navedi karakteristike). U odnosu na uticaj svetlosti razlikuju se heliofite (prilagođene intenzivnoj svetlosti) i skiofite (u senci). Specifičnim oblikom se izdvajaju biljke koje se na posebna način snabdevaju vodom i mineralnim supstancama neophodnim za rast i razviće, zbog čega ostvaruju karakteristične biotičke odnose sa drugim biljkama ili drugim organizmima. Ove vrste se diferenciraju kao parazitske, poluparazitske, saprofitske i karnivorne. Abiotički faktori - klima (svetlost, toplota, voda i vlažnost, vazduh i vetar), edafski (fizičko-hemijso-biološke odlike zemljišta i matične stene), orografski (odlike reljefa poput nadmorske visine ili ekspozicije), geofizički (gravitacija, magnetizam, oscilatorna kretanja). Biotički faktori - uticaj biljaka na biljke, uticaj životinja na biljke, uticaj mikroorganizama na bilke. Antropogeni faktor - pozitivni i negativni uticaji čoveka na biljke. Osnovne odlike klimatsko-vegetacijskih zona na Zemlji Vreme je specifično stanje atmosfere. Na formiranje određenog stanja atmosfere utiču brojni faktori (Sunčeva energija, Zemljina teža, Zemljina rotacija, raspored kopna i mora, reljef...). Skup karakterističnih tipova vremena koji preovladava iz godine u godinu na nekom mestu ili u nekoj oblasti na Zemlji predstavlja klimu tog mesta ili oblasti. Relativni podaci o klimi se dobijaju na osnovu srednjih vrednosti meteoroloških ili vremenskih parametara (temperatura, vlažnost, padavine, vetrovi...) koji se dugoročno i sistematski prate i zabeležavaju. Dominantne kombinacije vremenskih pojava i promena u pojedinim oblastima na Zemlji uslovljavaju izdvajanje 5 osnovnih klimatskih pojaseva (zona) u horizontalnom pravcu (jedna tropska, dve umerene i dve polarne). Između njih se nalazi 6 prelaznih zona (po 3 na severnoj i južnoj hemisferi) i to su: u tropskom pojasu zona sa izraženim delovanjem monsuna, suptropska zona (između tropske i umerene) i subpolarna zona (između umerene i polarne). U svakoj zoni se od podnožja ka vrhu planine (vertikalni pravac) menjaju vremenski uslovi (kao i kod menjanja u horizontalnom pravcu). Što je planina bliže ekvatoru utoliko je na njoj moguće razlikovati više klimatskih pojaseva.Osnovne vegetacijske zone su uslovljene klimatskim zonama. Sve vremenske pojave u okviru 5 osnovnih pojaseva utiču na formiranje zonalne makroklime. Makroklima uslovljava pojavu specifične vegetacije i odgovarajućeg tipa zemljišta. Regionalna variranja makroklime mogu biti uslovljena blizinom mora, okeanskim strujama i delovanjem stalnih vetrova. Specifične geomorfološke odlike pojedinih predela mogu uticati na formiranje mezoklime (lokalna - mesna klima). Npr. u depresijama se mogu formirati posebni uslovi mrazišta („jezera hladnog vazduha“) dok se na okolnim uzvišenjima razvijaju termofilnije zajednice (jer su topliji uslovi). Klima na malom, ograničenom prostoru i u prizemnom sloju vazduha (do 2 m visine), koja se formira pod uticajem lokalnih razlika u reljefu, vodenim tokovima, zemljištu i vegetacijskom pokrivaču naziva se mikroklima. Bitan je i pojam ekoklima - specifičan kompleks klimatskih i fizičkih uslova koji se formira u okviru svake, posebne životne zajednice. Pod uticajem biljaka se menja ukupan okvir života na određenom mestu i stvaraju se posebni uslovi fitoklime (šuma formira šumsku fitoklimu). U okviru bilo koje zajednice ili populacije biljaka mogu se ispoljavati mikroklimatske razlike na sasvim malim rastojanjima (npr. spoljašnji i unutrašnji deo krune stabla).U ovom slučaju radi se o nanoklimi. Klima se stalno menja. Od Pleistocena do danas se dešavaju dugotrajne smene hladnih i toplih vremenskih perioda. Pravilne periodične promene klime povezane su sa smenom Sunčevog zračenja tokom dana i noći, čime je uslovljen dnevni potoperiodizam praćen dnevnim termoperiodizmom. Značaj kompleksnog delovanja klimatskih faktora na rasprostranjenje biljaka i formiranje zonobioma Temperatura i vlažnost uslovljavaju u najvećoj meri zonalno rasprostranjenje vegetacije, kao i lokalni raspored biljnih zajednica i populacija određenih biljnih vrsta. Zonalni raspored vegetacije na Zemlji je uslovljen, ne samo zonalnim rasporedom klime, već i zonalnim rasporedom tipova zemljišta. Pored toga, rasprostranjenje biljaka u određenim klimatskim zonama je uslovljeno i istorijskim faktorom (refugijalna staništa endemičnih i reliktnih

biljaka i biljnih zajednica). Na Zemlji se može razlikovati 9 glavnih klimatskih oblasti usaglašenih sa odgovarajućom vegetacijom i zemljištem, koji su ekološki označeni ako osnovni zonalni biomi (zonobiomi). Zonobiom večnozelenih tropskih kišnih šuma na lateritnom zemljištu u vlažnoj ekvatorijalnoj klimi temperatura gotovo i da se ne menja; srednja mesečna temperatura je između 23 i 27 0C; kiše su ravnomerno raspoređene preko cele godine (ili postoje 2 kišna perioda); velika godišnja suma padavina, značajne u vegetaciji su lijane. Zonobiom listopadnih tropskih (monsunskih) šuma i savana na crvenkastom lateritnom zemljištu u periodično vlažno-suvoj tropskoj klimi - temperaturne razlike između najhladnijeg i najtoplijeg meseca ne prelaze 100C; naizmenična promena vlažnog i sušnog perioda; leti monsuni donose sa mora kišu a zimi duvaju sa kopna na more i odnose vazdušne mase; 3 karakteristična tipa vegetacije (monsunske listopadne šume, savanske šume i savane). Zonobiom pustinjske vegetacije na sivom pustinjskom zemljištu u suvoj suptropskoj klimi velika temperaturne kolebanja tokom godine ali su mrazevi retki; izraženi dugi sušni periodi sa vrlo visokim temperaturama; kaktusolika životna forma biljaka. Zonobiom tvrdlisne drvenaste (mediteranske) vegetacije na crvenici u periodično vlažno-suvoj suptropskoj klimi - žarka i suva leta; tople i vlažne zime; kiša pada u proleće/jesen/zimu kada je donose zapadni vetrovi; šumska ili žbunasta vegetacija; veliko učešće večnozelenih biljaka; crvenica ima veliki sadržaj oksida gvožđa i aluminijuma. Zonobiom večnozelenih šuma na crvenkastom podzolastom zemljištu u prohladnoj i vlažnoj (maritimnoj) umerenoj klimi - umerene (čak niske) temperature; male temperaturne razlike između zime i leta; velika relativna vlažnost i ukupna godišnja količina vodenog taloga. Zonobiom vegetacije listopadnih šuma na smeđem šumskom zemljištu u vlažnoj (meritimnoj ili primorskoj) umerenoj klimi - karakteristična smena hladnog i toplog perioda godine; tokom hladnog perioda temperatura se spušta ispod 00C i obrazuje se snežni pokrivač; ne uspevaju višegodišnje biljke osetljive na mraz; padavina ima tokom cele godine ali su najčešće leti; karakteristične listopadne šume (Quercus, Fraxinus, Fagus, Acer, Carpinus...). Zonobiom stepske vegetacije na černozemu u suvoj (kontinentalnoj) umerenoj klimi - topla (čak žarka) leta; kratak sušni i duži umereno sušni period; zima je hladna, oštra i umereno vlažna; najplodnije zemljište; na prostoru evroazijskog kontinenta se razvija subzonobiom kontinentalnih pustinja. Zonobiom večnozelene četinarske vegetacije (tajga) na podzolastom zemljištu u hladnoj, borealnoj umerenoj klimi - cirkupolarno rasprostranjenje; leta su relativno topla; zime su surovo hladne; najčešće postoji i sloj večito smrznute podloge; umerena količina padavina; ne postoji na južnoj hemisferi. Zonobiom tundri i polarnih pustinja na oglejisanom vlažnom, tresetnom zemljištu u polarnoj (arktičkoj i antarktičkoj) klimi - kratka i hladna leta tokom kojih ponekad ima i mrazeva; dugei hladne zime; mala količina padavina; opšti uslovi su veoma vlažni jer je isparavanje neznatno zbog temperature. Opšte karakteristike, distribucija i uticaj Sunčevog zračenja na formiranje svetlosnog i toplotnog režima na Zemlji Sunčevo zračenje obezbeđuje energijom biosferu i tako osigurava održavanje i stabilnost procesa kruženja materije, reguliše toplotni i vodni balans i utiče na formiranje toplotnih pojaseva, odnosno klime na Zemlji. Najveći deo Sunčeve energije koje stiže do Zemlje se pretvara u toplotu (jedan njen deo se koristi za evaporaciju vode, a ostatak za povećanje temperature svih površina). Sunčevo zračenje je preduslov postojanja ekosistema. Ono nastaje kao posledica termonuklearnih reakcija na Suncu i prostire se u formi elektromagnetnih talasa. Za održavanje života na Zemlji najvažnije je ono zračenje koje stigne do onih površina koje mogu da ga transformišu (delovi biljke u kojima se odigrava fotosinteza). Za fotosintezu se koristi 1% Sunčeve energije (retko 2-5% i to u visoko produktivnim ekosistemima). Ukupna količina Sunčeve energije koja dospe do Zemlje zavisi od njenog položaja u odnosu na Sunce (od upadnog ugla zraka). Kao rezultat rotacije i revolucije Zemlje, Sunčevo zračenje je periodično promenljiv faktor koji utiče na uspostavljanje klime i na njeno variranje. Sunčevo zračenje ima dualističku prirodu (talas i čestica). Energetski balans na Zemlji se formira na osnovu direktnog zračenja Sunca, difuznog zračenja atmosfere, odbijenog i propuštenog zračenja svih objekata i površina do kojih stižu Sunčevi zraci, kao i energije koja indirektno potiče od Sunčevog zračenja (energija vetra i vodenih tokova). Za energetski balans Zemlje najveći značaj ima zračenje talasnih dužina između 290 i 3000 nm. Deo elektromagnetskog spektra koji je bitan za biološke procese se deli na kratkotalasno nevidljivo zračenje (talasne dužine između 100 i 390 nm; x-zračenje i ultraljubičasto zračenje; mutagena i fotodestruktivna dejstva), zračenje vidljivog dela spektra (bela svetlost, svetlost; 390-760 nm; fotosintetski aktivno zračenje koje biljke apsorbuju) i infracrveno zračenje (750-3000 nm; toplotno dejstvo). U delu elektromagnetskog spektra preko 1200 nm se ispoljava toplotno dejstvo Sunčevog zračenja. Sunčevo zračenje na gornjoj granici atmosfere (površina upravna na Sunčev zrak) iznosi 1360 Wm-2. Ova količina se zove solarna konstanta. Prolaskom kroz atmosferu, količina zračenja se smanjuje i spektralno menja. Ukupno (globalno) Sunčevo zračenje tako može biti direktno (kvalitativno i kvantitativno nepromenjeno) ili difuzno (rasuto). Zračenje kraćih talasnih dužina (plavi deo spektra) se jače rasipa (zbog toga je nebo plavo). Od količine zračenja solarne konstante (vrednost 100%), do površine Zemlje stigne prosečno nešto manje od 50%. Najveća količina zračenja stiže do sušnih tropskih oblasti na Zemlji, koje se odlikuju visokim pritiskom i malom oblačnošću (dospeva 1000 Wm-2). U umerenoj zoni severne hemisfere, u

podne vedrog dana stiže između 43 i 47% zračenja solarne konstante (oko 700 Wm-2). Na većim geografskim širinama (oblast hladne klime) Sunce je uvek na horizontu (oštar upadni ugao zraka) te do njih dolazi mala količina zračenja. Radijacioni režim kopnenih (terestričnih) i vodenih staništa Sunčevo zračenje koje stigne do bilo koje površine na Zemlji biva delom apsorbovano, delom odbijeno (reflektovano) i delom propušteno do druge površine koja ga prihvata. Zračenje koje dopre i prolazi kroz kroz vegetaciju jednostavnijeg prostornog rasporeda (pustinjske i livadske zajednice), malo se manja u kvantitetu i kvalitetu. Suprotna stvar je sa zračenjem i vegetacijom složenijeg prostornog rasporeda. U listopadnim šumama količina apsorbovanog, reflektovanog i propuštenog zračenja zavisi od prisustva ili odsustva listova (razlika u leto i jesen). Sama vegetacija bitno menja svetlosnu klimu (u lokalnim, regionalnim i globalnim razmerama). Svetlosna klima šume je izuzetno složena i dinamična jer u okviru šumske zajednice varira količina zračenja (zavisno od rasporeda drveća, veličine krošnji...). Do pojedinih mesta u šumi (nepotpun sklop krošnji, drveće posečeno ili proređeno) stiže direktno zračenje pa se ona zovu svetlosni prodor. Mesta gde preovladava difuzno nad direktnim zračenjem se nazivaju svetlosne pege. Mesta na kojima je prisutno samo difuzno zračenje se zovu senka. Naravno, odnos ovakvih mesta u šumi nije isti. U listopadnim šumama postoje tokom vegetacijske sezone 2 svetlosna maksimuma: prolećni (drveće nije olistalo) i jesenji (drveće gubi lišće). Razlike u kvantitetu zračenja su praćene i razlikama u kvalitetu zračenja. Infracrveni zraci čine 50-60% direktnog zračenja, ali ih u difuznom zračenju skoro nema. Oni dovode do zagrevanja biljaka. Zračenje koje ne apsorbuju, biljke reflektuju ili propuštaju. Propušteno zračenje je spektralno promenjeno zbog pigmenata. Listovi propuštaju zračenje u zelenom i tamno-crvenom delu spektra. Svetlost u šumama stvara specifičnu „zelenu senku“ ili „infracrvenu senku“ (u tamnim delovima šume). Na otvorenim prostorima (pašnjaci i livade) se biljke razvijaju u uslovima „plave senke“ koju stvara difuzno, od nebeskog svoda i stena odbijeno zračenje. U vodenim basenima se zračenje menja i smanjuje još izrazitije nego u atmosferi sa visinom. Crveni deo spektra se apsorbuje na površini vode. Intenzitet zračenja se eksponencijalno smanjuje sa povećanjem dubine jer ga apsorbuje vode, rastvorene čestice, plankton... S obzirom na količinu zračenja, u bistrim vodenim basenima, vaskularne biljke mogu opstati do dubine od 5-7 metara a sesilne alge do dubine između 20-30 metara. Ovo je eufotična zona. U okeanu eufotična zona je dublja nego u jezerima. Vodene biljke koje se razvijaju u okviru eufotične zone, bliže površini ili na većim dubinama, prilagođavaju se komplementarnom hromatskom adaptacijom promenama u kvalitetu svetlosti. One apsorbuju kvalitativno i kvantitativno izmenjenu svetlost, na različitim dubinama, hlorofilima i dopunskim pigmentima (karotenoidi, ksantofili, fikobiliproteini). Više vodene biljke i zelene alge koje sadrže hlorofile a i b kao i karotenoide se nalaze u površinskim slojevima. Na najvećim dubinama se nalaze crvene alge (sadrže fikoeritrin) i modrozelene alge (sadrže fikocijanin). Uticaj Sunčevog zračenja na morfološke, anatomske i ultrastrukturne odlike biljaka U fotoenergetskim procesima, fotoreceptorima (hlorofili i karotenoidi) apsorbovana Sunčeva energija postaje pokretačka snaga mnogobrojnih reakcija i biohemijskih procesa u okviru fotosinteze, na osnovu kojih dolazi do stvaranja visokoenergetskih hemijskih jedinjenja. Fotobiološki efekat zračenja se ogleda u delovanju crvene i plave svetlosti kao stimulusa za pokretanje i kontrolu različitih bioloških procesa a pre svega za: biosintezu enzima/pigmenata/fitohormona; indukciju fotomorfogenetskih procesa na osnovu kojih se realizuje specifičan oblik i ukupna struktura biljke (formativno dejstvo), usmeravanje i promenu pravca rastenja izdanaka i listova biljke odnosno procesi fototropizma i heliotropizma (orijentacijsko dejstvo), regulisanje fotoperiodskih reakcija (formiranje cveta, opadanje lista...). Fotodestruktivno dejstvo može biti izazvano ili kratkotalasnim ultraljubičastim zračenjem ili iznenadnim izlaganjem biljke intenzivnoj beloj svetlosti. Što su biljke specijalizovanije adaptirane na umereno osvetljena staništa, gde pigmentima blje hvataju zračenje, to su osetljivije na preterano jaku svetlost (fotolabilne). Suprotnost su fotostabilne biljke. U ekscesnim slučajevima biljke svetlosti lako povećavaju broj zaštitnih pogmenata (karoteni i kasntofili) kao i aktivnost oksidoreduktivnih enzima (peroksidaze, katalaze). Formativno dejstvo - svetlost različitog kvaliteta i intenziteta je stimulus za rast. Svetlost, pored vode, ima odlučujući uticaj na realizaciju oblika biljke i adekvatnu anatomsku diferencijaciju biljnih organa. Fotomorfogenetske promene tokom rastenja i razvića mogu biti izazvane čak i svetlošću sasvim slabog intenziteta (važno za biljke koje opstaju u dubokoj senci tamnih šuma). Biljke koje rastu u uslovima nedovoljne količine svetlosti se nazivaju etiolmani i imaju izduženo stablo i blede listove. Etioliranost se karakteriše skoro potpunim nedostatkom hlorofila, a provodni i mehanički elementi su nepotpuno diferencirani. Mnoge fotomorfogenetske reakcije u toku razvića koje su indukovane i usmeravane trajanjem dnevne svetlosti predstavljaju fotoperiodski odgovor biljke na relativnu dužinu dana i noći, odnosno godišnjih doba. Dužina dnevnog osvetljenja utiče na indukciju cvetanja, na početak i kraj faze mirovanja, aktivnost kambrijuma, grananje, oblik listova... Uticaj intenziteta svetlosti utiče i na diferenciranost u građi mezofila, strukturi i broju hloroplasta... Listovi svetlosti (heliomorfni; izražena kutikula ili dlakavi pokrivač i brojne stome; najvažnije je

mediteranske kamenjare. čest isušujuć efekat vetra). odnosno u vreme konačne fiksacije u prisustvu enzima RuBP-karboksilaze-oksigenaze (Rubisco).. Kod C4 i CAM biljaka albom difuzijom gasova i dvostepenom fiksacijom CO 2 povećava se koncentracija i parcijalni pritisak ovog gasa na mestu gde je ribulozo-bifosfat akceptor CO 2 i supstrat za karboksilaciju (fotosintezu) a ne za oksidaciju (fotorespiracija). znatno prisustvo mehaničkih elemenata) i listovi senke (skiomorfni. Razvijaju se u uslovima višestrukog stresa (intenzivno zračenje. Ekološki zahtevi u ranim razvojnim fazama i adaptivne sposobnosti mladica određuju heliofitne. veliki broj provodnih snopića. Inicijalna fiksacija je noću a konačna danju. javor.. slabo razvijeno mehaničko i provodno tkivo. bor. mezofil diferenciran na palisadno i sunđerasto. povećana koncentracija hlorofila b. grab i jela. Stablo malog prečnika. Korenov sistem je slabije razvijen zbog efikasnog razvoja listova. nedostatak vode. mali broj krupnih stoma. Poluskiofite su biljke koje najbolje uspevaju u uslovima pune dnevne osvetljenosti ali podnose i izvestan stepen zasenčenosti. Kod C-4 inicijalna fiksacija se dešava u ćelijama mezofila a konačna u ćelijama parenhimske sare oko provodnih snopića. se procesi odvijaju istim tokom kao kod C-3 biljaka. u oba alternativna puta. Njihova međusobna diferencijacija se zasniva na jedinjenjima koja nastaju kao prvi produkt fotosinteze. skiofitne i poluskiofitne vrste drveća. Skiofite rastu na zasenčenim mestima. visoke temperature. Heliofite rastu na otvorenim mestima (van šumskog sklopa). i to ili na različitim mestima (C-4 biljke) ili u različito vreme (CAM biljke). Kod skiofita ona se uspostavlja ranije i što je kompenzaciona tačka niža to je vrsta skiofilnija. U kojoj je meri neka biljna vrsta prilagođena smanjenoj količini svetlosti zavisi od njene kompenzacione tačke (momenat kada se postiže ravnoteža između količina primljenog i otpuštenog CO2. Za heliofite svetlosni užitak je jednak količini svetlosti punog dnevnog osvetljenja. u uslovima velike osvetljenosti. Podela biljaka u odnosu na svetlost na staništu i njihove ekofiziološke adaptacije Biljke su različito prilagođene na svetlosni intenzitet i u tom smislu se razlikuju heliofite. krupni i malobrojni hloroplasti sa mnogo hlorofila. Heliofitne vrste drveća su hrast. Zato su za njih karakteristični krupni listovi koji se ne preklapaju (omogućava da svaki list apsorbuje svetlost). da se odvija prethodna (inicijalna) fiksacija CO2 pomoću enzima PEPkarboksilaze i povećanje njegove koncentracije na mestu. Za svaku biljnu vrstu treba razlikovati njen maksimalni i minimalni svetlosni užitak. ukljulivanjem enzima Rubisco. manja količina hlorofila u hloroplastima. U alternativnim putevima. skiofite i poluskiofite. listovi su široki i celi (povećane površine). Proces teče tako. Skiofite su u najvećem broju C-3 biljke a sasvim retko i C-4. Ovakva podela je relativno jednostavna ukoliko se radi o zeljastim biljkama. slabo do umereno grananje.. slatine. različitim biohemijskim adaptivnim mehanizmima. dolazi do fotoinhibicije fotosinteze izazvane fotorespiracijom. smatra se da adaptivni metabolički putevi fiksacije CO 2 imaju značaj za stabilizaciju fotosintetskog aparatau uslovima smanjene količine CO 2 u atmosferi tokom evolutivnih promena na Zmelji. česta mikoriza zbog nedostatka minerala u šumi. U osnovnom C-3 metaboličkom putu kao prvi proizvod fiksacije CO2 nastaje jedinjenje sa 3 atoma ugljenika (3fosfoglicerat). Sa ekološke tačke gledišta. Organska jedinjenja nastala fotosintezom ulažu u nadzemne delove i nove fotosintetičke organe. Određena količina svetlosti (svetlosni užitak) pokazuje pod kakvim se uslovima osvetljenosti i dostupnosti energetskih resursa raste i razvija određena biljka.snažno razvijeno palisadno tkivo koje je često višeslojno. Fiksacije se odigravaju istovremeno. Uobičajeni ili normalni je C-3 metabolizam.. pojava vatre. omogućena je dvostepena asimilacija CO2 pomoću 2 različita enzima. Biljke sa C-4 ili CAM metabolizmom su rasprostranjene u sušnim. Ovako se favorizuje fotosinteza i uklanja se inhibitorni efekat fotorespiracije. Kod C-3 biljaka. Skiofitne su bukva. CAM biljke naseljavaju pustinje. topola. Nemogućnost skiofita da uspeju u uslovima pune dnevne osvetljenosti je vezan za to što nisu prilagođene uslovima visoke transpiracije koja je prisutna tokom punog dnevnog osvetljenja. stome na naličju lista. U alternativnim putevima. a alternativni putevi su označeni kao C-4 i CAM asimilacija. palisadno čini jedan sloj a sunđerasto najčešće 2 sloja. u okviru šumskog sklopa. površina lista povećana u odnos na zapreminu. dok je za skiofite dovoljan samo deo te vrednosti. Tokom intenzivnih fotohemijskih procesa raste parcijalni pritisak oslobođenog kiseonika u intercelularima mezofila i on postaje konkurentniji od CO2 za isti supstrat (ribulozo-bifosfat). polupustinje... Razvrstavanje drveća na određene ekološke svetlosne tipove je nešto komplikovanije. toplim i vrlo sunčanim predelima. tanka kutikula i glatka površ. Imaju skioplastični (skiomorfni) strukturni oblik. Prvi predstavlja maksimalnu a drugi minimalnu vrednost svetlosnog intenziteta pri kojoj biljka još može uspevati (kod heliofita maksimalni i minimalni imaju istu vrednost 1). Ekološki značaj različitih tipova fiksacije CO2 u procesu fotosinteze Detaljna istraživanja pokazala su da postoje 3 različita metabolička puta vezivanja CO 2 u procesu fotosinteze. Organska jedinjenja nastala fotosintezom se ulažu u rast i povećavanje . krupne epidermalne ćelije. Efikasnim radom oba enzima smanjuje se opasnost od fotoinhibicije fotosintetičkih reakcija i osigurava dobra produkcija. Poluskiofitne su neke vrste hrastova. Kod CAM enzimi deluju na istom mestu (ćelije mezofila) ali u različito vreme. kao prvi produkti inicijalne fiksacije CO 2 nastaju jedinjenja sa 4 C atoma (C-4 kiseline). Posle konačne fiksacije. malobrojni provodni snopići i mehanički elementi. slabije izražena diferencijacija na palisadno i sunđerasto tkivo).

kao i karaktera aktivne površine i nadmorske visine. već toplotom koju izračuje površina zemljišta (odnosno sve aktivne površine). Debela kutikula. Nasuprot ovoga postoji i tip izračivanja koji je prisutan tokom noći. Ova razlika je označena kao radijacijski balans zemljišta. Vegetacija za površinu zemljipta predstavlja manje ili više efikasan toplotni paravan. Na svakih 100 metara nadmorske visine srednja godišnja temperatura opada za 0. Temperatura zemljišta ima veliki značaj za čitav niz fizičkih. Distributivni značaj temperature je vezan za mekroklimu ali ima i lokalni karakter (mezoklima i mikroklima). Na svakih 100 km od ekvatora (stepen geografske širine) srednja godišnja temperatura se smanjuje za 0. Najnegativniji radijacijski balans je zimi a najpozitivniji je leti. Fiziološki značaj temperature U različitim temperaturnim uslovima spoljašnje sredine. Svi fiziološki procesi se odvijaju u temperaturnom rasponu između 0-500C. Uticaj biljaka na klimu okolne sredine pojačava se sa povećanjem njihovih razmera i gustine pokrovnosti. biljke opstaju kao poikilotermni organizmi. Temperatura vazduha je od izuzetnog značaja za postojanje i brzinu fizioloških procesa individualnih organizama pa otuda i za opstanak živih bića na Zemlji.50C. Temperatura biljke. Deo toplote sa Zemljine površine se prenosi dublje u slojeve zemljišta (molekularna termička provodljivost). u popodnevnim časovima. a nadzemni delovi slabije rastu. Kao i u zemljištu. dlakavi zaštitni omotač. Na osnovu toplote povećava se njihova aktivnost i kretanje. a najmanje okomite i severne padine). Na mestima bez vegetacije ili napodručjima koja su retko obrasla biljkama (pustinje npr) najveći deo apsorbovane Sunčeve energije se prenosi molekularnom termičkom provodljivošću u dublje slojeve zemljišta. oni se sudaraju i međusobno prenose toplotu. Toplotni režim zemljišta je određen razlikom između primeljene i rashodovane energije zračenja. koji semenjaju u vremenu i prostoru. Takođe vertikalno zoniranje je analogno horizontalnom. temperatura zemljišta. Sunčevu energiju dugotalasnog spektra apsorbuju sve površine i tako one postaje aktivne apsorpcijske površine. Vegetacija štiti zemljište od velikog zagrevanja leti i velikog hlađenja zimi. Tako se hlađenje Zemlje sprečava efektom staklene bašte. Mogućnost prilagođavanja sveintenzivnijoj svetlosti na staništu zasniva se na postepenom povećanju količine enzima koji učestvuju u metabolizmu ugljenika.korenovog sistema. povećan odnos hlorofila a prema hlorofilu b. Na mestima gusto obraslim vegetacijom temperaturni uslovi se komplikuju a termički režim se menja u skladu sa fizičko-hemijskim i opšte biološkim odlikama biljaka. Karakter godišnje temperaturne amplitude (razlika najhladnijeg i najtoplijeg meseca) zavisi pre svega od geografske širine. vazduha i vodenih bazena. Zagrevanje zemljipta zavisi i od ekspozicije (najviše se zagrevaju horizontalne i južne padine. Svako stanište se odlikuje specifičnim karakteristikama i dinamikom temperature zemljišta i temperature vazduha. Bitan je pojam fitoklima. značaj vegetacije) Za rast i razviće svake biljke neophodna je određena količina toplote. U letnjem periodu. Toplota u biosferi potiče najvećim delom od dugotalasnog infracrvenog zračenja Sama toplota predstavlja termodinamičko stanje koje se manifestuje kinetičkom energijom molekula i atoma. Promene temperature su pravilne u horizontalnom pravcu (idući od polova ka ekvatoru). Deo toplote se troši na zagrevanje prizemnog sloja vazduha. povećana zapremina u odnosu na površinu. Na temperaturama . hemijskih i bioloških procesa. Zagrevanje i hlađenje zemljišta zavisi i od provodljivosti. Mera tog toplotnog stanja je temperatura. Razlika između najviše i najniže temperature u toku dana i noći označena je kao dnevna amplituda temperature vazduha. Helioplastični (heliomorfni) strukturni oblik. Ispod 00C dolazi do zaustavljanja metaboličkih procesa zbog nastanka kristala leda i imobilizacije vode u tkivima i ćelijama. Vazduh atmosfere se veoma malo zagreva neposredno Sunčevim zračenjem. sunđerasto tkivo ponekad i ne postoji. najviša temperatura je na granici između zemljišta i vazduha a odatle opada dublje u zemljište i prema višim slojevima vazduha (tip insolacije). U toku dana prihod toplote je veći pa postoji pozitivni radijacijski balans i kao posledica ovoga zemljište se zagreva. Tokom noći je obrnuta situacija. Na taj način se menja intenzivnost kretanja molekula i atoma (toplotno stanje).50C. višeslojno palisadno tkivo i mali intercelulari. ali postepeno zahvata i makroklimu. sitne i brojne stome su na naličju ali često i na licu lista (amfistomatični listovi). listovi celi ili usečeni (male površine). veći broj hloroplasta ali manji broj hlorofila. a posredno i na zagrevanje atmosfere (turbulentna razmena i radijaciona pseudotoplotna provodljivost). Toplotna provodljivost zemljišta zavisi od količine vode i vazduha u njemu (suvo zemljište kod kojeg su šupljine između zemljišnih čestica ispunjene vazduhom ima smanjenu provodljivost). Stepen zagrevanja zemljipta zavisi i od boje (tamnije zemljište ima manju sposobnost odbijanja zračenja). Listovi se obično preklapaju i tako se međusobno štite od zračenja. Distribucija toplote na Zemlji i termički režim staništa (kretanje toplote. na uključivanju aktivnih centara za efikasno odvijanje fotosinteze kao i na porastu kapaciteta difuzije CO2. Albedo (42% zračenja koje nema uticaj na toplotni balans Zemlje). U početku to se ispoljava samo na nivou mikroklime. Pri ovome Zemlja odaje znatnu količinu toplote čiji jedan deo apsorbuje vodena para i CO2 atmosfere. razvijen ksilem i mehaničko tkivo. One nisu sposobne da održe stalnu i optimalnu temperaturu već ona varira. i u vazduhu postoji dnevno kolebanje temperature (oštro izraženo u prizemnim slojevima). Različita mesta na Zemlji se odlikuju specifičnim temperaturnim uslovima.

