Pojam, znaaj i primeri adaptacija Biljke su se tokom evolucije prilagoavale uslovima spoljanje sredine i promenama na svom stanitu.

Na ovaj nain su realizovale odreene fenotipske, morfoloke i fizioloko-biohemijske karakteristike. Adaptacija je svaka osobina biljke, nastala tokom evolucije kao nasledna odlika i presudno znaajna za opstanak i reprodukciju vrste. Adaptivne karakteristike omoguavaju biljci da na stanitu bude konkurentna i ekspanzivna u zauzimanju prostora i da na prostoru efikasno i ekonomino koristi uslove i resurse spoljanje sredine. Stepen adekvatnosti adaptacija zavisi od brzine promena u spoljanjoj sredini i dinamike evolucionih promena u okviru populacija. Nijedna biljna vrsta nije prilagoena na sve mogue uslove spoljanje sredine (ak ni kod eurivalentnih organizama prilagoenost ne moe biti univerzalna). U vodenoj sredini potopljene biljke imaju tanak epidermis i nemaju zatitnih tvorevina, da bi iskoristile smanjenu koliinu zraenja koja prodire kroz vodu. U sunim stanitima biljke imaju debelu kutikulu i zatitne tvorevine. Niz posebnih strukturnih i funkcionalnih odlika jedne biljke predstavlja njen adaptivni mehanizam ili adaptivnu strategiju. Na osnovu specifinog skupa adaptacija biljka se odlikuje odreenom otpornou (rezistentnou) na dinamine uslove sredine. Adaptivni mehanizmi omoguavaju biljakama ili izbegavanje ili podnoenje (toleranciju) nepovoljnih uslova sredine. Efemerne prolenice (Corydalis - mlaa, Galanthus nivalis - visibaba) kratkim vegetacionim periofom izbegavaju letnji period sa visokim temperaturama. Halofite toleriu visoke koncentracije soli u podlozi. Adaptiranost neke biljke na spoljanju sredinu ogleda se u njenom spoljanjem obliku (morfologiji), anatomskoj grai, karakteru fiziolokih i biohemijskih procesa kao i u dinamici fenolokih promena. Vrlo esto se, pod slinim ekolokim uslovima, stvaraju i slini ekoloki oblici biljaka, ak i onih vrsta koje su u sistematskom pogledu vrlo udaljene (ekoloka konvergencija, Cactaceae i Euphorbiaceae). Progresivni adaptivni procesi uslovljavaju sve veu specijalizaciju neke biljne vrste na specifine uslove stanita, ak do te mere da adaptivna specifinost moe da postane uzrok ugroenosti i put ka isezavanju.Moderan ekofizioloki pristup u izuavanju adaptivnih mehanizama ukljuuje poznavanje specifinih prilagoenosti na svim nivoima organizacije, kao i samu molekularnu osnovu strukturnofunkcionalnih odlika (svaki adaptivni odgovor je neophodno pratiti od molekularnog nivoa). Termostabilni enzimi su karakteristini za organizme veoma topih stanita. Postoji i druga vrsta adaptivnih osobina koje su vidljive u fenotipskim karakteristikama biljke, ali su za nju od kratkotrajnog znaaja. Reverzibilne promene, nastale u izmenjenim uslovima spoljanje sredine su modifikacije. Ovakve promene se ne nasleuju neposredno u sledeoj generaciji, ve biljka ponovo stie svoje uobiajene morfofizioloke karakteristike, poto se nae u optimalnim uslovima za ivot. Neki od primera modifikacija: heterofilija (Ranunculus aquaticus), kseromorfni i heliomorfni listovi kronje (hrast, bukva). Klasifikacija ivotnih formi biljaka na osnovu strukturnih odlika (morfo-anatomske grae) i naina ivota Skup ili kompleks morfolokih, anatomskih, kao i fiziolokih i fenolokih adaptivnih osobina ini ivotnu (ekoloku) formu biljke. itav niz ivotnih formi moe biti izdvojen na osnovu razliitih kriterijuma. Najlee je to prema najuticajnijem faktoru sredine. ivotne forme se izdvajaju i prema najznaajnijoj osobini tj. grupi karaktera koji odreuju izgled biljke i ukazuju na nain njenog funkcionisanja. ivotne forme su ekoloka kategorija i nisu uslovljene sistematskim poloajem ili srodnou (primer ekoloke konvergencije). Takoe, biljke koje su filogenetski srodne obrazuju razliite ivotne forme prilagoavajui se raznovrsnim uslovima sredine (adaptivna radijacija - ekoloka divergencija, Fabaceae - Robinia je drvenasta, Vicia je lijana, Trifolium je zeljasta). Termin ivotna forma potie od danskog botaniara Varminga. U savremenoj ekolokoj terminologiji ivotna forma se naziva ekomorf (ekobiomorf). Tokom istorije postojli su brojni pokuaji klasifikacije biljaka na osnovu opteg izgleda i nekih drugih karakteristika (Teofrast je bio prvi). Danski ekolog Raunkier (1904, 1934) je da o jednostavnu klasifikaciju u kojoj se zadrao samo na jednom morfolokom karakteru - organima koji preivljavaju nepovoljnu sezonu i njihovom poloaju (blizina ili udaljenost od podloge, u vazduhu, zemljitu ili vodi). On je definisao 5 osnovnih tipova ivotnih formi. Fanerofite su viegodinje, imaju trajne nadzemne izdanke, pupoljci su na vrhovima grana i nalaze se slobodno u vazduhu (vie ili manje udaljeni od povrine zemljita). Mogu biti listopadne (suptropska i umerena klima, tokom nepovoljnih uslova odbacuju lie) i venozelene (tropsko drvee, etinari tajge). Postoje 4 podgrupe u odnosu na visinu (megafanerofite - preko 30 m; mezofanerofite - od 8 do 30 m; mikrofanerofite - od 2 do 8 m; nanofanerofite - bunovi do 2 m). Najvei broj vrsta koje pripadaju fanerofitama se nalazi u tropskoj zoni. Mali broj je u umerenoj i hladnoj zoni, kao i ekstremno sunoj zoni. Hamefite - drvenaste, poludrvenaste ili zeljaste; listopadne ili venozelene. Pupoljci su najvie 25 cm iznad zemlje i bolje su zatieni od pupoljaka fanerofita. Najvei broj vrsta je u arktikoj ili alpijskoj vegetaciji (Vaccinium, Vinca minor). Mogu se razlikovati bunovi i polubunovi (pupoljci na visini do 25 cm iznad zemlje), polegli ili puzei bunii i jastuaste forme (pupoljci na podlozi ili neposredno iznad nje). Hemikriptofite - nadzemni delovi preko zime izumiru ali pupoljci ostaju pri osnovi stabla (na povrini zemlje), na podzemnim stablima ili na korenima. Ovako su pupoljci zatieni. Prema obliku nadzemnih delova dele se na biljke uspravnog stabla (Urtica dioica), biljke sa polurozetama (Geum urbanum) i biljke sa rozetama (Taraxacum officinale). Kriptofite - nadzemni organi u potpunosti izumiru a pupoljci se nalaze u podzemnim

organima (na znatnoj dubini) u zemljitu (geofite), mulju (helofite) i vodi (hidrofite). Krptofite prezimljuju pomou rizoma (Iris, Nuphar), lukovica (Allium), stablovih krtola (Cyclamen) ili korenskih krtola (orhideje). Najrasprostranjenije su u oblastima u kojima pored zimskog perioda postoji i period letnje sue. Terofite su jednogodinje, zeljaste i nepovoljan period preivljavaju u obliku semena ili plodova. Prvenstveno su rasprostranjene u toplijim, junijim oblastima, u pustinjskoj i mediteranskoj vegetaciji i u vegetaciji pod snanim antropogenim uticajem. Podela na osnovu veliine lista: subleptofilne (povrina lista manja od 0,1 cm2), leptofilne, nanofilne, nano-mikrofilne, mikro-mezofilne, mezofilne, makrofilne i megafilne (preko 1500 cm2). Podela prema konzistanciji lista: sklerofilni (tvrdi i vrsti), malakofilni (mesnati) i sukulentni (puni vode i sluzavih supstanci). Podela prema korenovom sistemu: osovinski i difuzni koren. Adaptivni oblici biljaka u odnosu na razliite abiotike i biotike ekoloke faktore Na osnovu faktora smisliti priu... U odnosu na vlanost i dostupnost vode na stanitu, prema morfolokom izgledu razlikuju se kserofite (sune oblasti, snaan korenov sistem, kratko stablo, sitni i tvrdi listovi), mezofite (umereno vlana stanita, koren slabije razvijen) i higrofite (veoma vlana stanita, koren najslabije razvijen). Nasuprot ovim ivotnim oblicima koji rastu na kopnu, u vodi se razvijaju hidrofite (navedi karakteristike). U odnosu na uticaj svetlosti razlikuju se heliofite (prilagoene intenzivnoj svetlosti) i skiofite (u senci). Specifinim oblikom se izdvajaju biljke koje se na posebna nain snabdevaju vodom i mineralnim supstancama neophodnim za rast i razvie, zbog ega ostvaruju karakteristine biotike odnose sa drugim biljkama ili drugim organizmima. Ove vrste se diferenciraju kao parazitske, poluparazitske, saprofitske i karnivorne. Abiotiki faktori - klima (svetlost, toplota, voda i vlanost, vazduh i vetar), edafski (fiziko-hemijso-bioloke odlike zemljita i matine stene), orografski (odlike reljefa poput nadmorske visine ili ekspozicije), geofiziki (gravitacija, magnetizam, oscilatorna kretanja). Biotiki faktori - uticaj biljaka na biljke, uticaj ivotinja na biljke, uticaj mikroorganizama na bilke. Antropogeni faktor - pozitivni i negativni uticaji oveka na biljke. Osnovne odlike klimatsko-vegetacijskih zona na Zemlji Vreme je specifino stanje atmosfere. Na formiranje odreenog stanja atmosfere utiu brojni faktori (Suneva energija, Zemljina tea, Zemljina rotacija, raspored kopna i mora, reljef...). Skup karakteristinih tipova vremena koji preovladava iz godine u godinu na nekom mestu ili u nekoj oblasti na Zemlji predstavlja klimu tog mesta ili oblasti. Relativni podaci o klimi se dobijaju na osnovu srednjih vrednosti meteorolokih ili vremenskih parametara (temperatura, vlanost, padavine, vetrovi...) koji se dugorono i sistematski prate i zabeleavaju. Dominantne kombinacije vremenskih pojava i promena u pojedinim oblastima na Zemlji uslovljavaju izdvajanje 5 osnovnih klimatskih pojaseva (zona) u horizontalnom pravcu (jedna tropska, dve umerene i dve polarne). Izmeu njih se nalazi 6 prelaznih zona (po 3 na severnoj i junoj hemisferi) i to su: u tropskom pojasu zona sa izraenim delovanjem monsuna, suptropska zona (izmeu tropske i umerene) i subpolarna zona (izmeu umerene i polarne). U svakoj zoni se od podnoja ka vrhu planine (vertikalni pravac) menjaju vremenski uslovi (kao i kod menjanja u horizontalnom pravcu). to je planina blie ekvatoru utoliko je na njoj mogue razlikovati vie klimatskih pojaseva.Osnovne vegetacijske zone su uslovljene klimatskim zonama. Sve vremenske pojave u okviru 5 osnovnih pojaseva utiu na formiranje zonalne makroklime. Makroklima uslovljava pojavu specifine vegetacije i odgovarajueg tipa zemljita. Regionalna variranja makroklime mogu biti uslovljena blizinom mora, okeanskim strujama i delovanjem stalnih vetrova. Specifine geomorfoloke odlike pojedinih predela mogu uticati na formiranje mezoklime (lokalna - mesna klima). Npr. u depresijama se mogu formirati posebni uslovi mrazita (jezera hladnog vazduha) dok se na okolnim uzvienjima razvijaju termofilnije zajednice (jer su topliji uslovi). Klima na malom, ogranienom prostoru i u prizemnom sloju vazduha (do 2 m visine), koja se formira pod uticajem lokalnih razlika u reljefu, vodenim tokovima, zemljitu i vegetacijskom pokrivau naziva se mikroklima. Bitan je i pojam ekoklima - specifian kompleks klimatskih i fizikih uslova koji se formira u okviru svake, posebne ivotne zajednice. Pod uticajem biljaka se menja ukupan okvir ivota na odreenom mestu i stvaraju se posebni uslovi fitoklime (uma formira umsku fitoklimu). U okviru bilo koje zajednice ili populacije biljaka mogu se ispoljavati mikroklimatske razlike na sasvim malim rastojanjima (npr. spoljanji i unutranji deo krune stabla).U ovom sluaju radi se o nanoklimi. Klima se stalno menja. Od Pleistocena do danas se deavaju dugotrajne smene hladnih i toplih vremenskih perioda. Pravilne periodine promene klime povezane su sa smenom Sunevog zraenja tokom dana i noi, ime je uslovljen dnevni potoperiodizam praen dnevnim termoperiodizmom. Znaaj kompleksnog delovanja klimatskih faktora na rasprostranjenje biljaka i formiranje zonobioma Temperatura i vlanost uslovljavaju u najveoj meri zonalno rasprostranjenje vegetacije, kao i lokalni raspored biljnih zajednica i populacija odreenih biljnih vrsta. Zonalni raspored vegetacije na Zemlji je uslovljen, ne samo zonalnim rasporedom klime, ve i zonalnim rasporedom tipova zemljita. Pored toga, rasprostranjenje biljaka u odreenim klimatskim zonama je uslovljeno i istorijskim faktorom (refugijalna stanita endeminih i reliktnih

biljaka i biljnih zajednica). Na Zemlji se moe razlikovati 9 glavnih klimatskih oblasti usaglaenih sa odgovarajuom vegetacijom i zemljitem, koji su ekoloki oznaeni ako osnovni zonalni biomi (zonobiomi). Zonobiom venozelenih tropskih kinih uma na lateritnom zemljitu u vlanoj ekvatorijalnoj klimi temperatura gotovo i da se ne menja; srednja mesena temperatura je izmeu 23 i 27 0C; kie su ravnomerno rasporeene preko cele godine (ili postoje 2 kina perioda); velika godinja suma padavina, znaajne u vegetaciji su lijane. Zonobiom listopadnih tropskih (monsunskih) uma i savana na crvenkastom lateritnom zemljitu u periodino vlano-suvoj tropskoj klimi - temperaturne razlike izmeu najhladnijeg i najtoplijeg meseca ne prelaze 100C; naizmenina promena vlanog i sunog perioda; leti monsuni donose sa mora kiu a zimi duvaju sa kopna na more i odnose vazdune mase; 3 karakteristina tipa vegetacije (monsunske listopadne ume, savanske ume i savane). Zonobiom pustinjske vegetacije na sivom pustinjskom zemljitu u suvoj suptropskoj klimi velika temperaturne kolebanja tokom godine ali su mrazevi retki; izraeni dugi suni periodi sa vrlo visokim temperaturama; kaktusolika ivotna forma biljaka. Zonobiom tvrdlisne drvenaste (mediteranske) vegetacije na crvenici u periodino vlano-suvoj suptropskoj klimi - arka i suva leta; tople i vlane zime; kia pada u prolee/jesen/zimu kada je donose zapadni vetrovi; umska ili bunasta vegetacija; veliko uee venozelenih biljaka; crvenica ima veliki sadraj oksida gvoa i aluminijuma. Zonobiom venozelenih uma na crvenkastom podzolastom zemljitu u prohladnoj i vlanoj (maritimnoj) umerenoj klimi - umerene (ak niske) temperature; male temperaturne razlike izmeu zime i leta; velika relativna vlanost i ukupna godinja koliina vodenog taloga. Zonobiom vegetacije listopadnih uma na smeem umskom zemljitu u vlanoj (meritimnoj ili primorskoj) umerenoj klimi - karakteristina smena hladnog i toplog perioda godine; tokom hladnog perioda temperatura se sputa ispod 00C i obrazuje se sneni pokriva; ne uspevaju viegodinje biljke osetljive na mraz; padavina ima tokom cele godine ali su najee leti; karakteristine listopadne ume (Quercus, Fraxinus, Fagus, Acer, Carpinus...). Zonobiom stepske vegetacije na ernozemu u suvoj (kontinentalnoj) umerenoj klimi - topla (ak arka) leta; kratak suni i dui umereno suni period; zima je hladna, otra i umereno vlana; najplodnije zemljite; na prostoru evroazijskog kontinenta se razvija subzonobiom kontinentalnih pustinja. Zonobiom venozelene etinarske vegetacije (tajga) na podzolastom zemljitu u hladnoj, borealnoj umerenoj klimi - cirkupolarno rasprostranjenje; leta su relativno topla; zime su surovo hladne; najee postoji i sloj veito smrznute podloge; umerena koliina padavina; ne postoji na junoj hemisferi. Zonobiom tundri i polarnih pustinja na oglejisanom vlanom, tresetnom zemljitu u polarnoj (arktikoj i antarktikoj) klimi - kratka i hladna leta tokom kojih ponekad ima i mrazeva; dugei hladne zime; mala koliina padavina; opti uslovi su veoma vlani jer je isparavanje neznatno zbog temperature. Opte karakteristike, distribucija i uticaj Sunevog zraenja na formiranje svetlosnog i toplotnog reima na Zemlji Sunevo zraenje obezbeuje energijom biosferu i tako osigurava odravanje i stabilnost procesa kruenja materije, regulie toplotni i vodni balans i utie na formiranje toplotnih pojaseva, odnosno klime na Zemlji. Najvei deo Suneve energije koje stie do Zemlje se pretvara u toplotu (jedan njen deo se koristi za evaporaciju vode, a ostatak za poveanje temperature svih povrina). Sunevo zraenje je preduslov postojanja ekosistema. Ono nastaje kao posledica termonuklearnih reakcija na Suncu i prostire se u formi elektromagnetnih talasa. Za odravanje ivota na Zemlji najvanije je ono zraenje koje stigne do onih povrina koje mogu da ga transformiu (delovi biljke u kojima se odigrava fotosinteza). Za fotosintezu se koristi 1% Suneve energije (retko 2-5% i to u visoko produktivnim ekosistemima). Ukupna koliina Suneve energije koja dospe do Zemlje zavisi od njenog poloaja u odnosu na Sunce (od upadnog ugla zraka). Kao rezultat rotacije i revolucije Zemlje, Sunevo zraenje je periodino promenljiv faktor koji utie na uspostavljanje klime i na njeno variranje. Sunevo zraenje ima dualistiku prirodu (talas i estica). Energetski balans na Zemlji se formira na osnovu direktnog zraenja Sunca, difuznog zraenja atmosfere, odbijenog i proputenog zraenja svih objekata i povrina do kojih stiu Sunevi zraci, kao i energije koja indirektno potie od Sunevog zraenja (energija vetra i vodenih tokova). Za energetski balans Zemlje najvei znaaj ima zraenje talasnih duina izmeu 290 i 3000 nm. Deo elektromagnetskog spektra koji je bitan za bioloke procese se deli na kratkotalasno nevidljivo zraenje (talasne duine izmeu 100 i 390 nm; x-zraenje i ultraljubiasto zraenje; mutagena i fotodestruktivna dejstva), zraenje vidljivog dela spektra (bela svetlost, svetlost; 390-760 nm; fotosintetski aktivno zraenje koje biljke apsorbuju) i infracrveno zraenje (750-3000 nm; toplotno dejstvo). U delu elektromagnetskog spektra preko 1200 nm se ispoljava toplotno dejstvo Sunevog zraenja. Sunevo zraenje na gornjoj granici atmosfere (povrina upravna na Sunev zrak) iznosi 1360 Wm-2. Ova koliina se zove solarna konstanta. Prolaskom kroz atmosferu, koliina zraenja se smanjuje i spektralno menja. Ukupno (globalno) Sunevo zraenje tako moe biti direktno (kvalitativno i kvantitativno nepromenjeno) ili difuzno (rasuto). Zraenje kraih talasnih duina (plavi deo spektra) se jae rasipa (zbog toga je nebo plavo). Od koliine zraenja solarne konstante (vrednost 100%), do povrine Zemlje stigne proseno neto manje od 50%. Najvea koliina zraenja stie do sunih tropskih oblasti na Zemlji, koje se odlikuju visokim pritiskom i malom oblanou (dospeva 1000 Wm-2). U umerenoj zoni severne hemisfere, u

podne vedrog dana stie izmeu 43 i 47% zraenja solarne konstante (oko 700 Wm-2). Na veim geografskim irinama (oblast hladne klime) Sunce je uvek na horizontu (otar upadni ugao zraka) te do njih dolazi mala koliina zraenja. Radijacioni reim kopnenih (terestrinih) i vodenih stanita Sunevo zraenje koje stigne do bilo koje povrine na Zemlji biva delom apsorbovano, delom odbijeno (reflektovano) i delom proputeno do druge povrine koja ga prihvata. Zraenje koje dopre i prolazi kroz kroz vegetaciju jednostavnijeg prostornog rasporeda (pustinjske i livadske zajednice), malo se manja u kvantitetu i kvalitetu. Suprotna stvar je sa zraenjem i vegetacijom sloenijeg prostornog rasporeda. U listopadnim umama koliina apsorbovanog, reflektovanog i proputenog zraenja zavisi od prisustva ili odsustva listova (razlika u leto i jesen). Sama vegetacija bitno menja svetlosnu klimu (u lokalnim, regionalnim i globalnim razmerama). Svetlosna klima ume je izuzetno sloena i dinamina jer u okviru umske zajednice varira koliina zraenja (zavisno od rasporeda drvea, veliine kronji...). Do pojedinih mesta u umi (nepotpun sklop kronji, drvee poseeno ili proreeno) stie direktno zraenje pa se ona zovu svetlosni prodor. Mesta gde preovladava difuzno nad direktnim zraenjem se nazivaju svetlosne pege. Mesta na kojima je prisutno samo difuzno zraenje se zovu senka. Naravno, odnos ovakvih mesta u umi nije isti. U listopadnim umama postoje tokom vegetacijske sezone 2 svetlosna maksimuma: proleni (drvee nije olistalo) i jesenji (drvee gubi lie). Razlike u kvantitetu zraenja su praene i razlikama u kvalitetu zraenja. Infracrveni zraci ine 50-60% direktnog zraenja, ali ih u difuznom zraenju skoro nema. Oni dovode do zagrevanja biljaka. Zraenje koje ne apsorbuju, biljke reflektuju ili proputaju. Proputeno zraenje je spektralno promenjeno zbog pigmenata. Listovi proputaju zraenje u zelenom i tamno-crvenom delu spektra. Svetlost u umama stvara specifinu zelenu senku ili infracrvenu senku (u tamnim delovima ume). Na otvorenim prostorima (panjaci i livade) se biljke razvijaju u uslovima plave senke koju stvara difuzno, od nebeskog svoda i stena odbijeno zraenje. U vodenim basenima se zraenje menja i smanjuje jo izrazitije nego u atmosferi sa visinom. Crveni deo spektra se apsorbuje na povrini vode. Intenzitet zraenja se eksponencijalno smanjuje sa poveanjem dubine jer ga apsorbuje vode, rastvorene estice, plankton... S obzirom na koliinu zraenja, u bistrim vodenim basenima, vaskularne biljke mogu opstati do dubine od 5-7 metara a sesilne alge do dubine izmeu 20-30 metara. Ovo je eufotina zona. U okeanu eufotina zona je dublja nego u jezerima. Vodene biljke koje se razvijaju u okviru eufotine zone, blie povrini ili na veim dubinama, prilagoavaju se komplementarnom hromatskom adaptacijom promenama u kvalitetu svetlosti. One apsorbuju kvalitativno i kvantitativno izmenjenu svetlost, na razliitim dubinama, hlorofilima i dopunskim pigmentima (karotenoidi, ksantofili, fikobiliproteini). Vie vodene biljke i zelene alge koje sadre hlorofile a i b kao i karotenoide se nalaze u povrinskim slojevima. Na najveim dubinama se nalaze crvene alge (sadre fikoeritrin) i modrozelene alge (sadre fikocijanin). Uticaj Sunevog zraenja na morfoloke, anatomske i ultrastrukturne odlike biljaka U fotoenergetskim procesima, fotoreceptorima (hlorofili i karotenoidi) apsorbovana Suneva energija postaje pokretaka snaga mnogobrojnih reakcija i biohemijskih procesa u okviru fotosinteze, na osnovu kojih dolazi do stvaranja visokoenergetskih hemijskih jedinjenja. Fotobioloki efekat zraenja se ogleda u delovanju crvene i plave svetlosti kao stimulusa za pokretanje i kontrolu razliitih biolokih procesa a pre svega za: biosintezu enzima/pigmenata/fitohormona; indukciju fotomorfogenetskih procesa na osnovu kojih se realizuje specifian oblik i ukupna struktura biljke (formativno dejstvo), usmeravanje i promenu pravca rastenja izdanaka i listova biljke odnosno procesi fototropizma i heliotropizma (orijentacijsko dejstvo), regulisanje fotoperiodskih reakcija (formiranje cveta, opadanje lista...). Fotodestruktivno dejstvo moe biti izazvano ili kratkotalasnim ultraljubiastim zraenjem ili iznenadnim izlaganjem biljke intenzivnoj beloj svetlosti. to su biljke specijalizovanije adaptirane na umereno osvetljena stanita, gde pigmentima blje hvataju zraenje, to su osetljivije na preterano jaku svetlost (fotolabilne). Suprotnost su fotostabilne biljke. U ekscesnim sluajevima biljke svetlosti lako poveavaju broj zatitnih pogmenata (karoteni i kasntofili) kao i aktivnost oksidoreduktivnih enzima (peroksidaze, katalaze). Formativno dejstvo - svetlost razliitog kvaliteta i intenziteta je stimulus za rast. Svetlost, pored vode, ima odluujui uticaj na realizaciju oblika biljke i adekvatnu anatomsku diferencijaciju biljnih organa. Fotomorfogenetske promene tokom rastenja i razvia mogu biti izazvane ak i svetlou sasvim slabog intenziteta (vano za biljke koje opstaju u dubokoj senci tamnih uma). Biljke koje rastu u uslovima nedovoljne koliine svetlosti se nazivaju etiolmani i imaju izdueno stablo i blede listove. Etioliranost se karakterie skoro potpunim nedostatkom hlorofila, a provodni i mehaniki elementi su nepotpuno diferencirani. Mnoge fotomorfogenetske reakcije u toku razvia koje su indukovane i usmeravane trajanjem dnevne svetlosti predstavljaju fotoperiodski odgovor biljke na relativnu duinu dana i noi, odnosno godinjih doba. Duina dnevnog osvetljenja utie na indukciju cvetanja, na poetak i kraj faze mirovanja, aktivnost kambrijuma, grananje, oblik listova... Uticaj intenziteta svetlosti utie i na diferenciranost u grai mezofila, strukturi i broju hloroplasta... Listovi svetlosti (heliomorfni; izraena kutikula ili dlakavi pokriva i brojne stome; najvanije je

snano razvijeno palisadno tkivo koje je esto vieslojno; manja koliina hlorofila u hloroplastima; veliki broj provodnih snopia; znatno prisustvo mehanikih elemenata) i listovi senke (skiomorfni; tanka kutikula i glatka povr; krupne epidermalne elije; mali broj krupnih stoma; malobrojni provodni snopii i mehaniki elementi; slabije izraena diferencijacija na palisadno i sunerasto tkivo). Ekoloki znaaj razliitih tipova fiksacije CO2 u procesu fotosinteze Detaljna istraivanja pokazala su da postoje 3 razliita metabolika puta vezivanja CO 2 u procesu fotosinteze. Uobiajeni ili normalni je C-3 metabolizam, a alternativni putevi su oznaeni kao C-4 i CAM asimilacija. Njihova meusobna diferencijacija se zasniva na jedinjenjima koja nastaju kao prvi produkt fotosinteze. U osnovnom C-3 metabolikom putu kao prvi proizvod fiksacije CO2 nastaje jedinjenje sa 3 atoma ugljenika (3fosfoglicerat). U alternativnim putevima, razliitim biohemijskim adaptivnim mehanizmima, omoguena je dvostepena asimilacija CO2 pomou 2 razliita enzima, i to ili na razliitim mestima (C-4 biljke) ili u razliito vreme (CAM biljke). Proces tee tako, da se odvija prethodna (inicijalna) fiksacija CO2 pomou enzima PEPkarboksilaze i poveanje njegove koncentracije na mestu, odnosno u vreme konane fiksacije u prisustvu enzima RuBP-karboksilaze-oksigenaze (Rubisco). U alternativnim putevima, kao prvi produkti inicijalne fiksacije CO 2 nastaju jedinjenja sa 4 C atoma (C-4 kiseline). Kod C-4 inicijalna fiksacija se deava u elijama mezofila a konana u elijama parenhimske sare oko provodnih snopia, ukljulivanjem enzima Rubisco. Fiksacije se odigravaju istovremeno. Kod CAM enzimi deluju na istom mestu (elije mezofila) ali u razliito vreme. Inicijalna fiksacija je nou a konana danju. Posle konane fiksacije, u oba alternativna puta, se procesi odvijaju istim tokom kao kod C-3 biljaka. Sa ekoloke take gledita, smatra se da adaptivni metaboliki putevi fiksacije CO 2 imaju znaaj za stabilizaciju fotosintetskog aparatau uslovima smanjene koliine CO 2 u atmosferi tokom evolutivnih promena na Zmelji. Biljke sa C-4 ili CAM metabolizmom su rasprostranjene u sunim, toplim i vrlo sunanim predelima. Efikasnim radom oba enzima smanjuje se opasnost od fotoinhibicije fotosintetikih reakcija i osigurava dobra produkcija. Kod C-3 biljaka, u uslovima velike osvetljenosti, dolazi do fotoinhibicije fotosinteze izazvane fotorespiracijom. Tokom intenzivnih fotohemijskih procesa raste parcijalni pritisak osloboenog kiseonika u intercelularima mezofila i on postaje konkurentniji od CO2 za isti supstrat (ribulozo-bifosfat). Kod C4 i CAM biljaka albom difuzijom gasova i dvostepenom fiksacijom CO 2 poveava se koncentracija i parcijalni pritisak ovog gasa na mestu gde je ribulozo-bifosfat akceptor CO 2 i supstrat za karboksilaciju (fotosintezu) a ne za oksidaciju (fotorespiracija). Ovako se favorizuje fotosinteza i uklanja se inhibitorni efekat fotorespiracije. CAM biljke naseljavaju pustinje, polupustinje, mediteranske kamenjare, slatine... Podela biljaka u odnosu na svetlost na stanitu i njihove ekofizioloke adaptacije Biljke su razliito prilagoene na svetlosni intenzitet i u tom smislu se razlikuju heliofite, skiofite i poluskiofite. Ovakva podela je relativno jednostavna ukoliko se radi o zeljastim biljkama. Razvrstavanje drvea na odreene ekoloke svetlosne tipove je neto komplikovanije. Ekoloki zahtevi u ranim razvojnim fazama i adaptivne sposobnosti mladica odreuju heliofitne, skiofitne i poluskiofitne vrste drvea. Heliofitne vrste drvea su hrast, topola, bor... Skiofitne su bukva, grab i jela. Poluskiofitne su neke vrste hrastova, javor... Odreena koliina svetlosti (svetlosni uitak) pokazuje pod kakvim se uslovima osvetljenosti i dostupnosti energetskih resursa raste i razvija odreena biljka. Za heliofite svetlosni uitak je jednak koliini svetlosti punog dnevnog osvetljenja, dok je za skiofite dovoljan samo deo te vrednosti. Za svaku biljnu vrstu treba razlikovati njen maksimalni i minimalni svetlosni uitak. Prvi predstavlja maksimalnu a drugi minimalnu vrednost svetlosnog intenziteta pri kojoj biljka jo moe uspevati (kod heliofita maksimalni i minimalni imaju istu vrednost 1). Nemogunost skiofita da uspeju u uslovima pune dnevne osvetljenosti je vezan za to to nisu prilagoene uslovima visoke transpiracije koja je prisutna tokom punog dnevnog osvetljenja. U kojoj je meri neka biljna vrsta prilagoena smanjenoj koliini svetlosti zavisi od njene kompenzacione take (momenat kada se postie ravnotea izmeu koliina primljenog i otputenog CO2. Kod skiofita ona se uspostavlja ranije i to je kompenzaciona taka nia to je vrsta skiofilnija. Poluskiofite su biljke koje najbolje uspevaju u uslovima pune dnevne osvetljenosti ali podnose i izvestan stepen zasenenosti. Skiofite rastu na zasenenim mestima, u okviru umskog sklopa. Organska jedinjenja nastala fotosintezom ulau u nadzemne delove i nove fotosintetike organe. Zato su za njih karakteristini krupni listovi koji se ne preklapaju (omoguava da svaki list apsorbuje svetlost). Korenov sistem je slabije razvijen zbog efikasnog razvoja listova. Skiofite su u najveem broju C-3 biljke a sasvim retko i C-4. Imaju skioplastini (skiomorfni) strukturni oblik. Stablo malog prenika; slabo do umereno grananje; slabo razvijeno mehaniko i provodno tkivo; listovi su iroki i celi (poveane povrine); povrina lista poveana u odnos na zapreminu; stome na naliju lista; mezofil diferenciran na palisadno i sunerasto; palisadno ini jedan sloj a sunerasto najee 2 sloja; krupni i malobrojni hloroplasti sa mnogo hlorofila; poveana koncentracija hlorofila b; esta mikoriza zbog nedostatka minerala u umi. Heliofite rastu na otvorenim mestima (van umskog sklopa). Razvijaju se u uslovima viestrukog stresa (intenzivno zraenje, visoke temperature, nedostatak vode, pojava vatre, est isuuju efekat vetra). Organska jedinjenja nastala fotosintezom se ulau u rast i poveavanje

korenovog sistema, a nadzemni delovi slabije rastu. Listovi se obino preklapaju i tako se meusobno tite od zraenja. Debela kutikula; dlakavi zatitni omota; razvijen ksilem i mehaniko tkivo; listovi celi ili useeni (male povrine); poveana zapremina u odnosu na povrinu; vieslojno palisadno tkivo i mali intercelulari; sunerasto tkivo ponekad i ne postoji; sitne i brojne stome su na naliju ali esto i na licu lista (amfistomatini listovi); vei broj hloroplasta ali manji broj hlorofila; povean odnos hlorofila a prema hlorofilu b. Helioplastini (heliomorfni) strukturni oblik. Mogunost prilagoavanja sveintenzivnijoj svetlosti na stanitu zasniva se na postepenom poveanju koliine enzima koji uestvuju u metabolizmu ugljenika, na ukljuivanju aktivnih centara za efikasno odvijanje fotosinteze kao i na porastu kapaciteta difuzije CO2. Distribucija toplote na Zemlji i termiki reim stanita (kretanje toplote; temperatura zemljita, vazduha i vodenih bazena; znaaj vegetacije) Za rast i razvie svake biljke neophodna je odreena koliina toplote. Toplota u biosferi potie najveim delom od dugotalasnog infracrvenog zraenja Sama toplota predstavlja termodinamiko stanje koje se manifestuje kinetikom energijom molekula i atoma. Na osnovu toplote poveava se njihova aktivnost i kretanje, oni se sudaraju i meusobno prenose toplotu. Na taj nain se menja intenzivnost kretanja molekula i atoma (toplotno stanje). Mera tog toplotnog stanja je temperatura. Razliita mesta na Zemlji se odlikuju specifinim temperaturnim uslovima. Promene temperature su pravilne u horizontalnom pravcu (idui od polova ka ekvatoru). Takoe vertikalno zoniranje je analogno horizontalnom. Na svakih 100 km od ekvatora (stepen geografske irine) srednja godinja temperatura se smanjuje za 0,50C. Na svakih 100 metara nadmorske visine srednja godinja temperatura opada za 0,50C. Distributivni znaaj temperature je vezan za mekroklimu ali ima i lokalni karakter (mezoklima i mikroklima). Albedo (42% zraenja koje nema uticaj na toplotni balans Zemlje). Sunevu energiju dugotalasnog spektra apsorbuju sve povrine i tako one postaje aktivne apsorpcijske povrine. Deo toplote sa Zemljine povrine se prenosi dublje u slojeve zemljita (molekularna termika provodljivost). Deo toplote se troi na zagrevanje prizemnog sloja vazduha, a posredno i na zagrevanje atmosfere (turbulentna razmena i radijaciona pseudotoplotna provodljivost). U letnjem periodu, u popodnevnim asovima, najvia temperatura je na granici izmeu zemljita i vazduha a odatle opada dublje u zemljite i prema viim slojevima vazduha (tip insolacije). Nasuprot ovoga postoji i tip izraivanja koji je prisutan tokom noi. Pri ovome Zemlja odaje znatnu koliinu toplote iji jedan deo apsorbuje vodena para i CO2 atmosfere. Tako se hlaenje Zemlje spreava efektom staklene bate. Svako stanite se odlikuje specifinim karakteristikama i dinamikom temperature zemljita i temperature vazduha. Temperatura zemljita ima veliki znaaj za itav niz fizikih, hemijskih i biolokih procesa. Na mestima bez vegetacije ili napodrujima koja su retko obrasla biljkama (pustinje npr) najvei deo apsorbovane Suneve energije se prenosi molekularnom termikom provodljivou u dublje slojeve zemljita. Na mestima gusto obraslim vegetacijom temperaturni uslovi se komplikuju a termiki reim se menja u skladu sa fiziko-hemijskim i opte biolokim odlikama biljaka. Toplotni reim zemljita je odreen razlikom izmeu primeljene i rashodovane energije zraenja. Ova razlika je oznaena kao radijacijski balans zemljita. U toku dana prihod toplote je vei pa postoji pozitivni radijacijski balans i kao posledica ovoga zemljite se zagreva. Tokom noi je obrnuta situacija. Najnegativniji radijacijski balans je zimi a najpozitivniji je leti. Zagrevanje i hlaenje zemljita zavisi i od provodljivosti. Toplotna provodljivost zemljita zavisi od koliine vode i vazduha u njemu (suvo zemljite kod kojeg su upljine izmeu zemljinih estica ispunjene vazduhom ima smanjenu provodljivost). Stepen zagrevanja zemljipta zavisi i od boje (tamnije zemljite ima manju sposobnost odbijanja zraenja). Zagrevanje zemljipta zavisi i od ekspozicije (najvie se zagrevaju horizontalne i june padine, a najmanje okomite i severne padine). Vegetacija titi zemljite od velikog zagrevanja leti i velikog hlaenja zimi. Temperatura vazduha je od izuzetnog znaaja za postojanje i brzinu fiziolokih procesa individualnih organizama pa otuda i za opstanak ivih bia na Zemlji. Vazduh atmosfere se veoma malo zagreva neposredno Sunevim zraenjem, ve toplotom koju izrauje povrina zemljita (odnosno sve aktivne povrine). Kao i u zemljitu, i u vazduhu postoji dnevno kolebanje temperature (otro izraeno u prizemnim slojevima). Razlika izmeu najvie i najnie temperature u toku dana i noi oznaena je kao dnevna amplituda temperature vazduha. Karakter godinje temperaturne amplitude (razlika najhladnijeg i najtoplijeg meseca) zavisi pre svega od geografske irine, kao i karaktera aktivne povrine i nadmorske visine. Uticaj biljaka na klimu okolne sredine pojaava se sa poveanjem njihovih razmera i gustine pokrovnosti. U poetku to se ispoljava samo na nivou mikroklime, ali postepeno zahvata i makroklimu. Bitan je pojam fitoklima. Vegetacija za povrinu zemljipta predstavlja manje ili vie efikasan toplotni paravan. Temperatura biljke. Fizioloki znaaj temperature U razliitim temperaturnim uslovima spoljanje sredine, koji semenjaju u vremenu i prostoru, biljke opstaju kao poikilotermni organizmi. One nisu sposobne da odre stalnu i optimalnu temperaturu ve ona varira. Svi fizioloki procesi se odvijaju u temperaturnom rasponu izmeu 0-500C. Ispod 00C dolazi do zaustavljanja metabolikih procesa zbog nastanka kristala leda i imobilizacije vode u tkivima i elijama. Na temperaturama

preko 500C dolazi do denaturacije i destrukcije enzima. Za svaki fizioloki proces su bitne 3 osnovne kardinalne temperaturne take. To su temperaturni minimum (fizioloki procesi se odvijaju sporo, ispod njega procesi se zaustavljaju), temperaturni optimum (procesi se odvijaju najpovoljnije) i temperaturni maksimum (procesi se ubrzavaju, iznad njega reakcija se prekida). U odnosu na razliite fizioloke procese (npr fotosinteza, rast) kod jedne biljke, kardinalne take esto nisu iste. Naravno, postoji razlika i izmeu razliitih biljnih vrsta. Biljke koje su prilagoene visokim kardinalnim vrednostima temperature su termofilne, dok su frigorifilne vrste prilagoene niskim temperaturama. Pojmovi stenotermnih (Chlamydomonas nivalis - stenotermni frigorifil) i euritermnih biljaka. Najnia temperatura na kojoj prestaje aktivnost biljke se zove specifina nulta taka. Ova nulta temperatura je razliita za pojedine biljke i moe ponekad biti i iznad 0 oC. Treba razlikovati granicu ivotne aktivnosti od letalne granice. Na granici ivotne aktivnosti svi osnovni fizioloki procesi su usporeni ali reverzibilni, pa elija moe da pree u stadijum anabioze. Na letalnoj granici dolazi do trajnog oteenja funkcionalnih struktura elije i ireverzibilnih promena fiziolokih procesa. Biljne vrste poseduju izvesnu sposobnost da se u odreenim granicama prilagode i drugim temperaturnim prilikama (aklimatizacija). Ovo je vana injenica pri razmatranju ekoloko-fiziolokih osobina introdukovanih biljaka iz odreenih oblasti (tropskih) u druge (umerene). Temperaturni opseg fotosinteze je neto ui od opte tempearturne amplitude. Temperaturni minimum fotosinteze poklapa se sa takom mrnjenja vode u tkivima, kada kristali leda postaju prepreka protoku gasova. Temperaturni maksimum fotosinteze je za nekoliko stepeni nii od letalne temperaturne take. Temperaturni optimum fotosinteze je razliit za razliite vrste biljaka i on je usklaen sa optim okolnostima sredine. Minimalna temperatura disanja je preteno na -10oC. Sa poveanjem temperature fotosinteza opada dok disanje nastavlja da raste i dostie maksimum na temperaturama izmeu 50-60oC, a zatim naglo prestaje. Optimalna temperatura disanja je za samo nekoliko stepeni nia od najvie pesimalne vrednosti. Temperaturni minimum za rast i razvie biljaka je relativno visok (izuzetak su alge polarnih mora) i za tropske vrste iznosi izmeu 10-15oC. Temperaturni optimum za veinu biljaka iznosi od 15-30oC, a za tropske od 3040oC. Temperaturni maksimum je za veinu biljaka izmeu 45-55oC. Odgovor biljaka na ritmike temperaturne promene naziva se termoperiodizam. Temperatura je znaajna za mogunost i poetak klijanja. Kardinalne take moraju odgovarati uslovima spoljanje sredine da bi se osiguralo dovoljno brzo rastenje klijanca. Takoe, i poetak cvetanja je uslovljen odreenim temperaturnim pragom i ritmikim kolebanjima tempearture. Sticanje sposobnosti i poveanje mogunosti za cvetanje, delovanjem niskih temperatura naziva se vernalizacija. Temperatura biljke zavisi od energetskog balansa stanita. Najee je teko tano odrediti temperaturu pojedinih biljnih organa, jer ona znaajno varira od oblika, veliine, poloaja biljaka, dinamike oblanosti, temperaturne amplitude... Listovi su obino iste ili neto nie temperature od okolnog vazduha. Stablo ima znaajnije veu temperaturu od spoljanje sredine. Koren i podzemni organi imaju temperaturu kao i okolno zemljite. Temperatura korenova se prilagoava temperaturi sloja zemljita do kojeg dopire. Mogunost odbijanja (reflaktovanja) Sunevog zraenja sa povrine biljke ima veliki uticaj na toplotni balans (to manje reflektuje, vie apsorbuje i ima veu toplotu). Meutim, snanija apsorpcija moe istovremeno da znai i vee izraivanje toplote od strane biljaka. Danju, kada je pozitivan toplotni balans, biljke su toplije od vazduha (ne mora biti sluaj poto se transpiracijom mogu ohladiti ispod temperature vazduha). Pri prelasku pozitivnog toplotnog balansa u negativan (i obrnuto), pri apsolutno oblanom nebu, tokom kie ili magle, temperatura biljke je najee ista kao i temperatura vazduha. Dejstvo ekstremnih temperatura i adaptacije biljaka Niske temperature: za prilagoavanje biljaka hladnim uslovima stanita od velikog znaaja su brzina promena temperature tokom njihovog ivotnog ciklusa, vreme nastupanja niskih temperatura i nain pojavljivanja mrazeva. Dobro adaptirane biljke se za hladan period pripremaju postepeno, zavravaju fazu rasta, povlae se u podzemne organe/semena/zimske pupoljke ili zadravaju prezimljujue nadzemne organe snabdevene zatitnim strukturama i sekundarnim supstancama. Veliku opasnost za biljke predstavljaju sluajni, epizodni mrazevi (obino prisutni u umerenoj zoni) koji su kratkotrajni ali izazivaju snana oteenja, jer se javljaju u periodima godine kada su biljke u ranoj vazi razvoja. Najosetljivije su tropske biljke koje trpe promene i oteenja ve pri blagom sniavanju temperatura. Uopteno, biljke bolje podnose i efikasnije se prilagoavaju niskim nego visokim temperaturama. Sa sniavanjem temperature stanita, postepeno opada brzina biohemijskih reakcija i usporava se opta metabolika aktivnost. Ukoliko se u uslovima niskih temperatura ne pree letalna granica, biljka relativno brzo obnavlja fizioloke funkcije sa nastupanjem povoljnijih uslova. Najotporniji na niske temperature su suvi (dehidrirani) organi biljaka (semena i spore). Na niskim temperaturama biljke teko uspevaju da obave kompletan ivotni ciklus i najee ostaju u vegetativnoj fazi i razmnoavaju se vegetativno. Pri temperaturama ispod nule dolazi do obrazovanja leda u intercelularima, obino na povrinama elijskoh zidova. Najpre dolazi do obrazovanja ekstracelularnih kristala leda u intercelularima koji se poveavaju i izvlae vodu iz elije. Ako se ovaj proces nastavi dolazi do obrazovanja i intracelularnih kristala leda i biljka umire. Kristali leda tokom njihovog rasta vre veliki pritisak na zidove elija a kada ih probiju, nanose povrede najosetljivijem (povrinskom) sloju

citoplazme. Biljke koje opstaju u hladnim uslovima odlikuju se veom koliinom nezasienih masnih kiselina i specifinih fosfolipida otpornih na niske temperature, koji ulaze u sastav biomembrana, te poveavaju njihovu stabilnost i omoguavaju da zadre pravilan poloaj, a time i selektivnu permeabilnost. Tokom hladnog perioda sa mrazevima, kod dobro adaptiranih biljaka nastaje itav niz supstanci koje poveavaju otpornost. To su eeri (saharoza, rafinoza) koji poveavaju koncentraciju elijskog soka (oteavaju odavanje vode u intercelulare. spreavaju koagulaciju protoplazme). Izvesne biljke, karakteristine za stanita sa dugotrajnim hladnim periodima i vrlo niskim temperaturama, uspele su da se prilagode podnoenju deliminog ili potpunog smrzavanja vode u tkivima i elijama (mehanizmi rezistentnosti nisu jo uvek poznati). Ali ak i biljke najotpornije na niske temperature ne mogu da preive iznenadno i naglo intracelularno formiranje leda (dovodi do trenutne smrti). Posebnu prilagoenost biljaka iz hladnih oblasti predstavlja i pojava i intenzitet zimske transpiracije (to se vrsta nalazi severnije, podnosi niu temperaturu i manje transpirie). Izuzetno vanu ulogu u smanjenju i spreavanju zimske transpiracije listova i izdanaka ima sneni pokriva koji ublaava ili ponitava negativno, isuujue dejstvo zimskih vetrova. Problem je to ispod snega vladaju uslovi smanjene svetlosti i oteane difuzije gasova, tako da dugotrajan sneg moe da teti biljkama i izazove oteenja, zbog uslova hipoksije i nagomilavanja toksinih supstanci (produkti disanja i razgradnje). Najosetljiviji na niske temperature su reproduktivni organi. Nadzemni organi se bolje i efikasnije prilagoavaju niskim temperaturama od podzemnih. Brojne zeljaste ili bunaste viegodinje biljke obrazuju zakrljali, patuljasti ili jastuasti oblik u planinskim ili arktikim uslovima. Biljke na prohladnim i hladnim stanitima se odlikuju veoma aktivnom C-3 fiksacijom CO 2, brzim premetanjem i odlaganjem ugljenih hidrata kao rezervnih supstanci (u podzemne organe), kao i obrazovanjem znatnih koliina lipida magacioniranih u stablu ili veznozelenim listovima. Visoke temperature: visoke temperature se javljaju u onim oblastima na Zemlji gde postoji neprestani i postojani intenzivni priliv Sunevog zraenja tokom veeg dela godine, ili tokom itave godine. ak i umereno tople oblasti se u odreenim periodima dana i godine, kao i na specifinim mestima odlikuju izuzetno visokim temperaturama. Najvee zagrevanje na stanitu je tokom mirnih i vedrih, sunanih letnjih dana, na otvorenim, ravnim povrinama ili juno eksponiranim padinama, kao i depresijama direktno izloenim Sunevom zraenju. U tim momentima se biljni organi odlikuju ekstremnim temperaturama, to remeti red i brzinu vitalnih procesa i dovodi do deliminih oteenja, pa ak i ireverzibilnih promena i letalnih posledica za biljku u celini. Biljke se relativno teko prilagoavaju preterano toplim uslovima. Zbog toga proces prilagoavanja visokim temperaturama zapoinje im ona dostigne takav nivo da izaziva negativan efekat na protoplazmu. Visoke temperature su najee kombinovane sa intenzivnim Sunevim zraenjem i nedostatkom vode na stanitu. Visoke temperature utiu na fiziko-hemijskih odlika biomembrana (postaju veoma fluidne), kao i poloaja i rasporeda proteina u njima. Jedan od prvih simptoma toplotnog stresa je poremeaj intenziteta i dinamike fotosinteze jer se naruavaju tilakoidne membrane i inhibira funkcija fotosistema II. Jedino spore i poikilohidrine biljke u potpuno suvom stanju su neosetljive na dejstvo ekstremnih temperatura. Poremeaji elijskog metabolizma i naruavanje elijskih membrana pod dejstvom visokih temperatura nastaju zbog intenziviranja procesa razgradnje organskih molekula. Najpre dolazi do inaktivacije termolabilnih enzima, tako da se remeti red u metabolizmu nukleinskih kiselina i proteina i dolaz do njihove razgradnje. Zbog svih poremeaja, akumuliraju se tetni produkti metabolizma (posebno rastvorljiva jedinjenja azota). Tokom evolucionog prilagoavanja ivotu na veoma toplim stanitima, pojedine vrste su opstale zahvaljujui adaptivnoj strategiji koja je sastoji u izbegavanju dejstva visokih temperatura, dok su gruge (obligatne termofile) stekle sposobnost protoplazmatine tolerancije na stanitu. One vrste koje su se prilagodile izbegavanju, tokom toplog perioda prelaze u stanje mirovanja, povlaei se u organe otporne na nepovoljne uslove (spore, semena) ili zbacujui lie (ponekad i grane), odnosno zamenjuju ga vrim i manje sonim listovima koji se razvijaju iz pupoljaka otpornih na promenjen temperaturni reim. Kod obiljaka koje toleriu temperature zatita listova je omoguena periferijskim strukturama (dlakavi pokriva, votane naslage), promenom poloaja lista (vetikalan ili paraheliotropan) i intenzivnom transpiracijom (dokle god je povoljno snabdevanje biljke vodom). tetno delovanje visokih temperatura moe dovesti do zapaljenosti kore drvea, pa se drvenaste biljke odlikuju debelom korom, grubo naboranom i jako suberinifikovanom. Na jako insoliranim stanitima moe doi i do povreda korenovog vrata (razvija se debeli sloj plute pri osnovi stabla kao zatita). Iznenadni porast temperatura indukuje brzu sintezu zatitnih (heat-shock) proteina male molekulske teine (obezbeuju efikasan sistem odbrane elijskih struktura). Oni tite membranske sisteme organela, stabilizuju hromatinsku strukturu, spreavaju tetno dejstvo fotooksidativnih procesa i stimuliu mehanizme obnove (resinteze). Po prestanku ekstremne temperature ovi proteini se razgrauju. U velikoj meri otpornost biljaka na visoke temperature zavisi od duine trajanja ovog negativnog efekta spoljanje sredine. Ponekad, dugotrajno dejstvo umereno visokih temperatura prouzrokuje slina oteenja kao i kretkotrajno dejstvo veoma visokih temperatura. Uticaj vatre i poarana biljke i vegetaciju u celini Posebnu vrstu opasnosti od visokih temperatura i pregrevanja za biljke i vegetaciju predstavlja vatra. Ona predstavlja vaan ekoloki faktor u odreenim oblastima (Kalifornija, Australija, Mediteran). Izuzetno visoke

temperature koje se javljaju tokom poara mogu u potpunosti da unite nadzemne, a esto i podzemne delove biljaka.Vatra deluje i direktno i indirektno na biljke (vegetaciju). Poari podstiu proces selekcije meu vrstama, dovode do kompletne mineralizacije nagomilanog otpada i stelje, prirodno proreuju guste zajednice i obavljaju vegetaciju (pokreu cikluse sukcesija u ekosistemu). Poarima su najpodloniji kserofilni, drvenasti i zeljasti tipovi vegetacije. Poari mogu biti sporadini ili periodini (zavisi od oblsti). Uestalost poara zavisi i od karakteristika biljaka (od prisustva i bogatstva biljaka lako zapaljivim materijama poput smole ili etarskih ulja). Ove supstance su sekundarni metaboliti sa adaptivnom ulogom prema abiotikim ili biotikim faktorima. Odreene strukturne odlike i cenotiki sastav nekih vegetacijskih tipova uslovljeni su periodinom pojavom poara, pa se mogu smatrati i specifinim poarnim ekosistemima. Vatra, na odreeno vreme, uklanja jako kompetitorne biljke. Poar moe biti podzemni, prizemni (niski) i u krunama stabla. Vatra bez plamena moe dugotrajno tinjati u zemljitu pokrivenom naslagama organskog materija (stelje humusa) izazivajui podzemne poare (unitavaju korenove i podzemne delove biljaka). Prizemni poari se brzo ire ali ne oteuju stabla visokog drvea ili podzemne organe biljaka. U gustim umama vatra se esto iri u krunama drvea, pa prizemni sprat (posebno ako je vlaan) ostaje netaknut. U velikom broju sluajeva, zahvaljujui vetru, jedan tipo poara se pretvara u drugi i na kraju prerastaju u totalni poar. Oni dovode do potpunog unitenja umske vegetacije i zemljita na odreenom prostoru. Drvee koje preivi poar ima rane nastale vatrom. Oteena su i povrinska tkiva ali i kambijum i omogueno je lako prodiranje razliitih patogena. Interesantna je pojava stimulacije vatrom brzog rasta i ravia nekih drvenastih biljaka koje se odlikuju plodovima sa tvrdim omotaem oko krupnih semena. Ove biljke se zovu pirofite. Semena pirofita su dormantna u stelji sve dok fitocenozu ne zahvati poar. Nakon vatre plodovi se otvaraju i semena ispadaju na podlogu obogaenu mineralima i brzo klijaju. Primer za ovo je akacija i bor. iarke borova prskaju pri poaru i razbacuju semena na veliku udaljenost to omoguava brzo irenje vrste. etinari se esto odlikuju i serotinoznim iarkama koje ostaju zatvorene vie godina, a otvaraju se posle delovanja visoke temperature izazvane vatrom. Meu pirofitama ima i takvih vrsta (Pinus palustris) iji tek proklijali izdanci ostaju ustadijumu mladice sve dok umu na zahvati katastrofalan poar. Posledice delovanja vatre u prirodi su poarita (podloga je pepeo, lako podloan eolskoj i vodenoj eroziji; zemljite postaje sterilno, pregrajano i alkalno). Odmah po prestanku delovanja vatre poarita naseljavaju pionirske biljke poarita. To su heliofite (adaptirane na intenzivno zraenja), jednogodinje vaskularne vrste, neke mahovine, ponekad i nitrofilne biljke. Izdvajaju se Sambucus ebulus, Rubus hirtus, Fragaria vesca, Urtica dioica, Populus tremula, Ceratodon purpurens (mahovina), Bryum (mahovina)... U nekim oblastima (stepa, savana) poar ima povoljan efekat. Bez poara bi se neprestano uveavao debeo sloj stelje, to bi ometalo rast i irenje zemljastih biljaka. Veliki i totalni poari uvek izazivaju zapoinjanje ciklusa sukcesije (vatreni ciklusi). Osnovne odlike vode, raspored i kruenje vode na Zemlji Voda je jedinjenje male molekularne teine zbog ega bi trebalo do je, na sobnoj temperaturi, u gasovitom a ne u tenom stanju. Teno stanje je posledica polarnosti molekula vode (dipolni karakter-asimetrina distribucija elektrona). Vodonikovi atomi formiraju ugao od 105o u odnosu na kiseonika. Izmeu molekula vode nastaju jake vodonine veze za ije naruavanje je potrebna velika koliina energije (toplote). Polarna priroda vode omoguava da ona bude glavni medijum za transport velike koliine disosovanih jona kao i razliitih polarnih organskih jedinjenja. Voda se javlja u 3 agregatna stanja. Taka mrenjenja i taka kljuanja. Led je laki od vode i titi vodene basene od potpunog zamrzavanja. Maksimalna gustina vode je na 4oC. Izuzetno visoka specifina toplota vode znai da ona moe da primi ogromnu koliinu toplote uz relativno malo poveanje temperature. Voda ima veliku latentnu toplotu topljenja i veliku latentnu latentnu toplotu isparavanja (omoguava efikasno hlaenje povrina koje sadre i odaju vodu). Bitan je i kohezivni karakter (od njega zavisi protog vode navie), adhezivni karakter (uz zidove ksilema), visok povrinski napon (dovodi do kapilarnosti), niskom viskoznou, difuzijom i osmozom. Bez mirisa i boje. Prirodne vode nikad nisu hemijski potpuno iste. Prosean salinitet morske vode je 35 promila. Kopnene vode mogu biti tvrde ili meke (u zavisnosti od koliine bikarbonata i karbonata). Vode koje sadre u velikim koliinama odreene hemijske elemente su mineralne vode. Kopnene vode se odlikuju i eutrofikacijom (oligotrofne i eutrofne vode). Osvetljena zona vodenog basena je eufotina zona. Voda pokriva 3/4 povrine Zemlje. 97% vode je u morima i okeanima, 2% je u lednicima a 1% ini kopnena voda. Prirodne vode mogu biti morske (slane), brakine (slatko-slane), kopnene (slatke) i meteorske (kinica, sneg i led; slatke). Zahvaljujui stalnom kruenju, sve vode na Zemlji su povezane u hidrosferu. Kruenje vode (evaporacija, transpiracija, sublimacija, kondenzacija, precipitacija, infiltracija, vegetacija deluje kao biosuner, poniranje). Klimatska oblast u kojoj godinja koliina padavina prevazilazi godinji gubitak vode evaporacijom je oznaena kao vlana (humidna) a suprotno je kod suve (aridne). Ekstramno vlane (pehumidne) obasti imaju dva puta vie padavina u odnosu na koliinu vode izgubljenu evaporacijom. Suprotno je sa ekstremno suvim (peraridnim) oblastima. Deficitom padavina se odlikuje 1/3 kopna, 12% kopna je ekstremno suvo, 3% kopna je ekstremno vlano.