. temperaturne amplitude. Uopšteno. Kardinalne tačke moraju odgovarati uslovima spoljašnje sredine da bi se osiguralo dovoljno brzo rastenje klijanca. Dobro adaptirane biljke se za hladan period pripremaju postepeno. a zatim naglo prestaje. Naravno. Temperaturni opseg fotosinteze je nešto uži od opšte tempearturne amplitude. Pri temperaturama ispod nule dolazi do obrazovanja leda u intercelularima. Temperaturni optimum fotosinteze je različit za različite vrste biljaka i on je usklađen sa opštim okolnostima sredine. delovanjem niskih temperatura naziva se vernalizacija. jer se javljaju u periodima godine kada su biljke u ranoj vazi razvoja. kardinalne tačke često nisu iste. jer ona značajno varira od oblika. Sa snižavanjem temperature staništa. Pri prelasku pozitivnog toplotnog balansa u negativan (i obrnuto). dok su frigorifilne vrste prilagođene niskim temperaturama. vreme nastupanja niskih temperatura i način pojavljivanja mrazeva. biljka relativno brzo obnavlja fiziološke funkcije sa nastupanjem povoljnijih uslova. Najčešće je teško tačno odrediti temperaturu pojedinih biljnih organa. rast) kod jedne biljke. postepeno opada brzina biohemijskih reakcija i usporava se opšta metabolička aktivnost. Najpre dolazi do obrazovanja ekstracelularnih kristala leda u intercelularima koji se povećavaju i izvlače vodu iz ćelije. povlače se u podzemne organe/semena/zimske pupoljke ili zadržavaju prezimljujuće nadzemne organe snabdevene zaštitnim strukturama i sekundarnim supstancama. Temperatura biljke zavisi od energetskog balansa staništa. Temperatura je značajna za mogućnost i početak klijanja. U odnosu na različite fiziološke procese (npr fotosinteza. snažnija apsorpcija može istovremeno da znači i veće izračivanje toplote od strane biljaka. Ukoliko se u uslovima niskih temperatura ne pređe letalna granica. Treba razlikovati granicu životne aktivnosti od letalne granice. epizodni mrazevi (obično prisutni u umerenoj zoni) koji su kratkotrajni ali izazivaju snažna oštećenja. Sticanje sposobnosti i povećanje mogućnosti za cvetanje. Temperaturni minimum za rast i razviće biljaka je relativno visok (izuzetak su alge polarnih mora) i za tropske vrste iznosi između 10-15oC. završavaju fazu rasta. Na niskim temperaturama biljke teško uspevaju da obave kompletan životni ciklus i najčešće ostaju u vegetativnoj fazi i razmnožavaju se vegetativno. kada kristali leda postaju prepreka protoku gasova. Odgovor biljaka na ritmičke temperaturne promene naziva se termoperiodizam. biljke su toplije od vazduha (ne mora biti slučaj pošto se transpiracijom mogu ohladiti ispod temperature vazduha). Takođe. Koren i podzemni organi imaju temperaturu kao i okolno zemljište. nanose povrede najosetljivijem (površinskom) sloju . Na granici životne aktivnosti svi osnovni fiziološki procesi su usporeni ali reverzibilni. temperatura biljke je najčešće ista kao i temperatura vazduha. Najniža temperatura na kojoj prestaje aktivnost biljke se zove specifična nulta tačka. ispod njega procesi se zaustavljaju). Temperaturni maksimum fotosinteze je za nekoliko stepeni niži od letalne temperaturne tačke. obično na površinama ćelijskoh zidova. Ako se ovaj proces nastavi dolazi do obrazovanja i intracelularnih kristala leda i biljka umire. Optimalna temperatura disanja je za samo nekoliko stepeni niža od najviše pesimalne vrednosti. tokom kiše ili magle. Međutim. dinamike oblačnosti. Ova nulta temperatura je različita za pojedine biljke i može ponekad biti i iznad 0 oC. Biljke koje su prilagođene visokim kardinalnim vrednostima temperature su termofilne. Biljne vrste poseduju izvesnu sposobnost da se u određenim granicama prilagode i drugim temperaturnim prilikama (aklimatizacija). Najotporniji na niske temperature su suvi (dehidrirani) organi biljaka (semena i spore).stenotermni frigorifil) i euritermnih biljaka. Stablo ima značajnije veću temperaturu od spoljašnje sredine. Temperaturni optimum za većinu biljaka iznosi od 15-30oC.preko 500C dolazi do denaturacije i destrukcije enzima. iznad njega reakcija se prekida). Pojmovi stenotermnih (Chlamydomonas nivalis . a za tropske od 3040oC. To su temperaturni minimum (fiziološki procesi se odvijaju sporo. Ovo je važna činjenica pri razmatranju ekološko-fizioloških osobina introdukovanih biljaka iz određenih oblasti (tropskih) u druge (umerene). Dejstvo ekstremnih temperatura i adaptacije biljaka Niske temperature: za prilagođavanje biljaka hladnim uslovima staništa od velikog značaja su brzina promena temperature tokom njihovog životnog ciklusa. pa ćelija može da pređe u stadijum anabioze. Sa povećanjem temperature fotosinteza opada dok disanje nastavlja da raste i dostiže maksimum na temperaturama između 50-60oC. Mogućnost odbijanja (reflaktovanja) Sunčevog zračenja sa površine biljke ima veliki uticaj na toplotni balans (što manje reflektuje. kada je pozitivan toplotni balans. temperaturni optimum (procesi se odvijaju najpovoljnije) i temperaturni maksimum (procesi se ubrzavaju. postoji razlika i između različitih biljnih vrsta. pri apsolutno oblačnom nebu. Za svaki fiziološki proces su bitne 3 osnovne kardinalne temperaturne tačke. Listovi su obično iste ili nešto niže temperature od okolnog vazduha. Kristali leda tokom njihovog rasta vrše veliki pritisak na zidove ćelija a kada ih probiju. Temperatura korenova se prilagođava temperaturi sloja zemljišta do kojeg dopire. veličine.. Minimalna temperatura disanja je pretežno na -10oC. Temperaturni minimum fotosinteze poklapa se sa tačkom mržnjenja vode u tkivima. i početak cvetanja je uslovljen određenim temperaturnim pragom i ritmičkim kolebanjima tempearture. Temperaturni maksimum je za većinu biljaka između 45-55oC. položaja biljaka. više apsorbuje i ima veću toplotu). Najosetljivije su tropske biljke koje trpe promene i oštećenja već pri blagom snižavanju temperatura. Na letalnoj granici dolazi do trajnog oštećenja funkcionalnih struktura ćelije i ireverzibilnih promena fizioloških procesa. biljke bolje podnose i efikasnije se prilagođavaju niskim nego visokim temperaturama. Veliku opasnost za biljke predstavljaju slučajni. Danju.

koji ulaze u sastav biomembrana. dok su gruge (obligatne termofile) stekle sposobnost protoplazmatične tolerancije na staništu. Izvesne biljke. Najveće zagrevanje na staništu je tokom mirnih i vedrih. Ona predstavlja važan ekološki faktor u određenim oblastima (Kalifornija. Na jako insoliranim staništima može doći i do povreda korenovog vrata (razvija se debeli sloj plute pri osnovi stabla kao zaštita). pa se drvenaste biljke odlikuju debelom korom. Tokom hladnog perioda sa mrazevima. ravnim površinama ili južno eksponiranim padinama. Poremećaji ćelijskog metabolizma i narušavanje ćelijskih membrana pod dejstvom visokih temperatura nastaju zbog intenziviranja procesa razgradnje organskih molekula. isušujuće dejstvo zimskih vetrova. Posebnu prilagođenost biljaka iz hladnih oblasti predstavlja i pojava i intenzitet zimske transpiracije (što se vrsta nalazi severnije. voštane naslage).citoplazme. Oni štite membranske sisteme organela. stabilizuju hromatinsku strukturu. Visoke temperature: visoke temperature se javljaju u onim oblastima na Zemlji gde postoji neprestani i postojani intenzivni priliv Sunčevog zračenja tokom većeg dela godine. Brojne zeljaste ili žbunaste višegodišnje biljke obrazuju zakržljali. Problem je što ispod snega vladaju uslovi smanjene svetlosti i otežane difuzije gasova. Biljke se relativno teško prilagođavaju preterano toplim uslovima. promenom položaja lista (vetikalan ili paraheliotropan) i intenzivnom transpiracijom (dokle god je povoljno snabdevanje biljke vodom). kao i depresijama direktno izloženim Sunčevom zračenju. Čak i umereno tople oblasti se u određenim periodima dana i godine. kao i položaja i rasporeda proteina u njima. tokom toplog perioda prelaze u stanje mirovanja. To su šećeri (saharoza. Izuzetno visoke . sprečavaju koagulaciju protoplazme). Ponekad. kod dobro adaptiranih biljaka nastaje čitav niz supstanci koje povećavaju otpornost. Po prestanku ekstremne temperature ovi proteini se razgrađuju. Zbog svih poremećaja. Uticaj vatre i požarana biljke i vegetaciju u celini Posebnu vrstu opasnosti od visokih temperatura i pregrevanja za biljke i vegetaciju predstavlja vatra. dugotrajno dejstvo umereno visokih temperatura prouzrokuje slična oštećenja kao i kretkotrajno dejstvo veoma visokih temperatura. Štetno delovanje visokih temperatura može dovesti do „zapaljenosti“ kore drveća. Izuzetno važnu ulogu u smanjenju i sprečavanju zimske transpiracije listova i izdanaka ima snežni pokrivač koji ublažava ili poništava negativno. Najpre dolazi do inaktivacije termolabilnih enzima. zbog uslova hipoksije i nagomilavanja toksičnih supstanci (produkti disanja i razgradnje). semena) ili zbacujući lišće (ponekad i grane). a time i selektivnu permeabilnost. brzim premeštanjem i odlaganjem ugljenih hidrata kao rezervnih supstanci (u podzemne organe). Biljke koje opstaju u hladnim uslovima odlikuju se većom količinom nezasićenih masnih kiselina i specifičnih fosfolipida otpornih na niske temperature. sunčanih letnjih dana. Iznenadni porast temperatura indukuje brzu sintezu zaštitnih (heat-shock) proteina male molekulske težine (obezbeđuju efikasan sistem odbrane ćelijskih struktura). patuljasti ili jastučasti oblik u planinskim ili arktičkim uslovima. kao i na specifičnim mestima odlikuju izuzetno visokim temperaturama. One vrste koje su se prilagodile izbegavanju. karakteristične za staništa sa dugotrajnim hladnim periodima i vrlo niskim temperaturama. povlačeći se u organe otporne na nepovoljne uslove (spore. tako da se remeti red u metabolizmu nukleinskih kiselina i proteina i dolaz do njihove razgradnje. Jedan od prvih simptoma toplotnog stresa je poremećaj intenziteta i dinamike fotosinteze jer se narušavaju tilakoidne membrane i inhibira funkcija fotosistema II. Ali čak i biljke najotpornije na niske temperature ne mogu da prežive iznenadno i naglo intracelularno formiranje leda (dovodi do trenutne smrti). Australija. Nadzemni organi se bolje i efikasnije prilagođavaju niskim temperaturama od podzemnih. Mediteran). U tim momentima se biljni organi odlikuju ekstremnim temperaturama. uspele su da se prilagode podnošenju delimičnog ili potpunog smrzavanja vode u tkivima i ćelijama (mehanizmi rezistentnosti nisu još uvek poznati). Biljke na prohladnim i hladnim staništima se odlikuju veoma aktivnom C-3 fiksacijom CO 2. Visoke temperature su najčešće kombinovane sa intenzivnim Sunčevim zračenjem i nedostatkom vode na staništu. sprečavaju štetno dejstvo fotooksidativnih procesa i stimulišu mehanizme obnove (resinteze). U velikoj meri otpornost biljaka na visoke temperature zavisi od dužine trajanja ovog negativnog efekta spoljašnje sredine. Zbog toga proces prilagođavanja visokim temperaturama započinje čim ona dostigne takav nivo da izaziva negativan efekat na protoplazmu. Kod obiljaka koje tolerišu temperature zaštita listova je omogućena periferijskim strukturama (dlakavi pokrivač. pojedine vrste su opstale zahvaljujući adaptivnoj strategiji koja je sastoji u izbegavanju dejstva visokih temperatura. odnosno zamenjuju ga čvršćim i manje sočnim listovima koji se razvijaju iz pupoljaka otpornih na promenjen temperaturni režim. Najosetljiviji na niske temperature su reproduktivni organi. Visoke temperature utiču na fizičko-hemijskih odlika biomembrana (postaju veoma fluidne). Tokom evolucionog prilagođavanja životu na veoma toplim staništima. akumuliraju se štetni produkti metabolizma (posebno rastvorljiva jedinjenja azota). na otvorenim. Jedino spore i poikilohidrične biljke u potpuno suvom stanju su neosetljive na dejstvo ekstremnih temperatura. što remeti red i brzinu vitalnih procesa i dovodi do delimičnih oštećenja. kao i obrazovanjem znatnih količina lipida magacioniranih u stablu ili veznozelenim listovima. pa čak i ireverzibilnih promena i letalnih posledica za biljku u celini. podnosi nižu temperaturu i manje transpiriše). rafinoza) koji povećavaju koncentraciju ćelijskog soka (otežavaju odavanje vode u intercelulare. grubo naboranom i jako suberinifikovanom. tako da dugotrajan sneg može da šteti biljkama i izazove oštećenja. te povećavaju njihovu stabilnost i omogućavaju da zadrže pravilan položaj. ili tokom čitave godine.

Zahvaljujuči stalnom kruženju. sve vode na Zemlji su povezane u hidrosferu. neke mahovine. transpiracija. Tečno stanje je posledica polarnosti molekula vode (dipolni karakter-asimetrična distribucija elektrona). zemljište postaje sterilno. Primer za ovo je akacija i bor. prirodno proređuju guste zajednice i obavljaju vegetaciju (pokreću cikluse sukcesija u ekosistemu). visok površinski napon (dovodi do kapilarnosti). a otvaraju se posle delovanja visoke temperature izazvane vatrom. Voda se javlja u 3 agregatna stanja. U nekim oblastima (stepa. Ceratodon purpurens (mahovina). difuzijom i osmozom. Među pirofitama ima i takvih vrsta (Pinus palustris) čiji tek proklijali izdanci ostaju ustadijumu mladice sve dok šumu na zahvati katastrofalan požar. Odmah po prestanku delovanja vatre požarišta naseljavaju pionirske biljke požarišta. vegetacija deluje kao biosunđer. Voda ima veliku latentnu toplotu topljenja i veliku latentnu latentnu toplotu isparavanja (omogućava efikasno hlađenje površina koje sadrže i odaju vodu). Vode koje sadrže u velikim količinama određene hemijske elemente su mineralne vode. lako podložan eolskoj i vodenoj eroziji. Ove supstance su sekundarni metaboliti sa adaptivnom ulogom prema abiotičkim ili biotičkim faktorima. Šišarke borova prskaju pri požaru i razbacuju semena na veliku udaljenost što omogućava brzo širenje vrste. Oni dovode do potpunog uništenja šumske vegetacije i zemljišta na određenom prostoru. Kopnene vode se odlikuju i eutrofikacijom (oligotrofne i eutrofne vode). raspored i kruženje vode na Zemlji Voda je jedinjenje male molekularne težine zbog ćega bi trebalo do je. Fragaria vesca. Osnovne odlike vode. pa prizemni sprat (posebno ako je vlažan) ostaje netaknut. kondenzacija. Između molekula vode nastaju jake vodonične veze za čije narušavanje je potrebna velika količina energije (toplote). kopnene (slatke) i meteorske (kičnica. Vatra bez plamena može dugotrajno tinjati u zemljištu pokrivenom naslagama organskog materija (stelje humusa) izazivajući podzemne požare (uništavaju korenove i podzemne delove biljaka). Požari podstiču proces selekcije među vrstama. Bryum (mahovina). Bez mirisa i boje. Izdvajaju se Sambucus ebulus. slatke). Deficitom padavina se odlikuje 1/3 kopna. prizemni (niski) i u krunama stabla. Oštečena su i površinska tkiva ali i kambijum i omogućeno je lako prodiranje različitih patogena. Vatra. jednogodišnje vaskularne vrste. dovode do kompletne mineralizacije nagomilanog otpada i stelje. U gustim šumama vatra se često širi u krunama drveća. Klimatska oblast u kojoj godišnja količina padavina prevazilazi godišnji gubitak vode evaporacijom je označena kao vlažna (humidna) a suprotno je kod suve (aridne). Led je lakši od vode i štiti vodene basene od potpunog zamrzavanja. Bez požara bi se neprestano uvećavao debeo sloj stelje. Učestalost požara zavisi i od karakteristika biljaka (od prisustva i bogatstva biljaka lako zapaljivim materijama poput smole ili etarskih ulja). 97% vode je u morima i okeanima. zahvaljujući vetru. 2% je u lednicima a 1% čini kopnena voda.Vatra deluje i direktno i indirektno na biljke (vegetaciju). sublimacija.temperature koje se javljaju tokom požara mogu u potpunosti da unište nadzemne. ponekad i nitrofilne biljke. Požarima su najpodložniji kserofilni. brakične (slatko-slane). Osvetljena zona vodenog basena je eufotična zona. na sobnoj temperaturi. poniranje). Suprotno je sa ekstremno suvim (peraridnim) oblastima. na određeno vreme.. Drveće koje preživi požar ima „rane“ nastale vatrom. Voda pokriva 3/4 površine Zemlje. Nakon vatre plodovi se otvaraju i semena ispadaju na podlogu obogaćenu mineralima i brzo klijaju. . Požar mođe biti podzemni. Populus tremula. Maksimalna gustina vode je na 4oC. 3% kopna je ekstremno vlažno. uklanja jako kompetitorne biljke. Semena pirofita su dormantna u stelji sve dok fitocenozu ne zahvati požar. Prirodne vode nikad nisu hemijski potpuno čiste. savana) požar ima povoljan efekat. 12% kopna je ekstremno suvo. Polarna priroda vode omogućava da ona bude glavni medijum za transport velike količine disosovanih jona kao i različitih polarnih organskih jedinjenja. adhezivni karakter (uz zidove ksilema). infiltracija. Posledice delovanja vatre u prirodi su požarišta (podloga je pepeo. Četinari se često odlikuju i serotinoznim šišarkama koje ostaju zatvorene više godina. Veliki i totalni požari uvek izazivaju započinjanje ciklusa sukcesije („vatreni ciklusi“). Određene strukturne odlike i cenotički sastav nekih vegetacijskih tipova uslovljeni su periodičnom pojavom požara. Prizemni požari se brzo šire ali ne oštećuju stabla visokog drveća ili podzemne organe biljaka. Ekstramno vlažne (pehumidne) obasti imaju dva puta više padavina u odnosu na količinu vode izgubljenu evaporacijom. Vodonikovi atomi formiraju ugao od 105o u odnosu na kiseonika. pa se mogu smatrati i specifičnim „požarnim ekosistemima“. Tačka mrženjenja i tačka ključanja. jedan tipo požara se pretvara u drugi i na kraju prerastaju u totalni požar.. drvenasti i zeljasti tipovi vegetacije. pregrajano i alkalno). Ove biljke se zovu pirofite. Prirodne vode mogu biti morske (slane). Požari mogu biti sporadični ili periodični (zavisi od oblsti). U velikom broju slučajeva. Rubus hirtus. sneg i led. Kopnene vode mogu biti tvrde ili meke (u zavisnosti od količine bikarbonata i karbonata). To su heliofite (adaptirane na intenzivno zračenja). Interesantna je pojava stimulacije vatrom brzog rasta i ravića nekih drvenastih biljaka koje se odlikuju plodovima sa tvrdim omotačem oko krupnih semena. niskom viskoznošću. Izuzetno visoka specifična toplota vode znači da ona može da primi ogromnu količinu toplote uz relativno malo povećanje temperature. u gasovitom a ne u tečnom stanju. Urtica dioica. precipitacija. Prosečan salinitet morske vode je 35 promila. Bitan je i kohezivni karakter (od njega zavisi protog vode naviše). Kruženje vode (evaporacija. što bi ometalo rast i širenje zemljastih biljaka. a često i podzemne delove biljaka.

Vlažnost vazduha: za procenu stepena vlažnosti postoje 3 vrednosti. biljka lakše dolazi do nje.. Količina infiltrirane vode u svim kapilarima zemljišta. Apsolutna vlažnost predstavlja konkretnu količinu vodene pare u atmosferi u datom momentu (gram vodene pare po metru kubnom vazduha). a 99% odlazi na transpiraciju i održavanje turgora). lišajevi. Vodena para dospeva u vazduh evaporacijom ili transpiracijom. Liliaceae.. Određene vrste imaju suve listove koji zadržavaju zelenu boju i samo . u momentu potpunog zasićenja. Evaporacija i transpiracija su proporcionalni deficitu vlažnosti vazduha. Sporo rastu i odlikuju se malim reproduktivnim kapacitetom. Opnena voda je ona koja se oko čestice nalazi u vidu opne. Ovakve biljke uzivaju vodu čitavom površinom tela i dok su vlažne one su biološki aktivne. Dostupna voda se nalazi u šupljinama i kanalima u zemljištu i to kao gravitacijska i kapilarna voda. prometa. jer se nijedna površina ne obnavlja vodom istom brzinom kojoj je gubi. kao i temperaturi vazduha. One naseljavaju oblasti gde dolazi do smene vlažnih i sušnih perioda. Neke od ovih biljaka tokom dehidratacije razgrađuju hlorofil (listovi se suše) pa su one poikilohlorofilne. nathalie. Evaporacija u uslovima neometanog i stalnog snabdevanja vodom površine izložene zagrevanju. dok se sloj uz samu površinu čestice naziva higroskopna voda. Na severnoj hemisferi su poikilohidrične cvetnice retke (5-6 vrsta). Asimilacija CO2 je blisko vezana sa vodenim rastvorom u ćelijama sa hlorofilom. Nedostupna voda je vezana za čestice zemljišta kao opnena (imbibicijska) i higroskopna voda. ekspozicija (suvernije su vlažnije). ali sa velikom teškoćom. U najsitnijim šupljinama i kanalima se nalazi kapilarna voda (ne podleže gravitacionoj sili. To su rodovi Ramonda (R. Aktivnost enzima je vezana za stepen zasićenosti ćelija vodom. Vetar ima valiku ulogu (povećava isparavanje jer odnosi vlažne mase vazduha iznad isparavajuće površine). jer se u kapilarima drži silama površinskog napona i adhezije).Vodni režim staništa Vodni režim staništa obuhvata kompleks procesa primanja. ona nije njihov osnovni gradivni materijal (samo oko 1% vode u biljci se ulaže u sintezu biljne mase. minerali neophodni biljci ulaze sa vodom i transportuju se sa njom u biljci. Balkanske poikilohidrične biljke (R. Asplenium. Vlažnost vazduha i zemljišta postepeno opadaju od obala mora ka unutrašnjosti kontinenta. serbica.. Količina nedostupne vlage pri kojoj počinje venjenje označena je kao koeficijent uvenjavanja. je poljski kapacitet ili kapilarni kapacitet zemljišta. physoides). Deficit vlažnosti je razlika između one količine vodene pare koja je neophodna da se zasiti vazdušni prostor i apsolutne vlažnosti. ispunjava sve šupljine. Sa povećanjem vlažnosti fiziološki sistemi biljke se ponovo uspostavljaju. mahovine . nathalie. Ona se vezuje za čestice zemljišta i doprinosi formiranju njegove koloidne strukture. One se izdvajaju specifičnim molekularno-biohemijskim adaptacijama koje ima omogućavaju očuvanje integriteta ćelijskih membrana i viabilnosti organizma. Od paprati to su Selaginella. iskorišćavanja i odavanja vode iz zemljišta i vazduha na nekom mestu na Zemlji. Za biljke je najbitniji deficit vlažnosti. Vlažnost zemljišta: voda pristigla padavinama otiče po površini kopna. Sa smanjenjem vlažnosti ove biljke prelaze u stadijum anabioze. Za biljke je bitan ukupan vodni balans kojeg čine vlažnost zemljišta i vlažnost vazduha. pri istoj temperaturi i pritisku (izražava se u procentima). Vlaga se gubi evaporacijom ili je upijaju biljke pa se gubi transpiracijom. Opnenu vodu biljka može koristiti delimično i uz velike teškoće. serbica. R.Tortula). Ali. Znači da postoji interval uvenjavanja ograničen koeficijentom uvenjavanja i poslednjom tačkom uvenjavanja. Skoro sve poikilohidrične biljke su relativno male i niske zeljaste biljke (reko žbunovi). Poaceae. U ovu grupu spadaju jednostavniji i evoluciono stariji organizmi (alge. Haberlea (H.. Poikilohidrične biljke: se odlikuju promenljivom vlažnošću koja je uslovljena dinamikom vodnog režima spoljašnje sredine. Ona količina vode koja i posle toga ostane i koja je najzad potpuno nedostupna predstavlja poslednju tačku uvenjavanja. Poikilohidrične biljke se nazivaju i „biljkama koje oživljavaju ili vaskrsavaju“ („resurrection plants“). ali se ne koristi efikasno (zbog brzog poniranja). se zove potencijalna evaporacija. rhodopensis) i Carex (C. Većina ovih biljaka su autohtone biljke južne hemisfere. Relativna vlažnost je odnos apsolutne vlažnosti i one količine vodene pare koja je potrebna da se isti vazdušni prostor zasiti. Ukoliko je sloj opnene vode deblji. kanale i zemljišne kapilare i prelazi u dublje slojeve. Ove biljke mogu da prežive potpuno isušivanje (dehidrataciju) protoplazme. nivo podzemne vode. svojstva zemljišta (krupnozrnasta i sitnozrnasta). Odnos biljaka prema vodi I pored toga što se biljke najvećim delom sastoje od vode. Gravitacijska voda je lako dostupna. Aktuelna evaporacija je uvek manja u odnosu na potencijalnu. Na vlažnost zemljišta utiču makro i mikroklima. U odnosu na mogućnost korenovog sistema da se snabde vodom. Količina nedostupne vode u zemljištu se može označiti kao mrtva rezerva. Veoma jaki vetrovi mogu imati i suprotan efekat (dolazi do zatvaranja stoma). Tokom rehidratacije dolazi do promena u ekspresiji gena i brze resinteze i obnavljanja ćelijskih struktura.. rhodopensis) nastanjuju isključivo severno eksponirane krečnjake u kanjonima i klisurama (često u stalnoj senci).. Lamiaicea. Cyperaceae. Myconi). Gravitacijska voda senalazi u većim šupljinama i brzo ponire u dublje slojeve zemljišta gde čini podzemnu rezervu vode. Poikilohidrične cvetnice su u familijama Scrophulariaceae. R. Evaporacija i transpiracija se odlikuju dnevno-noćnom i sezonskom ritnikom. Ona je za biljku najvažniji deo vode u zemljištu. I posle početka uvenjavanja ostaje još izvesna količina vode koju biljka koristi. R. H. razlikuje se dostupna i nedostupna voda.

a peridermalnom preko suberinifikovane površine plutinih ćeija. Protok vode: voda se transportuje niz gradijent vodnog potencijala. Istovremeno. od čega se biljka delimično može oporaviti ali taj sud prestaje da bude funkcionalan. Brzina protoka zavisi od tipa provodnih sudova. Apsorpcijsku aktivnost korena povećavaju i simbiotske gljive (ektomikoriza. stalno se zamenjuju novim). Otvorenost stoma. uvek na određenoj dubini na kojoj se dobro snabdevaju vodom i istovremeno čvrsto drže nadzemne delove biljke (da se ne uzdižu suviše iznad same površine zemljišta). Vodni režim biljaka Celokupan proces prometa vode u biljci označen je kao vodni režim. Vazdušni čepovi mogu nastati i delovanjem patogena. raspored i gustina utiču na brzinu brzinu i efikasnost odvijanja stomaterne . Funkcionisanje biljke moguće je ako je vodni balans pozitivan. protoplazma se snabdeva vodom iz vakuole. Po ovom principu se odvija protok vode u celokupnom kontinualnom sistemu koji čine zemljište-biljke-vazduh. rezervnu vodu u vakuoli i intersticijalnu vodu (služi kao transportni medijum između ćelija i kroz ksilem i floem. One se zovu homojohlorofilnim poikilohidričnim biljkama. menja se sa količinom rastvorenih supstanci). Tokom kraćih perioda nepovoljne vlažnosti. On se deli na 3 osnovna potprocesa: primanje vode. Stomaterna transpiracija se odvija preko stoma. vošatnim prevlakama ili dlakavim omotačem. Ovaj tip transpiracije je fino regulisan i kontrolisan. Koren može i da magacionira vodu i mineralne materije. Vodni potencijal. Za održavanje reverzibilnih funkcija veoma je važno da se procesi dehidratacije odigravaju postepeno (dok je rehidratacija je veoma brza). Stalna vlažnost ovih biljaka je obazbeđena razvojem kutikule ili zaštitnog sloja. endektomikoriza). njihov oblik. Neke biljke (Taraxacum. Vodni potencijal se meri i izražava u jedinicama pritiska (bari ili paskali). stomaterna i peridermalna. Araceae) imaju vazdušne korenove sa specifičnim tkivom velamen radicum (upijaju vlagu iz okolnog vazduha). Samoregulacijski mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma je uslovljen faktorima sredine i unutrašnjom kontrolom biljke. Široki sudovi su podložni lokalnim prekidima vodenog stuba vazduhom (embolizam). Smatra se da se kod poikilohidričnih biljaka. Vodni odnosi ćelije i tkiva: ukupna količina vode u biljkama obuhvata hemijski vezanu vodu za strukturne molekule protoplazme i ćelijskog zida. Poslepodne dolazi do hidroaktivnog zatvaranja sa ciljem da se spreči dalje gubljenje vode. njihovih dimenzija i njihovog broja (što je više diferenciranih traheja brži je protok). Primanje vode: alge. Za opstanak i opštu aktivnost biljke od izuzetnog značaja je odnos između primljene i rashodovane vode (vodni balans). Vodni potencijal ćelije čine osmotski potencijal (osmotska koncentracija ćelijskog soka u vakuoli. Ćelije ovih biljaka se karakterišu krupnom centralnom vakuolom čiji sadržaj stabilizuje vodene odnose u ćeliji. Homojohidrične biljke: imaju relativno stalnu vlažnost tela koja je osigurana kontrolisanom ekonomijom vode. Oxalis) imaju kontraktilne korenove koji zadržavaju određen položaj u zemljištu. akumulira apscisinska kiselina koja utiče na ekspresiju gena odgovornih za sintezu zaštitnih proteina. Ujutro počinje fotoaktivno otvaranje (biljka uzima CO2 i gubi vodu). Ova dva tipa imaju pasivan karakter što može dovesti do znatnog gubitka vode. mahovine i neke paprati upijaju vodu celom površinom tela (poikilohidrične biljke). potencijal pritiska (turgorov pritisak. Dodatna pogonska sila protoku vode u korenu je korenov pritisak. Kutikularna i peridermalna se odvijaju preko spoljašnje površine biljke. U pogledu grananja može biti ekstenzivan (slabo se granaju ali obuhvataju veliku zapreminu zemljišta. Površinski (šire se i granaju neposredno ispod površine zemljišta) i dubinski (na zemljištu iz čijeg površinskog sloja voda brzo isparava. Biljka se protiv toga bori povećanjem kutikularnih slojeva. Neke vrste (Orchidaceae.delimično razgrađuju hlorofil. Odavanje vode: transpiracijom biljka odaje vodu u obliku pare a gutacijom (u mnogo manjoj količini) u tečnom obliku. Vodeni stub je neprekinut u ksilemskim elementima. Smatra se da gubitak vode ovim transpiracijama ne prelazi 1% odate vode. ima negativnu vrednost zato što je manji od vodnog potencijala hemijski čiste vode. Ukoliko količina transpirisane vode premaši količinu primljene. Ksilemskim elementima se voda transportuje u biljci. freatofite) korenovi. pritisak ćelijskog sadržaja na ćelijski zid) i potencijal matriksa (voda vezana silama adsorpcije na površinu koloida plazme ili kapilarnim silama za mikrofibrile ćelijskog zida). vodu koja se kao vodeni omotač drži elektrostatičkim silama oko različitih koloidnih supstanci u ćeliji. Osmotski potencijal i potencijal matriksa imaju negativnu vrednost. Homojohidrične biljke vodu primaju preko korenovog sistema. takođe. provođenje vode i odavanje vode. Upijanje vode je korenovim sistemom. endomikoriza. Hemijski potencijal vode u ćeliji je određen kao vodni potencijal (razlika u slobodnoj energiji između slobodne vode i na različite načine vezane vode). prilagođenost na sušne uslove rastresite podloge) i intenzivan (vrlo razgranat). Kutikularnom transpiracijom se voda odaje preko zidova epidermalnih ćelija. velika vakuola je prepreka reverzibilnim variranjima strukture ćelije koaj više nema sposobnost da elastično izdrži promene skupljanja i istezanja tokom procesa dehidratacije i rehidratacije. veličina. Strujanje vode se dešava u smeru pada gradijenta vodnog potencijala. tokom prelaska u anabiozu. u biljci dolazi do vodnog deficita i narušavanje struktura i funkcija. Razvojem stoma i njihovim rasporedom je dodatno kontrolisan gubitak vode. Transpiracija može biti kutikularna. Preko korena se upijaju i mineralne materije. Osovinski i difuzan koren. Između ćelija i tkiva mora da postoji razlika u hemijskom potencijalu vode da bi se uspostavilo kretanje i odredio pravac kretanja vode. dok turgorov pritisak ima pozitivnu. Korenovi upijaju vodu korenskim dlakama (kratkotrajne.

Odlikuju se relativno malim i ujednačenim promenama ukupnog sadržaja vode i vodnog potencijala pa se zovu i stenohidre. Maksimalno je diferencirano palisadno tkivo u odnosu na sunđerasto. Klasifikacija: Kserofite u strogom smislu reči su biljke koje žive u oblastima sa fizičkom sušom i visokom temperaturom. kao i specifičnim fiziološkim adaptacijama. redukcija transpiracione površine. Zatvaranje stoma je efikasno za sprečavanje odavanja vode ali onemogućava fotosintezu i biljka ne može da se hladi. Hidrostabilne uglavnom održavaju pozitivan vodni balans. Listovi su deblji i čvrsti. One se dele na jednogodišnje efemere (terofite) i višegodišnje efemere (efemeroide. Imaju nizak osmotski potencijal ćelijskog soka i zbog toga energično upijaju vodu iz podloge. Bitna je efikasna regulacija transpiracije. Neke hidrostabilne biljke imaju zalihe vode u pojedinim organima. Hidrolabilne biljke su eurihidre i pokazuju velika dnevna i sezonska variranja vodnog balansa. Tolerišu totalno isušivanje. brza cirkulacija tečnosti. Sklerofite (kserofite sa kseromorfnom građom) imaju kseromorfne osobine nadzemnih organa (posebno listova) izržene u njihovoj čvrstoj konzistenciji (sklerofilnosti). Efemerne kserofite se brzo razvijaju i za kratko vreme završavaju životni ciklus. Kserofite u širem smislu reči obuhvataju kriofite (kserofite prilagođene fizičkoj suši ali na niskim temperaturama). Stoga dehidratacija onemogućava normalan metabolizam proteina i sintezu amino-kiselina. Kserofite koje su aktivne i otporne na sušu (arido-aktivne ili ofanzivne) se dele na sklerofite i sukulentne. Korenovi nekih kserofita su hipertrofirani i mogu da magacioniraju veliku količinu vode. zaštita transpiracione površine. provodnih). paprati i retke cvetnice. Ovo su biljke suvih i sunčanih staništa. Za njih je karakterističan izohidričan tip vodnog balansa (glavni signal za zatvaranje stoma je apscisinska kiselina). Nadzemni deo: voda mora brzo da cirkuliše. Kompromisna klasifikacija: Kserofite koje izbegavaju sušu (aridno-pasivne ili defanzivne) nemaju nikakvih posebnih adaptacija za izdržavanje sušnog perioda. Neke kserofite zbacuju lišće. Bitno je razlikovati termine kserofitnost (radi se o biljkama koje žive na sušnim staništima) i kseromorfnost (postojanje morfoloških i anatomskih osobina čija je pojava uslovljena i vezana za oskudicu u vodi). Kserofite su otporne na duže periode suše (za razliku od higrofita i mezofita).transpiracije. Pod dejstvom suše javlja se smanjenje sintetičke sposobnosti biljke. geofite). Hemikserofite (kserofite sa mezomorfnom građom) imaju korenove koji dostižu do podzemne vode (freatofite). Vrlo brzi rast korenovog sistema. karakterističnim odlikama unutrašnje građe biljnih organa (skleromorfnost). dubinski (freatofite) i kombinovani (kombinacija prethodna 2. Efikasno regulišu stomaternu transpiraciju. Opstaju zahvaljujući fenološkoj plastičnosti. u jednom posebnom smislu. Listovi su glavni transpiracijski organi kopnenih biljaka (preko njih se odvija i stomaterna i kutikularna transpiracija). kserohalofite (visoka temperatura i fiziološka suša na slanim staništima) i oksilofite (biljke sa sfagnumskih tresava). veća diferenciranost tkiva (mehaničkih. Listovi imaju malu površinu a veliku zapreminu. najbolja adaptacija na aridni uslov sredine). Listovi su malakofilni. Koren: površinski (Cactaceae). Afilne kserofite uopšte nemaju lišće. Izuzetak su sukulentne biljke kod kojih je cirkulacija vode spora ali imaju velike rezerve. Njih karakteriše anizohidrični tip vodnog balansa. Aktivne su tokom sušne sezone. mlitavosti tkiva i opuštenosti listova. ali i zaštititi se od preteranog zagrevanja. Kod kserofita postoje adaptacija kojima se izolira unutrašnjost korena od okolne isušujuće sredine. Veliki broj kserofita su C-4 ili CAM biljke. intenzivna apsorpcija vode iz zemljišta ili magacioniranje vode. Poikilohidrične kserofite (arido-tolerantne) obuhvataju alge. tip staništa i karaketristike vegetacije) Kserofite su biljke sušnih staništa koja se odlikuju uslovima kserotermije (suša je praćena istovremeno i visokim temperaturama). dok je kutikularna sprečena kseromorfnim periferijskim adaptacijama. lišajeve. smanjenje dimenzija listova (mikrofilni listovi). Mogu izgubiti i do 50% vode i dalje biti metabolički neoštećene. Tipovi biljaka u odnosu na vodni balans: mogu biti hidrostabilne i hidrolabilne. slaba transpiracija) i adaptacije koje doprinose povećanju otpornosti prema dehidrataciji i/ili omogućavaju toleranciju potpunog isušivanja biljke (sposobnost sniženja osmotskog pritiska. Morfološke i fiziološke osobine kojima kserofite odolevaju nedostatku vode su adaptacija koje doprinose efikasnoj apsorpciji i održavanju velike količine vode unutar organizma (razvijen koren. Kserofite koje tokom sušnog perioda redukuju transpiracionu površinu su baobab i akacija. Protiv suše se bore intenzivnom transpiracijom. List: jače razvijene površinske zaštitne strukture. Kserofite se odlikuju knstantnim rastom korenova prema izvoru vlažnosti. Ekstremno hidrolabilne biljke su. Kserofite (odlike biljaka. ponekad i stabla ili pojedinih grana. Kserofite ne moraju nužno biti i kseromorfne (neke su i mezomorfne ako im korenovi dopiru do pozemne vode). i poikilohidrične biljke. Kod kserofita koje žive u oblastima gde se smenjuju sušni i kišni period dolazi do postepenog smanjivanja ukupnog broja listova ili zamenjivanja mezomorfnih listova kseromorfnim (sezonski dimorfizam). Povećan odnos podzemnih delova prema nadzemnim. mahovine. Suša dovodi do gubitka turgora. U . veoma niska vrednost vodnog potencijala). Palisadno tkivo je razvijenije u odnosu na sunđerasto (kod nekih je samo ono diferencirano). Zanimljiv vid periferijske zaštite je i uvrtanje liske kod trava iz roda Stipa. Biljke moraju uskladiti primanje i odavanje vode. adekvatnoj regulaciji ciklusa razvića i pravovremenoj produkciji biljnih organa otpornih na sušu. Koren je najčešće ekstenzivnog tipa.Nitratna reduktaza je jedan od metabolički važnih enzima čija se koncentracija drastično menja (opada). rezerve vode. Neke prelaze u stadijum anabioze. Ovo se postiže prisustvom širokih sudova i relativno velikim brojem sudova. psihrofite (fiziološka suša i niske temperature).

Najtipičniji predstavnici su iz vlažnih i tamnih tropskih šuma. Stome su manje brojne i krupnije nego kod kserofita. Stipakserofite su mnogobrojne trave koje predstavljaju edifikatorske vrste stepske vegetacije ili su karakteristične za mediteransku i pustinjsku kserofilnu zeljastu vegetaciju. Submerzne hidrofite su čitave potopljene u vodi ali se cvetovi najvećeg broja predstavnika nalaze u vazduhu. Protok vode je omogućen gutacijom. Kod mezofita je izraženija i pojava lisnog polimorfizma (u višim delovima listovi su kseromorfniji od onih pri dnu stabla). Ovakvim oblikom maksimalno je smanjena površina u odnosu na zapreminu. Šumske higrofite zauzimaju vlažne prizemne spratove u večnozelenim tropskim i listopanim šumama umerene zone. U taksonomskom pogledu vodene biljke obuhvataju alge. Koren je slabo razvijen. Vodene biljke naseljavaju eufotičnu zonu (to je obično litoral) vodenih basena (prostire se do različitih dubina). Palisadno tkivo je jednoslojno dok sunđerasto može biti i višeslojno. dok ostale kseromorfne osobine mogu biti manje izražene. Listovi su veoma uski i tokom sušnih perioda se savijaju po dužini (uvrću se u cev). ali slabije od kserofita. Azolla. Sargassum) i crvene alge (Corallina). U sunđerastom tkivu su prisutni krupni intercelulari. intenzivno transpirišu. agava) i korenske (Oxalis) sukulente. vodene paprati (Isoetes. Najveći deo gajenih biljaka su mezofite.Imaju CAM fiksaciju CO2 (fiksira se tokom noći i vezuje za organske kiseline pa ćelijski sok postaje kiseo). vlažnost podloge je znatna). lisnate (aloe. Transpiracija je slaba u uslovima stalne i velike vlažnosti vazduha. tip staništa i karaketristike vegetacije) Mezofite čine heterogenu i široku ekološku grupu biljaka koja je prelazna između kserofita i higrofita. Hidrofite Ovo je složena grupa različitih adaptivnih tipova biljaka koje naseljavaju vodene basene. Listovi su bez zaštitnih tvorevina i imaju ispupčene krupne i retke stome. sukulentnom građom vegetativnih organa koji su voluminozni. Higrofite obuhvataju biljke koje su prilagođene velikoj vlažnosti staništa. Zelene alge iz razdela Charophyta (Nitella. Zbog konstantne snabdevenosti vodom nema potrebe za regulacijom transpiracije (ravna je evaporaciji). Postojali su pokušaji klasifikacije mezofita. zimi zelene listopadne mezofite (u oblastima gde se smenjuju vlažna zima i kratko suvo leto. Prilagođene su umereno vlažnim uslovima i podnose sušu bolje od higrofita. Nadzemni deo je bolje razvijen od podzemnog. Listopadni sklerofitama listovi traju jednu godinu. Alge predstavljaju primarne vodene biljke. Prema jednoj one se dele na večnozelene mezofite kišnih tropskih šuma (mezomorfnost je uslovljena obilnom vlažnošću. Kod morskih vrsta su često i . Najtipičnije su mezofite sa mezomorfnom građom ali postoje i prelazne grupe (kseromezofite. Kod afilnih kserofita listovi su sitni i ljuspasti pa funkciju fotosinteze preuzimmaju zeleni izdanci. Mezofite i higrofite (odlike biljaka. listopadne drvenaste mezofite (drvenaste vrste sa jesenjim listopadom u umerenom pojasu). Chara) i Chlorophyta (Cladophora) obično čine donju granicu rasprostranjenja vodenih amkrofita u kopnenim vodenim ekosistemima. postavlja se pitanje da li su mezofite ili kserofite). Magacioniraju vodu u telu (posebno u vodenom parenhimu). Listovi su hipostomatični i ređe su amfistomatični. Nedovoljno razvijena kutikula omogućava kutikularnu transpiraciju. flotantne i emerzne vrste. održavajući povoljnu temperaturu listova i produkujući znatnu količinu biomase. Dele se na stablove (kaktus). Mezofite su istovremeno i mezotermne i mezotrofne biljke a i poluskiofite. Ove biljke se sreću sa problemom nedostatka kiseonika u podlozi prezasićenoj vodom. One su skiofite. Periferijske zaštitne karakteristike listova su umereno izražene. Hypnum). Marsilea. higromezofite i mezohigrofite). nadzemni organi početkom zime delimično ili potpuno izumiru) i efemere i efemeroide (kratak životni ciklus. Mnoge od ovih biljaka su izvanredno dlakave i čine poseban tip „jako dlakavih kserofita“. Pošto s dobro snabdevene vodom. vaskularne i makroskopske alge) označavaju kao vodene makrofite. dok ostale teksonomske kategorije predstavljaju sekundarne. Među cvetnicama borjne su vodene monokotile dok je broj vodenih dikotila znatno manji. Mogu biti drvenaste i zeljaste. Kapljice vode se aktivno ili pasivno izlučuju kroz hidatode. Prelazna su grupa između mezofita i hidrofita. Mogu sepodeliti i na hidrofite (vodene biljke u užem smislu) i helofite (emerzne ili amfibijske vrste koje nastanjuu zabarena staništa). Palisadno i sunđerasto tkivo su ujednačeno diferencirani ili je bolje razvijeno sunđerasto. Karakteriše ih relativno ujednačen odnos između nadzemne i podzemne biomase. Vodene biljke obuhvataju submerzne. tanki i nežni. U morima su na velikim dubinama zastupljene mrke alge (Fucus. mezokserofite. razvijaju se tokom izrazito vlažnih uslova na staništu. Stome su tokom dana stalno zatvorene. U okolnostima otežanog disanja korenova ostvaren je specijalan tip adaptacija na uslove anaerobije (u bibiljci je razvijeno vazdušno parenhimsko tkivo odnosno aerenhim). Najmanje su otporne suši.večnozelene sklerofite spada mediteranska šumska i žbunasta vegetacija kao i vegetacija tropskih savana. Najčešće su skleromorfne osobine slabije izražene. Salvinia) i mnogobrojne cvetnice. neke vodene mahovine (Bryum. samo vršni listovi imaju kseromorfne odlike). Ponekad je morfologija prutolika. Provodno tkivo je umereno razvijeno. Listovi su obično veliki. Ne podnose veliki deficit vlažnosti. leti zelene višegodišnje zeljaste mezofite (livade i stepe. Sukulentne kserofite se odlikuju sočnom. Mnogi autori sve vodene biljke (nevaskularne. Higrofite vlažnih i otvorenih staništa naseljavaju staništa na kojima je zemljište jako vlažno ali vazduh može biti suv (ali je najčešće i on vlažan). stabla i grane.

ovde se stvaraju oblaci i dolazi do padavinaantropogene supstance iz ove zone se mogu otkloniti vlažnom depozicijom i suvom depozicijom. One su uglavnom višegodišnje. vazduh se nalazi i u svim zemljišnim kapilarima i porama. posebno kod flotantnih. U anaerobnim uslovima biljke uspostavljaju proces ubrzane glikolize. zbog nedostatka metaboličke energije neophodne za održavanje ćelijskih funkcija. epistomatični listovi. Ceratophyllum. Nuphar. sklerenhimski idioblasti daju čvrstinu. Najveći broj sekundarnih vodenih biljaka ispoljava vegetativni polimorfizam (razlike u izgledu). metana i sumpor-vodonika. termosfera (jonosfera. kretanja vode). Zbog nedostatka u zemljištu. ali postoji i hidrofilija. Osnovne odlike vodenih biljaka su: 1) površina submerznih listova je povećana a zapremina smanjena (lisna ploča se končasto.). oslabljena svetlost. Aerozagađivanje Vazduh je mehanička smeša gasova koja obavija Zemlju stvarajući njenu atmosferu. Dejstvo vazduha na biljke može biti direktno i indirektno (delovanje vazduha na promenu drugih abiotičkih i biotičkih faktora sredine). flotantni listovi su građeni kao listovi svetla. 0. dolazi do nagomilavanja toksičnih jedinjenja. nema opasnosti od prekomernog isparavanja. naziva se i ozonosferom. aerenhim. Vazduh sprečava ogromne dnevne i sezonske fluktuacije temperature. dok se istovremeno nagomilava azot. Butomus umbellatus. Helofite (emerzne biljke) imaju manji ili veći deo izdanka iznad površine vode. Takođe. onemogućavaju se procesi oksidacije. temperatura) se menjaju od površine Zemlje. rastvorene soli i gasovi se upijaju celom površinom tela. 5) redukcija korenovog sistema (kod nekih vrsta poput Lemna minor potpuno isčezavaju. hipertrofiju tkiva. veoma visoka tempertura. Udeo gasova (78% N2. diferenciraju terestrične oblike. Hemijski sastav i osnovne fizičke karakteristike (gustina. na submerznim listovima su hidropote koje služe za izlučivanje ali i upijanje mineralnih soli i jona. Adaptacije: vodena sredina pruža određene prednosti (dostupnost vode. Phragmites communis. CO2. 21% O2.cvetovi potopljeni ili plivaju po površini vode. velika količina jona) i egzosfera. Neke submerzne hidrofite u vreme isušivanja vodenih basena koje naseljavaju. submerzni listovi odgovaraju tipu lista senke . Flotantne hidrofite imaju flotantne listove na površini vode (Trapa. Promene hormonalnog statusa utiču na uvrtanje lisne drške. 2) heterofilija (lisni polimorfizam. liska je cela. nema potrebe za zaštitnim omotačima) ali ima i nedostataka (nedostatak kiseonika. Ranunculus lingua. ozon apsorbuje ultraljubičaste zrake. Zahvaljujući atmosferi nastaje „efekat staklene bašte“. zaustavljaju mitozu. Potamogeton). Hidrofilni cvetovi imaju modifikovane ili redukovane određene cvetne delove i produkuju veliku količinu polena (zbog nesigurnog načina oprađivanja). auksina i apscisinske kiseline. ovaj sloj se uništava gasovima iz troposfere i jedinjenjima iz mlaznih aviona). Victoria). Lemna. 4) Intercelularne šupljine su veoma razvijene (kao i u listovima.034% CO2). Typha latifolia. poseban vid je u obiku turiona koji se formiraju na stablu. Aerozagađivanje: u industrijskim i urbanim . lisna ploča se deli. Dele se na vrste koje se ne ukorenjavaju (Utricularia. Veća količina CO2 se može konstatovati na površini zemljišta. Aldrovanda) i vrste koje se ukorenjavaju (Myriophyllum. Atmosferu čine 5 slojeva: troposfera (najniži i najgušći sloj vazduha. Nymphea. Staklena bašta i CO2. do visine od 12 km. manje ili više razvijena kutikula. Nuphar luteum. Wolffia). Nymphea alba. Potamogeton) i vrste koje se ne ukorenjavaju (Lemna minor. Polno razmnožavanje je najčešće pomoću insekata (entomofilija) i vetra (anemofilija). u ovim uslovima biljke produkuju veću količinu etilena.u ćelijama epidermisa su hloroplasti. I one se dele na vrste koje se ukorenjavaju (lisna drška može biti kratka ili dugačka. a favorizuje anaerobni katabolizam (nastaje redukovana sredina u kojoj raste količina acetaldehida. Vazduh kao ekološki faktor i njegov uticaj na biljke. sulfida kao i toksičnih fero i mangano jona). Emerzne vrste predstavljaju prelazne forme ka higrofitama. U prizemnom sloju atmosfere sastav vazduha je relativno stabilan i značajnije modifikacije sastava vazduha su izazvane antropogenim zagađenjem. aerenhim imaju i korenovi za provetravanje ili pneumatofore kod mangrova koji rastu negativno geotropno). stratosfera (do 50 km. duž visinskih slojeva atmosfere. mlečne i buterne kiseline.. obezbeđena efikasna fotosinteza i snabdevanja gasovima). slobodnim strujanjem vazduha omogućava se difuzija gasova a vetrovi omogućavaju oprašivanje i rasejavanje plodova i semena. modifikuje i ublažava ukupno Sunčevo zračenje. prema kosmičkom prostoru. Sa povećanjem vlažnosti zemljišta opada ukupna masa vazduha i smanjuje se mogućnost obnavljanja kiseonika. Atmosfera ima debljinu 3000 km. Ovde spadaju Alisma plantago aquatica. Typha angustifolia. Submerzni listovi ne transpirišu ali se voda ipak izlučuje. kod nekih gube ulogu u pričvršćavanju). temperature rastu sa visinom. trakasto ili lanceolatno izdužuje. najmanja debljina ozona je nad ekvatorom. ovo je najosetljiviji deo atmosfere). Transpiracija postoji kod flotantnih i emerznih listova (veliko je odavanje vode preko kutikularne transpiracije). nedostatak mineralnih elemenata. ujesen se otkidaju i padaju na dno gde prezimljuju. stabla ne trpe zog istezanja i pokretljivosti izazvanih stalnim vodenim strujanjima). dok giberelini i citokinini opadaju. vazdušno tkivo . omogućava stvaranje i kretanje oblaka a time i pojavu padavina. 3) mehanički elementi imaju centralni položaj (obezbeđena savitljivost. Sem u atmosferi. u proleće isplivavaju i razviaju se u novu biljku). pritisak. Vazduh u zemljištu: sastav vazduha u zemljištu se razlikuje od onog u atmosferi (ima manje kiseonika a više CO2).. Vazduh direktno omogućava snabdevanje biljaka sa CO 2.aerenhim. 6) vegetativno razmnožavanje (uslovljeno niskim prolećnim temperaturama koje skraćuju vegetacijski period i otežavaju polno razmnožavanje. mezosfera (temperatura opada sa visinom).

Ako su koncentracije niske dolazi do hroničnih oštećenja (promene u biofizičkim i fiziološkim procesima). To su monsuni (zimi duvaju sa kopna na more a leti obrnuto). nazivaju se i istočni vetrovi. Vetar kao ekološki faktor i njegov značaj za biljke Kretanje vazduha se javlja usled različitog vazdušnog pritiska. tornado). vlažnosti i tako utiče indirektno na biljke. Gasovi difunduju kroz stome na listovima biljaka i izazivaju oštećenja ćelija mezofila. Ovde spadaju košava (Podunavlje).zonama se menja uobičajni sastav vazduha. metanom. Stalni vetrovi su pasati i antipasati (duvaju neprestano u zoni između 30o severne i južne geo širine i ekvatora. Ti delovi biljke dodatno očvršćavaju. temperature. Snažni vetrovi koji duvaju velikom brzinom izazivaju vetrolome (lomljenje pojedinih grana i stabala). Dejstvo vetra može biti pozitivno ili negativno. Štetno mehaničko dejstvo. polarni vetrovi (duvaju iz polarnih oblasti ka subpolarnim oblastima. Azotni oksidi dovode do pojave fotohemijskog smoga koji se tokom dana (pod dejstvom UV zračenja) razlaže na NO i atomski kiseonik. Stablo i grane koje se savijaju pod naletima vetra razvijaju na određenim mestima sekundarno tkivo odbrambene funkcije (reakciono drvo). pod pritiskom vetra. SO2. Na vetrovitim mestima sa jakim vetrovima biljke imaju patuljastu. pasati duvaju ka ekvatoru a antipasati ka suptropskoj oblasti). Vetar možedelovati direktno i indirektno na biljke. nanose različite materijale na biljke. U primorskim i planinskim oblastima javljaju se lokalni vetrovi čiji se smerovi periodično menjaju tokom dana i noći. one koje duvaju na širokim geografskim područjima ili u lokalnim uslovima. cepaju listove. Otporne vrste biljaka su najčešće „akumulatori“ štetnih materija. Prema tome kada. Vazdušni vrtlozi sličnog oblika se stvaraju i iznad vode formirajući „pijavice“. „beljenje“ hloroplasta zbog čega se javljaju nekrotičke fleke. dok su osetljive vrste odlični bioindikatori. Najčešće im je dejstvo sinergističko. Lokalni vetrovi su tipični obično za uža geografska područja u kojima se javljaju više ili manje redovno. Kod lišćara se reakciono drvo razvija na gornjoj strani stabla ili grane (na mestu istezanja) i naziva se tenziono drvo. peroksibenzoilnitrat). jugo (sa mora na kopno) i fen (brdska područja alpsko-dinarskog područja). ima ogroman praktični značaj za očuvanje i unapređenje flore i vegetacije u industrijskim oblastima i velikim gradskim centrima. Poznavanje stepena otpornosti biljke i njenih adaptivnih mogućnosti na uslove sredine. koji je posledica različitog zagrevanja pojedinih oblasti na Zemlji. bura (sa Dinarida ka Jadranu). hidrogenskim halidima (HF) kao i prašinom. periodične. U atmosferi postoje i vertikalna kretanja vazduha (vazdušne struje).. noćnik duva sa kopna na more. a i apsorbuju Sunčevo zračenje pa dovode do smanjenja temperature na površini Zemlje. Horizontalna ili približno horizontalna kretanja vazduha su vetrovi. U ovim područjima vazduh obiluje CO2. Kod četinara reakciono drvo se razvija na donjoj strani stabla ili grane koji se savijaju i gde se tkiva sabijaju (kompresiono drvo). Vetar doprinosi promeni količine svetlosti. savijena i žbunolika stabla (krumholc oblik). ciklon. Vetrovi iznad morske ili jezerske vode su obično brži od vetrova iznad kopna. Vetrovi oblikuju reljef (eolska erozija).3 milibara odnosno 760 mm (anticikloni) u oblasti sa pritiskom nižim od normalnog (cikloni). U topskom pojasu se povremeno javljaju ciklonski vetrovi razorne snage (tajfun. gde i sa kakvom učestalošću se javljaju i koliko traju vetrovi se dele na stalne. U vetrovitim oblastima biljke imaju kseromorfniji karakter. Blag vetar veoma povoljno deluje na biljke jer odnosi vlažan sloj vazduhaoko biljke. Oni nastaju kad vazduh struji iz oblasti sa vazdušnim pritiskom iznad 1013. Periodični vetrovi duvaju u određenim oblastima i to samo u određeno doba godine (kada dolazi do promene vazdušnog pritiska). Raznovrsni atmosferski zagađivači (aerozagađivači) neposredno i posredno oštećuju biljke i dovode do degradacije vegetacije. Sumporna jedinjenja dovode do kiselih kiša. zapadni vetrovi (duvaju od suptropske oblasti ka umerenoj). Zbog jakog vetra se stome zatvaraju. Ciklonski vetrovi nastaju pri sudaru toplog i vlažnog vazduha i hladnog i suvog vazduha (dolazi do spiralnih kretanja vazdušnih masa oko središta). diže uvis i kreće ka polovima. Vetrovi dovode do abrazije voštanih prevlaka i kutikule. Ograničen rast ovih biljaka je provociran negativnim vodnim balansom u uslovima gde vetar stalno podstiče evaporaciju i transpiraciju.. Vetar ima . Veoma aktivan ozon stupa u reakcije sa organskim molekulima pri čemu nastaju toksični radikali. atmosferskim oksidantima. Čestice pepela i prašine talože se u nadzemnim delovima ali je najnegativniji efekat mehaničko oštećenje lista. Ovaj kiseonik dovodi do stvaranja ozona u troposferi. raste u pravcu duvanja vetra (ponekad paralelno sa površinom zemljišta). Na izloženim mestima gde vetar ima stalan karakter i određen pravac drveće dobija formu zastave. Priobalna zona istočnog dela Antarktičkog kontinenta se smatra najvetrovitijom oblašću (jedan od Antarktičkih rtova se naziva i polom vetrova). Danik ili dnevni vetar duva sa mora na kopno. gde se zagreva. Hladan i težak vazduh iz polarnih krajeva teži da se kreće ka ekvatoru. hlor-fluor ugljovodonicima (freoni). Povećana količina CO2 dovodi do efekta staklene bašte. vardarac (dolina Vardara ka Egejskom moru). poleglu ili jastučastu životnu formu. pa čak i vetroizvale. Vetrovi se karakterišu određenom brzinom (jačinom) i pravcem. Na gornjoj šumsoj granici (zona borbe) drveće obrazuje zakržljala. Ovi radikali reaguju sa nesagorelim ugljovodonicima i azotnim oksidima stvarajući veoma opasna jedinjenja (peroksiacetilnitrat. uz istovremeno nepovoljne uslove temperature (planine) ili povećan salinitet podloge i vazduha (morska obala). Nemoguće je tvrditi za većinu oštećenja na biljakama da potiču od jednog gasa. Ako drvo započne normalan rast. Ako su izložene visokoj koncentraciji zagađivača biljke pokazuju akutna oštećenja. čađi i gari. pošto se aerpzagađivači uvek nalaze u smeši.