Vodni reim stanita Vodni reim stanita obuhvata kompleks procesa primanja, prometa, iskoriavanja i odavanja vode iz zemljita i vazduha na nekom mestu na Zemlji. Za biljke je bitan ukupan vodni balans kojeg ine vlanost zemljita i vlanost vazduha. Vlanost zemljita: voda pristigla padavinama otie po povrini kopna, ispunjava sve upljine, kanale i zemljine kapilare i prelazi u dublje slojeve. Ona se vezuje za estice zemljita i doprinosi formiranju njegove koloidne strukture. Vlaga se gubi evaporacijom ili je upijaju biljke pa se gubi transpiracijom. U odnosu na mogunost korenovog sistema da se snabde vodom, razlikuje se dostupna i nedostupna voda. Dostupna voda se nalazi u upljinama i kanalima u zemljitu i to kao gravitacijska i kapilarna voda. Nedostupna voda je vezana za estice zemljita kao opnena (imbibicijska) i higroskopna voda. Opnena voda je ona koja se oko estice nalazi u vidu opne, dok se sloj uz samu povrinu estice naziva higroskopna voda. Opnenu vodu biljka moe koristiti delimino i uz velike tekoe. Ukoliko je sloj opnene vode deblji, biljka lake dolazi do nje. Gravitacijska voda senalazi u veim upljinama i brzo ponire u dublje slojeve zemljita gde ini podzemnu rezervu vode. Gravitacijska voda je lako dostupna, ali se ne koristi efikasno (zbog brzog poniranja). U najsitnijim upljinama i kanalima se nalazi kapilarna voda (ne podlee gravitacionoj sili, jer se u kapilarima dri silama povrinskog napona i adhezije). Ona je za biljku najvaniji deo vode u zemljitu. Koliina infiltrirane vode u svim kapilarima zemljita, u momentu potpunog zasienja, je poljski kapacitet ili kapilarni kapacitet zemljita. Koliina nedostupne vlage pri kojoj poinje venjenje oznaena je kao koeficijent uvenjavanja. Koliina nedostupne vode u zemljitu se moe oznaiti kao mrtva rezerva. I posle poetka uvenjavanja ostaje jo izvesna koliina vode koju biljka koristi, ali sa velikom tekoom. Ona koliina vode koja i posle toga ostane i koja je najzad potpuno nedostupna predstavlja poslednju taku uvenjavanja. Znai da postoji interval uvenjavanja ogranien koeficijentom uvenjavanja i poslednjom takom uvenjavanja. Vlanost vazduha: za procenu stepena vlanosti postoje 3 vrednosti. Apsolutna vlanost predstavlja konkretnu koliinu vodene pare u atmosferi u datom momentu (gram vodene pare po metru kubnom vazduha). Relativna vlanost je odnos apsolutne vlanosti i one koliine vodene pare koja je potrebna da se isti vazduni prostor zasiti, pri istoj temperaturi i pritisku (izraava se u procentima). Deficit vlanosti je razlika izmeu one koliine vodene pare koja je neophodna da se zasiti vazduni prostor i apsolutne vlanosti. Za biljke je najbitniji deficit vlanosti. Vodena para dospeva u vazduh evaporacijom ili transpiracijom. Evaporacija u uslovima neometanog i stalnog snabdevanja vodom povrine izloene zagrevanju, se zove potencijalna evaporacija. Aktuelna evaporacija je uvek manja u odnosu na potencijalnu, jer se nijedna povrina ne obnavlja vodom istom brzinom kojoj je gubi. Evaporacija i transpiracija su proporcionalni deficitu vlanosti vazduha, kao i temperaturi vazduha. Vetar ima valiku ulogu (poveava isparavanje jer odnosi vlane mase vazduha iznad isparavajue povrine). Veoma jaki vetrovi mogu imati i suprotan efekat (dolazi do zatvaranja stoma). Evaporacija i transpiracija se odlikuju dnevno-nonom i sezonskom ritnikom. Vlanost vazduha i zemljita postepeno opadaju od obala mora ka unutranjosti kontinenta. Na vlanost zemljita utiu makro i mikroklima, ekspozicija (suvernije su vlanije), svojstva zemljita (krupnozrnasta i sitnozrnasta), nivo podzemne vode... Odnos biljaka prema vodi I pored toga to se biljke najveim delom sastoje od vode, ona nije njihov osnovni gradivni materijal (samo oko 1% vode u biljci se ulae u sintezu biljne mase, a 99% odlazi na transpiraciju i odravanje turgora). Ali, minerali neophodni biljci ulaze sa vodom i transportuju se sa njom u biljci. Asimilacija CO2 je blisko vezana sa vodenim rastvorom u elijama sa hlorofilom. Aktivnost enzima je vezana za stepen zasienosti elija vodom. Poikilohidrine biljke: se odlikuju promenljivom vlanou koja je uslovljena dinamikom vodnog reima spoljanje sredine. Ovakve biljke uzivaju vodu itavom povrinom tela i dok su vlane one su bioloki aktivne. Sa smanjenjem vlanosti ove biljke prelaze u stadijum anabioze. Sa poveanjem vlanosti fizioloki sistemi biljke se ponovo uspostavljaju. Ove biljke mogu da preive potpuno isuivanje (dehidrataciju) protoplazme. Poikilohidrine biljke se nazivaju i biljkama koje oivljavaju ili vaskrsavaju (resurrection plants). One naseljavaju oblasti gde dolazi do smene vlanih i sunih perioda. U ovu grupu spadaju jednostavniji i evoluciono stariji organizmi (alge, liajevi, mahovine - Tortula). Od paprati to su Selaginella, Asplenium... Poikilohidrine cvetnice su u familijama Scrophulariaceae, Lamiaicea, Cyperaceae, Poaceae, Liliaceae... Veina ovih biljaka su autohtone biljke june hemisfere. Na severnoj hemisferi su poikilohidrine cvetnice retke (5-6 vrsta). To su rodovi Ramonda (R. serbica, R. nathalie, R. Myconi), Haberlea (H. rhodopensis) i Carex (C. physoides). Balkanske poikilohidrine biljke (R. serbica, R. nathalie, H. rhodopensis) nastanjuju iskljuivo severno eksponirane krenjake u kanjonima i klisurama (esto u stalnoj senci). Skoro sve poikilohidrine biljke su relativno male i niske zeljaste biljke (reko bunovi). Sporo rastu i odlikuju se malim reproduktivnim kapacitetom. One se izdvajaju specifinim molekularno-biohemijskim adaptacijama koje ima omoguavaju ouvanje integriteta elijskih membrana i viabilnosti organizma. Tokom rehidratacije dolazi do promena u ekspresiji gena i brze resinteze i obnavljanja elijskih struktura. Neke od ovih biljaka tokom dehidratacije razgrauju hlorofil (listovi se sue) pa su one poikilohlorofilne. Odreene vrste imaju suve listove koji zadravaju zelenu boju i samo

delimino razgrauju hlorofil. One se zovu homojohlorofilnim poikilohidrinim biljkama. Smatra se da se kod poikilohidrinih biljaka, tokom prelaska u anabiozu, akumulira apscisinska kiselina koja utie na ekspresiju gena odgovornih za sintezu zatitnih proteina. Za odravanje reverzibilnih funkcija veoma je vano da se procesi dehidratacije odigravaju postepeno (dok je rehidratacija je veoma brza). Homojohidrine biljke: imaju relativno stalnu vlanost tela koja je osigurana kontrolisanom ekonomijom vode. elije ovih biljaka se karakteriu krupnom centralnom vakuolom iji sadraj stabilizuje vodene odnose u eliji. Tokom kraih perioda nepovoljne vlanosti, protoplazma se snabdeva vodom iz vakuole. Istovremeno, velika vakuola je prepreka reverzibilnim variranjima strukture elije koaj vie nema sposobnost da elastino izdri promene skupljanja i istezanja tokom procesa dehidratacije i rehidratacije. Stalna vlanost ovih biljaka je obazbeena razvojem kutikule ili zatitnog sloja. Razvojem stoma i njihovim rasporedom je dodatno kontrolisan gubitak vode. Upijanje vode je korenovim sistemom. Vodni odnosi elije i tkiva: ukupna koliina vode u biljkama obuhvata hemijski vezanu vodu za strukturne molekule protoplazme i elijskog zida, vodu koja se kao vodeni omota dri elektrostatikim silama oko razliitih koloidnih supstanci u eliji, rezervnu vodu u vakuoli i intersticijalnu vodu (slui kao transportni medijum izmeu elija i kroz ksilem i floem. Hemijski potencijal vode u eliji je odreen kao vodni potencijal (razlika u slobodnoj energiji izmeu slobodne vode i na razliite naine vezane vode). Izmeu elija i tkiva mora da postoji razlika u hemijskom potencijalu vode da bi se uspostavilo kretanje i odredio pravac kretanja vode. Strujanje vode se deava u smeru pada gradijenta vodnog potencijala. Po ovom principu se odvija protok vode u celokupnom kontinualnom sistemu koji ine zemljite-biljke-vazduh. Vodni potencijal se meri i izraava u jedinicama pritiska (bari ili paskali). Vodni potencijal elije ine osmotski potencijal (osmotska koncentracija elijskog soka u vakuoli; menja se sa koliinom rastvorenih supstanci), potencijal pritiska (turgorov pritisak; pritisak elijskog sadraja na elijski zid) i potencijal matriksa (voda vezana silama adsorpcije na povrinu koloida plazme ili kapilarnim silama za mikrofibrile elijskog zida). Osmotski potencijal i potencijal matriksa imaju negativnu vrednost, dok turgorov pritisak ima pozitivnu. Vodni potencijal, takoe, ima negativnu vrednost zato to je manji od vodnog potencijala hemijski iste vode. Vodni reim biljaka Celokupan proces prometa vode u biljci oznaen je kao vodni reim. On se deli na 3 osnovna potprocesa: primanje vode, provoenje vode i odavanje vode. Za opstanak i optu aktivnost biljke od izuzetnog znaaja je odnos izmeu primljene i rashodovane vode (vodni balans). Funkcionisanje biljke mogue je ako je vodni balans pozitivan. Ukoliko koliina transpirisane vode premai koliinu primljene, u biljci dolazi do vodnog deficita i naruavanje struktura i funkcija. Primanje vode: alge, mahovine i neke paprati upijaju vodu celom povrinom tela (poikilohidrine biljke). Homojohidrine biljke vodu primaju preko korenovog sistema. Preko korena se upijaju i mineralne materije. Korenovi upijaju vodu korenskim dlakama (kratkotrajne; stalno se zamenjuju novim). Apsorpcijsku aktivnost korena poveavaju i simbiotske gljive (ektomikoriza, endomikoriza, endektomikoriza). Koren moe i da magacionira vodu i mineralne materije. Osovinski i difuzan koren. Povrinski (ire se i granaju neposredno ispod povrine zemljita) i dubinski (na zemljitu iz ijeg povrinskog sloja voda brzo isparava, freatofite) korenovi. U pogledu grananja moe biti ekstenzivan (slabo se granaju ali obuhvataju veliku zapreminu zemljita; prilagoenost na sune uslove rastresite podloge) i intenzivan (vrlo razgranat). Neke biljke (Taraxacum, Oxalis) imaju kontraktilne korenove koji zadravaju odreen poloaj u zemljitu, uvek na odreenoj dubini na kojoj se dobro snabdevaju vodom i istovremeno vrsto dre nadzemne delove biljke (da se ne uzdiu suvie iznad same povrine zemljita). Neke vrste (Orchidaceae, Araceae) imaju vazdune korenove sa specifinim tkivom velamen radicum (upijaju vlagu iz okolnog vazduha). Protok vode: voda se transportuje niz gradijent vodnog potencijala. Dodatna pogonska sila protoku vode u korenu je korenov pritisak. Ksilemskim elementima se voda transportuje u biljci. Vodeni stub je neprekinut u ksilemskim elementima. Brzina protoka zavisi od tipa provodnih sudova, njihovih dimenzija i njihovog broja (to je vie diferenciranih traheja bri je protok). iroki sudovi su podloni lokalnim prekidima vodenog stuba vazduhom (embolizam), od ega se biljka delimino moe oporaviti ali taj sud prestaje da bude funkcionalan. Vazduni epovi mogu nastati i delovanjem patogena. Odavanje vode: transpiracijom biljka odaje vodu u obliku pare a gutacijom (u mnogo manjoj koliini) u tenom obliku. Transpiracija moe biti kutikularna, stomaterna i peridermalna. Kutikularna i peridermalna se odvijaju preko spoljanje povrine biljke. Kutikularnom transpiracijom se voda odaje preko zidova epidermalnih elija, a peridermalnom preko suberinifikovane povrine plutinih eija. Ova dva tipa imaju pasivan karakter to moe dovesti do znatnog gubitka vode. Biljka se protiv toga bori poveanjem kutikularnih slojeva, voatnim prevlakama ili dlakavim omotaem. Smatra se da gubitak vode ovim transpiracijama ne prelazi 1% odate vode. Stomaterna transpiracija se odvija preko stoma. Ovaj tip transpiracije je fino regulisan i kontrolisan. Samoregulacijski mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma je uslovljen faktorima sredine i unutranjom kontrolom biljke. Ujutro poinje fotoaktivno otvaranje (biljka uzima CO2 i gubi vodu). Poslepodne dolazi do hidroaktivnog zatvaranja sa ciljem da se sprei dalje gubljenje vode. Otvorenost stoma, njihov oblik, veliina, raspored i gustina utiu na brzinu brzinu i efikasnost odvijanja stomaterne

transpiracije. Listovi su glavni transpiracijski organi kopnenih biljaka (preko njih se odvija i stomaterna i kutikularna transpiracija). Tipovi biljaka u odnosu na vodni balans: mogu biti hidrostabilne i hidrolabilne. Hidrostabilne uglavnom odravaju pozitivan vodni balans. Odlikuju se relativno malim i ujednaenim promenama ukupnog sadraja vode i vodnog potencijala pa se zovu i stenohidre. Za njih je karakteristian izohidrian tip vodnog balansa (glavni signal za zatvaranje stoma je apscisinska kiselina). Neke hidrostabilne biljke imaju zalihe vode u pojedinim organima. Hidrolabilne biljke su eurihidre i pokazuju velika dnevna i sezonska variranja vodnog balansa. Njih karakterie anizohidrini tip vodnog balansa. Ovo su biljke suvih i sunanih stanita. Ekstremno hidrolabilne biljke su, u jednom posebnom smislu, i poikilohidrine biljke. Kserofite (odlike biljaka, tip stanita i karaketristike vegetacije) Kserofite su biljke sunih stanita koja se odlikuju uslovima kserotermije (sua je praena istovremeno i visokim temperaturama). Biljke moraju uskladiti primanje i odavanje vode, ali i zatititi se od preteranog zagrevanja. Bitna je efikasna regulacija transpiracije, intenzivna apsorpcija vode iz zemljita ili magacioniranje vode. Zatvaranje stoma je efikasno za spreavanje odavanja vode ali onemoguava fotosintezu i biljka ne moe da se hladi. Sua dovodi do gubitka turgora, mlitavosti tkiva i oputenosti listova, ponekad i stabla ili pojedinih grana. Kserofite su otporne na due periode sue (za razliku od higrofita i mezofita). Pod dejstvom sue javlja se smanjenje sintetike sposobnosti biljke.Nitratna reduktaza je jedan od metaboliki vanih enzima ija se koncentracija drastino menja (opada). Stoga dehidratacija onemoguava normalan metabolizam proteina i sintezu amino-kiselina. Morfoloke i fizioloke osobine kojima kserofite odolevaju nedostatku vode su adaptacija koje doprinose efikasnoj apsorpciji i odravanju velike koliine vode unutar organizma (razvijen koren, brza cirkulacija tenosti, redukcija transpiracione povrine, zatita transpiracione povrine, rezerve vode, slaba transpiracija) i adaptacije koje doprinose poveanju otpornosti prema dehidrataciji i/ili omoguavaju toleranciju potpunog isuivanja biljke (sposobnost snienja osmotskog pritiska, veoma niska vrednost vodnog potencijala). Bitno je razlikovati termine kserofitnost (radi se o biljkama koje ive na sunim stanitima) i kseromorfnost (postojanje morfolokih i anatomskih osobina ija je pojava uslovljena i vezana za oskudicu u vodi). Kserofite ne moraju nuno biti i kseromorfne (neke su i mezomorfne ako im korenovi dopiru do pozemne vode). Veliki broj kserofita su C-4 ili CAM biljke. Koren: povrinski (Cactaceae), dubinski (freatofite) i kombinovani (kombinacija prethodna 2; najbolja adaptacija na aridni uslov sredine). Povean odnos podzemnih delova prema nadzemnim. Vrlo brzi rast korenovog sistema. Kserofite se odlikuju knstantnim rastom korenova prema izvoru vlanosti. Kod kserofita postoje adaptacija kojima se izolira unutranjost korena od okolne isuujue sredine. Korenovi nekih kserofita su hipertrofirani i mogu da magacioniraju veliku koliinu vode. Nadzemni deo: voda mora brzo da cirkulie. Ovo se postie prisustvom irokih sudova i relativno velikim brojem sudova. Izuzetak su sukulentne biljke kod kojih je cirkulacija vode spora ali imaju velike rezerve. List: jae razvijene povrinske zatitne strukture; vea diferenciranost tkiva (mehanikih, provodnih); smanjenje dimenzija listova (mikrofilni listovi). Listovi su deblji i vrsti. Maksimalno je diferencirano palisadno tkivo u odnosu na sunerasto. Kod kserofita koje ive u oblastima gde se smenjuju suni i kini period dolazi do postepenog smanjivanja ukupnog broja listova ili zamenjivanja mezomorfnih listova kseromorfnim (sezonski dimorfizam). Afilne kserofite uopte nemaju lie. Neke kserofite zbacuju lie. Zanimljiv vid periferijske zatite je i uvrtanje liske kod trava iz roda Stipa. Klasifikacija: Kserofite u strogom smislu rei su biljke koje ive u oblastima sa fizikom suom i visokom temperaturom. Kserofite u irem smislu rei obuhvataju kriofite (kserofite prilagoene fizikoj sui ali na niskim temperaturama), psihrofite (fizioloka sua i niske temperature), kserohalofite (visoka temperatura i fizioloka sua na slanim stanitima) i oksilofite (biljke sa sfagnumskih tresava). Kompromisna klasifikacija: Kserofite koje izbegavaju suu (aridno-pasivne ili defanzivne) nemaju nikakvih posebnih adaptacija za izdravanje sunog perioda. Opstaju zahvaljujui fenolokoj plastinosti, adekvatnoj regulaciji ciklusa razvia i pravovremenoj produkciji biljnih organa otpornih na suu. Neke prelaze u stadijum anabioze. Efemerne kserofite se brzo razvijaju i za kratko vreme zavravaju ivotni ciklus. One se dele na jednogodinje efemere (terofite) i viegodinje efemere (efemeroide, geofite). Poikilohidrine kserofite (arido-tolerantne) obuhvataju alge, liajeve, mahovine, paprati i retke cvetnice. Toleriu totalno isuivanje. Kserofite koje tokom sunog perioda redukuju transpiracionu povrinu su baobab i akacija. Hemikserofite (kserofite sa mezomorfnom graom) imaju korenove koji dostiu do podzemne vode (freatofite). Protiv sue se bore intenzivnom transpiracijom. Listovi su malakofilni. Kserofite koje su aktivne i otporne na suu (arido-aktivne ili ofanzivne) se dele na sklerofite i sukulentne. Sklerofite (kserofite sa kseromorfnom graom) imaju kseromorfne osobine nadzemnih organa (posebno listova) izrene u njihovoj vrstoj konzistenciji (sklerofilnosti), karakteristinim odlikama unutranje grae biljnih organa (skleromorfnost), kao i specifinim fiziolokim adaptacijama. Aktivne su tokom sune sezone. Mogu izgubiti i do 50% vode i dalje biti metaboliki neoteene. Imaju nizak osmotski potencijal elijskog soka i zbog toga energino upijaju vodu iz podloge. Efikasno reguliu stomaternu transpiraciju, dok je kutikularna spreena kseromorfnim periferijskim adaptacijama. Koren je najee ekstenzivnog tipa. Listovi imaju malu povrinu a veliku zapreminu. Palisadno tkivo je razvijenije u odnosu na sunerasto (kod nekih je samo ono diferencirano). U

venozelene sklerofite spada mediteranska umska i bunasta vegetacija kao i vegetacija tropskih savana. Listopadni sklerofitama listovi traju jednu godinu. Mogu biti drvenaste i zeljaste. Najee su skleromorfne osobine slabije izraene. Mnoge od ovih biljaka su izvanredno dlakave i ine poseban tip jako dlakavih kserofita. dok ostale kseromorfne osobine mogu biti manje izraene. Stipakserofite su mnogobrojne trave koje predstavljaju edifikatorske vrste stepske vegetacije ili su karakteristine za mediteransku i pustinjsku kserofilnu zeljastu vegetaciju. Listovi su veoma uski i tokom sunih perioda se savijaju po duini (uvru se u cev). Kod afilnih kserofita listovi su sitni i ljuspasti pa funkciju fotosinteze preuzimmaju zeleni izdanci, stabla i grane. Ponekad je morfologija prutolika. Sukulentne kserofite se odlikuju sonom, sukulentnom graom vegetativnih organa koji su voluminozni. Ovakvim oblikom maksimalno je smanjena povrina u odnosu na zapreminu. Magacioniraju vodu u telu (posebno u vodenom parenhimu). Dele se na stablove (kaktus), lisnate (aloe, agava) i korenske (Oxalis) sukulente. Stome su tokom dana stalno zatvorene.Imaju CAM fiksaciju CO2 (fiksira se tokom noi i vezuje za organske kiseline pa elijski sok postaje kiseo). Mezofite i higrofite (odlike biljaka, tip stanita i karaketristike vegetacije) Mezofite ine heterogenu i iroku ekoloku grupu biljaka koja je prelazna izmeu kserofita i higrofita. Prilagoene su umereno vlanim uslovima i podnose suu bolje od higrofita, ali slabije od kserofita. Poto s dobro snabdevene vodom, intenzivno transpiriu, odravajui povoljnu temperaturu listova i produkujui znatnu koliinu biomase. Ne podnose veliki deficit vlanosti. Karakterie ih relativno ujednaen odnos izmeu nadzemne i podzemne biomase. Provodno tkivo je umereno razvijeno. Periferijske zatitne karakteristike listova su umereno izraene. Palisadno i sunerasto tkivo su ujednaeno diferencirani ili je bolje razvijeno sunerasto. Listovi su hipostomatini i ree su amfistomatini. Stome su manje brojne i krupnije nego kod kserofita. Nedovoljno razvijena kutikula omoguava kutikularnu transpiraciju. Mezofite su istovremeno i mezotermne i mezotrofne biljke a i poluskiofite. Najtipinije su mezofite sa mezomorfnom graom ali postoje i prelazne grupe (kseromezofite, mezokserofite, higromezofite i mezohigrofite). Kod mezofita je izraenija i pojava lisnog polimorfizma (u viim delovima listovi su kseromorfniji od onih pri dnu stabla). Najvei deo gajenih biljaka su mezofite. Postojali su pokuaji klasifikacije mezofita. Prema jednoj one se dele na venozelene mezofite kinih tropskih uma (mezomorfnost je uslovljena obilnom vlanou; samo vrni listovi imaju kseromorfne odlike), zimi zelene listopadne mezofite (u oblastima gde se smenjuju vlana zima i kratko suvo leto; vlanost podloge je znatna), listopadne drvenaste mezofite (drvenaste vrste sa jesenjim listopadom u umerenom pojasu), leti zelene viegodinje zeljaste mezofite (livade i stepe; nadzemni organi poetkom zime delimino ili potpuno izumiru) i efemere i efemeroide (kratak ivotni ciklus; razvijaju se tokom izrazito vlanih uslova na stanitu; postavlja se pitanje da li su mezofite ili kserofite). Higrofite obuhvataju biljke koje su prilagoene velikoj vlanosti stanita. Najmanje su otporne sui. Prelazna su grupa izmeu mezofita i hidrofita. Nadzemni deo je bolje razvijen od podzemnog. Koren je slabo razvijen. Listovi su obino veliki, tanki i neni. Transpiracija je slaba u uslovima stalne i velike vlanosti vazduha. Listovi su bez zatitnih tvorevina i imaju ispupene krupne i retke stome. Palisadno tkivo je jednoslojno dok sunerasto moe biti i vieslojno. U sunerastom tkivu su prisutni krupni intercelulari. umske higrofite zauzimaju vlane prizemne spratove u venozelenim tropskim i listopanim umama umerene zone. One su skiofite. Najtipiniji predstavnici su iz vlanih i tamnih tropskih uma. Zbog konstantne snabdevenosti vodom nema potrebe za regulacijom transpiracije (ravna je evaporaciji). Protok vode je omoguen gutacijom. Kapljice vode se aktivno ili pasivno izluuju kroz hidatode. Higrofite vlanih i otvorenih stanita naseljavaju stanita na kojima je zemljite jako vlano ali vazduh moe biti suv (ali je najee i on vlaan). Ove biljke se sreu sa problemom nedostatka kiseonika u podlozi prezasienoj vodom. U okolnostima oteanog disanja korenova ostvaren je specijalan tip adaptacija na uslove anaerobije (u bibiljci je razvijeno vazduno parenhimsko tkivo odnosno aerenhim). Hidrofite Ovo je sloena grupa razliitih adaptivnih tipova biljaka koje naseljavaju vodene basene. U taksonomskom pogledu vodene biljke obuhvataju alge, neke vodene mahovine (Bryum, Hypnum), vodene paprati (Isoetes, Marsilea, Azolla, Salvinia) i mnogobrojne cvetnice. Alge predstavljaju primarne vodene biljke, dok ostale teksonomske kategorije predstavljaju sekundarne. Mnogi autori sve vodene biljke (nevaskularne, vaskularne i makroskopske alge) oznaavaju kao vodene makrofite. Meu cvetnicama borjne su vodene monokotile dok je broj vodenih dikotila znatno manji. Vodene biljke naseljavaju eufotinu zonu (to je obino litoral) vodenih basena (prostire se do razliitih dubina). Zelene alge iz razdela Charophyta (Nitella, Chara) i Chlorophyta (Cladophora) obino ine donju granicu rasprostranjenja vodenih amkrofita u kopnenim vodenim ekosistemima. U morima su na velikim dubinama zastupljene mrke alge (Fucus, Sargassum) i crvene alge (Corallina). Vodene biljke obuhvataju submerzne, flotantne i emerzne vrste. Mogu sepodeliti i na hidrofite (vodene biljke u uem smislu) i helofite (emerzne ili amfibijske vrste koje nastanjuu zabarena stanita). Submerzne hidrofite su itave potopljene u vodi ali se cvetovi najveeg broja predstavnika nalaze u vazduhu. Kod morskih vrsta su esto i

cvetovi potopljeni ili plivaju po povrini vode. Neke submerzne hidrofite u vreme isuivanja vodenih basena koje naseljavaju, diferenciraju terestrine oblike. Dele se na vrste koje se ne ukorenjavaju (Utricularia, Ceratophyllum, Lemna, Aldrovanda) i vrste koje se ukorenjavaju (Myriophyllum, Potamogeton). Flotantne hidrofite imaju flotantne listove na povrini vode (Trapa, Nymphea, Nuphar, Victoria). I one se dele na vrste koje se ukorenjavaju (lisna drka moe biti kratka ili dugaka; Nymphea alba, Nuphar luteum, Potamogeton) i vrste koje se ne ukorenjavaju (Lemna minor, Wolffia). Helofite (emerzne biljke) imaju manji ili vei deo izdanka iznad povrine vode. One su uglavnom viegodinje. Emerzne vrste predstavljaju prelazne forme ka higrofitama. Ovde spadaju Alisma plantago aquatica, Ranunculus lingua, Butomus umbellatus, Phragmites communis, Typha latifolia, Typha angustifolia... Adaptacije: vodena sredina prua odreene prednosti (dostupnost vode, rastvorene soli i gasovi se upijaju celom povrinom tela, nema opasnosti od prekomernog isparavanja, nema potrebe za zatitnim omotaima) ali ima i nedostataka (nedostatak kiseonika, nedostatak mineralnih elemenata, oslabljena svetlost, kretanja vode). Osnovne odlike vodenih biljaka su: 1) povrina submerznih listova je poveana a zapremina smanjena (lisna ploa se konasto, trakasto ili lanceolatno izduuje; lisna ploa se deli; obezbeena efikasna fotosinteza i snabdevanja gasovima), 2) heterofilija (lisni polimorfizam; posebno kod flotantnih; submerzni listovi odgovaraju tipu lista senke - u elijama epidermisa su hloroplasti; na submerznim listovima su hidropote koje slue za izluivanje ali i upijanje mineralnih soli i jona; flotantni listovi su graeni kao listovi svetla; liska je cela; epistomatini listovi; manje ili vie razvijena kutikula; aerenhim; sklerenhimski idioblasti daju vrstinu;), 3) mehaniki elementi imaju centralni poloaj (obezbeena savitljivost; stabla ne trpe zog istezanja i pokretljivosti izazvanih stalnim vodenim strujanjima), 4) Intercelularne upljine su veoma razvijene (kao i u listovima; vazduno tkivo - aerenhim; aerenhim imaju i korenovi za provetravanje ili pneumatofore kod mangrova koji rastu negativno geotropno), 5) redukcija korenovog sistema (kod nekih vrsta poput Lemna minor potpuno isezavaju; kod nekih gube ulogu u privravanju), 6) vegetativno razmnoavanje (uslovljeno niskim prolenim temperaturama koje skrauju vegetacijski period i oteavaju polno razmnoavanje; poseban vid je u obiku turiona koji se formiraju na stablu; ujesen se otkidaju i padaju na dno gde prezimljuju; u prolee isplivavaju i razviaju se u novu biljku). Polno razmnoavanje je najee pomou insekata (entomofilija) i vetra (anemofilija), ali postoji i hidrofilija. Hidrofilni cvetovi imaju modifikovane ili redukovane odreene cvetne delove i produkuju veliku koliinu polena (zbog nesigurnog naina opraivanja). Najvei broj sekundarnih vodenih biljaka ispoljava vegetativni polimorfizam (razlike u izgledu). Transpiracija postoji kod flotantnih i emerznih listova (veliko je odavanje vode preko kutikularne transpiracije). Submerzni listovi ne transpiriu ali se voda ipak izluuje. Vazduh kao ekoloki faktor i njegov uticaj na biljke. Aerozagaivanje Vazduh je mehanika smea gasova koja obavija Zemlju stvarajui njenu atmosferu. Hemijski sastav i osnovne fizike karakteristike (gustina, pritisak, temperatura) se menjaju od povrine Zemlje, du visinskih slojeva atmosfere, prema kosmikom prostoru. U prizemnom sloju atmosfere sastav vazduha je relativno stabilan i znaajnije modifikacije sastava vazduha su izazvane antropogenim zagaenjem. Sem u atmosferi, vazduh se nalazi i u svim zemljinim kapilarima i porama. Dejstvo vazduha na biljke moe biti direktno i indirektno (delovanje vazduha na promenu drugih abiotikih i biotikih faktora sredine). Vazduh spreava ogromne dnevne i sezonske fluktuacije temperature, modifikuje i ublaava ukupno Sunevo zraenje, omoguava stvaranje i kretanje oblaka a time i pojavu padavina. Vazduh direktno omoguava snabdevanje biljaka sa CO 2, slobodnim strujanjem vazduha omoguava se difuzija gasova a vetrovi omoguavaju opraivanje i rasejavanje plodova i semena. Atmosfera ima debljinu 3000 km. Zahvaljujui atmosferi nastaje efekat staklene bate. Atmosferu ine 5 slojeva: troposfera (najnii i najgui sloj vazduha; do visine od 12 km; ovde se stvaraju oblaci i dolazi do padavinaantropogene supstance iz ove zone se mogu otkloniti vlanom depozicijom i suvom depozicijom; ovo je najosetljiviji deo atmosfere), stratosfera (do 50 km; temperature rastu sa visinom; naziva se i ozonosferom; ozon apsorbuje ultraljubiaste zrake; najmanja debljina ozona je nad ekvatorom; ovaj sloj se unitava gasovima iz troposfere i jedinjenjima iz mlaznih aviona), mezosfera (temperatura opada sa visinom), termosfera (jonosfera, veoma visoka tempertura; velika koliina jona) i egzosfera. Udeo gasova (78% N2; 21% O2; 0,034% CO2). Staklena bata i CO2. Vea koliina CO2 se moe konstatovati na povrini zemljita. Vazduh u zemljitu: sastav vazduha u zemljitu se razlikuje od onog u atmosferi (ima manje kiseonika a vie CO2). Sa poveanjem vlanosti zemljita opada ukupna masa vazduha i smanjuje se mogunost obnavljanja kiseonika, dok se istovremeno nagomilava azot, CO2, metana i sumpor-vodonika. Zbog nedostatka u zemljitu, onemoguavaju se procesi oksidacije, a favorizuje anaerobni katabolizam (nastaje redukovana sredina u kojoj raste koliina acetaldehida, mlene i buterne kiseline, sulfida kao i toksinih fero i mangano jona). U anaerobnim uslovima biljke uspostavljaju proces ubrzane glikolize, zbog nedostatka metabolike energije neophodne za odravanje elijskih funkcija. Takoe, u ovim uslovima biljke produkuju veu koliinu etilena, auksina i apscisinske kiseline, dok giberelini i citokinini opadaju. Promene hormonalnog statusa utiu na uvrtanje lisne drke, hipertrofiju tkiva, zaustavljaju mitozu, dolazi do nagomilavanja toksinih jedinjenja. Aerozagaivanje: u industrijskim i urbanim