pozitivnu ulogu u prenošenju polena (anemofilija) i raznošenju semena i plodova (anemohorija). izraženu u procentima. strukturu. Pesak je najčešća i najviše zastupljena frakcija u granulometrijskom sastavu zemljišta. Pre pojave organizama matična stena se mrvila mehaničkom dezintegracijom ili fizičkim i termičkim raspadanjem. koloidnim svojstvima i drugim osobinama. Zemljište je veoma dinamičan sloj biosfere koji nastaje i neprestano se menja kroz razne aktivnosti i procese. Razlikuju se 2 osnovne vrste humusa (prema pH): neutralni i kiseli humus (u njemu je razlaganje organske materije sporo). Cl) i metala (Na. amorfnih i muljevitih čestica dolazi do stvaranja koloida (supstrat dobija osobinu koloidne sredine). Al. Zemljište deluje kao kompleks ekoloških faktora i zbog toga ga neki autori označavaju kao edafski ekološki faktor. U zemljinoj kori najviše ima kiseonika. Vazduh je u šupljinama između čestica zemljišta veoma dispergovan i delimično adsorbovan na koloidima. Humus poboljšava fizička. Mineralni sastav predstavlja procentualni sadržaj čestica različite veličine u određenoj vrsti zemljišta. magnezijuma i gvožđa. aluminijuma. Kamenje i šljunak se nalaze kao stalni sastojci samo u primarni (skeletnim) zemljištima gde uslovi za rast biljaka nisu povoljni (mali vodni kapacitet). Dolazi do slobodnog prodiranja vode u rastresitu masu stene (gravitacijska voda). Mg. Krupne organske čestice predstavljaju inertnu organsku rezervu zemljišta. voda. Ovako nastaje „prvobitno“ zemljište. 95% litosfere). N. Brzina agregacije je u pozivinoj korelaciji sa sadržajem koloidne gline i drugih mineralnih čestica. Sastavni delovi zemljišta su mineralne čestice. Ukupsn hemijski sastav podrazumeva prisustvo odrešenih elemenata u različitim hemijskim jedinjenjima ili u slobodnom elementarnom stanju. očvrsla lava. Na osnovu procentualnog sadržaja krupnih granulometrijskih frakcija. kao i rastvoren u zemljišnoj vodi.. u odnosu na ukupnu zapreminu zemljišta. Poroznost predstavlja zapreminu svih pora. vodni režim. Struktura zemljišta je povoljnija ukoliko je veća njegova opšta poroznost. Ca. posebno količinu i odnos organogenih elemenata (C. Tokom ovih reakcija se raspadaju i sami minerali. Humus je specifična smeša organskog i mineralnog materijala. Svi mineralni elementi neprestano kruže kroz biogeohemijske cikluse (nijedan element sene gubi). P. Akumulacijom finih. silicijum. hemijska i biološka svojstva zemljišta. Ruža vetrova. oksidacija.. Pojava humusa u procesu pedogeneze označava konačni prelaz od matičnog supstrata ka potpuno formiranom zemljištu.). prenošenja i gubljenja toplote. Tokom ovih procesa zemljište stiče karakteristiku označenu kao plodnost. srednje i jako skeletna. Osnovu zemljišnog . poroznost. mulj i koloide. nemetala (S. Organske supstance se razlikuju po veličini čestica. fosforna i sumporna jedinjenja. Rastrasiti matični supstrat može biti rezidualan (ako se zadržao na mestu na kojem je nastao) ili transportovan (ako je prenet na neko drugo mesto). Kasnije je ovaj supstrat dobio i kapilarna svojstva. Primitivnu strukturu odlikuju dispergovane čestice mehanički odvojene jedna od druge (ne formiraju agregate). Hemijskim raspadanjem i novim spajanjem elemenata rastrasita stena dobija svojstvo vezanosti. koja se obrazuje razlaganjem organskih ostataka u zemljištu pod uticajem mikroorganizama. i to čvrste faze (mineralnih i organskih čestica). Mn). Može se smatrati kao nova i jedinstvena celina i životna sredine (pedosfera)... složene građe i sastava. zatim tečne faze koju čini zemljišni rastvor određene koncentracije i pH reakcije. Osnovne stene se mogu grupisati u magmatske (najstarije.. Hemijske osobine obuhvataju ukupan hemijski sastav zemljišta. glinu. kalcijuma.. Mineralne čestice predstavljaju skelet zemljišta i mogu se klasifikovati prema veličini (šljunak + krupan i sitan pesak. Voda u zemljištu može biti dostupna i nedostupna. toplotni režim. količinom kvalitetnog humusa. Prema klasifikaciji granulometrijske frakcije se dele na kamenje. azotna jedinjenja. mehaničke čvrstoće i vodootpornosti. boju. šljunak. sastavu organskih jedinjenja. Najveći značaj u održavanju povoljnog mineralnog režima biljaka imaju soli kalijuma. ugljena kiselina. Voda u zemljištu predstavlja vodeni rastvor čitavog niza različitih organskih i neorganskih jedinjenja. Fizičkohemijske odlike: Fizičke osobine zemljišta obuhvataju mehanički (granulometrijski sastav). vazduh i organske supstance. zemljišta se mogu podeliti na slabo. sastav i fizičko-hemijske odlike zemljišta Zemljište čini tanak površinski sloj Zemljine kore (litosfere). Rastresita masa se i dalje mrvi i čestice bivaju izožene hemijskim procesima (hidroliza. Pedogeneza.. O. Različite stene Zemljine kore predstavljaju matičnu stenu (matičnu podlogu) raznovrsnih zemljišta. Si. Započinju procesi adsorpcije (privlačenje i zadržavanje određenih molekula). raznovrsnog oblika i veličine. Strukturu zemljišta čine čestice spojene na različite načine u strukturne agregate. glina). Nastavljaju se hemijski procesi potpomognuti biološkom aktivnošću bakterija.. K. On predstavlja biološku osnovu plodnosti zemljišta. pesak. sedimentne (slepljivanjem zdrobljenih delova i minerala magmatskih stena sa organskim ostacima) i metamorfne (sedimentne stene koje su pretrpele velike promene pošto su na većim dubinama bile izložene drugačijoj temperaturi i pritisku). Aktivnost biljaka i mikroorganizama u zemljištu ima posledicu da vazduh u zemljištu sadrži znatno više CO2 a manje kiseonika nego atmosferski vazduh. H). vazdušni režim. Sticanje svojstva plodnosti ne može se odvojiti od procesa vezanih za životnu aktivnost biljaka i drugih organizama. Pore velikih dimenzija su makropore a malih dimenzija mikropore. Toplotni režim zemljišta obuhvata procese primanja. Specifična životna forma prilagođena na raznošenje vetrom u stepskim i pustinjskim predelima su biljke-kotrljani. Pedogeneza je evolucija zemljišta. algi i lišajeva. Od poroznosti zavise vodni i vazdušni režim zemljišta. Sitne organske čestice čine organski koloidni kompleks označen kao humus. Fe.

A horizont se sve više razvija i nastaje B horizont. neutralne i bazične reakcije. police kamenitih ili stenovitih odseka). i tokom migracije jedni horizonti osiromašuju dok se drugi obogaćuju. Ovako se . Ovde spadaju regosoli (na peščanim dinama ili vulkanskom pepelu). Od delova stelje i drugih humificiranih organskih ostataka nastaje akumulativni A0 horizont. Mineralizacijom organskih supstanci oslobađaju se neophodni hemijski elementi u zemljište i postaju ponovo dostupni biljkama. peinobiomi (na zemljištima siromašnim mineralnim elementima) i amfibiomi (na povremeno plavljenim zemljištima). Isprana. osobine zemljišta su veoma ovoljne za razvoj biljaka i drugih organizama. Tokom formiranja zemljišta različite supstance (molekularni i koloidni rastvori) se premeštaju po vertikalnom pravcu (migriraju). Na početku se obrazuje tanak A horizont na C horizontu. Zonalna zemljišta imaju dobro izražene horizonte i manje-više pravilno su raspoređena u određenim klimatskim zonama i uslovljena su zonalnom vegetacijom. halobiomi (na slanom zemljištu). diluvijalna i aluvijalna zemljišta (od materijala koje reka nanese). Ova zemljišta mogu biti veoma vlažna (hidromorfna) ili veoma slana (halomorfna). U prizemnom sloju vegetacije obrazuje se stelja. Zemljišta mogu biti kisele. mineralizacija.Karakteristična evolucija i preobražaj zonalnih zemljišta odvija se kroz procese laterizacije (topla i vlažna tropska klima). vremenski procesi. Ova zemljišta su najčešće uslovljena slabom drenažom.rastvora čini voda u kojoj su rastvorene različite soli. U formiranom zemljištu se izdvajaju određeni slojevi (genetički horizonti) raspoređeni duž vertikalnog zemljišnog profila. Prema tipu zemljišta oni mogu biti litobiomi (na kamenitom). slabo kisela. Kopnene biljke uzimaju ugljenik i kiseonik iz vazduha. Ona nastaju kada mnogobrojni abiotički i biotički faktori onemogućavaju ili menjaju uslove za razvoj zonalnog tipa zemljišta. Na kraju se A horizont diferencira na nekoliko horizonata. plodnije je i zemljište. litosoli (na kamenitom supstratu). Tako se stvara novi. Na osnovu ovih procesa se zonalna zemljišta mogu podeliti na grupu zemljišta bogatih kalcijum-karbonatom (ped-o-kal) i grupu zemljišta bogatih aluminijumom i gvožđem (ped-al-fer). Mineralni elementi se mogu nalaziti u rastvorenom ili vezanom obliku (sa neorganskim i organskim jedinjenjima). Na osnovu stepena izraženosti određenih horizonata mogu se izdvojiti različiti tipovi zemljišta. Zemljišta mogu biti jako kisela. živi organizmi. kisela. Na taj način se stvara eluvijalni horizont A2. Biljke koje rastu na specifičnim zemljištima su hazmafite (pukotine stena. Geneza i klasifikacija zemljišta Za obrazovanje i evoluciju zemljišta odgovorni su pedogenetski faktori (matična stena. halofite (na slanim zemljištima-slatinama) i oksilofite (na kiselim i mineralno siromašnim sfagnumskim tresavama). Na Zemlji se mogu razlikovati 3 osnovne grupe zemljišta (zonalna. rastvorena jedinjenja se najvećim delom premeštajuvertikalno naniže. rendzine (na krečnjaku). Azonalnim zemljištima pripadaju inicijalna ili mlada zemljišta sa slabo razvijenim zemljišnim profilima. aktivnost čoveka). Ona se mogu pojaviti na različitim mestima na Zemlji i imaju relativno ograničeno rasprostranjenje. litofite (obrastaju golu kamenitu podlogu). Ped-o-kal se ravijaju u sušnim i polusušnim oblastima. Reakcija zemljišta je uslovljena karakterom zemljišnog rastvora (odnosom koncentracije vodonikovih jona i hidroksilnih jona). Ovakve migracije uslovljavaju podelu na horizonte. Osnovni procesi koji dovode do formiranja zemljišta su humifikacija. Za horizonte se upotrebljava ABC klasifikacija. U horizont C se uključuje i organska komponenta a kroz njega protiče voda i sa njom migrirajući koloidi. Osnovni horizont je matični supstrat (horizont C) koji nastaje raspadanjem matične stene (horizont D). psamobiomi (na peskovitom). Iz ovog sloja se vrši ispiranje rastvorljivih mineralnih jedinjenja u niže slojeve. Nazivaju se pedobiomi. helobiomi (na močvarnom i tresetnom). eluvijalni A2 horizont i iluvijalni B horizont. klimatske promene. kalcifikacije (sušni uslovi tople ili hladne klime). Neorganski elementi potiču od minerala različitih stena ili iz mineralizovanih organskih jedinjenja. psamofite (na peskovitim zemljištima i čistim peskovima). Ped-al-fer su kisela i manje povoljna zemljišta za razvoj biljaka. nautralna. Nastajanje zemljišta je geneza ili pedogeneza. Ovde spada smeđe šumsko zemljište i černozem. reljef. reakcija zemljišta je bazična. Navesti tipove zemljišta iz zonobioma. Ovde spadaju podzolasta i lateritna zemljišta. Pojedini ekosistemi na Zemlji su tesno vezani za određenu matičnu podlogu i uslovljeni su specifičnim zemljištem. hidrobiomi (na aluvijalnim nanosima). obogaćen sloj zemljišta iluvijalni horizont B. vodonik iz vode a sve ostale elemente iz zemljišta. slabo bazična.Formiranje zemljišnih horizonata je postepeno. azonalna i intrazonalna). Značaj zemljišta za biljke (uticaj hemijskih odlika i zemljišni organizmi) Zemljište je izvor i rezervoar mineralnih elemenata neophodnih za osnovne životne funkicije. Ispod ovog sloja se daljim procesima razlaganja organskih jedinjenja i spajanjem sa mineralnim česticama matičnog supstrata obrazuje akumulativni A1 horizont u kome se vrši nagomilavanje humusno-mineralnih koloida i različitih organskih i neorganskih jedinjenja pa je on označen i kao humusnoakumulativni A1 horizont. izluživanje i ispiranje. podzolizacije (umereno topla i vlažna umerena klima) i gleizacije (hladna i vlažna umerena zona). bazična i ultrabazična. U tim migracijama nastaju akumulativni A horizont (podeljen na A0 i A1). Što je ovaj sloj razvijeniji. U zemljištu se pH kreće između 3 i 11. Zemljišta koja se razvijaju pod uticajem lokalnih faktora (koji dominiraju u odnosu na zonalne klimatske uslove pa je onemogućen razvoj zonalnog zemljišta) su intrazonalna zemljišta.

kiselih. Apsorbovani neorganski elementi se ugrađuju u biljne tkiva ili obavljaju ulogu kao aktivatori određenih enzima. jer dolazi do oštećenja ćelija korena. doprinose razlaganju organskih materija. Kalcifobne biljke su prilagođene na zemljište sa mnogo silicijuma. vlažnosti zemljišta. Mg. U uslovima suve klime razvija se neutralno i bazično zemljište. uništavaju i stvaraju neka jedinjenja. bakterije koje razlažu celulozu i druge organske materije) i autotrofne bakterije (pionirski organizmi koji učestvuju u počecima stvaranja zemljišta na ogoljenim površinama. Sa druge strane. sa zemljišta koja su bogata organskim otpadom. nitrifikatori). Zato biljke teško opstaju u pH uslovima ispod 3 i iznad 9. mineralnog i organskog sastava zemljišta. prerano stare. a u uslovima vlažne i hladne klime kiselo zemljište. Svojom sintetičkom aktivnošću alge usvajaju rastvorene mineralne elemente zemljišta. asimiluju mineralni azot. vare ogromnu količinu zemljišta i obogaćuju zemljište i povećavaju mu plodnost). Mogu se razlikovati acidofilne biljke (uzak opseg tolerancije izrazito kiselih zemljišta). pH zemljišta je u rasponu od 3-11. ali podnose i neutralna i slabo bazna zemljišta). Životinje svojom aktivnošću održavaju mrvičastu strukturu zemljišta. amonifikatori. ubrzavaju proces obrazovanja humusa). vegetacije... Posebno su značajne kišne gliste (mehanički prenose i premeštaju ćestice zemljišta i tako doprinose aeraciji. brzo razlažu azot iz humusa i omogućavaju njegovo kruženje). Mikrofaunu čine nematode (hrane se organskim otpadom čime doprinose njegovom razlaganju i mešanju sa mineralnim elementima zemljišta). Različite vrsta kopnenih biljaka pokazuju različit opseg tolerancije prema variranjima pH zemljišta (tolerantnije i osetljivije). One poboljšavaju mineralni režim tla. Biljke koje ne tolerišu visoku koncentraciju kalcijuma se označavaju kao kalcifugne (kalcifobne) biljke. Zemljišni organizmi: svi zemljišni organizmi (kao pedogenetski činioci) se mogu (s obzirom na veličinu) svrstati u makroorganizme (makroflora i makrofauna) i mikroorganizme (mikroflora i mikrofaunu). U kiselim zemljištima toksičan efekat na koren imaju i joni aluminijuma. Kalcifilne vrste. Mikroelementi su prisutni u manjim količinama. rotatorije (aktivnost izražena u vlažnijim zemljištima. već su u stanju da iz krečnjačkog zemljišta efikasno koriste i druge neophodne elemente koji su prisutni u malim količinama (fosfor). Ca. metanske. Ona utiče na raspoloživost mineralnih elemenata u zemljištu i utiče na opštu metaboličku aktivnost biljaka na određenom staništu. humifikaciju i mineralizaciju organske materije. S obzirom da su mnoge vrste uslovljene određenom reakcijom zemljišta može se govoriti o indikatorskim vrstama. dok se bakterije javljaju kao sledeći pokretači daljeg razlaganja. Značaj mineralnih elemenata: brzina kojom se biljka snabdeva mineralnim elementima zavisi od koncentracije jona (NO3-. Proporcionalna količina osnovnih hemijskih elemenata u biljkama varira kako među sistematskim grupama tako i među ekološkim tipovima biljaka (halofite sadrže više natrijuma koji ostalim grupama treba u malim količinama). acidofilne-bazitolerantne biljke (rastu na umereno kiselim. ne samo da dobro podnose veliku količinu kalcijuma. Reakcija zemljišta zavisi od klime.. gvožđa i mangana. Interesantno je da se . Važni razlagači organske materije su i aktinomicete (gram-pozitivni prokarioti. gvožđevite. pH zemljišta: reakcija zemljišnog rastvora ima veliki ekološki značaj za biljke. Simbiotske (mikorizne) gljive. rast i produkciju biomase. Zakišeljavanje zemljišta je proces koji se često dešava u toku evolucije zemljišta. reljefa. U nedostatku neophodnih elemenata biljke se nepotpuno razvijaju. Razlikuju se kisela. Heterotrofne (azotofiksatori. Biljne ćelije mogu selektivno da apsorbuju neophodne jone i da ih akumuliraju i zadrže (pre svega u vakuoli). čime se suprotstavljaju njihovom brzom ispiranju. Gljive su takođe bitne (utiču na strukturu zemljišta. Elementi koji su obavezno prisutni u telu biljke i to u velikim količinama su esencijalni (makroelementi). Reakcija zemljišta utiče na brzinu procesa raspadanja matične stene. Samim prisustvom. geološke podloge. Pošto se većina biohemijskih procesa u ćeliji odvija pri pH 6-7.ostvaruje kruženje elemenata kroz biogeohemijske cikluse. Za rast i razvoj pojedinih grupa biljaka mogu biti neophodni izvesni elementi koji se kod većine drugih biljnih vrsta nalaze u tragovima (natrijum. a mogu da budu i regulatori osmotskog potencijala ćelije. Organizmi umerenih dimenzija tela se svrstavaju u mezofaunu. silicijum). vodonične. podzemnih voda.. K. neutralna i bazična zemljišta. silikatne bakterije. Ekološke odlike biljaka na staništima sa specifičnim mineralnim režimom zemljišta (biljke sa bazičnih. PO43-) koji mogu da difunduju u ćelije korena pasivnim transportom (niz gradijent vodnog i elektrohemijskog potencijala) i aktivnim transportom (jonska pumpa).. velika koncentracija H jona u zemljištu može narušiti metabolizam biljke. tresavama. velika količina kalcijuma (u bazičnim zemljištima) onemogućava rastvaranje jedinjenja u kojima su vezani neophodni katjoni (gvožđe i mangan) i anjoni (fosfati) čije je sprečena njihova apsorpcija. Sumporne. kobalt. Biljke apsorpcijom utiču na hemijsku strukturu podloge. močvarama). Gljive uslovljavaju prvu fazu procesa razgradnje organskih supstanci. Preterano velika koncentracija pojedinih elemenata takođe deluje štetno na razviće. zakržljale su. protozoe (regulišu brojnost bakterija i tako stimulišu njihov dalji razvoj).. SO42-. pre vremena cvetaju i plodonose. metalofite) Biljke sa bazičnih i kiselih zemljišta: na krečnjačkoj podlozi bogatoj kalcijum-karbonatom se razvijaju kalcikone (kalcifilne) biljke. alge povećavaju sadržaj organskih supstanci u njemu. Zemljišna makroflora obuhvata podzemne organe biljaka. bazifilne-acidotolerantne biljke i bazifilne biljke (pH=9). Bakterije imaju važnu ulogu u kruženju supstanci i mineralnih elemenata u prirodi. selen. Biljne ćelije ne mogu da isključe apsorpciju minerala koji im nisu potrebni ili čak štetni.

slaba propustljivost za vodu i vazduh). Ove biohemijske prilagođenosti su praćene i strukturnim adaptacijama (brojne korenske dlačice. Na drugim tipovima slatina i slabo zaslanjenim zemljištima javljaju se halokserofite (suvlja slana staništa) i halomezofite (vlažnija slana staništa). Gvožđe. nastaje procesom zaslanjivanja odnosno akumulacije hlorida i/ili sulfata. ulaze u lance ishrane i dugo se zadržavaju u ekosistemu. Kada koncentracija pojedinačnih ili ukupnih jona .halofite Kontinentalni predeli sa visokom koncentracijom soli u zemljištu označavaju se kao slatine (halomorfno zemljište). Biljke na zemljištima bogatim organskim otpadom: spadaju u ruderalne biljke. natrijum supstituisan jonima vodonika ili aluminijuma. U silikatnim zemljištima ima više teških metala i aluminijumovih jona. Ovo su zbijena. Kalcifobne (silicifilne) vrste žive na podlozi koja sadrži malo (ili nimalo) kalcijuma i koja je kisele reakcije. solonjec (siromašan hloridima i sulfatima. Kalcijum deluje na fizičke i hemijske osobine zemljišta. koji je nedostupan na silikatima). Mogu biti vlažne i suve. Fosfor u ovom zemljišta lako prelazi u kalcijum-fosfat pa se smanjuje njegova dostupnost biljkama. akumulacija baznih soli je u površinskim slojevima). Dobro podnose i imaju veliki afinitet prema velikim količinama nitrata. Biljke dubokim korenovima apsorbuju kalcijum iz dubljih slojeva. Rastvorene soli deluju na ovaj tip biljaka osmotski (vezuju vodu i čine je nedostupnom) i toksično (ispoljavaju nepovoljne jonske efekte na enzimatske sisteme i ćelijske membrane). U prisustvu kalcijuma obrazuje se stabilniji humus neutralne reakcije i povećava opšta puferna sposobnost zemljišta. bazne reakcije. izdvajaju apsorbovane teške metale vezujući ih u kompleksna jedinjenja sa organskim ili neorganskim kiseline. Biljke sa slanih zemljišta . U širem smislu ovo su korovi. Na ovom zemljištu su retke leptirnjače koje obrazuju simbiotske odnose sa azotofiksirajućim bakterijama (delovanje ovih bakterija zahteva molibden. fosfora. bez natrijuma u adsorptivnom kompleksu. Karbonatna zemljišta se odlikuju velkom aktivnošću azotofiksatornih i nitrifikatornih bakterija.srodne vrste istog roda često diferenciraju u svom rasprostranjenju u vikarne vrste (Rhododendron hirsutum na krečnjaku a Rhododendron ferrugineum na silikatima. vezuju teške metale za organska jedinjenja male molekulske težine (polipeptide i proteine koji sadrže aminokiseline sa sumporom). Biljke koje su prilagođene životu na zaslanjenim zemljištima se nazivaju halofite. nastaje dealkalizacijom solonjeca). Metalofite: zemljišta koja se razvijaju iznad rudnih ležišta ili na odlagalištima šljake blizu rudnika imaju velike količine teških metala. Slatine se mogu karakterisati „fiziološkom sušom“. Iznad zemljišta bogatih teškim metalima javljaju se specijalizovane vrste (hemoekotipovi) koji ukazuju na postojanje teških metala. Biljke adaptirane na zemljišta bogata teškim metalima su metalofite. Slatine obuhvataju kompleksnu grupu slanih zemljišta pa se zato može izdvojiti nekoliko tipova slatina. U ćelijskom soku kalcifobnih biljaka ima više kalijuma nego kalcijuma. zemljište kisele reakcije. Izlučena oksalna kiselina rastvara fosfate. Tri osnovna tipa slatina su solončak (bogat rastvorljivim solima NaCl i Na2SO4 kao i slobodnim jonima natrijuma u rastvoru. utiču na inaktivaciju osnovnih enzima i onemogućavaju adekvatnu apsorpciju osnovnih mineralnih elemenata.. toplo i dobro aerisano. vlažna (nepropustljiva za vodu) i hladnija zemljišta. Češći slučaj je da slatine imaju alkalnu reakciju. imobilišu veće količine jona teških metala (deponuju ih u ćelijski zid i tako sprečavaju kontekt sa protoplastom). Biljke su pretežno zeljaste i ređe žbunaste. Jedna od glavnih osobina ovog zemljišta je sadržaj alkalnih soli. mangan i teški metali su slabije zastupljeni u ovom zemljištu pa su i manje đtetni za biljku.. bazne soli su u dubljim slojevima zemljišta) i solođ (ispran od rastvorljivih soli.. Voda je bitan faktor formiranja slatina (dovodi i odvodi so. isparavanjem povlači so iz dubljih slojeva zemljišta. neutralna reakcija. Toksičnost jona teških metala se zasniva na činjenici da oni remete transport elektrona u procesu disanja i fotosinteze. nepovoljna struktura. Kalcifilne biljke imaju veliku količinu intracelularnog kalcijuma i veliku količinu jabučne kiseline. Biljke opstaju na ovakvim zemljištima tako što ograničavaju uzimanje i propustljivost teških metala kroz ćelijske membrane. Prave kalcifobne biljke su veoma otporne na teške metale i aluminijumove jone. Postoje i prelazni tipovi poput karbonatnog solončaka (prelaz između solončaka i nezaslanjenih zemljišta) i solončakastog solonjeca. joni natrijuma vezani za adsorptivni kompleks zemljišnih čestica. Među kalcifilnim biljakama se razlikuju obligatne i fakultativne kalcifilne vrste. Nalaze se i u priobalnim oblastima mora i okeana. Slatine imaju i loša fizička svojstva (težak mehanički sastav. Biljke koje nagomilavaju izuzetno štetne hemijske elemente (arsen) se nazivaju toksikofite. Oni se akumuliraju u biljkama. Geum bulgaricum na krečnjaku a Geum reptans na silikatima) prema afinitetu ka krečnjačkoj ili silikatnoj podlozi. U vlažnim oblastima slatine sadrže pretežno NaCl i odlikuju se neutralnom reakcijom. nastaje alkalizacijom. Zato se nazivaju i nitrofilne vrste. transportne ćelije u epidermisu korena). aktivnim transportom premeštaju ili izbacuju teške metale iz ćelija i tkiva. a limunska i jabučna kiselina utiču na redukciju jedinjenja gvožđa u rizosferi. Na solončacima se nalaze tipične ili prave halofite (euhalofite) i one se razvijaju na najslanijim i najvlažnijim staništima. Zbog čestih padavina lako se ispiraju kalcijumove soli. Ovakvo zemljište je siromašno osnovnim makroelementima i odlikuje se nepovoljnim vodnim režimom.. obilne padavine razblažuju slani rastvor). One efikasno iskorišćavaju elemente u zemljištu koji su slabo dostupni tako što sintetišu znatne količine organskih kiselina i izlučuju ih iz ćelija korenova. Krečnjačko zemljište je propustljivo za vodu pa je suvo. Ako se „divlje“ vrste razvijaju na poljoprivrednim površinama onda se nazivaju sagetalne vrste ili sagetalni korovi.

Psamofite se zaštićuju i odbrambeno reaguju na zatrpavanje i brzim rastenjem izdanaka. Psamofite obrastaju pokretni peskoviti supstrat na osnovu brzog rasta i razgranavanja nadzemnih izdanaka i stabla biljke.. isključivanjem i redistribucijom viška soli. Intenzivno odavanje vode sprečava preterano zagrevanje biljke. Opšti izgled holoparazitskih biljaka je izmenjen. Psamofite se odlikuju visokim stepenom transpiracije.u rastvoru pređe granicu tolerancije biljke. Izlučivanje se vrši preko žlezda. Sueda. Zato su plodovi elastični i premeštaju se zajedno sa peskom. Psamofite na dinama duž morskih obala su adaptirane i otporne i na dejstvo soli koja se rasprskava po njima. Biljke sa peskova Na pokretnom („živi“ pesak) i vezanom peščanom supstratu se razvijaju psamofite. Holoparaziti su biljke koje u svim fazama života zavise od biljke domaćina. Limonium. Holoparaziti su istovremeno i obligatne parazitske biljke. mehaničkim i provodnim tkivom. redukovanih listova ili redukovanog čitavog nadzemnog izdanka. kao i veliki broj provodnih elemenata lignifikovanih ćelijskih zidova. Kod njih su stalno u toku procesi stresnih metabolita kojima se kompenzuje visoka koncentracija soli u vakuoli i štite ćelijske membrane i enzimatski kompleksi. Neke imaju tvorevine u obliku padobrana ili krilaca. nanešena vetrom. Kod nekih su karakteristični elastični čekinjasti izraštaji na plodu (Calligonum) ili su plodovi mehurast (Smirnowia turkestana). Soli natrijuma su otrovne za većinu biljaka (bazopasne su za halofite). Specifična i zajednička karakteristika peskovitih staništa je pokretljivost supstrata. Sukulentnost potiče od magacioniranja vode i bubrenja koloida protoplazme zbog povećanog primanja rastvorljivih soli iz zemljišta. U uslovima peskovitih staništa postoji opasnost da semena i plodovi psamofita budu zatrpani duboko pod površinom i da im se onemogući klijanje. ostajući uvek u površinskom sloju. Epifile rastu na lišću drugih biljaka. slabi proces fotosinteze. Euhalofite su Salicornia. Kseromorfni listovi se ističu veoma razvijenim palisadnim. Specifična prilagođenost euhalofita visokoj koncentraciji lako rastvorljivih soli odražava se u njihovoj halomorfnoj strukturi. One su bledo žute boje. Peskovita podloga se karakteriše i slabom sposobnošću zadržavanja vode koja brzo ponire u dublje slojeve. Iako epifite i lijane ne koriste od domaćina nikakve organske ili neorganske materije (samo prostor) mogu izazvati štetu ako se prenamnože. aktivnim izlučivanjem (zahteva energiju) viška soli. Određeni paraziti parazitiraju samo na stablu (paraziti stabla) dok se druge razvijaju na korenu (paraziti korena). Epifilne vrste mogu otežavati ili onemogućavati fotosintezu i transpiraciju. Velika koncentracija soli uslovljava redukovan rast i inhibiciju rastenja korenova. ali i ograničena i retka. Stablo ima skraćene internodije i debelu primernu koru. Za peščane pustinje su karakteristične dine koje se formiraju u pravcu duvanja vetra (u pravcu u kojem duva vetar imaju blag pad). intenzitet disanja varia i smanjuje se mogućnost raste. Odnosi između biljaka mogu biti i parazitski i poluparazitski. Biljke peščanih dina se odlikuju velikom morfološkom plastičnošću. žlezdanih dlaka i hidatoda. zadebljalim spoljašnjim zidom epidermalnih ćelija i debelim kutikularnim slojevima. Halofite regulišu podnošljivu količinu natrijumovih soli pre sve sukulentnošću. ukoliko im to uslovi staništa i morfoanatomske adaptacije omogućavaju. razvojem snažnih i dubokih korenova (ponekad dostižu podzemnu vodu) i brzim diferenciranjem novih adventivnih korenova i izdanaka koji rastu i horizontalno i vertikalno. a na korenovima iz roda Orobanche. Ova jedinjenja su stresni proteini i kompatibilna (netoksična) osmotski aktivna organska jedinjenja. Halofite stalno odvajaju deo svojih asimilata za energiju za transport jona. Neki paraziti su visoko specijalizovani. Biljke koje osvajaju peščane dine odlikuju se adaptivnim osobinama na osnovu kojih rešavaju problem pričvršćavanja za nestabilnu. Neke halofite koje formiraju guste populacije mogu da posluže kao izvor sirovina za dobijanje sode (natrijum-karbonat) ili potaše (kalijum-karbonat). Tolerancija velikih količina soli zavisi upravo od sposobnosti selektivnog raspoređivanja jona koji su ušli u ćeliju i njihovog prenosa u vakuolu na osnovu membranskih ATP-aza. Uzajamni odnosi između biljaka i između biljaka i mikroorganizama Uzajamni odnosi ili koakcije. dok drugi mogu parazitirati na većem broju domaćina. Najčešći paraziti na stablima su iz roda Cuscuta. Kod psamofita dolazi do opšteg smanjivanja površine transpiracijskih organa i diferencijacije izrazito kseromorfne građe.. Zbog toga one ulažu ograničenu količinu materije nastale fotosintezom u novu biomasu i sporije rastu. Ona može biti velika i učestala. Ekstremni holoparazit je vrsta Rafflesia arnoldii . Korenovi mogu biti plitki (veoma razvijeni bočni korenovi) ili duboki. Njihovi listovi su pokriveni debelom kutikulom i voštanim slojem. U slučaju da korenovi psamofita budu ogoljeni izduvavanjem na njima se brzo obrazuju adventivni pupoljci i izdanci. Epifite rastu na površini drugih biljaka. Često se ove biljke označavaju kao paraziti prostora. Direktni odnosi između biljaka mogu biti jednostavni mehanički ili fizički uticaji u okviru kontaktnih koakcija (odnost epifita ili lijana prema biljkama). Biljke sa ovakvim adaptivnim sposobnostima se nazivaju krinohalofite. Euhalofite se odlikuju halomorfnom sukulentnom građom i visokim sadržajem pepela u odnosu na ukupnu suvu masu biljke. Psamofite su većinom kserofite. Takve su vrste Salsola soda i Salsola kali. pokretnu podlogu i izbegavaju životnu opasnost od zatrpavanja nanosima peska ili kompletnog otrpavanja.Kod mnogih psamofita koren se odlikuje debelim slojem plute.

Kod endomikorize najveći deo micelijuma je unutar korena gde hife formiraju različite strukture u obliku vrećica (vezikula) ili žbunića (arbuskula). Biljka domaćin reaguje na prisustvo parazita npr. dok se u unutrašnjosti razvijaju ili smotuljci hifa (arbutoidna mikoriza) ili u ćelije prodiru negranate hife (monotropoidna ektendomikoriza). U stresnim uslovima biljke reaguju povećanom produkcijom sekundarnih metabolita kao odbrambenih supstanci. lignifikacijom zidova provodnih elemenata (suncokret kada ga napadne parazit roda Orobanche). Mikorizne zajednice mogu biti endomikorizne i ektomikorizne. Ektomikoriza je simbiotska zajednica kod koje se micelijum razvija na površini korenova biljaka. Korenovi prestaju da rastu apikalno a hife gljiva formiraju unutar korena Hartigovu mrežu. Biohemijske supstance koje luče više biljke i koje deluju inhibitorno na druge više biljke su kolini (masne kiseline kratkog lanca. biotrofni paraziti opstaju samo na fiziološki aktivnim delovima biljke (onim koji nisu nekrotizovani). Mikorizna zajednica povećava aposrpcionu površinu biljke i omogućava joj bolje snabdevanje nutrijentima (posebno fosforom). Patološke deformacije mogu biti hiperplastične (nenormalna debljanja organa i stvaranje izraštaja) i hipoplastične (redukcija debljine i veličine biljnih organa). svetlošću. vodom. formiranjem specifičnog periderma. ali može biti i erikoidna (red Ericales. Primer hemiparazita je bela imela Viscum album. alkaloidi). Od aktinomiceta. biljke se odlikuju tankim korenovima koji ponekad i nemaju epidermis) i mikoriza orhideja (obligatna za sve vrste iz porodice Orchidaceae. Uspostavljanje ovih odnosa može imati i štetno i korisno dejstvo. mikroorganizme i životinje. rod Frankia . Smatra se da hemiparaziti napadaju ksilem. Kod ektendomikorize je tanji spljašnji omotač od hifa na korenovima.. Biljke koje parazitiraju na drugim biljkama ali mogu da obavljaju fotosintezu su hemiparaziti.. sluzave (Plasmodiophora brassicae). Paraziti izazivaju morfogenetske promene na biljci. Poznata je i simbioza između biljaka (naročito Fabaceae) i bakterija..sa Sumatre čije vegetativno telo čini mreža haustorija unutar tkiva domaćina. uspostavlja se simbioza sa „gljivama dadiljama“ radi snabdevanja ugljenikom). neophodne supstance međusobno dele dva ili 3 partnera. Simbiotski odnos: biljke značajno utiču na prisustvo mikroorganizama u rizosferi jer obogaćuju zemljišnu sredinu organskim jedinjenjima koje luče iz korena. Osim što doprinose efikasnijem transportu materija. Specifična jedinjenja mikroorganizama kojima oni deluju na druge mikroorganizme su antibiotici. Jedan od najrasprostranjenijih oblika simbioze je mikoriza. Oni produkuju hormon rasta (auksin) kojim kontrolišu rast domaćina. Biljni virusi se često prenose preko posrednika ili vektora (biljne vaši. Biohemijska jedinjenja viših biljaka koja deluju toksično na mikroorganizme su fitoncidi (saponini. Oni nastaju od meristema i vršnom ćelijom haustorije se parazit priljubljuje uz epidermis biljke domaćina. Kompeticija može biti interspecijska (uspostavljanje dominantne vrste) i intraspecijska (regulacija populacije). Bakterije koje naseljavaju mahunarke žive saprofitski u zemljištu ali ne fiksiraju azot. Biohemijske koakcije se ostvaruju preko biloških aktivnih supstanci koje su sekundarni metaboliti. Debeo sloj hifa oblaže korenove. Kod rodova Salix i Populus postoji i jedan i drugi oblik mikorize pa se ona naziva ektendomikoriza. Biljke mogu da imaju i posredan uticaj jedna na drugu i to preko menjanja i formiranja faktora spoljašnje sredine (primer šumske fitoklime). Postoje i pozitivne kooperativne interakcije (odrasle jedinke štite klijance od preteranog osvetljenja. Takođe postoji i kompeticija biljaka za mineralnim resursima. Za razliku od njih. semena su sitna i ne sadrže dovoljno rezervnih materija. kinoni) odnosno antibiotici viših biljaka. regulišu gustinu populacije) ili stimulativno (feromoni. svojim produktima metabolizma one mogu da spreče ulazak teških metala u biljku. Određene hemijske supstance koje potiču od biljke domaćina su podsticaj za klijanje semena parazita (nije pravilo). „niže“ (Olpidium brassicae) i „više“ (Puccinia graminis) gljive. Odnos biljaka i parazita nije uvek letalan. U fiziološke koakcije spada primer srastanja korenova različitog drveća u šumskim biocenozama. Parazitski odnos: veliki broj mikroparazita su obligatni. gljive deluju i kao filter jer apsorbuju veliku količinu štetnih metala. Simbiotske zajednice sa azotofiksirajućim bakterijama i gljivama su veoma česte u pionirskim. Bakterije su azotofiksirajuće i predstavljaju izvor azota biljci.. Od domaćina koriste samo vodu i mineralne soli ali i ugljenik. privlačenje oprašivača). Takođe. Endomikoriza je najčešće vezikularno-arbuskularnog tipa (80% biljaka u prirodi). Tek kada uspostave kontakt sa korenom i psotanu bakteroidi počinju azotofiksaciju. Ponekad paraziti puste da se biljka delimično oporavi pa onda prelaze sa izumrlih tkiva na novoformirana. Na korenovima nastuju kvržice u kojima se uspostavlja simbioza. Odnos prema mikroorganizmima. nematode). Postoje i fakultativni paraziti koji tek u određenim okolnostima prelaze na parazitski način života. U simbiotskim odnosima. Pojedini mikroorganizmi su nekrotrofni paraziti pošto ubijaju ćelije domaćina i nastavljaju sa deljenjem i umnožavanjem i saprofitskim životom u njima. Pojedina bioaktivna jedinjenja deluju na jedinke iste vrste (intraspecijski) i to inhibitorno (autotoksini.).. siromašnim ekosistemima gde je ograničeno snabdevanje neophodnim nutrijentima.Organske supstance mikroorganizama koje deluju inhibitorno na više biljke su marazmini (supstancije venjenja). Osnovna adaptivna odlika parazitskog života je mogućnost formiranja specijalizovanih apsorpcijskih organa (haustorije). Biljka se protiv parazita bori biohemijskim mehanizmima (sekundarni metaboliti). dok holoparaziti napadaju floem ali pružaju haustorije i do ksilema. Ovde spadaju biljni virusi. Biljka je makrosimbiont dok su bakterije i gljive mikrosimbionti. Alelohemijske aktivne supstance biljka izlučuje u svoju okolinu i one deluju inhibitorno na druge biljke. Javlja sa pre svega kod drveća reda Fagales i četinara porodice Pinaceae. i samo pojedinačne hife prodiru kroz epidermis do intercelulara.

Umerena ispaša pozitivno deluje na na odražavanje livadskih zajednica. Koakcije herbivora i biljaka mogu ponekad da izgledaju kao odnos pedatora i plena.. Stalna ispaša dovodi do odlaganja faze cvetanja. Među beskičmenjacima najznačajnija je entomofilija a manju važnost ima malakofilija. Oni mogu biti pozitivni ili negativni (za obe strane). boja i oblik cveta. Primarni atraktanti za oprašivače su polen i nektar. Biljke mogu da služe životnjama i kao sklonište ili mesto boravka (nidikolni odnosi).obrazuje korenske krvžice u simbiozi (aktinorizna simbioza). Primer mrava i akacije (biljke snabdevaju mrave šećerima. Odnosi biljaka i životinja u procesu oprašivanja Oprašivanje životinjama (zoofilija) je složena koakcija nastala i usavršavana tokom evolucije. Prekomerna ispaša može dovesti do pojave siromašnih travnatih zajednica (dominacija jedne vrste. Aldrovanda)... cvetovi sa jednim oprašivačem su monofilni. Nardus stricta na planinskim pašnjacima). Pošto najčešće hvataju insekte nazivaju se insektivorne biljke. cvetovi sa malim brojem oprašivača su oligofilni. Karnivorne biljke opstaju na staništima siromašnim mineralnim elementima (posebno azotom) poput tresava. rodovi Nostoc i Anabaena forimiraju simbioze (paprat Azolla). intenzivno gaženje pa se neke biljke povlače iz ovakvih predela). boje. Na površini aparata su žlezde i žlezdane trihome koje luče supstance koje ubijaju plen ali i enzime za razlaganje plena. Od cijanobakterija. mravi obezbeđuju nutrijente svojim produktima metabolizma ili i štite akaciju od insekata. meškova. herbivora ili kompetitornih biljaka). slabo adaptirane. Eryngium campestre ima trnovit obod liske). vulkanskih peskova. čijim varenjem dolaze do neophodnih nutrijenata. privremeni i stalni. Cvetovi sa više oprašivača su polifilni. To se dešava u vreme najezde (kalamitet) određenih insekata (gubar. čak i ukusa. odnos karnivornih biljaka i životinja) i odnose oprašivanja (zoofilija) i rasejavanja semena i plodova (zoohorija). Hemifilni cvetovi se oprašuju insektima ali nemaju posebne morfološke strukture koje oprašivačima olakpavaju posao (imaju veći broj različitih oprašivača). Takođe mogu da se jave različite biohemijske zaštitne supstance (mlečike). Kod skrivenosemenica često postoje i ekstrafloralne nektarije (van cvetne zone) sa funkcijom da se na ta mesta privuku i odvuku od cvetova vrste koje nisu oprašivači (mravi. Oprašivači se mogu podeliti na neadaptirane. Herbivorija: iskorišćavanje biljaka za ishranu može biti različitog intenziteta. Nektar podjednako privlači i specijalizovane oprašivače i nespecijalizovane herbivore. brz lateralni rast iz rizoma i stolona. Među cvetnicama dominiraju oligofilni i monofilni cvetovi. redistribucijom fotosintetski nastalih jedinjenja u oštećene delove ili stimulisanjem razvoja biljnih delova iz dormantnih pupoljaka. Aparati za hvatanje su najčešće izmenjeni listovi u obliku kantica. Corylus. Acer). karaktera i efekta. Ove biljke se mogu opisati i kao „heterotrofni autotrofi“. Nardus stricta ima sklerifikovane listove i stablo. Uzajamni odnosi između biljaka i životinja Odnosi između biljaka i životinja su mnogobrojni i složeni. vode (Utricularia. Karnivorne biljke: biljke sa različitim aparatima za hvatanje sitnih životinja. Populus. Eufilni listovi su prilagođeni određenoj grupi oprašivača i imaju posebnu građu cveta. Fitofagni organizmi (biljne vaši) istovremeno ostvaruju i herbivorni i parazitski odnos sa biljkom. Što se tiče biljaka. Jedan od primarnih i evoluciono primitivnih atraktanata je polen. efikasnom procesu oprašivanja doprinose cvetovi. Vrste sa kanticom imaju glatke ivice tako da plen sklizne u aparat i ne može da izađe (glatke voštane ivice. Biljka može da kompenzuje delovanje herbovora intenziviranjem fotosinteze u neoštećenim delovima. Obično se najveća količina nektara produkuje kada je biljka u .. Često je odnos herbovora i biljaka pozitivan za obe strane (posebno pri stabilnim trofičkim odnosima). Odnosi biljaka i životinja uključuju predatorstvo (odnos herbivora i biljaka. umereno specijalizovani (hemifilni) i visoko adaptirani (eufilni) listovi. Biljka proizvodi velike količine polena ukoliko je on jedini atraktant i kada je oprašuju manje specijalizovani oprašivači. dok je hiropterofilija retka. Cvetovi koj se oprašuju vetrom (anemofilni) ili vodom (hidrofilni) su uglavnom neugledni sa slabo razvijenim ili nerazvijenim perijantom. dok su sekundarni miris. Biljke izložene delovanju herbivora postaju osetljivije na uticaje drugih faktora sredine (posebno na ekstremne uslove). umereno adaptirane i visoko adaptirane. bubamare). leptiri. mobilizacijom rezervnih supstanci.. produženo vegetativno trajanje ili intenzivnije vegetativno razmnožavanje.. Među kičmenjacima ornitofilija je najčešća. Heribori mogu da menjaju i izgled predela (pasu jedan tip vegetaciju. Trave su najotpornije na herbivore (obnavljanje na osnovu interkalarnog meristema. Razlikuju se naspecifično adaptirani (alofilni). mirisa. Delovanje herbivora tera biljke da razvijaju odbrambene strukture (akacije i kaktusi imaju bodlje. skakavac) i glodara. Neke vrste (Drosera) imaju listove koji se savijaju i obavijaju plen. Zbog ovakvog pribavljanja nutrijenata karnivorne biljke imaju slabo razvijen korenov sistem. On mora biti dostupan oprašivaću pa su cvetovi jednostavni i otvoreni. ćelije sa silicijumom).Zoofilni cvetovi su atraktivnog oblika. Kod alofilnih cvetova oprašivanje je obično drugim agensima (vetar) i retko insektima (Salix. dlake okrenute nadole). Kod roda Aldrovanda klopku čini dvodelni list koji se zatvara kada biljka oseti vibraciju koju proizvodi uhvaćena životinja. obogaćuju zemljište izmetom i ovo nitrofilno zemljište obrasta ruderalna vegetacija. Važan primarni atraktant je i nektar (vrsta šećera) koji je sekret žlezdanih struktura (nektarija) koje su smeštene unutar cvetnih delova i označene kao floralne nektarije.

vrste familije Apiaceae i Asteraceae. semena i plodovi) se mogu obuhvatiti i opštim imenom dijaspora. mnoga semena se zagube ili delimično iskoriste za ishranu . Mirmekofilija (oprašivanje mravima): slučajno oprašivanje. u evropskim listopadnim šumama puževi oprašuju kopitnjak Asarum europaeum. Ophrys i seksualna mimikrija). Zoofilni cvetovi imaju i miris (prijatan ili neprijatan) koji nastaje od mirisnih supstanci u epidermisu ili mezofilu čašičnih ili kruničnih listića. cvetovi nisu vizuelno privlačni. postoje i slabo specijalizovani i umereno specijalizovani (osolike muve porodice Syrphidae) i veoma specijalizovani oprašivači (Bombyllidae. cvetovi koje oprašuju noćni leptiri imaju veoma jak prijatan miris. nemaju atraktivan miris ali su zato atraktivno obojeni (najčešće crveni). sapromiofilija. Miofilija (oprašivanje muvama): karakteristično za tropske oblasti. Svi rasplodni delovi biljke (pre svega spore. ornitofilni cvetovi su relativno krupni i najčešće zigomorfni. oprašivač mora da dodirne prašnike ili tučak kada sleti na cvet. najveći broj u tropima. postoji i grupa (zovu se sovice) koji imaju kratku surlicu i kače se prednjim nogama za cvet. prava mirmekohorija je karakteristična samo za herbivorne mrave (hrane se mesnatim omotačem ploda). Krunični listići mogu biti ugasite ili svetle osnovne boje i oni predstavljaju nektarske putokaze kojima se oprašivači tačno usmeravaju prema izvoru hrane. dok dnevni insekti najbolje uočavaju žutu. seme počinje da klija u hodnicima i skladištima mravinjaka. Rubus). Cornus. Insekti mogu biti privučeni primarnim i sekundarnim atraktantima ali i toplotom cveta (insekti sleđu na cvet da se ugreju).. Himenopterofilija (oprašivanje opnokrilcima): najčešći i najrasprostranjeniji oblik entomofilije. odnos ljiljaka i cvetova i danas nije strogo vezan za oprašivanje. kaktusi. Zato se manji svetovi grupišu u cvasti. privlače ih neprijatni mirisi cveta. najbolji oprašivači su kolibri (porodica Trochilidae). Prenos dijaspora od strane životinja se naziva zoohorija. radi se o podredu Megachiroptera. da bi pri tom obavili i dužnost u prenošenju polena. nespecijalizovan način rasejavanja. Entomofilija: oprašivanje insektima.. Hiropterofilija: tropi i suptropi. utvrđeno je da se ribe roda Osteoglossum hrane plodovima drveća sa obaka reke. Postoji nekoliko oblika entomofilije u zavisnosti od vrste insekta koja je oprašivač. nektar je duboko u cvetu. puževi prelaze preko njih i polen se lepi za telo ili ljušturu. biljke koje oprašuju sljiljci cvetaju noću i cvet traje samo jednu noć. Osnovni načini rasejavanja plodova i semena posredstvom životinja su endozoohorija (raznošenje u unutrašnjim organima životinja.punom cvetu. rasejavanje četinara detlićima. Araceae ). životinje se hrane plodovima). osmoforima (žlezdekoje luče mirise). Crvena boja privlači ptice. I veličina cvetova je bitna. veverice i puhovi skladiše žirove i lešnike) i ektozoohorija (raznošenje na površini tela životinja. miofilni cvetovi su slične građe kao i kantarofilni. Trapa. Odnosi biljaka i životinja u procesu rasejavanja semena i plodova Veliki broj biljaka je tokom evolucije stekao sposobnost sa šire svoj areal oslanjajući se na životinje (zbog njihove vagilnosti). Aristolochiaceae. južnoafričke Tabanidae). Ihtiohorija: osnovni način je endozoohorija. ostavljajući veću količinu polena samo za oprašivanje. baobab. Ornitofilija (oprašivanje pticama): javlja se nezavisno kod različitih familija ptica. plodovi i semena mogu biti veoma adaptirani ili malo adaptirani. oprašivanje se dešava kada se ljiljci hrane plodovima i sočnim delovima cveta. malo primera je za endozoohoriju (Fragaria vesca. Malakofilija (oprašivanje puževima): cvetovi su neugledni i razvijaju se pri osnovi biljke. Eksperimenti su pokazali da oprašivači izbegavaju cvetove manje od 1 cm u prečniku. hiropterofilni cvetovi su sličnog mirisa kao i same životinje.stomatohorija i njihovo skladištenje u gnezda ili skloništa. Entomohorija: manji značaj insekata u rasejavanju semena u odnosu na značaj u oprašivanju. Geum. cvetovi nekih biljaka imaju „eksplozivne“ mehanizme pomoću kojih ptice bivaju zasute polenom dok se hrane nektarom. teško prenose polen zbog malih dimenzija tela i glatkog egzoskeleta. dnevni leptiri dobro razlikuju boju. ovaj vid zoofilije je relativno novija evoluciona pojava. svodi se na ektozoohoriju. Viburnum. Smatra se da je nastanak nektarasmanjio pritisak na polen kao jedini izvor hrane. semena prolaze digestivni trakt neoštećena i dospevaju u spoljašnju sredinu preko izmeta ili izbljuvaka. ihtiohorija je ipak . Falenofilija (oprašivanje noćnim leptirima): karakteristično za tropske i suptropske oblasti. i kod mrava postoji podela na predatore (uništavaju seme) i herbivore (skladište seme). Kantarofilija (oprašivanje tvrdokrilcima): kod primitivnih vaskularnih biljaka. smatra se da pčele i bumbari imaju veću mogućnost opažanja i pamćenja oblika i mirisa cvetova u odnosu na druge oprašivače. kod tuna u Mediteranu je pronađeno da se hrane plodovima morske trave roda Posidonia. Oprašivanje osama: najčešće u toplim regionima. Galium). u većini slučajeva noćni leptiri lebde ispred cvetova u koje zavlače duge surlice i srču nektar. jedino se mravi izdvajaju svojim učešćem u rasejavanju plodova (mirmekohorija). Boja cveta potiče od flavonoidnih jedinjenja. posebna grupa polinatora su muve koje sleću na leševe i izmet (njih vara miris cveta i one ga oprašuju. 10% cvetnica se rasejava na ovakav način. plodovi su privlačnih boja). Psihofilija (oprašivanje dnevnim leptirima): u smik klimatima (retko u hladnim i na planinama). plavu i ljubičastu boju.diszoohorija. imaju snažan miris na trulo ili fermentisano voće. sinzoohorija (namerno raznošenje u ustima ili voljci kod ptica . agava. Jedino je adultni oblik insekta oprašivač. bleda boja noćne oprašivače. Zoohorija može biti posredna (životinje se hrane plodovima i tako raznose seme) ili slučajna. melitofilija (oprašivanje pčelama i bumbarima. polen privlači tvrdokrilce. Ovaj odnos je mutualističkog karaktera (biljke rasejavaju semena. najveći broj oprašivača su veoma specijalizovani oprašivači. šumski glodari.. Malakohorija: uloga puževa u prenošenju semena je daleko veća nego njihova uloga u oprašivanju.

fosfati). olodovi i semena imaju sočan i jarko obojen omotač. nakon smrti organizma dolazi do raspadanja organske supstance pri čemu se ugljenik u vidu CO2 vraća u atmosferu. količina fosfora koju biljka može da usvoji zavisi od pH zemljišta (iz blago kiselog najlakše). biljke uzimaju korenom azot u neorganskom obliku (nitratni ili amonijum joni) koji tu dospevaju radom bakterija. određena količina azota se vezuje za vodonik i industrijskom fiksacijom (koristi se u proizvodnji veštačkih đubriva). nezreli plodovi su zaštićeni neupadljivom bojom (zelenom). kruženje fosfora nije uravnoteženo i znatne količine fosfata se isključuju iz okruženja na duže ili kraće vreme (taloženje fosfata na dnu mora i okeana je brže nego vraćenje u ciklus. primećena je i uloga aligatora u rasejavanju semena mangrovne biljke koja se zove aligatorska jabuka. magnezijuma: slično kao kruženje fosfora (bez gasovite komponente). Izovr neophodnih elemenata za organizme na Zemlji su zemljište (kalijum. Kruženje vode. zanimljiva je uloga ljiljaka u endozoohoriji Biogeohemijski ciklusi Biogeohemijski ciklusi su neprestano kruženje mineralnih elemenata i njihovih jedinjenja između žive i nežive komponente biosfere na Zemlji. antropogeno delovanje menja delove ciklusa (seča šuma. neki plodovi i semena se mogu raznositi istovremeno (zakačinjanjem na telo i time što ih životinje nagaze) i ovo je svojstveno za neke vodene biljke (Trapa). iako se kruženje ugljenika obavlja bez zastoja ipak velika količina ugljenika ostaje kraće ili duže vreme van kruženja (u humusu. samo delimično vari plodove koji se po izbacivanju lepe na drvo). kalcijum. fosfati se iz okeana samo delimično vraćaju na kopno i to preko morski riba koje se koriste u ishrani). Biljke su izuzetno važne u procesu kruženja supstanci jer one prave organske materije procesom fotosinteze. Kruženje fosfora: fosfor je jedan od najvažnijih elemenata za biljke jer ulazi u osnovne strukturne komponente ćelije i učestvuje u energetskoj ekonomiji. voda izvlači i rastvara fosfor iz stenovite podloge. plodovi nekih trava koji se raznose vetrom mogu biti i ektozoohorni (Stipa). Kruženje ugljenika: počinje sa CO2 u atmosferi kao i rastvorenim CO2 u kopnenim vodama i morima. u sadašnje kruženje ugljenika se uključuju znatne količine CO2 nastale iz fosilnih goriva antropogenim delovanjem. vazduh (najveći rezervoar ugljenika) i voda (rastvoreni nitrati. primećeni su svi oblici zoohorije (najređa je ektozoohorija i javlja se kod nekih morskih ptica). skladištenje plodova postoji kod nekih detlića. kalcijuma. uglju. jedan deo ugljenika se vraća u atmosferu u obliku CO 2 procesima disanja biljaka i drugih organizama. Ta organska materija će se u lancima ishrane koristiti za dobijanje energije a na kraju će je razlagati mikroorganizmi. . plodovi i semena kojima se gmizavci hrane su jarko obojeni i nekad su neprijatnog mirisa (zbog fermentacije). Ornitohorija: najvažniji prenosioci semena među životinjama. jedan od sporednih oblika vraćanja CO2 u atmosferu je preko metana (nastaje procesima raspadanja u anoksičnim uslovima) koji se u atmosferi fotohemijski oksidiše i nastaje CO 2. u vodama je koncentracija CO2 balansirana količinom karbonata i bikarbonata. produkt životinjskog metabolizma su azotna jedinjenja koja podležu procesima denitrifikacije i oslobađa se molekulski azot. Ciklusima su obuhvaćene sve komponente ekosistema (biotičke i abiotičke). u malim količinama se obavlja fiksacija azota električnim pražnjenjem tokom vremenskih nepogoda i pod dejstvom ultraljubičastog zračenja (ovako nastaju kisele kiše). ugljenik biva isključen iz kruženja i formiranjem karbonatnih stena. glavni izvor kiseonika je atmosfera i voda (iz ovih sredina organizmi izvlače kiseonika za potrebe fotosinteze i disanja). preživari imaju značajnu ulogu u endozoohoriji jer omekšavaju tvrda semena baobaba i nekih akacija što im pomaže u klijanju. zelene biljke ga asimiluju i ugrađuju u organsku materiju. sagorevanje goriva). biljke koriste azot sa ugrađivanje u aminokiseline. Kruženje kalijuma. Saurohorija (rasejavanje gmizavcima): jedan od evolutivno najstarijih oblika endozoohorije. postoje i biljke čiji plodovi i semena oponašaju plodove i semena pravih ornitohornih biljaka. natrijum). Svakakomponenta ima svoj značaj i svoje mesto u ciklusu. herbivori su neke kornjače i nekoliko vrsta iguana. đubrnje zemljišta. glavni izvor ovih elemenata je zemljište. sinzoohorija je karakteristična za ptice koje sakupljaju lešnike i žirove (lješnjikara i kreja). kruženje fosfora nema gasovitu fazu.slučajan način rasejavanja. nafti). fosfati u mora dospevaju preko reka koje spiraju stene. životinje se hrane biljkama i tako unose u sebe organski vezani ugljenik koji tako stupa u lance ishrane. biljke uzimaju fosfor iz zemljišta u vidu neorganskih fosfata i koriste ga za izgradnju organskih jedinjenja. nemaju mirisa i neukusni su. Teriohorija (rasejavanje sisarima): najčešći oblik rasejavanja je ektozoohorija. celokupni kiseonik biosfere je biogenog porekla (rezultat fotosinteze). endozoohorija je najčešći i najznačajniji način rasejavanja. tresetu. organskih fosfata ili izmeta. česta je i endozoohorija koja postoji kod herbivora i omnivora. česta je i diszoohorija (sitni herbivori poput miševa i veveriva prave skladišta). azotofiksirajuće bakterije fiksiraju molekulski azot a u nitrate ga prevode nitrifikatorne bakterije (biloška fiksacija azota). velika količina organskih fosfata doprinosi eutrofizaciji. specifičan vid ornitoendozoohorije postoji kod drozda imelaša (hrani se belom i običnom imelom. Kruženje kiseonika: kruženje kiseonika je preko procesa fotosinteze i disanja tesno vezano za kruženje ugljenika. životinje se njima hrane i tako ugrađuju azot u svoje aminokiseline. plodovi imaju hranpavu površinu ili izraštaje kojima se kače za životinje. Kruženje azota: iako azot čini najveći deo atmosfere organizmi (sem prokariota) ne mogu da koriste molekulski azot iz atmosfere. bitne su zbog velike pokretljivosti i čestog menjanja područja boravka.

temperatura se kreće između 25 i 30oC). Ovo je večnozeleni tip vegetacije sa visokim drvećem koje ima krupne listove i nezaštićene pupoljke. bitan sastojak aminokiselina i proteina. Epifite su krenule drugim putem u osvajanje prostora. Listovi su postavljeni vertikalno tako da sunčevi zraci ne padaju upravno na površinu lista. hemiepifite (tokom klijanja su epifite a onda dolaze korenovima u kontekt sa zemljištem). Malajsko poluostrvo. Cvetanje je isto kao i kod listova (u određeni period godine). Vegetacija ima veliku produkciju organske mase. Opšte gledano. Životna forma epifite i lijane pokazuju adaptacije biljaka na borbu za svetlost i prostor. Ovde postoji duži ili kraći period suše a znatnija su i temperaturna kolebanja tokom godine. Savane i bodjikavo žbunje se može svrstati u jedan tip (kserofilne šume i žbunaste zajednice). u onim oblastima gde vlada kontinentalna klima ili gde periodično ili naizmenično duvaju suvi i vlađni vetrovi (monsuni). U oblastima sa manjom količinom padavina razvijaju se savanske šume. Tokom plime se stvara muljevit supstrat i zbog njegove nestabilnosti javljaju se potporni korenovi. sulfidi i sulfati. estuari. Epifite su mogle nastati od onih biljaka čija su se semena mogla vetrom i pticama preneti na visoko drveće ili od lijana. Lišće ima kseromorfne osobine koje ograničavaju ogromnu transpiraciju tokom dana kada ne padaju kiše.Vegetacija mangrove je žbunasta ali je delimično građena i od drveća. povoljnim temperaturnim uslovima (godišnja temperaturna kolebanja su minimalna. Epifite se dele na protoepifite (prvi stupanj u evoluciji). Korenovi za disanje se ne javljaju kod vrsta koje imaju potporne korenove (oni obavljaju obe uloge). Nova Gvineja). Neophodno je da njihovi provodni elementi imaju veliku propusnu moć za vodu. Kod niza epifita (familije orhideja i kozlaca) koren ima posebno tkivo (velamen) koje poput sunđera upija vodu tokom kiše i prenosi je u stablo. u mulju se javlja i anaerobija pa postoje i korenovi za disanje (pneumatofori). Rasprostranjene su u oblastima sa velikom količinom ravnomerno raspoređenih padavina. Listopad traje od juna do oktobra kada duva suvi monsun. Lijane pužu uz stabla i osvajaju gornju granicu drveća. Lijane imaju prilagođenosti za penjanje uz drveće u vidu bičolikih listova. Monsunske šume su karakteristične za jugoistočnu Aziju.. Uneta so iz vode se izbacuje preko žlezda na listovima. Tropske listopadne šume i žbunaste vegetacije Tropske listopadne šume se razvijaju u tropima. U oblastima sa još manjom količinom padavina savanske šume prelaze ili u savane (tip zeljaste vegetacije) ili u zajednice bodljikavih žbunova.Kruženje sumpora: u sva tri agregatna stanja. Postoje 2 oblasti rasprostranjenja vegetacije mangrova: istočna (istočna obala Afrike pa do Australije) i zapadna (zapadna obala Afrike pa do Severne i Južne Amerike). Za razliku od lijana. Postoji i horizontalna zonacija mangrovske vegetacije (od dublje vode pa do pliće vode i stabilnije podloge). Karakteristika ovog staništa je delovanje plime i oseke. Podela amazonskih kišnih šuma na one koje su plavljene (igapo) i one koje nikad nisu plavljene (ete). Ove šume se prostiru severno i južno od ekvatora (Kongo. Ove šume su najbliže tropskim kišnim šumama. Takođe. Amazon.. Veliko drveće često ima daskasto korenje koje povećava mehaničku stabilnost stabla. Kod nekih epifita se voda skuplja u posebnim rezervoarima. Tropske kišne šume Najbujnija i strukturno najsloženija vegetacija na Zemlji. Stalni priliv morske vode zaslanjuje stanište pa su mangrovske biljke halofite. U tropskoj kišnoj šumi osnovni faktor u borbi za opstanak je svetlost i borba za prostor. istočna obala Madagaskara. pipaka. Gornji rub tropske prašume je prdstavljen cik-cak linijom jer je prave različite vrste drveća. Jedna od karakteristika drveća ove vegetacije je i slaba razgranatost. Potporni korenovi se javljaju kod onih biljaka koje su u pojasu bliže moru. najznačajniji izvori su elementarni sumpor. Vrlo bitna karakteristika tropske šume je i izražena spratovnost. U prizemnom spratu je transpiracija otežana zbog vlažnosti vazduha pa se biljke rešavaju vode procesom gutacije. Savanske šume se karakterišu proređenošću (drveće je na većoj udaljenosti jedno od . Osnovni faktor koji uslovljava sve odnose i prilagođenosti ove vegetacije je smena plime i oseke. U oblastima sa velikom količinom vodenog taloga razvijaju se monsunske šume. gnezdaste i epifite-cisterne (slabo razvijeni korenovi koji služe samo za pričvršćivanje). Za mnoge mangrova biljke je karakteristična viviparnost (klica klija u plodu dok se nalazi na biljci). zalivi). deo Indije. Mangrova vegetacija Razvijena je u tropskim oblastima na ravnim morskim obalama zaštićenim od neposrednog udara talasa i vetrova (lagune. izraštaja oblika kandži. Florističko bogatstvo ove vegetacije se ne ogleda samo u ukupnom broju vrsta već i u pojavi velikog broja vrsta na maloj površini. To je zimzelena vegetacija sa pupoljcima koji su nezaštićeni. Zbog velike zasićenosti vazduha javlja se veliki broj mezofilnih i higrofilnih vrsta. one su izgubile kontakt sa zemljištem što je dovelo do niza prilagođenosti za snabdevanje vodom i mineralnim materijama. ali postoje velike individualne razlike između određenih vrsta. Istočna oblast je u pogledu broja žbunova i drveća daleko bogatija od zapadne. Postoji i listopad u tropskoj šumi ali on nije uslovljen određenim godišnjim dobom već fiziološkim i ekološkim (zbacivanje epifita) razlozima. U ovim obastima je period suše izražen ali je zemljište još uvek dosta vlažno. vegetacija mangrova je floristički siromašna. Karakteristična pojava u ovoj šumi je kauliflorija (cvetovi i plodovi su na stablu).