zonama se menja uobiajni sastav vazduha. U ovim podrujima vazduh obiluje CO2, metanom, SO2, atmosferskim oksidantima, hlor-fluor ugljovodonicima (freoni), hidrogenskim halidima (HF) kao i prainom, ai i gari. Raznovrsni atmosferski zagaivai (aerozagaivai) neposredno i posredno oteuju biljke i dovode do degradacije vegetacije. Gasovi difunduju kroz stome na listovima biljaka i izazivaju oteenja elija mezofila, beljenje hloroplasta zbog ega se javljaju nekrotike fleke. estice pepela i praine taloe se u nadzemnim delovima ali je najnegativniji efekat mehaniko oteenje lista. Ako su izloene visokoj koncentraciji zagaivaa biljke pokazuju akutna oteenja. Ako su koncentracije niske dolazi do hroninih oteenja (promene u biofizikim i fiziolokim procesima). Poveana koliina CO2 dovodi do efekta staklene bate. Sumporna jedinjenja dovode do kiselih kia, a i apsorbuju Sunevo zraenje pa dovode do smanjenja temperature na povrini Zemlje. Azotni oksidi dovode do pojave fotohemijskog smoga koji se tokom dana (pod dejstvom UV zraenja) razlae na NO i atomski kiseonik. Ovaj kiseonik dovodi do stvaranja ozona u troposferi. Veoma aktivan ozon stupa u reakcije sa organskim molekulima pri emu nastaju toksini radikali. Ovi radikali reaguju sa nesagorelim ugljovodonicima i azotnim oksidima stvarajui veoma opasna jedinjenja (peroksiacetilnitrat, peroksibenzoilnitrat). Otporne vrste biljaka su najee akumulatori tetnih materija, dok su osetljive vrste odlini bioindikatori. Nemogue je tvrditi za veinu oteenja na biljakama da potiu od jednog gasa, poto se aerpzagaivai uvek nalaze u smei. Najee im je dejstvo sinergistiko. Poznavanje stepena otpornosti biljke i njenih adaptivnih mogunosti na uslove sredine, ima ogroman praktini znaaj za ouvanje i unapreenje flore i vegetacije u industrijskim oblastima i velikim gradskim centrima. Vetar kao ekoloki faktor i njegov znaaj za biljke Kretanje vazduha se javlja usled razliitog vazdunog pritiska, koji je posledica razliitog zagrevanja pojedinih oblasti na Zemlji. Hladan i teak vazduh iz polarnih krajeva tei da se kree ka ekvatoru, gde se zagreva, die uvis i kree ka polovima. Horizontalna ili priblino horizontalna kretanja vazduha su vetrovi. Oni nastaju kad vazduh struji iz oblasti sa vazdunim pritiskom iznad 1013,3 milibara odnosno 760 mm (anticikloni) u oblasti sa pritiskom niim od normalnog (cikloni). Vetrovi se karakteriu odreenom brzinom (jainom) i pravcem. Vetrovi iznad morske ili jezerske vode su obino bri od vetrova iznad kopna. Priobalna zona istonog dela Antarktikog kontinenta se smatra najvetrovitijom oblau (jedan od Antarktikih rtova se naziva i polom vetrova). Prema tome kada, gde i sa kakvom uestalou se javljaju i koliko traju vetrovi se dele na stalne, periodine, one koje duvaju na irokim geografskim podrujima ili u lokalnim uslovima. Stalni vetrovi su pasati i antipasati (duvaju neprestano u zoni izmeu 30o severne i june geo irine i ekvatora; pasati duvaju ka ekvatoru a antipasati ka suptropskoj oblasti), zapadni vetrovi (duvaju od suptropske oblasti ka umerenoj), polarni vetrovi (duvaju iz polarnih oblasti ka subpolarnim oblastima; nazivaju se i istoni vetrovi. Periodini vetrovi duvaju u odreenim oblastima i to samo u odreeno doba godine (kada dolazi do promene vazdunog pritiska). To su monsuni (zimi duvaju sa kopna na more a leti obrnuto). Lokalni vetrovi su tipini obino za ua geografska podruja u kojima se javljaju vie ili manje redovno. Ovde spadaju koava (Podunavlje), vardarac (dolina Vardara ka Egejskom moru), bura (sa Dinarida ka Jadranu), jugo (sa mora na kopno) i fen (brdska podruja alpsko-dinarskog podruja). U primorskim i planinskim oblastima javljaju se lokalni vetrovi iji se smerovi periodino menjaju tokom dana i noi. Danik ili dnevni vetar duva sa mora na kopno; nonik duva sa kopna na more. U topskom pojasu se povremeno javljaju ciklonski vetrovi razorne snage (tajfun, ciklon, tornado). Ciklonski vetrovi nastaju pri sudaru toplog i vlanog vazduha i hladnog i suvog vazduha (dolazi do spiralnih kretanja vazdunih masa oko sredita). Vazduni vrtlozi slinog oblika se stvaraju i iznad vode formirajui pijavice. U atmosferi postoje i vertikalna kretanja vazduha (vazdune struje). Vetrovi oblikuju reljef (eolska erozija). Vetar moedelovati direktno i indirektno na biljke. Dejstvo vetra moe biti pozitivno ili negativno. Vetar doprinosi promeni koliine svetlosti, temperature, vlanosti i tako utie indirektno na biljke. U vetrovitim oblastima biljke imaju kseromorfniji karakter. tetno mehaniko dejstvo. Blag vetar veoma povoljno deluje na biljke jer odnosi vlaan sloj vazduhaoko biljke. Zbog jakog vetra se stome zatvaraju. Na vetrovitim mestima sa jakim vetrovima biljke imaju patuljastu, poleglu ili jastuastu ivotnu formu. Ogranien rast ovih biljaka je provociran negativnim vodnim balansom u uslovima gde vetar stalno podstie evaporaciju i transpiraciju, uz istovremeno nepovoljne uslove temperature (planine) ili povean salinitet podloge i vazduha (morska obala). Na gornjoj umsoj granici (zona borbe) drvee obrazuje zakrljala, savijena i bunolika stabla (krumholc oblik). Ako drvo zapone normalan rast, pod pritiskom vetra, raste u pravcu duvanja vetra (ponekad paralelno sa povrinom zemljita). Na izloenim mestima gde vetar ima stalan karakter i odreen pravac drvee dobija formu zastave. Stablo i grane koje se savijaju pod naletima vetra razvijaju na odreenim mestima sekundarno tkivo odbrambene funkcije (reakciono drvo). Ti delovi biljke dodatno ovravaju. Kod etinara reakciono drvo se razvija na donjoj strani stabla ili grane koji se savijaju i gde se tkiva sabijaju (kompresiono drvo). Kod liara se reakciono drvo razvija na gornjoj strani stabla ili grane (na mestu istezanja) i naziva se tenziono drvo. Vetrovi dovode do abrazije votanih prevlaka i kutikule, cepaju listove, nanose razliite materijale na biljke... Snani vetrovi koji duvaju velikom brzinom izazivaju vetrolome (lomljenje pojedinih grana i stabala), pa ak i vetroizvale. Vetar ima

pozitivnu ulogu u prenoenju polena (anemofilija) i raznoenju semena i plodova (anemohorija). Specifina ivotna forma prilagoena na raznoenje vetrom u stepskim i pustinjskim predelima su biljke-kotrljani. Rua vetrova. Pedogeneza, sastav i fiziko-hemijske odlike zemljita Zemljite ini tanak povrinski sloj Zemljine kore (litosfere). Moe se smatrati kao nova i jedinstvena celina i ivotna sredine (pedosfera). Zemljite je veoma dinamian sloj biosfere koji nastaje i neprestano se menja kroz razne aktivnosti i procese. Tokom ovih procesa zemljite stie karakteristiku oznaenu kao plodnost. Zemljite deluje kao kompleks ekolokih faktora i zbog toga ga neki autori oznaavaju kao edafski ekoloki faktor. Razliite stene Zemljine kore predstavljaju matinu stenu (matinu podlogu) raznovrsnih zemljita. U zemljinoj kori najvie ima kiseonika, silicijum, aluminijuma... Svi mineralni elementi neprestano krue kroz biogeohemijske cikluse (nijedan element sene gubi). Osnovne stene se mogu grupisati u magmatske (najstarije; ovrsla lava; 95% litosfere), sedimentne (slepljivanjem zdrobljenih delova i minerala magmatskih stena sa organskim ostacima) i metamorfne (sedimentne stene koje su pretrpele velike promene poto su na veim dubinama bile izloene drugaijoj temperaturi i pritisku). Pedogeneza je evolucija zemljita. Pre pojave organizama matina stena se mrvila mehanikom dezintegracijom ili fizikim i termikim raspadanjem. Rastrasiti matini supstrat moe biti rezidualan (ako se zadrao na mestu na kojem je nastao) ili transportovan (ako je prenet na neko drugo mesto). Dolazi do slobodnog prodiranja vode u rastresitu masu stene (gravitacijska voda). Rastresita masa se i dalje mrvi i estice bivaju izoene hemijskim procesima (hidroliza, oksidacija...). Tokom ovih reakcija se raspadaju i sami minerali. Hemijskim raspadanjem i novim spajanjem elemenata rastrasita stena dobija svojstvo vezanosti. Kasnije je ovaj supstrat dobio i kapilarna svojstva. Akumulacijom finih, amorfnih i muljevitih estica dolazi do stvaranja koloida (supstrat dobija osobinu koloidne sredine). Zapoinju procesi adsorpcije (privlaenje i zadravanje odreenih molekula). Ovako nastaje prvobitno zemljite. Nastavljaju se hemijski procesi potpomognuti biolokom aktivnou bakterija, algi i liajeva. Sticanje svojstva plodnosti ne moe se odvojiti od procesa vezanih za ivotnu aktivnost biljaka i drugih organizama. Sastavni delovi zemljita su mineralne estice, voda, vazduh i organske supstance. Mineralne estice predstavljaju skelet zemljita i mogu se klasifikovati prema veliini (ljunak + krupan i sitan pesak; glina). Voda u zemljitu predstavlja vodeni rastvor itavog niza razliitih organskih i neorganskih jedinjenja. Voda u zemljitu moe biti dostupna i nedostupna. Vazduh je u upljinama izmeu estica zemljita veoma dispergovan i delimino adsorbovan na koloidima, kao i rastvoren u zemljinoj vodi. Aktivnost biljaka i mikroorganizama u zemljitu ima posledicu da vazduh u zemljitu sadri znatno vie CO2 a manje kiseonika nego atmosferski vazduh. Organske supstance se razlikuju po veliini estica, sastavu organskih jedinjenja, koloidnim svojstvima i drugim osobinama. Krupne organske estice predstavljaju inertnu organsku rezervu zemljita. Sitne organske estice ine organski koloidni kompleks oznaen kao humus. Humus je specifina smea organskog i mineralnog materijala, koja se obrazuje razlaganjem organskih ostataka u zemljitu pod uticajem mikroorganizama. On predstavlja bioloku osnovu plodnosti zemljita. Pojava humusa u procesu pedogeneze oznaava konani prelaz od matinog supstrata ka potpuno formiranom zemljitu. Humus poboljava fizika, hemijska i bioloka svojstva zemljita. Razlikuju se 2 osnovne vrste humusa (prema pH): neutralni i kiseli humus (u njemu je razlaganje organske materije sporo). Fizikohemijske odlike: Fizike osobine zemljita obuhvataju mehaniki (granulometrijski sastav), strukturu, poroznost, vodni reim, vazduni reim, toplotni reim, boju... Mineralni sastav predstavlja procentualni sadraj estica razliite veliine u odreenoj vrsti zemljita. Prema klasifikaciji granulometrijske frakcije se dele na kamenje, ljunak, pesak, glinu, mulj i koloide. Kamenje i ljunak se nalaze kao stalni sastojci samo u primarni (skeletnim) zemljitima gde uslovi za rast biljaka nisu povoljni (mali vodni kapacitet). Pesak je najea i najvie zastupljena frakcija u granulometrijskom sastavu zemljita. Na osnovu procentualnog sadraja krupnih granulometrijskih frakcija, zemljita se mogu podeliti na slabo, srednje i jako skeletna. Strukturu zemljita ine estice spojene na razliite naine u strukturne agregate, sloene grae i sastava, raznovrsnog oblika i veliine, mehanike vrstoe i vodootpornosti. Primitivnu strukturu odlikuju dispergovane estice mehaniki odvojene jedna od druge (ne formiraju agregate). Brzina agregacije je u pozivinoj korelaciji sa sadrajem koloidne gline i drugih mineralnih estica, koliinom kvalitetnog humusa... Poroznost predstavlja zapreminu svih pora, izraenu u procentima, u odnosu na ukupnu zapreminu zemljita. Pore velikih dimenzija su makropore a malih dimenzija mikropore. Od poroznosti zavise vodni i vazduni reim zemljita. Struktura zemljita je povoljnija ukoliko je vea njegova opta poroznost. Toplotni reim zemljita obuhvata procese primanja, prenoenja i gubljenja toplote. Hemijske osobine obuhvataju ukupan hemijski sastav zemljita, i to vrste faze (mineralnih i organskih estica), zatim tene faze koju ini zemljini rastvor odreene koncentracije i pH reakcije. Ukupsn hemijski sastav podrazumeva prisustvo odreenih elemenata u razliitim hemijskim jedinjenjima ili u slobodnom elementarnom stanju, posebno koliinu i odnos organogenih elemenata (C, N, O, H), nemetala (S, P, Si, Cl) i metala (Na, K, Ca, Mg, Al, Fe, Mn). Najvei znaaj u odravanju povoljnog mineralnog reima biljaka imaju soli kalijuma, kalcijuma, magnezijuma i gvoa, ugljena kiselina, azotna jedinjenja, fosforna i sumporna jedinjenja. Osnovu zemljinog

rastvora ini voda u kojoj su rastvorene razliite soli. Reakcija zemljita je uslovljena karakterom zemljinog rastvora (odnosom koncentracije vodonikovih jona i hidroksilnih jona). U zemljitu se pH kree izmeu 3 i 11. Zemljita mogu biti kisele, neutralne i bazine reakcije. Zemljita mogu biti jako kisela, kisela, slabo kisela, nautralna, slabo bazina, bazina i ultrabazina. Geneza i klasifikacija zemljita Za obrazovanje i evoluciju zemljita odgovorni su pedogenetski faktori (matina stena, vremenski procesi, klimatske promene, reljef, ivi organizmi, aktivnost oveka). Nastajanje zemljita je geneza ili pedogeneza. U formiranom zemljitu se izdvajaju odreeni slojevi (genetiki horizonti) rasporeeni du vertikalnog zemljinog profila. Osnovni procesi koji dovode do formiranja zemljita su humifikacija, mineralizacija, izluivanje i ispiranje. Tokom formiranja zemljita razliite supstance (molekularni i koloidni rastvori) se premetaju po vertikalnom pravcu (migriraju). Ovakve migracije uslovljavaju podelu na horizonte, i tokom migracije jedni horizonti osiromauju dok se drugi obogauju. Za horizonte se upotrebljava ABC klasifikacija. Osnovni horizont je matini supstrat (horizont C) koji nastaje raspadanjem matine stene (horizont D). U horizont C se ukljuuje i organska komponenta a kroz njega protie voda i sa njom migrirajui koloidi. U tim migracijama nastaju akumulativni A horizont (podeljen na A0 i A1), eluvijalni A2 horizont i iluvijalni B horizont. U prizemnom sloju vegetacije obrazuje se stelja. Od delova stelje i drugih humificiranih organskih ostataka nastaje akumulativni A0 horizont. Ispod ovog sloja se daljim procesima razlaganja organskih jedinjenja i spajanjem sa mineralnim esticama matinog supstrata obrazuje akumulativni A1 horizont u kome se vri nagomilavanje humusno-mineralnih koloida i razliitih organskih i neorganskih jedinjenja pa je on oznaen i kao humusnoakumulativni A1 horizont. to je ovaj sloj razvijeniji, plodnije je i zemljite. Iz ovog sloja se vri ispiranje rastvorljivih mineralnih jedinjenja u nie slojeve. Na taj nain se stvara eluvijalni horizont A2. Isprana, rastvorena jedinjenja se najveim delom premetajuvertikalno nanie. Tako se stvara novi, obogaen sloj zemljita iluvijalni horizont B.Formiranje zemljinih horizonata je postepeno. Na poetku se obrazuje tanak A horizont na C horizontu. A horizont se sve vie razvija i nastaje B horizont. Na kraju se A horizont diferencira na nekoliko horizonata. Na osnovu stepena izraenosti odreenih horizonata mogu se izdvojiti razliiti tipovi zemljita. Na Zemlji se mogu razlikovati 3 osnovne grupe zemljita (zonalna, azonalna i intrazonalna). Zonalna zemljita imaju dobro izraene horizonte i manje-vie pravilno su rasporeena u odreenim klimatskim zonama i uslovljena su zonalnom vegetacijom.Karakteristina evolucija i preobraaj zonalnih zemljita odvija se kroz procese laterizacije (topla i vlana tropska klima), kalcifikacije (suni uslovi tople ili hladne klime), podzolizacije (umereno topla i vlana umerena klima) i gleizacije (hladna i vlana umerena zona). Na osnovu ovih procesa se zonalna zemljita mogu podeliti na grupu zemljita bogatih kalcijum-karbonatom (ped-o-kal) i grupu zemljita bogatih aluminijumom i gvoem (ped-al-fer). Ped-o-kal se ravijaju u sunim i polusunim oblastima, reakcija zemljita je bazina, osobine zemljita su veoma ovoljne za razvoj biljaka i drugih organizama. Ovde spada smee umsko zemljite i ernozem. Ped-al-fer su kisela i manje povoljna zemljita za razvoj biljaka. Ovde spadaju podzolasta i lateritna zemljita. Navesti tipove zemljita iz zonobioma. Azonalnim zemljitima pripadaju inicijalna ili mlada zemljita sa slabo razvijenim zemljinim profilima. Ona se mogu pojaviti na razliitim mestima na Zemlji i imaju relativno ogranieno rasprostranjenje. Ona nastaju kada mnogobrojni abiotiki i biotiki faktori onemoguavaju ili menjaju uslove za razvoj zonalnog tipa zemljita. Ovde spadaju regosoli (na peanim dinama ili vulkanskom pepelu), litosoli (na kamenitom supstratu), diluvijalna i aluvijalna zemljita (od materijala koje reka nanese), rendzine (na krenjaku). Zemljita koja se razvijaju pod uticajem lokalnih faktora (koji dominiraju u odnosu na zonalne klimatske uslove pa je onemoguen razvoj zonalnog zemljita) su intrazonalna zemljita. Ova zemljita mogu biti veoma vlana (hidromorfna) ili veoma slana (halomorfna). Ova zemljita su najee uslovljena slabom drenaom. Pojedini ekosistemi na Zemlji su tesno vezani za odreenu matinu podlogu i uslovljeni su specifinim zemljitem. Nazivaju se pedobiomi. Prema tipu zemljita oni mogu biti litobiomi (na kamenitom), psamobiomi (na peskovitom), halobiomi (na slanom zemljitu), helobiomi (na movarnom i tresetnom), hidrobiomi (na aluvijalnim nanosima), peinobiomi (na zemljitima siromanim mineralnim elementima) i amfibiomi (na povremeno plavljenim zemljitima). Biljke koje rastu na specifinim zemljitima su hazmafite (pukotine stena, police kamenitih ili stenovitih odseka), litofite (obrastaju golu kamenitu podlogu), psamofite (na peskovitim zemljitima i istim peskovima), halofite (na slanim zemljitima-slatinama) i oksilofite (na kiselim i mineralno siromanim sfagnumskim tresavama). Znaaj zemljita za biljke (uticaj hemijskih odlika i zemljini organizmi) Zemljite je izvor i rezervoar mineralnih elemenata neophodnih za osnovne ivotne funkicije. Neorganski elementi potiu od minerala razliitih stena ili iz mineralizovanih organskih jedinjenja. Kopnene biljke uzimaju ugljenik i kiseonik iz vazduha, vodonik iz vode a sve ostale elemente iz zemljita. Mineralni elementi se mogu nalaziti u rastvorenom ili vezanom obliku (sa neorganskim i organskim jedinjenjima). Mineralizacijom organskih supstanci oslobaaju se neophodni hemijski elementi u zemljite i postaju ponovo dostupni biljkama. Ovako se

ostvaruje kruenje elemenata kroz biogeohemijske cikluse. Elementi koji su obavezno prisutni u telu biljke i to u velikim koliinama su esencijalni (makroelementi). Mikroelementi su prisutni u manjim koliinama. Za rast i razvoj pojedinih grupa biljaka mogu biti neophodni izvesni elementi koji se kod veine drugih biljnih vrsta nalaze u tragovima (natrijum, selen, kobalt, silicijum). pH zemljita: reakcija zemljinog rastvora ima veliki ekoloki znaaj za biljke. Ona utie na raspoloivost mineralnih elemenata u zemljitu i utie na optu metaboliku aktivnost biljaka na odreenom stanitu. Razlikuju se kisela, neutralna i bazina zemljita. pH zemljita je u rasponu od 3-11. Reakcija zemljita zavisi od klime, geoloke podloge, mineralnog i organskog sastava zemljita, reljefa, podzemnih voda, vegetacije, vlanosti zemljita. U uslovima suve klime razvija se neutralno i bazino zemljite, a u uslovima vlane i hladne klime kiselo zemljite. Reakcija zemljita utie na brzinu procesa raspadanja matine stene, humifikaciju i mineralizaciju organske materije... Zakieljavanje zemljita je proces koji se esto deava u toku evolucije zemljita. Razliite vrsta kopnenih biljaka pokazuju razliit opseg tolerancije prema variranjima pH zemljita (tolerantnije i osetljivije). Poto se veina biohemijskih procesa u eliji odvija pri pH 6-7, velika koncentracija H jona u zemljitu moe naruiti metabolizam biljke. Zato biljke teko opstaju u pH uslovima ispod 3 i iznad 9, jer dolazi do oteenja elija korena. U kiselim zemljitima toksian efekat na koren imaju i joni aluminijuma, gvoa i mangana. Sa druge strane, velika koliina kalcijuma (u bazinim zemljitima) onemoguava rastvaranje jedinjenja u kojima su vezani neophodni katjoni (gvoe i mangan) i anjoni (fosfati) ije je spreena njihova apsorpcija. Mogu se razlikovati acidofilne biljke (uzak opseg tolerancije izrazito kiselih zemljita), acidofilne-bazitolerantne biljke (rastu na umereno kiselim, ali podnose i neutralna i slabo bazna zemljita), bazifilne-acidotolerantne biljke i bazifilne biljke (pH=9). S obzirom da su mnoge vrste uslovljene odreenom reakcijom zemljita moe se govoriti o indikatorskim vrstama. Znaaj mineralnih elemenata: brzina kojom se biljka snabdeva mineralnim elementima zavisi od koncentracije jona (NO3-, SO42-, Mg, Ca, K, PO43-) koji mogu da difunduju u elije korena pasivnim transportom (niz gradijent vodnog i elektrohemijskog potencijala) i aktivnim transportom (jonska pumpa). Biljne elije mogu selektivno da apsorbuju neophodne jone i da ih akumuliraju i zadre (pre svega u vakuoli). Biljne elije ne mogu da iskljue apsorpciju minerala koji im nisu potrebni ili ak tetni. Apsorbovani neorganski elementi se ugrauju u biljne tkiva ili obavljaju ulogu kao aktivatori odreenih enzima, a mogu da budu i regulatori osmotskog potencijala elije. Proporcionalna koliina osnovnih hemijskih elemenata u biljkama varira kako meu sistematskim grupama tako i meu ekolokim tipovima biljaka (halofite sadre vie natrijuma koji ostalim grupama treba u malim koliinama). U nedostatku neophodnih elemenata biljke se nepotpuno razvijaju, zakrljale su, pre vremena cvetaju i plodonose, prerano stare. Preterano velika koncentracija pojedinih elemenata takoe deluje tetno na razvie, rast i produkciju biomase. Zemljini organizmi: svi zemljini organizmi (kao pedogenetski inioci) se mogu (s obzirom na veliinu) svrstati u makroorganizme (makroflora i makrofauna) i mikroorganizme (mikroflora i mikrofaunu). Organizmi umerenih dimenzija tela se svrstavaju u mezofaunu. Zemljina makroflora obuhvata podzemne organe biljaka. Biljke apsorpcijom utiu na hemijsku strukturu podloge. ivotinje svojom aktivnou odravaju mrviastu strukturu zemljita. Posebno su znaajne kine gliste (mehaniki prenose i premetaju estice zemljita i tako doprinose aeraciji; vare ogromnu koliinu zemljita i obogauju zemljite i poveavaju mu plodnost). Bakterije imaju vanu ulogu u kruenju supstanci i mineralnih elemenata u prirodi. One poboljavaju mineralni reim tla, unitavaju i stvaraju neka jedinjenja. Heterotrofne (azotofiksatori, amonifikatori, bakterije koje razlau celulozu i druge organske materije) i autotrofne bakterije (pionirski organizmi koji uestvuju u poecima stvaranja zemljita na ogoljenim povrinama; nitrifikatori). Sumporne, gvoevite, vodonine, metanske, silikatne bakterije... Vani razlagai organske materije su i aktinomicete (gram-pozitivni prokarioti; brzo razlau azot iz humusa i omoguavaju njegovo kruenje). Gljive su takoe bitne (utiu na strukturu zemljita, doprinose razlaganju organskih materija, asimiluju mineralni azot, ubrzavaju proces obrazovanja humusa). Simbiotske (mikorizne) gljive. Gljive uslovljavaju prvu fazu procesa razgradnje organskih supstanci, dok se bakterije javljaju kao sledei pokretai daljeg razlaganja. Samim prisustvom, alge poveavaju sadraj organskih supstanci u njemu. Svojom sintetikom aktivnou alge usvajaju rastvorene mineralne elemente zemljita, ime se suprotstavljaju njihovom brzom ispiranju. Mikrofaunu ine nematode (hrane se organskim otpadom ime doprinose njegovom razlaganju i meanju sa mineralnim elementima zemljita), protozoe (reguliu brojnost bakterija i tako stimuliu njihov dalji razvoj), rotatorije (aktivnost izraena u vlanijim zemljitima, tresavama, movarama)... Ekoloke odlike biljaka na stanitima sa specifinim mineralnim reimom zemljita (biljke sa bazinih, kiselih, sa zemljita koja su bogata organskim otpadom, metalofite) Biljke sa bazinih i kiselih zemljita: na krenjakoj podlozi bogatoj kalcijum-karbonatom se razvijaju kalcikone (kalcifilne) biljke. Biljke koje ne toleriu visoku koncentraciju kalcijuma se oznaavaju kao kalcifugne (kalcifobne) biljke. Kalcifilne vrste, ne samo da dobro podnose veliku koliinu kalcijuma, ve su u stanju da iz krenjakog zemljita efikasno koriste i druge neophodne elemente koji su prisutni u malim koliinama (fosfor). Kalcifobne biljke su prilagoene na zemljite sa mnogo silicijuma. Interesantno je da se

srodne vrste istog roda esto diferenciraju u svom rasprostranjenju u vikarne vrste (Rhododendron hirsutum na krenjaku a Rhododendron ferrugineum na silikatima; Geum bulgaricum na krenjaku a Geum reptans na silikatima) prema afinitetu ka krenjakoj ili silikatnoj podlozi. Kalcijum deluje na fizike i hemijske osobine zemljita. Krenjako zemljite je propustljivo za vodu pa je suvo, toplo i dobro aerisano. U prisustvu kalcijuma obrazuje se stabilniji humus neutralne reakcije i poveava opta puferna sposobnost zemljita. Karbonatna zemljita se odlikuju velkom aktivnou azotofiksatornih i nitrifikatornih bakterija. Fosfor u ovom zemljita lako prelazi u kalcijum-fosfat pa se smanjuje njegova dostupnost biljkama. Gvoe, mangan i teki metali su slabije zastupljeni u ovom zemljitu pa su i manje tetni za biljku. Kalcifilne biljke imaju veliku koliinu intracelularnog kalcijuma i veliku koliinu jabune kiseline. One efikasno iskoriavaju elemente u zemljitu koji su slabo dostupni tako to sintetiu znatne koliine organskih kiselina i izluuju ih iz elija korenova. Izluena oksalna kiselina rastvara fosfate, a limunska i jabuna kiselina utiu na redukciju jedinjenja gvoa u rizosferi. Ove biohemijske prilagoenosti su praene i strukturnim adaptacijama (brojne korenske dlaice, transportne elije u epidermisu korena). Meu kalcifilnim biljakama se razlikuju obligatne i fakultativne kalcifilne vrste. Kalcifobne (silicifilne) vrste ive na podlozi koja sadri malo (ili nimalo) kalcijuma i koja je kisele reakcije. Ovo su zbijena, vlana (nepropustljiva za vodu) i hladnija zemljita. Zbog estih padavina lako se ispiraju kalcijumove soli. Biljke dubokim korenovima apsorbuju kalcijum iz dubljih slojeva. U elijskom soku kalcifobnih biljaka ima vie kalijuma nego kalcijuma. U silikatnim zemljitima ima vie tekih metala i aluminijumovih jona. Prave kalcifobne biljke su veoma otporne na teke metale i aluminijumove jone. Na ovom zemljitu su retke leptirnjae koje obrazuju simbiotske odnose sa azotofiksirajuim bakterijama (delovanje ovih bakterija zahteva molibden, koji je nedostupan na silikatima). Metalofite: zemljita koja se razvijaju iznad rudnih leita ili na odlagalitima ljake blizu rudnika imaju velike koliine tekih metala. Oni se akumuliraju u biljkama, ulaze u lance ishrane i dugo se zadravaju u ekosistemu. Ovakvo zemljite je siromano osnovnim makroelementima i odlikuje se nepovoljnim vodnim reimom. Toksinost jona tekih metala se zasniva na injenici da oni remete transport elektrona u procesu disanja i fotosinteze, utiu na inaktivaciju osnovnih enzima i onemoguavaju adekvatnu apsorpciju osnovnih mineralnih elemenata. Biljke opstaju na ovakvim zemljitima tako to ograniavaju uzimanje i propustljivost tekih metala kroz elijske membrane, imobiliu vee koliine jona tekih metala (deponuju ih u elijski zid i tako spreavaju kontekt sa protoplastom), izdvajaju apsorbovane teke metale vezujui ih u kompleksna jedinjenja sa organskim ili neorganskim kiseline, vezuju teke metale za organska jedinjenja male molekulske teine (polipeptide i proteine koji sadre aminokiseline sa sumporom), aktivnim transportom premetaju ili izbacuju teke metale iz elija i tkiva... Iznad zemljita bogatih tekim metalima javljaju se specijalizovane vrste (hemoekotipovi) koji ukazuju na postojanje tekih metala. Biljke adaptirane na zemljita bogata tekim metalima su metalofite. Biljke koje nagomilavaju izuzetno tetne hemijske elemente (arsen) se nazivaju toksikofite. Biljke na zemljitima bogatim organskim otpadom: spadaju u ruderalne biljke. U irem smislu ovo su korovi. Biljke su preteno zeljaste i ree bunaste. Dobro podnose i imaju veliki afinitet prema velikim koliinama nitrata, fosfora... Zato se nazivaju i nitrofilne vrste. Ako se divlje vrste razvijaju na poljoprivrednim povrinama onda se nazivaju sagetalne vrste ili sagetalni korovi. Biljke sa slanih zemljita - halofite Kontinentalni predeli sa visokom koncentracijom soli u zemljitu oznaavaju se kao slatine (halomorfno zemljite). Mogu biti vlane i suve. Nalaze se i u priobalnim oblastima mora i okeana. Slatine obuhvataju kompleksnu grupu slanih zemljita pa se zato moe izdvojiti nekoliko tipova slatina. Jedna od glavnih osobina ovog zemljita je sadraj alkalnih soli. Voda je bitan faktor formiranja slatina (dovodi i odvodi so, isparavanjem povlai so iz dubljih slojeva zemljita, obilne padavine razblauju slani rastvor). U vlanim oblastima slatine sadre preteno NaCl i odlikuju se neutralnom reakcijom. ei sluaj je da slatine imaju alkalnu reakciju. Slatine imaju i loa fizika svojstva (teak mehaniki sastav, nepovoljna struktura, slaba propustljivost za vodu i vazduh). Tri osnovna tipa slatina su solonak (bogat rastvorljivim solima NaCl i Na2SO4 kao i slobodnim jonima natrijuma u rastvoru; neutralna reakcija; nastaje procesom zaslanjivanja odnosno akumulacije hlorida i/ili sulfata; akumulacija baznih soli je u povrinskim slojevima), solonjec (siromaan hloridima i sulfatima; joni natrijuma vezani za adsorptivni kompleks zemljinih estica; bazne reakcije; nastaje alkalizacijom; bazne soli su u dubljim slojevima zemljita) i solo (ispran od rastvorljivih soli; bez natrijuma u adsorptivnom kompleksu; natrijum supstituisan jonima vodonika ili aluminijuma; zemljite kisele reakcije; nastaje dealkalizacijom solonjeca). Postoje i prelazni tipovi poput karbonatnog solonaka (prelaz izmeu solonaka i nezaslanjenih zemljita) i solonakastog solonjeca. Biljke koje su prilagoene ivotu na zaslanjenim zemljitima se nazivaju halofite. Na solonacima se nalaze tipine ili prave halofite (euhalofite) i one se razvijaju na najslanijim i najvlanijim stanitima. Na drugim tipovima slatina i slabo zaslanjenim zemljitima javljaju se halokserofite (suvlja slana stanita) i halomezofite (vlanija slana stanita). Rastvorene soli deluju na ovaj tip biljaka osmotski (vezuju vodu i ine je nedostupnom) i toksino (ispoljavaju nepovoljne jonske efekte na enzimatske sisteme i elijske membrane). Slatine se mogu karakterisati fiziolokom suom. Kada koncentracija pojedinanih ili ukupnih jona