a u savani letnjim periodom suše. a kutikularna onemogućena debelim slojem kutikule ili voštanim materijama. Druga osnovna razlika stepa i savana je što je prekid vegetacije u stepi uslovljen hladnim zimskim periodom. Savansko drveće je nisko. Dominiraju vidoke trave (biljke od 1 do 3 metra). U Mediteranskim šumama su glavni edifikatori Quercus suber (hrast plutnjak) i Quercus ilex (crnika). Smanjivanje transpiracije se većinom postiže smanjivanjem površine listova. Za ovu vegetaciju je karakteristično da većina biljaka cveta lepim i jarko obojenim cvetovima. U savani se može naći i pojedinačno drveće. čvornovato i sa nepravilnim stablom. Indiji i Australiji. Nepovoljni uslovi se potenciraju i vrlo visokim temperaturama. Vegetacija savana Savane su tropski tip zeljaste kserofilne vegetacije. Zimzeleni listovi su sklerofilni i sa smanjenom transpiracionom površinom i ponekad bodljama. Pustinje se razlikuju u rasporedu padavina tokom godine. velikom insolacijom (zbog male oblačnosti) i čestim jakim vetrovima. Period suše se poklapa sa periodom najvećih temperatura. Ekološke odlike biljaka pustinjske vegetacije Pustinjska vegetacija se karakteriše većom ili manjom proređenošću biljnog pokrivača (otvoren tip vegetacije). Za Mediteran je karakteristično da su zimzelene žbunaste zajednice daleko više rasprostranjene nego zimzelene šumske zajednice (razlog je antropogeni uticaj . Stomotermna transpiracija je strogo regulisana. Za nju je karakteristično da dominira samo jedna vrsta. U ovoj oblasti postoji znatnije temperaturno kolebanje tokom godine. Ipak. Kaliforniji. U ovakvim pustinjama je omogućen razvoj efemera. a južno kamposi). U ekstremnom slučaju radi se o afilnim vrstama (biljke bez listova ili su listovi veoma redukovani). Evolucija korena tekla je u dva pravca. Dosta su slične stepama ali postoje i razlike. U stepama je isključivo zeljasta vegetacija bez drveća. Za Mediteran je karakteristična maslina (Olea europaea) ali se ona više ne nalazi u divljem stanju već kao kultura. Za katingu je karakteristično prisustvo sukulentnih kaktusa i mlečika sa trnovima i bodljama. Gariga je vegetacija niskih zimzelenih žbunova i polužbunova (ne većih od 1 metar) koji formiraju vrlo razređene zejednice. za pustinje je vrlo karakteristična velika isparljivost (često je isparavanje 10 i više puta veće od količine taloga). Može se reći da je makija prvi stepen degradacije zimzelenih šuma. Južnoj Americi (severno od kišnih šuma su ljanosi. Nasuprot minimalnim količinama vodenog taloga. Transpiracija se smanjuje i razvijenom kutikulom. Zeljasti pokrivač uglavnom nije potpuno zatvoren tako da je crveno lateritno zemljište delimično ogoljeno. Neke biljke imaju potpuno redukovane listove tako da stablo preuzima ulogu u fotosintezi (prutolika životna forma). Listovi imaju dlake ili sloj smole na sebi. Kod pustinjskih biljaka adaptacije su semorale razvijati u pravcu što adekvatnijeg primanja vode i regulisanja transpiracije. Ovakvo staniše postoji u Mediteranu. dok u savanama postoji pojedinačno drveće. Naravno. jugozapadnoj i jugoistočnoj Australiji. Ukoliko se nastavi nepovoljno delovanje čoveka dolazi do stvaranja antropogenih pustinja (kamenjara). Makija može biti primarna vegetacija ali je češće sekundarna (nastala posle uništavanja šume).drugog). Nepovoljni uslovi u pustinjama svode se u suštini na nedostatak vode ili na jako otežano snabdevanje vodom. Tamilari su vegetacija aromatičnih i veoma dlakavih polužbunova. Edifikator garige je Quercus coccifera. antropogene pustinje) uslovljene nepovoljnim faktorima. Katinga se prostire između kamposa i tropskih šuma. Tvrdolisna vegetacija Severne Amerike se naziva čarapal a Australije skrab. Pustinjske biljke su većinom kserofite. . kamenjari. Gariga je sledeći stupanj degradacije zimzelene šume. Pseudomakija zauzima submontani i montani pojas Mediterana i u njoj se mogu naći i listopadni žbunovi (za razliku od makije). Treba razlikovati višegodišnje kseromorfne biljke i efemerne/efemeroidne mezomorfne biljke. Izražene su kseromorfne karakteristike biljaka. Liska je postavljena koso prema Suncu tako da zraci padaju pod manjim uglom. u pustinjama vegetacija može i da odsustvuje. tako da postoji dobro izražen prolećni relativno vlažni period. Zimzelene hrastove šume su vrlo svetle tako da su veoma razvije spratovi žbunja i zeljastih biljaka. Savane zauzimaju velike prostore u Africi.seča šuma i stočarstvo). čime je smanjeno zagrevanje listova. Frigana je vegetacija bodljikavih polužbunova. Sukulentne biljke imaju modifikovano stablo ili koren za skladištenje vode. velikim temperaturnim kontrastima. i klima je uz antropogeni uticaj glavni uzrok ekspanzije žbunaste zajednice na račun drvenaste. Mediteranska klima se odlikuje jednim kišnim periodom koji se javlja tokom blage zime. U drugom slučaju radi se o fiziološkoj suši i hladnim pustinjama. Kod jednog tipa padavine su manje-više ravnomerno raspoređene tokom čitave godine. Ili se razvio koren koji dostiže podzemne vode ili postoji korenov sistem razvijen u širinu (omogućava da se sva voda koja padne tokom kiše efikasno upije).Suve i hladne pustinje predstavljaju zonalne tipove vegetacije dok su ostale (slane pustinje. Savansko drveće ima krunu oblika kišobrana (prilagođenost na mehaničko i isušujuće dejstvo vetrova) Ekološke odlike tvrdolisne zimzelene vegetacije drveća i žbunova Rasprostranjena je u subtropskim oblastima sa jasno izraženim periodima suše u toku godine. Kod drugog tipa vodeni talozi padaju najvećim delom u proleće. Količina padavina u savani je relativno velika ali su padavine neravnomerno raspoređene. Ali nije retko ni pravo drveće ogromnih razmera (baobab). U tropskim delovima Južne Amerika posebno je zanimljiva katinga (vegetacija kserofilnih šuma Brazila). U prvom slučaju radi se o fizičkoj suši i suvim pustinjama.

Ekologija lišćarskih listopadnih šuma umerene zone Opšti klimatski uslovi u oblastima rasprostranjenja lišćarskih listopadnih šuma određeni su sledećim karakteristikama: najmanje 4 meseca u godini imaju srednju temperaturu iznad 10 0C. Čiste šume su većinom bukove i hrastove šume.Ekološke odlike i adaptacije biljaka stepske vegetacije Pod stepama podrazumevamo zeljastu vegetaciju u kojoj nema drveća. na severu i istoku je zadnja vrsta Quercus robur. Lišće je široko i krupno. Samo kod malog broja vrsta postoji entomofilija. srednja temperatura najtoplijeg meseca je između 13 i 23 a najhladnijeg do -6 (u kontinentalnijim delovima do -120C). Vegetacija lijana je u listopadnim šumama slabo razvijena (Hedera. Za nju je karakteristična kompleksnost (na relativno malom prostoru smenjuju se različite asocijacije) i mozaičnost (jedna asocijacija pokazuje manju ili veću horizontalnu rasčlanjenost). Granica između stepa i susednih vegetacija nije oštra i postoje prelazi. Stepe su tipična vegetacija kserofita. kserofite sa dubokim korenovima. prava. U Evropi i Aziji se stepe razvijaju od Panonske nizije (razvijene su fragmentarno). Sa nastupanjem zimskog perioda drveće odbacuje lišće. Jug i jugoistok Evrope karakterišu Quercus pubescens i Quercus robur koji imaju kseromorfne osobine. Rasprostranjenje ka istoku je ograničeno zimskim mrazevima i opadanjem vlažnosti.. U svetlim brezovim šumama uvek ima dovoljno svetlosti za razvoj zeljaste vegetacije. Ovde se mogu razlikovati livadske stepe (najmanje izražena kserofitnost. Pupoljci su pokriveni zaštitnim ljuspama. tvrdolisne kserofite (Eryngium). Listopadne šume imaju dobro izraženu spratovnost (dva sprata drveća. Možemo da razlikujemo svetle i tamne lišćerske listopadne šume. jedan ili više spratova zeljastih biljaka. kserofite sa jako redukovanom lisnom pločom. Ovaj tip biljaka se odlikuje uskim listovima koji se tokom suše uvijaju u cev. U hrastovim šumama je i preko leta omogućen razvoj prizemnih biljaka. Ova pojava je označena kao zamena faktora. više ili manje mezomorfne građe što znači da je transpiraciona površina velika. Ilex. U Severnoj Americi stepskoj vegetaciji pripadaju prerije (livadska. s obzirom na povoljnije svetlosne uslove u hrastovim šumama. a u svetle pre svega brezove. Na taj način je omogućeno uspešno oprašivanje vetrom. preko Rusije pa do severoistočne Kine. U ovakvoj specifičnoj klimi traže zaštitu mnoge zimzelene maritimne biljke (Taxus. Za stepe je karakteristično veliko florističko bogatstvo. sprat žbunova. česte u podzoni šumostepa). Hedera). Stepska vegetacija je polidominantna (dva ili više edifikatora) a najčešći su Festuca i Stipa. Za bukove šume je najkarakterističnija prolećna prizemna vegetacija koja se razvija za ono vreme dok šuma još nije olistala. Rod Stipa je zastupljen u svim stepama. Stepe su razvijene u onim oblastima u kojima vlada kontinentalna klima. U tamne spadaju bukove. sa relativno malim količinama padavina tokom leta. sukulentne kserofite.. Bukva: rasprostranjenje ka severu i prema većim nadmorskim visinama je ograničeno nedostatkom toplote. Stepsku klimu odlikuje i hladna zima i dosta suve vegetacijski period. Listopadne lišćarske šume mogu biti čiste (jedan edifikator) ili mešovite. Kod njih su najpovoljniji periodi . prizemni sprat mahovina i lišajeva). Stepsku vegetaciju većinom čine biljke otporne na sušu i mraz (većinom trave). U bukovim šumama bukva je apsolutno dominantna vrsta zbog izraženog skiofitnog karaktera. niskotravna). Na zapadu se prostire Quercus petraea. Clematis vitalba). tako da cveta u rano proleće pre listanja. kserofite sa slojem voska (Centaurea). Stepa je vegetacija zatvorenog tipa (biljke potpuno pokrivaju zemljište).Hrast: različite vrste podnose različite uslove. Za stepsku vegetaciju karakteristična životna forma su hamefite a u nekim tipovima stepe i hemikriptofite. obilne padavine tokom godine od kojih najveći deo padne tokom toplog perioda godine. Većina vrsta drveća je anemofilna. bez obzira na kontinent. Busenaste trave su veoma karakteristične za stepsku vegetaciju. gotovo da nema biljaka u prizemnim spratovima. Stepe se prostiru na černozemu. U Argentini i Urugvaju to su pampasi. Stablo i grane imaju debelu koru. U samoj šumi se stvara klima koja je blaga i maritimna. Na severu postoji podzona šumostepa a na jugu podzona polupustinja. Takođe je karakteristična i dinamičnost fenoloških promena koja se ogleda u brzom smenjivanju velikog broja različitih aspekata u toku vegetacijskog perioda. U mnogim bukovim šumama tokom leta. prave stepe i pustinjske stepe. Sem kserofite u vegetaciji se javljaju se i efemere i efemeroide. Ona je sastavljena uglavnom od višegodišnjih efemeroida. Od svih vrsta drveća najveći značaj imaju bukva i hrast (zbog veličine oblasti koje zauzimaju i edifikatorske uloge). Asperula odorata). To su većinom obligatni skiofiti kod kojih se proces fotosinteze ne prekida čak ni u uslovima vrlo niske osvetljenosti. Za stepe je karaktersitična životne forma biljaka kotrljana (loptaste biljke koje se posle sazrevanja semena odvajaju od zemlje i nošene vetrom se kotrljaju i postepeno rasejavaju seme). Ekologija šumskih zeljastih biljaka Karakter svetlosnog režima u šumi od bitnog je značaja za razvoj zeljaste vegetacije. busenasto travna. mešovita. Postoje i dlakave kserofite (Salvia). Za listopadne lišćarske šume naročito je tipična ekološka grupa skiofitnih eutrofnih i mezotrofnih dikotila (Asarum europaeum.

Ovaj sloj ima veliki uticaj na zemljišni sloj iznad njega (hladi ga). Vegetaciju čine pojedinačne biljke što znači da ne postoji zatvoren biljni pokrivač. Bitna je i relativno visoka vlažnost vazduha i zemljišta. listopadne četinarske). Ove šume se javljaju u oblastima gde vladaju umerene temperature za vreme najtoplijeg perioda godine. Mogu se izdvojiti 3 osnovna tipa četinarskih šuma (tamne. nju zamenjuje tundra mahovina i lišajeva i na kraju dolazi arktička tundra). debela kutikula. Na severu četinari obrazuju veliku cirkumpolarnu vegetacijsku podzonu koja se pruža od zapada ka istoku. paprati (Dryopteris filix-mas). Abies. svetle. ova zemljišta su fiziološki suva. Ove šume grada smrča. kratkim i prohladnim vegetacijskim periodom i dugom. Za vreme najtoplijeg meseca srednja temperatura ne prelazi 4 stepena. U Evropi i Aziji je najrasprostranjenija vrsta Pinus silvestris (beli bor).fotosinteze u proleće i jesen. Ekološke odlike biljaka u zoni četinarske vegetacije Na severnoj hemisferi su karakteristični četinari Pinus. Značajan je i crni bor (Pinus nigra). Vegetaciju obrazuju žbunovi. tvrdolisni žbunići tipa brusnice. Svetle šume: ovde spadaju borove i arišove šume. niski žbunovi. Corydalis. Beloborove šume se ne mogu smatrati zonalnom vegetacijom zato što se mogu razvijati u različitim klimatima. Ariševa kruna je retka tako da je svetlost obilna.. Kod ovih šuma lišće opada svake godine u jesen. Ekološke odlike biljaka zonobioma tundre i hladnih pustinja Vegetacija tundre obuhvata zonu severno od polarne šumske granice kao i planinske oblasti iznad gornje šumske granice. Sloj vazduha u spratu zeljastih biljaka je bogat sa CO2 što povećava produktivnost fotosinteze zeljastih biljaka. posle nje dolazi žbunasta tundra. Zbog sloja smrznute podloge voda nije u stanju da prodre u veću dubinu što dovodi do stvaranja močvarnog zemljišta. Zastupljene su i trave (Poa. Izdvajaju se Allium ursinum. Muscari. mahovine. Nijedan od ovih rodova se na javlja na južnoj hemisferi. Za arktičke oblasti karakteristična je i puzeća forma biljaka. u unutrašnjosti se upija voda što takođe smanjuje transpiraciju). Postoje 2 sprata. Saxifraga nivalis). I pored velike vlažnosti. Osnovna karakteristika je odsustvo drveća sem u podzoni šumotundre (veoma proređena šuma). . Među žbunovima i niskim žbunićima se mogu razlikovati zimzeleni (prizemni žbunasti četinari. Samo 1-4 meseca imaju srednju temperaturu iznad 10 stepeni. Klima tundre odlikuje se malom ukupnom količinom toplote. Listopadne četinarske šume: gradi je ariš. Tsuga i Pseudotsuga. tako da se umesto humusa razvija treset (sprečava insolaciju zemljišta). U ovim šumama se mogu razvijati samo skiofite. Razlikuju se 4 podzone u tundri (na jugu je šumotundra. U južnom delu ove podzone četinari grade šume sa listopadnim drvećem. Treća ekološka grupa su vrste roda Carex. U tundri najveći značaj ima vegetacija mahovina i lišajeva. Klima se karakteriše umerenim letom i oštrom zimom sa relativno velikom količinom snega. Za ovu grupu biljaka su karakteristični podzemni organi. lišajevi i kseromorfne zeljaste biljke. stome su uvučene ispod površine lista).One se razvijaju u kratkom prolećnom periodu pre olistavanja šume.. sloj voska. Za optimalan razvoj bitno je i da zimi ima veća količina snega ali i da se snežni pokrivač održi na zemlji dovoljno dugo (štiti zemljište i prizemni sloj vazduha od velikog hlađenja). Donji sprat čine dominantne mahovine i ređi lišajevi dok gornji sprat čine cvetnice (Salix polaris. sitnolisni žbunići erikoidnog tipa.. Od cvetnica zastupljene su hemikriptofite i hamefite. Krajnje spor priraštaj organske materije (mala količina CO2 i toplote) kod psihrofita dovodi do pojave niskog rasta i mikrofilije. U odnosu na pedološku podlogu. Papaver polare. Tamne šume: može se poistovetiti sa terminom tajga (kao tajga mogu se smatrati sve severne četinarske šume iako su šume ariša specifične). Salix reticulata) stabla su priljubljena uz zemlju za koju se drže adventivnim korenovima. jela. Ovde je vegetacija razvijena samo na nezaleđenim delovima kopna. Karakteristične kseromorfne strukture (smanjena transpiraciona površina. Jastučastu formu čine biljke čije su grane tesno isprepletane (unutrašnjost je zaštićena od vetra pa je transpiracija smanjena. Larix. Biljke tundre su označene kao psihrofite. Kod zeljastih biljaka je prisutna i jastučasta i busenasta forma (koriste povoljnije temperaturne uslove uz podlogu). jer je zbog niskih temperatura otežano uzimanje vode korenom. žbunići sa zbijenim prizemnim busenovma) i listopadni. Tsuga i Pseudotsuga. Srednja temperatura najtoplijeg meseca ne prelazi 10 stepeni ali nije ni ispod 0. Umerenost letnjih temperatura je bitna za smrču i jelu zato što je njima fotosinteza najintenzivnija pri umerenim temperaturama. beli bor ima široke ekološke mogućnosti. Zemljište tundre je vrlo hladno i obično se već na maloj dubini nalazi sloj smrznute zemlje koji senikad ne topi. Posebnu gurpu čine heliofitne eutrofne mezofite sa vrlo kratkim vegetacijskim periodom (efemeroide). Osnovna karakteristika četinara je da im je lišće u oblku iglica. hladnom i oštrom zimom. Picea. Vegetacija tundre se razvija u nepovoljnim i surovim uslovima srktičke klime.. Vodenog taloga ima malo a razlog je niska temperatura. Zimi padne mala količina snega a tanki pokrivač može de oduva vetar tako da je negde i zimi zemljište ogoljeno. Četinari nastanjuju i lošije zemljište koje je često siromašno kiseonikom. Usled niskih temperatura vazduha i podloge procesi truljenja i raspadanja mahovina su veoma usporeni. Mnoge od njih su anemifilne biljke koje cvetaju na proleće dok postoji znatna cirkulacija vetra. Kod ovih biljaka (Salix herbacea. Severno od zone tundre je zona polarnih pustinja. Beli bor je pionirska vrsta (posebno posle šumskih požara). dlake na listovima češće sa donje strane. mahovine. Festuca).

Močvarna vegetacija Pod močvarama podrazumevamo takve delove Zemljine površine čiji su gornji slojevi stalno vlažni usled prisustva stajaće ili sporotekuće vode. Sličnost alpijskih i arktičkih ekoloških prilika ogleda se u kratkom vegetacijskom periodu tako da dominiraju hamefite. vlažnost) menjaju manje-više pravilno. Na osnovu karaktera vodno-mineralne ishrane. neke se približavaju stepi) livade. Ukoliko ne postoji košenje livade prelaze u šumsku vegetaciju. Zbog velike vlažnosti i slabe aeracije dolazi do formiranja treseta. Vegetacijski sklop je u livadi skoro potpuno zatvoren. Močvarna vegetacija je intrazonalnog karaktera pošto je vezana za terene koji su veoma vlažniMogu se razliovati 3 načina postanka bara (zarastanje vodenih biotopa. subnivalni podpojas) i nivalna zona (večiti sneg). ili u dolinama reka. alpijski pojas (podpojas puzećeg bora. Može se razlikovati nekoliko pojaseva (primer Alpa): najniži pojas pod kulturnim biljkama. livade su privremenog karaktera (izuzetak su alpijske livade). Prelazne močvare se nalaze između prethodna 2 tipa. u alpijskom pojasu ne postoji sloj večitog leda. zamočvarivanje zemljišta. Stepen kontinentalnosti utiče pre svega na visinu gornje šumske granice. Kao odgovor na ovo.Smena vegetacijskih zona u planinama (u vezi sa nadmorskom visinom) slična je smeni horizontalnih vegetacijskih pojaseva od ekvatora ka polovima.Ekološke odlike biljaka visokoplaninske vegetacije Planinska vegetacija se ističe čitavim nizom karakterističnih osobina. Gornja šumska granica uslovljena je pogoršavanjem uslova na većim nadmorskim visinama koji ne odgovaraju zahtevima drveća. Osnovna pojava je da se sa visinom ekološki uslovi (temperatura. razvoj šume je onemogućen i livade su primarnog karaktera. Karakteristične su sfagnumske mahovine.. Substrat močvara se odlikuje velikom vlažnošću i njegova površina je često pod vodom (vladaju uslovi anaerobije). U oblastima sa maritimnijom klimom značajan udeo imaju i hamefite. Takođe. na mestima ranijih bara i jezera. Za dolinske livade koje su nastale sečom šuma može se reći da su sekundarne antropogene tvorevine. ograničen perifernom ivicom tresetne naslage naziva se močvarni masiv. pod uticajem poplava. podpojas alpijskih livada. Iznad gornje šumske granice vladaju uslovi tundre mada postoje razlike (u planinskim oblastima ima više padavina nego u tundri. trska. visoke (oligotrofne) i prelazne (mezotrofne). Karakteristične su i mahovine. Od bitnog je značaja da podzemne i površinske vode donose u nisku močvaru veliku količinu mineralnih soli. Njegovo formiranje je karakteristično ali ne i obavezno. Livade su azonalana (mada postoje i zonalne livade iznad gornje šumske granice) vegetacija s obzirom da se nalaze u različitim vegetacijskom zonama u kojima su određene lokalnim faktorima. Što se tiče trajnosti. na manje vlažnim mestima dominiraju trave. Onaj deo Zemljine površine koji se nalazi pod močvarom. pojas listopadnih šuma. Bitno je i da li se planina nalazi bliže ili dalje od mora. Postavlja se pitanje da li su livade primarna ili sekundarna vegetacija. U stepskom i pustinjskom području livade takođe mogu biti primarna vegetacija. Površina ovihmočvara je ugnuta ili pljosnata. Ovde već preovlađuju žbunaste forme četinara (Juniperus nana. dok na suvljim mestima dominiraju dikotile. veći ali kraći svetlosni intenzitet u planinama). pojas četinara (podpojas četinarske šume i podpojas zone borbe). Bitno je i održavanje livade od strane ljudi (košenje). Zahvaljujući ovome razvija se eutrofna vegetacija koja ima velike zahteve u odnosu na uslove mineralne ishrane. Gornja šumska granica je kontaktna zona šume i visokoplaninske vegetacije (zona borbe). kod viših biljaka je veoma razvijeno aerenhimatično tkivo koje služi za dovod kiseonika u donje delove biljke. Od drveća se razvijaju breza i jova. . Slično je i severno od šumske granice (u dolinama reka). oštrice. Mogu se izdvojiti dolinske (u rečnim dolinama. Niske (eutrofne) se razvijaju na spuštenim delovima reljefa.. Na mestima duž reka gde je duže plavljenje. Njihova ishrana se ostvaruje uglavnom na račun atmosferske vode tako da su siromašne mineralnim materijama. odnosno u kojoj meri se nalazi pod uticajem maritimne ili kontinentalne klime. U livadskoj vegetaciji najzastupljenije su hemikriptofite. Od drveća je čest beli bor. Sa ovim u vezi je i pitanje o trajnosti livadske vegetacije. Ekološke odlike biljaka livadske vegetacije Livade predstavljaju tip vegetacije koji obrazuju mezofitne višegodišnje zeljaste biljke. za močvaru je karakteristično da se korenovi biljaka ne nalaze u muneralnom zemljištu već u tresetu. One se u ekološkom pogledu nalaze između stepa i močvara. Za močvare je veoma karakteristično stvaranje treseta. Visoke (oligotrofne) se nalaze samo u oblastima sa vlažnom klimom. pa se na isti način menja i vegetacija. Dugotrajno plavljenje je ređa pojava i događa se samo u dolinama velikih reka. I brdske livade koje nastaju na mestu iskrčenih šuma su sekundarnog karaktera. Ovde se javljaju oligotrofne biljke. zamočvarivanje na mestima sa izvorima). oblika i vegetacija močvare se dele na niske (eutrofne). svetlost. Na karakter i raspored visinskih vegetacijskih zona utiče (sem nadmorske visine) i geografski položaj planinskog masiva (planine bliže ekvatoru imaju više vegetacijskih zona). Pinus mugo). visoka zeljasta vegetacija) i brdske (suvlje i kserofitnije. podpojas patuljastih žbunova. Na najvlažnijim mestima je veliko učešće oštrica (Carex).

CO2. Ruppia. magnezijum. Otvorena (iz njih ističu reke. Osvetljenost litorala omogućava bujan razvoj biljaka. kalcijum. Objašnjenje stratifikacije kao karakteristike jezera. Podela po osvetljenosti . autohtoni . Sledeći je pojas flotantnih biljaka (dominentan je Potamogeton.karbonati. kalijum.Zarastanje vodenog biotopa je sukcesija (objasniti. bare. Balans CO2. natrijum. tako da čitava njihova površina može da bude naseljena vegetacijom litorala. rastvoreni gasovi (alohtoni . obalski plićak) dok je dubinsko područje profundal. U litoralu i sublitoralu osnovni producenti su fitoplankton. azot. Postoje značajnija odstupanja u priobalnim delovima.U tropskoj oblasti je temperaturna razlika između površinskih i dubinskih voda daleko veća pa je mešanje vode veoma otežano i esencijalni nutrijenti teško cirkulišu. Jezera su udubljenja ispunjena vodom koja se ne kreće ili je kretanje usporeno.7-47%) i mineralna (preko 47%). Zamočvarivanje je pod uticajem dužeg plavljenja i može se ostvariti samo u uslovima vlažne klime. abisal. Bitne su one soli koje su neophodne za život biljaka ali se u vodi nalaze u maloj količini (jedinjenja azota. Temperature: temperatura površinskih slojeva vode je uslovljena geografskom širinom.vodonik-sulfid.produkcija kiseonika u trofogenom sloju. Gasni režim . Hidrohemijski kompleks jezerske vode određen je sledećim faktorima: mineralne materije (makrokomponente . litoral. manje s zastupljene zelene alge a sreću se i crvene. bare i močvare. batijal. mezotrofna. Bare su jezera bez dna. Koncentracija soli utiče pre svega na procese polnog razmnožavanja morskih algi. silicijuma. priobalna zona. Vegetacija litorala je jasno rasčlanjena na nekoliko pojaseva. Postoje jasne razlike između polarnih i tropskih mora. Ceratophyllum). One su postojane i samo ponekad presušuju (delimično ili potpuno). suspendovane). Sledeći je pojas Scirpus-Phragmites (visoke emerzne biljke poput Phragmites communis. makrofitske alge i neke cvetnice. Za živi svet litorala je najbitnija smena plime i oseke. poluslana (1-24. fosfora i silicijuma). Horizontalna podela jezera je na litoral i pelagijal. Među morskim cvetnicama najčešće su Zostera. Između se nalazi sublitoral. Klasifikacija jezera prema trofičnosti na oligotrofna. sulfati. CO3 i HCO3. mikrokomponente .7%). Hemizam: jezera ne pokazuju stabilnost odnosa izmežu osnovnih jona. Trapa).kontinentalni plato (supralitora. metan. Ekološki uslovi. alkalna i kisela. Typha. Nymphea alba. Prema pH režimu jezera mogu biti nutralna. Nuphar luteum. Bare . disfotična i afotična. Obalski region je litoral (obala u užem smislu. fosfora. hadal. dimiktička. Od algi u litoralu su najzastupljenije mrke alge. Vertikalno i horizontalno rasprostranjenje vodenih biljaka uslovljeno je i sposobnošću svake vrste da reaguje na spoljašnje uslove (crvene alge se negde nalaze u plićaku zajedno sa mrkim i zelenim algama). Ističe se rod Bangia koja može izdržati i niže i visoke temperature. koloida. Amiktička. Vegetacija mora je najbolje razvijena u arktičkim i antarktičkim morima zbog kvantitativnog rasporeda jedinjenja fosfora i azota koje donose morske struje. kontinentalna padina. Na samoj obali (prelaz od vodene vegetacije ka močvarnim livadama) je pojas emerznih biljaka (Carex. monomiktička. bikarbonati. CO2) i organske materije (u obliku rastvora. u skladu sa specifičnom prilagođenošću pojedinih grupa na fotosintezu u određenom delu spektra (zelene alge u plitkoj vodi. gvožđa).. Vertikalna zonacija mora . Kod polarnih mora su topliji dublji slojevi. Jezera imaju profundal a bare ne. Podela na pelagijal i bental. Scirpus lacustris). Ekološke odlike i adaptacije biljaka kopnenih vodenih ekosistema (jezera. mada potpunu pravilnost remeti dejstvo hladnih i toplih morskih struja.eufotična (dovoljno osvetljena za razvoj biljaka). močvare) Stajaće vode su jezera. oligomiktička i polimiktika jezera. Koncentracija soli: jedna od bitnih karakteristika Svetskog mora je i postojana zaslanjenost vode koja se kreće oko 35 promila i veoma mao odstupa od te vrednosti. prelazne faze). Optičke osobine jezerske vode su providnost. Postoje brojni prelazi između bara i jezera.bare su takvi stajaći vodeni biotopi u kojima nije izražena dubinska zona. Sledeći pojas je pojas submerznih biljaka (Potamogeton. Butomus umbellatus. hlor. Temperaturna kolebanja su veoma velika (tokom dana i tokom godine). pre svega makrofitskih algi.kiseonik.jedinjenja azota. Alisma plantago aquatica). Myriophyllum. Prema stepenu zaslanjenosti jezera se dele na slatka (mineralizacija ispod 1%). Bare pokazuju sve karakteristične osobine jezerskog litorala. crvene u dubokoj). Sasvim male nepostojane stajaće vode su lokve. ovde spadaju i protočna jezera sa utokama i istokama) i zatvorena jezera. eutrofna i distrofna (močvarni ili humusni tip). Ispod je trofolitička (oksidaciona zona).. sublitoral). Zbog ovoga biljni svet mora biti na određen način raspoređen u dubinu. Tipovi vegetacije u ekvatorijalnoj i subekvatorijalnoj zoni Tipovi vegetacije umerene zone Tipovi vegetacije u borealnoj zoni Tipovi vegetacije u polarnoj oblasti Osnovni pojmovi biocenologije . slana (24. kiseonik. boja i osvetljenost. što nije slučaj kod tropskih mora. flora i vegetacija morskih ekosistema Svetlost: za rasprostranjenje biljaka nije bitno samo to što svetlost slabi sa dubinom već i promena spektralnog sastava.