u rastvoru pree granicu tolerancije biljke, slabi proces fotosinteze, intenzitet disanja varia i smanjuje se mogunost raste. Velika koncentracija soli uslovljava redukovan rast i inhibiciju rastenja korenova. Specifina prilagoenost euhalofita visokoj koncentraciji lako rastvorljivih soli odraava se u njihovoj halomorfnoj strukturi. Euhalofite se odlikuju halomorfnom sukulentnom graom i visokim sadrajem pepela u odnosu na ukupnu suvu masu biljke. Sukulentnost potie od magacioniranja vode i bubrenja koloida protoplazme zbog poveanog primanja rastvorljivih soli iz zemljita. Tolerancija velikih koliina soli zavisi upravo od sposobnosti selektivnog rasporeivanja jona koji su uli u eliju i njihovog prenosa u vakuolu na osnovu membranskih ATP-aza. Halofite stalno odvajaju deo svojih asimilata za energiju za transport jona. Zbog toga one ulau ogranienu koliinu materije nastale fotosintezom u novu biomasu i sporije rastu. Kod njih su stalno u toku procesi stresnih metabolita kojima se kompenzuje visoka koncentracija soli u vakuoli i tite elijske membrane i enzimatski kompleksi. Ova jedinjenja su stresni proteini i kompatibilna (netoksina) osmotski aktivna organska jedinjenja. Euhalofite su Salicornia, Sueda, Limonium... Soli natrijuma su otrovne za veinu biljaka (bazopasne su za halofite). Halofite reguliu podnoljivu koliinu natrijumovih soli pre sve sukulentnou, aktivnim izluivanjem (zahteva energiju) vika soli, iskljuivanjem i redistribucijom vika soli. Izluivanje se vri preko lezda, lezdanih dlaka i hidatoda. Biljke sa ovakvim adaptivnim sposobnostima se nazivaju krinohalofite. Neke halofite koje formiraju guste populacije mogu da poslue kao izvor sirovina za dobijanje sode (natrijum-karbonat) ili potae (kalijum-karbonat). Takve su vrste Salsola soda i Salsola kali. Biljke sa peskova Na pokretnom (ivi pesak) i vezanom peanom supstratu se razvijaju psamofite. Specifina i zajednika karakteristika peskovitih stanita je pokretljivost supstrata. Ona moe biti velika i uestala, ali i ograniena i retka. Za peane pustinje su karakteristine dine koje se formiraju u pravcu duvanja vetra (u pravcu u kojem duva vetar imaju blag pad). Peskovita podloga se karakterie i slabom sposobnou zadravanja vode koja brzo ponire u dublje slojeve. Biljke koje osvajaju peane dine odlikuju se adaptivnim osobinama na osnovu kojih reavaju problem privravanja za nestabilnu, pokretnu podlogu i izbegavaju ivotnu opasnost od zatrpavanja nanosima peska ili kompletnog otrpavanja. Psamofite obrastaju pokretni peskoviti supstrat na osnovu brzog rasta i razgranavanja nadzemnih izdanaka i stabla biljke, razvojem snanih i dubokih korenova (ponekad dostiu podzemnu vodu) i brzim diferenciranjem novih adventivnih korenova i izdanaka koji rastu i horizontalno i vertikalno. Biljke peanih dina se odlikuju velikom morfolokom plastinou. Psamofite su veinom kserofite. Korenovi mogu biti plitki (veoma razvijeni boni korenovi) ili duboki. U sluaju da korenovi psamofita budu ogoljeni izduvavanjem na njima se brzo obrazuju adventivni pupoljci i izdanci.Kod mnogih psamofita koren se odlikuje debelim slojem plute. Psamofite se zatiuju i odbrambeno reaguju na zatrpavanje i brzim rastenjem izdanaka. Kod psamofita dolazi do opteg smanjivanja povrine transpiracijskih organa i diferencijacije izrazito kseromorfne grae. Stablo ima skraene internodije i debelu primernu koru, kao i veliki broj provodnih elemenata lignifikovanih elijskih zidova. Kseromorfni listovi se istiu veoma razvijenim palisadnim, mehanikim i provodnim tkivom, zadebljalim spoljanjim zidom epidermalnih elija i debelim kutikularnim slojevima. Psamofite se odlikuju visokim stepenom transpiracije, ukoliko im to uslovi stanita i morfoanatomske adaptacije omoguavaju. Intenzivno odavanje vode spreava preterano zagrevanje biljke. Psamofite na dinama du morskih obala su adaptirane i otporne i na dejstvo soli koja se rasprskava po njima, naneena vetrom. Njihovi listovi su pokriveni debelom kutikulom i votanim slojem. U uslovima peskovitih stanita postoji opasnost da semena i plodovi psamofita budu zatrpani duboko pod povrinom i da im se onemogui klijanje. Zato su plodovi elastini i premetaju se zajedno sa peskom, ostajui uvek u povrinskom sloju. Kod nekih su karakteristini elastini ekinjasti izrataji na plodu (Calligonum) ili su plodovi mehurast (Smirnowia turkestana). Neke imaju tvorevine u obliku padobrana ili krilaca. Uzajamni odnosi izmeu biljaka i izmeu biljaka i mikroorganizama Uzajamni odnosi ili koakcije. Direktni odnosi izmeu biljaka mogu biti jednostavni mehaniki ili fiziki uticaji u okviru kontaktnih koakcija (odnost epifita ili lijana prema biljkama). Epifite rastu na povrini drugih biljaka. Epifile rastu na liu drugih biljaka. Iako epifite i lijane ne koriste od domaina nikakve organske ili neorganske materije (samo prostor) mogu izazvati tetu ako se prenamnoe. esto se ove biljke oznaavaju kao paraziti prostora. Epifilne vrste mogu oteavati ili onemoguavati fotosintezu i transpiraciju. Odnosi izmeu biljaka mogu biti i parazitski i poluparazitski. Holoparaziti su biljke koje u svim fazama ivota zavise od biljke domaina. Holoparaziti su istovremeno i obligatne parazitske biljke. Neki paraziti su visoko specijalizovani, dok drugi mogu parazitirati na veem broju domaina. Odreeni paraziti parazitiraju samo na stablu (paraziti stabla) dok se druge razvijaju na korenu (paraziti korena). Najei paraziti na stablima su iz roda Cuscuta, a na korenovima iz roda Orobanche. Opti izgled holoparazitskih biljaka je izmenjen. One su bledo ute boje, redukovanih listova ili redukovanog itavog nadzemnog izdanka. Ekstremni holoparazit je vrsta Rafflesia arnoldii

sa Sumatre ije vegetativno telo ini mrea haustorija unutar tkiva domaina. Biljke koje parazitiraju na drugim biljkama ali mogu da obavljaju fotosintezu su hemiparaziti. Od domaina koriste samo vodu i mineralne soli ali i ugljenik. Primer hemiparazita je bela imela Viscum album. Osnovna adaptivna odlika parazitskog ivota je mogunost formiranja specijalizovanih apsorpcijskih organa (haustorije). Oni nastaju od meristema i vrnom elijom haustorije se parazit priljubljuje uz epidermis biljke domaina. Biljka domain reaguje na prisustvo parazita npr. formiranjem specifinog periderma, lignifikacijom zidova provodnih elemenata (suncokret kada ga napadne parazit roda Orobanche). Odreene hemijske supstance koje potiu od biljke domaina su podsticaj za klijanje semena parazita (nije pravilo). Smatra se da hemiparaziti napadaju ksilem, dok holoparaziti napadaju floem ali pruaju haustorije i do ksilema. U fizioloke koakcije spada primer srastanja korenova razliitog drvea u umskim biocenozama. Uspostavljanje ovih odnosa moe imati i tetno i korisno dejstvo. Biohemijske koakcije se ostvaruju preko bilokih aktivnih supstanci koje su sekundarni metaboliti. Pojedina bioaktivna jedinjenja deluju na jedinke iste vrste (intraspecijski) i to inhibitorno (autotoksini; reguliu gustinu populacije) ili stimulativno (feromoni; privlaenje opraivaa). Alelohemijske aktivne supstance biljka izluuje u svoju okolinu i one deluju inhibitorno na druge biljke, mikroorganizme i ivotinje. U stresnim uslovima biljke reaguju poveanom produkcijom sekundarnih metabolita kao odbrambenih supstanci. Biohemijske supstance koje lue vie biljke i koje deluju inhibitorno na druge vie biljke su kolini (masne kiseline kratkog lanca, alkaloidi). Biohemijska jedinjenja viih biljaka koja deluju toksino na mikroorganizme su fitoncidi (saponini, kinoni) odnosno antibiotici viih biljaka.Organske supstance mikroorganizama koje deluju inhibitorno na vie biljke su marazmini (supstancije venjenja). Specifina jedinjenja mikroorganizama kojima oni deluju na druge mikroorganizme su antibiotici. Biljke mogu da imaju i posredan uticaj jedna na drugu i to preko menjanja i formiranja faktora spoljanje sredine (primer umske fitoklime). Takoe postoji i kompeticija biljaka za mineralnim resursima, svetlou, vodom... Kompeticija moe biti interspecijska (uspostavljanje dominantne vrste) i intraspecijska (regulacija populacije). Postoje i pozitivne kooperativne interakcije (odrasle jedinke tite klijance od preteranog osvetljenja...). Odnos prema mikroorganizmima. Parazitski odnos: veliki broj mikroparazita su obligatni. Ovde spadaju biljni virusi, sluzave (Plasmodiophora brassicae), nie (Olpidium brassicae) i vie (Puccinia graminis) gljive. Postoje i fakultativni paraziti koji tek u odreenim okolnostima prelaze na parazitski nain ivota. Biljni virusi se esto prenose preko posrednika ili vektora (biljne vai, nematode). Odnos biljaka i parazita nije uvek letalan. Ponekad paraziti puste da se biljka delimino oporavi pa onda prelaze sa izumrlih tkiva na novoformirana. Paraziti izazivaju morfogenetske promene na biljci., Oni produkuju hormon rasta (auksin) kojim kontroliu rast domaina. Patoloke deformacije mogu biti hiperplastine (nenormalna debljanja organa i stvaranje izrataja) i hipoplastine (redukcija debljine i veliine biljnih organa). Pojedini mikroorganizmi su nekrotrofni paraziti poto ubijaju elije domaina i nastavljaju sa deljenjem i umnoavanjem i saprofitskim ivotom u njima. Za razliku od njih, biotrofni paraziti opstaju samo na fizioloki aktivnim delovima biljke (onim koji nisu nekrotizovani). Biljka se protiv parazita bori biohemijskim mehanizmima (sekundarni metaboliti). Simbiotski odnos: biljke znaajno utiu na prisustvo mikroorganizama u rizosferi jer obogauju zemljinu sredinu organskim jedinjenjima koje lue iz korena. U simbiotskim odnosima, neophodne supstance meusobno dele dva ili 3 partnera. Biljka je makrosimbiont dok su bakterije i gljive mikrosimbionti. Simbiotske zajednice sa azotofiksirajuim bakterijama i gljivama su veoma este u pionirskim, siromanim ekosistemima gde je ogranieno snabdevanje neophodnim nutrijentima. Jedan od najrasprostranjenijih oblika simbioze je mikoriza. Mikorizna zajednica poveava aposrpcionu povrinu biljke i omoguava joj bolje snabdevanje nutrijentima (posebno fosforom). Mikorizne zajednice mogu biti endomikorizne i ektomikorizne. Kod rodova Salix i Populus postoji i jedan i drugi oblik mikorize pa se ona naziva ektendomikoriza. Ektomikoriza je simbiotska zajednica kod koje se micelijum razvija na povrini korenova biljaka. Debeo sloj hifa oblae korenove, i samo pojedinane hife prodiru kroz epidermis do intercelulara. Javlja sa pre svega kod drvea reda Fagales i etinara porodice Pinaceae. Korenovi prestaju da rastu apikalno a hife gljiva formiraju unutar korena Hartigovu mreu. Kod endomikorize najvei deo micelijuma je unutar korena gde hife formiraju razliite strukture u obliku vreica (vezikula) ili bunia (arbuskula). Endomikoriza je najee vezikularno-arbuskularnog tipa (80% biljaka u prirodi), ali moe biti i erikoidna (red Ericales; biljke se odlikuju tankim korenovima koji ponekad i nemaju epidermis) i mikoriza orhideja (obligatna za sve vrste iz porodice Orchidaceae; semena su sitna i ne sadre dovoljno rezervnih materija; uspostavlja se simbioza sa gljivama dadiljama radi snabdevanja ugljenikom). Kod ektendomikorize je tanji spljanji omota od hifa na korenovima, dok se u unutranjosti razvijaju ili smotuljci hifa (arbutoidna mikoriza) ili u elije prodiru negranate hife (monotropoidna ektendomikoriza). Osim to doprinose efikasnijem transportu materija, gljive deluju i kao filter jer apsorbuju veliku koliinu tetnih metala. Takoe, svojim produktima metabolizma one mogu da spree ulazak tekih metala u biljku. Poznata je i simbioza izmeu biljaka (naroito Fabaceae) i bakterija. Na korenovima nastuju kvrice u kojima se uspostavlja simbioza. Bakterije su azotofiksirajue i predstavljaju izvor azota biljci. Bakterije koje naseljavaju mahunarke ive saprofitski u zemljitu ali ne fiksiraju azot. Tek kada uspostave kontakt sa korenom i psotanu bakteroidi poinju azotofiksaciju. Od aktinomiceta, rod Frankia

obrazuje korenske krvice u simbiozi (aktinorizna simbioza). Od cijanobakterija, rodovi Nostoc i Anabaena forimiraju simbioze (paprat Azolla). Uzajamni odnosi izmeu biljaka i ivotinja Odnosi izmeu biljaka i ivotinja su mnogobrojni i sloeni. Oni mogu biti pozitivni ili negativni (za obe strane), privremeni i stalni... Odnosi biljaka i ivotinja ukljuuju predatorstvo (odnos herbivora i biljaka; odnos karnivornih biljaka i ivotinja) i odnose opraivanja (zoofilija) i rasejavanja semena i plodova (zoohorija). Biljke mogu da slue ivotnjama i kao sklonite ili mesto boravka (nidikolni odnosi). Primer mrava i akacije (biljke snabdevaju mrave eerima; mravi obezbeuju nutrijente svojim produktima metabolizma ili i tite akaciju od insekata, herbivora ili kompetitornih biljaka). Herbivorija: iskoriavanje biljaka za ishranu moe biti razliitog intenziteta, karaktera i efekta. esto je odnos herbovora i biljaka pozitivan za obe strane (posebno pri stabilnim trofikim odnosima). Umerena ispaa pozitivno deluje na na odraavanje livadskih zajednica. Biljka moe da kompenzuje delovanje herbovora intenziviranjem fotosinteze u neoteenim delovima, mobilizacijom rezervnih supstanci, redistribucijom fotosintetski nastalih jedinjenja u oteene delove ili stimulisanjem razvoja biljnih delova iz dormantnih pupoljaka. Stalna ispaa dovodi do odlaganja faze cvetanja, produeno vegetativno trajanje ili intenzivnije vegetativno razmnoavanje. Trave su najotpornije na herbivore (obnavljanje na osnovu interkalarnog meristema, brz lateralni rast iz rizoma i stolona, elije sa silicijumom). Prekomerna ispaa moe dovesti do pojave siromanih travnatih zajednica (dominacija jedne vrste; Nardus stricta na planinskim panjacima). Delovanje herbivora tera biljke da razvijaju odbrambene strukture (akacije i kaktusi imaju bodlje; Nardus stricta ima sklerifikovane listove i stablo; Eryngium campestre ima trnovit obod liske). Takoe mogu da se jave razliite biohemijske zatitne supstance (mleike). Heribori mogu da menjaju i izgled predela (pasu jedan tip vegetaciju, obogauju zemljite izmetom i ovo nitrofilno zemljite obrasta ruderalna vegetacija, intenzivno gaenje pa se neke biljke povlae iz ovakvih predela). Biljke izloene delovanju herbivora postaju osetljivije na uticaje drugih faktora sredine (posebno na ekstremne uslove). Koakcije herbivora i biljaka mogu ponekad da izgledaju kao odnos pedatora i plena. To se deava u vreme najezde (kalamitet) odreenih insekata (gubar, skakavac) i glodara. Fitofagni organizmi (biljne vai) istovremeno ostvaruju i herbivorni i parazitski odnos sa biljkom. Karnivorne biljke: biljke sa razliitim aparatima za hvatanje sitnih ivotinja, ijim varenjem dolaze do neophodnih nutrijenata. Poto najee hvataju insekte nazivaju se insektivorne biljke. Ove biljke se mogu opisati i kao heterotrofni autotrofi. Karnivorne biljke opstaju na stanitima siromanim mineralnim elementima (posebno azotom) poput tresava, vulkanskih peskova, vode (Utricularia, Aldrovanda)... Aparati za hvatanje su najee izmenjeni listovi u obliku kantica, mekova... Na povrini aparata su lezde i lezdane trihome koje lue supstance koje ubijaju plen ali i enzime za razlaganje plena. Neke vrste (Drosera) imaju listove koji se savijaju i obavijaju plen. Kod roda Aldrovanda klopku ini dvodelni list koji se zatvara kada biljka oseti vibraciju koju proizvodi uhvaena ivotinja. Vrste sa kanticom imaju glatke ivice tako da plen sklizne u aparat i ne moe da izae (glatke votane ivice; dlake okrenute nadole). Zbog ovakvog pribavljanja nutrijenata karnivorne biljke imaju slabo razvijen korenov sistem. Odnosi biljaka i ivotinja u procesu opraivanja Opraivanje ivotinjama (zoofilija) je sloena koakcija nastala i usavravana tokom evolucije. to se tie biljaka, efikasnom procesu opraivanja doprinose cvetovi. Razlikuju se naspecifino adaptirani (alofilni), umereno specijalizovani (hemifilni) i visoko adaptirani (eufilni) listovi. Kod alofilnih cvetova opraivanje je obino drugim agensima (vetar) i retko insektima (Salix, Populus, Corylus, Acer). Hemifilni cvetovi se oprauju insektima ali nemaju posebne morfoloke strukture koje opraivaima olakpavaju posao (imaju vei broj razliitih opraivaa). Eufilni listovi su prilagoeni odreenoj grupi opraivaa i imaju posebnu grau cveta. Cvetovi sa vie opraivaa su polifilni, cvetovi sa malim brojem opraivaa su oligofilni, cvetovi sa jednim opraivaem su monofilni. Meu cvetnicama dominiraju oligofilni i monofilni cvetovi. Opraivai se mogu podeliti na neadaptirane, slabo adaptirane, umereno adaptirane i visoko adaptirane. Meu beskimenjacima najznaajnija je entomofilija a manju vanost ima malakofilija. Meu kimenjacima ornitofilija je najea, dok je hiropterofilija retka. Cvetovi koj se oprauju vetrom (anemofilni) ili vodom (hidrofilni) su uglavnom neugledni sa slabo razvijenim ili nerazvijenim perijantom.Zoofilni cvetovi su atraktivnog oblika, boje, mirisa, ak i ukusa. Primarni atraktanti za opraivae su polen i nektar, dok su sekundarni miris, boja i oblik cveta. Jedan od primarnih i evoluciono primitivnih atraktanata je polen. On mora biti dostupan opraivau pa su cvetovi jednostavni i otvoreni. Biljka proizvodi velike koliine polena ukoliko je on jedini atraktant i kada je oprauju manje specijalizovani opraivai. Vaan primarni atraktant je i nektar (vrsta eera) koji je sekret lezdanih struktura (nektarija) koje su smetene unutar cvetnih delova i oznaene kao floralne nektarije. Nektar podjednako privlai i specijalizovane opraivae i nespecijalizovane herbivore. Kod skrivenosemenica esto postoje i ekstrafloralne nektarije (van cvetne zone) sa funkcijom da se na ta mesta privuku i odvuku od cvetova vrste koje nisu opraivai (mravi, leptiri, bubamare). Obino se najvea koliina nektara produkuje kada je biljka u

punom cvetu. Smatra se da je nastanak nektarasmanjio pritisak na polen kao jedini izvor hrane, ostavljajui veu koliinu polena samo za opraivanje. Zoofilni cvetovi imaju i miris (prijatan ili neprijatan) koji nastaje od mirisnih supstanci u epidermisu ili mezofilu ainih ili kruninih listia, osmoforima (lezdekoje lue mirise)... Boja cveta potie od flavonoidnih jedinjenja. Crvena boja privlai ptice, bleda boja none opraivae, dok dnevni insekti najbolje uoavaju utu, plavu i ljubiastu boju. Krunini listii mogu biti ugasite ili svetle osnovne boje i oni predstavljaju nektarske putokaze kojima se opraivai tano usmeravaju prema izvoru hrane, da bi pri tom obavili i dunost u prenoenju polena. I veliina cvetova je bitna. Eksperimenti su pokazali da opraivai izbegavaju cvetove manje od 1 cm u preniku. Zato se manji svetovi grupiu u cvasti. Entomofilija: opraivanje insektima. Jedino je adultni oblik insekta opraiva. Postoji nekoliko oblika entomofilije u zavisnosti od vrste insekta koja je opraiva. Insekti mogu biti privueni primarnim i sekundarnim atraktantima ali i toplotom cveta (insekti sleu na cvet da se ugreju). Kantarofilija (opraivanje tvrdokrilcima): kod primitivnih vaskularnih biljaka; polen privlai tvrdokrilce; cvetovi nisu vizuelno privlani; imaju snaan miris na trulo ili fermentisano voe; vrste familije Apiaceae i Asteraceae; Cornus; Viburnum. Miofilija (opraivanje muvama): karakteristino za tropske oblasti; postoje i slabo specijalizovani i umereno specijalizovani (osolike muve porodice Syrphidae) i veoma specijalizovani opraivai (Bombyllidae, junoafrike Tabanidae); miofilni cvetovi su sline grae kao i kantarofilni; posebna grupa polinatora su muve koje sleu na leeve i izmet (njih vara miris cveta i one ga oprauju, sapromiofilija, Aristolochiaceae, Araceae ). Himenopterofilija (opraivanje opnokrilcima): najei i najrasprostranjeniji oblik entomofilije; najvei broj opraivaa su veoma specijalizovani opraivai; melitofilija (opraivanje pelama i bumbarima, nektar je duboko u cvetu, opraiva mora da dodirne pranike ili tuak kada sleti na cvet, smatra se da pele i bumbari imaju veu mogunost opaanja i pamenja oblika i mirisa cvetova u odnosu na druge opraivae, Ophrys i seksualna mimikrija). Mirmekofilija (opraivanje mravima): sluajno opraivanje; teko prenose polen zbog malih dimenzija tela i glatkog egzoskeleta. Opraivanje osama: najee u toplim regionima. Psihofilija (opraivanje dnevnim leptirima): u smik klimatima (retko u hladnim i na planinama); najvei broj u tropima; dnevni leptiri dobro razlikuju boju; privlae ih neprijatni mirisi cveta. Falenofilija (opraivanje nonim leptirima): karakteristino za tropske i suptropske oblasti; u veini sluajeva noni leptiri lebde ispred cvetova u koje zavlae duge surlice i sru nektar; postoji i grupa (zovu se sovice) koji imaju kratku surlicu i kae se prednjim nogama za cvet; cvetovi koje oprauju noni leptiri imaju veoma jak prijatan miris. Malakofilija (opraivanje puevima): cvetovi su neugledni i razvijaju se pri osnovi biljke; puevi prelaze preko njih i polen se lepi za telo ili ljuturu; u evropskim listopadnim umama puevi oprauju kopitnjak Asarum europaeum. Ornitofilija (opraivanje pticama): javlja se nezavisno kod razliitih familija ptica; najbolji opraivai su kolibri (porodica Trochilidae); ornitofilni cvetovi su relativno krupni i najee zigomorfni; nemaju atraktivan miris ali su zato atraktivno obojeni (najee crveni); cvetovi nekih biljaka imaju eksplozivne mehanizme pomou kojih ptice bivaju zasute polenom dok se hrane nektarom; ovaj vid zoofilije je relativno novija evoluciona pojava.. Hiropterofilija: tropi i suptropi; radi se o podredu Megachiroptera; odnos ljiljaka i cvetova i danas nije strogo vezan za opraivanje; opraivanje se deava kada se ljiljci hrane plodovima i sonim delovima cveta; biljke koje oprauju sljiljci cvetaju nou i cvet traje samo jednu no; hiropterofilni cvetovi su slinog mirisa kao i same ivotinje; agava, kaktusi, baobab. Odnosi biljaka i ivotinja u procesu rasejavanja semena i plodova Veliki broj biljaka je tokom evolucije stekao sposobnost sa ire svoj areal oslanjajui se na ivotinje (zbog njihove vagilnosti). Svi rasplodni delovi biljke (pre svega spore, semena i plodovi) se mogu obuhvatiti i optim imenom dijaspora. Prenos dijaspora od strane ivotinja se naziva zoohorija. Ovaj odnos je mutualistikog karaktera (biljke rasejavaju semena, ivotinje se hrane plodovima). Zoohorija moe biti posredna (ivotinje se hrane plodovima i tako raznose seme) ili sluajna. Osnovni naini rasejavanja plodova i semena posredstvom ivotinja su endozoohorija (raznoenje u unutranjim organima ivotinja; semena prolaze digestivni trakt neoteena i dospevaju u spoljanju sredinu preko izmeta ili izbljuvaka; plodovi su privlanih boja), sinzoohorija (namerno raznoenje u ustima ili voljci kod ptica - stomatohorija i njihovo skladitenje u gnezda ili sklonita; mnoga semena se zagube ili delimino iskoriste za ishranu - diszoohorija; rasejavanje etinara detliima; umski glodari, veverice i puhovi skladie irove i lenike) i ektozoohorija (raznoenje na povrini tela ivotinja; plodovi i semena mogu biti veoma adaptirani ili malo adaptirani; 10% cvetnica se rasejava na ovakav nain; Geum, Trapa, Galium). Malakohorija: uloga pueva u prenoenju semena je daleko vea nego njihova uloga u opraivanju; nespecijalizovan nain rasejavanja; svodi se na ektozoohoriju; malo primera je za endozoohoriju (Fragaria vesca, Rubus). Entomohorija: manji znaaj insekata u rasejavanju semena u odnosu na znaaj u opraivanju; jedino se mravi izdvajaju svojim ueem u rasejavanju plodova (mirmekohorija); i kod mrava postoji podela na predatore (unitavaju seme) i herbivore (skladite seme); prava mirmekohorija je karakteristina samo za herbivorne mrave (hrane se mesnatim omotaem ploda); seme poinje da klija u hodnicima i skladitima mravinjaka. Ihtiohorija: osnovni nain je endozoohorija; utvreno je da se ribe roda Osteoglossum hrane plodovima drvea sa obaka reke; kod tuna u Mediteranu je pronaeno da se hrane plodovima morske trave roda Posidonia; ihtiohorija je ipak

sluajan nain rasejavanja. Saurohorija (rasejavanje gmizavcima): jedan od evolutivno najstarijih oblika endozoohorije; herbivori su neke kornjae i nekoliko vrsta iguana; primeena je i uloga aligatora u rasejavanju semena mangrovne biljke koja se zove aligatorska jabuka; plodovi i semena kojima se gmizavci hrane su jarko obojeni i nekad su neprijatnog mirisa (zbog fermentacije). Ornitohorija: najvaniji prenosioci semena meu ivotinjama; bitne su zbog velike pokretljivosti i estog menjanja podruja boravka; primeeni su svi oblici zoohorije (najrea je ektozoohorija i javlja se kod nekih morskih ptica); sinzoohorija je karakteristina za ptice koje sakupljaju lenike i irove (ljenjikara i kreja); skladitenje plodova postoji kod nekih detlia; endozoohorija je najei i najznaajniji nain rasejavanja; olodovi i semena imaju soan i jarko obojen omota; nezreli plodovi su zatieni neupadljivom bojom (zelenom), nemaju mirisa i neukusni su; specifian vid ornitoendozoohorije postoji kod drozda imelaa (hrani se belom i obinom imelom, samo delimino vari plodove koji se po izbacivanju lepe na drvo); postoje i biljke iji plodovi i semena oponaaju plodove i semena pravih ornitohornih biljaka. Teriohorija (rasejavanje sisarima): najei oblik rasejavanja je ektozoohorija; plodovi imaju hranpavu povrinu ili izrataje kojima se kae za ivotinje; neki plodovi i semena se mogu raznositi istovremeno (zakainjanjem na telo i time to ih ivotinje nagaze) i ovo je svojstveno za neke vodene biljke (Trapa); plodovi nekih trava koji se raznose vetrom mogu biti i ektozoohorni (Stipa); esta je i diszoohorija (sitni herbivori poput mieva i veveriva prave skladita); esta je i endozoohorija koja postoji kod herbivora i omnivora; preivari imaju znaajnu ulogu u endozoohoriji jer omekavaju tvrda semena baobaba i nekih akacija to im pomae u klijanju; zanimljiva je uloga ljiljaka u endozoohoriji Biogeohemijski ciklusi Biogeohemijski ciklusi su neprestano kruenje mineralnih elemenata i njihovih jedinjenja izmeu ive i neive komponente biosfere na Zemlji. Ciklusima su obuhvaene sve komponente ekosistema (biotike i abiotike). Svakakomponenta ima svoj znaaj i svoje mesto u ciklusu. Izovr neophodnih elemenata za organizme na Zemlji su zemljite (kalijum, kalcijum, natrijum), vazduh (najvei rezervoar ugljenika) i voda (rastvoreni nitrati, fosfati). Biljke su izuzetno vane u procesu kruenja supstanci jer one prave organske materije procesom fotosinteze. Ta organska materija e se u lancima ishrane koristiti za dobijanje energije a na kraju e je razlagati mikroorganizmi. Kruenje ugljenika: poinje sa CO2 u atmosferi kao i rastvorenim CO2 u kopnenim vodama i morima; zelene biljke ga asimiluju i ugrauju u organsku materiju; jedan deo ugljenika se vraa u atmosferu u obliku CO 2 procesima disanja biljaka i drugih organizama; ivotinje se hrane biljkama i tako unose u sebe organski vezani ugljenik koji tako stupa u lance ishrane; nakon smrti organizma dolazi do raspadanja organske supstance pri emu se ugljenik u vidu CO2 vraa u atmosferu; jedan od sporednih oblika vraanja CO2 u atmosferu je preko metana (nastaje procesima raspadanja u anoksinim uslovima) koji se u atmosferi fotohemijski oksidie i nastaje CO 2; u vodama je koncentracija CO2 balansirana koliinom karbonata i bikarbonata; iako se kruenje ugljenika obavlja bez zastoja ipak velika koliina ugljenika ostaje krae ili due vreme van kruenja (u humusu, tresetu, uglju, nafti); ugljenik biva iskljuen iz kruenja i formiranjem karbonatnih stena; u sadanje kruenje ugljenika se ukljuuju znatne koliine CO2 nastale iz fosilnih goriva antropogenim delovanjem. Kruenje azota: iako azot ini najvei deo atmosfere organizmi (sem prokariota) ne mogu da koriste molekulski azot iz atmosfere; biljke uzimaju korenom azot u neorganskom obliku (nitratni ili amonijum joni) koji tu dospevaju radom bakterija; azotofiksirajue bakterije fiksiraju molekulski azot a u nitrate ga prevode nitrifikatorne bakterije (biloka fiksacija azota); u malim koliinama se obavlja fiksacija azota elektrinim pranjenjem tokom vremenskih nepogoda i pod dejstvom ultraljubiastog zraenja (ovako nastaju kisele kie); odreena koliina azota se vezuje za vodonik i industrijskom fiksacijom (koristi se u proizvodnji vetakih ubriva); biljke koriste azot sa ugraivanje u aminokiseline; ivotinje se njima hrane i tako ugrauju azot u svoje aminokiseline; produkt ivotinjskog metabolizma su azotna jedinjenja koja podleu procesima denitrifikacije i oslobaa se molekulski azot; antropogeno delovanje menja delove ciklusa (sea uma, ubrnje zemljita, sagorevanje goriva). Kruenje fosfora: fosfor je jedan od najvanijih elemenata za biljke jer ulazi u osnovne strukturne komponente elije i uestvuje u energetskoj ekonomiji; kruenje fosfora nema gasovitu fazu; voda izvlai i rastvara fosfor iz stenovite podloge, organskih fosfata ili izmeta; biljke uzimaju fosfor iz zemljita u vidu neorganskih fosfata i koriste ga za izgradnju organskih jedinjenja; koliina fosfora koju biljka moe da usvoji zavisi od pH zemljita (iz blago kiselog najlake); kruenje fosfora nije uravnoteeno i znatne koliine fosfata se iskljuuju iz okruenja na due ili krae vreme (taloenje fosfata na dnu mora i okeana je bre nego vraenje u ciklus, fosfati u mora dospevaju preko reka koje spiraju stene, fosfati se iz okeana samo delimino vraaju na kopno i to preko morski riba koje se koriste u ishrani); velika koliina organskih fosfata doprinosi eutrofizaciji. Kruenje kiseonika: kruenje kiseonika je preko procesa fotosinteze i disanja tesno vezano za kruenje ugljenika; glavni izvor kiseonika je atmosfera i voda (iz ovih sredina organizmi izvlae kiseonika za potrebe fotosinteze i disanja); celokupni kiseonik biosfere je biogenog porekla (rezultat fotosinteze). Kruenje vode. Kruenje kalijuma, kalcijuma, magnezijuma: slino kao kruenje fosfora (bez gasovite komponente); glavni izvor ovih elemenata je zemljite.

Kruenje sumpora: u sva tri agregatna stanja; bitan sastojak aminokiselina i proteina; najznaajniji izvori su elementarni sumpor, sulfidi i sulfati. Tropske kine ume Najbujnija i strukturno najsloenija vegetacija na Zemlji. Rasprostranjene su u oblastima sa velikom koliinom ravnomerno rasporeenih padavina, povoljnim temperaturnim uslovima (godinja temperaturna kolebanja su minimalna, temperatura se kree izmeu 25 i 30oC). Vegetacija ima veliku produkciju organske mase. Ove ume se prostiru severno i juno od ekvatora (Kongo, Amazon, istona obala Madagaskara, Malajsko poluostrvo, deo Indije, Nova Gvineja). Ovo je venozeleni tip vegetacije sa visokim drveem koje ima krupne listove i nezatiene pupoljke. Floristiko bogatstvo ove vegetacije se ne ogleda samo u ukupnom broju vrsta ve i u pojavi velikog broja vrsta na maloj povrini. Gornji rub tropske praume je prdstavljen cik-cak linijom jer je prave razliite vrste drvea. Vrlo bitna karakteristika tropske ume je i izraena spratovnost. Jedna od karakteristika drvea ove vegetacije je i slaba razgranatost. Veliko drvee esto ima daskasto korenje koje poveava mehaniku stabilnost stabla. Lie ima kseromorfne osobine koje ograniavaju ogromnu transpiraciju tokom dana kada ne padaju kie. Listovi su postavljeni vertikalno tako da sunevi zraci ne padaju upravno na povrinu lista. Zbog velike zasienosti vazduha javlja se veliki broj mezofilnih i higrofilnih vrsta. U prizemnom spratu je transpiracija oteana zbog vlanosti vazduha pa se biljke reavaju vode procesom gutacije. U tropskoj kinoj umi osnovni faktor u borbi za opstanak je svetlost i borba za prostor. ivotna forma epifite i lijane pokazuju adaptacije biljaka na borbu za svetlost i prostor. Postoji i listopad u tropskoj umi ali on nije uslovljen odreenim godinjim dobom ve fiziolokim i ekolokim (zbacivanje epifita) razlozima. Cvetanje je isto kao i kod listova (u odreeni period godine), ali postoje velike individualne razlike izmeu odreenih vrsta. Karakteristina pojava u ovoj umi je kauliflorija (cvetovi i plodovi su na stablu). Lijane puu uz stabla i osvajaju gornju granicu drvea. Neophodno je da njihovi provodni elementi imaju veliku propusnu mo za vodu. Lijane imaju prilagoenosti za penjanje uz drvee u vidu biolikih listova, pipaka, izrataja oblika kandi... Epifite su krenule drugim putem u osvajanje prostora. Za razliku od lijana, one su izgubile kontakt sa zemljitem to je dovelo do niza prilagoenosti za snabdevanje vodom i mineralnim materijama. Kod niza epifita (familije orhideja i kozlaca) koren ima posebno tkivo (velamen) koje poput sunera upija vodu tokom kie i prenosi je u stablo. Kod nekih epifita se voda skuplja u posebnim rezervoarima. Epifite se dele na protoepifite (prvi stupanj u evoluciji), hemiepifite (tokom klijanja su epifite a onda dolaze korenovima u kontekt sa zemljitem), gnezdaste i epifite-cisterne (slabo razvijeni korenovi koji slue samo za privrivanje). Epifite su mogle nastati od onih biljaka ija su se semena mogla vetrom i pticama preneti na visoko drvee ili od lijana. Podela amazonskih kinih uma na one koje su plavljene (igapo) i one koje nikad nisu plavljene (ete). Mangrova vegetacija Razvijena je u tropskim oblastima na ravnim morskim obalama zatienim od neposrednog udara talasa i vetrova (lagune, estuari, zalivi). Karakteristika ovog stanita je delovanje plime i oseke.Vegetacija mangrove je bunasta ali je delimino graena i od drvea. To je zimzelena vegetacija sa pupoljcima koji su nezatieni. Postoje 2 oblasti rasprostranjenja vegetacije mangrova: istona (istona obala Afrike pa do Australije) i zapadna (zapadna obala Afrike pa do Severne i June Amerike). Istona oblast je u pogledu broja bunova i drvea daleko bogatija od zapadne. Opte gledano, vegetacija mangrova je floristiki siromana. Osnovni faktor koji uslovljava sve odnose i prilagoenosti ove vegetacije je smena plime i oseke. Tokom plime se stvara muljevit supstrat i zbog njegove nestabilnosti javljaju se potporni korenovi. Takoe, u mulju se javlja i anaerobija pa postoje i korenovi za disanje (pneumatofori). Stalni priliv morske vode zaslanjuje stanite pa su mangrovske biljke halofite. Postoji i horizontalna zonacija mangrovske vegetacije (od dublje vode pa do plie vode i stabilnije podloge). Potporni korenovi se javljaju kod onih biljaka koje su u pojasu blie moru. Korenovi za disanje se ne javljaju kod vrsta koje imaju potporne korenove (oni obavljaju obe uloge). Uneta so iz vode se izbacuje preko lezda na listovima. Za mnoge mangrova biljke je karakteristina viviparnost (klica klija u plodu dok se nalazi na biljci). Tropske listopadne ume i bunaste vegetacije Tropske listopadne ume se razvijaju u tropima, u onim oblastima gde vlada kontinentalna klima ili gde periodino ili naizmenino duvaju suvi i vlani vetrovi (monsuni). Ovde postoji dui ili krai period sue a znatnija su i temperaturna kolebanja tokom godine. U oblastima sa velikom koliinom vodenog taloga razvijaju se monsunske ume. U ovim obastima je period sue izraen ali je zemljite jo uvek dosta vlano. Ove ume su najblie tropskim kinim umama. U oblastima sa manjom koliinom padavina razvijaju se savanske ume. U oblastima sa jo manjom koliinom padavina savanske ume prelaze ili u savane (tip zeljaste vegetacije) ili u zajednice bodljikavih bunova. Savane i bodjikavo bunje se moe svrstati u jedan tip (kserofilne ume i bunaste zajednice). Monsunske ume su karakteristine za jugoistonu Aziju. Listopad traje od juna do oktobra kada duva suvi monsun. Savanske ume se karakteriu proreenou (drvee je na veoj udaljenosti jedno od

drugog). U savani se moe nai i pojedinano drvee. U tropskim delovima June Amerika posebno je zanimljiva katinga (vegetacija kserofilnih uma Brazila). Katinga se prostire izmeu kamposa i tropskih uma. Za katingu je karakteristino prisustvo sukulentnih kaktusa i mleika sa trnovima i bodljama. Vegetacija savana Savane su tropski tip zeljaste kserofilne vegetacije. Dosta su sline stepama ali postoje i razlike. U stepama je iskljuivo zeljasta vegetacija bez drvea, dok u savanama postoji pojedinano drvee. Druga osnovna razlika stepa i savana je to je prekid vegetacije u stepi uslovljen hladnim zimskim periodom, a u savani letnjim periodom sue. Savane zauzimaju velike prostore u Africi, Junoj Americi (severno od kinih uma su ljanosi, a juno kamposi), Indiji i Australiji. Koliina padavina u savani je relativno velika ali su padavine neravnomerno rasporeene. Zeljasti pokriva uglavnom nije potpuno zatvoren tako da je crveno lateritno zemljite delimino ogoljeno. Dominiraju vidoke trave (biljke od 1 do 3 metra). Savansko drvee je nisko, vornovato i sa nepravilnim stablom. Ali nije retko ni pravo drvee ogromnih razmera (baobab). Savansko drvee ima krunu oblika kiobrana (prilagoenost na mehaniko i isuujue dejstvo vetrova) Ekoloke odlike tvrdolisne zimzelene vegetacije drvea i bunova Rasprostranjena je u subtropskim oblastima sa jasno izraenim periodima sue u toku godine. Izraene su kseromorfne karakteristike biljaka. Zimzeleni listovi su sklerofilni i sa smanjenom transpiracionom povrinom i ponekad bodljama. Listovi imaju dlake ili sloj smole na sebi. Liska je postavljena koso prema Suncu tako da zraci padaju pod manjim uglom, ime je smanjeno zagrevanje listova. Neke biljke imaju potpuno redukovane listove tako da stablo preuzima ulogu u fotosintezi (prutolika ivotna forma). Stomotermna transpiracija je strogo regulisana, a kutikularna onemoguena debelim slojem kutikule ili votanim materijama. Za ovu vegetaciju je karakteristino da veina biljaka cveta lepim i jarko obojenim cvetovima. U ovoj oblasti postoji znatnije temperaturno kolebanje tokom godine. Period sue se poklapa sa periodom najveih temperatura. Ovakvo stanie postoji u Mediteranu, Kaliforniji, jugozapadnoj i jugoistonoj Australiji. Mediteranska klima se odlikuje jednim kinim periodom koji se javlja tokom blage zime. Za Mediteran je karakteristino da su zimzelene bunaste zajednice daleko vie rasprostranjene nego zimzelene umske zajednice (razlog je antropogeni uticaj - sea uma i stoarstvo). Ipak, i klima je uz antropogeni uticaj glavni uzrok ekspanzije bunaste zajednice na raun drvenaste. U Mediteranskim umama su glavni edifikatori Quercus suber (hrast plutnjak) i Quercus ilex (crnika). Zimzelene hrastove ume su vrlo svetle tako da su veoma razvije spratovi bunja i zeljastih biljaka. Za Mediteran je karakteristina maslina (Olea europaea) ali se ona vie ne nalazi u divljem stanju ve kao kultura. Makija moe biti primarna vegetacija ali je ee sekundarna (nastala posle unitavanja ume). Moe se rei da je makija prvi stepen degradacije zimzelenih uma. Pseudomakija zauzima submontani i montani pojas Mediterana i u njoj se mogu nai i listopadni bunovi (za razliku od makije). Za nju je karakteristino da dominira samo jedna vrsta. Gariga je vegetacija niskih zimzelenih bunova i polubunova (ne veih od 1 metar) koji formiraju vrlo razreene zejednice. Gariga je sledei stupanj degradacije zimzelene ume. Edifikator garige je Quercus coccifera. Tamilari su vegetacija aromatinih i veoma dlakavih polubunova. Frigana je vegetacija bodljikavih polubunova. Ukoliko se nastavi nepovoljno delovanje oveka dolazi do stvaranja antropogenih pustinja (kamenjara). Tvrdolisna vegetacija Severne Amerike se naziva arapal a Australije skrab. Ekoloke odlike biljaka pustinjske vegetacije Pustinjska vegetacija se karakterie veom ili manjom proreenou biljnog pokrivaa (otvoren tip vegetacije). Naravno, u pustinjama vegetacija moe i da odsustvuje. Nepovoljni uslovi u pustinjama svode se u sutini na nedostatak vode ili na jako oteano snabdevanje vodom. U prvom sluaju radi se o fizikoj sui i suvim pustinjama. U drugom sluaju radi se o fiziolokoj sui i hladnim pustinjama.Suve i hladne pustinje predstavljaju zonalne tipove vegetacije dok su ostale (slane pustinje, kamenjari, antropogene pustinje) uslovljene nepovoljnim faktorima. Nasuprot minimalnim koliinama vodenog taloga, za pustinje je vrlo karakteristina velika isparljivost (esto je isparavanje 10 i vie puta vee od koliine taloga). Nepovoljni uslovi se potenciraju i vrlo visokim temperaturama, velikim temperaturnim kontrastima, velikom insolacijom (zbog male oblanosti) i estim jakim vetrovima. Pustinjske biljke su veinom kserofite. Treba razlikovati viegodinje kseromorfne biljke i efemerne/efemeroidne mezomorfne biljke. Pustinje se razlikuju u rasporedu padavina tokom godine. Kod jednog tipa padavine su manje-vie ravnomerno rasporeene tokom itave godine. Kod drugog tipa vodeni talozi padaju najveim delom u prolee, tako da postoji dobro izraen proleni relativno vlani period. U ovakvim pustinjama je omoguen razvoj efemera. Kod pustinjskih biljaka adaptacije su semorale razvijati u pravcu to adekvatnijeg primanja vode i regulisanja transpiracije. Evolucija korena tekla je u dva pravca. Ili se razvio koren koji dostie podzemne vode ili postoji korenov sistem razvijen u irinu (omoguava da se sva voda koja padne tokom kie efikasno upije). Smanjivanje transpiracije se veinom postie smanjivanjem povrine listova. U ekstremnom sluaju radi se o afilnim vrstama (biljke bez listova ili su listovi veoma redukovani). Transpiracija se smanjuje i razvijenom kutikulom. Sukulentne biljke imaju modifikovano stablo ili koren za skladitenje vode.

Ekoloke odlike i adaptacije biljaka stepske vegetacije Pod stepama podrazumevamo zeljastu vegetaciju u kojoj nema drvea. Stepa je vegetacija zatvorenog tipa (biljke potpuno pokrivaju zemljite). Stepsku vegetaciju veinom ine biljke otporne na suu i mraz (veinom trave). Stepe su tipina vegetacija kserofita. U Evropi i Aziji se stepe razvijaju od Panonske nizije (razvijene su fragmentarno), preko Rusije pa do severoistone Kine. Ovde se mogu razlikovati livadske stepe (najmanje izraena kserofitnost; este u podzoni umostepa), prave stepe i pustinjske stepe. Granica izmeu stepa i susednih vegetacija nije otra i postoje prelazi. Na severu postoji podzona umostepa a na jugu podzona polupustinja. U Severnoj Americi stepskoj vegetaciji pripadaju prerije (livadska, prava, meovita, busenasto travna, niskotravna). U Argentini i Urugvaju to su pampasi. Stepe su razvijene u onim oblastima u kojima vlada kontinentalna klima, sa relativno malim koliinama padavina tokom leta. Stepsku klimu odlikuje i hladna zima i dosta suve vegetacijski period. Stepe se prostiru na ernozemu. Rod Stipa je zastupljen u svim stepama, bez obzira na kontinent. Za stepsku vegetaciju karakteristina ivotna forma su hamefite a u nekim tipovima stepe i hemikriptofite. Busenaste trave su veoma karakteristine za stepsku vegetaciju. Ovaj tip biljaka se odlikuje uskim listovima koji se tokom sue uvijaju u cev. Postoje i dlakave kserofite (Salvia), kserofite sa slojem voska (Centaurea), tvrdolisne kserofite (Eryngium), kserofite sa jako redukovanom lisnom ploom, sukulentne kserofite, kserofite sa dubokim korenovima... Sem kserofite u vegetaciji se javljaju se i efemere i efemeroide. Za stepe je karaktersitina ivotne forma biljaka kotrljana (loptaste biljke koje se posle sazrevanja semena odvajaju od zemlje i noene vetrom se kotrljaju i postepeno rasejavaju seme). Za stepe je karakteristino veliko floristiko bogatstvo. Takoe je karakteristina i dinaminost fenolokih promena koja se ogleda u brzom smenjivanju velikog broja razliitih aspekata u toku vegetacijskog perioda. Stepska vegetacija je polidominantna (dva ili vie edifikatora) a najei su Festuca i Stipa. Za nju je karakteristina kompleksnost (na relativno malom prostoru smenjuju se razliite asocijacije) i mozainost (jedna asocijacija pokazuje manju ili veu horizontalnu raslanjenost). Ekologija liarskih listopadnih uma umerene zone Opti klimatski uslovi u oblastima rasprostranjenja liarskih listopadnih uma odreeni su sledeim karakteristikama: najmanje 4 meseca u godini imaju srednju temperaturu iznad 10 0C; srednja temperatura najtoplijeg meseca je izmeu 13 i 23 a najhladnijeg do -6 (u kontinentalnijim delovima do -120C); obilne padavine tokom godine od kojih najvei deo padne tokom toplog perioda godine. Lie je iroko i krupno, vie ili manje mezomorfne grae to znai da je transpiraciona povrina velika. Sa nastupanjem zimskog perioda drvee odbacuje lie. Pupoljci su pokriveni zatitnim ljuspama. Stablo i grane imaju debelu koru. Moemo da razlikujemo svetle i tamne lierske listopadne ume. U tamne spadaju bukove, a u svetle pre svega brezove. Od svih vrsta drvea najvei znaaj imaju bukva i hrast (zbog veliine oblasti koje zauzimaju i edifikatorske uloge). Listopadne liarske ume mogu biti iste (jedan edifikator) ili meovite. iste ume su veinom bukove i hrastove ume. Listopadne ume imaju dobro izraenu spratovnost (dva sprata drvea, sprat bunova, jedan ili vie spratova zeljastih biljaka, prizemni sprat mahovina i liajeva). Vegetacija lijana je u listopadnim umama slabo razvijena (Hedera, Clematis vitalba). Veina vrsta drvea je anemofilna, tako da cveta u rano prolee pre listanja. Na taj nain je omogueno uspeno opraivanje vetrom. Samo kod malog broja vrsta postoji entomofilija. Bukva: rasprostranjenje ka severu i prema veim nadmorskim visinama je ogranieno nedostatkom toplote. Rasprostranjenje ka istoku je ogranieno zimskim mrazevima i opadanjem vlanosti. U bukovim umama bukva je apsolutno dominantna vrsta zbog izraenog skiofitnog karaktera. U samoj umi se stvara klima koja je blaga i maritimna. U ovakvoj specifinoj klimi trae zatitu mnoge zimzelene maritimne biljke (Taxus, Ilex, Hedera). Ova pojava je oznaena kao zamena faktora.Hrast: razliite vrste podnose razliite uslove. Na zapadu se prostire Quercus petraea, na severu i istoku je zadnja vrsta Quercus robur. Jug i jugoistok Evrope karakteriu Quercus pubescens i Quercus robur koji imaju kseromorfne osobine. Ekologija umskih zeljastih biljaka Karakter svetlosnog reima u umi od bitnog je znaaja za razvoj zeljaste vegetacije. U mnogim bukovim umama tokom leta, gotovo da nema biljaka u prizemnim spratovima. Za bukove ume je najkarakteristinija prolena prizemna vegetacija koja se razvija za ono vreme dok uma jo nije olistala. Ona je sastavljena uglavnom od viegodinjih efemeroida. U hrastovim umama je i preko leta omoguen razvoj prizemnih biljaka, s obzirom na povoljnije svetlosne uslove u hrastovim umama. U svetlim brezovim umama uvek ima dovoljno svetlosti za razvoj zeljaste vegetacije. Za listopadne liarske ume naroito je tipina ekoloka grupa skiofitnih eutrofnih i mezotrofnih dikotila (Asarum europaeum, Asperula odorata). To su veinom obligatni skiofiti kod kojih se proces fotosinteze ne prekida ak ni u uslovima vrlo niske osvetljenosti. Kod njih su najpovoljniji periodi

fotosinteze u prolee i jesen. Sloj vazduha u spratu zeljastih biljaka je bogat sa CO2 to poveava produktivnost fotosinteze zeljastih biljaka. Posebnu gurpu ine heliofitne eutrofne mezofite sa vrlo kratkim vegetacijskim periodom (efemeroide).One se razvijaju u kratkom prolenom periodu pre olistavanja ume. Izdvajaju se Allium ursinum, Corydalis, Muscari... Za ovu grupu biljaka su karakteristini podzemni organi. Trea ekoloka grupa su vrste roda Carex. Mnoge od njih su anemifilne biljke koje cvetaju na prolee dok postoji znatna cirkulacija vetra. Zastupljene su i trave (Poa, Festuca), paprati (Dryopteris filix-mas), mahovine... Ekoloke odlike biljaka u zoni etinarske vegetacije Na severnoj hemisferi su karakteristini etinari Pinus, Picea, Abies, Larix, Tsuga i Pseudotsuga. Nijedan od ovih rodova se na javlja na junoj hemisferi. Na severu etinari obrazuju veliku cirkumpolarnu vegetacijsku podzonu koja se prua od zapada ka istoku. U junom delu ove podzone etinari grade ume sa listopadnim drveem. Osnovna karakteristika etinara je da im je lie u oblku iglica. Klima se karakterie umerenim letom i otrom zimom sa relativno velikom koliinom snega. Samo 1-4 meseca imaju srednju temperaturu iznad 10 stepeni. etinari nastanjuju i loije zemljite koje je esto siromano kiseonikom. Mogu se izdvojiti 3 osnovna tipa etinarskih uma (tamne, svetle, listopadne etinarske). Tamne ume: moe se poistovetiti sa terminom tajga (kao tajga mogu se smatrati sve severne etinarske ume iako su ume aria specifine). Ove ume grada smra, jela, Tsuga i Pseudotsuga. Ove ume se javljaju u oblastima gde vladaju umerene temperature za vreme najtoplijeg perioda godine. Umerenost letnjih temperatura je bitna za smru i jelu zato to je njima fotosinteza najintenzivnija pri umerenim temperaturama. Bitna je i relativno visoka vlanost vazduha i zemljita. Za optimalan razvoj bitno je i da zimi ima vea koliina snega ali i da se sneni pokriva odri na zemlji dovoljno dugo (titi zemljite i prizemni sloj vazduha od velikog hlaenja). U ovim umama se mogu razvijati samo skiofite. Svetle ume: ovde spadaju borove i ariove ume. U Evropi i Aziji je najrasprostranjenija vrsta Pinus silvestris (beli bor). Beloborove ume se ne mogu smatrati zonalnom vegetacijom zato to se mogu razvijati u razliitim klimatima. U odnosu na pedoloku podlogu, beli bor ima iroke ekoloke mogunosti. Beli bor je pionirska vrsta (posebno posle umskih poara). Znaajan je i crni bor (Pinus nigra). Listopadne etinarske ume: gradi je ari. Kod ovih uma lie opada svake godine u jesen. Arieva kruna je retka tako da je svetlost obilna. Ekoloke odlike biljaka zonobioma tundre i hladnih pustinja Vegetacija tundre obuhvata zonu severno od polarne umske granice kao i planinske oblasti iznad gornje umske granice. Vegetacija tundre se razvija u nepovoljnim i surovim uslovima srktike klime. Osnovna karakteristika je odsustvo drvea sem u podzoni umotundre (veoma proreena uma). Vegetaciju obrazuju bunovi, niski bunovi, mahovine, liajevi i kseromorfne zeljaste biljke. Klima tundre odlikuje se malom ukupnom koliinom toplote, kratkim i prohladnim vegetacijskim periodom i dugom, hladnom i otrom zimom. Srednja temperatura najtoplijeg meseca ne prelazi 10 stepeni ali nije ni ispod 0. Vodenog taloga ima malo a razlog je niska temperatura. Zimi padne mala koliina snega a tanki pokriva moe de oduva vetar tako da je negde i zimi zemljite ogoljeno. Zemljite tundre je vrlo hladno i obino se ve na maloj dubini nalazi sloj smrznute zemlje koji senikad ne topi. Ovaj sloj ima veliki uticaj na zemljini sloj iznad njega (hladi ga). Zbog sloja smrznute podloge voda nije u stanju da prodre u veu dubinu to dovodi do stvaranja movarnog zemljita. I pored velike vlanosti, ova zemljita su fizioloki suva, jer je zbog niskih temperatura oteano uzimanje vode korenom. U tundri najvei znaaj ima vegetacija mahovina i liajeva. Od cvetnica zastupljene su hemikriptofite i hamefite. Biljke tundre su oznaene kao psihrofite. Krajnje spor prirataj organske materije (mala koliina CO2 i toplote) kod psihrofita dovodi do pojave niskog rasta i mikrofilije. Meu bunovima i niskim buniima se mogu razlikovati zimzeleni (prizemni bunasti etinari, tvrdolisni bunii tipa brusnice, sitnolisni bunii erikoidnog tipa, bunii sa zbijenim prizemnim busenovma) i listopadni. Za arktike oblasti karakteristina je i puzea forma biljaka. Kod ovih biljaka (Salix herbacea, Salix reticulata) stabla su priljubljena uz zemlju za koju se dre adventivnim korenovima. Kod zeljastih biljaka je prisutna i jastuasta i busenasta forma (koriste povoljnije temperaturne uslove uz podlogu). Jastuastu formu ine biljke ije su grane tesno isprepletane (unutranjost je zatiena od vetra pa je transpiracija smanjena; u unutranjosti se upija voda to takoe smanjuje transpiraciju). Karakteristine kseromorfne strukture (smanjena transpiraciona povrina; dlake na listovima ee sa donje strane; sloj voska; debela kutikula; stome su uvuene ispod povrine lista). Usled niskih temperatura vazduha i podloge procesi truljenja i raspadanja mahovina su veoma usporeni. tako da se umesto humusa razvija treset (spreava insolaciju zemljita). Razlikuju se 4 podzone u tundri (na jugu je umotundra, posle nje dolazi bunasta tundra; nju zamenjuje tundra mahovina i liajeva i na kraju dolazi arktika tundra). Severno od zone tundre je zona polarnih pustinja. Ovde je vegetacija razvijena samo na nezaleenim delovima kopna. Vegetaciju ine pojedinane biljke to znai da ne postoji zatvoren biljni pokriva. Postoje 2 sprata. Donji sprat ine dominantne mahovine i rei liajevi dok gornji sprat ine cvetnice (Salix polaris, Papaver polare, Saxifraga nivalis). Za vreme najtoplijeg meseca srednja temperatura ne prelazi 4 stepena.

Ekoloke odlike biljaka visokoplaninske vegetacije Planinska vegetacija se istie itavim nizom karakteristinih osobina. Osnovna pojava je da se sa visinom ekoloki uslovi (temperatura, svetlost, vlanost) menjaju manje-vie pravilno, pa se na isti nain menja i vegetacija.Smena vegetacijskih zona u planinama (u vezi sa nadmorskom visinom) slina je smeni horizontalnih vegetacijskih pojaseva od ekvatora ka polovima. Moe se razlikovati nekoliko pojaseva (primer Alpa): najnii pojas pod kulturnim biljkama, pojas listopadnih uma, pojas etinara (podpojas etinarske ume i podpojas zone borbe), alpijski pojas (podpojas puzeeg bora, podpojas patuljastih bunova, podpojas alpijskih livada, subnivalni podpojas) i nivalna zona (veiti sneg). Na karakter i raspored visinskih vegetacijskih zona utie (sem nadmorske visine) i geografski poloaj planinskog masiva (planine blie ekvatoru imaju vie vegetacijskih zona). Bitno je i da li se planina nalazi blie ili dalje od mora, odnosno u kojoj meri se nalazi pod uticajem maritimne ili kontinentalne klime. Stepen kontinentalnosti utie pre svega na visinu gornje umske granice. Gornja umska granica je kontaktna zona ume i visokoplaninske vegetacije (zona borbe). Ovde ve preovlauju bunaste forme etinara (Juniperus nana, Pinus mugo). Gornja umska granica uslovljena je pogoravanjem uslova na veim nadmorskim visinama koji ne odgovaraju zahtevima drvea. Iznad gornje umske granice vladaju uslovi tundre mada postoje razlike (u planinskim oblastima ima vie padavina nego u tundri; u alpijskom pojasu ne postoji sloj veitog leda; vei ali krai svetlosni intenzitet u planinama). Slinost alpijskih i arktikih ekolokih prilika ogleda se u kratkom vegetacijskom periodu tako da dominiraju hamefite. Ekoloke odlike biljaka livadske vegetacije Livade predstavljaju tip vegetacije koji obrazuju mezofitne viegodinje zeljaste biljke. One se u ekolokom pogledu nalaze izmeu stepa i movara. Livade su azonalana (mada postoje i zonalne livade iznad gornje umske granice) vegetacija s obzirom da se nalaze u razliitim vegetacijskom zonama u kojima su odreene lokalnim faktorima. Mogu se izdvojiti dolinske (u renim dolinama; pod uticajem poplava; visoka zeljasta vegetacija) i brdske (suvlje i kserofitnije; neke se pribliavaju stepi) livade. Na najvlanijim mestima je veliko uee otrica (Carex), na manje vlanim mestima dominiraju trave, dok na suvljim mestima dominiraju dikotile. U livadskoj vegetaciji najzastupljenije su hemikriptofite. U oblastima sa maritimnijom klimom znaajan udeo imaju i hamefite. Vegetacijski sklop je u livadi skoro potpuno zatvoren. Postavlja se pitanje da li su livade primarna ili sekundarna vegetacija. Sa ovim u vezi je i pitanje o trajnosti livadske vegetacije. Za dolinske livade koje su nastale seom uma moe se rei da su sekundarne antropogene tvorevine. Bitno je i odravanje livade od strane ljudi (koenje). I brdske livade koje nastaju na mestu iskrenih uma su sekundarnog karaktera. Na mestima du reka gde je due plavljenje, razvoj ume je onemoguen i livade su primarnog karaktera. Dugotrajno plavljenje je rea pojava i dogaa se samo u dolinama velikih reka. U stepskom i pustinjskom podruju livade takoe mogu biti primarna vegetacija. Slino je i severno od umske granice (u dolinama reka). to se tie trajnosti, livade su privremenog karaktera (izuzetak su alpijske livade). Ukoliko ne postoji koenje livade prelaze u umsku vegetaciju. Movarna vegetacija Pod movarama podrazumevamo takve delove Zemljine povrine iji su gornji slojevi stalno vlani usled prisustva stajae ili sporotekue vode. Za movare je veoma karakteristino stvaranje treseta. Takoe, za movaru je karakteristino da se korenovi biljaka ne nalaze u muneralnom zemljitu ve u tresetu. Onaj deo Zemljine povrine koji se nalazi pod movarom, ogranien perifernom ivicom tresetne naslage naziva se movarni masiv. Na osnovu karaktera vodno-mineralne ishrane, oblika i vegetacija movare se dele na niske (eutrofne), visoke (oligotrofne) i prelazne (mezotrofne). Niske (eutrofne) se razvijaju na sputenim delovima reljefa, na mestima ranijih bara i jezera, ili u dolinama reka. Povrina ovihmovara je ugnuta ili pljosnata. Od bitnog je znaaja da podzemne i povrinske vode donose u nisku movaru veliku koliinu mineralnih soli. Zahvaljujui ovome razvija se eutrofna vegetacija koja ima velike zahteve u odnosu na uslove mineralne ishrane. Od drvea se razvijaju breza i jova. Karakteristine su i mahovine, otrice, trska... Visoke (oligotrofne) se nalaze samo u oblastima sa vlanom klimom. Njihova ishrana se ostvaruje uglavnom na raun atmosferske vode tako da su siromane mineralnim materijama. Ovde se javljaju oligotrofne biljke. Karakteristine su sfagnumske mahovine. Od drvea je est beli bor. Prelazne movare se nalaze izmeu prethodna 2 tipa. Substrat movara se odlikuje velikom vlanou i njegova povrina je esto pod vodom (vladaju uslovi anaerobije). Kao odgovor na ovo, kod viih biljaka je veoma razvijeno aerenhimatino tkivo koje slui za dovod kiseonika u donje delove biljke. Zbog velike vlanosti i slabe aeracije dolazi do formiranja treseta. Njegovo formiranje je karakteristino ali ne i obavezno. Movarna vegetacija je intrazonalnog karaktera poto je vezana za terene koji su veoma vlaniMogu se razliovati 3 naina postanka bara (zarastanje vodenih biotopa, zamovarivanje zemljita, zamovarivanje na mestima sa izvorima).

Zarastanje vodenog biotopa je sukcesija (objasniti; prelazne faze). Zamovarivanje je pod uticajem dueg plavljenja i moe se ostvariti samo u uslovima vlane klime. Ekoloke odlike i adaptacije biljaka kopnenih vodenih ekosistema (jezera, bare, movare) Stajae vode su jezera, bare i movare. Sasvim male nepostojane stajae vode su lokve. Jezera su udubljenja ispunjena vodom koja se ne kree ili je kretanje usporeno. Jezera imaju profundal a bare ne. Obalski region je litoral (obala u uem smislu, priobalna zona, obalski pliak) dok je dubinsko podruje profundal. Izmeu se nalazi sublitoral. Horizontalna podela jezera je na litoral i pelagijal. Otvorena (iz njih istiu reke; ovde spadaju i protona jezera sa utokama i istokama) i zatvorena jezera. Objanjenje stratifikacije kao karakteristike jezera. Amiktika, dimiktika, monomiktika, oligomiktika i polimiktika jezera. Optike osobine jezerske vode su providnost, boja i osvetljenost. Hemizam: jezera ne pokazuju stabilnost odnosa izmeu osnovnih jona. Hidrohemijski kompleks jezerske vode odreen je sledeim faktorima: mineralne materije (makrokomponente - karbonati, bikarbonati, sulfati, hlor, kalcijum, kalijum, magnezijum, natrijum; mikrokomponente - jedinjenja azota, fosfora, silicijuma, gvoa), rastvoreni gasovi (alohtoni - kiseonik, azot, CO2; autohtoni - vodonik-sulfid, metan, kiseonik, CO2) i organske materije (u obliku rastvora, koloida, suspendovane). Prema stepenu zaslanjenosti jezera se dele na slatka (mineralizacija ispod 1%), poluslana (1-24,7%), slana (24,7-47%) i mineralna (preko 47%). Gasni reim - produkcija kiseonika u trofogenom sloju. Ispod je trofolitika (oksidaciona zona). Balans CO2, CO3 i HCO3. Klasifikacija jezera prema trofinosti na oligotrofna, mezotrofna, eutrofna i distrofna (movarni ili humusni tip). Prema pH reimu jezera mogu biti nutralna, alkalna i kisela. Vegetacija litorala je jasno raslanjena na nekoliko pojaseva. Na samoj obali (prelaz od vodene vegetacije ka movarnim livadama) je pojas emerznih biljaka (Carex, Butomus umbellatus, Alisma plantago aquatica). Sledei je pojas Scirpus-Phragmites (visoke emerzne biljke poput Phragmites communis, Typha, Scirpus lacustris). Sledei je pojas flotantnih biljaka (dominentan je Potamogeton, Nymphea alba, Nuphar luteum, Trapa). Sledei pojas je pojas submerznih biljaka (Potamogeton, Myriophyllum, Ceratophyllum). Bare - bare su takvi stajai vodeni biotopi u kojima nije izraena dubinska zona, tako da itava njihova povrina moe da bude naseljena vegetacijom litorala. Bare su jezera bez dna. One su postojane i samo ponekad presuuju (delimino ili potpuno). Postoje brojni prelazi izmeu bara i jezera. Bare pokazuju sve karakteristine osobine jezerskog litorala. Temperaturna kolebanja su veoma velika (tokom dana i tokom godine). Ekoloki uslovi, flora i vegetacija morskih ekosistema Svetlost: za rasprostranjenje biljaka nije bitno samo to to svetlost slabi sa dubinom ve i promena spektralnog sastava. Zbog ovoga biljni svet mora biti na odreen nain rasporeen u dubinu, u skladu sa specifinom prilagoenou pojedinih grupa na fotosintezu u odreenom delu spektra (zelene alge u plitkoj vodi, crvene u dubokoj). Vertikalno i horizontalno rasprostranjenje vodenih biljaka uslovljeno je i sposobnou svake vrste da reaguje na spoljanje uslove (crvene alge se negde nalaze u pliaku zajedno sa mrkim i zelenim algama). Temperature: temperatura povrinskih slojeva vode je uslovljena geografskom irinom, mada potpunu pravilnost remeti dejstvo hladnih i toplih morskih struja. Postoje jasne razlike izmeu polarnih i tropskih mora. Kod polarnih mora su topliji dublji slojevi, to nije sluaj kod tropskih mora. Istie se rod Bangia koja moe izdrati i nie i visoke temperature. Koncentracija soli: jedna od bitnih karakteristika Svetskog mora je i postojana zaslanjenost vode koja se kree oko 35 promila i veoma mao odstupa od te vrednosti. Postoje znaajnija odstupanja u priobalnim delovima. Koncentracija soli utie pre svega na procese polnog razmnoavanja morskih algi. Bitne su one soli koje su neophodne za ivot biljaka ali se u vodi nalaze u maloj koliini (jedinjenja azota, fosfora i silicijuma). Vegetacija mora je najbolje razvijena u arktikim i antarktikim morima zbog kvantitativnog rasporeda jedinjenja fosfora i azota koje donose morske struje.U tropskoj oblasti je temperaturna razlika izmeu povrinskih i dubinskih voda daleko vea pa je meanje vode veoma oteano i esencijalni nutrijenti teko cirkuliu. Vertikalna zonacija mora - kontinentalni plato (supralitora, litoral, sublitoral), kontinentalna padina, batijal, abisal, hadal. Podela na pelagijal i bental. Podela po osvetljenosti - eufotina (dovoljno osvetljena za razvoj biljaka), disfotina i afotina. Osvetljenost litorala omoguava bujan razvoj biljaka, pre svega makrofitskih algi. Za ivi svet litorala je najbitnija smena plime i oseke. Od algi u litoralu su najzastupljenije mrke alge, manje s zastupljene zelene alge a sreu se i crvene. U litoralu i sublitoralu osnovni producenti su fitoplankton, makrofitske alge i neke cvetnice. Meu morskim cvetnicama najee su Zostera, Ruppia... Tipovi vegetacije u ekvatorijalnoj i subekvatorijalnoj zoni Tipovi vegetacije umerene zone Tipovi vegetacije u borealnoj zoni Tipovi vegetacije u polarnoj oblasti Osnovni pojmovi biocenologije

iva bia su grupisana u ivotne zajednice (biocenoze). Biocenoze nisu sluajan skup vrsta na jednom mestu ve su integrisane i sloene celine koje prate odreene zakonitosti (ako poseemo umu i ostavimo prostor na miru, uma e se sama obnoviti). Neke biocenoze su relativno jednostavne (na kamenjaru) dok su neke sloene (uma). Sve biocenoze su organizovane i prostorno i vremenski. U prostornom pogledu organizacija se ogleda u strukturi, a vremenska se ogleda u promenljivosti. Odreen sastav vrsta, odreena struktura i odreena dinamika odreuje fiziognomiju biocenoze. Struktura biocenoze je uslovljena brojem i rasporedom organizama u njoj i uleem odreenih ivotnih formi. Jedna od najvanijih pojava u strukturi biocenoze je spratovnost. Vremenska organizacija je zasnovana na promenama kroz koje anovi biocenoze prolaze tokom godine i postepenom smenjivanju jednih lanova drugim. Kao to je za svaku biocenozu karakteristina odreena struktura, isto tako je karakteristian i odreen tip promena kroz koje ona prolazi. Jedan tip promena ima periodian karakter (sezonsku ritmiku). Periodinost zavisi od klimatskih uslova i razlikama koje postoje izmeu vrsta u pogledu vremena u kome prolaze pojedine stupnjeve svog individualnog razvoja (fenoloke faze). Sve periodine promene se duboko odraavaju na izgled biocenoze. Drugi tip promena, koje dovode do bitnih izmena u samoj biocenozi nazivaju se sukcesije. Kao rezultat, biocenoza prestaje da postoji i na njenom mestu se uspostavlja neka druga. Sukcesija na ogoljenom mestu (pionirske vrste na poetku i klimaks zajednica na kraju). Sukcesije jezera. Osnovu biocenoze ne ine individualne jedinke nego populacije. Gustina populacije predstavlja broj individua neke vrste na jedinicu prostora ili zapremine. Brojnost populacije zavisi od nataliteta i mortaliteta. U svakoj populaciji postoje i fluktuacije brojnosti. Svaka populacija poseduje unutranji potencijal za poveanjem individua (biotiki ili reproduktivni potencijal). Protiv njega se bori otpor sredine (faktor koji ne dozvoljava maksimalno mogue razmnoavanja). Kroz svaki ekosistem materija krui a energija protie (razlog je zato to se uvek deo energije gubi na toplotu pa se ne raspolae stalno sa istom koliinom). Kruenje ugljenika, kruenje azota, kruenje vode, kruenje fosfora. Odnosi ishrane: producenti (autotrofi) - potroai prvog reda (biljojedi, biljni paraziti) - potroai drugog reda (karnivori). Ovde su bitni i rastvarai. Svi oni su povezani u lance ishrane. Za lance ishrane je karakteristino da postoje odreeni kvantitativni odnosi (poetni lanovi su najbrojniji). Ovi kvantitativni odnosi se mogu prikazati trofikom piramidom. Ako se posebno eli istai da se prouavaju aspekti ekologije biljnih zajednica (fitocenoze) upotrebljava se termin fitocenologija. Fitocenoza ne predstavlja taksonomsku kategoriju. Osnovna jedinica u sistematici fitocenoza je asocijacija. Struktura i fiziogmonija fitocenoza Svaka biljna zajednica se karakterie odreenom strukturom (prostornom organizacijom) i fiziognomijom. Struktura svake biocenoze je spoljanji, vidljivi izraz njene ekologije. Moe se rei da je struktura pre svega rezultat uticaja spoljanjih faktora ali i rezultat delovanja biljne zajednice na stanite. Naravno, mora se uzeti u obzir i uticaj oveka. Strukturni i ekoloki odnosi u fitocenozi ispoljavaju se u nizu njenih karakteristinih osobina. One su manifestacija vrlo sloenih ekolokih odnosa koji karakteriu svaku fitocenozu. Bitne su sledee osobine. Floristiki sastav: predstavljen je zbirom svih vrsta neke zajednice. Biljne zajednice su po pravilu obrazovane od biljaka koje pripadaju razliitim vrstama, dok su zajednice koje izgrauje samo jedna vrsta veoma retke. U ovom poslednjem sluaju se radi o stanitu sa ekstremnim ekolokim uslovima. Brojnost: pod ovim pojmom se podrazumeva koliina individua. Brojnost zavisi od osobina vrste, odnosa sa drugim vrstama i ekolokih uslova. Dominantna vrsta je ona koja je najbrojnija ili zauzima najvei prostor u fitocenozi (monodominantne, oligodominantne, polidominantne fitocenoze). Ako se u nekom spratu javi vrsta koja je takoe znaajna u pogledu brojnosti naziva se subdominentna. Dominantne vrste su edifikatori fitocenoze. Gustina: individue jedne vrste mogu biti gue ili ree rasporeene u fitocenozi- Disperzija: individue mogu biti rasporeene (normalna disperzija) ravnomerno i neravnomerno (hiperdisperzija i hipodisperzija). Pokrovnost: pod ovim se podrazumeva osobina biljaka da pokrivaju izvesnu povrinu u fitocenozi. Pokrovnost je uslovljena veliinom i oblikomnadzemnih delova biljke i ne mora se poklapati sa brojnou vrste. Za procenu brojnosti i pokrovnosti koristi se kombinovana metoda (5,4,3,2,1,+). Uestalost (frekvencija): podrazumeva se uestalost prisutnosti neke vrste na izvesnom broju probnih povrina. Za one vrste koje se nalaze u 90-100% ispitanih probnih povrina se kae da su konstantne (stalnost). Moemo razlikovati 2 vrste frekvencija: lokalnu (dobija se ispitivanjem ogranienih povrina jednog konkretnog dela asocijacije) i optu. Prisutnost. Socijalnost: podrazumeva se nain na koji su meusobno rasporeene individue jedne iste vrste. Ova katagorija se moe oznaiti sa brojevima 5,4,3,2,1. Fiziognomija: ogleda se u njenom aspektu. Spoljanji izgled se menja u toku godine to znai da u fitocenozi dolazi do smenjivanja razliitih aspekata. Za prethodnu kategoriju veoma je bitna ivotna forma biljaka. Spratovnost: raspored biljaka po spratovima. Uslovljena je razliitom visinom pojedinih vrsta ali i razliitim ekolokim potrebama. Broj spratova u razliitim fitocneozama nije isti. Najvei broj spratova se sree u umama (sprat visokog drvea, sprat niskog drvea, sprat bunova, sprat visokih zeljastih biljaka, sprat srednje visokih zeljastih biljaka, sprat niskih zeljastih biljaka, sprat prizemnih biljaka). Spratovi nisu samo morfoloke jedinice ve i ekoloke (sinuzije - sve indivisue razliitih vrsta koje imaju manje-vie slinu ekologiju

i pripadaju slinoj ivotnoj formi). Postoji i podzemna spratovnost (gornji sprat ine korenovi jednogodinjih biljaka; srednji sprat su korenovi trava; najdublji sprat su korenovim dikotila). Dinamika biljnih zajednica i vegetacije Biljne zajednice su, kao vrlo dinamian sistem, podlone stalnim i vrlo raznovrsnim promenama. Ove promene se mogu podeliti na one koje ne dovode do sutinskog menjanja same zajednice i one koje sutinski menjaju zajednicu. Dinamika fitocenoza obuhvata promene u fitocenozama u vezi sa ontogenezom edifikatora, procese samoreprodukcije fitocenoza, sezonska smenjivanja aspekata fitocenoza i promene fitocenoze u vezi sa vremenskim promenama. Ona je najizrazitije ispoljena u godinjoj periodinosti. Moe se rei da su jednogodinje periodine promene (fenoloke smene) uslovljene time to pojedine fenoloke faze teku kod razliitih biljaka u raznim momentima vegetacijskog perioda. Smenjivanje aspekata moe de bude razliito izmeu pojedinih fitocenoza: u nekim od njih smenjuje se u toku godine samo mali broj aspekata, dok se kod drugih smenjuju mnogobrojni aspekti (livade, stepe). U periodinom razvoju biljaka i vegetacije moe se razlikovati period cvetanja i period razvitka vegetativnih organa. Ova dva perioda nekada idu uporedu, ali se ponekad njihov tok ne poklapa. Potrebno je razlikovati postojane aspekte koji se iz godine u godinu ponavljaju i nepostojane (obilne padavine, temperatura) koji u nekim godinama izostaju. Dinamika vegetacije obuhvata singenetske sukcesije, endoekogenetske sukcesije i egzoekogenetske sukcesije. Sukcesije poinju na onim mestima koja su u pogledu vegetacije ogoliena raznim nainima. Mogu se razlikovati primarno i sekundarno ogoliena mesta a samim tim i primarne i sekundarne sukcesije. Primarno ogoliena mesta su ona na kojima ranije nije bilo vegetacije i koja ne sadre nikakve biljne ostatke. Sekundarno ogoliena mesta su ona na kojima je ranije postojala vegetacija ali je ona unitenaOvi prostori bivaju naseljeni ali u poetku to zapravo i nisu fitocenoze u pravom smislu rei ve fitocenoze u inicijalnim stupnjevima. Biljke su veoma retko rasporeene, ali razmnoavanjem postojeih i dolaskom novih vrsta zajednica se uslonjava. Ovako nastaje pionirska zajednica naseljena pionirskim biljkama. Krajnja, sloena fitocenoza se naziva klimaksna zajednica koja se nalazi u stanju relativne ravnotee. Sukcesije se sastoje iz niza stupnjeva koji se nazivaju serije. Sukcesija biljnog pokrivaa moe da zavisi ili od spoljanjih uzroka (egzodinamina sukcesija) ili od unutranjih (endodinamina). Sukcesije koje su uslovljene uglavnom razvojem same vegetacije nazivaju se fitogene. Klimatogene su uslovljene promenom klime, edafogene su usovljene promenom zemljita, zoogene su uslovljene uticajem ivotinja, fitogene su uslovljene uticajem stranih vrsta koje prodiru u fitocenozu a antropogene su uslovljene uticajem oveka. Mogu se razlikovati progresivne i regresivne sukcesije. Singenetike sukcesije su kada biljke poinju da osvajaju nova ogoliena prostranstva. Endoekogenetike sukcesije imaju uzrok u samoj fitocenozi koja svojom ivotnom delatnou menja uslove stanita. Egzoekogenetike sukcesije su izazvane spoljanjim uzrocima (pirogene, klimatogene, antropogene, edafogene). Prema brzini trajanja sukcesije mogu biti vekovne, dugotrajne (desetine i stotine godina, postepena smena zajednica) i kratke (vegetacija koja se razvija na naputenim njivama). Sve sukcesije moemo podeliti na katastrofalne i razvojne smene. Filocenogeneza (vekovne smene vegetacije). Ovo je istorijski proces formiranja i razvoja fitocenoza. Ovaj proces je praen i evolucijom. Klasifikacija biljnih zajednica Klasifikacija je vaan zadatak fitocenologije jer ima praktian i teorijski znaaj. U teorijskom pogledu, vana je pre svega zbog potrebe da se putem jednog odreenog taksonomskog sistema podvuku i uoe osnovne biocenotike karakteristike fitocenoza. Praktian znaaj je u potrebi to lakeg snalaenja u sloenoj slici koju prue vegetacijski pokriva. U praktinom smislu, bitno je da inventarizaciju biljnih zajednica prati i kartiranje vegetacije. Klasifikacija biljnih zajednica se esto oznaava i kao sistematika. Ovo je pogreno zato to se u sistematici biljke razdvajaju i grupiu po principu srodnosti, dok klasifikacija fitocenoza poiva na drugim principima. Mogu se uoiti 2 suprotna prilaenja klasifikacija biljnih zajednica. Jedan pristup polazi od karaktera stanita na kome se nalazi data fitocenoza (fitotopoloki). Drugi pristup polazi od samih biljnih zajednica. U vezi sa hijerarhijskom stranom klasifikacije fitocenoze pruhvaeno je da je osnovna jedinica asocijacija. Via taksonomska katagorija je formacija koja je odraz odreenih ivotnih uslova, nezavisno od floristikog sastava. Postoji i deduktivan i induktivan nain klasifikacije biljnih zajednica. Postoje 6 principa klasifikacije biljnih zajednica. Fiziognomska klasifikacija uzima za osnovu izgled vegetacije. Ovde je najvanija struktura biljnih zajednica, spratovnost i izgled edifikatora. Ovako se mogu izdvojiti ume, ikare, livade ali i listopadne i etinarske ume. Fiziognominost je nedovoljna da bude jesino merilo u klasifikaciji. Ekoloka klasifikacija polazi od stava da stanite mora biti osnovni kriterijum u razgraniavanju i grupisanju fitocenoza. Prema ovome, vegetacija je izraz ekologije stanita.Hidrofitija, kserofitija, mezofitija i halofitija. Nedostatak ovog principa je u velikim tekoama da se stanita ekoloki detaljno i egzaktno proue (privremeni nedostatak). Fiziognomskoekoloka klasifikacija je spoj prethodne 2. Prema Dilsu vegetacija Zemlje se deli na 16 tipova vegetacije. Prema

Brokman-Jeroevoj klasifikaciji vegetacija se deli na 4 osnovna tipa (drvee i bunovi; zeljasta vegetacija; pustinjska vegetacija; tip vegetacije slobodnih organizama neuvrenih za supstrat). Ovi tipovi se dele na klase formacija, a one na grupe formacija... Horoloka klasifikacija. Dinamiko-genetika klasifikacija stavlja u prvi plan genezu kroz koju prolaze biljne zajednice. Floristika klasifikacija se zasniva na analizi floristikog sastava pojedinih fitocenoza i njihovim meusobnim uporeivanjem. Ovo je jedna od najsavremenijih klasifikacija. Ono to je u ovom sistemu veoma pozitivno je oslanjanje na samu vegetaciju koja slui kao polazna taka klasifikacije. Osnovna taksonomska jedinica je asocijacija. Ispod nje su subasocijacija, varijanta i facija. Iznad nje su sveza, red, klasa, vegetacijski krug. Davanje imena: prema jednom nainu, uzimaju se imena dominantnih biljaka svakog sprata i rasporeuju se u jednom nizu od najviih ka najniim spratovima. Drugi nain je da se u asocijaciji uzimaju imena najvanijih vrsta i da im se dodaju odreeni nastavci (najvanijoj vrsti se daje nastavak -etum a drugoj po znaaju -osum). Po treem sistemu (Braum-Blanke), na koren rei se dodaje -etum. Za svezu je nastavak -ion, za red -etalia, za klasu -etea. Zonalna, intrazonalna, azonalna i ekstrazonalna vegetacija Pod zonalnom vegetacijom podrazumevamo takvu vegetaciju koja je uslovljena optim klimatskim prilikama, pa je zato rasprostanjena u vidu zone koja se prua u pravcu istok-zapad ili sever-jug. Ovo je horizontalna zonacija vegetacije. Opti klimatski uslovi karakteristini za datu oblast mogu u znatnoj meri da variraju ili budu modifikovani u vezi sa lokalnim uticajima (depresije u reljefu, reke). U datoj oblasti se pored tipine zonalne vegetacije, javljaju i drugi tipovi vegetacije koji odstupaju od zonalne. Intrazonalna vegetacija nikad ne obrazuje svoju zonu, ve je ukljuena u neku drugu zonalnu vegetaciju samo odreenih vegetacijskih zona (zaslanjeni tereni su samo u junijim zonama poput pustinjske i stepske; tresave su samo u severnijim zonama). Azonalna vegetacija moe da bude ukljuena u bilo koju vegetacijsku zonu (plavne livade u dolini reka). Intrazonalna i azonalna vegetacija se nalaze pod znatnim uticajem zonalne vegetacije. U vezi sa uplivom koji zona vri na intrazonalnu i azonalnu vegetaciju moda je bolje govoriti o intrazonalnoj-zonalnoj i azonalnojzonalnoj vegetaciji. Ekstrazonalna vegetacija je onaj deo zonalne vegetacije koji se naao van granica svoje zone i razvio se u drugoj zoni (severnije od svoje zone javljae se na junim ekspozicijama; junije od svoje zone javljae se na severnim ekspozicijama). U vezi sa ekstrazonalnom vegetacijom javlja se i pravilo prethodnosti. Osnovne zakonitosti vertikalnog i horizontalnog zoniranja vegetacije Rasprostranjenje vegetacije na Zemlji je odreeno pre svega uslovima spoljanje sredine. Klima je osnovni i najjai faktor koji utie na rasprostranjenje i formiranje biljnih zajednica. Ona utie i na zemljite koje je takoe bitno za raspored vegetacije. Na svakih 100 kilometara od polova ka ekvatoru temperatura raste za 0,50C. Vlanost opada od obale mora ka unutranjosti kontinenta. Raspored osnovnih klimatskih faktora (temperature i vlanosti) ima zonalan karakter. Poto su ovi faktori najbitniji, i raspored fitocenoza ima zonalan karakter. Postoji i faktori (vetrovi, planinski lanci, tople i hladne morske struje) koji menjaju ove zakonitosti tako da se idealna slika naruava. Za biljni svet je od bitnijeg znaaja kolebanje temperature tokom godine od srednje godinje temperature. Horizontalna zonacija: tropske vlane ume (tropska klima, velika koliina padavina, nema suvog perioda, veoma mala godinja temperaturna amplituda), tropske ume i savane (tropska klima, velika koliina padavina, jasno izraen suni period), suptropske pustinje (Sahara, Arabijska pustinja, veoma malo vodenog taloga, arko leto bez kie, topla zima, veoma velika dnevna amplituda temperature), suptropske ume (relativno topla zima bez mrazeva, arko leto bogato padavinama, zimi padne jako malo vodenog taloga), sredozemni tip (arko i suvo leto, topla i vlana zima, zimi duvaju vetrovi koji donose kiu, malo padavina), kontinentalne pustinje (jako malo padavina, prohladna zima sa snegom), stepa (toplo leto bogato padavinama, stepe sa prohladnom zimom i stepe sa toplom zimom, ernozem, slatine), listopadne ume umerene zone, tajga, tundra. Vertikalna zonacija: u sutini uslovljena je nadmorskom visinom. Temperatura opada na svakih 100 metara za 0,50C. U vezi sa opadanjem temperature sa visinom, javljaju se i visinski pojasevi vegetacije. Ne moe se uvek konstatovati opadanje temeprature sa visinom. Primer za ovo je da je u dolinama hladnije nego na planinama (inverzija temperature) zato to se hladan vazduh sputa u doline i biva zamenjen toplim vazduhom iz atmosfere. Visinsko smenjivanje biljnih zajednica ponavlja horizontalno smenjivanje vegetacije idui od juga ka severu. Za karakter visinskog zoniranja je od najveeg znaaja u kojoj se horizontalno zoni nalazi dati planinski masiv. Bitan je ne samo geografski poloaj nego i udaljenost od mora. Geografski poloaj deluje tako da je na planinama broj visinskih pojaseva utoliko vei, ukoliko su planine postavljene blie ekvatoru. Najmanji broj visinskih pojaseva je u planinama koje su blizu polovima. Idui od ekvatora prema polovima, znaaj ekspozicije za razvoj i zoniranje odreene vegetacije je sve vei. Inverzija visinskih vegetacijskih pojaseva je u vezi sa inverzijom temperature. Horizontalno i visinsko zoniranje vegetacije na Balkanskom poluostrvu

Pogledati pitanje fitogeografska podela jugoistone Evrope za horizontalnu zonaciju. 4 tipa vetikalne zonacije (alpski, ilirski, mezijski, skardo-pindski). Svima je gornja zona od bora krivulja i sibirske kleke. Kod alpskog i ilirskog je donja zona Querco-Carpinetum, dok je kod mezijskog i skardo-pindskog donja zona Quercetum frainetto-cerris. Kod alpskog i ilirskog se javlja zona ilirske bukve dok su ostala 2 predstavljena mezijskom bukvom. U ilirskom se javlja inverzija (iznad zone jele i smre se javlja subalpijska zona bukve). U alpijskom se javlja zona aria (Larix europaea) ispod zone krivulja i kleke. Model idealnog kontinenta Pokualo se da se izvesnim logikim postupcima i odreenim apstrakcijama utvrde najbitnije zakonitosti u rasprostranjenju vegetacije, a da se sva mogua odstupanja (do kojih stvarno dolazi) podvedu pod te osnovne zakonitosti. Brokman-Jero je poao od injenice da su osnovne zakonitosti najbolje ispoljene na onim delovima Zemlje gde postoje prostrane ravniarske oblasti bez znaajnih planinskih masiva i bez vee razuenosti morske obale. Na takvim prostranstvima zapaa se da na karakter vegetacije najbitnije utie udaljenost od polova i ekvatora, kao i udaljenost od morske obale. On je razradio emu idealnog kontinenta po kome su eliminisani svi uticaji (sem udaljenosti od polova i ekvatora, udaljenosti od morske obale i aktivnosti stalnih vetrova). Ova eliminacija je mogua zato to je idealni kontinent zamiljen kao kompaktna povrina, koja se granii sa morem potpuno pravom obalskom linijom i u kojem nema planinskih masiva. Kontinent se nalazi na severnoj hemisferi. Na takvom kontinentu deluju 2 osnovna klimatska faktora (temperatura i vlanost) i jedan dopunski - vetar. Temperatura pravilno raste od polova ka ekvatoru, a vlanost opada od mora ka unutranjosti (smanjuju se koliine padavina). U umerenim irinama duvaju stalni vlani zapadni vetrovi sa mora na kopno. Junije duvaju suvi vetrovi sa kopna na more. Na samom ekvatoru je tropska umska zona koja obuhvata tropske i suptropske ume, kao i ume lovora. Severno od njih je pustinjska i stepska zona (stepa se nalazi severnije i ini granicu ka umerenim umama). Iza ove zone dolazi umerena umska zona koja obuhvata listopadne ume (najvie u vlanijim oblastima), etinarske ume (severno i istono u kontinentalnoj klimi), tvrdolisne ume i bunastu vegetaciju (na pralazu izmeu ovog i prethodnog pojasa), kao i lovorove ume (ograniene na mesto gde se jedan tip vetrova zamenjuje drugim). Sledi bezumska severna zona koja obuhvata hladne pustinje i tundre, kao i uvek zelene livade (zauzimaju usku primorsku zonu). Teorija kretanja kontinenata - globalna tektonika Teoriju o kretanju kontinenata je postavio nemaki geofiziar i istraiva Arktika Alfred Wegener. Tokom istraivanja Arktika on je uoio da se ivini delovi pojedinih kontinenata potpuno uklapaju u delove drugih kontinenata. Na osnovu ovih opaanja on je pretpostavio da su kontinenti nekada bili spojeni u jednu veu celinu. On je uoio i da postoje poklapanja u geolokom sastavu stena i geolokih formacija rasprostranjenih na pojedinim kontinentima. Dokazi za kretanje kontinenata su i fosili i glacijalne strukture poreklom sa dananjeg Antarktika. On je 1918. postavio teoriju kontinetalnog drifta. Ova teorija pretpostavlja postojanje jedinstvenog kontinenta koji se raspao na nekoliko manjih koji su se tokom vremena sve vie meusobno udaljavali. Mehanizam pomeranja tektonskih ploa su plitki zemljotresi i duboki zemljotresi (usled prekida sloja). Tipovi pomeranja kontinetalnih ploa su razmicanje (udaljavanje Severne Amerike od Evrope), razdvajanje (razdvajanje Afrike ploe i Somalijske podploe) i podilaenje (Evroazijsi plato i Indo-Australijski plato ispod Himalaja). Trenutno ima 15 aktuelnih tektonskih ploa. U poetku je bio superkontinent Pannotia ijim raspadanjem se javlja Gondvana kao jedinstveni kontinent koji objedinjuje june delove. Lauretanija, Siberije i Baltika su se odvojile od Gondvane i ostale kao izolovane kopnene mase. U ranom Ordovicijuma Gondvana ima evatorijalan poloaj ali se na kraju ovog perioda premeta na juni pol. Baltika poinje da se kree prema Lauritaniji. U siluru Gondvana je i dalje kontinent, Evropa i Amerika su sjedinjene u Euramerika kontinent, Azija je poseban kontinent a verovatno i Kina i jugoistona Azija. U devonu postoje kao kontinenti Laurazija i Gondvana. U karbonu poinje formiranje superkontinenta Pangea. Pangea je formirana u Permu. U Trijasu se Pangea premeta blizu ekvatora. Na prelazu izmeu Trijasa i Jure dolazi do raspada Pangee. U Kredi se Gondvana konano raspada. Krajem krede i poetkom tercijara kontinenti dobijaju dananji oblik. Granice areala Pod arealom neke vrste podrazumevamo prostranstvo koje ona zauzima na povrini Zemlje (deo teritorije ili akvatorije). Oblik i veliina areala se mogu predstaviti zatvorenom linijom. Ta linija predstavlja granicu areala (granicu rasprostranjenja date vrste). Postavlja se pitanje ta odreuje granice areala. Vrlo esto neka vrsta ne moe proiriti areal zbog nekih mehanikih prepreka. U najveem broju sluajeva nisu u pitanju nikakve mehanike prepreke, ve granice areala odreuju nepovoljni ekoloki uslovi (klima, vlaga, zemljite, kompeticija). Moemo razlikovati stvarne granice areala (uslovljene nemogunou vrste da van tih granica opstane zbog nepovoljnih ekolokih uslova) i iznuene granice (zbog prisustva neke mehanike prepreke koja spreava migraciju). Veliki broj biljaka je ogranien u svom rasprostranjenju stvarni granicama, pa granice

njihovih areala zaista predstavljaju i krajnje mogunosti njihovog irenja. Takoe, mnoge vrste koje su ograniene rasprostranjenjem na jedan kontinent bi sigurno mogle uspeti na nekom drugom da nema okeana i mora (primer kafe Coffea arabica koja je iz Afrike preneta u Junu Ameriku gde je usled oplemenjivanja postala bolja od ishodne vrste). Postojee granice mnogih areala predstavljaju kombinaciju mehanikih prepreka i nepovoljnih ekolokih uslova. Za jednogodinje biljke je konstatovano da su severne granice rasprostranjenja odreene nedovoljnom toplotom tokom zime, a june granice nedostatkom vlage tokom leta. Slika je sloenija za viegodinje biljke (ograniavajui su nedostatak toplote i vlage, hladnoa za vreme zime, dugotrajnost snenog pokrivaa). Granice areala mogu biti stativne i tranzitivne. Stativne granice su se formirale u prolosti i njihove promene su toliko minimalne da ih ne zapaamo. U zavisnosti od faktora koji su ih prouzrokovali razlikujemo impeditne (fizike barijere poput mora i okeana spreavaju dalje rasprostranjenje), stacione (odsustvo odreenih stanita spreava irenje areala), rivalitatne (prisustvo bliskog vikarnog kompetitora spreava irenje) i reliktne (granice areala su rezultat delovanja nekih uzroka u prolosti i ne mogu se objasniti savremnim uslovima). Tranzitivne granice se i danas menjaju. One mogu biti progresivne (vrsta iri areal) ili regresivne (vrsta smanjuje areal). Tranzitivne granice mogu biti i stacione (promenljivost granica uslovljena je promenom granica stanita koje zauzima data vrsta, primer je isuivanje movara i bara), rivalitetne (jedna vrsta istiskuje drugu, vikarnu vrstu) i tranzitivne (granice koje se brzo menjaju ali bez promene stanita ili delovanja kompetitora, ovaj fenomen se moe objasniti sposobnou vrste da se brzo razmnoava). Granice areala mogu biti i mehanike, ekoloke (klimatske, edafske i geoloke, biotike), istorijske i antropogene. Definicija, karakteristike i primeri disjunktnih areala Disjunktan areal je jedan od 2 osnovna tipa areala (drugi je kompaktan). Disjunktni areali su sastavljeni od 2 ili vie delova. Najveu zagonetku kod ovih areala predstavlja injenica da delovi areala nisu povezani. Kod ovih areala moralo se neto desiti tokom stvaranja areala to ga je dovelo da se raspadne na vie delova. Uzroci postanka ovih areala su razliiti ali najvaniji su klimatske promene i migracija iz jedinstvenog areala (u kojem kree izumiranje vrste). Jedan od najboljih primera je stara alpijska flora koja se za vreme ledenog doba spustila sa planina u ravnicu. Po zavretku ledenog doba (i poveanjem temperature) ova vegetacija je krenula uz planinu ali se poela pomerati i na sever, u arktike oblasti. Zbog poveanja temperature nizijska flora je izumrla i dolo je do razdvajanja arela flore (arktiko-alpijska disjunkcija). Slino se desilo i sa starom arktikom florom. Drugi razlozi disjunkcije su: istiskivanje vrste u nekim delovima areala od strane drugih bliskih vrsta, sputanjem delova kopna ispod nivoa mora (na ovim mestima nastaje disjunkcija), razdvajanjem i udaljavanjem razliitih kontinenata ili delova kopna, lake spore i semena koje vetar ili ptice nosi na velike udaljenosti, antropogenim prenoenjem vrsta sa kontinenta na kontinent (primer kafe). Disjunkcija se ne mora odnositi na vrste ve se moe odnositi i na vie taksonomske kategorije. Veoma je teko utvrditi stepen disjunktnosti (maksimalno rastojanje koje vrsta nije u stanju da prevazie). U jednom sluaju areal moe biti podeljen na 2 dela (vei i manji). Drugi sluaj je kada postoji ostrvski areal (vie areala sline veliine). Primeri velikih disjunkcija: evroazijskosevernoamerika (razjedinjeno okeanima, Salix, Larix, Abies, Picea), severnoatlantska (razjedinjeno Atlantikom, Carex flava), severotihookeanska (razjedinjeni Pacifikom, Liriodendron), pantropska (u tropskom pojasu, razjedinjuje ih Atlantik i Pacifik, familija Zamiaceae), paleotropska (disjunkcija izmeu Afrike i Indije, disjunkcija izmeu Afrike i Madagaskara, Nepethes), neotropska, junotihookeanska (delovi areala su u Junoj Americi, Novom Zelandu, Australiji), junoatlantska, antarktika. On niih disjunkcija posebno je interesantna Mediteranska sa nekoliko podtipova (Italija-Balkan, Balkan-Krim, severni deo Sredozemlja-ostrva Sredozemlja, severni deo Mediterana-sever Afrike). Kosmopolitizam, pojam i primeri Kosmopolitske vrste su one koje imaju areale koje obuhvataju gotovo itavu Zemljinu loptu. Kosmopolitske vrste su istovremeno i eurihorne. Biljnih kosmopolita u bukvalnom smislu rei nema jer nema biljke koja bi mogla da ivi svuda gde je ivot mogu. Termin kosmopolit se mora shvatiti kao vrste sa veoma velikim arealom koje su esto prisutne na svim kontinentima ali ne i na svim stanitima. Mora se razlikovati geografski kosmopolitizam (moe se dopustiti postojanje pojedinih vrsta na velikim geografskim prostorima ali na odreenim tipovima stanita) i ekoloki kosmopolitizam (ne postoji jer bi predstavljao vrste koje ive na najraznovrsnijim stanitima). Endemizam, pojam i primeri Endemine vrste su one koje imaju usko rasprostranjenje. Endemine vrste su istovremeno i stenohorne. Za endemite bi mogli rei da su to biljke koje imaju vie ili manje prostorno ogranien areal, na jednu veu ili manju oblast i da se van te oblasti vie nigde ne nalaze. Zato se moe govoriti i o endemitima Balkana ali i o endemitima Australije. Mogu se razlikovati paleoendemizam (reliktan, areal je rezultat smanjivanja nekad velikog areala) i neoendemizam (progresivan, areal je posledica mladosti vrste koja je skoro nastala). Endemiti mogu u isto vreme

biti i relikti, ali to nije uvek sluaj (neki relikti imaju iroko rasprostranjenje). Paleoendemizam zavisi od 2 faktora: starosti date teritori i njene izolacije od susednih oblasti. Ovo je posebno ispoljeno u sluaju ostrva i planina. Kada se pria o ostrvskoj flori radi se o veoma starim okeanskim ostrvima (mlada ostrva gotovo i da nemaju endemita). Radi se o ostrvima koja su se odvojila od kopna (Madagaskar) ili drevnim okeanskim ostrvima (Havaji). Slian sluaj su i stare planine izolovane ravnicama (ali i sa mlaim planinama). Planine su bile refugijumi. Uz planinske oblasti karakteristine su vikarne vrste. Endemiti mogu biti stenoendemiti (na jako malom prodruju), lokalni endemiti (jedna floristika provincija), euendemiti (teritorija vea od floristike provincije) i subendemiti (disjunktni areal). Uzroci i posledice Ledenog doba Uzorci nastanka ledenog doba su mnogobrojni. Kepen i Vegener kao glavni uzrok vide postepeno premetanje severnog pola sve blie prema Srednjoj Evropi. Po ovom shvatanju ledeni pokriva za vreme glacijacije je bio normalna ledena kapa karakteristina za polove. Nasuprot ovom shvatanju postoji i pretpostavka da je krajem tercijara i u kvartaru dolo do opteg opadanja temperature na itavoj Zemljinoj povrini (globalno ledeno doba). Ova pretpostavka se nedvosmisleno odbacuje. Ni samim premetanjem sevenog pola ka jugu ne moe se objasniti sloena podela ledenog doba na glacijacije i interglacijacije. Poloaj junih granica glacijalnog leda tokom ledenog doba zavisio je od koliine snega i leda u oblasti stvaranja lednika u toku godine, i od koliine leda koja se godinje otapa na ivicama lednika. Ako je odnos ove dve veliine manji od 1 onda se lednik povlai ka severu. Ako je odnos vei od 1 onda se lednik iri ka jugu. Ovo kretanje lednika napred-nazad zavisi ili od poveanja koliine padavina ili od sniavanja srednjih letnjih (ne godinjih) temperatura. Ima naunika koji smatraju da se koliina padavina tokom glacijacije nije poveavala. Drugo miljenje je da su velika okeanska isparavanja padala na kopno u vidu snega i leda zbog niskih temepratura.Milutin Milankovi je glacijaciju povezao sa itavim nizom faktora koji su doveli do periodinih kolebanja suneve konstante, od koje zavisi klima na Zemlji. Promene suneve konstante mogu izazvati nagibni ugao ekliptike (nagib ravni ekvatora prema ravni Zemljine orbite), ekscentrinost Zemljine orbite, poloaj Zemlje na Zemljinoj orbiti. Posledica ledenog doba bila je niska temperatura na severnoj hemisferi i prisustvo velike koliine lednika. Dolazi do povlaenja biljaka u refugijume u junu Evropu. Sudbina arkto-tercijarne flore za vreme Ledenog doba Pod arkto-tercijarnom florom se podrazumeva biljni svet koji je u tercijaru zauzimao manje-vie revnomerno ogroman prostor gotovo itave umerene zone. Jugoistona Azija nije bila zahvaena ledom tako da se ovde arktotercijarna flora ouvala do danas u neizmenjenom obliku. Glacijacija je ostavila posledice na floru severnog dela severne hemisfere. Najgore je prola flora Evrope koja je u velikoj meri osiromaena. Severna Amerika je prola neto bolje. Arko-tercijarne biljke su se povlaile na jug, u kojem su (zbog toplije klime) vee anse za preivljavanje imale termofilne vrste. Takoe na osiromaenje u Evropi su uticali pravci pruanja planinskih masiva (zapad-istok) tako da su biljke morale traiti obilazne puteve. U Severnoj Americi masiv Stenovitih planina nije predstavljao problem za povlaenje biljaka zato to se prostire pravcem sever-jug. Zbog ovakvog komplikovanog povlaenja mnoge biljke u Evropi su izumrle. Neke biljke koje su dole u june krajeve tokom sledeih interglacijacija se nisu vraale na sever. Jedan deo vrsta su se tokom interglacijacija vraale na sever, pa opet tokom glacijacije na jug... I ovo je dovelo do gubitka odreenog broja vrsta. Bitna je i injenica da su severnoamerike biljke imale vee prostranstvo na jugu u koje su se povlaile (u Evropi je Sredozemno more predstavljalo prepreku da dalje povlaenje na jug). Mnoge vrste su se posle zadnje glacijacije poele vraati na sever tako da su dostigle svoje nekadanje oblasti rasprostranjenja. Uticaj ledenog doba na formiranje arktiko-alpijske flore Pod uticajem ledenog doba arktiko-alpijska flora je obogaena. Tokom glacijacije, pod naletom lednika, arktika flora se povlaila ka jugu, u prostor srednjeevropske ravnice. Pod pritiskom planinskih gleera i hladnoe. alpijska flora se povlaila u brdska i nizijska podruja, takoe prema srednjeevropskoj ravnici. Dolo je do meanja ove dve flore koje su dugo vremena ivele zajedno na ovoj teritoriji. Ovaj proces se deavao vie puta (tokom 4 glacijalna doba). Dolo je do hibridizacije, rekombinacije genoma i mutacija, tako da je nastao niz novih taksona (pre svega vrsta i varijeteta) koji su ovu sloenu i izmeanu arktiku i alpijsku floru uinili znatno drugaijom nego to su one bile pre glacijacije. Dolazi do nastanka nove glacijalne flore koja se naziva i arktikoalpijska flora. Tokom interglacijacija i nakon zavretka ledenog doba, lednici se povlae na sever i na vee nadmorske visine na planinama. Formirana arktiko-alpijska flora prati povlaenje leda, kreui se ka severu i na vie nadmorske visine. U oba smera se kretala celokupna flora stvarajui disjunktni areal (arktiki i visokoplaninski deo). U srednjoj Evropi (zbog poveanja temperature), ova flora izumire. Relikti

U vezi sa endemizom je i pojava reliktnosti (mnoge endemine vrste su istovremeno i reliktne). Reliktna vrsta je, ustvari, ostatak iz prolosti nekada daleko rasprostranjene vrste (roda, flore), koja se na neki nain ouvala do danas. Reliktne vrste imaju daleko manji (endemini) areal nego u prolosti (reliktni areal). Smatra se da je reliktna vrsta (naravno, ne uvek) potisnuta na mali areal usled nekog raskoraka sa sadanjim spoljanjim uslovima, koji su se od ranijih vremena promenili i postali neprikladni za vrstu koja se nije uspela prilagoditi novoj situaciji. Tek ponegde reliktna vrsta nalazi uslove koji joj odgovaraju (neko ekoloko utiite malog prostranstva). Ima miljenja da su reliktne vrste izgubile vie ili manje od svoje vitalnosti (zbog velike starosti) i da je to glavni uzrok njihovog potiskivanja. Ovo shvatanje nije tano (Ginkgo biloba je i dalje veoma vitalna). Vrlo je verovatno da je glavni razlog konkurencija (vrste bolje prilagoene novim uslovima sredine) i ovek.Veoma znaajan dokaz da je vrsta (ili neka druga taksonomska kategorija) reliktnog karaktera, jeste izolovanost u sistemu (sistematska usamljenost u sistemu flore date oblasti). Ovo je sluaj sa vrstom Pinus peuce (molika) koja je usamljena meu ostalim balkanskimborovima (npr. ona je petoigliava dok su ostale dvoigliave). Jo jedan primer kod nas je i Picea omorica (Panieva omorika) koja je relikt i stenoendemit. Primer reliktne vrste je i Ginkgo biloba. Ima i relikata iji su areali dosta rasprostranjeni i nemaju endemian karakter (Ostrya carpinifolia, Taxus baccata, Celtis australis). Na osnovu starosti moemo razlikovati mezozojske, tercijarne, relikte ledenog doba (glacijalne i borealni), postglacijalne (kserotermni - stepski relikti). Na Balkanu i kod nas ima dosta tercijarnih relikata zato to su ovde postojali prostori koji nisu bila zahvaeni glacijacijom, pa su se tercijarne vrste mogle odrati. Florni elementi, definicija i primeri Florni elementi su grupe biljnih vrsta sa koje su sline na osnovu vie razliitih kriterijuma. Moe se razlikovati niz razliitih elemenata flore. Prema Volteru mogu se razlikovati sledei elementi flore (geoelementi). Geoelement (geografski element flore) - obuhvata vrste sa slinim rasprostranjenjima. Genoelement (genetiki element flore) - obuhvata vrste koje imaju zajedniku prapostojbinu (Mediteran, Kavkaz). Hronoelement (istorijski element flore) - obuhvata vrste koje su na datoj teritoriji nastale u isto vreme (npr. tercijer). Migroelement (doseljeniki element flore) - obuhvata vrste koje su se istim putem ili pravcem uselile na dato podruje. Cenoelement (biogeocenoloki element flore) - obuhvata vrste koje su biocenoloki povezane odnosno pripadaju isto fitocenozi (tamne liarske ume, svetle etinarske ume). Ekoelement (ekoloki element flore) - obuhvata vrste koje pripadaju istoj ivotnoj formi ili imaju sline ekoloke adaptacije (kserofite). Fitogeografska (horoloka) analiza flore podrazumeva analizu geografskih flornih elemenata u flori istraivanog podruja. Regionalni areal tipovi su vrste sa arealima u okviru jednog floristikog regiona (arktoalpijski, evroazijski planinski, borealni, srednjeevropski, mediteranski, ponto-junosibirski, iranoturanski). Panregionalni areal tipovi su vrste sa arealima u okviru vie floristikih regiona (evroazijski, holarktiki, kosmopolitski). Adventivni areal tipovi su vrste sa arealima u okviru 2 floristika carstva. Fitogeografska podela jugoistine Evrope U geografskom smislu jugoistona Evropa predstavlja prostor Balkanskog poluostrva koje je ogranieno Jadranskim, Jonskim, Egejskim i Crnim morem, kao i Savom i Dunavom. Floristiki regioni jugoistone Evrope su srednjeevropski, makaronezijsko-mediteranski, pontsko-junosibirski, borealni, srednje-junoevropsko planinski. Srednjeevropski je podeljen na 4 podregiona. Karpatski obuhvata brdsko-planinsku zonu severoistonog dela Balkana. Dominantne su termofilne hrastove ume (Quercus frainetto - hrast sladun); na veim nadmorskim visinama su dominantne Quercus petraea (kitnjak) i Quercus cerris (cer) kao i Fagus moesiaca (mezijska bukva). Ilirski obuhvata brdsko-planinsku zonu zapadnog dela Balkana. Dominantne su mezofilne ume Quercus petraea, Carpinus betulus (beli grab), Castanea sativa, poplavne ume (Quercus robur, Salix, Populus). Na veim nadmorskim visinama su dominantne Alnus glutinosa (lepljiva jova) i Fagus sylvatica. Balkanski obuhvata brdsko-planinsku zonu centralnog, istonog i junog dela Balkana. Dominantne su termofilne ume hrasta sladuna i cera, ibljaci sa jorgovanom i belograbiem, na veim nadmorskim visinama mezijska bukva. Ovaj podregion se diferencira na 5 floristikih provincija (dakijska, zapadno mezijska, istono mezijska, skardo-pindska, istono panonska). Junoeuksinski obuhvata brdsko-planinsku zonu krajnje istonog dela Balkana. Dominantne su termofilne ume sladuna i Quercus polycarpa, a na veim nadmorskim visinama Fagus orientalis (orijentalna bukva). Makaronezijsko-mediteranski je podeljen na 2 podregiona. Submediteranski obuhvata priobalje ali se nastavlja na mediteranski dublje u kopno. Dominantne su ume Ostrya carpinifolia (crni grab) i Carpinus orientalis (belograbi), pseudomakija, ikare i degradirani kamenjari. Diferencira se na 3 floristike provincije (jadranska, jonsko-egejska, makedonsko-trakijska). Eumediteranski obuhvata priobalje. Dominantne su ume hrasta crnike (Quercus ilex), masline (Olea europaea), rogaa

(Ceratonia siliqua), makija, gariga, kamenjari. Podeljen je na 3 floristike provincije (jadransko-jonska, egejska, makedonsko-trakijska). Pontsko-junosibirski je na Balkanu predstavljen junosibirskim podregionom. Obuhvata deltu Dunava, Dobrudu, Moldaviju, Vlaku niziju, Panonsku niziju, Trakijsku niziju. Dominantna je umostepa. ume se javljaju na severnim ekspozicijama (Acer tataricum - tatarski javor, Quercus pedunculiflora - stepski lunjak) dok se stepa javlja na junim ekspozicijama (Festuca rupicola - vijuk, Chrysopogon gryllus - ipovina). Podeljen je na 3 floristike provincije (panonska, podunavska, trakijska). Borealni je predstavljen balkansko-borealnim podregionom. Obuhvata montane i subalpijske zone planina Balkana. Dominiraju etinari (jela, smra, omorika, molika, minika, bor krivulj i kleka). Deli se na 3 floristike provincije (ilirska, mezijska, skardo-pindska). Srednje-junoevropsko planinski je podeljen na 3 podregiona. Srednjeevropsko planinski obuhvata najvie silikatne zone Balkana. Dominiraju visokoplaninske rudine na silikatima (Juncus trifidus, Sesleria comosa). Podeljen je na 3 provincije (dinarska, mezijska, skardo-pindska). Junoevropsko planinski obuhvata najvie zone krenjakih planina Balkana. Dominiraju visokoplaninske rudine na silikatima (Sesleria juncifolia, Festuca bosniaca). Podeljen na 3 provincije (dinarska, mezijska, skardopindska). Mediteransko planinski obuhvata planine Balkana koje se izdvajaju iz mediteranskog podregiona. Dominiraju bunaste i travne zajednice (Daphne oleoides, Festuca cirkummediteranea). Deli se na 2 provincije (jadranska, egejska). Fitogeografska podela Evrope Arktiki florni region (tundra): nema drvea; juna granica poklapa se sa sevenom umskom granicom; dvojako poreklo arktike flore (arktiko i alpijsko); stara arktika flora - nunataci; dugaka i surova zima (9 meseci); kratko i prohladno leto; mala koliina padavina; velika vlanost vazduha; veoma jaki vetrovi; velika oblanost; veito zamrznuta podloga (permaforst); leti je podloga zamovarena; vegetacioni period traje najvie 3 meseca; veliki broj biljaka se razmnoava vegetativno; flora je relativno siromana; dominiraju hemikriptofite i hamefite; terofite su izuzetno retke; veina su zimzelene ali ima i listopadnih; karakteristine su puzee biljke; zeljaste busenaste ili jastuaste biljke; biljke sa povrinskim korenom; dominacija biljaka dugog dana; prilagoenost fiziolokoj sui; 2 osnovna tipa flornih elemenata - arktiki (areal u zoni tundre; Carex lapponica, Luzula arctica) i arkto-alpijski (disjunktan areal u tundri i na visokim planinama; Dryas octopetala, Salic herbacea). Borealni floristiki region (tajga): od arktikog regiona pa do stepa i pustinja na jugu; umska zona sa dominacijom etinara; u hladnijim i vlanijim podrujima dominiraju tresave; vegetacija se razvila posle ledenih doba; duge i otre zime koje traju 6 meseci; relativno topla i kratka leta; i ovde ima delova sa permafrostom; relativno mala koliina vodenog taloga koja opada prema istoku; izraen proces zamovarivanja podloge; etinarske ume se dele na svetle (beli bor, ari) i tamne (smra, jela, ); vrste koje imaju areale u pojasu tajge smatraju se kao celovit floristiki element mada postoje i izvesne disjunkcije u junoj evropi koje su strogo vezane za etinarske ume smre; najkarakteristinije drvenaste (Picea abies, Larix sibirica, Pinus sylvestris, Betula pubescens) i zeljaste (Vaccinum myrtillus, Vaccinum uliginosum, Drosera rotundifolia, Trollius europaeus) vrste. Srednjeevropski floristiki region: oblast listopadnih uma; zbog glacijacije je dolazilo do osiromaenja flore; danas je ova flora relativno siromana; snene i mrazne zime; topla i kina leta; vegetacijski period je dovoljno dug; poveanje stepena maritimnosti prema zapadu; prema istoku klima postaje kontinentalnija; ovaj region se moe podeliti na zapadnu i centralnu Evropu, jugoistonu Evropu, istonu Evropu, srednjeevropske planine; najkarakteristinije drvenaste (Acer campestre, Acer platanoides, Quercus robur, Carpinus betulus, Fagus sylvatica, Tilia cordata) i zeljaste (Allium ursinum, Sanicula europaea, Arum maculatum, Asarum europaeum) biljke. Atlantski floristiki region: postojanje ovog regiona je uslovljeno prisustvom maritimne klime; vrlo blage zime (vrlo esto bez mrazeva); hladna i kina leta; velika koliina padavina; velika vlanost vazduha; podzolasto zemljite; omoguen razvoj mnogim zimzelenim i mediteranskim biljkama; javljaju se i neke arktike vrste (Saxifraga stellaris); karakteristina vresita (niske bunaste zajednice zimzelenih vrsta sa igliastim listovima iz familije Ericaceae); rairene tresetne movare. Submediteranski floristiki region: prelaznog karaktera od tipinog mediteranskog ka srednjeevropskom; granice ovog regiona su dosta nejasne; veliki broj vrsta su listopadne ali ima i zimzelenih elemenata (mada manje nego u mediteraskom regionu); najkarakteristinije dvenaste (Carpinus orientalis, Celtis australis, Fraxinus ornus, Ostrya carpinifolia, Quercus pubescens) i zeljaste (Cyclamen) biljke. Mediteranski floristiki region: primorska podruja; nije bio zahvaen glacijacijom pa je predstavljao refugijum; vlane i blage zime sa velikom koliinom padavina; suva i veoma topla leta; karakteristine su sklerofite, erikoidne biljke, afilni bunovi, terofite i geofite; karakteristine vrste (Quercus ilex, Erica arborea, Myrtus communis, Nerium oleander, Olea europaea). Pontski floristiki region: ovaj region pripada stepskoj vegetacijskoj zoni. obuhvata stepe i umostepe; izrazito kontinentalna klima; izraen period sue tokom toplog leta; duge i hladne zime; drvenaste teko uspevaju; karakteristina je zeljasta vegetacija sa dominacijom viegodinjih trava; ernozem; najkarakteristinije drvenaste (Acer tataricum) i zeljaste (Adonis vernalis, Chrysopogon gryllus, Prunus tenella, Rindera umbellata) vrste. Irano-turanski floristiki region: odgovara vegetaciji pustinja i polupustinja; zastupljen na krajnjem istoku

Evrope; potpuno odsustvo umske vegetacije; izrazito kserofitne i kseromorfne biljke; kontinentalna i izuzetno aridna klima; esto je zaslanjeno zemljite; Salsola kali. Srednje-junoevropsko planinski floristiki region: odgovara vegetaciji poleglih bunia, kamenjara, rudina; razlikuju se dva tipa osnovnih flornih elemenata srednjeevropsko planinski (Abies alba, Pinus mugo, Rhododendron ferrugineum) i junoevropsko planinski (Sesleria robusta, Festuca bosniaca).

Fitogeografska podela sveta Holantarktiko floristiko carstvo: obuhvata Antarktik, Patagoniju, juni deo ilea, Ognjenu Zemlju i juni deo Novog Zelanda. Ovo je carstvo sa mnogo reliktnih biljaka (Azorella) i mnogo endeminih familija (Vivianiaceae). U floristikom smislu ovo je siromano carstvo. Podeljeno je na 4 regiona (fernandeski - obuhvata ostrva koja su vulkanski vrhovi, ileansko-patagonijski - veliki broj endeminih vrsta koje su najveim delom koncentrisane u ileu, novozelandski - visok stepen endemizma na nivou vrsta, subantarktika ostrva - nedovoljno razvijena flora koja je u prolosti bila razvijenija). Javljaju se listopadne ume umerene zone, lovorolisne ume, tundre i planinska vegetacija. Australijsko floristiko carstvo: obuhvata Auatraliju i Tasmaniju. Visok stepen endemizma flore (oko 550 endeminih rodova). Sa ovog podruja odsustvuju Equisetum, Papaveraceae i bambusi. Izuzetno veliku ulogu u izgradnji vegetacije imaju rodovi Acacia, Eucalyptus i Casuarina. Javljaju se tropske kine ume, tropske i suptropske listopadne ume, savane, tropske i suptropske pustinje, venozelene ume i bunovi mediteranskog tipa, lovorolisna vegetacija, planinska vegetacija. Carstvo se deli na 3 regiona (severoistonoaustralijski - 9 endeminih familija i preko 150 endeminih rodova, jugozapadnoaustralijski - 4 endemine familije i 125 endeminih rodova, autohtona kseromorfna flora pokazuje najvei diverzitet, centralnoaustralijski - nema endeminih familija ali ima 85 endeminih rodova, veoma visok stepen endemizna na nivou vrsta). Neotropsko floristiko carstvo: obuhvata najjunije delove Floride, skoro itav Meksiko, Centralnu Ameriku, Karipski arhipelag, Galapagos i skoro celu Junu Ameriku. 27 endeminih porodica. Ovde se nalazi sredite rasprostranjenja porodice kozlaca (Araceae). Karakteristina je i porodica Cactaceae. Javljaju se tropske kipne ume, tropske i suptropske listopadne ume, savane, tropske i suptropske pustinje, venozelene ume i bunovi mediteranskog tipa, lovorolisne ume, pampasi, kontinentalne pustinje i polupustinje, planinska vegetacija. Deli se na 5 regiona (karipski - jedna endemina familija ali 600 endeminih rodova, amazonski - 3 endemine familije i 100 endeminih rodova kao i 3000 endeminih vrsta, gvajansko gorje - 3 endemine familije i 100 endeminih rodova kao i 4000 endeminih vrsta, brazilski - 400 endeminih rodova, andski - 6 endeminih familija i nekoliko stotina endeminih rodova, posebno interesantan zbog porekla i puteva irenja elemenata flore). Afrotropsko floristiko carstvo: obuhvata centralnu Afriku, Madagaskar, jugozapadne i jugoistone delove Arabijskog poluostrva, zapadne delove Indije. Javljaju se tropske kine ume, tropske i suptropske listopadne ume, savane, tropske i suptropske pustinje, venozelene ume i bunovi mediteranskog tipa, lovorolisna uma, planinska vegetacija. Deli se na 3 podcarstva. Afriko floristiko podcarstvo karakterie 14 endeminih familija. Ovo podcarstvo obuhvata vei deo Afrike, delove Arabijskog poluostrva, pustinje Irana, Pakistana i severozapadne Indije. Ono se deli na 5 regiona (gvinejsko-kongoanski - 7 endeminih familija, tropske kine ume, mozaini tipovi vegetacije sa umom i savanom u Kongu, uzumbara-zulu - 2 endemine familije, sudano-zambezijski - 3 endemine familije, ovde su osnovni tipovi vegetacije ume otvorenog tipa i savane, karu-namib - jedna endemina familija Welwitschiaceae sa monotipskim rodom Welwitschia, sukulentni u uskolisni bunovi formiraju vegetaciju u pustinjama dok se u brdima javljaju vie drvenaste ivotne forme, ostrva Sveta Jelena i Ascenzion -9 endeminih rodova). Madagaskarsko floristiko podcarstvo ukljuuje 12 endeminih familija. Od oko 400 rodova vaskularne flore, 350 je endemino. Kapsko floristiko podcarstvo se karakterie sa 8 endeminih familija. Ovo je prostorno najmanje ali je floristiki jako dobro okarakterisano. Rod Erica (nije endemian) je zastupljen sa 520 vrsta to ukazuje na injenicu da je ovo podruje centar porekla ovog roda. U pustinjama Namib i Kalahari se javlja rod Lithops koji je konvergentan familijama Cactaceaea i Euphorbiaceae. Indo-Pacifiko floristiko carstvo: obuhvata delove Indijskog poluostrva, Indokinu, veliki broj ostrva u ovom regionu, veliki broj ostrva u Polineziji i Novu Kaledoniju. Ima 23 endemine familije. Javljaju se tropske kine ume, venozelene planinske ume, tropske poluvenozelene ume, vlane listopadne ume, monsunske ume, savane, polupustinje, mangrove. Deli se na 3 podcarstva. Indomalezijsko floristiko podcarstvo se karakterie sa 17 endeminih familija. Nijedan drugi horion ne sadri toliko veliki broj drevnih, arhainih formi vaskularnih biljaka kao ovo podcarstvo. Obuhvata 4 regiona (indijski - nema endeminih familija, nema endeminih rodova arhainih familija, prisutni su rodovi dosta specijalizovanih familija, indokineski - 1 endemina familija, gotovo je nemogue proceniti taan broj endemita, bolje ouvana vegetacija u odnosu na Indijski region, malezijski - 4 endemine familije, najvei broj endeminih rodova zabeleen je na Novoj Gvineji, obuhvata Malezijski i Papuanski podregion, fidi - 1 endemina familija, najvea koncentracija

endeminih rodova i vrsta je ovde). Polinezijsko floristiko podcarstvo nema endeminih familija, ali je visok nivo endeminih rodova i vrsta. Polinezijska flora je poreklom od Indomalezijske. Flora Polinezije ima i neke australijske elemente. Havaji imaju znatno uee amerikih flornih elemenata. U sluaju Havaja, najvei deo nativne flore je malezijskog porekla. Obuhvata 2 regiona (polinezijski - malobrojni endemini rodovi, havajski najvie prostorno izolovan od svih floristikih regiona na svetu, nivo specijskog endemizma dostie 97%). Novokaledonijsko floristiko podcarstvo ima samo novokaledonijski region. Ima 7 endeminih familija. Nijedno drugo podruje ove veliine nema toliko endeminih familija i rodova. Ovde postoji znaajan broj arhainih rodova. Preko 90% vrsta je endemino. Neendemine vrste se javljaju u vegetaciji mangrova. Karakteristian je veliki broj endeminih etinara. Holarktiko floristiko carstvo: najvee i obuhvata vie od jedne polovine itavog kopna. Karakterie se sa 60 endeminih familija ali veina ovih familija nisu velike i predstavljene su monotipskim rodovima. Javljaju se tundra, tajga, planinska vegetacija, listopadne ume umerene zone, stepe i prerije, kontinentalne pustinje i polupustinje, lovorolisna uma, venozelene ume i bunovi mediteranskog tipa, tropske i suptropske pustinje. Deli se na 3 podcarstva. Borealno floristiko podcarstvo je najvee. Ima vie endeminih familija i rodova nego ostala podcarstva zajedno. Postoji i znaajan broj drevnih i primitivnih familija i rodova. Deli se na 4 regiona (cirkumborealni - najvei od svih regiona na svetu, nema endeminih familija i mali broj endeminih rodova, najvei broj endemita skoncentrisan je na planinama, najkarakteristiniji su etinari, istonoazijski - ukljuuje vie od 20 endeminih familija, veliki broj endeminih rodoa i vrsta, veliki broj rodova su arhaini, pogodan za prouavanje istorijske flore, jedan od glavnih centara razvoja i prekla viih biljaka, severnoameriko-atlantski - jedna endemina familija, visok stepen endemizma, stenovite planine - 1 endemina familija jetrenjaa u severnim deovima Kalifornije, meu vaskularnim biljkama nema endeminih familija, nijedan drugi region u Novom svetu se ne odlikuje tolikim diverzitetom etinara). Tetijsko (drevno mediteransko) floristiko podcarstvo obuhvata floru koja se razvila kao rezultat brojnih migracija. Ova flora je spoj borealne i tropske, ali najvei broj tetijskih biljaka ima borealno poreklo. Deli se na regiona (makaronezijski - vie od polovine flore su mediteranske vrste, samo nekoliko endeminih rodova, najkarakteristiniji vegetacijski pokriva su lovorolisne ume, evidentan uticaj afrike flore, mediteranski - smatra se da se granica rasprostranjenja ovog regiona poklapa sa rasprostranjenjem hrasta crnike i masline, 1 endemina familija, najvei broj endemita je iz savremenijih familija, evidentan uticaj afrike flore, saharo-arabijski - neslaganje da li spada u holarktik ili afrotrope, mali broj endeminih rodova, karakteristine su razliite pustinjske i polupustinjske formacije, irano-turanski - visok broj endeminih rodova). Madreansko (sonorsko) floristiko podcarstvo obuhvata samo madreanski region. Ima floru koja se dosta razlikuje od prethodna 2 podcarstva. Iako postoji slinost madreanske i mediteranske vegetacije (posebno izmeu mediteranske makije i arapala), flora ovog podcarstva se razvila nezavisno od flore Tetijskog. Ima 3 endemine i 1 subendeminu familiju. Postoji i vie od 250 endeminih rodova. Karakteristina je flora sunih predela.