Učestalost (frekvencija): podrazumeva se učestalost prisutnosti neke vrste na izvesnom broju probnih površina. biocenoza prestaje da postoji i na njenom mestu se uspostavlja neka druga. Spoljašnji izgled se menja u toku godine što znači da u fitocenozi dolazi do smenjivanja različitih aspekata.potrošači prvog reda (biljojedi. Fitocenoza ne predstavlja taksonomsku kategoriju. određena struktura i određena dinamika određuje fiziognomiju biocenoze. Svi oni su povezani u lance ishrane. Za prethodnu kategoriju veoma je bitna životna forma biljaka. Drugi tip promena.3. kruženje fosfora. Kroz svaki ekosistem materija kruži a energija protiče (razlog je zato što se uvek deo energije gubi na toplotu pa se ne raspolaže stalno sa istom količinom). Strukturni i ekološki odnosi u fitocenozi ispoljavaju se u nizu njenih karakterističnih osobina. Bitne su sledeće osobine. Određen sastav vrsta. isto tako je karakterističan i određen tip promena kroz koje ona prolazi. kruženje azota. Odnosi ishrane: producenti (autotrofi) . Periodičnost zavisi od klimatskih uslova i razlikama koje postoje između vrsta u pogledu vremena u kome prolaze pojedine stupnjeve svog individualnog razvoja (fenološke faze). U prostornom pogledu organizacija se ogleda u strukturi.+). sprat niskog drveća. Dominantna vrsta je ona koja je najbrojnija ili zauzima najveći prostor u fitocenozi (monodominantne. Jedna od najvažnijih pojava u strukturi biocenoze je spratovnost.4. Kao rezultat. Za procenu brojnosti i pokrovnosti koristi se kombinovana metoda (5.sve indivisue različitih vrsta koje imaju manje-više sličnu ekologiju . Ovi kvantitativni odnosi se mogu prikazati trofičkom piramidom. U ovom poslednjem slučaju se radi o staništu sa ekstremnim ekološkim uslovima. Naravno.2. U svakoj populaciji postoje i fluktuacije brojnosti. šuma će se sama obnoviti). Osnovu biocenoze ne čine individualne jedinke nego populacije.3.1. sprat prizemnih biljaka). Kao što je za svaku biocenozu karakteristična određena struktura. Brojnost zavisi od osobina vrste.Disperzija: individue mogu biti raspoređene (normalna disperzija) ravnomerno i neravnomerno (hiperdisperzija i hipodisperzija).4. polidominantne fitocenoze). Svaka populacija poseduje unutrašnji potencijal za povećanjem individua (biotički ili reproduktivni potencijal). sprat visokih zeljastih biljaka. Struktura svake biocenoze je spoljašnji. Brojnost populacije zavisi od nataliteta i mortaliteta. kruženje vode. Struktura i fiziogmonija fitocenoza Svaka biljna zajednica se karakteriše određenom strukturom (prostornom organizacijom) i fiziognomijom. Spratovnost: raspored biljaka po spratovima. Jedan tip promena ima periodičan karakter (sezonsku ritmiku). Sve periodične promene se duboko odražavaju na izgled biocenoze. Pokrovnost je uslovljena veličinom i oblikomnadzemnih delova biljke i ne mora se poklapati sa brojnošću vrste.potrošači drugog reda (karnivori). Kruženje ugljenika. sprat srednje visokih zeljastih biljaka. Osnovna jedinica u sistematici fitocenoza je asocijacija. oligodominantne. Fiziognomija: ogleda se u njenom aspektu. odnosa sa drugim vrstama i ekoloških uslova. Biljne zajednice su po pravilu obrazovane od biljaka koje pripadaju različitim vrstama. Za lance ishrane je karakteristično da postoje određeni kvantitativni odnosi (početni članovi su najbrojniji). Ako se posebno želi istaći da se proučavaju aspekti ekologije biljnih zajednica (fitocenoze) upotrebljava se termin fitocenologija. Gustina populacije predstavlja broj individua neke vrste na jedinicu prostora ili zapremine. Za one vrste koje se nalaze u 90-100% ispitanih probnih površina se kaže da su konstantne (stalnost). Prisutnost. Brojnost: pod ovim pojmom se podrazumeva količina individua. Neke biocenoze su relativno jednostavne (na kamenjaru) dok su neke složene (šuma). One su manifestacija vrlo složenih ekoloških odnosa koji karakterišu svaku fitocenozu. Protiv njega se bori otpor sredine (faktor koji ne dozvoljava maksimalno moguće razmnožavanja). sprat niskih zeljastih biljaka. vidljivi izraz njene ekologije. Floristički sastav: predstavljen je zbirom svih vrsta neke zajednice. Sve biocenoze su organizovane i prostorno i vremenski. Gustina: individue jedne vrste mogu biti gušće ili ređe raspoređene u fitocenozi. Vremenska organizacija je zasnovana na promenama kroz koje čanovi biocenoze prolaze tokom godine i postepenom smenjivanju jednih članova drugim. Sukcesije jezera.Živa bića su grupisana u životne zajednice (biocenoze). Dominantne vrste su edifikatori fitocenoze. a vremenska se ogleda u promenljivosti. Možemo razlikovati 2 vrste frekvencija: lokalnu (dobija se ispitivanjem ograničenih površina jednog konkretnog dela asocijacije) i opštu. dok su zajednice koje izgrađuje samo jedna vrsta veoma retke. Ova katagorija se može označiti sa brojevima 5. Broj spratova u različitim fitocneozama nije isti. koje dovode do bitnih izmena u samoj biocenozi nazivaju se sukcesije.2. biljni paraziti) . Socijalnost: podrazumeva se način na koji su međusobno raspoređene individue jedne iste vrste. Struktura biocenoze je uslovljena brojem i rasporedom organizama u njoj i ulešćem određenih životnih formi. Spratovi nisu samo morfološke jedinice već i ekološke (sinuzije . Ovde su bitni i rastvarači. Sukcesija na ogoljenom mestu (pionirske vrste na početku i klimaks zajednica na kraju). mora se uzeti u obzir i uticaj čoveka. sprat žbunova. Najveći broj spratova se sreće u šumama (sprat visokog drveća. Može se reći da je struktura pre svega rezultat uticaja spoljašnjih faktora ali i rezultat delovanja biljne zajednice na stanište. Pokrovnost: pod ovim se podrazumeva osobina biljaka da pokrivaju izvesnu površinu u fitocenozi. Biocenoze nisu slučajan skup vrsta na jednom mestu već su integrisane i složene celine koje prate određene zakonitosti (ako posečemo šumu i ostavimo prostor na miru. Ako se u nekom spratu javi vrsta koja je takođe značajna u pogledu brojnosti naziva se subdominentna.1. Uslovljena je različitom visinom pojedinih vrsta ali i različitim ekološkim potrebama.

edafogene su usovljene promenom zemljišta. fitogene su uslovljene uticajem stranih vrsta koje prodiru u fitocenozu a antropogene su uslovljene uticajem čoveka. Može se reći da su jednogodišnje periodične promene (fenološke smene) uslovljene time što pojedine fenološke faze teku kod različitih biljaka u raznim momentima vegetacijskog perioda.Hidrofitija. Sekundarno ogolićena mesta su ona na kojima je ranije postojala vegetacija ali je ona uništenaOvi prostori bivaju naseljeni ali u početku to zapravo i nisu fitocenoze u pravom smislu reči već fitocenoze u inicijalnim stupnjevima. zoogene su uslovljene uticajem životinja. klimatogene. Sve sukcesije možemo podeliti na katastrofalne i razvojne smene. Mogu se uočiti 2 suprotna prilaženja klasifikacija biljnih zajednica. Filocenogeneza (vekovne smene vegetacije). Jedan pristup polazi od karaktera staništa na kome se nalazi data fitocenoza (fitotopološki). Sukcesije se sastoje iz niza stupnjeva koji se nazivaju serije. Klimatogene su uslovljene promenom klime. dugotrajne (desetine i stotine godina. Ovde je najvažnija struktura biljnih zajednica. Sukcesije koje su uslovljene uglavnom razvojem same vegetacije nazivaju se fitogene. mezofitija i halofitija. spratovnost i izgled edifikatora. Endoekogenetičke sukcesije imaju uzrok u samoj fitocenozi koja svojom životnom delatnošću menja uslove staništa. Egzoekogenetičke sukcesije su izazvane spoljašnjim uzrocima (pirogene. Ovaj proces je praćen i evolucijom. složena fitocenoza se naziva klimaksna zajednica koja se nalazi u stanju relativne ravnoteže. ali se ponekad njihov tok ne poklapa. ali razmnožavanjem postojećih i dolaskom novih vrsta zajednica se usložnjava. Potrebno je razlikovati postojane aspekte koji se iz godine u godinu ponavljaju i nepostojane (obilne padavine. U teorijskom pogledu. stepe). Fiziognomskoekološka klasifikacija je spoj prethodne 2. Ove promene se mogu podeliti na one koje ne dovode do suštinskog menjanja same zajednice i one koje suštinski menjaju zajednicu. Primarno ogolićena mesta su ona na kojima ranije nije bilo vegetacije i koja ne sadrže nikakve biljne ostatke. Sukcesije počinju na onim mestima koja su u pogledu vegetacije ogolićena raznim načinima. Prema ovome. dok se kod drugih smenjuju mnogobrojni aspekti (livade. šikare. livade ali i listopadne i četinarske šume. Prema brzini trajanja sukcesije mogu biti vekovne. temperatura) koji u nekim godinama izostaju. Ova dva perioda nekada idu uporedu. važna je pre svega zbog potrebe da se putem jednog određenog taksonomskog sistema podvuku i uoče osnovne biocenotičke karakteristike fitocenoza. Dinamika fitocenoza obuhvata promene u fitocenozama u vezi sa ontogenezom edifikatora. U praktičnom smislu. sezonska smenjivanja aspekata fitocenoza i promene fitocenoze u vezi sa vremenskim promenama. dok klasifikacija fitocenoza počiva na drugim principima.i pripadaju sličnoj životnoj formi). Ekološka klasifikacija polazi od stava da stanište mora biti osnovni kriterijum u razgraničavanju i grupisanju fitocenoza. Postoje 6 principa klasifikacije biljnih zajednica. Fiziognomičnost je nedovoljna da bude jesino merilo u klasifikaciji. procese samoreprodukcije fitocenoza. podložne stalnim i vrlo raznovrsnim promenama. Drugi pristup polazi od samih biljnih zajednica. Ovako se mogu izdvojiti šume. Ovo je pogrešno zato što se u sistematici biljke razdvajaju i grupišu po principu srodnosti. Prema Dilsu vegetacija Zemlje se deli na 16 tipova vegetacije. Mogu se razlikovati primarno i sekundarno ogolićena mesta a samim tim i primarne i sekundarne sukcesije. vegetacija je izraz ekologije staništa. Smenjivanje aspekata može de bude različito između pojedinih fitocenoza: u nekim od njih smenjuje se u toku godine samo mali broj aspekata. Klasifikacija biljnih zajednica Klasifikacija je važan zadatak fitocenologije jer ima praktičan i teorijski značaj. Ovo je istorijski proces formiranja i razvoja fitocenoza. Fiziognomska klasifikacija uzima za osnovu izgled vegetacije. antropogene. Viša taksonomska katagorija je formacija koja je odraz određenih životnih uslova. Nedostatak ovog principa je u velikim teškoćama da se staništa ekološki detaljno i egzaktno prouče (privremeni nedostatak). Postoji i deduktivan i induktivan način klasifikacije biljnih zajednica. Postoji i podzemna spratovnost (gornji sprat čine korenovi jednogodišnjih biljaka. kserofitija. Praktičan značaj je u potrebi što lakšeg snalaženja u složenoj slici koju pruže vegetacijski pokrivač. U vezi sa hijerarhijskom stranom klasifikacije fitocenoze pruhvaćeno je da je osnovna jedinica asocijacija. Sukcesija biljnog pokrivača može da zavisi ili od spoljašnjih uzroka (egzodinamična sukcesija) ili od unutrašnjih (endodinamična). nezavisno od florističkog sastava. Dinamika biljnih zajednica i vegetacije Biljne zajednice su. Biljke su veoma retko raspoređene. U periodičnom razvoju biljaka i vegetacije može se razlikovati period cvetanja i period razvitka vegetativnih organa. kao vrlo dinamičan sistem. Klasifikacija biljnih zajednica se često označava i kao sistematika. Prema . endoekogenetske sukcesije i egzoekogenetske sukcesije. najdublji sprat su korenovim dikotila). Mogu se razlikovati progresivne i regresivne sukcesije. Ona je najizrazitije ispoljena u godišnjoj periodičnosti. srednji sprat su korenovi trava. Singenetičke sukcesije su kada biljke počinju da osvajaju nova ogolićena prostranstva. Ovako nastaje pionirska zajednica naseljena pionirskim biljkama. Krajnja. Dinamika vegetacije obuhvata singenetske sukcesije. postepena smena zajednica) i kratke (vegetacija koja se razvija na napuštenim njivama). edafogene). bitno je da inventarizaciju biljnih zajednica prati i kartiranje vegetacije.

Postoji i faktori (vetrovi. Najmanji broj visinskih pojaseva je u planinama koje su blizu polovima. intrazonalna. reke). veoma velika dnevna amplituda temperature). već je uključena u neku drugu zonalnu vegetaciju samo određenih vegetacijskih zona (zaslanjeni tereni su samo u južnijim zonama poput pustinjske i stepske. topla zima. kontinentalne pustinje (jako malo padavina. Za karakter visinskog zoniranja je od najvećeg značaja u kojoj se horizontalno zoni nalazi dati planinski masiv. suptropske pustinje (Sahara. zimi padne jako malo vodenog taloga). stepa (toplo leto bogato padavinama. sredozemni tip (žarko i suvo leto. Horizontalna zonacija: tropske vlažne šume (tropska klima. Primer za ovo je da je u dolinama hladnije nego na planinama (inverzija temperature) zato što se hladan vazduh spušta u doline i biva zamenjen toplim vazduhom iz atmosfere. listopadne šume umerene zone. Arabijska pustinja. malo padavina). tropske šume i savane (tropska klima. Ovo je jedna od najsavremenijih klasifikacija. Ona utiče i na zemljište koje je takođe bitno za raspored vegetacije. žarko leto bogato padavinama. prohladna zima sa snegom). Temperatura opada na svakih 100 metara za 0. tople i hladne morske struje) koji menjaju ove zakonitosti tako da se idealna slika narušava. južnije od svoje zone javljaće se na severnim ekspozicijama). pustinjska vegetacija. Ne može se uvek konstatovati opadanje temeprature sa visinom. Davanje imena: prema jednom načinu. značaj ekspozicije za razvoj i zoniranje određene vegetacije je sve veći. Ispod nje su subasocijacija. černozem. Iznad nje su sveza. Osnovna taksonomska jedinica je asocijacija. Ono što je u ovom sistemu veoma pozitivno je oslanjanje na samu vegetaciju koja služi kao polazna tačka klasifikacije.. Inverzija visinskih vegetacijskih pojaseva je u vezi sa inverzijom temperature. ukoliko su planine postavljene bliže ekvatoru. Zonalna. Geografski položaj deluje tako da je na planinama broj visinskih pojaseva utoliko veći. Osnovne zakonitosti vertikalnog i horizontalnog zoniranja vegetacije Rasprostranjenje vegetacije na Zemlji je određeno pre svega uslovima spoljašnje sredine. Vlažnost opada od obale mora ka unutrašnjosti kontinenta. Opšti klimatski uslovi karakteristični za datu oblast mogu u znatnoj meri da variraju ili budu modifikovani u vezi sa lokalnim uticajima (depresije u reljefu. Pošto su ovi faktori najbitniji. na koren reči se dodaje -etum. azonalna i ekstrazonalna vegetacija Pod zonalnom vegetacijom podrazumevamo takvu vegetaciju koja je uslovljena opštim klimatskim prilikama. i raspored fitocenoza ima zonalan karakter. Idući od ekvatora prema polovima. Drugi način je da se u asocijaciji uzimaju imena najvažnijih vrsta i da im se dodaju određeni nastavci (najvažnijoj vrsti se daje nastavak -etum a drugoj po značaju -osum). Na svakih 100 kilometara od polova ka ekvatoru temperatura raste za 0. U vezi sa uplivom koji zona vrši na intrazonalnu i azonalnu vegetaciju možda je bolje govoriti o intrazonalnoj-zonalnoj i azonalnojzonalnoj vegetaciji. velika količina padavina. Dinamičko-genetička klasifikacija stavlja u prvi plan genezu kroz koju prolaze biljne zajednice. zimi duvaju vetrovi koji donose kišu. javljaju i drugi tipovi vegetacije koji odstupaju od zonalne. Floristička klasifikacija se zasniva na analizi florističkog sastava pojedinih fitocenoza i njihovim međusobnim upoređivanjem. red. nema suvog perioda. U vezi sa opadanjem temperature sa visinom. U datoj oblasti se pored tipične zonalne vegetacije.50C. Klima je osnovni i najjači faktor koji utiče na rasprostranjenje i formiranje biljnih zajednica. stepe sa prohladnom zimom i stepe sa toplom zimom. planinski lanci. za red -etalia. žarko leto bez kiše. jasno izražen sušni period).50C. Ovo je horizontalna zonacija vegetacije. Visinsko smenjivanje biljnih zajednica ponavlja horizontalno smenjivanje vegetacije idući od juga ka severu. a one na grupe formacija. tajga. veoma mala godišnja temperaturna amplituda). Ekstrazonalna vegetacija je onaj deo zonalne vegetacije koji se našao van granica svoje zone i razvio se u drugoj zoni (severnije od svoje zone javljaće se na južnim ekspozicijama. Intrazonalna vegetacija nikad ne obrazuje svoju zonu. zeljasta vegetacija.. vegetacijski krug. uzimaju se imena dominantnih biljaka svakog sprata i raspoređuju se u jednom nizu od najviših ka najnižim spratovima. tresave su samo u severnijim zonama). slatine). Horološka klasifikacija. Bitan je ne samo geografski položaj nego i udaljenost od mora. suptropske šume (relativno topla zima bez mrazeva. Azonalna vegetacija može da bude uključena u bilo koju vegetacijsku zonu (plavne livade u dolini reka). za klasu -etea. Za svezu je nastavak -ion. varijanta i facija. U vezi sa ekstrazonalnom vegetacijom javlja se i pravilo prethodnosti. klasa. velika količina padavina. topla i vlažna zima. pa je zato rasprostanjena u vidu zone koja se pruža u pravcu istok-zapad ili sever-jug. Po trećem sistemu (Braum-Blanke). Za biljni svet je od bitnijeg značaja kolebanje temperature tokom godine od srednje godišnje temperature.Brokman-Jeroševoj klasifikaciji vegetacija se deli na 4 osnovna tipa (drveće i žbunovi. Horizontalno i visinsko zoniranje vegetacije na Balkanskom poluostrvu . Ovi tipovi se dele na klase formacija. tundra. Vertikalna zonacija: u suštini uslovljena je nadmorskom visinom. javljaju se i visinski pojasevi vegetacije. veoma malo vodenog taloga. Raspored osnovnih klimatskih faktora (temperature i vlažnosti) ima zonalan karakter. tip vegetacije slobodnih organizama neučvršćenih za supstrat). Intrazonalna i azonalna vegetacija se nalaze pod znatnim uticajem zonalne vegetacije.

kao i lovorove šume (ograničene na mesto gde se jedan tip vetrova zamenjuje drugim). U karbonu počinje formiranje superkontinenta Pangea. koja se graniči sa morem potpuno pravom obalskom linijom i u kojem nema planinskih masiva. U siluru Gondvana je i dalje kontinent. Siberije i Baltika su se odvojile od Gondvane i ostale kao izolovane kopnene mase. kao i udaljenost od morske obale. Granice areala Pod arealom neke vrste podrazumevamo prostranstvo koje ona zauzima na površini Zemlje (deo teritorije ili akvatorije). Oblik i veličina areala se mogu predstaviti zatvorenom linijom. Dokazi za kretanje kontinenata su i fosili i glacijalne strukture poreklom sa današnjeg Antarktika. četinarske šume (severno i istočno u kontinentalnoj klimi). Lauretanija. mezijski. Vrlo često neka vrsta ne može proširiti areal zbog nekih mehaničkih prepreka. Azija je poseban kontinent a verovatno i Kina i jugoistočna Azija. Na takvom kontinentu deluju 2 osnovna klimatska faktora (temperatura i vlažnost) i jedan dopunski . Pangea je formirana u Permu. Model idealnog kontinenta Pokušalo se da se izvesnim logičkim postupcima i određenim apstrakcijama utvrde najbitnije zakonitosti u rasprostranjenju vegetacije. U Kredi se Gondvana konačno raspada. Trenutno ima 15 aktuelnih tektonskih ploča. Kod alpskog i ilirskog je donja zona Querco-Carpinetum. Južnije duvaju suvi vetrovi sa kopna na more. Tipovi pomeranja kontinetalnih ploča su razmicanje (udaljavanje Severne Amerike od Evrope). kao i šume lovora. Temperatura pravilno raste od polova ka ekvatoru. vlaga. Mehanizam pomeranja tektonskih ploča su plitki zemljotresi i duboki zemljotresi (usled prekida sloja). postavio teoriju kontinetalnog drifta. Na takvim prostranstvima zapaža se da na karakter vegetacije najbitnije utiče udaljenost od polova i ekvatora. već granice areala određuju nepovoljni ekološki uslovi (klima. Severno od njih je pustinjska i stepska zona (stepa se nalazi severnije i čini granicu ka umerenim šumama). Iza ove zone dolazi umerena šumska zona koja obuhvata listopadne šume (najviše u vlažnijim oblastima). a da se sva moguća odstupanja (do kojih stvarno dolazi) podvedu pod te osnovne zakonitosti. Postavlja se pitanje šta određuje granice areala. Brokman-Jeroš je pošao od činjenice da su osnovne zakonitosti najbolje ispoljene na onim delovima Zemlje gde postoje prostrane ravničarske oblasti bez značajnih planinskih masiva i bez veće razuđenosti morske obale. Možemo razlikovati stvarne granice areala (uslovljene nemogućnošću vrste da van tih granica opstane zbog nepovoljnih ekoloških uslova) i iznuđene granice (zbog prisustva neke mehaničke prepreke koja sprečava migraciju).Pogledati pitanje fitogeografska podela jugoistočne Evrope za horizontalnu zonaciju. U ilirskom se javlja inverzija (iznad zone jele i smrče se javlja subalpijska zona bukve). kao i uvek zelene livade (zauzimaju usku primorsku zonu). tvrdolisne šume i žbunastu vegetaciju (na pralazu između ovog i prethodnog pojasa). Svima je gornja zona od bora krivulja i sibirske kleke. Teorija kretanja kontinenata . razdvajanje (razdvajanje Afričke ploče i Somalijske podploče) i podilaženje (Evroazijsi plato i Indo-Australijski plato ispod Himalaja). kompeticija). dok je kod mezijskog i skardo-pindskog donja zona Quercetum frainetto-cerris. Evropa i Amerika su sjedinjene u Euramerika kontinent. U devonu postoje kao kontinenti Laurazija i Gondvana. On je razradio šemu idealnog kontinenta po kome su eliminisani svi uticaji (sem udaljenosti od polova i ekvatora. Baltika počinje da se kreće prema Lauritaniji. On je 1918. a vlažnost opada od mora ka unutrašnjosti (smanjuju se količine padavina). Ta linija predstavlja granicu areala (granicu rasprostranjenja date vrste). ilirski. U početku je bio superkontinent Pannotia čijim raspadanjem se javlja Gondvana kao jedinstveni kontinent koji objedinjuje južne delove. U umerenim širinama duvaju stalni vlažni zapadni vetrovi sa mora na kopno. Ova eliminacija je moguća zato što je idealni kontinent zamišljen kao kompaktna površina. U najvećem broju slučajeva nisu u pitanju nikakve mehaničke prepreke. pa granice . Krajem krede i početkom tercijara kontinenti dobijaju današnji oblik.globalna tektonika Teoriju o kretanju kontinenata je postavio nemački geofizičar i istraživač Arktika Alfred Wegener. zemljište. Kod alpskog i ilirskog se javlja zona ilirske bukve dok su ostala 2 predstavljena mezijskom bukvom. 4 tipa vetikalne zonacije (alpski. Na prelazu između Trijasa i Jure dolazi do raspada Pangee. Ova teorija pretpostavlja postojanje jedinstvenog kontinenta koji se raspao na nekoliko manjih koji su se tokom vremena sve više međusobno udaljavali. skardo-pindski). On je uočio i da postoje poklapanja u geološkom sastavu stena i geoloških formacija rasprostranjenih na pojedinim kontinentima. Veliki broj biljaka je ograničen u svom rasprostranjenju stvarni granicama. Tokom istraživanja Arktika on je uočio da se ivični delovi pojedinih kontinenata potpuno „uklapaju“ u delove drugih kontinenata. Na osnovu ovih opažanja on je pretpostavio da su kontinenti nekada bili spojeni u jednu veću celinu. udaljenosti od morske obale i aktivnosti stalnih vetrova). U alpijskom se javlja zona ariša (Larix europaea) ispod zone krivulja i kleke. U ranom Ordovicijuma Gondvana ima evatorijalan položaj ali se na kraju ovog perioda premešta na južni pol. Na samom ekvatoru je tropska šumska zona koja obuhvata tropske i suptropske šume. Sledi bezšumska severna zona koja obuhvata hladne pustinje i tundre.vetar. Kontinent se nalazi na severnoj hemisferi. U Trijasu se Pangea premešta blizu ekvatora.

Granice areala mogu biti i mehaničke. ovaj fenomen se može objasniti sposobnošću vrste da se brzo razmnožava). On nižih disjunkcija posebno je interesantna Mediteranska sa nekoliko podtipova (Italija-Balkan. Disjunkcija se ne mora odnositi na vrste već se može odnositi i na više taksonomske kategorije. Nepethes). južnotihookeanska (delovi areala su u Južnoj Americi. Mora se razlikovati geografski kosmopolitizam (može se dopustiti postojanje pojedinih vrsta na velikim geografskim prostorima ali na određenim tipovima staništa) i ekološki kosmopolitizam (ne postoji jer bi predstavljao vrste koje žive na najraznovrsnijim staništima). Salix. Drugi slučaj je kada postoji „ostrvski areal“ (više areala slične veličine). vikarnu vrstu) i tranzitivne (granice koje se brzo menjaju ali bez promene staništa ili delovanja kompetitora. mnoge vrste koje su ograničene rasprostranjenjem na jedan kontinent bi sigurno mogle uspeti na nekom drugom da nema okeana i mora (primer kafe Coffea arabica koja je iz Afrike preneta u Južnu Ameriku gde je usled oplemenjivanja postala bolja od ishodne vrste). Zato se može govoriti i o endemitima Balkana ali i o endemitima Australije. Kosmopolitizam. severni deo Mediterana-sever Afrike).njihovih areala zaista predstavljaju i krajnje mogućnosti njihovog širenja. ekološke (klimatske. dugotrajnost snežnog pokrivača). Veoma je teško utvrditi stepen disjunktnosti (maksimalno rastojanje koje vrsta nije u stanju da prevaziđe). Takođe. Endemizam. spuštanjem delova kopna ispod nivoa mora (na ovim mestima nastaje disjunkcija). pantropska (u tropskom pojasu. stacione (odsustvo određenih staništa sprečava širenje areala). Termin „kosmopolit“ se mora shvatiti kao vrste sa veoma velikim arealom koje su često prisutne na svim kontinentima ali ne i na svim staništima. Liriodendron). rivalitatne (prisustvo bliskog vikarnog kompetitora sprečava širenje) i reliktne (granice areala su rezultat delovanja nekih uzroka u prošlosti i ne mogu se objasniti savremnim uslovima). Balkan-Krim. Carex flava). Novom Zelandu. familija Zamiaceae). južnoatlantska. severotihookeanska (razjedinjeni Pacifikom. Mogu se razlikovati paleoendemizam (reliktan. antarktička. Zbog povećanja temperature nizijska flora je izumrla i došlo je do razdvajanja arela flore (arktičko-alpijska disjunkcija). hladnoća za vreme zime. Po završetku ledenog doba (i povećanjem temperature) ova vegetacija je krenula uz planinu ali se počela pomerati i na sever. Slično se desilo i sa starom arktičkom florom. Primeri velikih disjunkcija: evroazijskosevernoamerička (razjedinjeno okeanima. pojam i primeri Kosmopolitske vrste su one koje imaju areale koje obuhvataju gotovo čitavu Zemljinu loptu. areal je rezultat smanjivanja nekad velikog areala) i neoendemizam (progresivan. Definicija. istorijske i antropogene. U zavisnosti od faktora koji su ih prouzrokovali razlikujemo impeditne (fizičke barijere poput mora i okeana sprečavaju dalje rasprostranjenje). razjedinjuje ih Atlantik i Pacifik. u arktičke oblasti. Granice areala mogu biti stativne i tranzitivne. Tranzitivne granice se i danas menjaju. Kosmopolitske vrste su istovremeno i eurihorne. pojam i primeri Endemične vrste su one koje imaju usko rasprostranjenje. primer je isušivanje močvara i bara). Za endemite bi mogli reći da su to biljke koje imaju više ili manje prostorno ograničen areal. Picea). Najveću zagonetku kod ovih areala predstavlja činjenica da delovi areala nisu povezani. Kod ovih areala moralo se nešto desiti tokom stvaranja areala što ga je dovelo da se raspadne na više delova. Postojeće granice mnogih areala predstavljaju kombinaciju mehaničkih prepreka i nepovoljnih ekoloških uslova. Biljnih kosmopolita u bukvalnom smislu reči nema jer nema biljke koja bi mogla da živi svuda gde je život moguć. areal je posledica mladosti vrste koja je skoro nastala). Larix. rivalitetne (jedna vrsta istiskuje drugu. Stativne granice su se formirale u prošlosti i njihove promene su toliko minimalne da ih ne zapažamo. paleotropska (disjunkcija između Afrike i Indije. antropogenim prenošenjem vrsta sa kontinenta na kontinent (primer kafe). Australiji). Uzroci postanka ovih areala su različiti ali najvažniji su klimatske promene i migracija iz jedinstvenog areala (u kojem kreće izumiranje vrste). severnoatlantska (razjedinjeno Atlantikom. razdvajanjem i udaljavanjem različitih kontinenata ili delova kopna. severni deo Sredozemlja-ostrva Sredozemlja. Za jednogodišnje biljke je konstatovano da su severne granice rasprostranjenja određene nedovoljnom toplotom tokom zime. Slika je složenija za višegodišnje biljke (ograničavajući su nedostatak toplote i vlage. Drugi razlozi disjunkcije su: istiskivanje vrste u nekim delovima areala od strane drugih bliskih vrsta. edafske i geološke. Endemične vrste su istovremeno i stenohorne. One mogu biti progresivne (vrsta širi areal) ili regresivne (vrsta smanjuje areal). Jedan od najboljih primera je stara alpijska flora koja se za vreme ledenog doba spustila sa planina u ravnicu. a južne granice nedostatkom vlage tokom leta. biotičke). na jednu veću ili manju oblast i da se van te oblasti više nigde ne nalaze. lake spore i semena koje vetar ili ptice nosi na velike udaljenosti. Endemiti mogu u isto vreme . Abies. karakteristike i primeri disjunktnih areala Disjunktan areal je jedan od 2 osnovna tipa areala (drugi je kompaktan). U jednom slučaju areal može biti podeljen na 2 dela (veći i manji). Disjunktni areali su sastavljeni od 2 ili više delova. disjunkcija između Afrike i Madagaskara. neotropska. Tranzitivne granice mogu biti i stacione (promenljivost granica uslovljena je promenom granica staništa koje zauzima data vrsta.

Jugoistočna Azija nije bila zahvaćena ledom tako da se ovde arktotercijarna flora očuvala do danas u neizmenjenom obliku. i od količine leda koja se godišnje otapa na ivicama lednika. pa opet tokom glacijacije na jug. Ima naučnika koji smatraju da se količina padavina tokom glacijacije nije povećavala. Zbog ovakvog komplikovanog povlačenja mnoge biljke u Evropi su izumrle. Tokom glacijacije. pod naletom lednika. Relikti . Po ovom shvatanju ledeni pokrivač za vreme glacijacije je bio normalna ledena kapa karakteristična za polove. Posledica ledenog doba bila je niska temperatura na severnoj hemisferi i prisustvo velike količine lednika. U srednjoj Evropi (zbog povećanja temperature). lokalni endemiti (jedna floristička provincija). Ova pretpostavka se nedvosmisleno odbacuje. Nasuprot ovom shvatanju postoji i pretpostavka da je krajem tercijara i u kvartaru došlo do opšteg opadanja temperature na čitavoj Zemljinoj površini (globalno ledeno doba)..Milutin Milanković je glacijaciju povezao sa čitavim nizom faktora koji su doveli do periodičnih kolebanja sunčeve konstante. Severna Amerika je prošla nešto bolje. alpijska flora se povlačila u brdska i nizijska područja. Položaj južnih granica glacijalnog leda tokom ledenog doba zavisio je od količine snega i leda u oblasti stvaranja lednika u toku godine. Radi se o ostrvima koja su se odvojila od kopna (Madagaskar) ili drevnim okeanskim ostrvima (Havaji). Kepen i Vegener kao glavni uzrok vide postepeno premeštanje severnog pola sve bliže prema Srednjoj Evropi. takođe prema srednjeevropskoj ravnici. Uzroci i posledice Ledenog doba Uzorci nastanka ledenog doba su mnogobrojni. Formirana arktičko-alpijska flora prati povlačenje leda. Došlo je do mešanja ove dve flore koje su dugo vremena živele zajedno na ovoj teritoriji. od koje zavisi klima na Zemlji. Došlo je do hibridizacije. Ovo je posebno ispoljeno u slučaju ostrva i planina. euendemiti (teritorija veća od florističke provincije) i subendemiti (disjunktni areal). Drugo mišljenje je da su velika okeanska isparavanja padala na kopno u vidu snega i leda zbog niskih temepratura. tako da je nastao niz novih taksona (pre svega vrsta i varijeteta) koji su ovu složenu i izmešanu arktičku i alpijsku floru učinili znatno drugačijom nego što su one bile pre glacijacije. U Severnoj Americi masiv Stenovitih planina nije predstavljao problem za povlačenje biljaka zato što se prostire pravcem sever-jug.biti i relikti. krećući se ka severu i na više nadmorske visine.. Kada se priča o ostrvskoj flori radi se o veoma starim okeanskim ostrvima (mlada ostrva gotovo i da nemaju endemita). I ovo je dovelo do gubitka određenog broja vrsta. Arko-tercijarne biljke su se povlačile na jug. Takođe na osiromašenje u Evropi su uticali pravci pružanja planinskih masiva (zapad-istok) tako da su biljke morale tražiti obilazne puteve. ekscentričnost Zemljine orbite. U oba smera se kretala celokupna flora stvarajući disjunktni areal (arktički i visokoplaninski deo). arktička flora se povlačila ka jugu. ali to nije uvek slučaj (neki relikti imaju široko rasprostranjenje). Ako je odnos ove dve veličine manji od 1 onda se lednik povlači ka severu. Jedan deo vrsta su se tokom interglacijacija vraćale na sever. Uz planinske oblasti karakteristične su vikarne vrste. Pod pritiskom planinskih glečera i hladnoće. u kojem su (zbog toplije klime) veće šanse za preživljavanje imale termofilne vrste. Dolazi do povlačenja biljaka u refugijume u južnu Evropu. Mnoge vrste su se posle zadnje glacijacije počele vraćati na sever tako da su dostigle svoje nekadašnje oblasti rasprostranjenja. Ako je odnos veći od 1 onda se lednik širi ka jugu. Planine su bile refugijumi. Paleoendemizam zavisi od 2 faktora: starosti date teritori i njene izolacije od susednih oblasti. Sličan slučaj su i stare planine izolovane ravnicama (ali i sa mlađim planinama). Ovo kretanje lednika napred-nazad zavisi ili od povećanja količine padavina ili od snižavanja srednjih letnjih (ne godišnjih) temperatura. Promene sunčeve konstante mogu izazvati nagibni ugao ekliptike (nagib ravni ekvatora prema ravni Zemljine orbite). Glacijacija je ostavila posledice na floru severnog dela severne hemisfere. Bitna je i činjenica da su severnoameričke biljke imale veće prostranstvo na jugu u koje su se povlačile (u Evropi je Sredozemno more predstavljalo prepreku da dalje povlačenje na jug). Najgore je prošla flora Evrope koja je u velikoj meri osiromašena. Ovaj proces se dešavao više puta (tokom 4 glacijalna doba). Ni samim premeštanjem sevenog pola ka jugu ne može se objasniti složena podela ledenog doba na glacijacije i interglacijacije. Sudbina arkto-tercijarne flore za vreme Ledenog doba Pod arkto-tercijarnom florom se podrazumeva biljni svet koji je u tercijaru zauzimao manje-više revnomerno ogroman prostor gotovo čitave umerene zone. Endemiti mogu biti stenoendemiti (na jako malom prodručju). Uticaj ledenog doba na formiranje arktičko-alpijske flore Pod uticajem ledenog doba arktičko-alpijska flora je obogaćena. Neke biljke koje su došle u južne krajeve tokom sledećih interglacijacija se nisu vraćale na sever. Dolazi do nastanka nove glacijalne flore koja se naziva i arktičkoalpijska flora. rekombinacije genoma i mutacija. Tokom interglacijacija i nakon završetka ledenog doba. ova flora izumire. položaj Zemlje na Zemljinoj orbiti. u prostor srednjeevropske ravnice. lednici se povlače na sever i na veće nadmorske visine na planinama.

Cenoelement (biogeocenološki element flore) . zapadno mezijska. Vrlo je verovatno da je glavni razlog konkurencija (vrste bolje prilagođene novim uslovima sredine) i ćovek. Taxus baccata. ponto-južnosibirski. istočnog i južnog dela Balkana. istočno panonska).stepski relikti). Diferencira se na 3 florističke provincije (jadranska. Prema Volteru mogu se razlikovati sledeći elementi flore (geoelementi). Egejskim i Crnim morem. kosmopolitski). Jonskim.Veoma značajan dokaz da je vrsta (ili neka druga taksonomska kategorija) reliktnog karaktera. Dominantne su mezofilne šume Quercus petraea. Dominantne su šume hrasta crnike (Quercus ilex). Submediteranski obuhvata priobalje ali se nastavlja na mediteranski dublje u kopno. skardo-pindska. pontsko-južnosibirski. ne uvek) potisnuta na mali areal usled nekog raskoraka sa sadašnjim spoljašnjim uslovima. Geoelement (geografski element flore) . Smatra se da je reliktna vrsta (naravno. svetle četinarske šume). Castanea sativa. šikare i degradirani kamenjari. Hronoelement (istorijski element flore) . ona je petoigličava dok su ostale dvoigličave). Fitogeografska (horološka) analiza flore podrazumeva analizu geografskih flornih elemenata u flori istraživanog područja. na većim nadmorskim visinama mezijska bukva. na većim nadmorskim visinama su dominantne Quercus petraea (kitnjak) i Quercus cerris (cer) kao i Fagus moesiaca (mezijska bukva). Kavkaz).obuhvata vrste koje su biocenološki povezane odnosno pripadaju isto fitocenozi (tamne lišćarske šume. Balkanski obuhvata brdsko-planinsku zonu centralnog. Carpinus betulus (beli grab). Genoelement (genetički element flore) .obuhvata vrste koje su na datoj teritoriji nastale u isto vreme (npr. jonsko-egejska. koja se na neki način očuvala do danas. istočno mezijska. koji su se od ranijih vremena promenili i postali neprikladni za vrstu koja se nije uspela prilagoditi novoj situaciji. Adventivni areal tipovi su vrste sa arealima u okviru 2 floristička carstva. Na Balkanu i kod nas ima dosta tercijarnih relikata zato što su ovde postojali prostori koji nisu bila zahvaćeni glacijacijom. poplavne šume (Quercus robur. mediteranski. masline (Olea europaea). Primer reliktne vrste je i Ginkgo biloba. Salix. Tek ponegde reliktna vrsta nalazi uslove koji joj odgovaraju (neko ekološko utičište malog prostranstva). Ovo shvatanje nije tačno (Ginkgo biloba je i dalje veoma vitalna). Regionalni areal tipovi su vrste sa arealima u okviru jednog florističkog regiona (arktoalpijski.obuhvata vrste koje su se istim putem ili pravcem uselile na dato područje. pseudomakija. Floristički regioni jugoistočne Evrope su srednjeevropski. Ovo je slučaj sa vrstom Pinus peuce (molika) koja je usamljena među ostalim balkanskimborovima (npr. Panregionalni areal tipovi su vrste sa arealima u okviru više florističkih regiona (evroazijski. Florni elementi. postglacijalne (kserotermni . iranoturanski). ustvari.obuhvata vrste koje imaju zajedničku prapostojbinu (Mediteran. Ekoelement (ekološki element flore) . Reliktne vrste imaju daleko manji (endemični) areal nego u prošlosti (reliktni areal). holarktički. borealni. tercijarne. Dominantne su šume Ostrya carpinifolia (crni grab) i Carpinus orientalis (belograbić). Ima i relikata čiji su areali dosta rasprostranjeni i nemaju endemičan karakter (Ostrya carpinifolia. srednje-južnoevropsko planinski. Južnoeuksinski obuhvata brdsko-planinsku zonu krajnje istočnog dela Balkana. Ima mišljenja da su reliktne vrste izgubile više ili manje od svoje vitalnosti (zbog velike starosti) i da je to glavni uzrok njihovog potiskivanja. rogača . Dominantne su termofilne šume sladuna i Quercus polycarpa. a na većim nadmorskim visinama Fagus orientalis (orijentalna bukva). definicija i primeri Florni elementi su grupe biljnih vrsta sa koje su slične na osnovu više različitih kriterijuma. relikte ledenog doba (glacijalne i borealni). jeste izolovanost u sistemu (sistematska usamljenost u sistemu flore date oblasti). Na većim nadmorskim visinama su dominantne Alnus glutinosa (lepljiva jova) i Fagus sylvatica. Ovaj podregion se diferencira na 5 florističkih provincija (dakijska. borealni. Može se razlikovati niz različitih elemenata flore. makedonsko-trakijska). Srednjeevropski je podeljen na 4 podregiona.obuhvata vrste sa sličnim rasprostranjenjima. Celtis australis). tercijer). Reliktna vrsta je. evroazijski planinski. flore). Populus). „ostatak“ iz prošlosti nekada daleko rasprostranjene vrste (roda. makaronezijsko-mediteranski. Karpatski obuhvata brdsko-planinsku zonu severoistočnog dela Balkana. Dominantne su termofilne hrastove šume (Quercus frainetto . Dominantne su termofilne šume hrasta sladuna i cera.U vezi sa endemizom je i pojava reliktnosti (mnoge endemične vrste su istovremeno i reliktne). pa su se tercijarne vrste mogle održati. Migroelement (doseljenički element flore) . Fitogeografska podela jugoistične Evrope U geografskom smislu jugoistočna Evropa predstavlja prostor Balkanskog poluostrva koje je ograničeno Jadranskim.obuhvata vrste koje pripadaju istoj životnoj formi ili imaju slične ekološke adaptacije (kserofite). Eumediteranski obuhvata priobalje. Makaronezijsko-mediteranski je podeljen na 2 podregiona. šibljaci sa jorgovanom i belograbićem. srednjeevropski. Na osnovu starosti možemo razlikovati mezozojske.hrast sladun). Ilirski obuhvata brdsko-planinsku zonu zapadnog dela Balkana. kao i Savom i Dunavom. Još jedan primer kod nas je i Picea omorica (Pančićeva omorika) koja je relikt i stenoendemit.

Carex lapponica.đipovina). vrste koje imaju areale u pojasu tajge smatraju se kao celovit floristički element mada postoje i izvesne disjunkcije u južnoj evropi koje su strogo vezane za četinarske šume smrče. hladna i kišna leta. srednjeevropske planine.stepski lužnjak) dok se stepa javlja na južnim ekspozicijama (Festuca rupicola . Južnoevropsko planinski obuhvata najviše zone krečnjačkih planina Balkana. ovaj region se može podeliti na zapadnu i centralnu Evropu. Acer platanoides. Nerium oleander. obuhvata stepe i šumostepe. Podeljen je na 3 provincije (dinarska. jugoistočnu Evropu. afilni žbunovi. Chrysopogon gryllus . Pontsko-južnosibirski je na Balkanu predstavljen južnosibirskim podregionom. istočnu Evropu. kamenjari. Prunus tenella. egejska. Mediteransko planinski obuhvata planine Balkana koje se izdvajaju iz mediteranskog podregiona. Dobrudžu. minika. Deli se na 2 provincije (jadranska. skardo-pindska). mezijska. javljaju se i neke arktičke vrste (Saxifraga stellaris). Irano-turanski floristički region: odgovara vegetaciji pustinja i polupustinja. omorika. vlažne i blage zime sa velikom količinom padavina. Šume se javljaju na severnim ekspozicijama (Acer tataricum . duge i hladne zime. raširene tresetne močvare. zbog glacijacije je dolazilo do osiromašenja flore. veliki broj vrsta su listopadne ali ima i zimzelenih elemenata (mada manje nego u mediteraskom regionu). četinarske šume se dele na svetle (beli bor. terofite su izuzetno retke. karakteristična vresišta (niske žbunaste zajednice zimzelenih vrsta sa igličastim listovima iz familije Ericaceae). suva i veoma topla leta. kratko i prohladno leto. smrča. Srednjeevropski floristički region: oblast listopadnih šuma. Podeljen je na 3 florističke provincije (panonska. Borealni floristički region (tajga): od arktičkog regiona pa do stepa i pustinja na jugu. snežne i mrazne zime. jela. najkarakterističnije dvenaste (Carpinus orientalis. gariga. Dominiraju visokoplaninske rudine na silikatima (Sesleria juncifolia. prema istoku klima postaje kontinentalnija. Submediteranski floristički region: prelaznog karaktera od tipičnog mediteranskog ka srednjeevropskom. Sesleria comosa). terofite i geofite. granice ovog regiona su dosta nejasne. danas je ova flora relativno siromašna. Myrtus communis. trakijska).tatarski javor. vrlo blage zime (vrlo često bez mrazeva). Panonsku niziju. karakteristične vrste (Quercus ilex. izražen period suše tokom toplog leta. Dominiraju visokoplaninske rudine na silikatima (Juncus trifidus. Olea europaea). zastupljen na krajnjem istoku . najkarakterističnije drvenaste (Acer campestre. Deli se na 3 florističke provincije (ilirska. velika oblačnost. dvojako poreklo arktičke flore (arktičko i alpijsko). i ovde ima delova sa permafrostom. karakteristične su puzeće biljke. karakteristična je zeljasta vegetacija sa dominacijom višegodišnjih trava. Podeljen na 3 provincije (dinarska. podunavska. Betula pubescens) i zeljaste (Vaccinum myrtillus. 2 osnovna tipa flornih elemenata . Sanicula europaea. dugačka i surova zima (9 meseci). Dryas octopetala. podzolasto zemljište. vegetacija se razvila posle ledenih doba. velika količina padavina. Fraxinus ornus.vijuk. Quercus robur. makija. ariš) i tamne (smrča. leti je podloga zamočvarena. Mediteranski floristički region: primorska područja. ). molika. Quercus pubescens) i zeljaste (Cyclamen) biljke. dominiraju hemikriptofite i hamefite. skardopindska). prilagođenost fiziološkoj suši. Chrysopogon gryllus. Fitogeografska podela Evrope Arktički florni region (tundra): nema drveća. Salic herbacea). velika vlažnost vazduha. drvenaste teško uspevaju. biljke sa površinskim korenom. Tilia cordata) i zeljaste (Allium ursinum. povećanje stepena maritimnosti prema zapadu. mezijska. Ostrya carpinifolia. makedonsko-trakijska). Festuca cirkummediteranea). u hladnijim i vlažnijim područjima dominiraju tresave. najkarakterističnije drvenaste (Picea abies. dominacija biljaka dugog dana.nunataci. Dominiraju žbunaste i travne zajednice (Daphne oleoides. stara arktička flora . Vaccinum uliginosum. Moldaviju. Luzula arctica) i arkto-alpijski (disjunktan areal u tundri i na visokim planinama. Srednjeevropsko planinski obuhvata najviše silikatne zone Balkana. veoma jaki vetrovi.(Ceratonia siliqua). karakteristične su sklerofite. Arum maculatum. erikoidne biljke. Dominiraju četinari (jela. velika vlažnost vazduha. mala količina padavina. Atlantski floristički region: postojanje ovog regiona je uslovljeno prisustvom maritimne klime. Carpinus betulus. Larix sibirica. relativno mala količina vodenog taloga koja opada prema istoku. izrazito kontinentalna klima. Obuhvata montane i subalpijske zone planina Balkana. nije bio zahvaćen glacijacijom pa je predstavljao refugijum. vegetacioni period traje najviše 3 meseca. Pinus sylvestris. južna granica poklapa se sa sevenom šumskom granicom. najkarakterističnije drvenaste (Acer tataricum) i zeljaste (Adonis vernalis. Trollius europaeus) vrste. Vlašku niziju. černozem. šumska zona sa dominacijom četinara. Quercus pedunculiflora . Asarum europaeum) biljke. topla i kišna leta. skardo-pindska). veliki broj biljaka se razmnožava vegetativno. Drosera rotundifolia. Borealni je predstavljen balkansko-borealnim podregionom. bor krivulj i kleka). Erica arborea. Podeljen je na 3 florističke provincije (jadransko-jonska. izražen proces zamočvarivanja podloge. egejska). zeljaste busenaste ili jastučaste biljke. Obuhvata deltu Dunava. Trakijsku niziju. večito zamrznuta podloga (permaforst). Celtis australis. Pontski floristički region: ovaj region pripada stepskoj vegetacijskoj zoni. mezijska. Srednje-južnoevropsko planinski je podeljen na 3 podregiona. duge i oštre zime koje traju 6 meseci. relativno topla i kratka leta. Fagus sylvatica. flora je relativno siromašna. Dominantna je šumostepa. vegetacijski period je dovoljno dug. većina su zimzelene ali ima i listopadnih. omogućen razvoj mnogim zimzelenim i mediteranskim biljkama. Rindera umbellata) vrste. Festuca bosniaca).arktički (areal u zoni tundre.

kamenjara.3 endemične familije.400 endemičnih rodova. posebno interesantan zbog porekla i puteva širenja elemenata flore). Ono se deli na 5 regiona (gvinejsko-kongoanski . Festuca bosniaca). lovorolisna vegetacija. Madagaskarsko florističko podcarstvo uključuje 12 endemičnih familija. Javljaju se tropske kišne šume. Australijsko florističko carstvo: obuhvata Auatraliju i Tasmaniju. brazilski . Srednje-južnoevropsko planinski floristički region: odgovara vegetaciji poleglih žbunića. ostrva Sveta Jelena i Ascenzion -9 endemičnih rodova). savane.Evrope. Ima 23 endemične familije. Eucalyptus i Casuarina. najveća koncentracija . fidži . čileansko-patagonijski . novozelandski .1 endemična familija. Podeljeno je na 4 regiona (fernandeski . Fitogeografska podela sveta Holantarktičko florističko carstvo: obuhvata Antarktik. gotovo je nemoguće proceniti tačan broj endemita. obuhvata Malezijski i Papuanski podregion. zapadne delove Indije. Madagaskar. tropske i suptropske listopadne šume. Indo-Pacifičko florističko carstvo: obuhvata delove Indijskog poluostrva.nema endemičnih familija ali ima 85 endemičnih rodova. Ovo je prostorno najmanje ali je floristički jako dobro okarakterisano. sukulentni u uskolisni žbunovi formiraju vegetaciju u pustinjama dok se u brdima javljaju više drvenaste životne forme.2 endemične familije. nema endemičnih rodova arhaičnih familija. savane. tropske kišne šume. sudano-zambezijski .9 endemičnih familija i preko 150 endemičnih rodova. Indomalezijsko florističko podcarstvo se karakteriše sa 17 endemičnih familija. lovorolisne šume. Centralnu Ameriku. potpuno odsustvo šumske vegetacije. Karakteristična je i porodica Cactaceae. mozaični tipovi vegetacije sa šumom i savanom u Kongu. Rhododendron ferrugineum) i južnoevropsko planinski (Sesleria robusta. malezijski . centralnoaustralijski . skoro čitav Meksiko. Afričko florističko podcarstvo karakteriše 14 endemičnih familija. tropske i suptropske pustinje.1 endemična familija. planinska vegetacija. Obuhvata 4 regiona (indijski .jedna endemična familija Welwitschiaceae sa monotipskim rodom Welwitschia. izrazito kserofitne i kseromorfne biljke. monsunske šume. Javljaju se tropske kišne šume. Izuzetno veliku ulogu u izgradnji vegetacije imaju rodovi Acacia. Deli se na 3 podcarstva. Afrotropsko florističko carstvo: obuhvata centralnu Afriku. tropske i suptropske listopadne šume. arhaičnih formi vaskularnih biljaka kao ovo podcarstvo. večnozelene šume i žbunovi mediteranskog tipa. indokineski .4 endemične familije i 125 endemičnih rodova. Deli se na 5 regiona (karipski . tropske poluvečnozelene šume. autohtona kseromorfna flora pokazuje najveći diverzitet. razlikuju se dva tipa osnovnih flornih elemenata srednjeevropsko planinski (Abies alba. Ovo podcarstvo obuhvata veći deo Afrike.3 endemične familije i 100 endemičnih rodova kao i 4000 endemičnih vrsta. Javljaju se tropske kišne šume. često je zaslanjeno zemljište. Ovde se nalazi središte rasprostranjenja porodice kozlaca (Araceae). Papaveraceae i bambusi. Rod Erica (nije endemičan) je zastupljen sa 520 vrsta što ukazuje na činjenicu da je ovo područje centar porekla ovog roda.nema endemičnih familija. tundre i planinska vegetacija. Neotropsko florističko carstvo: obuhvata najjužnije delove Floride. tropske i suptropske listopadne šume. kontinentalna i izuzetno aridna klima. Pakistana i severozapadne Indije. Ovo je carstvo sa mnogo reliktnih biljaka (Azorella) i mnogo endemičnih familija (Vivianiaceae). prisutni su rodovi dosta specijalizovanih familija. jugozapadne i jugoistočne delove Arabijskog poluostrva.6 endemičnih familija i nekoliko stotina endemičnih rodova. pustinje Irana. Nijedan drugi horion ne sadrži toliko veliki broj drevnih.obuhvata ostrva koja su vulkanski vrhovi. lovorolisne šume.4 endemične familije. planinska vegetacija. veoma visok stepen endemizna na nivou vrsta). večnozelene šume i žbunovi mediteranskog tipa. najveći broj endemičnih rodova zabeležen je na Novoj Gvineji. tropske i suptropske pustinje. tropske i suptropske pustinje. Patagoniju. Visok stepen endemizma flore (oko 550 endemičnih rodova). večnozelene planinske šume.jedna endemična familija ali 600 endemičnih rodova. Javljaju se tropske kipne šume. lovorolisna šuma.3 endemične familije i 100 endemičnih rodova kao i 3000 endemičnih vrsta. gvajansko gorje . Javljaju se listopadne šume umerene zone. rudina. Deli se na 3 podcarstva. amazonski . večnozelene šume i žbunovi mediteranskog tipa. ovde su osnovni tipovi vegetacije šume otvorenog tipa i savane. karu-namib . pampasi. andski .nedovoljno razvijena flora koja je u prošlosti bila razvijenija). vlažne listopadne šume. Karipski arhipelag.visok stepen endemizma na nivou vrsta. delove Arabijskog poluostrva. Galapagos i skoro celu Južnu Ameriku. veliki broj ostrva u ovom regionu. Od oko 400 rodova vaskularne flore. mangrove. polupustinje. planinska vegetacija. savane. bolje očuvana vegetacija u odnosu na Indijski region.7 endemičnih familija. U florističkom smislu ovo je siromašno carstvo. kontinentalne pustinje i polupustinje. Salsola kali. Carstvo se deli na 3 regiona (severoistočnoaustralijski . Indokinu. U pustinjama Namib i Kalahari se javlja rod Lithops koji je konvergentan familijama Cactaceaea i Euphorbiaceae. subantarktička ostrva . jugozapadnoaustralijski . Pinus mugo. 350 je endemično. 27 endemičnih porodica. Sa ovog područja odsustvuju Equisetum. savane. Ognjenu Zemlju i južni deo Novog Zelanda. veliki broj ostrva u Polineziji i Novu Kaledoniju. južni deo Čilea. Kapsko florističko podcarstvo se karakteriše sa 8 endemičnih familija.veliki broj endemičnih vrsta koje su najvećim delom koncentrisane u Čileu. uzumbara-zulu .

Deli se na regiona (makaronezijski . Deli se na 4 regiona (cirkumborealni . najkarakterističniji vegetacijski pokrivač su lovorolisne šume.endemičnih rodova i vrsta je ovde). samo nekoliko endemičnih rodova. Neendemične vrste se javljaju u vegetaciji mangrova. Deli se na 3 podcarstva.neslaganje da li spada u holarktik ili afrotrope. evidentan uticaj afričke flore. Obuhvata 2 regiona (polinezijski . Holarktičko florističko carstvo: najveće i obuhvata više od jedne polovine čitavog kopna. Polinezijsko florističko podcarstvo nema endemičnih familija. Ima više endemičnih familija i rodova nego ostala podcarstva zajedno. Polinezijska flora je poreklom od Indomalezijske. Javljaju se tundra. Iako postoji sličnost madreanske i mediteranske vegetacije (posebno između mediteranske makije i čarapala). među vaskularnim biljkama nema endemičnih familija. ali je visok nivo endemičnih rodova i vrsta. istočnoazijski . Havaji imaju znatno učešće američkih flornih elemenata. mali broj endemičnih rodova. kontinentalne pustinje i polupustinje. Borealno florističko podcarstvo je najveće. Karakteristična je flora sušnih predela. Postoji i značajan broj drevnih i primitivnih familija i rodova. . nema endemičnih familija i mali broj endemičnih rodova. Karakterističan je veliki broj endemičnih četinara. Ima 7 endemičnih familija. severnoameričko-atlantski . veliki broj rodova su arhaični.jedna endemična familija. planinska vegetacija. mediteranski .najveći od svih regiona na svetu. Madreansko (sonorsko) florističko podcarstvo obuhvata samo madreanski region. stenovite planine . Nijedno drugo područje ove veličine nema toliko endemičnih familija i rodova.1 endemična familija jetrenjača u severnim deovima Kalifornije. Flora Polinezije ima i neke australijske elemente. karakteristične su različite pustinjske i polupustinjske formacije. najveći deo nativne flore je malezijskog porekla. veliki broj endemičnih rodoa i vrsta. večnozelene šume i žbunovi mediteranskog tipa. evidentan uticaj afričke flore. Preko 90% vrsta je endemično. Ovde postoji značajan broj arhaičnih rodova. havajski najviše prostorno izolovan od svih florističkih regiona na svetu. saharo-arabijski . 1 endemična familija. stepe i prerije.malobrojni endemični rodovi. najkarakterističniji su četinari. Tetijsko (drevno mediteransko) florističko podcarstvo obuhvata floru koja se razvila kao rezultat brojnih migracija. listopadne šume umerene zone. tajga.više od polovine flore su mediteranske vrste. visok stepen endemizma. lovorolisna šuma. Ima 3 endemične i 1 subendemičnu familiju. nijedan drugi region u Novom svetu se ne odlikuje tolikim diverzitetom četinara). jedan od glavnih centara razvoja i prekla viših biljaka. tropske i suptropske pustinje. Ova flora je spoj borealne i tropske. najveći broj endemita skoncentrisan je na planinama.smatra se da se granica rasprostranjenja ovog regiona poklapa sa rasprostranjenjem hrasta crnike i masline. U slučaju Havaja. irano-turanski . Karakteriše se sa 60 endemičnih familija ali većina ovih familija nisu velike i predstavljene su monotipskim rodovima. najveći broj endemita je iz savremenijih familija. Novokaledonijsko florističko podcarstvo ima samo novokaledonijski region. Ima floru koja se dosta razlikuje od prethodna 2 podcarstva. Postoji i više od 250 endemičnih rodova.visok broj endemičnih rodova). ali najveći broj tetijskih biljaka ima borealno poreklo. flora ovog podcarstva se razvila nezavisno od flore Tetijskog.uključuje više od 20 endemičnih familija. nivo specijskog endemizma dostiže 97%). pogodan za proučavanje istorijske flore.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful