Pojam, značaj i primeri adaptacija Biljke su se tokom evolucije prilagođavale uslovima spoljašnje sredine i promenama na svom staništu.

Na ovaj način su realizovale određene fenotipske, morfološke i fiziološko-biohemijske karakteristike. Adaptacija je svaka osobina biljke, nastala tokom evolucije kao nasledna odlika i presudno značajna za opstanak i reprodukciju vrste. Adaptivne karakteristike omogućavaju biljci da na staništu bude konkurentna i ekspanzivna u zauzimanju prostora i da na prostoru efikasno i ekonomično koristi uslove i resurse spoljašnje sredine. Stepen adekvatnosti adaptacija zavisi od brzine promena u spoljašnjoj sredini i dinamike evolucionih promena u okviru populacija. Nijedna biljna vrsta nije prilagođena na sve moguće uslove spoljašnje sredine (čak ni kod eurivalentnih organizama prilagođenost ne može biti univerzalna). U vodenoj sredini potopljene biljke imaju tanak epidermis i nemaju zaštitnih tvorevina, da bi iskoristile smanjenu količinu zračenja koja prodire kroz vodu. U sušnim staništima biljke imaju debelu kutikulu i zaštitne tvorevine. Niz posebnih strukturnih i funkcionalnih odlika jedne biljke predstavlja njen adaptivni mehanizam ili adaptivnu strategiju. Na osnovu specifičnog skupa adaptacija biljka se odlikuje određenom otpornošću (rezistentnošću) na dinamične uslove sredine. Adaptivni mehanizmi omogućavaju biljakama ili izbegavanje ili podnošenje (toleranciju) nepovoljnih uslova sredine. Efemerne prolećnice (Corydalis - mlađa, Galanthus nivalis - visibaba) kratkim vegetacionim periofom izbegavaju letnji period sa visokim temperaturama. Halofite tolerišu visoke koncentracije soli u podlozi. Adaptiranost neke biljke na spoljašnju sredinu ogleda se u njenom spoljašnjem obliku (morfologiji), anatomskoj građi, karakteru fizioloških i biohemijskih procesa kao i u dinamici fenoloških promena. Vrlo često se, pod sličnim ekološkim uslovima, stvaraju i slični ekološki oblici biljaka, čak i onih vrsta koje su u sistematskom pogledu vrlo udaljene (ekološka konvergencija, Cactaceae i Euphorbiaceae). Progresivni adaptivni procesi uslovljavaju sve veću specijalizaciju neke biljne vrste na specifične uslove staništa, čak do te mere da adaptivna specifičnost može da postane uzrok ugroženosti i put ka isčezavanju.Moderan ekofiziološki pristup u izučavanju adaptivnih mehanizama uključuje poznavanje specifičnih prilagođenosti na svim nivoima organizacije, kao i samu molekularnu osnovu strukturnofunkcionalnih odlika (svaki adaptivni odgovor je neophodno pratiti od molekularnog nivoa). Termostabilni enzimi su karakteristični za organizme veoma topih staništa. Postoji i druga vrsta adaptivnih osobina koje su vidljive u fenotipskim karakteristikama biljke, ali su za nju od kratkotrajnog značaja. Reverzibilne promene, nastale u izmenjenim uslovima spoljašnje sredine su modifikacije. Ovakve promene se ne nasleđuju neposredno u sledećoj generaciji, već biljka ponovo stiče svoje uobičajene morfofiziološke karakteristike, pošto se nađe u optimalnim uslovima za život. Neki od primera modifikacija: heterofilija (Ranunculus aquaticus), kseromorfni i heliomorfni listovi krošnje (hrast, bukva). Klasifikacija životnih formi biljaka na osnovu strukturnih odlika (morfo-anatomske građe) i načina života Skup ili kompleks morfoloških, anatomskih, kao i fizioloških i fenoloških adaptivnih osobina čini životnu (ekološku) formu biljke. Čitav niz životnih formi može biti izdvojen na osnovu različitih kriterijuma. Najlešće je to prema najuticajnijem faktoru sredine. Životne forme se izdvajaju i prema najznačajnijoj osobini tj. grupi karaktera koji određuju izgled biljke i ukazuju na način njenog funkcionisanja. Životne forme su ekološka kategorija i nisu uslovljene sistematskim položajem ili srodnošću (primer ekološke konvergencije). Takođe, biljke koje su filogenetski srodne obrazuju različite životne forme prilagođavajući se raznovrsnim uslovima sredine (adaptivna radijacija - ekološka divergencija, Fabaceae - Robinia je drvenasta, Vicia je lijana, Trifolium je zeljasta). Termin „životna forma“ potiče od danskog botaničara Varminga. U savremenoj ekološkoj terminologiji životna forma se naziva ekomorf (ekobiomorf). Tokom istorije postojli su brojni pokušaji klasifikacije biljaka na osnovu opšteg izgleda i nekih drugih karakteristika (Teofrast je bio prvi). Danski ekolog Raunkier (1904, 1934) je da o jednostavnu klasifikaciju u kojoj se zadržao samo na jednom morfološkom karakteru - organima koji preživljavaju nepovoljnu sezonu i njihovom položaju (blizina ili udaljenost od podloge, u vazduhu, zemljištu ili vodi). On je definisao 5 osnovnih tipova životnih formi. Fanerofite su višegodišnje, imaju trajne nadzemne izdanke, pupoljci su na vrhovima grana i nalaze se slobodno u vazduhu (više ili manje udaljeni od površine zemljišta). Mogu biti listopadne (suptropska i umerena klima, tokom nepovoljnih uslova odbacuju lišće) i večnozelene (tropsko drveće, četinari tajge). Postoje 4 podgrupe u odnosu na visinu (megafanerofite - preko 30 m; mezofanerofite - od 8 do 30 m; mikrofanerofite - od 2 do 8 m; nanofanerofite - žbunovi do 2 m). Najveći broj vrsta koje pripadaju fanerofitama se nalazi u tropskoj zoni. Mali broj je u umerenoj i hladnoj zoni, kao i ekstremno sušnoj zoni. Hamefite - drvenaste, poludrvenaste ili zeljaste; listopadne ili večnozelene. Pupoljci su najviše 25 cm iznad zemlje i bolje su zaštićeni od pupoljaka fanerofita. Najveći broj vrsta je u arktičkoj ili alpijskoj vegetaciji (Vaccinium, Vinca minor). Mogu se razlikovati žbunovi i polužbunovi (pupoljci na visini do 25 cm iznad zemlje), polegli ili puzeći žbunići i jastučaste forme (pupoljci na podlozi ili neposredno iznad nje). Hemikriptofite - nadzemni delovi preko zime izumiru ali pupoljci ostaju pri osnovi stabla (na površini zemlje), na podzemnim stablima ili na korenima. Ovako su pupoljci zaštićeni. Prema obliku nadzemnih delova dele se na biljke uspravnog stabla (Urtica dioica), biljke sa polurozetama (Geum urbanum) i biljke sa rozetama (Taraxacum officinale). Kriptofite - nadzemni organi u potpunosti izumiru a pupoljci se nalaze u podzemnim

organima (na znatnoj dubini) u zemljištu (geofite), mulju (helofite) i vodi (hidrofite). Krptofite prezimljuju pomoću rizoma (Iris, Nuphar), lukovica (Allium), stablovih krtola (Cyclamen) ili korenskih krtola (orhideje). Najrasprostranjenije su u oblastima u kojima pored zimskog perioda postoji i period letnje suše. Terofite su jednogodišnje, zeljaste i nepovoljan period preživljavaju u obliku semena ili plodova. Prvenstveno su rasprostranjene u toplijim, južnijim oblastima, u pustinjskoj i mediteranskoj vegetaciji i u vegetaciji pod snažnim antropogenim uticajem. Podela na osnovu veličine lista: subleptofilne (površina lista manja od 0,1 cm2), leptofilne, nanofilne, nano-mikrofilne, mikro-mezofilne, mezofilne, makrofilne i megafilne (preko 1500 cm2). Podela prema konzistanciji lista: sklerofilni (tvrdi i čvrsti), malakofilni („mesnati“) i sukulentni (puni vode i sluzavih supstanci). Podela prema korenovom sistemu: osovinski i difuzni koren. Adaptivni oblici biljaka u odnosu na različite abiotičke i biotičke ekološke faktore Na osnovu faktora smisliti priču... U odnosu na vlažnost i dostupnost vode na staništu, prema morfološkom izgledu razlikuju se kserofite (sušne oblasti, snažan korenov sistem, kratko stablo, sitni i tvrdi listovi), mezofite (umereno vlažna staništa, koren slabije razvijen) i higrofite (veoma vlažna staništa, koren najslabije razvijen). Nasuprot ovim životnim oblicima koji rastu na kopnu, u vodi se razvijaju hidrofite (navedi karakteristike). U odnosu na uticaj svetlosti razlikuju se heliofite (prilagođene intenzivnoj svetlosti) i skiofite (u senci). Specifičnim oblikom se izdvajaju biljke koje se na posebna način snabdevaju vodom i mineralnim supstancama neophodnim za rast i razviće, zbog čega ostvaruju karakteristične biotičke odnose sa drugim biljkama ili drugim organizmima. Ove vrste se diferenciraju kao parazitske, poluparazitske, saprofitske i karnivorne. Abiotički faktori - klima (svetlost, toplota, voda i vlažnost, vazduh i vetar), edafski (fizičko-hemijso-biološke odlike zemljišta i matične stene), orografski (odlike reljefa poput nadmorske visine ili ekspozicije), geofizički (gravitacija, magnetizam, oscilatorna kretanja). Biotički faktori - uticaj biljaka na biljke, uticaj životinja na biljke, uticaj mikroorganizama na bilke. Antropogeni faktor - pozitivni i negativni uticaji čoveka na biljke. Osnovne odlike klimatsko-vegetacijskih zona na Zemlji Vreme je specifično stanje atmosfere. Na formiranje određenog stanja atmosfere utiču brojni faktori (Sunčeva energija, Zemljina teža, Zemljina rotacija, raspored kopna i mora, reljef...). Skup karakterističnih tipova vremena koji preovladava iz godine u godinu na nekom mestu ili u nekoj oblasti na Zemlji predstavlja klimu tog mesta ili oblasti. Relativni podaci o klimi se dobijaju na osnovu srednjih vrednosti meteoroloških ili vremenskih parametara (temperatura, vlažnost, padavine, vetrovi...) koji se dugoročno i sistematski prate i zabeležavaju. Dominantne kombinacije vremenskih pojava i promena u pojedinim oblastima na Zemlji uslovljavaju izdvajanje 5 osnovnih klimatskih pojaseva (zona) u horizontalnom pravcu (jedna tropska, dve umerene i dve polarne). Između njih se nalazi 6 prelaznih zona (po 3 na severnoj i južnoj hemisferi) i to su: u tropskom pojasu zona sa izraženim delovanjem monsuna, suptropska zona (između tropske i umerene) i subpolarna zona (između umerene i polarne). U svakoj zoni se od podnožja ka vrhu planine (vertikalni pravac) menjaju vremenski uslovi (kao i kod menjanja u horizontalnom pravcu). Što je planina bliže ekvatoru utoliko je na njoj moguće razlikovati više klimatskih pojaseva.Osnovne vegetacijske zone su uslovljene klimatskim zonama. Sve vremenske pojave u okviru 5 osnovnih pojaseva utiču na formiranje zonalne makroklime. Makroklima uslovljava pojavu specifične vegetacije i odgovarajućeg tipa zemljišta. Regionalna variranja makroklime mogu biti uslovljena blizinom mora, okeanskim strujama i delovanjem stalnih vetrova. Specifične geomorfološke odlike pojedinih predela mogu uticati na formiranje mezoklime (lokalna - mesna klima). Npr. u depresijama se mogu formirati posebni uslovi mrazišta („jezera hladnog vazduha“) dok se na okolnim uzvišenjima razvijaju termofilnije zajednice (jer su topliji uslovi). Klima na malom, ograničenom prostoru i u prizemnom sloju vazduha (do 2 m visine), koja se formira pod uticajem lokalnih razlika u reljefu, vodenim tokovima, zemljištu i vegetacijskom pokrivaču naziva se mikroklima. Bitan je i pojam ekoklima - specifičan kompleks klimatskih i fizičkih uslova koji se formira u okviru svake, posebne životne zajednice. Pod uticajem biljaka se menja ukupan okvir života na određenom mestu i stvaraju se posebni uslovi fitoklime (šuma formira šumsku fitoklimu). U okviru bilo koje zajednice ili populacije biljaka mogu se ispoljavati mikroklimatske razlike na sasvim malim rastojanjima (npr. spoljašnji i unutrašnji deo krune stabla).U ovom slučaju radi se o nanoklimi. Klima se stalno menja. Od Pleistocena do danas se dešavaju dugotrajne smene hladnih i toplih vremenskih perioda. Pravilne periodične promene klime povezane su sa smenom Sunčevog zračenja tokom dana i noći, čime je uslovljen dnevni potoperiodizam praćen dnevnim termoperiodizmom. Značaj kompleksnog delovanja klimatskih faktora na rasprostranjenje biljaka i formiranje zonobioma Temperatura i vlažnost uslovljavaju u najvećoj meri zonalno rasprostranjenje vegetacije, kao i lokalni raspored biljnih zajednica i populacija određenih biljnih vrsta. Zonalni raspored vegetacije na Zemlji je uslovljen, ne samo zonalnim rasporedom klime, već i zonalnim rasporedom tipova zemljišta. Pored toga, rasprostranjenje biljaka u određenim klimatskim zonama je uslovljeno i istorijskim faktorom (refugijalna staništa endemičnih i reliktnih

biljaka i biljnih zajednica). Na Zemlji se može razlikovati 9 glavnih klimatskih oblasti usaglašenih sa odgovarajućom vegetacijom i zemljištem, koji su ekološki označeni ako osnovni zonalni biomi (zonobiomi). Zonobiom večnozelenih tropskih kišnih šuma na lateritnom zemljištu u vlažnoj ekvatorijalnoj klimi temperatura gotovo i da se ne menja; srednja mesečna temperatura je između 23 i 27 0C; kiše su ravnomerno raspoređene preko cele godine (ili postoje 2 kišna perioda); velika godišnja suma padavina, značajne u vegetaciji su lijane. Zonobiom listopadnih tropskih (monsunskih) šuma i savana na crvenkastom lateritnom zemljištu u periodično vlažno-suvoj tropskoj klimi - temperaturne razlike između najhladnijeg i najtoplijeg meseca ne prelaze 100C; naizmenična promena vlažnog i sušnog perioda; leti monsuni donose sa mora kišu a zimi duvaju sa kopna na more i odnose vazdušne mase; 3 karakteristična tipa vegetacije (monsunske listopadne šume, savanske šume i savane). Zonobiom pustinjske vegetacije na sivom pustinjskom zemljištu u suvoj suptropskoj klimi velika temperaturne kolebanja tokom godine ali su mrazevi retki; izraženi dugi sušni periodi sa vrlo visokim temperaturama; kaktusolika životna forma biljaka. Zonobiom tvrdlisne drvenaste (mediteranske) vegetacije na crvenici u periodično vlažno-suvoj suptropskoj klimi - žarka i suva leta; tople i vlažne zime; kiša pada u proleće/jesen/zimu kada je donose zapadni vetrovi; šumska ili žbunasta vegetacija; veliko učešće večnozelenih biljaka; crvenica ima veliki sadržaj oksida gvožđa i aluminijuma. Zonobiom večnozelenih šuma na crvenkastom podzolastom zemljištu u prohladnoj i vlažnoj (maritimnoj) umerenoj klimi - umerene (čak niske) temperature; male temperaturne razlike između zime i leta; velika relativna vlažnost i ukupna godišnja količina vodenog taloga. Zonobiom vegetacije listopadnih šuma na smeđem šumskom zemljištu u vlažnoj (meritimnoj ili primorskoj) umerenoj klimi - karakteristična smena hladnog i toplog perioda godine; tokom hladnog perioda temperatura se spušta ispod 00C i obrazuje se snežni pokrivač; ne uspevaju višegodišnje biljke osetljive na mraz; padavina ima tokom cele godine ali su najčešće leti; karakteristične listopadne šume (Quercus, Fraxinus, Fagus, Acer, Carpinus...). Zonobiom stepske vegetacije na černozemu u suvoj (kontinentalnoj) umerenoj klimi - topla (čak žarka) leta; kratak sušni i duži umereno sušni period; zima je hladna, oštra i umereno vlažna; najplodnije zemljište; na prostoru evroazijskog kontinenta se razvija subzonobiom kontinentalnih pustinja. Zonobiom večnozelene četinarske vegetacije (tajga) na podzolastom zemljištu u hladnoj, borealnoj umerenoj klimi - cirkupolarno rasprostranjenje; leta su relativno topla; zime su surovo hladne; najčešće postoji i sloj večito smrznute podloge; umerena količina padavina; ne postoji na južnoj hemisferi. Zonobiom tundri i polarnih pustinja na oglejisanom vlažnom, tresetnom zemljištu u polarnoj (arktičkoj i antarktičkoj) klimi - kratka i hladna leta tokom kojih ponekad ima i mrazeva; dugei hladne zime; mala količina padavina; opšti uslovi su veoma vlažni jer je isparavanje neznatno zbog temperature. Opšte karakteristike, distribucija i uticaj Sunčevog zračenja na formiranje svetlosnog i toplotnog režima na Zemlji Sunčevo zračenje obezbeđuje energijom biosferu i tako osigurava održavanje i stabilnost procesa kruženja materije, reguliše toplotni i vodni balans i utiče na formiranje toplotnih pojaseva, odnosno klime na Zemlji. Najveći deo Sunčeve energije koje stiže do Zemlje se pretvara u toplotu (jedan njen deo se koristi za evaporaciju vode, a ostatak za povećanje temperature svih površina). Sunčevo zračenje je preduslov postojanja ekosistema. Ono nastaje kao posledica termonuklearnih reakcija na Suncu i prostire se u formi elektromagnetnih talasa. Za održavanje života na Zemlji najvažnije je ono zračenje koje stigne do onih površina koje mogu da ga transformišu (delovi biljke u kojima se odigrava fotosinteza). Za fotosintezu se koristi 1% Sunčeve energije (retko 2-5% i to u visoko produktivnim ekosistemima). Ukupna količina Sunčeve energije koja dospe do Zemlje zavisi od njenog položaja u odnosu na Sunce (od upadnog ugla zraka). Kao rezultat rotacije i revolucije Zemlje, Sunčevo zračenje je periodično promenljiv faktor koji utiče na uspostavljanje klime i na njeno variranje. Sunčevo zračenje ima dualističku prirodu (talas i čestica). Energetski balans na Zemlji se formira na osnovu direktnog zračenja Sunca, difuznog zračenja atmosfere, odbijenog i propuštenog zračenja svih objekata i površina do kojih stižu Sunčevi zraci, kao i energije koja indirektno potiče od Sunčevog zračenja (energija vetra i vodenih tokova). Za energetski balans Zemlje najveći značaj ima zračenje talasnih dužina između 290 i 3000 nm. Deo elektromagnetskog spektra koji je bitan za biološke procese se deli na kratkotalasno nevidljivo zračenje (talasne dužine između 100 i 390 nm; x-zračenje i ultraljubičasto zračenje; mutagena i fotodestruktivna dejstva), zračenje vidljivog dela spektra (bela svetlost, svetlost; 390-760 nm; fotosintetski aktivno zračenje koje biljke apsorbuju) i infracrveno zračenje (750-3000 nm; toplotno dejstvo). U delu elektromagnetskog spektra preko 1200 nm se ispoljava toplotno dejstvo Sunčevog zračenja. Sunčevo zračenje na gornjoj granici atmosfere (površina upravna na Sunčev zrak) iznosi 1360 Wm-2. Ova količina se zove solarna konstanta. Prolaskom kroz atmosferu, količina zračenja se smanjuje i spektralno menja. Ukupno (globalno) Sunčevo zračenje tako može biti direktno (kvalitativno i kvantitativno nepromenjeno) ili difuzno (rasuto). Zračenje kraćih talasnih dužina (plavi deo spektra) se jače rasipa (zbog toga je nebo plavo). Od količine zračenja solarne konstante (vrednost 100%), do površine Zemlje stigne prosečno nešto manje od 50%. Najveća količina zračenja stiže do sušnih tropskih oblasti na Zemlji, koje se odlikuju visokim pritiskom i malom oblačnošću (dospeva 1000 Wm-2). U umerenoj zoni severne hemisfere, u

podne vedrog dana stiže između 43 i 47% zračenja solarne konstante (oko 700 Wm-2). Na većim geografskim širinama (oblast hladne klime) Sunce je uvek na horizontu (oštar upadni ugao zraka) te do njih dolazi mala količina zračenja. Radijacioni režim kopnenih (terestričnih) i vodenih staništa Sunčevo zračenje koje stigne do bilo koje površine na Zemlji biva delom apsorbovano, delom odbijeno (reflektovano) i delom propušteno do druge površine koja ga prihvata. Zračenje koje dopre i prolazi kroz kroz vegetaciju jednostavnijeg prostornog rasporeda (pustinjske i livadske zajednice), malo se manja u kvantitetu i kvalitetu. Suprotna stvar je sa zračenjem i vegetacijom složenijeg prostornog rasporeda. U listopadnim šumama količina apsorbovanog, reflektovanog i propuštenog zračenja zavisi od prisustva ili odsustva listova (razlika u leto i jesen). Sama vegetacija bitno menja svetlosnu klimu (u lokalnim, regionalnim i globalnim razmerama). Svetlosna klima šume je izuzetno složena i dinamična jer u okviru šumske zajednice varira količina zračenja (zavisno od rasporeda drveća, veličine krošnji...). Do pojedinih mesta u šumi (nepotpun sklop krošnji, drveće posečeno ili proređeno) stiže direktno zračenje pa se ona zovu svetlosni prodor. Mesta gde preovladava difuzno nad direktnim zračenjem se nazivaju svetlosne pege. Mesta na kojima je prisutno samo difuzno zračenje se zovu senka. Naravno, odnos ovakvih mesta u šumi nije isti. U listopadnim šumama postoje tokom vegetacijske sezone 2 svetlosna maksimuma: prolećni (drveće nije olistalo) i jesenji (drveće gubi lišće). Razlike u kvantitetu zračenja su praćene i razlikama u kvalitetu zračenja. Infracrveni zraci čine 50-60% direktnog zračenja, ali ih u difuznom zračenju skoro nema. Oni dovode do zagrevanja biljaka. Zračenje koje ne apsorbuju, biljke reflektuju ili propuštaju. Propušteno zračenje je spektralno promenjeno zbog pigmenata. Listovi propuštaju zračenje u zelenom i tamno-crvenom delu spektra. Svetlost u šumama stvara specifičnu „zelenu senku“ ili „infracrvenu senku“ (u tamnim delovima šume). Na otvorenim prostorima (pašnjaci i livade) se biljke razvijaju u uslovima „plave senke“ koju stvara difuzno, od nebeskog svoda i stena odbijeno zračenje. U vodenim basenima se zračenje menja i smanjuje još izrazitije nego u atmosferi sa visinom. Crveni deo spektra se apsorbuje na površini vode. Intenzitet zračenja se eksponencijalno smanjuje sa povećanjem dubine jer ga apsorbuje vode, rastvorene čestice, plankton... S obzirom na količinu zračenja, u bistrim vodenim basenima, vaskularne biljke mogu opstati do dubine od 5-7 metara a sesilne alge do dubine između 20-30 metara. Ovo je eufotična zona. U okeanu eufotična zona je dublja nego u jezerima. Vodene biljke koje se razvijaju u okviru eufotične zone, bliže površini ili na većim dubinama, prilagođavaju se komplementarnom hromatskom adaptacijom promenama u kvalitetu svetlosti. One apsorbuju kvalitativno i kvantitativno izmenjenu svetlost, na različitim dubinama, hlorofilima i dopunskim pigmentima (karotenoidi, ksantofili, fikobiliproteini). Više vodene biljke i zelene alge koje sadrže hlorofile a i b kao i karotenoide se nalaze u površinskim slojevima. Na najvećim dubinama se nalaze crvene alge (sadrže fikoeritrin) i modrozelene alge (sadrže fikocijanin). Uticaj Sunčevog zračenja na morfološke, anatomske i ultrastrukturne odlike biljaka U fotoenergetskim procesima, fotoreceptorima (hlorofili i karotenoidi) apsorbovana Sunčeva energija postaje pokretačka snaga mnogobrojnih reakcija i biohemijskih procesa u okviru fotosinteze, na osnovu kojih dolazi do stvaranja visokoenergetskih hemijskih jedinjenja. Fotobiološki efekat zračenja se ogleda u delovanju crvene i plave svetlosti kao stimulusa za pokretanje i kontrolu različitih bioloških procesa a pre svega za: biosintezu enzima/pigmenata/fitohormona; indukciju fotomorfogenetskih procesa na osnovu kojih se realizuje specifičan oblik i ukupna struktura biljke (formativno dejstvo), usmeravanje i promenu pravca rastenja izdanaka i listova biljke odnosno procesi fototropizma i heliotropizma (orijentacijsko dejstvo), regulisanje fotoperiodskih reakcija (formiranje cveta, opadanje lista...). Fotodestruktivno dejstvo može biti izazvano ili kratkotalasnim ultraljubičastim zračenjem ili iznenadnim izlaganjem biljke intenzivnoj beloj svetlosti. Što su biljke specijalizovanije adaptirane na umereno osvetljena staništa, gde pigmentima blje hvataju zračenje, to su osetljivije na preterano jaku svetlost (fotolabilne). Suprotnost su fotostabilne biljke. U ekscesnim slučajevima biljke svetlosti lako povećavaju broj zaštitnih pogmenata (karoteni i kasntofili) kao i aktivnost oksidoreduktivnih enzima (peroksidaze, katalaze). Formativno dejstvo - svetlost različitog kvaliteta i intenziteta je stimulus za rast. Svetlost, pored vode, ima odlučujući uticaj na realizaciju oblika biljke i adekvatnu anatomsku diferencijaciju biljnih organa. Fotomorfogenetske promene tokom rastenja i razvića mogu biti izazvane čak i svetlošću sasvim slabog intenziteta (važno za biljke koje opstaju u dubokoj senci tamnih šuma). Biljke koje rastu u uslovima nedovoljne količine svetlosti se nazivaju etiolmani i imaju izduženo stablo i blede listove. Etioliranost se karakteriše skoro potpunim nedostatkom hlorofila, a provodni i mehanički elementi su nepotpuno diferencirani. Mnoge fotomorfogenetske reakcije u toku razvića koje su indukovane i usmeravane trajanjem dnevne svetlosti predstavljaju fotoperiodski odgovor biljke na relativnu dužinu dana i noći, odnosno godišnjih doba. Dužina dnevnog osvetljenja utiče na indukciju cvetanja, na početak i kraj faze mirovanja, aktivnost kambrijuma, grananje, oblik listova... Uticaj intenziteta svetlosti utiče i na diferenciranost u građi mezofila, strukturi i broju hloroplasta... Listovi svetlosti (heliomorfni; izražena kutikula ili dlakavi pokrivač i brojne stome; najvažnije je

dolazi do fotoinhibicije fotosinteze izazvane fotorespiracijom. Skiofite rastu na zasenčenim mestima. CAM biljke naseljavaju pustinje. Poluskiofite su biljke koje najbolje uspevaju u uslovima pune dnevne osvetljenosti ali podnose i izvestan stepen zasenčenosti. u oba alternativna puta.snažno razvijeno palisadno tkivo koje je često višeslojno. Stablo malog prečnika. Proces teče tako. Određena količina svetlosti (svetlosni užitak) pokazuje pod kakvim se uslovima osvetljenosti i dostupnosti energetskih resursa raste i razvija određena biljka. malobrojni provodni snopići i mehanički elementi. Organska jedinjenja nastala fotosintezom se ulažu u rast i povećavanje . smatra se da adaptivni metabolički putevi fiksacije CO 2 imaju značaj za stabilizaciju fotosintetskog aparatau uslovima smanjene količine CO 2 u atmosferi tokom evolutivnih promena na Zmelji. Ovako se favorizuje fotosinteza i uklanja se inhibitorni efekat fotorespiracije. Heliofite rastu na otvorenim mestima (van šumskog sklopa). Ekološki značaj različitih tipova fiksacije CO2 u procesu fotosinteze Detaljna istraživanja pokazala su da postoje 3 različita metabolička puta vezivanja CO 2 u procesu fotosinteze. i to ili na različitim mestima (C-4 biljke) ili u različito vreme (CAM biljke). znatno prisustvo mehaničkih elemenata) i listovi senke (skiomorfni. Biljke sa C-4 ili CAM metabolizmom su rasprostranjene u sušnim. u okviru šumskog sklopa. Njihova međusobna diferencijacija se zasniva na jedinjenjima koja nastaju kao prvi produkt fotosinteze.. povećana koncentracija hlorofila b. bor. čest isušujuć efekat vetra). slabo razvijeno mehaničko i provodno tkivo. Za svaku biljnu vrstu treba razlikovati njen maksimalni i minimalni svetlosni užitak. listovi su široki i celi (povećane površine). U osnovnom C-3 metaboličkom putu kao prvi proizvod fiksacije CO2 nastaje jedinjenje sa 3 atoma ugljenika (3fosfoglicerat). odnosno u vreme konačne fiksacije u prisustvu enzima RuBP-karboksilaze-oksigenaze (Rubisco). mediteranske kamenjare. Ekološki zahtevi u ranim razvojnim fazama i adaptivne sposobnosti mladica određuju heliofitne. Prvi predstavlja maksimalnu a drugi minimalnu vrednost svetlosnog intenziteta pri kojoj biljka još može uspevati (kod heliofita maksimalni i minimalni imaju istu vrednost 1).. U alternativnim putevima. kao prvi produkti inicijalne fiksacije CO 2 nastaju jedinjenja sa 4 C atoma (C-4 kiseline). Fiksacije se odigravaju istovremeno. slatine. krupne epidermalne ćelije. Uobičajeni ili normalni je C-3 metabolizam. dok je za skiofite dovoljan samo deo te vrednosti. slabo do umereno grananje. pojava vatre. Za heliofite svetlosni užitak je jednak količini svetlosti punog dnevnog osvetljenja. mali broj krupnih stoma. Imaju skioplastični (skiomorfni) strukturni oblik. toplim i vrlo sunčanim predelima. tanka kutikula i glatka površ. omogućena je dvostepena asimilacija CO2 pomoću 2 različita enzima... Ovakva podela je relativno jednostavna ukoliko se radi o zeljastim biljkama. Kod skiofita ona se uspostavlja ranije i što je kompenzaciona tačka niža to je vrsta skiofilnija. različitim biohemijskim adaptivnim mehanizmima. Efikasnim radom oba enzima smanjuje se opasnost od fotoinhibicije fotosintetičkih reakcija i osigurava dobra produkcija. a alternativni putevi su označeni kao C-4 i CAM asimilacija. Razvijaju se u uslovima višestrukog stresa (intenzivno zračenje. skiofitne i poluskiofitne vrste drveća. Heliofitne vrste drveća su hrast. Posle konačne fiksacije. palisadno čini jedan sloj a sunđerasto najčešće 2 sloja. Inicijalna fiksacija je noću a konačna danju. mezofil diferenciran na palisadno i sunđerasto. skiofite i poluskiofite. U kojoj je meri neka biljna vrsta prilagođena smanjenoj količini svetlosti zavisi od njene kompenzacione tačke (momenat kada se postiže ravnoteža između količina primljenog i otpuštenog CO2. Razvrstavanje drveća na određene ekološke svetlosne tipove je nešto komplikovanije. polupustinje. Korenov sistem je slabije razvijen zbog efikasnog razvoja listova. veliki broj provodnih snopića. Tokom intenzivnih fotohemijskih procesa raste parcijalni pritisak oslobođenog kiseonika u intercelularima mezofila i on postaje konkurentniji od CO2 za isti supstrat (ribulozo-bifosfat). Sa ekološke tačke gledišta. Kod C-4 inicijalna fiksacija se dešava u ćelijama mezofila a konačna u ćelijama parenhimske sare oko provodnih snopića. ukljulivanjem enzima Rubisco. se procesi odvijaju istim tokom kao kod C-3 biljaka. topola. Kod C-3 biljaka... Zato su za njih karakteristični krupni listovi koji se ne preklapaju (omogućava da svaki list apsorbuje svetlost). grab i jela. Organska jedinjenja nastala fotosintezom ulažu u nadzemne delove i nove fotosintetičke organe. Skiofite su u najvećem broju C-3 biljke a sasvim retko i C-4. slabije izražena diferencijacija na palisadno i sunđerasto tkivo). Kod CAM enzimi deluju na istom mestu (ćelije mezofila) ali u različito vreme. površina lista povećana u odnos na zapreminu. Skiofitne su bukva. Kod C4 i CAM biljaka albom difuzijom gasova i dvostepenom fiksacijom CO 2 povećava se koncentracija i parcijalni pritisak ovog gasa na mestu gde je ribulozo-bifosfat akceptor CO 2 i supstrat za karboksilaciju (fotosintezu) a ne za oksidaciju (fotorespiracija). Nemogućnost skiofita da uspeju u uslovima pune dnevne osvetljenosti je vezan za to što nisu prilagođene uslovima visoke transpiracije koja je prisutna tokom punog dnevnog osvetljenja. da se odvija prethodna (inicijalna) fiksacija CO2 pomoću enzima PEPkarboksilaze i povećanje njegove koncentracije na mestu. česta mikoriza zbog nedostatka minerala u šumi. Podela biljaka u odnosu na svetlost na staništu i njihove ekofiziološke adaptacije Biljke su različito prilagođene na svetlosni intenzitet i u tom smislu se razlikuju heliofite. manja količina hlorofila u hloroplastima. visoke temperature. krupni i malobrojni hloroplasti sa mnogo hlorofila. nedostatak vode. u uslovima velike osvetljenosti. javor. U alternativnim putevima. Poluskiofitne su neke vrste hrastova. stome na naličju lista.

Distribucija toplote na Zemlji i termički režim staništa (kretanje toplote. veći broj hloroplasta ali manji broj hlorofila. Karakter godišnje temperaturne amplitude (razlika najhladnijeg i najtoplijeg meseca) zavisi pre svega od geografske širine. ali postepeno zahvata i makroklimu. Bitan je pojam fitoklima. Toplotni režim zemljišta je određen razlikom između primeljene i rashodovane energije zračenja. na uključivanju aktivnih centara za efikasno odvijanje fotosinteze kao i na porastu kapaciteta difuzije CO2. najviša temperatura je na granici između zemljišta i vazduha a odatle opada dublje u zemljište i prema višim slojevima vazduha (tip insolacije). Deo toplote sa Zemljine površine se prenosi dublje u slojeve zemljišta (molekularna termička provodljivost). sunđerasto tkivo ponekad i ne postoji. Mera tog toplotnog stanja je temperatura. Listovi se obično preklapaju i tako se međusobno štite od zračenja. Uticaj biljaka na klimu okolne sredine pojačava se sa povećanjem njihovih razmera i gustine pokrovnosti. vazduha i vodenih bazena. Tokom noći je obrnuta situacija. U letnjem periodu. Pri ovome Zemlja odaje znatnu količinu toplote čiji jedan deo apsorbuje vodena para i CO2 atmosfere. Na svakih 100 metara nadmorske visine srednja godišnja temperatura opada za 0. Sunčevu energiju dugotalasnog spektra apsorbuju sve površine i tako one postaje aktivne apsorpcijske površine. Promene temperature su pravilne u horizontalnom pravcu (idući od polova ka ekvatoru). sitne i brojne stome su na naličju ali često i na licu lista (amfistomatični listovi). Na svakih 100 km od ekvatora (stepen geografske širine) srednja godišnja temperatura se smanjuje za 0. Deo toplote se troši na zagrevanje prizemnog sloja vazduha. Zagrevanje zemljipta zavisi i od ekspozicije (najviše se zagrevaju horizontalne i južne padine. razvijen ksilem i mehaničko tkivo. Temperatura zemljišta ima veliki značaj za čitav niz fizičkih. temperatura zemljišta. Vegetacija za površinu zemljipta predstavlja manje ili više efikasan toplotni paravan. značaj vegetacije) Za rast i razviće svake biljke neophodna je određena količina toplote. dlakavi zaštitni omotač. povećan odnos hlorofila a prema hlorofilu b. Ova razlika je označena kao radijacijski balans zemljišta. Svi fiziološki procesi se odvijaju u temperaturnom rasponu između 0-500C. Temperatura vazduha je od izuzetnog značaja za postojanje i brzinu fizioloških procesa individualnih organizama pa otuda i za opstanak živih bića na Zemlji. Stepen zagrevanja zemljipta zavisi i od boje (tamnije zemljište ima manju sposobnost odbijanja zračenja). Na mestima bez vegetacije ili napodručjima koja su retko obrasla biljkama (pustinje npr) najveći deo apsorbovane Sunčeve energije se prenosi molekularnom termičkom provodljivošću u dublje slojeve zemljišta. kao i karaktera aktivne površine i nadmorske visine. hemijskih i bioloških procesa. u popodnevnim časovima. i u vazduhu postoji dnevno kolebanje temperature (oštro izraženo u prizemnim slojevima). a nadzemni delovi slabije rastu. Zagrevanje i hlađenje zemljišta zavisi i od provodljivosti. Vazduh atmosfere se veoma malo zagreva neposredno Sunčevim zračenjem. Najnegativniji radijacijski balans je zimi a najpozitivniji je leti. već toplotom koju izračuje površina zemljišta (odnosno sve aktivne površine). U toku dana prihod toplote je veći pa postoji pozitivni radijacijski balans i kao posledica ovoga zemljište se zagreva. Debela kutikula. Temperatura biljke. Vegetacija štiti zemljište od velikog zagrevanja leti i velikog hlađenja zimi. višeslojno palisadno tkivo i mali intercelulari. Nasuprot ovoga postoji i tip izračivanja koji je prisutan tokom noći. Na mestima gusto obraslim vegetacijom temperaturni uslovi se komplikuju a termički režim se menja u skladu sa fizičko-hemijskim i opšte biološkim odlikama biljaka. a najmanje okomite i severne padine). One nisu sposobne da održe stalnu i optimalnu temperaturu već ona varira. Helioplastični (heliomorfni) strukturni oblik. Toplota u biosferi potiče najvećim delom od dugotalasnog infracrvenog zračenja Sama toplota predstavlja termodinamičko stanje koje se manifestuje kinetičkom energijom molekula i atoma. Toplotna provodljivost zemljišta zavisi od količine vode i vazduha u njemu (suvo zemljište kod kojeg su šupljine između zemljišnih čestica ispunjene vazduhom ima smanjenu provodljivost). listovi celi ili usečeni (male površine). Na taj način se menja intenzivnost kretanja molekula i atoma (toplotno stanje). Mogućnost prilagođavanja sveintenzivnijoj svetlosti na staništu zasniva se na postepenom povećanju količine enzima koji učestvuju u metabolizmu ugljenika. oni se sudaraju i međusobno prenose toplotu. Fiziološki značaj temperature U različitim temperaturnim uslovima spoljašnje sredine. Kao i u zemljištu. a posredno i na zagrevanje atmosfere (turbulentna razmena i radijaciona pseudotoplotna provodljivost). Različita mesta na Zemlji se odlikuju specifičnim temperaturnim uslovima. Svako stanište se odlikuje specifičnim karakteristikama i dinamikom temperature zemljišta i temperature vazduha. povećana zapremina u odnosu na površinu. Tako se hlađenje Zemlje sprečava efektom staklene bašte. biljke opstaju kao poikilotermni organizmi.korenovog sistema.50C. U početku to se ispoljava samo na nivou mikroklime. Distributivni značaj temperature je vezan za mekroklimu ali ima i lokalni karakter (mezoklima i mikroklima).50C. Razlika između najviše i najniže temperature u toku dana i noći označena je kao dnevna amplituda temperature vazduha. koji semenjaju u vremenu i prostoru. Na osnovu toplote povećava se njihova aktivnost i kretanje. Ispod 00C dolazi do zaustavljanja metaboličkih procesa zbog nastanka kristala leda i imobilizacije vode u tkivima i ćelijama. Takođe vertikalno zoniranje je analogno horizontalnom. Albedo (42% zračenja koje nema uticaj na toplotni balans Zemlje). Na temperaturama .

Biljne vrste poseduju izvesnu sposobnost da se u određenim granicama prilagode i drugim temperaturnim prilikama (aklimatizacija). Mogućnost odbijanja (reflaktovanja) Sunčevog zračenja sa površine biljke ima veliki uticaj na toplotni balans (što manje reflektuje. Za svaki fiziološki proces su bitne 3 osnovne kardinalne temperaturne tačke. Pojmovi stenotermnih (Chlamydomonas nivalis . biljke su toplije od vazduha (ne mora biti slučaj pošto se transpiracijom mogu ohladiti ispod temperature vazduha). kardinalne tačke često nisu iste. nanose povrede najosetljivijem (površinskom) sloju . Takođe. postepeno opada brzina biohemijskih reakcija i usporava se opšta metabolička aktivnost. Najosetljivije su tropske biljke koje trpe promene i oštećenja već pri blagom snižavanju temperatura. Najotporniji na niske temperature su suvi (dehidrirani) organi biljaka (semena i spore).stenotermni frigorifil) i euritermnih biljaka. Sa povećanjem temperature fotosinteza opada dok disanje nastavlja da raste i dostiže maksimum na temperaturama između 50-60oC. Stablo ima značajnije veću temperaturu od spoljašnje sredine.. Temperaturni optimum fotosinteze je različit za različite vrste biljaka i on je usklađen sa opštim okolnostima sredine. kada kristali leda postaju prepreka protoku gasova. Sticanje sposobnosti i povećanje mogućnosti za cvetanje. više apsorbuje i ima veću toplotu). a za tropske od 3040oC. Najpre dolazi do obrazovanja ekstracelularnih kristala leda u intercelularima koji se povećavaju i izvlače vodu iz ćelije. Ukoliko se u uslovima niskih temperatura ne pređe letalna granica. temperatura biljke je najčešće ista kao i temperatura vazduha. Temperaturni maksimum fotosinteze je za nekoliko stepeni niži od letalne temperaturne tačke. Dobro adaptirane biljke se za hladan period pripremaju postepeno. delovanjem niskih temperatura naziva se vernalizacija. Ova nulta temperatura je različita za pojedine biljke i može ponekad biti i iznad 0 oC. veličine. Kardinalne tačke moraju odgovarati uslovima spoljašnje sredine da bi se osiguralo dovoljno brzo rastenje klijanca. povlače se u podzemne organe/semena/zimske pupoljke ili zadržavaju prezimljujuće nadzemne organe snabdevene zaštitnim strukturama i sekundarnim supstancama. To su temperaturni minimum (fiziološki procesi se odvijaju sporo. jer se javljaju u periodima godine kada su biljke u ranoj vazi razvoja. Temperatura korenova se prilagođava temperaturi sloja zemljišta do kojeg dopire. Najčešće je teško tačno odrediti temperaturu pojedinih biljnih organa. Listovi su obično iste ili nešto niže temperature od okolnog vazduha.preko 500C dolazi do denaturacije i destrukcije enzima. kada je pozitivan toplotni balans. Temperatura biljke zavisi od energetskog balansa staništa. Kristali leda tokom njihovog rasta vrše veliki pritisak na zidove ćelija a kada ih probiju. Temperaturni optimum za većinu biljaka iznosi od 15-30oC. dok su frigorifilne vrste prilagođene niskim temperaturama. iznad njega reakcija se prekida). dinamike oblačnosti. i početak cvetanja je uslovljen određenim temperaturnim pragom i ritmičkim kolebanjima tempearture. Na letalnoj granici dolazi do trajnog oštećenja funkcionalnih struktura ćelije i ireverzibilnih promena fizioloških procesa. Međutim. Danju. postoji razlika i između različitih biljnih vrsta. Na granici životne aktivnosti svi osnovni fiziološki procesi su usporeni ali reverzibilni. pa ćelija može da pređe u stadijum anabioze. obično na površinama ćelijskoh zidova. Naravno. Uopšteno. Temperaturni minimum za rast i razviće biljaka je relativno visok (izuzetak su alge polarnih mora) i za tropske vrste iznosi između 10-15oC. a zatim naglo prestaje. biljke bolje podnose i efikasnije se prilagođavaju niskim nego visokim temperaturama. tokom kiše ili magle. jer ona značajno varira od oblika. Sa snižavanjem temperature staništa. rast) kod jedne biljke. Ovo je važna činjenica pri razmatranju ekološko-fizioloških osobina introdukovanih biljaka iz određenih oblasti (tropskih) u druge (umerene). Najniža temperatura na kojoj prestaje aktivnost biljke se zove specifična nulta tačka. Temperatura je značajna za mogućnost i početak klijanja. temperaturne amplitude. Temperaturni minimum fotosinteze poklapa se sa tačkom mržnjenja vode u tkivima. Veliku opasnost za biljke predstavljaju slučajni. snažnija apsorpcija može istovremeno da znači i veće izračivanje toplote od strane biljaka. Minimalna temperatura disanja je pretežno na -10oC. Dejstvo ekstremnih temperatura i adaptacije biljaka Niske temperature: za prilagođavanje biljaka hladnim uslovima staništa od velikog značaja su brzina promena temperature tokom njihovog životnog ciklusa. epizodni mrazevi (obično prisutni u umerenoj zoni) koji su kratkotrajni ali izazivaju snažna oštećenja. Pri prelasku pozitivnog toplotnog balansa u negativan (i obrnuto). pri apsolutno oblačnom nebu. ispod njega procesi se zaustavljaju). Odgovor biljaka na ritmičke temperaturne promene naziva se termoperiodizam. Pri temperaturama ispod nule dolazi do obrazovanja leda u intercelularima. Temperaturni maksimum je za većinu biljaka između 45-55oC. Na niskim temperaturama biljke teško uspevaju da obave kompletan životni ciklus i najčešće ostaju u vegetativnoj fazi i razmnožavaju se vegetativno. vreme nastupanja niskih temperatura i način pojavljivanja mrazeva.. biljka relativno brzo obnavlja fiziološke funkcije sa nastupanjem povoljnijih uslova. položaja biljaka. Treba razlikovati granicu životne aktivnosti od letalne granice. Biljke koje su prilagođene visokim kardinalnim vrednostima temperature su termofilne. temperaturni optimum (procesi se odvijaju najpovoljnije) i temperaturni maksimum (procesi se ubrzavaju. Temperaturni opseg fotosinteze je nešto uži od opšte tempearturne amplitude. U odnosu na različite fiziološke procese (npr fotosinteza. Ako se ovaj proces nastavi dolazi do obrazovanja i intracelularnih kristala leda i biljka umire. Koren i podzemni organi imaju temperaturu kao i okolno zemljište. završavaju fazu rasta. Optimalna temperatura disanja je za samo nekoliko stepeni niža od najviše pesimalne vrednosti.

Jedan od prvih simptoma toplotnog stresa je poremećaj intenziteta i dinamike fotosinteze jer se narušavaju tilakoidne membrane i inhibira funkcija fotosistema II. Australija. dok su gruge (obligatne termofile) stekle sposobnost protoplazmatične tolerancije na staništu. rafinoza) koji povećavaju koncentraciju ćelijskog soka (otežavaju odavanje vode u intercelulare. grubo naboranom i jako suberinifikovanom. ravnim površinama ili južno eksponiranim padinama. odnosno zamenjuju ga čvršćim i manje sočnim listovima koji se razvijaju iz pupoljaka otpornih na promenjen temperaturni režim. semena) ili zbacujući lišće (ponekad i grane). Čak i umereno tople oblasti se u određenim periodima dana i godine. Najosetljiviji na niske temperature su reproduktivni organi. Štetno delovanje visokih temperatura može dovesti do „zapaljenosti“ kore drveća. Po prestanku ekstremne temperature ovi proteini se razgrađuju. Problem je što ispod snega vladaju uslovi smanjene svetlosti i otežane difuzije gasova. Uticaj vatre i požarana biljke i vegetaciju u celini Posebnu vrstu opasnosti od visokih temperatura i pregrevanja za biljke i vegetaciju predstavlja vatra. brzim premeštanjem i odlaganjem ugljenih hidrata kao rezervnih supstanci (u podzemne organe). Poremećaji ćelijskog metabolizma i narušavanje ćelijskih membrana pod dejstvom visokih temperatura nastaju zbog intenziviranja procesa razgradnje organskih molekula.citoplazme. isušujuće dejstvo zimskih vetrova. a time i selektivnu permeabilnost. Biljke koje opstaju u hladnim uslovima odlikuju se većom količinom nezasićenih masnih kiselina i specifičnih fosfolipida otpornih na niske temperature. patuljasti ili jastučasti oblik u planinskim ili arktičkim uslovima. Biljke se relativno teško prilagođavaju preterano toplim uslovima. te povećavaju njihovu stabilnost i omogućavaju da zadrže pravilan položaj. One vrste koje su se prilagodile izbegavanju. što remeti red i brzinu vitalnih procesa i dovodi do delimičnih oštećenja. U tim momentima se biljni organi odlikuju ekstremnim temperaturama. Visoke temperature su najčešće kombinovane sa intenzivnim Sunčevim zračenjem i nedostatkom vode na staništu. tokom toplog perioda prelaze u stanje mirovanja. To su šećeri (saharoza. Ona predstavlja važan ekološki faktor u određenim oblastima (Kalifornija. uspele su da se prilagode podnošenju delimičnog ili potpunog smrzavanja vode u tkivima i ćelijama (mehanizmi rezistentnosti nisu još uvek poznati). promenom položaja lista (vetikalan ili paraheliotropan) i intenzivnom transpiracijom (dokle god je povoljno snabdevanje biljke vodom). zbog uslova hipoksije i nagomilavanja toksičnih supstanci (produkti disanja i razgradnje). tako da se remeti red u metabolizmu nukleinskih kiselina i proteina i dolaz do njihove razgradnje. Jedino spore i poikilohidrične biljke u potpuno suvom stanju su neosetljive na dejstvo ekstremnih temperatura. Kod obiljaka koje tolerišu temperature zaštita listova je omogućena periferijskim strukturama (dlakavi pokrivač. Visoke temperature: visoke temperature se javljaju u onim oblastima na Zemlji gde postoji neprestani i postojani intenzivni priliv Sunčevog zračenja tokom većeg dela godine. dugotrajno dejstvo umereno visokih temperatura prouzrokuje slična oštećenja kao i kretkotrajno dejstvo veoma visokih temperatura. na otvorenim. kao i položaja i rasporeda proteina u njima. Najveće zagrevanje na staništu je tokom mirnih i vedrih. Visoke temperature utiču na fizičko-hemijskih odlika biomembrana (postaju veoma fluidne). Posebnu prilagođenost biljaka iz hladnih oblasti predstavlja i pojava i intenzitet zimske transpiracije (što se vrsta nalazi severnije. pa se drvenaste biljke odlikuju debelom korom. Zbog svih poremećaja. sunčanih letnjih dana. karakteristične za staništa sa dugotrajnim hladnim periodima i vrlo niskim temperaturama. pa čak i ireverzibilnih promena i letalnih posledica za biljku u celini. kod dobro adaptiranih biljaka nastaje čitav niz supstanci koje povećavaju otpornost. Zbog toga proces prilagođavanja visokim temperaturama započinje čim ona dostigne takav nivo da izaziva negativan efekat na protoplazmu. voštane naslage). U velikoj meri otpornost biljaka na visoke temperature zavisi od dužine trajanja ovog negativnog efekta spoljašnje sredine. ili tokom čitave godine. kao i na specifičnim mestima odlikuju izuzetno visokim temperaturama. sprečavaju koagulaciju protoplazme). Oni štite membranske sisteme organela. Mediteran). Izuzetno važnu ulogu u smanjenju i sprečavanju zimske transpiracije listova i izdanaka ima snežni pokrivač koji ublažava ili poništava negativno. Ali čak i biljke najotpornije na niske temperature ne mogu da prežive iznenadno i naglo intracelularno formiranje leda (dovodi do trenutne smrti). podnosi nižu temperaturu i manje transpiriše). akumuliraju se štetni produkti metabolizma (posebno rastvorljiva jedinjenja azota). Iznenadni porast temperatura indukuje brzu sintezu zaštitnih (heat-shock) proteina male molekulske težine (obezbeđuju efikasan sistem odbrane ćelijskih struktura). Tokom hladnog perioda sa mrazevima. Najpre dolazi do inaktivacije termolabilnih enzima. pojedine vrste su opstale zahvaljujući adaptivnoj strategiji koja je sastoji u izbegavanju dejstva visokih temperatura. Ponekad. Nadzemni organi se bolje i efikasnije prilagođavaju niskim temperaturama od podzemnih. stabilizuju hromatinsku strukturu. koji ulaze u sastav biomembrana. kao i obrazovanjem znatnih količina lipida magacioniranih u stablu ili veznozelenim listovima. Tokom evolucionog prilagođavanja životu na veoma toplim staništima. Na jako insoliranim staništima može doći i do povreda korenovog vrata (razvija se debeli sloj plute pri osnovi stabla kao zaštita). Brojne zeljaste ili žbunaste višegodišnje biljke obrazuju zakržljali. povlačeći se u organe otporne na nepovoljne uslove (spore. Izuzetno visoke . kao i depresijama direktno izloženim Sunčevom zračenju. sprečavaju štetno dejstvo fotooksidativnih procesa i stimulišu mehanizme obnove (resinteze). Izvesne biljke. Biljke na prohladnim i hladnim staništima se odlikuju veoma aktivnom C-3 fiksacijom CO 2. tako da dugotrajan sneg može da šteti biljkama i izazove oštećenja.

Vatra. Požari mogu biti sporadični ili periodični (zavisi od oblsti). pregrajano i alkalno). lako podložan eolskoj i vodenoj eroziji. Tečno stanje je posledica polarnosti molekula vode (dipolni karakter-asimetrična distribucija elektrona). pa prizemni sprat (posebno ako je vlažan) ostaje netaknut. brakične (slatko-slane). Drveće koje preživi požar ima „rane“ nastale vatrom. zemljište postaje sterilno. Požar mođe biti podzemni. U gustim šumama vatra se često širi u krunama drveća. Tačka mrženjenja i tačka ključanja. Šišarke borova prskaju pri požaru i razbacuju semena na veliku udaljenost što omogućava brzo širenje vrste. Polarna priroda vode omogućava da ona bude glavni medijum za transport velike količine disosovanih jona kao i različitih polarnih organskih jedinjenja. Voda se javlja u 3 agregatna stanja. infiltracija. niskom viskoznošću.Vatra deluje i direktno i indirektno na biljke (vegetaciju). Ceratodon purpurens (mahovina). Primer za ovo je akacija i bor. Maksimalna gustina vode je na 4oC. 12% kopna je ekstremno suvo. Veliki i totalni požari uvek izazivaju započinjanje ciklusa sukcesije („vatreni ciklusi“). Bez mirisa i boje. na određeno vreme. uklanja jako kompetitorne biljke. visok površinski napon (dovodi do kapilarnosti). Rubus hirtus. Kopnene vode se odlikuju i eutrofikacijom (oligotrofne i eutrofne vode). Odmah po prestanku delovanja vatre požarišta naseljavaju pionirske biljke požarišta. Požarima su najpodložniji kserofilni. Prirodne vode nikad nisu hemijski potpuno čiste. jedan tipo požara se pretvara u drugi i na kraju prerastaju u totalni požar. Interesantna je pojava stimulacije vatrom brzog rasta i ravića nekih drvenastih biljaka koje se odlikuju plodovima sa tvrdim omotačem oko krupnih semena. Ove supstance su sekundarni metaboliti sa adaptivnom ulogom prema abiotičkim ili biotičkim faktorima. Vode koje sadrže u velikim količinama određene hemijske elemente su mineralne vode. Urtica dioica. pa se mogu smatrati i specifičnim „požarnim ekosistemima“. Voda ima veliku latentnu toplotu topljenja i veliku latentnu latentnu toplotu isparavanja (omogućava efikasno hlađenje površina koje sadrže i odaju vodu).temperature koje se javljaju tokom požara mogu u potpunosti da unište nadzemne. Učestalost požara zavisi i od karakteristika biljaka (od prisustva i bogatstva biljaka lako zapaljivim materijama poput smole ili etarskih ulja). dovode do kompletne mineralizacije nagomilanog otpada i stelje. Suprotno je sa ekstremno suvim (peraridnim) oblastima. 3% kopna je ekstremno vlažno. prirodno proređuju guste zajednice i obavljaju vegetaciju (pokreću cikluse sukcesija u ekosistemu). slatke). difuzijom i osmozom. Prizemni požari se brzo šire ali ne oštećuju stabla visokog drveća ili podzemne organe biljaka. Fragaria vesca. a često i podzemne delove biljaka. Izuzetno visoka specifična toplota vode znači da ona može da primi ogromnu količinu toplote uz relativno malo povećanje temperature. Izdvajaju se Sambucus ebulus.. Vodonikovi atomi formiraju ugao od 105o u odnosu na kiseonika. u gasovitom a ne u tečnom stanju. Nakon vatre plodovi se otvaraju i semena ispadaju na podlogu obogaćenu mineralima i brzo klijaju. prizemni (niski) i u krunama stabla. Klimatska oblast u kojoj godišnja količina padavina prevazilazi godišnji gubitak vode evaporacijom je označena kao vlažna (humidna) a suprotno je kod suve (aridne). Kruženje vode (evaporacija. što bi ometalo rast i širenje zemljastih biljaka. poniranje). a otvaraju se posle delovanja visoke temperature izazvane vatrom. precipitacija. raspored i kruženje vode na Zemlji Voda je jedinjenje male molekularne težine zbog ćega bi trebalo do je. jednogodišnje vaskularne vrste. 97% vode je u morima i okeanima. Četinari se često odlikuju i serotinoznim šišarkama koje ostaju zatvorene više godina. drvenasti i zeljasti tipovi vegetacije. savana) požar ima povoljan efekat. Vatra bez plamena može dugotrajno tinjati u zemljištu pokrivenom naslagama organskog materija (stelje humusa) izazivajući podzemne požare (uništavaju korenove i podzemne delove biljaka). vegetacija deluje kao biosunđer. Posledice delovanja vatre u prirodi su požarišta (podloga je pepeo. zahvaljujući vetru. Bitan je i kohezivni karakter (od njega zavisi protog vode naviše). Led je lakši od vode i štiti vodene basene od potpunog zamrzavanja. Između molekula vode nastaju jake vodonične veze za čije narušavanje je potrebna velika količina energije (toplote). sublimacija. neke mahovine. Ekstramno vlažne (pehumidne) obasti imaju dva puta više padavina u odnosu na količinu vode izgubljenu evaporacijom. ponekad i nitrofilne biljke. Određene strukturne odlike i cenotički sastav nekih vegetacijskih tipova uslovljeni su periodičnom pojavom požara. Oštečena su i površinska tkiva ali i kambijum i omogućeno je lako prodiranje različitih patogena. adhezivni karakter (uz zidove ksilema). To su heliofite (adaptirane na intenzivno zračenja). transpiracija. Među pirofitama ima i takvih vrsta (Pinus palustris) čiji tek proklijali izdanci ostaju ustadijumu mladice sve dok šumu na zahvati katastrofalan požar. . Bryum (mahovina). na sobnoj temperaturi. Voda pokriva 3/4 površine Zemlje. Oni dovode do potpunog uništenja šumske vegetacije i zemljišta na određenom prostoru. Osvetljena zona vodenog basena je eufotična zona. Semena pirofita su dormantna u stelji sve dok fitocenozu ne zahvati požar. 2% je u lednicima a 1% čini kopnena voda. Prirodne vode mogu biti morske (slane). U velikom broju slučajeva. sneg i led. Zahvaljujuči stalnom kruženju. kondenzacija. U nekim oblastima (stepa.. Ove biljke se zovu pirofite. Bez požara bi se neprestano uvećavao debeo sloj stelje. Požari podstiču proces selekcije među vrstama. kopnene (slatke) i meteorske (kičnica. Osnovne odlike vode. Deficitom padavina se odlikuje 1/3 kopna. Kopnene vode mogu biti tvrde ili meke (u zavisnosti od količine bikarbonata i karbonata). Populus tremula. sve vode na Zemlji su povezane u hidrosferu. Prosečan salinitet morske vode je 35 promila.

razlikuje se dostupna i nedostupna voda. Poikilohidrične cvetnice su u familijama Scrophulariaceae. R. Poikilohidrične biljke se nazivaju i „biljkama koje oživljavaju ili vaskrsavaju“ („resurrection plants“). Za biljke je najbitniji deficit vlažnosti. prometa. U odnosu na mogućnost korenovog sistema da se snabde vodom.Vodni režim staništa Vodni režim staništa obuhvata kompleks procesa primanja. Ona je za biljku najvažniji deo vode u zemljištu. Gravitacijska voda senalazi u većim šupljinama i brzo ponire u dublje slojeve zemljišta gde čini podzemnu rezervu vode. Lamiaicea. mahovine . lišajevi. Asplenium. Myconi). I posle početka uvenjavanja ostaje još izvesna količina vode koju biljka koristi. Cyperaceae. Relativna vlažnost je odnos apsolutne vlažnosti i one količine vodene pare koja je potrebna da se isti vazdušni prostor zasiti. dok se sloj uz samu površinu čestice naziva higroskopna voda. Za biljke je bitan ukupan vodni balans kojeg čine vlažnost zemljišta i vlažnost vazduha. Ove biljke mogu da prežive potpuno isušivanje (dehidrataciju) protoplazme. Evaporacija i transpiracija su proporcionalni deficitu vlažnosti vazduha. Od paprati to su Selaginella. kao i temperaturi vazduha. jer se nijedna površina ne obnavlja vodom istom brzinom kojoj je gubi. u momentu potpunog zasićenja. ali se ne koristi efikasno (zbog brzog poniranja). nivo podzemne vode. Sa smanjenjem vlažnosti ove biljke prelaze u stadijum anabioze. Ona količina vode koja i posle toga ostane i koja je najzad potpuno nedostupna predstavlja poslednju tačku uvenjavanja. Neke od ovih biljaka tokom dehidratacije razgrađuju hlorofil (listovi se suše) pa su one poikilohlorofilne. Vlažnost vazduha: za procenu stepena vlažnosti postoje 3 vrednosti. Haberlea (H.. Količina nedostupne vode u zemljištu se može označiti kao mrtva rezerva. To su rodovi Ramonda (R. kanale i zemljišne kapilare i prelazi u dublje slojeve. nathalie. Ovakve biljke uzivaju vodu čitavom površinom tela i dok su vlažne one su biološki aktivne. Aktivnost enzima je vezana za stepen zasićenosti ćelija vodom. R.. Deficit vlažnosti je razlika između one količine vodene pare koja je neophodna da se zasiti vazdušni prostor i apsolutne vlažnosti. Sa povećanjem vlažnosti fiziološki sistemi biljke se ponovo uspostavljaju. Liliaceae. serbica. Ukoliko je sloj opnene vode deblji. Evaporacija u uslovima neometanog i stalnog snabdevanja vodom površine izložene zagrevanju. Određene vrste imaju suve listove koji zadržavaju zelenu boju i samo . Odnos biljaka prema vodi I pored toga što se biljke najvećim delom sastoje od vode. R. Skoro sve poikilohidrične biljke su relativno male i niske zeljaste biljke (reko žbunovi). Aktuelna evaporacija je uvek manja u odnosu na potencijalnu. jer se u kapilarima drži silama površinskog napona i adhezije). Gravitacijska voda je lako dostupna. ali sa velikom teškoćom. Količina infiltrirane vode u svim kapilarima zemljišta. rhodopensis) nastanjuju isključivo severno eksponirane krečnjake u kanjonima i klisurama (često u stalnoj senci). Na severnoj hemisferi su poikilohidrične cvetnice retke (5-6 vrsta). Na vlažnost zemljišta utiču makro i mikroklima. Opnena voda je ona koja se oko čestice nalazi u vidu opne. Ona se vezuje za čestice zemljišta i doprinosi formiranju njegove koloidne strukture. biljka lakše dolazi do nje. Apsolutna vlažnost predstavlja konkretnu količinu vodene pare u atmosferi u datom momentu (gram vodene pare po metru kubnom vazduha). Količina nedostupne vlage pri kojoj počinje venjenje označena je kao koeficijent uvenjavanja. One se izdvajaju specifičnim molekularno-biohemijskim adaptacijama koje ima omogućavaju očuvanje integriteta ćelijskih membrana i viabilnosti organizma.. pri istoj temperaturi i pritisku (izražava se u procentima). serbica. U ovu grupu spadaju jednostavniji i evoluciono stariji organizmi (alge. je poljski kapacitet ili kapilarni kapacitet zemljišta. Tokom rehidratacije dolazi do promena u ekspresiji gena i brze resinteze i obnavljanja ćelijskih struktura. ekspozicija (suvernije su vlažnije). ona nije njihov osnovni gradivni materijal (samo oko 1% vode u biljci se ulaže u sintezu biljne mase. Vodena para dospeva u vazduh evaporacijom ili transpiracijom.. Evaporacija i transpiracija se odlikuju dnevno-noćnom i sezonskom ritnikom. svojstva zemljišta (krupnozrnasta i sitnozrnasta). Poaceae. se zove potencijalna evaporacija. minerali neophodni biljci ulaze sa vodom i transportuju se sa njom u biljci. Većina ovih biljaka su autohtone biljke južne hemisfere. Znači da postoji interval uvenjavanja ograničen koeficijentom uvenjavanja i poslednjom tačkom uvenjavanja. iskorišćavanja i odavanja vode iz zemljišta i vazduha na nekom mestu na Zemlji. Poikilohidrične biljke: se odlikuju promenljivom vlažnošću koja je uslovljena dinamikom vodnog režima spoljašnje sredine. H. Opnenu vodu biljka može koristiti delimično i uz velike teškoće. Balkanske poikilohidrične biljke (R. physoides). a 99% odlazi na transpiraciju i održavanje turgora). Veoma jaki vetrovi mogu imati i suprotan efekat (dolazi do zatvaranja stoma).Tortula). U najsitnijim šupljinama i kanalima se nalazi kapilarna voda (ne podleže gravitacionoj sili. Nedostupna voda je vezana za čestice zemljišta kao opnena (imbibicijska) i higroskopna voda.. Vlaga se gubi evaporacijom ili je upijaju biljke pa se gubi transpiracijom. Vetar ima valiku ulogu (povećava isparavanje jer odnosi vlažne mase vazduha iznad isparavajuće površine). Vlažnost vazduha i zemljišta postepeno opadaju od obala mora ka unutrašnjosti kontinenta. ispunjava sve šupljine.. Vlažnost zemljišta: voda pristigla padavinama otiče po površini kopna. Sporo rastu i odlikuju se malim reproduktivnim kapacitetom. nathalie. One naseljavaju oblasti gde dolazi do smene vlažnih i sušnih perioda. Dostupna voda se nalazi u šupljinama i kanalima u zemljištu i to kao gravitacijska i kapilarna voda. rhodopensis) i Carex (C. Ali. Asimilacija CO2 je blisko vezana sa vodenim rastvorom u ćelijama sa hlorofilom.

protoplazma se snabdeva vodom iz vakuole. tokom prelaska u anabiozu. Vodni potencijal. Transpiracija može biti kutikularna. velika vakuola je prepreka reverzibilnim variranjima strukture ćelije koaj više nema sposobnost da elastično izdrži promene skupljanja i istezanja tokom procesa dehidratacije i rehidratacije. Upijanje vode je korenovim sistemom. Po ovom principu se odvija protok vode u celokupnom kontinualnom sistemu koji čine zemljište-biljke-vazduh. Tokom kraćih perioda nepovoljne vlažnosti. prilagođenost na sušne uslove rastresite podloge) i intenzivan (vrlo razgranat).delimično razgrađuju hlorofil. Oxalis) imaju kontraktilne korenove koji zadržavaju određen položaj u zemljištu. Ksilemskim elementima se voda transportuje u biljci. U pogledu grananja može biti ekstenzivan (slabo se granaju ali obuhvataju veliku zapreminu zemljišta. Samoregulacijski mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma je uslovljen faktorima sredine i unutrašnjom kontrolom biljke. Smatra se da gubitak vode ovim transpiracijama ne prelazi 1% odate vode. Korenovi upijaju vodu korenskim dlakama (kratkotrajne. stomaterna i peridermalna. On se deli na 3 osnovna potprocesa: primanje vode. Široki sudovi su podložni lokalnim prekidima vodenog stuba vazduhom (embolizam). takođe. Između ćelija i tkiva mora da postoji razlika u hemijskom potencijalu vode da bi se uspostavilo kretanje i odredio pravac kretanja vode. stalno se zamenjuju novim). Kutikularna i peridermalna se odvijaju preko spoljašnje površine biljke. akumulira apscisinska kiselina koja utiče na ekspresiju gena odgovornih za sintezu zaštitnih proteina. Funkcionisanje biljke moguće je ako je vodni balans pozitivan. rezervnu vodu u vakuoli i intersticijalnu vodu (služi kao transportni medijum između ćelija i kroz ksilem i floem. Odavanje vode: transpiracijom biljka odaje vodu u obliku pare a gutacijom (u mnogo manjoj količini) u tečnom obliku. veličina. Preko korena se upijaju i mineralne materije. Površinski (šire se i granaju neposredno ispod površine zemljišta) i dubinski (na zemljištu iz čijeg površinskog sloja voda brzo isparava. Stalna vlažnost ovih biljaka je obazbeđena razvojem kutikule ili zaštitnog sloja. Neke biljke (Taraxacum. potencijal pritiska (turgorov pritisak. Osmotski potencijal i potencijal matriksa imaju negativnu vrednost. Kutikularnom transpiracijom se voda odaje preko zidova epidermalnih ćelija. raspored i gustina utiču na brzinu brzinu i efikasnost odvijanja stomaterne . Brzina protoka zavisi od tipa provodnih sudova. vodu koja se kao vodeni omotač drži elektrostatičkim silama oko različitih koloidnih supstanci u ćeliji. Stomaterna transpiracija se odvija preko stoma. u biljci dolazi do vodnog deficita i narušavanje struktura i funkcija. Ćelije ovih biljaka se karakterišu krupnom centralnom vakuolom čiji sadržaj stabilizuje vodene odnose u ćeliji. ima negativnu vrednost zato što je manji od vodnog potencijala hemijski čiste vode. Ovaj tip transpiracije je fino regulisan i kontrolisan. Vodni potencijal ćelije čine osmotski potencijal (osmotska koncentracija ćelijskog soka u vakuoli. vošatnim prevlakama ili dlakavim omotačem. mahovine i neke paprati upijaju vodu celom površinom tela (poikilohidrične biljke). Vodni režim biljaka Celokupan proces prometa vode u biljci označen je kao vodni režim. Za održavanje reverzibilnih funkcija veoma je važno da se procesi dehidratacije odigravaju postepeno (dok je rehidratacija je veoma brza). endomikoriza. Homojohidrične biljke vodu primaju preko korenovog sistema. Protok vode: voda se transportuje niz gradijent vodnog potencijala. Strujanje vode se dešava u smeru pada gradijenta vodnog potencijala. Vazdušni čepovi mogu nastati i delovanjem patogena. Koren može i da magacionira vodu i mineralne materije. Biljka se protiv toga bori povećanjem kutikularnih slojeva. njihov oblik. Homojohidrične biljke: imaju relativno stalnu vlažnost tela koja je osigurana kontrolisanom ekonomijom vode. Dodatna pogonska sila protoku vode u korenu je korenov pritisak. Ujutro počinje fotoaktivno otvaranje (biljka uzima CO2 i gubi vodu). Araceae) imaju vazdušne korenove sa specifičnim tkivom velamen radicum (upijaju vlagu iz okolnog vazduha). Za opstanak i opštu aktivnost biljke od izuzetnog značaja je odnos između primljene i rashodovane vode (vodni balans). menja se sa količinom rastvorenih supstanci). Smatra se da se kod poikilohidričnih biljaka. Primanje vode: alge. Ukoliko količina transpirisane vode premaši količinu primljene. Ova dva tipa imaju pasivan karakter što može dovesti do znatnog gubitka vode. od čega se biljka delimično može oporaviti ali taj sud prestaje da bude funkcionalan. njihovih dimenzija i njihovog broja (što je više diferenciranih traheja brži je protok). Hemijski potencijal vode u ćeliji je određen kao vodni potencijal (razlika u slobodnoj energiji između slobodne vode i na različite načine vezane vode). Razvojem stoma i njihovim rasporedom je dodatno kontrolisan gubitak vode. Vodni odnosi ćelije i tkiva: ukupna količina vode u biljkama obuhvata hemijski vezanu vodu za strukturne molekule protoplazme i ćelijskog zida. Osovinski i difuzan koren. provođenje vode i odavanje vode. uvek na određenoj dubini na kojoj se dobro snabdevaju vodom i istovremeno čvrsto drže nadzemne delove biljke (da se ne uzdižu suviše iznad same površine zemljišta). endektomikoriza). Vodni potencijal se meri i izražava u jedinicama pritiska (bari ili paskali). pritisak ćelijskog sadržaja na ćelijski zid) i potencijal matriksa (voda vezana silama adsorpcije na površinu koloida plazme ili kapilarnim silama za mikrofibrile ćelijskog zida). Vodeni stub je neprekinut u ksilemskim elementima. Neke vrste (Orchidaceae. freatofite) korenovi. dok turgorov pritisak ima pozitivnu. a peridermalnom preko suberinifikovane površine plutinih ćeija. Poslepodne dolazi do hidroaktivnog zatvaranja sa ciljem da se spreči dalje gubljenje vode. Otvorenost stoma. One se zovu homojohlorofilnim poikilohidričnim biljkama. Apsorpcijsku aktivnost korena povećavaju i simbiotske gljive (ektomikoriza. Istovremeno.

kserohalofite (visoka temperatura i fiziološka suša na slanim staništima) i oksilofite (biljke sa sfagnumskih tresava). Maksimalno je diferencirano palisadno tkivo u odnosu na sunđerasto. Kod kserofita postoje adaptacija kojima se izolira unutrašnjost korena od okolne isušujuće sredine. Vrlo brzi rast korenovog sistema. Neke kserofite zbacuju lišće. Zanimljiv vid periferijske zaštite je i uvrtanje liske kod trava iz roda Stipa. Imaju nizak osmotski potencijal ćelijskog soka i zbog toga energično upijaju vodu iz podloge. List: jače razvijene površinske zaštitne strukture. geofite). Opstaju zahvaljujući fenološkoj plastičnosti. Veliki broj kserofita su C-4 ili CAM biljke. Korenovi nekih kserofita su hipertrofirani i mogu da magacioniraju veliku količinu vode. One se dele na jednogodišnje efemere (terofite) i višegodišnje efemere (efemeroide. Ovo su biljke suvih i sunčanih staništa. Kserofite su otporne na duže periode suše (za razliku od higrofita i mezofita). Stoga dehidratacija onemogućava normalan metabolizam proteina i sintezu amino-kiselina. Suša dovodi do gubitka turgora.Nitratna reduktaza je jedan od metabolički važnih enzima čija se koncentracija drastično menja (opada). Koren je najčešće ekstenzivnog tipa. brza cirkulacija tečnosti. najbolja adaptacija na aridni uslov sredine). karakterističnim odlikama unutrašnje građe biljnih organa (skleromorfnost). ali i zaštititi se od preteranog zagrevanja. Kserofite koje tokom sušnog perioda redukuju transpiracionu površinu su baobab i akacija. Ekstremno hidrolabilne biljke su. Bitno je razlikovati termine kserofitnost (radi se o biljkama koje žive na sušnim staništima) i kseromorfnost (postojanje morfoloških i anatomskih osobina čija je pojava uslovljena i vezana za oskudicu u vodi). Kserofite (odlike biljaka. intenzivna apsorpcija vode iz zemljišta ili magacioniranje vode. Hidrolabilne biljke su eurihidre i pokazuju velika dnevna i sezonska variranja vodnog balansa. Koren: površinski (Cactaceae). Ovo se postiže prisustvom širokih sudova i relativno velikim brojem sudova. Kserofite koje su aktivne i otporne na sušu (arido-aktivne ili ofanzivne) se dele na sklerofite i sukulentne. Listovi su malakofilni. redukcija transpiracione površine. Kompromisna klasifikacija: Kserofite koje izbegavaju sušu (aridno-pasivne ili defanzivne) nemaju nikakvih posebnih adaptacija za izdržavanje sušnog perioda. Kserofite se odlikuju knstantnim rastom korenova prema izvoru vlažnosti. kao i specifičnim fiziološkim adaptacijama. Pod dejstvom suše javlja se smanjenje sintetičke sposobnosti biljke. Zatvaranje stoma je efikasno za sprečavanje odavanja vode ali onemogućava fotosintezu i biljka ne može da se hladi. Nadzemni deo: voda mora brzo da cirkuliše. smanjenje dimenzija listova (mikrofilni listovi). Tolerišu totalno isušivanje. i poikilohidrične biljke.transpiracije. Sklerofite (kserofite sa kseromorfnom građom) imaju kseromorfne osobine nadzemnih organa (posebno listova) izržene u njihovoj čvrstoj konzistenciji (sklerofilnosti). lišajeve. Neke hidrostabilne biljke imaju zalihe vode u pojedinim organima. Za njih je karakterističan izohidričan tip vodnog balansa (glavni signal za zatvaranje stoma je apscisinska kiselina). Klasifikacija: Kserofite u strogom smislu reči su biljke koje žive u oblastima sa fizičkom sušom i visokom temperaturom. Povećan odnos podzemnih delova prema nadzemnim. Biljke moraju uskladiti primanje i odavanje vode. Palisadno tkivo je razvijenije u odnosu na sunđerasto (kod nekih je samo ono diferencirano). Mogu izgubiti i do 50% vode i dalje biti metabolički neoštećene. paprati i retke cvetnice. u jednom posebnom smislu. slaba transpiracija) i adaptacije koje doprinose povećanju otpornosti prema dehidrataciji i/ili omogućavaju toleranciju potpunog isušivanja biljke (sposobnost sniženja osmotskog pritiska. Hemikserofite (kserofite sa mezomorfnom građom) imaju korenove koji dostižu do podzemne vode (freatofite). mahovine. Tipovi biljaka u odnosu na vodni balans: mogu biti hidrostabilne i hidrolabilne. dok je kutikularna sprečena kseromorfnim periferijskim adaptacijama. Odlikuju se relativno malim i ujednačenim promenama ukupnog sadržaja vode i vodnog potencijala pa se zovu i stenohidre. tip staništa i karaketristike vegetacije) Kserofite su biljke sušnih staništa koja se odlikuju uslovima kserotermije (suša je praćena istovremeno i visokim temperaturama). Neke prelaze u stadijum anabioze. Kod kserofita koje žive u oblastima gde se smenjuju sušni i kišni period dolazi do postepenog smanjivanja ukupnog broja listova ili zamenjivanja mezomorfnih listova kseromorfnim (sezonski dimorfizam). Afilne kserofite uopšte nemaju lišće. ponekad i stabla ili pojedinih grana. U . Listovi su deblji i čvrsti. Poikilohidrične kserofite (arido-tolerantne) obuhvataju alge. provodnih). Listovi su glavni transpiracijski organi kopnenih biljaka (preko njih se odvija i stomaterna i kutikularna transpiracija). Listovi imaju malu površinu a veliku zapreminu. rezerve vode. zaštita transpiracione površine. Bitna je efikasna regulacija transpiracije. Aktivne su tokom sušne sezone. mlitavosti tkiva i opuštenosti listova. Kserofite u širem smislu reči obuhvataju kriofite (kserofite prilagođene fizičkoj suši ali na niskim temperaturama). Efemerne kserofite se brzo razvijaju i za kratko vreme završavaju životni ciklus. psihrofite (fiziološka suša i niske temperature). Izuzetak su sukulentne biljke kod kojih je cirkulacija vode spora ali imaju velike rezerve. veoma niska vrednost vodnog potencijala). Efikasno regulišu stomaternu transpiraciju. Kserofite ne moraju nužno biti i kseromorfne (neke su i mezomorfne ako im korenovi dopiru do pozemne vode). adekvatnoj regulaciji ciklusa razvića i pravovremenoj produkciji biljnih organa otpornih na sušu. Morfološke i fiziološke osobine kojima kserofite odolevaju nedostatku vode su adaptacija koje doprinose efikasnoj apsorpciji i održavanju velike količine vode unutar organizma (razvijen koren. Protiv suše se bore intenzivnom transpiracijom. Hidrostabilne uglavnom održavaju pozitivan vodni balans. dubinski (freatofite) i kombinovani (kombinacija prethodna 2. veća diferenciranost tkiva (mehaničkih. Njih karakteriše anizohidrični tip vodnog balansa.

mezokserofite. Salvinia) i mnogobrojne cvetnice. razvijaju se tokom izrazito vlažnih uslova na staništu. Nedovoljno razvijena kutikula omogućava kutikularnu transpiraciju. Higrofite vlažnih i otvorenih staništa naseljavaju staništa na kojima je zemljište jako vlažno ali vazduh može biti suv (ali je najčešće i on vlažan). vaskularne i makroskopske alge) označavaju kao vodene makrofite. Šumske higrofite zauzimaju vlažne prizemne spratove u večnozelenim tropskim i listopanim šumama umerene zone. tip staništa i karaketristike vegetacije) Mezofite čine heterogenu i široku ekološku grupu biljaka koja je prelazna između kserofita i higrofita. Prema jednoj one se dele na večnozelene mezofite kišnih tropskih šuma (mezomorfnost je uslovljena obilnom vlažnošću. Provodno tkivo je umereno razvijeno. Azolla. Najmanje su otporne suši. Ove biljke se sreću sa problemom nedostatka kiseonika u podlozi prezasićenoj vodom. U sunđerastom tkivu su prisutni krupni intercelulari. Kapljice vode se aktivno ili pasivno izlučuju kroz hidatode. Mogu biti drvenaste i zeljaste. Prilagođene su umereno vlažnim uslovima i podnose sušu bolje od higrofita. Submerzne hidrofite su čitave potopljene u vodi ali se cvetovi najvećeg broja predstavnika nalaze u vazduhu. sukulentnom građom vegetativnih organa koji su voluminozni. Hidrofite Ovo je složena grupa različitih adaptivnih tipova biljaka koje naseljavaju vodene basene. Najtipičnije su mezofite sa mezomorfnom građom ali postoje i prelazne grupe (kseromezofite. postavlja se pitanje da li su mezofite ili kserofite). Listovi su hipostomatični i ređe su amfistomatični. neke vodene mahovine (Bryum. Postojali su pokušaji klasifikacije mezofita. Kod morskih vrsta su često i . Prelazna su grupa između mezofita i hidrofita. Ponekad je morfologija prutolika. dok ostale kseromorfne osobine mogu biti manje izražene. vodene paprati (Isoetes. U okolnostima otežanog disanja korenova ostvaren je specijalan tip adaptacija na uslove anaerobije (u bibiljci je razvijeno vazdušno parenhimsko tkivo odnosno aerenhim). Hypnum). Listovi su veoma uski i tokom sušnih perioda se savijaju po dužini (uvrću se u cev). Kod afilnih kserofita listovi su sitni i ljuspasti pa funkciju fotosinteze preuzimmaju zeleni izdanci. Najčešće su skleromorfne osobine slabije izražene. Transpiracija je slaba u uslovima stalne i velike vlažnosti vazduha. ali slabije od kserofita. Chara) i Chlorophyta (Cladophora) obično čine donju granicu rasprostranjenja vodenih amkrofita u kopnenim vodenim ekosistemima. samo vršni listovi imaju kseromorfne odlike). Zbog konstantne snabdevenosti vodom nema potrebe za regulacijom transpiracije (ravna je evaporaciji). lisnate (aloe. Mezofite su istovremeno i mezotermne i mezotrofne biljke a i poluskiofite. vlažnost podloge je znatna). leti zelene višegodišnje zeljaste mezofite (livade i stepe. Ovakvim oblikom maksimalno je smanjena površina u odnosu na zapreminu. Protok vode je omogućen gutacijom. Među cvetnicama borjne su vodene monokotile dok je broj vodenih dikotila znatno manji. Najtipičniji predstavnici su iz vlažnih i tamnih tropskih šuma. Stipakserofite su mnogobrojne trave koje predstavljaju edifikatorske vrste stepske vegetacije ili su karakteristične za mediteransku i pustinjsku kserofilnu zeljastu vegetaciju. Stome su manje brojne i krupnije nego kod kserofita. Listopadni sklerofitama listovi traju jednu godinu. agava) i korenske (Oxalis) sukulente. Listovi su bez zaštitnih tvorevina i imaju ispupčene krupne i retke stome. stabla i grane. održavajući povoljnu temperaturu listova i produkujući znatnu količinu biomase. dok ostale teksonomske kategorije predstavljaju sekundarne.večnozelene sklerofite spada mediteranska šumska i žbunasta vegetacija kao i vegetacija tropskih savana. Sargassum) i crvene alge (Corallina). Pošto s dobro snabdevene vodom. Vodene biljke obuhvataju submerzne. Palisadno i sunđerasto tkivo su ujednačeno diferencirani ili je bolje razvijeno sunđerasto. Stome su tokom dana stalno zatvorene. Marsilea. Mnoge od ovih biljaka su izvanredno dlakave i čine poseban tip „jako dlakavih kserofita“. Palisadno tkivo je jednoslojno dok sunđerasto može biti i višeslojno. Mnogi autori sve vodene biljke (nevaskularne. zimi zelene listopadne mezofite (u oblastima gde se smenjuju vlažna zima i kratko suvo leto. listopadne drvenaste mezofite (drvenaste vrste sa jesenjim listopadom u umerenom pojasu). tanki i nežni. Mezofite i higrofite (odlike biljaka. One su skiofite. U taksonomskom pogledu vodene biljke obuhvataju alge. Ne podnose veliki deficit vlažnosti. Najveći deo gajenih biljaka su mezofite. nadzemni organi početkom zime delimično ili potpuno izumiru) i efemere i efemeroide (kratak životni ciklus. Zelene alge iz razdela Charophyta (Nitella. Nadzemni deo je bolje razvijen od podzemnog. U morima su na velikim dubinama zastupljene mrke alge (Fucus. Listovi su obično veliki. Higrofite obuhvataju biljke koje su prilagođene velikoj vlažnosti staništa. Alge predstavljaju primarne vodene biljke. Kod mezofita je izraženija i pojava lisnog polimorfizma (u višim delovima listovi su kseromorfniji od onih pri dnu stabla). Vodene biljke naseljavaju eufotičnu zonu (to je obično litoral) vodenih basena (prostire se do različitih dubina). Koren je slabo razvijen. Dele se na stablove (kaktus). higromezofite i mezohigrofite). flotantne i emerzne vrste. Sukulentne kserofite se odlikuju sočnom. Karakteriše ih relativno ujednačen odnos između nadzemne i podzemne biomase.Imaju CAM fiksaciju CO2 (fiksira se tokom noći i vezuje za organske kiseline pa ćelijski sok postaje kiseo). Periferijske zaštitne karakteristike listova su umereno izražene. Mogu sepodeliti i na hidrofite (vodene biljke u užem smislu) i helofite (emerzne ili amfibijske vrste koje nastanjuu zabarena staništa). intenzivno transpirišu. Magacioniraju vodu u telu (posebno u vodenom parenhimu).

Dejstvo vazduha na biljke može biti direktno i indirektno (delovanje vazduha na promenu drugih abiotičkih i biotičkih faktora sredine). 6) vegetativno razmnožavanje (uslovljeno niskim prolećnim temperaturama koje skraćuju vegetacijski period i otežavaju polno razmnožavanje. diferenciraju terestrične oblike. Sem u atmosferi. Vazduh u zemljištu: sastav vazduha u zemljištu se razlikuje od onog u atmosferi (ima manje kiseonika a više CO2). trakasto ili lanceolatno izdužuje. aerenhim. I one se dele na vrste koje se ukorenjavaju (lisna drška može biti kratka ili dugačka. Najveći broj sekundarnih vodenih biljaka ispoljava vegetativni polimorfizam (razlike u izgledu). Hidrofilni cvetovi imaju modifikovane ili redukovane određene cvetne delove i produkuju veliku količinu polena (zbog nesigurnog načina oprađivanja). Adaptacije: vodena sredina pruža određene prednosti (dostupnost vode. posebno kod flotantnih. Potamogeton) i vrste koje se ne ukorenjavaju (Lemna minor. liska je cela. 21% O2. aerenhim imaju i korenovi za provetravanje ili pneumatofore kod mangrova koji rastu negativno geotropno). epistomatični listovi. Wolffia). Atmosferu čine 5 slojeva: troposfera (najniži i najgušći sloj vazduha. auksina i apscisinske kiseline. rastvorene soli i gasovi se upijaju celom površinom tela. manje ili više razvijena kutikula. ali postoji i hidrofilija.. Neke submerzne hidrofite u vreme isušivanja vodenih basena koje naseljavaju. Dele se na vrste koje se ne ukorenjavaju (Utricularia. Transpiracija postoji kod flotantnih i emerznih listova (veliko je odavanje vode preko kutikularne transpiracije). Aerozagađivanje Vazduh je mehanička smeša gasova koja obavija Zemlju stvarajući njenu atmosferu. Vazduh sprečava ogromne dnevne i sezonske fluktuacije temperature. sulfida kao i toksičnih fero i mangano jona). Helofite (emerzne biljke) imaju manji ili veći deo izdanka iznad površine vode. vazduh se nalazi i u svim zemljišnim kapilarima i porama. modifikuje i ublažava ukupno Sunčevo zračenje. Aldrovanda) i vrste koje se ukorenjavaju (Myriophyllum. 5) redukcija korenovog sistema (kod nekih vrsta poput Lemna minor potpuno isčezavaju. onemogućavaju se procesi oksidacije. temperature rastu sa visinom. dok giberelini i citokinini opadaju. zbog nedostatka metaboličke energije neophodne za održavanje ćelijskih funkcija. U prizemnom sloju atmosfere sastav vazduha je relativno stabilan i značajnije modifikacije sastava vazduha su izazvane antropogenim zagađenjem. nema potrebe za zaštitnim omotačima) ali ima i nedostataka (nedostatak kiseonika. Aerozagađivanje: u industrijskim i urbanim . Ranunculus lingua. Zbog nedostatka u zemljištu. lisna ploča se deli. kretanja vode). 2) heterofilija (lisni polimorfizam. Promene hormonalnog statusa utiču na uvrtanje lisne drške. temperatura) se menjaju od površine Zemlje. Veća količina CO2 se može konstatovati na površini zemljišta. najmanja debljina ozona je nad ekvatorom. na submerznim listovima su hidropote koje služe za izlučivanje ali i upijanje mineralnih soli i jona. Typha latifolia. Hemijski sastav i osnovne fizičke karakteristike (gustina. ovaj sloj se uništava gasovima iz troposfere i jedinjenjima iz mlaznih aviona). mezosfera (temperatura opada sa visinom). mlečne i buterne kiseline. termosfera (jonosfera. 3) mehanički elementi imaju centralni položaj (obezbeđena savitljivost. do visine od 12 km. Lemna. Typha angustifolia. Vazduh kao ekološki faktor i njegov uticaj na biljke. Butomus umbellatus. hipertrofiju tkiva. ujesen se otkidaju i padaju na dno gde prezimljuju. Atmosfera ima debljinu 3000 km. u proleće isplivavaju i razviaju se u novu biljku). u ovim uslovima biljke produkuju veću količinu etilena. Takođe.034% CO2).u ćelijama epidermisa su hloroplasti. Potamogeton). Nuphar. metana i sumpor-vodonika. Phragmites communis.). velika količina jona) i egzosfera. prema kosmičkom prostoru. oslabljena svetlost. U anaerobnim uslovima biljke uspostavljaju proces ubrzane glikolize. kod nekih gube ulogu u pričvršćavanju). stabla ne trpe zog istezanja i pokretljivosti izazvanih stalnim vodenim strujanjima). Nymphea. flotantni listovi su građeni kao listovi svetla. Sa povećanjem vlažnosti zemljišta opada ukupna masa vazduha i smanjuje se mogućnost obnavljanja kiseonika. ovde se stvaraju oblaci i dolazi do padavinaantropogene supstance iz ove zone se mogu otkloniti vlažnom depozicijom i suvom depozicijom. duž visinskih slojeva atmosfere. zaustavljaju mitozu. Nymphea alba. ovo je najosetljiviji deo atmosfere).aerenhim. 4) Intercelularne šupljine su veoma razvijene (kao i u listovima. Polno razmnožavanje je najčešće pomoću insekata (entomofilija) i vetra (anemofilija). pritisak. obezbeđena efikasna fotosinteza i snabdevanja gasovima). Submerzni listovi ne transpirišu ali se voda ipak izlučuje. Zahvaljujući atmosferi nastaje „efekat staklene bašte“. vazdušno tkivo . dok se istovremeno nagomilava azot. nema opasnosti od prekomernog isparavanja. One su uglavnom višegodišnje. naziva se i ozonosferom. Nuphar luteum. Udeo gasova (78% N2.. a favorizuje anaerobni katabolizam (nastaje redukovana sredina u kojoj raste količina acetaldehida. dolazi do nagomilavanja toksičnih jedinjenja. CO2. nedostatak mineralnih elemenata. Osnovne odlike vodenih biljaka su: 1) površina submerznih listova je povećana a zapremina smanjena (lisna ploča se končasto. Vazduh direktno omogućava snabdevanje biljaka sa CO 2. Ovde spadaju Alisma plantago aquatica. ozon apsorbuje ultraljubičaste zrake. Flotantne hidrofite imaju flotantne listove na površini vode (Trapa. sklerenhimski idioblasti daju čvrstinu. poseban vid je u obiku turiona koji se formiraju na stablu. Staklena bašta i CO2. slobodnim strujanjem vazduha omogućava se difuzija gasova a vetrovi omogućavaju oprašivanje i rasejavanje plodova i semena. stratosfera (do 50 km.cvetovi potopljeni ili plivaju po površini vode. Emerzne vrste predstavljaju prelazne forme ka higrofitama. 0. submerzni listovi odgovaraju tipu lista senke . omogućava stvaranje i kretanje oblaka a time i pojavu padavina. veoma visoka tempertura. Ceratophyllum. Victoria).

Zbog jakog vetra se stome zatvaraju. nazivaju se i istočni vetrovi. Štetno mehaničko dejstvo. Povećana količina CO2 dovodi do efekta staklene bašte. jugo (sa mora na kopno) i fen (brdska područja alpsko-dinarskog područja). čađi i gari. Otporne vrste biljaka su najčešće „akumulatori“ štetnih materija. poleglu ili jastučastu životnu formu. periodične. Ovde spadaju košava (Podunavlje). vardarac (dolina Vardara ka Egejskom moru). U primorskim i planinskim oblastima javljaju se lokalni vetrovi čiji se smerovi periodično menjaju tokom dana i noći. koji je posledica različitog zagrevanja pojedinih oblasti na Zemlji. ima ogroman praktični značaj za očuvanje i unapređenje flore i vegetacije u industrijskim oblastima i velikim gradskim centrima. hlor-fluor ugljovodonicima (freoni). Ovaj kiseonik dovodi do stvaranja ozona u troposferi. Stablo i grane koje se savijaju pod naletima vetra razvijaju na određenim mestima sekundarno tkivo odbrambene funkcije (reakciono drvo). noćnik duva sa kopna na more. Oni nastaju kad vazduh struji iz oblasti sa vazdušnim pritiskom iznad 1013. Hladan i težak vazduh iz polarnih krajeva teži da se kreće ka ekvatoru. diže uvis i kreće ka polovima.zonama se menja uobičajni sastav vazduha. Poznavanje stepena otpornosti biljke i njenih adaptivnih mogućnosti na uslove sredine. Ako su izložene visokoj koncentraciji zagađivača biljke pokazuju akutna oštećenja. U topskom pojasu se povremeno javljaju ciklonski vetrovi razorne snage (tajfun. Vetar ima . Čestice pepela i prašine talože se u nadzemnim delovima ali je najnegativniji efekat mehaničko oštećenje lista. tornado). Stalni vetrovi su pasati i antipasati (duvaju neprestano u zoni između 30o severne i južne geo širine i ekvatora. U atmosferi postoje i vertikalna kretanja vazduha (vazdušne struje). savijena i žbunolika stabla (krumholc oblik). zapadni vetrovi (duvaju od suptropske oblasti ka umerenoj). pa čak i vetroizvale. Periodični vetrovi duvaju u određenim oblastima i to samo u određeno doba godine (kada dolazi do promene vazdušnog pritiska). uz istovremeno nepovoljne uslove temperature (planine) ili povećan salinitet podloge i vazduha (morska obala). Vetar možedelovati direktno i indirektno na biljke. pošto se aerpzagađivači uvek nalaze u smeši. Sumporna jedinjenja dovode do kiselih kiša. Ovi radikali reaguju sa nesagorelim ugljovodonicima i azotnim oksidima stvarajući veoma opasna jedinjenja (peroksiacetilnitrat. a i apsorbuju Sunčevo zračenje pa dovode do smanjenja temperature na površini Zemlje. Najčešće im je dejstvo sinergističko. Vetar doprinosi promeni količine svetlosti. gde se zagreva. Vazdušni vrtlozi sličnog oblika se stvaraju i iznad vode formirajući „pijavice“. U ovim područjima vazduh obiluje CO2. bura (sa Dinarida ka Jadranu). vlažnosti i tako utiče indirektno na biljke.3 milibara odnosno 760 mm (anticikloni) u oblasti sa pritiskom nižim od normalnog (cikloni). Blag vetar veoma povoljno deluje na biljke jer odnosi vlažan sloj vazduhaoko biljke. temperature. Priobalna zona istočnog dela Antarktičkog kontinenta se smatra najvetrovitijom oblašću (jedan od Antarktičkih rtova se naziva i polom vetrova). Ako su koncentracije niske dolazi do hroničnih oštećenja (promene u biofizičkim i fiziološkim procesima). Dejstvo vetra može biti pozitivno ili negativno. pasati duvaju ka ekvatoru a antipasati ka suptropskoj oblasti).. peroksibenzoilnitrat). gde i sa kakvom učestalošću se javljaju i koliko traju vetrovi se dele na stalne. Na vetrovitim mestima sa jakim vetrovima biljke imaju patuljastu. Kod četinara reakciono drvo se razvija na donjoj strani stabla ili grane koji se savijaju i gde se tkiva sabijaju (kompresiono drvo). Na gornjoj šumsoj granici (zona borbe) drveće obrazuje zakržljala. metanom. cepaju listove. Lokalni vetrovi su tipični obično za uža geografska područja u kojima se javljaju više ili manje redovno. Raznovrsni atmosferski zagađivači (aerozagađivači) neposredno i posredno oštećuju biljke i dovode do degradacije vegetacije. „beljenje“ hloroplasta zbog čega se javljaju nekrotičke fleke. U vetrovitim oblastima biljke imaju kseromorfniji karakter. Vetrovi se karakterišu određenom brzinom (jačinom) i pravcem. Kod lišćara se reakciono drvo razvija na gornjoj strani stabla ili grane (na mestu istezanja) i naziva se tenziono drvo. Na izloženim mestima gde vetar ima stalan karakter i određen pravac drveće dobija formu zastave. Vetrovi iznad morske ili jezerske vode su obično brži od vetrova iznad kopna. Veoma aktivan ozon stupa u reakcije sa organskim molekulima pri čemu nastaju toksični radikali. Vetar kao ekološki faktor i njegov značaj za biljke Kretanje vazduha se javlja usled različitog vazdušnog pritiska. Azotni oksidi dovode do pojave fotohemijskog smoga koji se tokom dana (pod dejstvom UV zračenja) razlaže na NO i atomski kiseonik. Vetrovi dovode do abrazije voštanih prevlaka i kutikule. Nemoguće je tvrditi za većinu oštećenja na biljakama da potiču od jednog gasa. Ciklonski vetrovi nastaju pri sudaru toplog i vlažnog vazduha i hladnog i suvog vazduha (dolazi do spiralnih kretanja vazdušnih masa oko središta). dok su osetljive vrste odlični bioindikatori. To su monsuni (zimi duvaju sa kopna na more a leti obrnuto). Danik ili dnevni vetar duva sa mora na kopno. Ako drvo započne normalan rast. Horizontalna ili približno horizontalna kretanja vazduha su vetrovi. atmosferskim oksidantima. Gasovi difunduju kroz stome na listovima biljaka i izazivaju oštećenja ćelija mezofila. Prema tome kada. SO2. raste u pravcu duvanja vetra (ponekad paralelno sa površinom zemljišta). hidrogenskim halidima (HF) kao i prašinom. one koje duvaju na širokim geografskim područjima ili u lokalnim uslovima. nanose različite materijale na biljke. Snažni vetrovi koji duvaju velikom brzinom izazivaju vetrolome (lomljenje pojedinih grana i stabala). polarni vetrovi (duvaju iz polarnih oblasti ka subpolarnim oblastima. ciklon. Vetrovi oblikuju reljef (eolska erozija). Ti delovi biljke dodatno očvršćavaju. Ograničen rast ovih biljaka je provociran negativnim vodnim balansom u uslovima gde vetar stalno podstiče evaporaciju i transpiraciju. pod pritiskom vetra..

glinu. Osnovne stene se mogu grupisati u magmatske (najstarije. kao i rastvoren u zemljišnoj vodi. Toplotni režim zemljišta obuhvata procese primanja. U zemljinoj kori najviše ima kiseonika. nemetala (S. Humus je specifična smeša organskog i mineralnog materijala. Fe. vodni režim. koloidnim svojstvima i drugim osobinama. Primitivnu strukturu odlikuju dispergovane čestice mehanički odvojene jedna od druge (ne formiraju agregate). Mg. ugljena kiselina. Mineralne čestice predstavljaju skelet zemljišta i mogu se klasifikovati prema veličini (šljunak + krupan i sitan pesak. Strukturu zemljišta čine čestice spojene na različite načine u strukturne agregate. sastavu organskih jedinjenja. vazdušni režim. prenošenja i gubljenja toplote. Pedogeneza je evolucija zemljišta. Sastavni delovi zemljišta su mineralne čestice. srednje i jako skeletna. zatim tečne faze koju čini zemljišni rastvor određene koncentracije i pH reakcije. šljunak. Aktivnost biljaka i mikroorganizama u zemljištu ima posledicu da vazduh u zemljištu sadrži znatno više CO2 a manje kiseonika nego atmosferski vazduh. Nastavljaju se hemijski procesi potpomognuti biološkom aktivnošću bakterija. silicijum. Razlikuju se 2 osnovne vrste humusa (prema pH): neutralni i kiseli humus (u njemu je razlaganje organske materije sporo). Struktura zemljišta je povoljnija ukoliko je veća njegova opšta poroznost.. Najveći značaj u održavanju povoljnog mineralnog režima biljaka imaju soli kalijuma. Voda u zemljištu predstavlja vodeni rastvor čitavog niza različitih organskih i neorganskih jedinjenja. magnezijuma i gvožđa. Može se smatrati kao nova i jedinstvena celina i životna sredine (pedosfera). Akumulacijom finih. fosforna i sumporna jedinjenja. sedimentne (slepljivanjem zdrobljenih delova i minerala magmatskih stena sa organskim ostacima) i metamorfne (sedimentne stene koje su pretrpele velike promene pošto su na većim dubinama bile izložene drugačijoj temperaturi i pritisku). algi i lišajeva. Si. Fizičkohemijske odlike: Fizičke osobine zemljišta obuhvataju mehanički (granulometrijski sastav). kalcijuma.. pesak. O. Svi mineralni elementi neprestano kruže kroz biogeohemijske cikluse (nijedan element sene gubi). Zemljište je veoma dinamičan sloj biosfere koji nastaje i neprestano se menja kroz razne aktivnosti i procese. koja se obrazuje razlaganjem organskih ostataka u zemljištu pod uticajem mikroorganizama. Organske supstance se razlikuju po veličini čestica.). Na osnovu procentualnog sadržaja krupnih granulometrijskih frakcija. Specifična životna forma prilagođena na raznošenje vetrom u stepskim i pustinjskim predelima su biljke-kotrljani.. N. sastav i fizičko-hemijske odlike zemljišta Zemljište čini tanak površinski sloj Zemljine kore (litosfere). Pesak je najčešća i najviše zastupljena frakcija u granulometrijskom sastavu zemljišta. H). Hemijskim raspadanjem i novim spajanjem elemenata rastrasita stena dobija svojstvo vezanosti.. toplotni režim. Vazduh je u šupljinama između čestica zemljišta veoma dispergovan i delimično adsorbovan na koloidima. zemljišta se mogu podeliti na slabo. količinom kvalitetnog humusa. vazduh i organske supstance. Osnovu zemljišnog .pozitivnu ulogu u prenošenju polena (anemofilija) i raznošenju semena i plodova (anemohorija). strukturu. Ca. Tokom ovih reakcija se raspadaju i sami minerali. Al.. Rastrasiti matični supstrat može biti rezidualan (ako se zadržao na mestu na kojem je nastao) ili transportovan (ako je prenet na neko drugo mesto). Ovako nastaje „prvobitno“ zemljište. Hemijske osobine obuhvataju ukupan hemijski sastav zemljišta. Prema klasifikaciji granulometrijske frakcije se dele na kamenje. aluminijuma. Sitne organske čestice čine organski koloidni kompleks označen kao humus. Tokom ovih procesa zemljište stiče karakteristiku označenu kao plodnost. hemijska i biološka svojstva zemljišta. Humus poboljšava fizička. očvrsla lava. Poroznost predstavlja zapreminu svih pora. Kamenje i šljunak se nalaze kao stalni sastojci samo u primarni (skeletnim) zemljištima gde uslovi za rast biljaka nisu povoljni (mali vodni kapacitet). voda.. Sticanje svojstva plodnosti ne može se odvojiti od procesa vezanih za životnu aktivnost biljaka i drugih organizama. boju.. Mineralni sastav predstavlja procentualni sadržaj čestica različite veličine u određenoj vrsti zemljišta. Brzina agregacije je u pozivinoj korelaciji sa sadržajem koloidne gline i drugih mineralnih čestica. Pore velikih dimenzija su makropore a malih dimenzija mikropore.. Pedogeneza. složene građe i sastava. mulj i koloide. i to čvrste faze (mineralnih i organskih čestica). azotna jedinjenja. raznovrsnog oblika i veličine. Ukupsn hemijski sastav podrazumeva prisustvo odrešenih elemenata u različitim hemijskim jedinjenjima ili u slobodnom elementarnom stanju. K. Voda u zemljištu može biti dostupna i nedostupna. Pre pojave organizama matična stena se mrvila mehaničkom dezintegracijom ili fizičkim i termičkim raspadanjem. mehaničke čvrstoće i vodootpornosti. 95% litosfere). Cl) i metala (Na. Dolazi do slobodnog prodiranja vode u rastresitu masu stene (gravitacijska voda). P. amorfnih i muljevitih čestica dolazi do stvaranja koloida (supstrat dobija osobinu koloidne sredine). Od poroznosti zavise vodni i vazdušni režim zemljišta. On predstavlja biološku osnovu plodnosti zemljišta. izraženu u procentima. Započinju procesi adsorpcije (privlačenje i zadržavanje određenih molekula). Rastresita masa se i dalje mrvi i čestice bivaju izožene hemijskim procesima (hidroliza. Kasnije je ovaj supstrat dobio i kapilarna svojstva. Ruža vetrova. Krupne organske čestice predstavljaju inertnu organsku rezervu zemljišta. Zemljište deluje kao kompleks ekoloških faktora i zbog toga ga neki autori označavaju kao edafski ekološki faktor. u odnosu na ukupnu zapreminu zemljišta. posebno količinu i odnos organogenih elemenata (C. Pojava humusa u procesu pedogeneze označava konačni prelaz od matičnog supstrata ka potpuno formiranom zemljištu. poroznost. oksidacija. Različite stene Zemljine kore predstavljaju matičnu stenu (matičnu podlogu) raznovrsnih zemljišta. Mn). glina).

Navesti tipove zemljišta iz zonobioma. Ova zemljišta mogu biti veoma vlažna (hidromorfna) ili veoma slana (halomorfna). izluživanje i ispiranje. rastvorena jedinjenja se najvećim delom premeštajuvertikalno naniže. U tim migracijama nastaju akumulativni A horizont (podeljen na A0 i A1). Nazivaju se pedobiomi. Ovakve migracije uslovljavaju podelu na horizonte. rendzine (na krečnjaku). litofite (obrastaju golu kamenitu podlogu). azonalna i intrazonalna). reljef. Zonalna zemljišta imaju dobro izražene horizonte i manje-više pravilno su raspoređena u određenim klimatskim zonama i uslovljena su zonalnom vegetacijom. Ovde spada smeđe šumsko zemljište i černozem. nautralna. Geneza i klasifikacija zemljišta Za obrazovanje i evoluciju zemljišta odgovorni su pedogenetski faktori (matična stena. diluvijalna i aluvijalna zemljišta (od materijala koje reka nanese). Na Zemlji se mogu razlikovati 3 osnovne grupe zemljišta (zonalna.Formiranje zemljišnih horizonata je postepeno. Za horizonte se upotrebljava ABC klasifikacija. Pojedini ekosistemi na Zemlji su tesno vezani za određenu matičnu podlogu i uslovljeni su specifičnim zemljištem. Azonalnim zemljištima pripadaju inicijalna ili mlada zemljišta sa slabo razvijenim zemljišnim profilima.Karakteristična evolucija i preobražaj zonalnih zemljišta odvija se kroz procese laterizacije (topla i vlažna tropska klima). Reakcija zemljišta je uslovljena karakterom zemljišnog rastvora (odnosom koncentracije vodonikovih jona i hidroksilnih jona). Ped-al-fer su kisela i manje povoljna zemljišta za razvoj biljaka. Na taj način se stvara eluvijalni horizont A2. U prizemnom sloju vegetacije obrazuje se stelja. hidrobiomi (na aluvijalnim nanosima). Zemljišta koja se razvijaju pod uticajem lokalnih faktora (koji dominiraju u odnosu na zonalne klimatske uslove pa je onemogućen razvoj zonalnog zemljišta) su intrazonalna zemljišta. kisela. Zemljišta mogu biti jako kisela. živi organizmi. Na osnovu ovih procesa se zonalna zemljišta mogu podeliti na grupu zemljišta bogatih kalcijum-karbonatom (ped-o-kal) i grupu zemljišta bogatih aluminijumom i gvožđem (ped-al-fer). U formiranom zemljištu se izdvajaju određeni slojevi (genetički horizonti) raspoređeni duž vertikalnog zemljišnog profila. Tokom formiranja zemljišta različite supstance (molekularni i koloidni rastvori) se premeštaju po vertikalnom pravcu (migriraju). A horizont se sve više razvija i nastaje B horizont. slabo bazična. i tokom migracije jedni horizonti osiromašuju dok se drugi obogaćuju. Kopnene biljke uzimaju ugljenik i kiseonik iz vazduha. plodnije je i zemljište. mineralizacija. eluvijalni A2 horizont i iluvijalni B horizont. vremenski procesi. neutralne i bazične reakcije. reakcija zemljišta je bazična. halobiomi (na slanom zemljištu). Nastajanje zemljišta je geneza ili pedogeneza. Osnovni horizont je matični supstrat (horizont C) koji nastaje raspadanjem matične stene (horizont D). Tako se stvara novi.rastvora čini voda u kojoj su rastvorene različite soli. kalcifikacije (sušni uslovi tople ili hladne klime). Značaj zemljišta za biljke (uticaj hemijskih odlika i zemljišni organizmi) Zemljište je izvor i rezervoar mineralnih elemenata neophodnih za osnovne životne funkicije. Što je ovaj sloj razvijeniji. Isprana. psamobiomi (na peskovitom). Ova zemljišta su najčešće uslovljena slabom drenažom. litosoli (na kamenitom supstratu). Ona nastaju kada mnogobrojni abiotički i biotički faktori onemogućavaju ili menjaju uslove za razvoj zonalnog tipa zemljišta. obogaćen sloj zemljišta iluvijalni horizont B. osobine zemljišta su veoma ovoljne za razvoj biljaka i drugih organizama. police kamenitih ili stenovitih odseka). Na početku se obrazuje tanak A horizont na C horizontu. halofite (na slanim zemljištima-slatinama) i oksilofite (na kiselim i mineralno siromašnim sfagnumskim tresavama). aktivnost čoveka). Na osnovu stepena izraženosti određenih horizonata mogu se izdvojiti različiti tipovi zemljišta. vodonik iz vode a sve ostale elemente iz zemljišta. Mineralni elementi se mogu nalaziti u rastvorenom ili vezanom obliku (sa neorganskim i organskim jedinjenjima). Ovde spadaju podzolasta i lateritna zemljišta. klimatske promene. Osnovni procesi koji dovode do formiranja zemljišta su humifikacija. peinobiomi (na zemljištima siromašnim mineralnim elementima) i amfibiomi (na povremeno plavljenim zemljištima). Ped-o-kal se ravijaju u sušnim i polusušnim oblastima. Biljke koje rastu na specifičnim zemljištima su hazmafite (pukotine stena. Mineralizacijom organskih supstanci oslobađaju se neophodni hemijski elementi u zemljište i postaju ponovo dostupni biljkama. bazična i ultrabazična. Ispod ovog sloja se daljim procesima razlaganja organskih jedinjenja i spajanjem sa mineralnim česticama matičnog supstrata obrazuje akumulativni A1 horizont u kome se vrši nagomilavanje humusno-mineralnih koloida i različitih organskih i neorganskih jedinjenja pa je on označen i kao humusnoakumulativni A1 horizont. psamofite (na peskovitim zemljištima i čistim peskovima). Prema tipu zemljišta oni mogu biti litobiomi (na kamenitom). Ovde spadaju regosoli (na peščanim dinama ili vulkanskom pepelu). Ovako se . U zemljištu se pH kreće između 3 i 11. Zemljišta mogu biti kisele. Neorganski elementi potiču od minerala različitih stena ili iz mineralizovanih organskih jedinjenja. helobiomi (na močvarnom i tresetnom). Iz ovog sloja se vrši ispiranje rastvorljivih mineralnih jedinjenja u niže slojeve. slabo kisela. podzolizacije (umereno topla i vlažna umerena klima) i gleizacije (hladna i vlažna umerena zona). Ona se mogu pojaviti na različitim mestima na Zemlji i imaju relativno ograničeno rasprostranjenje. Na kraju se A horizont diferencira na nekoliko horizonata. U horizont C se uključuje i organska komponenta a kroz njega protiče voda i sa njom migrirajući koloidi. Od delova stelje i drugih humificiranih organskih ostataka nastaje akumulativni A0 horizont.

asimiluju mineralni azot. Preterano velika koncentracija pojedinih elemenata takođe deluje štetno na razviće.. Životinje svojom aktivnošću održavaju mrvičastu strukturu zemljišta. protozoe (regulišu brojnost bakterija i tako stimulišu njihov dalji razvoj). dok se bakterije javljaju kao sledeći pokretači daljeg razlaganja. metanske. rast i produkciju biomase. Mikroelementi su prisutni u manjim količinama. bazifilne-acidotolerantne biljke i bazifilne biljke (pH=9). Zemljišni organizmi: svi zemljišni organizmi (kao pedogenetski činioci) se mogu (s obzirom na veličinu) svrstati u makroorganizme (makroflora i makrofauna) i mikroorganizme (mikroflora i mikrofaunu). močvarama). Gljive uslovljavaju prvu fazu procesa razgradnje organskih supstanci. U nedostatku neophodnih elemenata biljke se nepotpuno razvijaju. gvožđa i mangana. Biljne ćelije mogu selektivno da apsorbuju neophodne jone i da ih akumuliraju i zadrže (pre svega u vakuoli). kobalt. Ca. bakterije koje razlažu celulozu i druge organske materije) i autotrofne bakterije (pionirski organizmi koji učestvuju u počecima stvaranja zemljišta na ogoljenim površinama. selen... velika koncentracija H jona u zemljištu može narušiti metabolizam biljke. pH zemljišta je u rasponu od 3-11. ali podnose i neutralna i slabo bazna zemljišta). a mogu da budu i regulatori osmotskog potencijala ćelije. Ekološke odlike biljaka na staništima sa specifičnim mineralnim režimom zemljišta (biljke sa bazičnih.ostvaruje kruženje elemenata kroz biogeohemijske cikluse. geološke podloge. a u uslovima vlažne i hladne klime kiselo zemljište. ne samo da dobro podnose veliku količinu kalcijuma. vlažnosti zemljišta. Simbiotske (mikorizne) gljive. Mogu se razlikovati acidofilne biljke (uzak opseg tolerancije izrazito kiselih zemljišta). Svojom sintetičkom aktivnošću alge usvajaju rastvorene mineralne elemente zemljišta. Ona utiče na raspoloživost mineralnih elemenata u zemljištu i utiče na opštu metaboličku aktivnost biljaka na određenom staništu. Značaj mineralnih elemenata: brzina kojom se biljka snabdeva mineralnim elementima zavisi od koncentracije jona (NO3-. vodonične. Mg. silicijum).. acidofilne-bazitolerantne biljke (rastu na umereno kiselim. Pošto se većina biohemijskih procesa u ćeliji odvija pri pH 6-7. Kalcifilne vrste. U uslovima suve klime razvija se neutralno i bazično zemljište. Bakterije imaju važnu ulogu u kruženju supstanci i mineralnih elemenata u prirodi. nitrifikatori). Biljke koje ne tolerišu visoku koncentraciju kalcijuma se označavaju kao kalcifugne (kalcifobne) biljke. humifikaciju i mineralizaciju organske materije. Apsorbovani neorganski elementi se ugrađuju u biljne tkiva ili obavljaju ulogu kao aktivatori određenih enzima. Kalcifobne biljke su prilagođene na zemljište sa mnogo silicijuma. SO42-. ubrzavaju proces obrazovanja humusa). prerano stare. S obzirom da su mnoge vrste uslovljene određenom reakcijom zemljišta može se govoriti o indikatorskim vrstama. vare ogromnu količinu zemljišta i obogaćuju zemljište i povećavaju mu plodnost). vegetacije. Mikrofaunu čine nematode (hrane se organskim otpadom čime doprinose njegovom razlaganju i mešanju sa mineralnim elementima zemljišta). Sumporne. PO43-) koji mogu da difunduju u ćelije korena pasivnim transportom (niz gradijent vodnog i elektrohemijskog potencijala) i aktivnim transportom (jonska pumpa). već su u stanju da iz krečnjačkog zemljišta efikasno koriste i druge neophodne elemente koji su prisutni u malim količinama (fosfor). kiselih. One poboljšavaju mineralni režim tla. Važni razlagači organske materije su i aktinomicete (gram-pozitivni prokarioti. Gljive su takođe bitne (utiču na strukturu zemljišta.. gvožđevite. tresavama. metalofite) Biljke sa bazičnih i kiselih zemljišta: na krečnjačkoj podlozi bogatoj kalcijum-karbonatom se razvijaju kalcikone (kalcifilne) biljke. U kiselim zemljištima toksičan efekat na koren imaju i joni aluminijuma. jer dolazi do oštećenja ćelija korena. Za rast i razvoj pojedinih grupa biljaka mogu biti neophodni izvesni elementi koji se kod većine drugih biljnih vrsta nalaze u tragovima (natrijum. pH zemljišta: reakcija zemljišnog rastvora ima veliki ekološki značaj za biljke. neutralna i bazična zemljišta. alge povećavaju sadržaj organskih supstanci u njemu. uništavaju i stvaraju neka jedinjenja. Biljne ćelije ne mogu da isključe apsorpciju minerala koji im nisu potrebni ili čak štetni. Organizmi umerenih dimenzija tela se svrstavaju u mezofaunu. reljefa. amonifikatori. Samim prisustvom. Biljke apsorpcijom utiču na hemijsku strukturu podloge. Zemljišna makroflora obuhvata podzemne organe biljaka. brzo razlažu azot iz humusa i omogućavaju njegovo kruženje). Razlikuju se kisela. Zakišeljavanje zemljišta je proces koji se često dešava u toku evolucije zemljišta. Sa druge strane. Različite vrsta kopnenih biljaka pokazuju različit opseg tolerancije prema variranjima pH zemljišta (tolerantnije i osetljivije). Interesantno je da se . Proporcionalna količina osnovnih hemijskih elemenata u biljkama varira kako među sistematskim grupama tako i među ekološkim tipovima biljaka (halofite sadrže više natrijuma koji ostalim grupama treba u malim količinama). K. Reakcija zemljišta utiče na brzinu procesa raspadanja matične stene. rotatorije (aktivnost izražena u vlažnijim zemljištima. Reakcija zemljišta zavisi od klime. sa zemljišta koja su bogata organskim otpadom. čime se suprotstavljaju njihovom brzom ispiranju. Posebno su značajne kišne gliste (mehanički prenose i premeštaju ćestice zemljišta i tako doprinose aeraciji. Zato biljke teško opstaju u pH uslovima ispod 3 i iznad 9. mineralnog i organskog sastava zemljišta. pre vremena cvetaju i plodonose. Elementi koji su obavezno prisutni u telu biljke i to u velikim količinama su esencijalni (makroelementi). zakržljale su.. silikatne bakterije. doprinose razlaganju organskih materija. velika količina kalcijuma (u bazičnim zemljištima) onemogućava rastvaranje jedinjenja u kojima su vezani neophodni katjoni (gvožđe i mangan) i anjoni (fosfati) čije je sprečena njihova apsorpcija. Heterotrofne (azotofiksatori. podzemnih voda.

Slatine se mogu karakterisati „fiziološkom sušom“. slaba propustljivost za vodu i vazduh).halofite Kontinentalni predeli sa visokom koncentracijom soli u zemljištu označavaju se kao slatine (halomorfno zemljište).. obilne padavine razblažuju slani rastvor). bez natrijuma u adsorptivnom kompleksu. vezuju teške metale za organska jedinjenja male molekulske težine (polipeptide i proteine koji sadrže aminokiseline sa sumporom). U širem smislu ovo su korovi. Biljke dubokim korenovima apsorbuju kalcijum iz dubljih slojeva. ulaze u lance ishrane i dugo se zadržavaju u ekosistemu. Prave kalcifobne biljke su veoma otporne na teške metale i aluminijumove jone. Ako se „divlje“ vrste razvijaju na poljoprivrednim površinama onda se nazivaju sagetalne vrste ili sagetalni korovi. neutralna reakcija. nastaje dealkalizacijom solonjeca). Postoje i prelazni tipovi poput karbonatnog solončaka (prelaz između solončaka i nezaslanjenih zemljišta) i solončakastog solonjeca. Među kalcifilnim biljakama se razlikuju obligatne i fakultativne kalcifilne vrste. a limunska i jabučna kiselina utiču na redukciju jedinjenja gvožđa u rizosferi. Iznad zemljišta bogatih teškim metalima javljaju se specijalizovane vrste (hemoekotipovi) koji ukazuju na postojanje teških metala. Geum bulgaricum na krečnjaku a Geum reptans na silikatima) prema afinitetu ka krečnjačkoj ili silikatnoj podlozi. Na ovom zemljištu su retke leptirnjače koje obrazuju simbiotske odnose sa azotofiksirajućim bakterijama (delovanje ovih bakterija zahteva molibden. Dobro podnose i imaju veliki afinitet prema velikim količinama nitrata. Ovakvo zemljište je siromašno osnovnim makroelementima i odlikuje se nepovoljnim vodnim režimom. nepovoljna struktura. Ovo su zbijena.srodne vrste istog roda često diferenciraju u svom rasprostranjenju u vikarne vrste (Rhododendron hirsutum na krečnjaku a Rhododendron ferrugineum na silikatima.. Kalcijum deluje na fizičke i hemijske osobine zemljišta. U silikatnim zemljištima ima više teških metala i aluminijumovih jona. Kada koncentracija pojedinačnih ili ukupnih jona . toplo i dobro aerisano. Biljke su pretežno zeljaste i ređe žbunaste. Biljke opstaju na ovakvim zemljištima tako što ograničavaju uzimanje i propustljivost teških metala kroz ćelijske membrane. Slatine obuhvataju kompleksnu grupu slanih zemljišta pa se zato može izdvojiti nekoliko tipova slatina. Fosfor u ovom zemljišta lako prelazi u kalcijum-fosfat pa se smanjuje njegova dostupnost biljkama. nastaje procesom zaslanjivanja odnosno akumulacije hlorida i/ili sulfata. One efikasno iskorišćavaju elemente u zemljištu koji su slabo dostupni tako što sintetišu znatne količine organskih kiselina i izlučuju ih iz ćelija korenova. Metalofite: zemljišta koja se razvijaju iznad rudnih ležišta ili na odlagalištima šljake blizu rudnika imaju velike količine teških metala. Tri osnovna tipa slatina su solončak (bogat rastvorljivim solima NaCl i Na2SO4 kao i slobodnim jonima natrijuma u rastvoru. Zato se nazivaju i nitrofilne vrste. Biljke na zemljištima bogatim organskim otpadom: spadaju u ruderalne biljke. bazne reakcije. Gvožđe. utiču na inaktivaciju osnovnih enzima i onemogućavaju adekvatnu apsorpciju osnovnih mineralnih elemenata. Na drugim tipovima slatina i slabo zaslanjenim zemljištima javljaju se halokserofite (suvlja slana staništa) i halomezofite (vlažnija slana staništa). fosfora. Zbog čestih padavina lako se ispiraju kalcijumove soli. Biljke koje nagomilavaju izuzetno štetne hemijske elemente (arsen) se nazivaju toksikofite. Toksičnost jona teških metala se zasniva na činjenici da oni remete transport elektrona u procesu disanja i fotosinteze. solonjec (siromašan hloridima i sulfatima. akumulacija baznih soli je u površinskim slojevima). vlažna (nepropustljiva za vodu) i hladnija zemljišta. Izlučena oksalna kiselina rastvara fosfate. isparavanjem povlači so iz dubljih slojeva zemljišta. Kalcifilne biljke imaju veliku količinu intracelularnog kalcijuma i veliku količinu jabučne kiseline.. Jedna od glavnih osobina ovog zemljišta je sadržaj alkalnih soli. imobilišu veće količine jona teških metala (deponuju ih u ćelijski zid i tako sprečavaju kontekt sa protoplastom). koji je nedostupan na silikatima). izdvajaju apsorbovane teške metale vezujući ih u kompleksna jedinjenja sa organskim ili neorganskim kiseline. mangan i teški metali su slabije zastupljeni u ovom zemljištu pa su i manje đtetni za biljku. Na solončacima se nalaze tipične ili prave halofite (euhalofite) i one se razvijaju na najslanijim i najvlažnijim staništima. Voda je bitan faktor formiranja slatina (dovodi i odvodi so. U vlažnim oblastima slatine sadrže pretežno NaCl i odlikuju se neutralnom reakcijom. Mogu biti vlažne i suve. zemljište kisele reakcije. Nalaze se i u priobalnim oblastima mora i okeana. Rastvorene soli deluju na ovaj tip biljaka osmotski (vezuju vodu i čine je nedostupnom) i toksično (ispoljavaju nepovoljne jonske efekte na enzimatske sisteme i ćelijske membrane).. aktivnim transportom premeštaju ili izbacuju teške metale iz ćelija i tkiva. U ćelijskom soku kalcifobnih biljaka ima više kalijuma nego kalcijuma. Biljke adaptirane na zemljišta bogata teškim metalima su metalofite. Češći slučaj je da slatine imaju alkalnu reakciju. natrijum supstituisan jonima vodonika ili aluminijuma. Slatine imaju i loša fizička svojstva (težak mehanički sastav. U prisustvu kalcijuma obrazuje se stabilniji humus neutralne reakcije i povećava opšta puferna sposobnost zemljišta. Krečnjačko zemljište je propustljivo za vodu pa je suvo. Karbonatna zemljišta se odlikuju velkom aktivnošću azotofiksatornih i nitrifikatornih bakterija. Kalcifobne (silicifilne) vrste žive na podlozi koja sadrži malo (ili nimalo) kalcijuma i koja je kisele reakcije. transportne ćelije u epidermisu korena). Biljke koje su prilagođene životu na zaslanjenim zemljištima se nazivaju halofite. joni natrijuma vezani za adsorptivni kompleks zemljišnih čestica. nastaje alkalizacijom. Ove biohemijske prilagođenosti su praćene i strukturnim adaptacijama (brojne korenske dlačice. Biljke sa slanih zemljišta . Oni se akumuliraju u biljkama. bazne soli su u dubljim slojevima zemljišta) i solođ (ispran od rastvorljivih soli.

Iako epifite i lijane ne koriste od domaćina nikakve organske ili neorganske materije (samo prostor) mogu izazvati štetu ako se prenamnože. One su bledo žute boje. intenzitet disanja varia i smanjuje se mogućnost raste. Psamofite na dinama duž morskih obala su adaptirane i otporne i na dejstvo soli koja se rasprskava po njima. Euhalofite se odlikuju halomorfnom sukulentnom građom i visokim sadržajem pepela u odnosu na ukupnu suvu masu biljke. Epifite rastu na površini drugih biljaka. mehaničkim i provodnim tkivom. Soli natrijuma su otrovne za većinu biljaka (bazopasne su za halofite). Korenovi mogu biti plitki (veoma razvijeni bočni korenovi) ili duboki. Zato su plodovi elastični i premeštaju se zajedno sa peskom.u rastvoru pređe granicu tolerancije biljke. Limonium. slabi proces fotosinteze. ali i ograničena i retka. Odnosi između biljaka mogu biti i parazitski i poluparazitski. kao i veliki broj provodnih elemenata lignifikovanih ćelijskih zidova. nanešena vetrom. Kseromorfni listovi se ističu veoma razvijenim palisadnim. Holoparaziti su biljke koje u svim fazama života zavise od biljke domaćina. Sukulentnost potiče od magacioniranja vode i bubrenja koloida protoplazme zbog povećanog primanja rastvorljivih soli iz zemljišta. Direktni odnosi između biljaka mogu biti jednostavni mehanički ili fizički uticaji u okviru kontaktnih koakcija (odnost epifita ili lijana prema biljkama). Peskovita podloga se karakteriše i slabom sposobnošću zadržavanja vode koja brzo ponire u dublje slojeve. a na korenovima iz roda Orobanche. Halofite regulišu podnošljivu količinu natrijumovih soli pre sve sukulentnošću. Sueda. dok drugi mogu parazitirati na većem broju domaćina. Epifile rastu na lišću drugih biljaka. Ekstremni holoparazit je vrsta Rafflesia arnoldii . Velika koncentracija soli uslovljava redukovan rast i inhibiciju rastenja korenova. Često se ove biljke označavaju kao paraziti prostora. zadebljalim spoljašnjim zidom epidermalnih ćelija i debelim kutikularnim slojevima.. Intenzivno odavanje vode sprečava preterano zagrevanje biljke. Halofite stalno odvajaju deo svojih asimilata za energiju za transport jona. Ona može biti velika i učestala. Kod psamofita dolazi do opšteg smanjivanja površine transpiracijskih organa i diferencijacije izrazito kseromorfne građe. Psamofite su većinom kserofite. Za peščane pustinje su karakteristične dine koje se formiraju u pravcu duvanja vetra (u pravcu u kojem duva vetar imaju blag pad). Biljke sa ovakvim adaptivnim sposobnostima se nazivaju krinohalofite. isključivanjem i redistribucijom viška soli. Holoparaziti su istovremeno i obligatne parazitske biljke. ukoliko im to uslovi staništa i morfoanatomske adaptacije omogućavaju. redukovanih listova ili redukovanog čitavog nadzemnog izdanka. U uslovima peskovitih staništa postoji opasnost da semena i plodovi psamofita budu zatrpani duboko pod površinom i da im se onemogući klijanje.Kod mnogih psamofita koren se odlikuje debelim slojem plute. Neki paraziti su visoko specijalizovani. Psamofite se odlikuju visokim stepenom transpiracije. Njihovi listovi su pokriveni debelom kutikulom i voštanim slojem. Euhalofite su Salicornia. Ova jedinjenja su stresni proteini i kompatibilna (netoksična) osmotski aktivna organska jedinjenja. Opšti izgled holoparazitskih biljaka je izmenjen. Biljke koje osvajaju peščane dine odlikuju se adaptivnim osobinama na osnovu kojih rešavaju problem pričvršćavanja za nestabilnu. Kod nekih su karakteristični elastični čekinjasti izraštaji na plodu (Calligonum) ili su plodovi mehurast (Smirnowia turkestana). Psamofite obrastaju pokretni peskoviti supstrat na osnovu brzog rasta i razgranavanja nadzemnih izdanaka i stabla biljke. aktivnim izlučivanjem (zahteva energiju) viška soli. Zbog toga one ulažu ograničenu količinu materije nastale fotosintezom u novu biomasu i sporije rastu. Specifična i zajednička karakteristika peskovitih staništa je pokretljivost supstrata.. U slučaju da korenovi psamofita budu ogoljeni izduvavanjem na njima se brzo obrazuju adventivni pupoljci i izdanci. žlezdanih dlaka i hidatoda. Najčešći paraziti na stablima su iz roda Cuscuta. ostajući uvek u površinskom sloju. razvojem snažnih i dubokih korenova (ponekad dostižu podzemnu vodu) i brzim diferenciranjem novih adventivnih korenova i izdanaka koji rastu i horizontalno i vertikalno. Tolerancija velikih količina soli zavisi upravo od sposobnosti selektivnog raspoređivanja jona koji su ušli u ćeliju i njihovog prenosa u vakuolu na osnovu membranskih ATP-aza. Takve su vrste Salsola soda i Salsola kali. Uzajamni odnosi između biljaka i između biljaka i mikroorganizama Uzajamni odnosi ili koakcije. Neke imaju tvorevine u obliku padobrana ili krilaca. Određeni paraziti parazitiraju samo na stablu (paraziti stabla) dok se druge razvijaju na korenu (paraziti korena). Stablo ima skraćene internodije i debelu primernu koru. pokretnu podlogu i izbegavaju životnu opasnost od zatrpavanja nanosima peska ili kompletnog otrpavanja. Specifična prilagođenost euhalofita visokoj koncentraciji lako rastvorljivih soli odražava se u njihovoj halomorfnoj strukturi. Kod njih su stalno u toku procesi stresnih metabolita kojima se kompenzuje visoka koncentracija soli u vakuoli i štite ćelijske membrane i enzimatski kompleksi. Biljke peščanih dina se odlikuju velikom morfološkom plastičnošću. Biljke sa peskova Na pokretnom („živi“ pesak) i vezanom peščanom supstratu se razvijaju psamofite. Epifilne vrste mogu otežavati ili onemogućavati fotosintezu i transpiraciju. Psamofite se zaštićuju i odbrambeno reaguju na zatrpavanje i brzim rastenjem izdanaka. Izlučivanje se vrši preko žlezda. Neke halofite koje formiraju guste populacije mogu da posluže kao izvor sirovina za dobijanje sode (natrijum-karbonat) ili potaše (kalijum-karbonat).

Biljka se protiv parazita bori biohemijskim mehanizmima (sekundarni metaboliti). Biljka domaćin reaguje na prisustvo parazita npr. Biohemijske koakcije se ostvaruju preko biloških aktivnih supstanci koje su sekundarni metaboliti. svetlošću. vodom. Tek kada uspostave kontakt sa korenom i psotanu bakteroidi počinju azotofiksaciju. uspostavlja se simbioza sa „gljivama dadiljama“ radi snabdevanja ugljenikom). siromašnim ekosistemima gde je ograničeno snabdevanje neophodnim nutrijentima. Za razliku od njih. Oni nastaju od meristema i vršnom ćelijom haustorije se parazit priljubljuje uz epidermis biljke domaćina. i samo pojedinačne hife prodiru kroz epidermis do intercelulara.. Debeo sloj hifa oblaže korenove. dok se u unutrašnjosti razvijaju ili smotuljci hifa (arbutoidna mikoriza) ili u ćelije prodiru negranate hife (monotropoidna ektendomikoriza). Od aktinomiceta. Biohemijska jedinjenja viših biljaka koja deluju toksično na mikroorganizme su fitoncidi (saponini.. U stresnim uslovima biljke reaguju povećanom produkcijom sekundarnih metabolita kao odbrambenih supstanci. Postoje i fakultativni paraziti koji tek u određenim okolnostima prelaze na parazitski način života. Mikorizne zajednice mogu biti endomikorizne i ektomikorizne. lignifikacijom zidova provodnih elemenata (suncokret kada ga napadne parazit roda Orobanche). biotrofni paraziti opstaju samo na fiziološki aktivnim delovima biljke (onim koji nisu nekrotizovani). U fiziološke koakcije spada primer srastanja korenova različitog drveća u šumskim biocenozama. Kompeticija može biti interspecijska (uspostavljanje dominantne vrste) i intraspecijska (regulacija populacije). Biljka je makrosimbiont dok su bakterije i gljive mikrosimbionti. Simbiotske zajednice sa azotofiksirajućim bakterijama i gljivama su veoma česte u pionirskim.. Takođe postoji i kompeticija biljaka za mineralnim resursima. Paraziti izazivaju morfogenetske promene na biljci. formiranjem specifičnog periderma. Primer hemiparazita je bela imela Viscum album.. Parazitski odnos: veliki broj mikroparazita su obligatni. Oni produkuju hormon rasta (auksin) kojim kontrolišu rast domaćina. Ektomikoriza je simbiotska zajednica kod koje se micelijum razvija na površini korenova biljaka. Jedan od najrasprostranjenijih oblika simbioze je mikoriza. biljke se odlikuju tankim korenovima koji ponekad i nemaju epidermis) i mikoriza orhideja (obligatna za sve vrste iz porodice Orchidaceae. Uspostavljanje ovih odnosa može imati i štetno i korisno dejstvo.). Ponekad paraziti puste da se biljka delimično oporavi pa onda prelaze sa izumrlih tkiva na novoformirana. Osnovna adaptivna odlika parazitskog života je mogućnost formiranja specijalizovanih apsorpcijskih organa (haustorije). dok holoparaziti napadaju floem ali pružaju haustorije i do ksilema. Simbiotski odnos: biljke značajno utiču na prisustvo mikroorganizama u rizosferi jer obogaćuju zemljišnu sredinu organskim jedinjenjima koje luče iz korena. Bakterije su azotofiksirajuće i predstavljaju izvor azota biljci. Kod rodova Salix i Populus postoji i jedan i drugi oblik mikorize pa se ona naziva ektendomikoriza. Endomikoriza je najčešće vezikularno-arbuskularnog tipa (80% biljaka u prirodi). kinoni) odnosno antibiotici viših biljaka. Bakterije koje naseljavaju mahunarke žive saprofitski u zemljištu ali ne fiksiraju azot. Biljke mogu da imaju i posredan uticaj jedna na drugu i to preko menjanja i formiranja faktora spoljašnje sredine (primer šumske fitoklime). privlačenje oprašivača). ali može biti i erikoidna (red Ericales. Pojedina bioaktivna jedinjenja deluju na jedinke iste vrste (intraspecijski) i to inhibitorno (autotoksini. Osim što doprinose efikasnijem transportu materija. Patološke deformacije mogu biti hiperplastične (nenormalna debljanja organa i stvaranje izraštaja) i hipoplastične (redukcija debljine i veličine biljnih organa). Ovde spadaju biljni virusi. Kod endomikorize najveći deo micelijuma je unutar korena gde hife formiraju različite strukture u obliku vrećica (vezikula) ili žbunića (arbuskula). rod Frankia . Biohemijske supstance koje luče više biljke i koje deluju inhibitorno na druge više biljke su kolini (masne kiseline kratkog lanca. regulišu gustinu populacije) ili stimulativno (feromoni. U simbiotskim odnosima. Postoje i pozitivne kooperativne interakcije (odrasle jedinke štite klijance od preteranog osvetljenja. Mikorizna zajednica povećava aposrpcionu površinu biljke i omogućava joj bolje snabdevanje nutrijentima (posebno fosforom). nematode). „niže“ (Olpidium brassicae) i „više“ (Puccinia graminis) gljive. Pojedini mikroorganizmi su nekrotrofni paraziti pošto ubijaju ćelije domaćina i nastavljaju sa deljenjem i umnožavanjem i saprofitskim životom u njima. Odnos biljaka i parazita nije uvek letalan. svojim produktima metabolizma one mogu da spreče ulazak teških metala u biljku.Organske supstance mikroorganizama koje deluju inhibitorno na više biljke su marazmini (supstancije venjenja). Smatra se da hemiparaziti napadaju ksilem. Javlja sa pre svega kod drveća reda Fagales i četinara porodice Pinaceae. Na korenovima nastuju kvržice u kojima se uspostavlja simbioza. Korenovi prestaju da rastu apikalno a hife gljiva formiraju unutar korena Hartigovu mrežu. semena su sitna i ne sadrže dovoljno rezervnih materija. Određene hemijske supstance koje potiču od biljke domaćina su podsticaj za klijanje semena parazita (nije pravilo). Biljni virusi se često prenose preko posrednika ili vektora (biljne vaši.. gljive deluju i kao filter jer apsorbuju veliku količinu štetnih metala. mikroorganizme i životinje. Odnos prema mikroorganizmima. Kod ektendomikorize je tanji spljašnji omotač od hifa na korenovima. Biljke koje parazitiraju na drugim biljkama ali mogu da obavljaju fotosintezu su hemiparaziti. sluzave (Plasmodiophora brassicae). Od domaćina koriste samo vodu i mineralne soli ali i ugljenik.sa Sumatre čije vegetativno telo čini mreža haustorija unutar tkiva domaćina. neophodne supstance međusobno dele dva ili 3 partnera. alkaloidi). Specifična jedinjenja mikroorganizama kojima oni deluju na druge mikroorganizme su antibiotici. Alelohemijske aktivne supstance biljka izlučuje u svoju okolinu i one deluju inhibitorno na druge biljke. Takođe. Poznata je i simbioza između biljaka (naročito Fabaceae) i bakterija.

Fitofagni organizmi (biljne vaši) istovremeno ostvaruju i herbivorni i parazitski odnos sa biljkom. mobilizacijom rezervnih supstanci. vode (Utricularia.. Nardus stricta ima sklerifikovane listove i stablo. To se dešava u vreme najezde (kalamitet) određenih insekata (gubar. ćelije sa silicijumom). Eryngium campestre ima trnovit obod liske). Primer mrava i akacije (biljke snabdevaju mrave šećerima. Biljka može da kompenzuje delovanje herbovora intenziviranjem fotosinteze u neoštećenim delovima. odnos karnivornih biljaka i životinja) i odnose oprašivanja (zoofilija) i rasejavanja semena i plodova (zoohorija). privremeni i stalni. Među kičmenjacima ornitofilija je najčešća. umereno adaptirane i visoko adaptirane. Oprašivači se mogu podeliti na neadaptirane. Karnivorne biljke: biljke sa različitim aparatima za hvatanje sitnih životinja. Na površini aparata su žlezde i žlezdane trihome koje luče supstance koje ubijaju plen ali i enzime za razlaganje plena. Populus. karaktera i efekta. skakavac) i glodara. čak i ukusa. Heribori mogu da menjaju i izgled predela (pasu jedan tip vegetaciju.. Kod roda Aldrovanda klopku čini dvodelni list koji se zatvara kada biljka oseti vibraciju koju proizvodi uhvaćena životinja. Herbivorija: iskorišćavanje biljaka za ishranu može biti različitog intenziteta. čijim varenjem dolaze do neophodnih nutrijenata. Corylus.. mirisa. Obično se najveća količina nektara produkuje kada je biljka u . On mora biti dostupan oprašivaću pa su cvetovi jednostavni i otvoreni. Među cvetnicama dominiraju oligofilni i monofilni cvetovi. Prekomerna ispaša može dovesti do pojave siromašnih travnatih zajednica (dominacija jedne vrste. Acer). boje. obogaćuju zemljište izmetom i ovo nitrofilno zemljište obrasta ruderalna vegetacija. Od cijanobakterija.Zoofilni cvetovi su atraktivnog oblika. Zbog ovakvog pribavljanja nutrijenata karnivorne biljke imaju slabo razvijen korenov sistem. Pošto najčešće hvataju insekte nazivaju se insektivorne biljke. Kod alofilnih cvetova oprašivanje je obično drugim agensima (vetar) i retko insektima (Salix. vulkanskih peskova. produženo vegetativno trajanje ili intenzivnije vegetativno razmnožavanje. Biljke mogu da služe životnjama i kao sklonište ili mesto boravka (nidikolni odnosi). redistribucijom fotosintetski nastalih jedinjenja u oštećene delove ili stimulisanjem razvoja biljnih delova iz dormantnih pupoljaka. mravi obezbeđuju nutrijente svojim produktima metabolizma ili i štite akaciju od insekata. Često je odnos herbovora i biljaka pozitivan za obe strane (posebno pri stabilnim trofičkim odnosima). brz lateralni rast iz rizoma i stolona. Cvetovi sa više oprašivača su polifilni. meškova. Eufilni listovi su prilagođeni određenoj grupi oprašivača i imaju posebnu građu cveta.. Vrste sa kanticom imaju glatke ivice tako da plen sklizne u aparat i ne može da izađe (glatke voštane ivice. Razlikuju se naspecifično adaptirani (alofilni). cvetovi sa malim brojem oprašivača su oligofilni.. Odnosi biljaka i životinja uključuju predatorstvo (odnos herbivora i biljaka.. slabo adaptirane. dok je hiropterofilija retka.obrazuje korenske krvžice u simbiozi (aktinorizna simbioza). Takođe mogu da se jave različite biohemijske zaštitne supstance (mlečike). Jedan od primarnih i evoluciono primitivnih atraktanata je polen. rodovi Nostoc i Anabaena forimiraju simbioze (paprat Azolla). efikasnom procesu oprašivanja doprinose cvetovi. Aldrovanda). Aparati za hvatanje su najčešće izmenjeni listovi u obliku kantica. Odnosi biljaka i životinja u procesu oprašivanja Oprašivanje životinjama (zoofilija) je složena koakcija nastala i usavršavana tokom evolucije. Trave su najotpornije na herbivore (obnavljanje na osnovu interkalarnog meristema. Kod skrivenosemenica često postoje i ekstrafloralne nektarije (van cvetne zone) sa funkcijom da se na ta mesta privuku i odvuku od cvetova vrste koje nisu oprašivači (mravi. Umerena ispaša pozitivno deluje na na odražavanje livadskih zajednica. Oni mogu biti pozitivni ili negativni (za obe strane). Karnivorne biljke opstaju na staništima siromašnim mineralnim elementima (posebno azotom) poput tresava. Uzajamni odnosi između biljaka i životinja Odnosi između biljaka i životinja su mnogobrojni i složeni. bubamare). herbivora ili kompetitornih biljaka). Biljka proizvodi velike količine polena ukoliko je on jedini atraktant i kada je oprašuju manje specijalizovani oprašivači. dok su sekundarni miris. Stalna ispaša dovodi do odlaganja faze cvetanja. dlake okrenute nadole). leptiri. Primarni atraktanti za oprašivače su polen i nektar. cvetovi sa jednim oprašivačem su monofilni. Hemifilni cvetovi se oprašuju insektima ali nemaju posebne morfološke strukture koje oprašivačima olakpavaju posao (imaju veći broj različitih oprašivača). Biljke izložene delovanju herbivora postaju osetljivije na uticaje drugih faktora sredine (posebno na ekstremne uslove). Nardus stricta na planinskim pašnjacima). umereno specijalizovani (hemifilni) i visoko adaptirani (eufilni) listovi. intenzivno gaženje pa se neke biljke povlače iz ovakvih predela). Među beskičmenjacima najznačajnija je entomofilija a manju važnost ima malakofilija. Delovanje herbivora tera biljke da razvijaju odbrambene strukture (akacije i kaktusi imaju bodlje. boja i oblik cveta. Važan primarni atraktant je i nektar (vrsta šećera) koji je sekret žlezdanih struktura (nektarija) koje su smeštene unutar cvetnih delova i označene kao floralne nektarije. Koakcije herbivora i biljaka mogu ponekad da izgledaju kao odnos pedatora i plena. Ove biljke se mogu opisati i kao „heterotrofni autotrofi“. Nektar podjednako privlači i specijalizovane oprašivače i nespecijalizovane herbivore. Što se tiče biljaka. Cvetovi koj se oprašuju vetrom (anemofilni) ili vodom (hidrofilni) su uglavnom neugledni sa slabo razvijenim ili nerazvijenim perijantom. Neke vrste (Drosera) imaju listove koji se savijaju i obavijaju plen.

ostavljajući veću količinu polena samo za oprašivanje. I veličina cvetova je bitna. seme počinje da klija u hodnicima i skladištima mravinjaka. najveći broj oprašivača su veoma specijalizovani oprašivači. Araceae ). dnevni leptiri dobro razlikuju boju. Falenofilija (oprašivanje noćnim leptirima): karakteristično za tropske i suptropske oblasti. životinje se hrane plodovima). najveći broj u tropima. prava mirmekohorija je karakteristična samo za herbivorne mrave (hrane se mesnatim omotačem ploda).. oprašivač mora da dodirne prašnike ili tučak kada sleti na cvet. oprašivanje se dešava kada se ljiljci hrane plodovima i sočnim delovima cveta. nemaju atraktivan miris ali su zato atraktivno obojeni (najčešće crveni). hiropterofilni cvetovi su sličnog mirisa kao i same životinje. u većini slučajeva noćni leptiri lebde ispred cvetova u koje zavlače duge surlice i srču nektar. najbolji oprašivači su kolibri (porodica Trochilidae).punom cvetu. biljke koje oprašuju sljiljci cvetaju noću i cvet traje samo jednu noć. da bi pri tom obavili i dužnost u prenošenju polena. svodi se na ektozoohoriju. Rubus). Aristolochiaceae. nektar je duboko u cvetu. postoje i slabo specijalizovani i umereno specijalizovani (osolike muve porodice Syrphidae) i veoma specijalizovani oprašivači (Bombyllidae. plodovi i semena mogu biti veoma adaptirani ili malo adaptirani. kod tuna u Mediteranu je pronađeno da se hrane plodovima morske trave roda Posidonia. jedino se mravi izdvajaju svojim učešćem u rasejavanju plodova (mirmekohorija). postoji i grupa (zovu se sovice) koji imaju kratku surlicu i kače se prednjim nogama za cvet. plavu i ljubičastu boju. šumski glodari. Mirmekofilija (oprašivanje mravima): slučajno oprašivanje. agava.. posebna grupa polinatora su muve koje sleću na leševe i izmet (njih vara miris cveta i one ga oprašuju. u evropskim listopadnim šumama puževi oprašuju kopitnjak Asarum europaeum. dok dnevni insekti najbolje uočavaju žutu. malo primera je za endozoohoriju (Fragaria vesca. Malakohorija: uloga puževa u prenošenju semena je daleko veća nego njihova uloga u oprašivanju. Osnovni načini rasejavanja plodova i semena posredstvom životinja su endozoohorija (raznošenje u unutrašnjim organima životinja. radi se o podredu Megachiroptera. Odnosi biljaka i životinja u procesu rasejavanja semena i plodova Veliki broj biljaka je tokom evolucije stekao sposobnost sa šire svoj areal oslanjajući se na životinje (zbog njihove vagilnosti). Postoji nekoliko oblika entomofilije u zavisnosti od vrste insekta koja je oprašivač. Boja cveta potiče od flavonoidnih jedinjenja. Ornitofilija (oprašivanje pticama): javlja se nezavisno kod različitih familija ptica. i kod mrava postoji podela na predatore (uništavaju seme) i herbivore (skladište seme). Kantarofilija (oprašivanje tvrdokrilcima): kod primitivnih vaskularnih biljaka. Entomohorija: manji značaj insekata u rasejavanju semena u odnosu na značaj u oprašivanju. semena i plodovi) se mogu obuhvatiti i opštim imenom dijaspora. ornitofilni cvetovi su relativno krupni i najčešće zigomorfni. Himenopterofilija (oprašivanje opnokrilcima): najčešći i najrasprostranjeniji oblik entomofilije. polen privlači tvrdokrilce. baobab. melitofilija (oprašivanje pčelama i bumbarima. sinzoohorija (namerno raznošenje u ustima ili voljci kod ptica . Trapa.. miofilni cvetovi su slične građe kao i kantarofilni. smatra se da pčele i bumbari imaju veću mogućnost opažanja i pamćenja oblika i mirisa cvetova u odnosu na druge oprašivače. Hiropterofilija: tropi i suptropi. Jedino je adultni oblik insekta oprašivač. cvetovi koje oprašuju noćni leptiri imaju veoma jak prijatan miris. Eksperimenti su pokazali da oprašivači izbegavaju cvetove manje od 1 cm u prečniku. Viburnum. Ihtiohorija: osnovni način je endozoohorija.stomatohorija i njihovo skladištenje u gnezda ili skloništa. sapromiofilija. Crvena boja privlači ptice. rasejavanje četinara detlićima. Geum. ihtiohorija je ipak . Zato se manji svetovi grupišu u cvasti. teško prenose polen zbog malih dimenzija tela i glatkog egzoskeleta. cvetovi nekih biljaka imaju „eksplozivne“ mehanizme pomoću kojih ptice bivaju zasute polenom dok se hrane nektarom. Prenos dijaspora od strane životinja se naziva zoohorija. Insekti mogu biti privučeni primarnim i sekundarnim atraktantima ali i toplotom cveta (insekti sleđu na cvet da se ugreju). Zoohorija može biti posredna (životinje se hrane plodovima i tako raznose seme) ili slučajna. Zoofilni cvetovi imaju i miris (prijatan ili neprijatan) koji nastaje od mirisnih supstanci u epidermisu ili mezofilu čašičnih ili kruničnih listića. mnoga semena se zagube ili delimično iskoriste za ishranu . bleda boja noćne oprašivače. utvrđeno je da se ribe roda Osteoglossum hrane plodovima drveća sa obaka reke. Malakofilija (oprašivanje puževima): cvetovi su neugledni i razvijaju se pri osnovi biljke. Oprašivanje osama: najčešće u toplim regionima. privlače ih neprijatni mirisi cveta. Svi rasplodni delovi biljke (pre svega spore. Psihofilija (oprašivanje dnevnim leptirima): u smik klimatima (retko u hladnim i na planinama). Ophrys i seksualna mimikrija). vrste familije Apiaceae i Asteraceae. semena prolaze digestivni trakt neoštećena i dospevaju u spoljašnju sredinu preko izmeta ili izbljuvaka. cvetovi nisu vizuelno privlačni. veverice i puhovi skladiše žirove i lešnike) i ektozoohorija (raznošenje na površini tela životinja. plodovi su privlačnih boja).diszoohorija. Cornus. odnos ljiljaka i cvetova i danas nije strogo vezan za oprašivanje. nespecijalizovan način rasejavanja. južnoafričke Tabanidae). puževi prelaze preko njih i polen se lepi za telo ili ljušturu. osmoforima (žlezdekoje luče mirise). Miofilija (oprašivanje muvama): karakteristično za tropske oblasti. 10% cvetnica se rasejava na ovakav način. kaktusi. Galium). Ovaj odnos je mutualističkog karaktera (biljke rasejavaju semena. Smatra se da je nastanak nektarasmanjio pritisak na polen kao jedini izvor hrane. Entomofilija: oprašivanje insektima. ovaj vid zoofilije je relativno novija evoluciona pojava. imaju snažan miris na trulo ili fermentisano voće. Krunični listići mogu biti ugasite ili svetle osnovne boje i oni predstavljaju nektarske putokaze kojima se oprašivači tačno usmeravaju prema izvoru hrane.

primećeni su svi oblici zoohorije (najređa je ektozoohorija i javlja se kod nekih morskih ptica). Izovr neophodnih elemenata za organizme na Zemlji su zemljište (kalijum. glavni izvor ovih elemenata je zemljište. preživari imaju značajnu ulogu u endozoohoriji jer omekšavaju tvrda semena baobaba i nekih akacija što im pomaže u klijanju. vazduh (najveći rezervoar ugljenika) i voda (rastvoreni nitrati. iako se kruženje ugljenika obavlja bez zastoja ipak velika količina ugljenika ostaje kraće ili duže vreme van kruženja (u humusu. Ornitohorija: najvažniji prenosioci semena među životinjama. Biljke su izuzetno važne u procesu kruženja supstanci jer one prave organske materije procesom fotosinteze. đubrnje zemljišta. biljke uzimaju korenom azot u neorganskom obliku (nitratni ili amonijum joni) koji tu dospevaju radom bakterija. Ta organska materija će se u lancima ishrane koristiti za dobijanje energije a na kraju će je razlagati mikroorganizmi. sagorevanje goriva). česta je i endozoohorija koja postoji kod herbivora i omnivora. nezreli plodovi su zaštićeni neupadljivom bojom (zelenom). Kruženje kiseonika: kruženje kiseonika je preko procesa fotosinteze i disanja tesno vezano za kruženje ugljenika. kalcijuma. u vodama je koncentracija CO2 balansirana količinom karbonata i bikarbonata. organskih fosfata ili izmeta. plodovi nekih trava koji se raznose vetrom mogu biti i ektozoohorni (Stipa). bitne su zbog velike pokretljivosti i čestog menjanja područja boravka. plodovi i semena kojima se gmizavci hrane su jarko obojeni i nekad su neprijatnog mirisa (zbog fermentacije). sinzoohorija je karakteristična za ptice koje sakupljaju lešnike i žirove (lješnjikara i kreja). specifičan vid ornitoendozoohorije postoji kod drozda imelaša (hrani se belom i običnom imelom. postoje i biljke čiji plodovi i semena oponašaju plodove i semena pravih ornitohornih biljaka. Kruženje azota: iako azot čini najveći deo atmosfere organizmi (sem prokariota) ne mogu da koriste molekulski azot iz atmosfere. Kruženje kalijuma. česta je i diszoohorija (sitni herbivori poput miševa i veveriva prave skladišta). natrijum). Kruženje fosfora: fosfor je jedan od najvažnijih elemenata za biljke jer ulazi u osnovne strukturne komponente ćelije i učestvuje u energetskoj ekonomiji. Kruženje ugljenika: počinje sa CO2 u atmosferi kao i rastvorenim CO2 u kopnenim vodama i morima. zanimljiva je uloga ljiljaka u endozoohoriji Biogeohemijski ciklusi Biogeohemijski ciklusi su neprestano kruženje mineralnih elemenata i njihovih jedinjenja između žive i nežive komponente biosfere na Zemlji. Kruženje vode. kruženje fosfora nema gasovitu fazu. produkt životinjskog metabolizma su azotna jedinjenja koja podležu procesima denitrifikacije i oslobađa se molekulski azot. plodovi imaju hranpavu površinu ili izraštaje kojima se kače za životinje. ugljenik biva isključen iz kruženja i formiranjem karbonatnih stena. zelene biljke ga asimiluju i ugrađuju u organsku materiju. Teriohorija (rasejavanje sisarima): najčešći oblik rasejavanja je ektozoohorija. voda izvlači i rastvara fosfor iz stenovite podloge. jedan deo ugljenika se vraća u atmosferu u obliku CO 2 procesima disanja biljaka i drugih organizama. nakon smrti organizma dolazi do raspadanja organske supstance pri čemu se ugljenik u vidu CO2 vraća u atmosferu. samo delimično vari plodove koji se po izbacivanju lepe na drvo). fosfati u mora dospevaju preko reka koje spiraju stene. celokupni kiseonik biosfere je biogenog porekla (rezultat fotosinteze). olodovi i semena imaju sočan i jarko obojen omotač. biljke uzimaju fosfor iz zemljišta u vidu neorganskih fosfata i koriste ga za izgradnju organskih jedinjenja. nafti). jedan od sporednih oblika vraćanja CO2 u atmosferu je preko metana (nastaje procesima raspadanja u anoksičnim uslovima) koji se u atmosferi fotohemijski oksidiše i nastaje CO 2. Ciklusima su obuhvaćene sve komponente ekosistema (biotičke i abiotičke). u malim količinama se obavlja fiksacija azota električnim pražnjenjem tokom vremenskih nepogoda i pod dejstvom ultraljubičastog zračenja (ovako nastaju kisele kiše). fosfati se iz okeana samo delimično vraćaju na kopno i to preko morski riba koje se koriste u ishrani). magnezijuma: slično kao kruženje fosfora (bez gasovite komponente). endozoohorija je najčešći i najznačajniji način rasejavanja. uglju. neki plodovi i semena se mogu raznositi istovremeno (zakačinjanjem na telo i time što ih životinje nagaze) i ovo je svojstveno za neke vodene biljke (Trapa). primećena je i uloga aligatora u rasejavanju semena mangrovne biljke koja se zove aligatorska jabuka.slučajan način rasejavanja. velika količina organskih fosfata doprinosi eutrofizaciji. herbivori su neke kornjače i nekoliko vrsta iguana. određena količina azota se vezuje za vodonik i industrijskom fiksacijom (koristi se u proizvodnji veštačkih đubriva). u sadašnje kruženje ugljenika se uključuju znatne količine CO2 nastale iz fosilnih goriva antropogenim delovanjem. skladištenje plodova postoji kod nekih detlića. fosfati). azotofiksirajuće bakterije fiksiraju molekulski azot a u nitrate ga prevode nitrifikatorne bakterije (biloška fiksacija azota). biljke koriste azot sa ugrađivanje u aminokiseline. Svakakomponenta ima svoj značaj i svoje mesto u ciklusu. životinje se hrane biljkama i tako unose u sebe organski vezani ugljenik koji tako stupa u lance ishrane. nemaju mirisa i neukusni su. glavni izvor kiseonika je atmosfera i voda (iz ovih sredina organizmi izvlače kiseonika za potrebe fotosinteze i disanja). životinje se njima hrane i tako ugrađuju azot u svoje aminokiseline. količina fosfora koju biljka može da usvoji zavisi od pH zemljišta (iz blago kiselog najlakše). Saurohorija (rasejavanje gmizavcima): jedan od evolutivno najstarijih oblika endozoohorije. kruženje fosfora nije uravnoteženo i znatne količine fosfata se isključuju iz okruženja na duže ili kraće vreme (taloženje fosfata na dnu mora i okeana je brže nego vraćenje u ciklus. . tresetu. kalcijum. antropogeno delovanje menja delove ciklusa (seča šuma.

hemiepifite (tokom klijanja su epifite a onda dolaze korenovima u kontekt sa zemljištem). U tropskoj kišnoj šumi osnovni faktor u borbi za opstanak je svetlost i borba za prostor. Monsunske šume su karakteristične za jugoistočnu Aziju. Postoji i horizontalna zonacija mangrovske vegetacije (od dublje vode pa do pliće vode i stabilnije podloge). Malajsko poluostrvo. Veliko drveće često ima daskasto korenje koje povećava mehaničku stabilnost stabla. Vrlo bitna karakteristika tropske šume je i izražena spratovnost. ali postoje velike individualne razlike između određenih vrsta. Savanske šume se karakterišu proređenošću (drveće je na većoj udaljenosti jedno od . Postoji i listopad u tropskoj šumi ali on nije uslovljen određenim godišnjim dobom već fiziološkim i ekološkim (zbacivanje epifita) razlozima. Kod nekih epifita se voda skuplja u posebnim rezervoarima. pipaka. Korenovi za disanje se ne javljaju kod vrsta koje imaju potporne korenove (oni obavljaju obe uloge). Vegetacija ima veliku produkciju organske mase. povoljnim temperaturnim uslovima (godišnja temperaturna kolebanja su minimalna. istočna obala Madagaskara.Kruženje sumpora: u sva tri agregatna stanja. Lijane imaju prilagođenosti za penjanje uz drveće u vidu bičolikih listova. Listovi su postavljeni vertikalno tako da sunčevi zraci ne padaju upravno na površinu lista. one su izgubile kontakt sa zemljištem što je dovelo do niza prilagođenosti za snabdevanje vodom i mineralnim materijama. Istočna oblast je u pogledu broja žbunova i drveća daleko bogatija od zapadne. zalivi). u mulju se javlja i anaerobija pa postoje i korenovi za disanje (pneumatofori). U oblastima sa manjom količinom padavina razvijaju se savanske šume. To je zimzelena vegetacija sa pupoljcima koji su nezaštićeni.. Epifite se dele na protoepifite (prvi stupanj u evoluciji). Tokom plime se stvara muljevit supstrat i zbog njegove nestabilnosti javljaju se potporni korenovi. Podela amazonskih kišnih šuma na one koje su plavljene (igapo) i one koje nikad nisu plavljene (ete). Ove šume se prostiru severno i južno od ekvatora (Kongo. Lijane pužu uz stabla i osvajaju gornju granicu drveća. U oblastima sa velikom količinom vodenog taloga razvijaju se monsunske šume. Životna forma epifite i lijane pokazuju adaptacije biljaka na borbu za svetlost i prostor. Amazon. Karakteristika ovog staništa je delovanje plime i oseke. najznačajniji izvori su elementarni sumpor. Postoje 2 oblasti rasprostranjenja vegetacije mangrova: istočna (istočna obala Afrike pa do Australije) i zapadna (zapadna obala Afrike pa do Severne i Južne Amerike). izraštaja oblika kandži. U oblastima sa još manjom količinom padavina savanske šume prelaze ili u savane (tip zeljaste vegetacije) ili u zajednice bodljikavih žbunova. Stalni priliv morske vode zaslanjuje stanište pa su mangrovske biljke halofite. Tropske listopadne šume i žbunaste vegetacije Tropske listopadne šume se razvijaju u tropima. Osnovni faktor koji uslovljava sve odnose i prilagođenosti ove vegetacije je smena plime i oseke. Za mnoge mangrova biljke je karakteristična viviparnost (klica klija u plodu dok se nalazi na biljci). U prizemnom spratu je transpiracija otežana zbog vlažnosti vazduha pa se biljke rešavaju vode procesom gutacije. Epifite su krenule drugim putem u osvajanje prostora. gnezdaste i epifite-cisterne (slabo razvijeni korenovi koji služe samo za pričvršćivanje). estuari. Cvetanje je isto kao i kod listova (u određeni period godine). Rasprostranjene su u oblastima sa velikom količinom ravnomerno raspoređenih padavina. Karakteristična pojava u ovoj šumi je kauliflorija (cvetovi i plodovi su na stablu). bitan sastojak aminokiselina i proteina. deo Indije. Epifite su mogle nastati od onih biljaka čija su se semena mogla vetrom i pticama preneti na visoko drveće ili od lijana. Jedna od karakteristika drveća ove vegetacije je i slaba razgranatost. Florističko bogatstvo ove vegetacije se ne ogleda samo u ukupnom broju vrsta već i u pojavi velikog broja vrsta na maloj površini. Gornji rub tropske prašume je prdstavljen cik-cak linijom jer je prave različite vrste drveća. Savane i bodjikavo žbunje se može svrstati u jedan tip (kserofilne šume i žbunaste zajednice). Takođe. sulfidi i sulfati. Neophodno je da njihovi provodni elementi imaju veliku propusnu moć za vodu. Ove šume su najbliže tropskim kišnim šumama. Za razliku od lijana. temperatura se kreće između 25 i 30oC). u onim oblastima gde vlada kontinentalna klima ili gde periodično ili naizmenično duvaju suvi i vlađni vetrovi (monsuni). Lišće ima kseromorfne osobine koje ograničavaju ogromnu transpiraciju tokom dana kada ne padaju kiše. Tropske kišne šume Najbujnija i strukturno najsloženija vegetacija na Zemlji. Ovo je večnozeleni tip vegetacije sa visokim drvećem koje ima krupne listove i nezaštićene pupoljke.. Uneta so iz vode se izbacuje preko žlezda na listovima. Listopad traje od juna do oktobra kada duva suvi monsun. Potporni korenovi se javljaju kod onih biljaka koje su u pojasu bliže moru.Vegetacija mangrove je žbunasta ali je delimično građena i od drveća. Ovde postoji duži ili kraći period suše a znatnija su i temperaturna kolebanja tokom godine. Opšte gledano. vegetacija mangrova je floristički siromašna. U ovim obastima je period suše izražen ali je zemljište još uvek dosta vlažno. Zbog velike zasićenosti vazduha javlja se veliki broj mezofilnih i higrofilnih vrsta. Nova Gvineja). Mangrova vegetacija Razvijena je u tropskim oblastima na ravnim morskim obalama zaštićenim od neposrednog udara talasa i vetrova (lagune. Kod niza epifita (familije orhideja i kozlaca) koren ima posebno tkivo (velamen) koje poput sunđera upija vodu tokom kiše i prenosi je u stablo.

dok u savanama postoji pojedinačno drveće. Kod jednog tipa padavine su manje-više ravnomerno raspoređene tokom čitave godine. Kod drugog tipa vodeni talozi padaju najvećim delom u proleće. Gariga je vegetacija niskih zimzelenih žbunova i polužbunova (ne većih od 1 metar) koji formiraju vrlo razređene zejednice. Za Mediteran je karakteristična maslina (Olea europaea) ali se ona više ne nalazi u divljem stanju već kao kultura. . Smanjivanje transpiracije se većinom postiže smanjivanjem površine listova.drugog). Sukulentne biljke imaju modifikovano stablo ili koren za skladištenje vode. Zimzelene hrastove šume su vrlo svetle tako da su veoma razvije spratovi žbunja i zeljastih biljaka. Nepovoljni uslovi se potenciraju i vrlo visokim temperaturama. Tamilari su vegetacija aromatičnih i veoma dlakavih polužbunova. Pseudomakija zauzima submontani i montani pojas Mediterana i u njoj se mogu naći i listopadni žbunovi (za razliku od makije). Stomotermna transpiracija je strogo regulisana. Edifikator garige je Quercus coccifera. Tvrdolisna vegetacija Severne Amerike se naziva čarapal a Australije skrab. a južno kamposi). U drugom slučaju radi se o fiziološkoj suši i hladnim pustinjama. Ali nije retko ni pravo drveće ogromnih razmera (baobab). Nepovoljni uslovi u pustinjama svode se u suštini na nedostatak vode ili na jako otežano snabdevanje vodom. Zeljasti pokrivač uglavnom nije potpuno zatvoren tako da je crveno lateritno zemljište delimično ogoljeno. čvornovato i sa nepravilnim stablom. Kod pustinjskih biljaka adaptacije su semorale razvijati u pravcu što adekvatnijeg primanja vode i regulisanja transpiracije. velikim temperaturnim kontrastima. antropogene pustinje) uslovljene nepovoljnim faktorima. U stepama je isključivo zeljasta vegetacija bez drveća. Period suše se poklapa sa periodom najvećih temperatura. U ekstremnom slučaju radi se o afilnim vrstama (biljke bez listova ili su listovi veoma redukovani). u pustinjama vegetacija može i da odsustvuje. Zimzeleni listovi su sklerofilni i sa smanjenom transpiracionom površinom i ponekad bodljama. velikom insolacijom (zbog male oblačnosti) i čestim jakim vetrovima. Južnoj Americi (severno od kišnih šuma su ljanosi. Ipak. Za nju je karakteristično da dominira samo jedna vrsta. Za Mediteran je karakteristično da su zimzelene žbunaste zajednice daleko više rasprostranjene nego zimzelene šumske zajednice (razlog je antropogeni uticaj . Naravno. Pustinje se razlikuju u rasporedu padavina tokom godine.seča šuma i stočarstvo). Ekološke odlike biljaka pustinjske vegetacije Pustinjska vegetacija se karakteriše većom ili manjom proređenošću biljnog pokrivača (otvoren tip vegetacije). Makija može biti primarna vegetacija ali je češće sekundarna (nastala posle uništavanja šume). Savansko drveće je nisko. Izražene su kseromorfne karakteristike biljaka. Evolucija korena tekla je u dva pravca. Druga osnovna razlika stepa i savana je što je prekid vegetacije u stepi uslovljen hladnim zimskim periodom. a u savani letnjim periodom suše. Transpiracija se smanjuje i razvijenom kutikulom. a kutikularna onemogućena debelim slojem kutikule ili voštanim materijama. Gariga je sledeći stupanj degradacije zimzelene šume. Dosta su slične stepama ali postoje i razlike. Savane zauzimaju velike prostore u Africi. tako da postoji dobro izražen prolećni relativno vlažni period. Ukoliko se nastavi nepovoljno delovanje čoveka dolazi do stvaranja antropogenih pustinja (kamenjara). Liska je postavljena koso prema Suncu tako da zraci padaju pod manjim uglom. Kaliforniji. Dominiraju vidoke trave (biljke od 1 do 3 metra). U ovakvim pustinjama je omogućen razvoj efemera. Pustinjske biljke su većinom kserofite.Suve i hladne pustinje predstavljaju zonalne tipove vegetacije dok su ostale (slane pustinje. Indiji i Australiji. Može se reći da je makija prvi stepen degradacije zimzelenih šuma. Listovi imaju dlake ili sloj smole na sebi. U savani se može naći i pojedinačno drveće. Neke biljke imaju potpuno redukovane listove tako da stablo preuzima ulogu u fotosintezi (prutolika životna forma). Savansko drveće ima krunu oblika kišobrana (prilagođenost na mehaničko i isušujuće dejstvo vetrova) Ekološke odlike tvrdolisne zimzelene vegetacije drveća i žbunova Rasprostranjena je u subtropskim oblastima sa jasno izraženim periodima suše u toku godine. Ili se razvio koren koji dostiže podzemne vode ili postoji korenov sistem razvijen u širinu (omogućava da se sva voda koja padne tokom kiše efikasno upije). Vegetacija savana Savane su tropski tip zeljaste kserofilne vegetacije. Za ovu vegetaciju je karakteristično da većina biljaka cveta lepim i jarko obojenim cvetovima. Ovakvo staniše postoji u Mediteranu. za pustinje je vrlo karakteristična velika isparljivost (često je isparavanje 10 i više puta veće od količine taloga). Treba razlikovati višegodišnje kseromorfne biljke i efemerne/efemeroidne mezomorfne biljke. jugozapadnoj i jugoistočnoj Australiji. Mediteranska klima se odlikuje jednim kišnim periodom koji se javlja tokom blage zime. Katinga se prostire između kamposa i tropskih šuma. Nasuprot minimalnim količinama vodenog taloga. čime je smanjeno zagrevanje listova. U Mediteranskim šumama su glavni edifikatori Quercus suber (hrast plutnjak) i Quercus ilex (crnika). Količina padavina u savani je relativno velika ali su padavine neravnomerno raspoređene. U ovoj oblasti postoji znatnije temperaturno kolebanje tokom godine. Za katingu je karakteristično prisustvo sukulentnih kaktusa i mlečika sa trnovima i bodljama. i klima je uz antropogeni uticaj glavni uzrok ekspanzije žbunaste zajednice na račun drvenaste. Frigana je vegetacija bodljikavih polužbunova. kamenjari. U tropskim delovima Južne Amerika posebno je zanimljiva katinga (vegetacija kserofilnih šuma Brazila). U prvom slučaju radi se o fizičkoj suši i suvim pustinjama.

. U samoj šumi se stvara klima koja je blaga i maritimna. Za stepe je karakteristično veliko florističko bogatstvo. Hedera). Vegetacija lijana je u listopadnim šumama slabo razvijena (Hedera. srednja temperatura najtoplijeg meseca je između 13 i 23 a najhladnijeg do -6 (u kontinentalnijim delovima do -120C). tvrdolisne kserofite (Eryngium). tako da cveta u rano proleće pre listanja. Sem kserofite u vegetaciji se javljaju se i efemere i efemeroide. Od svih vrsta drveća najveći značaj imaju bukva i hrast (zbog veličine oblasti koje zauzimaju i edifikatorske uloge). Lišće je široko i krupno. bez obzira na kontinent. prava. Stepska vegetacija je polidominantna (dva ili više edifikatora) a najčešći su Festuca i Stipa. Listopadne lišćarske šume mogu biti čiste (jedan edifikator) ili mešovite. busenasto travna. Rod Stipa je zastupljen u svim stepama. Stepe su razvijene u onim oblastima u kojima vlada kontinentalna klima.. Asperula odorata). Za bukove šume je najkarakterističnija prolećna prizemna vegetacija koja se razvija za ono vreme dok šuma još nije olistala. na severu i istoku je zadnja vrsta Quercus robur. Sa nastupanjem zimskog perioda drveće odbacuje lišće. obilne padavine tokom godine od kojih najveći deo padne tokom toplog perioda godine. Ekologija lišćarskih listopadnih šuma umerene zone Opšti klimatski uslovi u oblastima rasprostranjenja lišćarskih listopadnih šuma određeni su sledećim karakteristikama: najmanje 4 meseca u godini imaju srednju temperaturu iznad 10 0C. Na taj način je omogućeno uspešno oprašivanje vetrom. Za listopadne lišćarske šume naročito je tipična ekološka grupa skiofitnih eutrofnih i mezotrofnih dikotila (Asarum europaeum. Jug i jugoistok Evrope karakterišu Quercus pubescens i Quercus robur koji imaju kseromorfne osobine. prizemni sprat mahovina i lišajeva). preko Rusije pa do severoistočne Kine. Na zapadu se prostire Quercus petraea. Ova pojava je označena kao zamena faktora. mešovita. Ona je sastavljena uglavnom od višegodišnjih efemeroida. U hrastovim šumama je i preko leta omogućen razvoj prizemnih biljaka. Na severu postoji podzona šumostepa a na jugu podzona polupustinja. sprat žbunova. kserofite sa dubokim korenovima. prave stepe i pustinjske stepe.Hrast: različite vrste podnose različite uslove. Stablo i grane imaju debelu koru. U mnogim bukovim šumama tokom leta. Kod njih su najpovoljniji periodi . Čiste šume su većinom bukove i hrastove šume. kserofite sa jako redukovanom lisnom pločom. Za stepe je karaktersitična životne forma biljaka kotrljana (loptaste biljke koje se posle sazrevanja semena odvajaju od zemlje i nošene vetrom se kotrljaju i postepeno rasejavaju seme). jedan ili više spratova zeljastih biljaka. U tamne spadaju bukove. To su većinom obligatni skiofiti kod kojih se proces fotosinteze ne prekida čak ni u uslovima vrlo niske osvetljenosti. Većina vrsta drveća je anemofilna. a u svetle pre svega brezove. Stepsku vegetaciju većinom čine biljke otporne na sušu i mraz (većinom trave). Ekologija šumskih zeljastih biljaka Karakter svetlosnog režima u šumi od bitnog je značaja za razvoj zeljaste vegetacije. Stepe se prostiru na černozemu. Za stepsku vegetaciju karakteristična životna forma su hamefite a u nekim tipovima stepe i hemikriptofite. Ovaj tip biljaka se odlikuje uskim listovima koji se tokom suše uvijaju u cev. Samo kod malog broja vrsta postoji entomofilija. s obzirom na povoljnije svetlosne uslove u hrastovim šumama. U Evropi i Aziji se stepe razvijaju od Panonske nizije (razvijene su fragmentarno). Rasprostranjenje ka istoku je ograničeno zimskim mrazevima i opadanjem vlažnosti. Takođe je karakteristična i dinamičnost fenoloških promena koja se ogleda u brzom smenjivanju velikog broja različitih aspekata u toku vegetacijskog perioda. Granica između stepa i susednih vegetacija nije oštra i postoje prelazi. U bukovim šumama bukva je apsolutno dominantna vrsta zbog izraženog skiofitnog karaktera. Postoje i dlakave kserofite (Salvia). Za nju je karakteristična kompleksnost (na relativno malom prostoru smenjuju se različite asocijacije) i mozaičnost (jedna asocijacija pokazuje manju ili veću horizontalnu rasčlanjenost). Možemo da razlikujemo svetle i tamne lišćerske listopadne šume. Clematis vitalba). U svetlim brezovim šumama uvek ima dovoljno svetlosti za razvoj zeljaste vegetacije. kserofite sa slojem voska (Centaurea). niskotravna). Stepsku klimu odlikuje i hladna zima i dosta suve vegetacijski period.Ekološke odlike i adaptacije biljaka stepske vegetacije Pod stepama podrazumevamo zeljastu vegetaciju u kojoj nema drveća. gotovo da nema biljaka u prizemnim spratovima. Ilex. Stepe su tipična vegetacija kserofita. U Severnoj Americi stepskoj vegetaciji pripadaju prerije (livadska. Busenaste trave su veoma karakteristične za stepsku vegetaciju. sa relativno malim količinama padavina tokom leta. Listopadne šume imaju dobro izraženu spratovnost (dva sprata drveća. sukulentne kserofite. U Argentini i Urugvaju to su pampasi. više ili manje mezomorfne građe što znači da je transpiraciona površina velika. U ovakvoj specifičnoj klimi traže zaštitu mnoge zimzelene maritimne biljke (Taxus. Bukva: rasprostranjenje ka severu i prema većim nadmorskim visinama je ograničeno nedostatkom toplote. Pupoljci su pokriveni zaštitnim ljuspama. Ovde se mogu razlikovati livadske stepe (najmanje izražena kserofitnost. česte u podzoni šumostepa). Stepa je vegetacija zatvorenog tipa (biljke potpuno pokrivaju zemljište).

. Vegetaciju obrazuju žbunovi.. hladnom i oštrom zimom. Zbog sloja smrznute podloge voda nije u stanju da prodre u veću dubinu što dovodi do stvaranja močvarnog zemljišta. Jastučastu formu čine biljke čije su grane tesno isprepletane (unutrašnjost je zaštićena od vetra pa je transpiracija smanjena. Tsuga i Pseudotsuga. Zemljište tundre je vrlo hladno i obično se već na maloj dubini nalazi sloj smrznute zemlje koji senikad ne topi. Ekološke odlike biljaka u zoni četinarske vegetacije Na severnoj hemisferi su karakteristični četinari Pinus. dlake na listovima češće sa donje strane. jela. Ekološke odlike biljaka zonobioma tundre i hladnih pustinja Vegetacija tundre obuhvata zonu severno od polarne šumske granice kao i planinske oblasti iznad gornje šumske granice. Razlikuju se 4 podzone u tundri (na jugu je šumotundra. Ovaj sloj ima veliki uticaj na zemljišni sloj iznad njega (hladi ga). Tsuga i Pseudotsuga. žbunići sa zbijenim prizemnim busenovma) i listopadni. Corydalis. Svetle šume: ovde spadaju borove i arišove šume. Od cvetnica zastupljene su hemikriptofite i hamefite. Zastupljene su i trave (Poa. posle nje dolazi žbunasta tundra. niski žbunovi. Usled niskih temperatura vazduha i podloge procesi truljenja i raspadanja mahovina su veoma usporeni. Picea. stome su uvučene ispod površine lista). Za arktičke oblasti karakteristična je i puzeća forma biljaka. Abies. Na severu četinari obrazuju veliku cirkumpolarnu vegetacijsku podzonu koja se pruža od zapada ka istoku. Treća ekološka grupa su vrste roda Carex. paprati (Dryopteris filix-mas). Krajnje spor priraštaj organske materije (mala količina CO2 i toplote) kod psihrofita dovodi do pojave niskog rasta i mikrofilije. U južnom delu ove podzone četinari grade šume sa listopadnim drvećem. Larix. Saxifraga nivalis). Kod ovih šuma lišće opada svake godine u jesen. listopadne četinarske). Vegetaciju čine pojedinačne biljke što znači da ne postoji zatvoren biljni pokrivač. Za vreme najtoplijeg meseca srednja temperatura ne prelazi 4 stepena.. u unutrašnjosti se upija voda što takođe smanjuje transpiraciju). jer je zbog niskih temperatura otežano uzimanje vode korenom.fotosinteze u proleće i jesen. tako da se umesto humusa razvija treset (sprečava insolaciju zemljišta). Kod ovih biljaka (Salix herbacea. Srednja temperatura najtoplijeg meseca ne prelazi 10 stepeni ali nije ni ispod 0.. Mnoge od njih su anemifilne biljke koje cvetaju na proleće dok postoji znatna cirkulacija vetra. kratkim i prohladnim vegetacijskim periodom i dugom. Za optimalan razvoj bitno je i da zimi ima veća količina snega ali i da se snežni pokrivač održi na zemlji dovoljno dugo (štiti zemljište i prizemni sloj vazduha od velikog hlađenja). Izdvajaju se Allium ursinum.One se razvijaju u kratkom prolećnom periodu pre olistavanja šume. sitnolisni žbunići erikoidnog tipa. Donji sprat čine dominantne mahovine i ređi lišajevi dok gornji sprat čine cvetnice (Salix polaris. Ove šume grada smrča. U tundri najveći značaj ima vegetacija mahovina i lišajeva. Vodenog taloga ima malo a razlog je niska temperatura. Muscari. svetle. Kod zeljastih biljaka je prisutna i jastučasta i busenasta forma (koriste povoljnije temperaturne uslove uz podlogu). I pored velike vlažnosti. Postoje 2 sprata. Nijedan od ovih rodova se na javlja na južnoj hemisferi. U ovim šumama se mogu razvijati samo skiofite. Četinari nastanjuju i lošije zemljište koje je često siromašno kiseonikom. Beloborove šume se ne mogu smatrati zonalnom vegetacijom zato što se mogu razvijati u različitim klimatima. Klima se karakteriše umerenim letom i oštrom zimom sa relativno velikom količinom snega. Papaver polare. . Među žbunovima i niskim žbunićima se mogu razlikovati zimzeleni (prizemni žbunasti četinari. Značajan je i crni bor (Pinus nigra). Za ovu grupu biljaka su karakteristični podzemni organi. Salix reticulata) stabla su priljubljena uz zemlju za koju se drže adventivnim korenovima. ova zemljišta su fiziološki suva. Osnovna karakteristika četinara je da im je lišće u oblku iglica. Ovde je vegetacija razvijena samo na nezaleđenim delovima kopna. Klima tundre odlikuje se malom ukupnom količinom toplote. Beli bor je pionirska vrsta (posebno posle šumskih požara). Bitna je i relativno visoka vlažnost vazduha i zemljišta. mahovine. Listopadne četinarske šume: gradi je ariš. nju zamenjuje tundra mahovina i lišajeva i na kraju dolazi arktička tundra). Severno od zone tundre je zona polarnih pustinja. tvrdolisni žbunići tipa brusnice. Samo 1-4 meseca imaju srednju temperaturu iznad 10 stepeni. Karakteristične kseromorfne strukture (smanjena transpiraciona površina. Umerenost letnjih temperatura je bitna za smrču i jelu zato što je njima fotosinteza najintenzivnija pri umerenim temperaturama. Mogu se izdvojiti 3 osnovna tipa četinarskih šuma (tamne. Posebnu gurpu čine heliofitne eutrofne mezofite sa vrlo kratkim vegetacijskim periodom (efemeroide). Sloj vazduha u spratu zeljastih biljaka je bogat sa CO2 što povećava produktivnost fotosinteze zeljastih biljaka. lišajevi i kseromorfne zeljaste biljke. Vegetacija tundre se razvija u nepovoljnim i surovim uslovima srktičke klime. Zimi padne mala količina snega a tanki pokrivač može de oduva vetar tako da je negde i zimi zemljište ogoljeno. mahovine. Festuca). Biljke tundre su označene kao psihrofite. U odnosu na pedološku podlogu. U Evropi i Aziji je najrasprostranjenija vrsta Pinus silvestris (beli bor). Osnovna karakteristika je odsustvo drveća sem u podzoni šumotundre (veoma proređena šuma). Ove šume se javljaju u oblastima gde vladaju umerene temperature za vreme najtoplijeg perioda godine. Ariševa kruna je retka tako da je svetlost obilna. debela kutikula. beli bor ima široke ekološke mogućnosti. Tamne šume: može se poistovetiti sa terminom tajga (kao tajga mogu se smatrati sve severne četinarske šume iako su šume ariša specifične). sloj voska.

Niske (eutrofne) se razvijaju na spuštenim delovima reljefa. pojas četinara (podpojas četinarske šume i podpojas zone borbe). Substrat močvara se odlikuje velikom vlažnošću i njegova površina je često pod vodom (vladaju uslovi anaerobije).Smena vegetacijskih zona u planinama (u vezi sa nadmorskom visinom) slična je smeni horizontalnih vegetacijskih pojaseva od ekvatora ka polovima. Pinus mugo). Za dolinske livade koje su nastale sečom šuma može se reći da su sekundarne antropogene tvorevine. Njegovo formiranje je karakteristično ali ne i obavezno. Može se razlikovati nekoliko pojaseva (primer Alpa): najniži pojas pod kulturnim biljkama.. Onaj deo Zemljine površine koji se nalazi pod močvarom. veći ali kraći svetlosni intenzitet u planinama). Bitno je i da li se planina nalazi bliže ili dalje od mora. pa se na isti način menja i vegetacija. Njihova ishrana se ostvaruje uglavnom na račun atmosferske vode tako da su siromašne mineralnim materijama. Postavlja se pitanje da li su livade primarna ili sekundarna vegetacija. kod viših biljaka je veoma razvijeno aerenhimatično tkivo koje služi za dovod kiseonika u donje delove biljke. Za močvare je veoma karakteristično stvaranje treseta. Vegetacijski sklop je u livadi skoro potpuno zatvoren.Ekološke odlike biljaka visokoplaninske vegetacije Planinska vegetacija se ističe čitavim nizom karakterističnih osobina. Zbog velike vlažnosti i slabe aeracije dolazi do formiranja treseta. Sličnost alpijskih i arktičkih ekoloških prilika ogleda se u kratkom vegetacijskom periodu tako da dominiraju hamefite. Od drveća je čest beli bor. dok na suvljim mestima dominiraju dikotile. Prelazne močvare se nalaze između prethodna 2 tipa. Močvarna vegetacija je intrazonalnog karaktera pošto je vezana za terene koji su veoma vlažniMogu se razliovati 3 načina postanka bara (zarastanje vodenih biotopa.. svetlost. Na mestima duž reka gde je duže plavljenje. vlažnost) menjaju manje-više pravilno. Visoke (oligotrofne) se nalaze samo u oblastima sa vlažnom klimom. Slično je i severno od šumske granice (u dolinama reka). podpojas alpijskih livada. One se u ekološkom pogledu nalaze između stepa i močvara. oštrice. Livade su azonalana (mada postoje i zonalne livade iznad gornje šumske granice) vegetacija s obzirom da se nalaze u različitim vegetacijskom zonama u kojima su određene lokalnim faktorima. Ekološke odlike biljaka livadske vegetacije Livade predstavljaju tip vegetacije koji obrazuju mezofitne višegodišnje zeljaste biljke. livade su privremenog karaktera (izuzetak su alpijske livade). oblika i vegetacija močvare se dele na niske (eutrofne). Takođe. zamočvarivanje na mestima sa izvorima). Iznad gornje šumske granice vladaju uslovi tundre mada postoje razlike (u planinskim oblastima ima više padavina nego u tundri. Sa ovim u vezi je i pitanje o trajnosti livadske vegetacije. pod uticajem poplava. razvoj šume je onemogućen i livade su primarnog karaktera. Što se tiče trajnosti. Močvarna vegetacija Pod močvarama podrazumevamo takve delove Zemljine površine čiji su gornji slojevi stalno vlažni usled prisustva stajaće ili sporotekuće vode. Ukoliko ne postoji košenje livade prelaze u šumsku vegetaciju. za močvaru je karakteristično da se korenovi biljaka ne nalaze u muneralnom zemljištu već u tresetu. Zahvaljujući ovome razvija se eutrofna vegetacija koja ima velike zahteve u odnosu na uslove mineralne ishrane. visoke (oligotrofne) i prelazne (mezotrofne). pojas listopadnih šuma. Na najvlažnijim mestima je veliko učešće oštrica (Carex). Na karakter i raspored visinskih vegetacijskih zona utiče (sem nadmorske visine) i geografski položaj planinskog masiva (planine bliže ekvatoru imaju više vegetacijskih zona). u alpijskom pojasu ne postoji sloj večitog leda. na mestima ranijih bara i jezera. I brdske livade koje nastaju na mestu iskrčenih šuma su sekundarnog karaktera. ograničen perifernom ivicom tresetne naslage naziva se močvarni masiv. Osnovna pojava je da se sa visinom ekološki uslovi (temperatura. Stepen kontinentalnosti utiče pre svega na visinu gornje šumske granice. Ovde već preovlađuju žbunaste forme četinara (Juniperus nana. visoka zeljasta vegetacija) i brdske (suvlje i kserofitnije. Na osnovu karaktera vodno-mineralne ishrane. Od drveća se razvijaju breza i jova. Dugotrajno plavljenje je ređa pojava i događa se samo u dolinama velikih reka. U stepskom i pustinjskom području livade takođe mogu biti primarna vegetacija. U livadskoj vegetaciji najzastupljenije su hemikriptofite. Karakteristične su sfagnumske mahovine. odnosno u kojoj meri se nalazi pod uticajem maritimne ili kontinentalne klime. U oblastima sa maritimnijom klimom značajan udeo imaju i hamefite. Gornja šumska granica uslovljena je pogoršavanjem uslova na većim nadmorskim visinama koji ne odgovaraju zahtevima drveća. Mogu se izdvojiti dolinske (u rečnim dolinama. Kao odgovor na ovo. Ovde se javljaju oligotrofne biljke. Od bitnog je značaja da podzemne i površinske vode donose u nisku močvaru veliku količinu mineralnih soli. Gornja šumska granica je kontaktna zona šume i visokoplaninske vegetacije (zona borbe). neke se približavaju stepi) livade. na manje vlažnim mestima dominiraju trave. zamočvarivanje zemljišta. trska. Površina ovihmočvara je ugnuta ili pljosnata. Karakteristične su i mahovine. ili u dolinama reka. Bitno je i održavanje livade od strane ljudi (košenje). podpojas patuljastih žbunova. subnivalni podpojas) i nivalna zona (večiti sneg). . alpijski pojas (podpojas puzećeg bora.

hadal. močvare) Stajaće vode su jezera. Hemizam: jezera ne pokazuju stabilnost odnosa izmežu osnovnih jona. gvožđa). kiseonik. monomiktička. Ekološki uslovi. mikrokomponente . bikarbonati. Vegetacija litorala je jasno rasčlanjena na nekoliko pojaseva. Prema stepenu zaslanjenosti jezera se dele na slatka (mineralizacija ispod 1%). Zbog ovoga biljni svet mora biti na određen način raspoređen u dubinu. Koncentracija soli utiče pre svega na procese polnog razmnožavanja morskih algi. manje s zastupljene zelene alge a sreću se i crvene. tako da čitava njihova površina može da bude naseljena vegetacijom litorala. sublitoral). makrofitske alge i neke cvetnice. natrijum. Sledeći pojas je pojas submerznih biljaka (Potamogeton.U tropskoj oblasti je temperaturna razlika između površinskih i dubinskih voda daleko veća pa je mešanje vode veoma otežano i esencijalni nutrijenti teško cirkulišu. Temperaturna kolebanja su veoma velika (tokom dana i tokom godine). crvene u dubokoj). litoral. Nuphar luteum. bare i močvare. Postoje jasne razlike između polarnih i tropskih mora. Jezera su udubljenja ispunjena vodom koja se ne kreće ili je kretanje usporeno. suspendovane).bare su takvi stajaći vodeni biotopi u kojima nije izražena dubinska zona. koloida. autohtoni . Ekološke odlike i adaptacije biljaka kopnenih vodenih ekosistema (jezera. Jezera imaju profundal a bare ne.eufotična (dovoljno osvetljena za razvoj biljaka). Postoje brojni prelazi između bara i jezera. kalcijum. fosfora i silicijuma). Kod polarnih mora su topliji dublji slojevi. Vertikalna zonacija mora . Koncentracija soli: jedna od bitnih karakteristika Svetskog mora je i postojana zaslanjenost vode koja se kreće oko 35 promila i veoma mao odstupa od te vrednosti. sulfati. Ističe se rod Bangia koja može izdržati i niže i visoke temperature.7%). ovde spadaju i protočna jezera sa utokama i istokama) i zatvorena jezera. Prema pH režimu jezera mogu biti nutralna. Od algi u litoralu su najzastupljenije mrke alge.vodonik-sulfid. oligomiktička i polimiktika jezera. azot. prelazne faze). Vertikalno i horizontalno rasprostranjenje vodenih biljaka uslovljeno je i sposobnošću svake vrste da reaguje na spoljašnje uslove (crvene alge se negde nalaze u plićaku zajedno sa mrkim i zelenim algama). flora i vegetacija morskih ekosistema Svetlost: za rasprostranjenje biljaka nije bitno samo to što svetlost slabi sa dubinom već i promena spektralnog sastava. disfotična i afotična. mezotrofna. Ruppia.. bare. Postoje značajnija odstupanja u priobalnim delovima.karbonati. pre svega makrofitskih algi. One su postojane i samo ponekad presušuju (delimično ili potpuno). Bare pokazuju sve karakteristične osobine jezerskog litorala.Zarastanje vodenog biotopa je sukcesija (objasniti. abisal. Ceratophyllum). Među morskim cvetnicama najčešće su Zostera. Myriophyllum. metan. Podela po osvetljenosti . Sledeći je pojas flotantnih biljaka (dominentan je Potamogeton. Amiktička. hlor. Balans CO2. Sasvim male nepostojane stajaće vode su lokve. CO3 i HCO3. mada potpunu pravilnost remeti dejstvo hladnih i toplih morskih struja. magnezijum. silicijuma. Otvorena (iz njih ističu reke. CO2. Osvetljenost litorala omogućava bujan razvoj biljaka. batijal. priobalna zona. Ispod je trofolitička (oksidaciona zona). Na samoj obali (prelaz od vodene vegetacije ka močvarnim livadama) je pojas emerznih biljaka (Carex. Alisma plantago aquatica). boja i osvetljenost. Klasifikacija jezera prema trofičnosti na oligotrofna. CO2) i organske materije (u obliku rastvora. Nymphea alba. poluslana (1-24. kalijum. Gasni režim . Objašnjenje stratifikacije kao karakteristike jezera. Između se nalazi sublitoral. Za živi svet litorala je najbitnija smena plime i oseke. Bitne su one soli koje su neophodne za život biljaka ali se u vodi nalaze u maloj količini (jedinjenja azota.kiseonik. alkalna i kisela.kontinentalni plato (supralitora. Sledeći je pojas Scirpus-Phragmites (visoke emerzne biljke poput Phragmites communis. eutrofna i distrofna (močvarni ili humusni tip). obalski plićak) dok je dubinsko područje profundal. Hidrohemijski kompleks jezerske vode određen je sledećim faktorima: mineralne materije (makrokomponente . što nije slučaj kod tropskih mora. Bare . dimiktička. Butomus umbellatus.produkcija kiseonika u trofogenom sloju. Temperature: temperatura površinskih slojeva vode je uslovljena geografskom širinom. rastvoreni gasovi (alohtoni . u skladu sa specifičnom prilagođenošću pojedinih grupa na fotosintezu u određenom delu spektra (zelene alge u plitkoj vodi. Vegetacija mora je najbolje razvijena u arktičkim i antarktičkim morima zbog kvantitativnog rasporeda jedinjenja fosfora i azota koje donose morske struje. Optičke osobine jezerske vode su providnost. Podela na pelagijal i bental. Zamočvarivanje je pod uticajem dužeg plavljenja i može se ostvariti samo u uslovima vlažne klime.7-47%) i mineralna (preko 47%). Tipovi vegetacije u ekvatorijalnoj i subekvatorijalnoj zoni Tipovi vegetacije umerene zone Tipovi vegetacije u borealnoj zoni Tipovi vegetacije u polarnoj oblasti Osnovni pojmovi biocenologije . Scirpus lacustris). Horizontalna podela jezera je na litoral i pelagijal. U litoralu i sublitoralu osnovni producenti su fitoplankton. kontinentalna padina.. Obalski region je litoral (obala u užem smislu. Bare su jezera bez dna. slana (24.jedinjenja azota. Typha. fosfora. Trapa).

Brojnost: pod ovim pojmom se podrazumeva količina individua. U ovom poslednjem slučaju se radi o staništu sa ekstremnim ekološkim uslovima. Najveći broj spratova se sreće u šumama (sprat visokog drveća. Vremenska organizacija je zasnovana na promenama kroz koje čanovi biocenoze prolaze tokom godine i postepenom smenjivanju jednih članova drugim. Bitne su sledeće osobine.3. Sve periodične promene se duboko odražavaju na izgled biocenoze. Određen sastav vrsta. Naravno. U svakoj populaciji postoje i fluktuacije brojnosti. Osnovna jedinica u sistematici fitocenoza je asocijacija. Protiv njega se bori otpor sredine (faktor koji ne dozvoljava maksimalno moguće razmnožavanja). Ako se posebno želi istaći da se proučavaju aspekti ekologije biljnih zajednica (fitocenoze) upotrebljava se termin fitocenologija. Floristički sastav: predstavljen je zbirom svih vrsta neke zajednice. a vremenska se ogleda u promenljivosti. Struktura i fiziogmonija fitocenoza Svaka biljna zajednica se karakteriše određenom strukturom (prostornom organizacijom) i fiziognomijom. šuma će se sama obnoviti). mora se uzeti u obzir i uticaj čoveka. Za one vrste koje se nalaze u 90-100% ispitanih probnih površina se kaže da su konstantne (stalnost). Možemo razlikovati 2 vrste frekvencija: lokalnu (dobija se ispitivanjem ograničenih površina jednog konkretnog dela asocijacije) i opštu.Živa bića su grupisana u životne zajednice (biocenoze). vidljivi izraz njene ekologije. kruženje azota. Ova katagorija se može označiti sa brojevima 5. sprat žbunova. određena struktura i određena dinamika određuje fiziognomiju biocenoze. Svi oni su povezani u lance ishrane.potrošači prvog reda (biljojedi. Biocenoze nisu slučajan skup vrsta na jednom mestu već su integrisane i složene celine koje prate određene zakonitosti (ako posečemo šumu i ostavimo prostor na miru. Kroz svaki ekosistem materija kruži a energija protiče (razlog je zato što se uvek deo energije gubi na toplotu pa se ne raspolaže stalno sa istom količinom).1. Pokrovnost: pod ovim se podrazumeva osobina biljaka da pokrivaju izvesnu površinu u fitocenozi. Osnovu biocenoze ne čine individualne jedinke nego populacije. Svaka populacija poseduje unutrašnji potencijal za povećanjem individua (biotički ili reproduktivni potencijal). Ako se u nekom spratu javi vrsta koja je takođe značajna u pogledu brojnosti naziva se subdominentna.4. Broj spratova u različitim fitocneozama nije isti. sprat visokih zeljastih biljaka. biocenoza prestaje da postoji i na njenom mestu se uspostavlja neka druga. Biljne zajednice su po pravilu obrazovane od biljaka koje pripadaju različitim vrstama. Spratovnost: raspored biljaka po spratovima.1. Struktura biocenoze je uslovljena brojem i rasporedom organizama u njoj i ulešćem određenih životnih formi. Ovi kvantitativni odnosi se mogu prikazati trofičkom piramidom. Za procenu brojnosti i pokrovnosti koristi se kombinovana metoda (5. Odnosi ishrane: producenti (autotrofi) .2. Periodičnost zavisi od klimatskih uslova i razlikama koje postoje između vrsta u pogledu vremena u kome prolaze pojedine stupnjeve svog individualnog razvoja (fenološke faze). koje dovode do bitnih izmena u samoj biocenozi nazivaju se sukcesije. Sukcesije jezera. Pokrovnost je uslovljena veličinom i oblikomnadzemnih delova biljke i ne mora se poklapati sa brojnošću vrste. sprat prizemnih biljaka). Kao što je za svaku biocenozu karakteristična određena struktura. Kruženje ugljenika. Spratovi nisu samo morfološke jedinice već i ekološke (sinuzije . Brojnost zavisi od osobina vrste.4. One su manifestacija vrlo složenih ekoloških odnosa koji karakterišu svaku fitocenozu. biljni paraziti) . Sve biocenoze su organizovane i prostorno i vremenski. sprat niskih zeljastih biljaka. Dominantna vrsta je ona koja je najbrojnija ili zauzima najveći prostor u fitocenozi (monodominantne.3. Gustina: individue jedne vrste mogu biti gušće ili ređe raspoređene u fitocenozi. oligodominantne. Učestalost (frekvencija): podrazumeva se učestalost prisutnosti neke vrste na izvesnom broju probnih površina. sprat srednje visokih zeljastih biljaka. Fiziognomija: ogleda se u njenom aspektu. odnosa sa drugim vrstama i ekoloških uslova. Kao rezultat. Drugi tip promena. Sukcesija na ogoljenom mestu (pionirske vrste na početku i klimaks zajednica na kraju). dok su zajednice koje izgrađuje samo jedna vrsta veoma retke. Gustina populacije predstavlja broj individua neke vrste na jedinicu prostora ili zapremine. Brojnost populacije zavisi od nataliteta i mortaliteta. Za prethodnu kategoriju veoma je bitna životna forma biljaka.sve indivisue različitih vrsta koje imaju manje-više sličnu ekologiju . Neke biocenoze su relativno jednostavne (na kamenjaru) dok su neke složene (šuma). Jedna od najvažnijih pojava u strukturi biocenoze je spratovnost. kruženje vode. Za lance ishrane je karakteristično da postoje određeni kvantitativni odnosi (početni članovi su najbrojniji).Disperzija: individue mogu biti raspoređene (normalna disperzija) ravnomerno i neravnomerno (hiperdisperzija i hipodisperzija). Struktura svake biocenoze je spoljašnji. kruženje fosfora. Strukturni i ekološki odnosi u fitocenozi ispoljavaju se u nizu njenih karakterističnih osobina.+). Prisutnost. Uslovljena je različitom visinom pojedinih vrsta ali i različitim ekološkim potrebama. Socijalnost: podrazumeva se način na koji su međusobno raspoređene individue jedne iste vrste.potrošači drugog reda (karnivori). Dominantne vrste su edifikatori fitocenoze. sprat niskog drveća. Spoljašnji izgled se menja u toku godine što znači da u fitocenozi dolazi do smenjivanja različitih aspekata. Jedan tip promena ima periodičan karakter (sezonsku ritmiku). Ovde su bitni i rastvarači. U prostornom pogledu organizacija se ogleda u strukturi. isto tako je karakterističan i određen tip promena kroz koje ona prolazi. Fitocenoza ne predstavlja taksonomsku kategoriju.2. Može se reći da je struktura pre svega rezultat uticaja spoljašnjih faktora ali i rezultat delovanja biljne zajednice na stanište. polidominantne fitocenoze).

Prema ovome. Dinamika biljnih zajednica i vegetacije Biljne zajednice su. Fiziognomska klasifikacija uzima za osnovu izgled vegetacije. postepena smena zajednica) i kratke (vegetacija koja se razvija na napuštenim njivama). Sekundarno ogolićena mesta su ona na kojima je ranije postojala vegetacija ali je ona uništenaOvi prostori bivaju naseljeni ali u početku to zapravo i nisu fitocenoze u pravom smislu reči već fitocenoze u inicijalnim stupnjevima.i pripadaju sličnoj životnoj formi). U periodičnom razvoju biljaka i vegetacije može se razlikovati period cvetanja i period razvitka vegetativnih organa. dok klasifikacija fitocenoza počiva na drugim principima. Egzoekogenetičke sukcesije su izazvane spoljašnjim uzrocima (pirogene. fitogene su uslovljene uticajem stranih vrsta koje prodiru u fitocenozu a antropogene su uslovljene uticajem čoveka. Krajnja. sezonska smenjivanja aspekata fitocenoza i promene fitocenoze u vezi sa vremenskim promenama. Postoji i podzemna spratovnost (gornji sprat čine korenovi jednogodišnjih biljaka. Sukcesije počinju na onim mestima koja su u pogledu vegetacije ogolićena raznim načinima. Sve sukcesije možemo podeliti na katastrofalne i razvojne smene. Ona je najizrazitije ispoljena u godišnjoj periodičnosti. Ove promene se mogu podeliti na one koje ne dovode do suštinskog menjanja same zajednice i one koje suštinski menjaju zajednicu. dok se kod drugih smenjuju mnogobrojni aspekti (livade. Sukcesije koje su uslovljene uglavnom razvojem same vegetacije nazivaju se fitogene. klimatogene. Klasifikacija biljnih zajednica se često označava i kao sistematika. Postoje 6 principa klasifikacije biljnih zajednica. Ovo je pogrešno zato što se u sistematici biljke razdvajaju i grupišu po principu srodnosti. važna je pre svega zbog potrebe da se putem jednog određenog taksonomskog sistema podvuku i uoče osnovne biocenotičke karakteristike fitocenoza. Sukcesije se sastoje iz niza stupnjeva koji se nazivaju serije. spratovnost i izgled edifikatora. antropogene. podložne stalnim i vrlo raznovrsnim promenama. livade ali i listopadne i četinarske šume. Mogu se uočiti 2 suprotna prilaženja klasifikacija biljnih zajednica. U teorijskom pogledu. U praktičnom smislu. mezofitija i halofitija. edafogene). Sukcesija biljnog pokrivača može da zavisi ili od spoljašnjih uzroka (egzodinamična sukcesija) ili od unutrašnjih (endodinamična). Mogu se razlikovati primarno i sekundarno ogolićena mesta a samim tim i primarne i sekundarne sukcesije. Prema . srednji sprat su korenovi trava. Endoekogenetičke sukcesije imaju uzrok u samoj fitocenozi koja svojom životnom delatnošću menja uslove staništa. ali razmnožavanjem postojećih i dolaskom novih vrsta zajednica se usložnjava. Viša taksonomska katagorija je formacija koja je odraz određenih životnih uslova. kserofitija. Dinamika vegetacije obuhvata singenetske sukcesije. šikare. Dinamika fitocenoza obuhvata promene u fitocenozama u vezi sa ontogenezom edifikatora. bitno je da inventarizaciju biljnih zajednica prati i kartiranje vegetacije. Smenjivanje aspekata može de bude različito između pojedinih fitocenoza: u nekim od njih smenjuje se u toku godine samo mali broj aspekata. procese samoreprodukcije fitocenoza. Postoji i deduktivan i induktivan način klasifikacije biljnih zajednica. Ovaj proces je praćen i evolucijom. Fiziognomskoekološka klasifikacija je spoj prethodne 2. U vezi sa hijerarhijskom stranom klasifikacije fitocenoze pruhvaćeno je da je osnovna jedinica asocijacija. kao vrlo dinamičan sistem. Prema Dilsu vegetacija Zemlje se deli na 16 tipova vegetacije. Ovako se mogu izdvojiti šume. zoogene su uslovljene uticajem životinja. Ekološka klasifikacija polazi od stava da stanište mora biti osnovni kriterijum u razgraničavanju i grupisanju fitocenoza. Filocenogeneza (vekovne smene vegetacije). edafogene su usovljene promenom zemljišta. Ovo je istorijski proces formiranja i razvoja fitocenoza. Ovde je najvažnija struktura biljnih zajednica. Primarno ogolićena mesta su ona na kojima ranije nije bilo vegetacije i koja ne sadrže nikakve biljne ostatke. složena fitocenoza se naziva klimaksna zajednica koja se nalazi u stanju relativne ravnoteže.Hidrofitija. Mogu se razlikovati progresivne i regresivne sukcesije. Nedostatak ovog principa je u velikim teškoćama da se staništa ekološki detaljno i egzaktno prouče (privremeni nedostatak). Prema brzini trajanja sukcesije mogu biti vekovne. vegetacija je izraz ekologije staništa. Ova dva perioda nekada idu uporedu. Klasifikacija biljnih zajednica Klasifikacija je važan zadatak fitocenologije jer ima praktičan i teorijski značaj. nezavisno od florističkog sastava. Klimatogene su uslovljene promenom klime. endoekogenetske sukcesije i egzoekogenetske sukcesije. Može se reći da su jednogodišnje periodične promene (fenološke smene) uslovljene time što pojedine fenološke faze teku kod različitih biljaka u raznim momentima vegetacijskog perioda. Singenetičke sukcesije su kada biljke počinju da osvajaju nova ogolićena prostranstva. stepe). Jedan pristup polazi od karaktera staništa na kome se nalazi data fitocenoza (fitotopološki). dugotrajne (desetine i stotine godina. Potrebno je razlikovati postojane aspekte koji se iz godine u godinu ponavljaju i nepostojane (obilne padavine. Fiziognomičnost je nedovoljna da bude jesino merilo u klasifikaciji. temperatura) koji u nekim godinama izostaju. Biljke su veoma retko raspoređene. ali se ponekad njihov tok ne poklapa. Praktičan značaj je u potrebi što lakšeg snalaženja u složenoj slici koju pruže vegetacijski pokrivač. Drugi pristup polazi od samih biljnih zajednica. najdublji sprat su korenovim dikotila). Ovako nastaje pionirska zajednica naseljena pionirskim biljkama.

. Temperatura opada na svakih 100 metara za 0. za red -etalia. kontinentalne pustinje (jako malo padavina. Davanje imena: prema jednom načinu. Azonalna vegetacija može da bude uključena u bilo koju vegetacijsku zonu (plavne livade u dolini reka). topla i vlažna zima. Intrazonalna vegetacija nikad ne obrazuje svoju zonu. varijanta i facija. veoma velika dnevna amplituda temperature). Intrazonalna i azonalna vegetacija se nalaze pod znatnim uticajem zonalne vegetacije. Ovi tipovi se dele na klase formacija. tresave su samo u severnijim zonama). značaj ekspozicije za razvoj i zoniranje određene vegetacije je sve veći. Dinamičko-genetička klasifikacija stavlja u prvi plan genezu kroz koju prolaze biljne zajednice. Ispod nje su subasocijacija. Osnovne zakonitosti vertikalnog i horizontalnog zoniranja vegetacije Rasprostranjenje vegetacije na Zemlji je određeno pre svega uslovima spoljašnje sredine. listopadne šume umerene zone. nema suvog perioda. suptropske pustinje (Sahara. i raspored fitocenoza ima zonalan karakter. Drugi način je da se u asocijaciji uzimaju imena najvažnijih vrsta i da im se dodaju određeni nastavci (najvažnijoj vrsti se daje nastavak -etum a drugoj po značaju -osum). topla zima. Idući od ekvatora prema polovima. Za svezu je nastavak -ion. reke). velika količina padavina. tundra.Brokman-Jeroševoj klasifikaciji vegetacija se deli na 4 osnovna tipa (drveće i žbunovi. Inverzija visinskih vegetacijskih pojaseva je u vezi sa inverzijom temperature. zimi duvaju vetrovi koji donose kišu. vegetacijski krug. Raspored osnovnih klimatskih faktora (temperature i vlažnosti) ima zonalan karakter. Geografski položaj deluje tako da je na planinama broj visinskih pojaseva utoliko veći. Floristička klasifikacija se zasniva na analizi florističkog sastava pojedinih fitocenoza i njihovim međusobnim upoređivanjem. Horološka klasifikacija. malo padavina). zimi padne jako malo vodenog taloga). pustinjska vegetacija. javljaju i drugi tipovi vegetacije koji odstupaju od zonalne. Za biljni svet je od bitnijeg značaja kolebanje temperature tokom godine od srednje godišnje temperature.50C. Visinsko smenjivanje biljnih zajednica ponavlja horizontalno smenjivanje vegetacije idući od juga ka severu. južnije od svoje zone javljaće se na severnim ekspozicijama).50C. veoma mala godišnja temperaturna amplituda). Ekstrazonalna vegetacija je onaj deo zonalne vegetacije koji se našao van granica svoje zone i razvio se u drugoj zoni (severnije od svoje zone javljaće se na južnim ekspozicijama. suptropske šume (relativno topla zima bez mrazeva. velika količina padavina. planinski lanci. Ono što je u ovom sistemu veoma pozitivno je oslanjanje na samu vegetaciju koja služi kao polazna tačka klasifikacije. Najmanji broj visinskih pojaseva je u planinama koje su blizu polovima. tropske šume i savane (tropska klima. za klasu -etea. Ne može se uvek konstatovati opadanje temeprature sa visinom. Horizontalno i visinsko zoniranje vegetacije na Balkanskom poluostrvu . Zonalna. Vertikalna zonacija: u suštini uslovljena je nadmorskom visinom. Po trećem sistemu (Braum-Blanke). Bitan je ne samo geografski položaj nego i udaljenost od mora. javljaju se i visinski pojasevi vegetacije. intrazonalna. slatine). U datoj oblasti se pored tipične zonalne vegetacije. stepe sa prohladnom zimom i stepe sa toplom zimom. Opšti klimatski uslovi karakteristični za datu oblast mogu u znatnoj meri da variraju ili budu modifikovani u vezi sa lokalnim uticajima (depresije u reljefu. Iznad nje su sveza. na koren reči se dodaje -etum. sredozemni tip (žarko i suvo leto. zeljasta vegetacija. Vlažnost opada od obale mora ka unutrašnjosti kontinenta. Klima je osnovni i najjači faktor koji utiče na rasprostranjenje i formiranje biljnih zajednica. Horizontalna zonacija: tropske vlažne šume (tropska klima. Postoji i faktori (vetrovi. Osnovna taksonomska jedinica je asocijacija. U vezi sa opadanjem temperature sa visinom. azonalna i ekstrazonalna vegetacija Pod zonalnom vegetacijom podrazumevamo takvu vegetaciju koja je uslovljena opštim klimatskim prilikama. jasno izražen sušni period). U vezi sa ekstrazonalnom vegetacijom javlja se i pravilo prethodnosti. černozem. veoma malo vodenog taloga. stepa (toplo leto bogato padavinama. U vezi sa uplivom koji zona vrši na intrazonalnu i azonalnu vegetaciju možda je bolje govoriti o intrazonalnoj-zonalnoj i azonalnojzonalnoj vegetaciji. Pošto su ovi faktori najbitniji. Ovo je jedna od najsavremenijih klasifikacija. žarko leto bogato padavinama. klasa. uzimaju se imena dominantnih biljaka svakog sprata i raspoređuju se u jednom nizu od najviših ka najnižim spratovima. red. Primer za ovo je da je u dolinama hladnije nego na planinama (inverzija temperature) zato što se hladan vazduh spušta u doline i biva zamenjen toplim vazduhom iz atmosfere. pa je zato rasprostanjena u vidu zone koja se pruža u pravcu istok-zapad ili sever-jug. tip vegetacije slobodnih organizama neučvršćenih za supstrat). već je uključena u neku drugu zonalnu vegetaciju samo određenih vegetacijskih zona (zaslanjeni tereni su samo u južnijim zonama poput pustinjske i stepske. Arabijska pustinja. Ovo je horizontalna zonacija vegetacije.. tajga. tople i hladne morske struje) koji menjaju ove zakonitosti tako da se idealna slika narušava. prohladna zima sa snegom). Ona utiče i na zemljište koje je takođe bitno za raspored vegetacije. Na svakih 100 kilometara od polova ka ekvatoru temperatura raste za 0. žarko leto bez kiše. Za karakter visinskog zoniranja je od najvećeg značaja u kojoj se horizontalno zoni nalazi dati planinski masiv. ukoliko su planine postavljene bliže ekvatoru. a one na grupe formacija.

U najvećem broju slučajeva nisu u pitanju nikakve mehaničke prepreke. U ilirskom se javlja inverzija (iznad zone jele i smrče se javlja subalpijska zona bukve). Lauretanija. U početku je bio superkontinent Pannotia čijim raspadanjem se javlja Gondvana kao jedinstveni kontinent koji objedinjuje južne delove. Na takvim prostranstvima zapaža se da na karakter vegetacije najbitnije utiče udaljenost od polova i ekvatora. U umerenim širinama duvaju stalni vlažni zapadni vetrovi sa mora na kopno. U devonu postoje kao kontinenti Laurazija i Gondvana. 4 tipa vetikalne zonacije (alpski. Ova teorija pretpostavlja postojanje jedinstvenog kontinenta koji se raspao na nekoliko manjih koji su se tokom vremena sve više međusobno udaljavali. On je uočio i da postoje poklapanja u geološkom sastavu stena i geoloških formacija rasprostranjenih na pojedinim kontinentima.Pogledati pitanje fitogeografska podela jugoistočne Evrope za horizontalnu zonaciju. Kod alpskog i ilirskog se javlja zona ilirske bukve dok su ostala 2 predstavljena mezijskom bukvom. koja se graniči sa morem potpuno pravom obalskom linijom i u kojem nema planinskih masiva. Postavlja se pitanje šta određuje granice areala. skardo-pindski). Na takvom kontinentu deluju 2 osnovna klimatska faktora (temperatura i vlažnost) i jedan dopunski . Tipovi pomeranja kontinetalnih ploča su razmicanje (udaljavanje Severne Amerike od Evrope). Kod alpskog i ilirskog je donja zona Querco-Carpinetum. Mehanizam pomeranja tektonskih ploča su plitki zemljotresi i duboki zemljotresi (usled prekida sloja). On je razradio šemu idealnog kontinenta po kome su eliminisani svi uticaji (sem udaljenosti od polova i ekvatora. već granice areala određuju nepovoljni ekološki uslovi (klima. Oblik i veličina areala se mogu predstaviti zatvorenom linijom.vetar. Granice areala Pod arealom neke vrste podrazumevamo prostranstvo koje ona zauzima na površini Zemlje (deo teritorije ili akvatorije). Krajem krede i početkom tercijara kontinenti dobijaju današnji oblik. Južnije duvaju suvi vetrovi sa kopna na more. Trenutno ima 15 aktuelnih tektonskih ploča. tvrdolisne šume i žbunastu vegetaciju (na pralazu između ovog i prethodnog pojasa).globalna tektonika Teoriju o kretanju kontinenata je postavio nemački geofizičar i istraživač Arktika Alfred Wegener. Azija je poseban kontinent a verovatno i Kina i jugoistočna Azija. kao i udaljenost od morske obale. ilirski. Vrlo često neka vrsta ne može proširiti areal zbog nekih mehaničkih prepreka. Ova eliminacija je moguća zato što je idealni kontinent zamišljen kao kompaktna površina. Na samom ekvatoru je tropska šumska zona koja obuhvata tropske i suptropske šume. U karbonu počinje formiranje superkontinenta Pangea. Dokazi za kretanje kontinenata su i fosili i glacijalne strukture poreklom sa današnjeg Antarktika. Pangea je formirana u Permu. kao i lovorove šume (ograničene na mesto gde se jedan tip vetrova zamenjuje drugim). Evropa i Amerika su sjedinjene u Euramerika kontinent. kao i uvek zelene livade (zauzimaju usku primorsku zonu). Sledi bezšumska severna zona koja obuhvata hladne pustinje i tundre. dok je kod mezijskog i skardo-pindskog donja zona Quercetum frainetto-cerris. U Kredi se Gondvana konačno raspada. kao i šume lovora. kompeticija). razdvajanje (razdvajanje Afričke ploče i Somalijske podploče) i podilaženje (Evroazijsi plato i Indo-Australijski plato ispod Himalaja). Možemo razlikovati stvarne granice areala (uslovljene nemogućnošću vrste da van tih granica opstane zbog nepovoljnih ekoloških uslova) i iznuđene granice (zbog prisustva neke mehaničke prepreke koja sprečava migraciju). Temperatura pravilno raste od polova ka ekvatoru. Iza ove zone dolazi umerena šumska zona koja obuhvata listopadne šume (najviše u vlažnijim oblastima). a da se sva moguća odstupanja (do kojih stvarno dolazi) podvedu pod te osnovne zakonitosti. četinarske šume (severno i istočno u kontinentalnoj klimi). Model idealnog kontinenta Pokušalo se da se izvesnim logičkim postupcima i određenim apstrakcijama utvrde najbitnije zakonitosti u rasprostranjenju vegetacije. Na prelazu između Trijasa i Jure dolazi do raspada Pangee. vlaga. U alpijskom se javlja zona ariša (Larix europaea) ispod zone krivulja i kleke. a vlažnost opada od mora ka unutrašnjosti (smanjuju se količine padavina). Veliki broj biljaka je ograničen u svom rasprostranjenju stvarni granicama. zemljište. mezijski. Na osnovu ovih opažanja on je pretpostavio da su kontinenti nekada bili spojeni u jednu veću celinu. Teorija kretanja kontinenata . U Trijasu se Pangea premešta blizu ekvatora. Baltika počinje da se kreće prema Lauritaniji. Tokom istraživanja Arktika on je uočio da se ivični delovi pojedinih kontinenata potpuno „uklapaju“ u delove drugih kontinenata. Svima je gornja zona od bora krivulja i sibirske kleke. U siluru Gondvana je i dalje kontinent. pa granice . Ta linija predstavlja granicu areala (granicu rasprostranjenja date vrste). U ranom Ordovicijuma Gondvana ima evatorijalan položaj ali se na kraju ovog perioda premešta na južni pol. Kontinent se nalazi na severnoj hemisferi. udaljenosti od morske obale i aktivnosti stalnih vetrova). On je 1918. Severno od njih je pustinjska i stepska zona (stepa se nalazi severnije i čini granicu ka umerenim šumama). Brokman-Jeroš je pošao od činjenice da su osnovne zakonitosti najbolje ispoljene na onim delovima Zemlje gde postoje prostrane ravničarske oblasti bez značajnih planinskih masiva i bez veće razuđenosti morske obale. postavio teoriju kontinetalnog drifta. Siberije i Baltika su se odvojile od Gondvane i ostale kao izolovane kopnene mase.

spuštanjem delova kopna ispod nivoa mora (na ovim mestima nastaje disjunkcija). rivalitetne (jedna vrsta istiskuje drugu. Endemizam. disjunkcija između Afrike i Madagaskara. Za endemite bi mogli reći da su to biljke koje imaju više ili manje prostorno ograničen areal. Granice areala mogu biti stativne i tranzitivne. Veoma je teško utvrditi stepen disjunktnosti (maksimalno rastojanje koje vrsta nije u stanju da prevaziđe). antarktička. Nepethes). Endemiti mogu u isto vreme . On nižih disjunkcija posebno je interesantna Mediteranska sa nekoliko podtipova (Italija-Balkan. Termin „kosmopolit“ se mora shvatiti kao vrste sa veoma velikim arealom koje su često prisutne na svim kontinentima ali ne i na svim staništima. Stativne granice su se formirale u prošlosti i njihove promene su toliko minimalne da ih ne zapažamo. severnoatlantska (razjedinjeno Atlantikom. na jednu veću ili manju oblast i da se van te oblasti više nigde ne nalaze. Endemične vrste su istovremeno i stenohorne. Disjunktni areali su sastavljeni od 2 ili više delova.njihovih areala zaista predstavljaju i krajnje mogućnosti njihovog širenja. ekološke (klimatske. Po završetku ledenog doba (i povećanjem temperature) ova vegetacija je krenula uz planinu ali se počela pomerati i na sever. pojam i primeri Kosmopolitske vrste su one koje imaju areale koje obuhvataju gotovo čitavu Zemljinu loptu. Biljnih kosmopolita u bukvalnom smislu reči nema jer nema biljke koja bi mogla da živi svuda gde je život moguć. Novom Zelandu. Primeri velikih disjunkcija: evroazijskosevernoamerička (razjedinjeno okeanima. Carex flava). Jedan od najboljih primera je stara alpijska flora koja se za vreme ledenog doba spustila sa planina u ravnicu. neotropska. razdvajanjem i udaljavanjem različitih kontinenata ili delova kopna. familija Zamiaceae). Drugi slučaj je kada postoji „ostrvski areal“ (više areala slične veličine). Zato se može govoriti i o endemitima Balkana ali i o endemitima Australije. pojam i primeri Endemične vrste su one koje imaju usko rasprostranjenje. Uzroci postanka ovih areala su različiti ali najvažniji su klimatske promene i migracija iz jedinstvenog areala (u kojem kreće izumiranje vrste). Definicija. Salix. Drugi razlozi disjunkcije su: istiskivanje vrste u nekim delovima areala od strane drugih bliskih vrsta. Kosmopolitizam. karakteristike i primeri disjunktnih areala Disjunktan areal je jedan od 2 osnovna tipa areala (drugi je kompaktan). a južne granice nedostatkom vlage tokom leta. Mora se razlikovati geografski kosmopolitizam (može se dopustiti postojanje pojedinih vrsta na velikim geografskim prostorima ali na određenim tipovima staništa) i ekološki kosmopolitizam (ne postoji jer bi predstavljao vrste koje žive na najraznovrsnijim staništima). One mogu biti progresivne (vrsta širi areal) ili regresivne (vrsta smanjuje areal). Za jednogodišnje biljke je konstatovano da su severne granice rasprostranjenja određene nedovoljnom toplotom tokom zime. severni deo Mediterana-sever Afrike). Mogu se razlikovati paleoendemizam (reliktan. paleotropska (disjunkcija između Afrike i Indije. istorijske i antropogene. edafske i geološke. Kosmopolitske vrste su istovremeno i eurihorne. lake spore i semena koje vetar ili ptice nosi na velike udaljenosti. južnoatlantska. stacione (odsustvo određenih staništa sprečava širenje areala). Larix. mnoge vrste koje su ograničene rasprostranjenjem na jedan kontinent bi sigurno mogle uspeti na nekom drugom da nema okeana i mora (primer kafe Coffea arabica koja je iz Afrike preneta u Južnu Ameriku gde je usled oplemenjivanja postala bolja od ishodne vrste). Abies. u arktičke oblasti. Najveću zagonetku kod ovih areala predstavlja činjenica da delovi areala nisu povezani. severotihookeanska (razjedinjeni Pacifikom. vikarnu vrstu) i tranzitivne (granice koje se brzo menjaju ali bez promene staništa ili delovanja kompetitora. Balkan-Krim. Disjunkcija se ne mora odnositi na vrste već se može odnositi i na više taksonomske kategorije. U jednom slučaju areal može biti podeljen na 2 dela (veći i manji). Tranzitivne granice mogu biti i stacione (promenljivost granica uslovljena je promenom granica staništa koje zauzima data vrsta. Takođe. antropogenim prenošenjem vrsta sa kontinenta na kontinent (primer kafe). biotičke). areal je posledica mladosti vrste koja je skoro nastala). ovaj fenomen se može objasniti sposobnošću vrste da se brzo razmnožava). Postojeće granice mnogih areala predstavljaju kombinaciju mehaničkih prepreka i nepovoljnih ekoloških uslova. Picea). severni deo Sredozemlja-ostrva Sredozemlja. Tranzitivne granice se i danas menjaju. Zbog povećanja temperature nizijska flora je izumrla i došlo je do razdvajanja arela flore (arktičko-alpijska disjunkcija). Australiji). Slika je složenija za višegodišnje biljke (ograničavajući su nedostatak toplote i vlage. rivalitatne (prisustvo bliskog vikarnog kompetitora sprečava širenje) i reliktne (granice areala su rezultat delovanja nekih uzroka u prošlosti i ne mogu se objasniti savremnim uslovima). primer je isušivanje močvara i bara). Granice areala mogu biti i mehaničke. U zavisnosti od faktora koji su ih prouzrokovali razlikujemo impeditne (fizičke barijere poput mora i okeana sprečavaju dalje rasprostranjenje). pantropska (u tropskom pojasu. Slično se desilo i sa starom arktičkom florom. južnotihookeanska (delovi areala su u Južnoj Americi. Liriodendron). razjedinjuje ih Atlantik i Pacifik. dugotrajnost snežnog pokrivača). hladnoća za vreme zime. Kod ovih areala moralo se nešto desiti tokom stvaranja areala što ga je dovelo da se raspadne na više delova. areal je rezultat smanjivanja nekad velikog areala) i neoendemizam (progresivan.

ova flora izumire. Promene sunčeve konstante mogu izazvati nagibni ugao ekliptike (nagib ravni ekvatora prema ravni Zemljine orbite). od koje zavisi klima na Zemlji. krećući se ka severu i na više nadmorske visine. lednici se povlače na sever i na veće nadmorske visine na planinama. Ako je odnos veći od 1 onda se lednik širi ka jugu. rekombinacije genoma i mutacija. Arko-tercijarne biljke su se povlačile na jug.. alpijska flora se povlačila u brdska i nizijska područja. Posledica ledenog doba bila je niska temperatura na severnoj hemisferi i prisustvo velike količine lednika. Ni samim premeštanjem sevenog pola ka jugu ne može se objasniti složena podela ledenog doba na glacijacije i interglacijacije. pod naletom lednika. Pod pritiskom planinskih glečera i hladnoće. Tokom glacijacije. Drugo mišljenje je da su velika okeanska isparavanja padala na kopno u vidu snega i leda zbog niskih temepratura. Uticaj ledenog doba na formiranje arktičko-alpijske flore Pod uticajem ledenog doba arktičko-alpijska flora je obogaćena. U srednjoj Evropi (zbog povećanja temperature). Jedan deo vrsta su se tokom interglacijacija vraćale na sever. Ovaj proces se dešavao više puta (tokom 4 glacijalna doba). položaj Zemlje na Zemljinoj orbiti. arktička flora se povlačila ka jugu. ali to nije uvek slučaj (neki relikti imaju široko rasprostranjenje). Glacijacija je ostavila posledice na floru severnog dela severne hemisfere. Dolazi do nastanka nove glacijalne flore koja se naziva i arktičkoalpijska flora. i od količine leda koja se godišnje otapa na ivicama lednika. tako da je nastao niz novih taksona (pre svega vrsta i varijeteta) koji su ovu složenu i izmešanu arktičku i alpijsku floru učinili znatno drugačijom nego što su one bile pre glacijacije. Uzroci i posledice Ledenog doba Uzorci nastanka ledenog doba su mnogobrojni. Nasuprot ovom shvatanju postoji i pretpostavka da je krajem tercijara i u kvartaru došlo do opšteg opadanja temperature na čitavoj Zemljinoj površini (globalno ledeno doba). Uz planinske oblasti karakteristične su vikarne vrste. Endemiti mogu biti stenoendemiti (na jako malom prodručju). Severna Amerika je prošla nešto bolje. Najgore je prošla flora Evrope koja je u velikoj meri osiromašena. Ovo je posebno ispoljeno u slučaju ostrva i planina. Sličan slučaj su i stare planine izolovane ravnicama (ali i sa mlađim planinama). Tokom interglacijacija i nakon završetka ledenog doba. Planine su bile refugijumi. Takođe na osiromašenje u Evropi su uticali pravci pružanja planinskih masiva (zapad-istok) tako da su biljke morale tražiti obilazne puteve. Ova pretpostavka se nedvosmisleno odbacuje. Radi se o ostrvima koja su se odvojila od kopna (Madagaskar) ili drevnim okeanskim ostrvima (Havaji). Formirana arktičko-alpijska flora prati povlačenje leda. Došlo je do mešanja ove dve flore koje su dugo vremena živele zajedno na ovoj teritoriji. Mnoge vrste su se posle zadnje glacijacije počele vraćati na sever tako da su dostigle svoje nekadašnje oblasti rasprostranjenja. u prostor srednjeevropske ravnice. Relikti . Kada se priča o ostrvskoj flori radi se o veoma starim okeanskim ostrvima (mlada ostrva gotovo i da nemaju endemita). Položaj južnih granica glacijalnog leda tokom ledenog doba zavisio je od količine snega i leda u oblasti stvaranja lednika u toku godine. Došlo je do hibridizacije. Sudbina arkto-tercijarne flore za vreme Ledenog doba Pod arkto-tercijarnom florom se podrazumeva biljni svet koji je u tercijaru zauzimao manje-više revnomerno ogroman prostor gotovo čitave umerene zone. Ako je odnos ove dve veličine manji od 1 onda se lednik povlači ka severu. Ovo kretanje lednika napred-nazad zavisi ili od povećanja količine padavina ili od snižavanja srednjih letnjih (ne godišnjih) temperatura. Paleoendemizam zavisi od 2 faktora: starosti date teritori i njene izolacije od susednih oblasti..biti i relikti.Milutin Milanković je glacijaciju povezao sa čitavim nizom faktora koji su doveli do periodičnih kolebanja sunčeve konstante. ekscentričnost Zemljine orbite. Po ovom shvatanju ledeni pokrivač za vreme glacijacije je bio normalna ledena kapa karakteristična za polove. Bitna je i činjenica da su severnoameričke biljke imale veće prostranstvo na jugu u koje su se povlačile (u Evropi je Sredozemno more predstavljalo prepreku da dalje povlačenje na jug). I ovo je dovelo do gubitka određenog broja vrsta. Kepen i Vegener kao glavni uzrok vide postepeno premeštanje severnog pola sve bliže prema Srednjoj Evropi. Jugoistočna Azija nije bila zahvaćena ledom tako da se ovde arktotercijarna flora očuvala do danas u neizmenjenom obliku. euendemiti (teritorija veća od florističke provincije) i subendemiti (disjunktni areal). lokalni endemiti (jedna floristička provincija). Dolazi do povlačenja biljaka u refugijume u južnu Evropu. Ima naučnika koji smatraju da se količina padavina tokom glacijacije nije povećavala. U oba smera se kretala celokupna flora stvarajući disjunktni areal (arktički i visokoplaninski deo). u kojem su (zbog toplije klime) veće šanse za preživljavanje imale termofilne vrste. U Severnoj Americi masiv Stenovitih planina nije predstavljao problem za povlačenje biljaka zato što se prostire pravcem sever-jug. Zbog ovakvog komplikovanog povlačenja mnoge biljke u Evropi su izumrle. Neke biljke koje su došle u južne krajeve tokom sledećih interglacijacija se nisu vraćale na sever. pa opet tokom glacijacije na jug. takođe prema srednjeevropskoj ravnici.

koji su se od ranijih vremena promenili i postali neprikladni za vrstu koja se nije uspela prilagoditi novoj situaciji.obuhvata vrste koje su na datoj teritoriji nastale u isto vreme (npr.obuhvata vrste koje pripadaju istoj životnoj formi ili imaju slične ekološke adaptacije (kserofite). Na većim nadmorskim visinama su dominantne Alnus glutinosa (lepljiva jova) i Fagus sylvatica. Balkanski obuhvata brdsko-planinsku zonu centralnog. masline (Olea europaea). Hronoelement (istorijski element flore) . Dominantne su šume Ostrya carpinifolia (crni grab) i Carpinus orientalis (belograbić). Eumediteranski obuhvata priobalje. Ovaj podregion se diferencira na 5 florističkih provincija (dakijska. kosmopolitski). Tek ponegde reliktna vrsta nalazi uslove koji joj odgovaraju (neko ekološko utičište malog prostranstva). ustvari. Cenoelement (biogeocenološki element flore) . makedonsko-trakijska). Geoelement (geografski element flore) . koja se na neki način očuvala do danas. ona je petoigličava dok su ostale dvoigličave). na većim nadmorskim visinama mezijska bukva.obuhvata vrste sa sličnim rasprostranjenjima. šibljaci sa jorgovanom i belograbićem. Submediteranski obuhvata priobalje ali se nastavlja na mediteranski dublje u kopno. poplavne šume (Quercus robur. Ovo je slučaj sa vrstom Pinus peuce (molika) koja je usamljena među ostalim balkanskimborovima (npr. tercijer). definicija i primeri Florni elementi su grupe biljnih vrsta sa koje su slične na osnovu više različitih kriterijuma. svetle četinarske šume). Migroelement (doseljenički element flore) . Floristički regioni jugoistočne Evrope su srednjeevropski. Smatra se da je reliktna vrsta (naravno. postglacijalne (kserotermni . Može se razlikovati niz različitih elemenata flore. Dominantne su termofilne hrastove šume (Quercus frainetto . Dominantne su termofilne šume sladuna i Quercus polycarpa. Reliktna vrsta je.stepski relikti). Dominantne su šume hrasta crnike (Quercus ilex). Srednjeevropski je podeljen na 4 podregiona. Dominantne su mezofilne šume Quercus petraea. Ovo shvatanje nije tačno (Ginkgo biloba je i dalje veoma vitalna). Kavkaz). Genoelement (genetički element flore) . „ostatak“ iz prošlosti nekada daleko rasprostranjene vrste (roda. Panregionalni areal tipovi su vrste sa arealima u okviru više florističkih regiona (evroazijski. Ilirski obuhvata brdsko-planinsku zonu zapadnog dela Balkana. borealni.hrast sladun). skardo-pindska. borealni. tercijarne. evroazijski planinski. pontsko-južnosibirski. a na većim nadmorskim visinama Fagus orientalis (orijentalna bukva). srednje-južnoevropsko planinski.obuhvata vrste koje su biocenološki povezane odnosno pripadaju isto fitocenozi (tamne lišćarske šume. Florni elementi. Taxus baccata. holarktički. Makaronezijsko-mediteranski je podeljen na 2 podregiona. Primer reliktne vrste je i Ginkgo biloba. mediteranski. Karpatski obuhvata brdsko-planinsku zonu severoistočnog dela Balkana. Jonskim. istočno mezijska. istočnog i južnog dela Balkana. ponto-južnosibirski.Veoma značajan dokaz da je vrsta (ili neka druga taksonomska kategorija) reliktnog karaktera. Carpinus betulus (beli grab). makaronezijsko-mediteranski. ne uvek) potisnuta na mali areal usled nekog raskoraka sa sadašnjim spoljašnjim uslovima.obuhvata vrste koje imaju zajedničku prapostojbinu (Mediteran. pseudomakija. Diferencira se na 3 florističke provincije (jadranska. Južnoeuksinski obuhvata brdsko-planinsku zonu krajnje istočnog dela Balkana. Reliktne vrste imaju daleko manji (endemični) areal nego u prošlosti (reliktni areal).U vezi sa endemizom je i pojava reliktnosti (mnoge endemične vrste su istovremeno i reliktne). Ima mišljenja da su reliktne vrste izgubile više ili manje od svoje vitalnosti (zbog velike starosti) i da je to glavni uzrok njihovog potiskivanja. Egejskim i Crnim morem. relikte ledenog doba (glacijalne i borealni). Fitogeografska podela jugoistične Evrope U geografskom smislu jugoistočna Evropa predstavlja prostor Balkanskog poluostrva koje je ograničeno Jadranskim. Još jedan primer kod nas je i Picea omorica (Pančićeva omorika) koja je relikt i stenoendemit. srednjeevropski. Vrlo je verovatno da je glavni razlog konkurencija (vrste bolje prilagođene novim uslovima sredine) i ćovek. istočno panonska). na većim nadmorskim visinama su dominantne Quercus petraea (kitnjak) i Quercus cerris (cer) kao i Fagus moesiaca (mezijska bukva). Celtis australis). Na osnovu starosti možemo razlikovati mezozojske. jonsko-egejska. Salix. Ima i relikata čiji su areali dosta rasprostranjeni i nemaju endemičan karakter (Ostrya carpinifolia. Fitogeografska (horološka) analiza flore podrazumeva analizu geografskih flornih elemenata u flori istraživanog područja. Ekoelement (ekološki element flore) . Populus). jeste izolovanost u sistemu (sistematska usamljenost u sistemu flore date oblasti). iranoturanski). Regionalni areal tipovi su vrste sa arealima u okviru jednog florističkog regiona (arktoalpijski. pa su se tercijarne vrste mogle održati.obuhvata vrste koje su se istim putem ili pravcem uselile na dato područje. flore). rogača . Prema Volteru mogu se razlikovati sledeći elementi flore (geoelementi). Dominantne su termofilne šume hrasta sladuna i cera. Adventivni areal tipovi su vrste sa arealima u okviru 2 floristička carstva. Na Balkanu i kod nas ima dosta tercijarnih relikata zato što su ovde postojali prostori koji nisu bila zahvaćeni glacijacijom. kao i Savom i Dunavom. Castanea sativa. šikare i degradirani kamenjari. zapadno mezijska.

karakteristična je zeljasta vegetacija sa dominacijom višegodišnjih trava. Olea europaea).vijuk. kamenjari. minika. Atlantski floristički region: postojanje ovog regiona je uslovljeno prisustvom maritimne klime. Srednje-južnoevropsko planinski je podeljen na 3 podregiona. Prunus tenella. skardo-pindska). Chrysopogon gryllus . Arum maculatum. Dominiraju žbunaste i travne zajednice (Daphne oleoides. Vaccinum uliginosum. Panonsku niziju. Erica arborea. Drosera rotundifolia. Quercus robur. skardopindska). izražen period suše tokom toplog leta. vegetacioni period traje najviše 3 meseca. kratko i prohladno leto. danas je ova flora relativno siromašna. omorika. Pontsko-južnosibirski je na Balkanu predstavljen južnosibirskim podregionom. zbog glacijacije je dolazilo do osiromašenja flore. Podeljen je na 3 florističke provincije (panonska.arktički (areal u zoni tundre. Irano-turanski floristički region: odgovara vegetaciji pustinja i polupustinja. vrlo blage zime (vrlo često bez mrazeva). trakijska). ariš) i tamne (smrča. Sanicula europaea. Borealni je predstavljen balkansko-borealnim podregionom. četinarske šume se dele na svetle (beli bor. Pinus sylvestris. istočnu Evropu. velika vlažnost vazduha. Festuca cirkummediteranea).(Ceratonia siliqua). Betula pubescens) i zeljaste (Vaccinum myrtillus.đipovina). velika oblačnost. mezijska. karakteristične vrste (Quercus ilex. smrča. karakteristična vresišta (niske žbunaste zajednice zimzelenih vrsta sa igličastim listovima iz familije Ericaceae). Dominantna je šumostepa. karakteristične su sklerofite. povećanje stepena maritimnosti prema zapadu. biljke sa površinskim korenom. Srednjeevropsko planinski obuhvata najviše silikatne zone Balkana. topla i kišna leta. Moldaviju. Submediteranski floristički region: prelaznog karaktera od tipičnog mediteranskog ka srednjeevropskom. Deli se na 2 provincije (jadranska. srednjeevropske planine. velika količina padavina. većina su zimzelene ali ima i listopadnih. Carpinus betulus. veoma jaki vetrovi. jugoistočnu Evropu. dugačka i surova zima (9 meseci). raširene tresetne močvare. vegetacija se razvila posle ledenih doba. stara arktička flora . Sesleria comosa). 2 osnovna tipa flornih elemenata . drvenaste teško uspevaju. Dominiraju visokoplaninske rudine na silikatima (Sesleria juncifolia. Šume se javljaju na severnim ekspozicijama (Acer tataricum . zeljaste busenaste ili jastučaste biljke. makija. Podeljen je na 3 florističke provincije (jadransko-jonska. zastupljen na krajnjem istoku . Luzula arctica) i arkto-alpijski (disjunktan areal u tundri i na visokim planinama. flora je relativno siromašna.nunataci. Myrtus communis. suva i veoma topla leta. Celtis australis. dominacija biljaka dugog dana. afilni žbunovi. vlažne i blage zime sa velikom količinom padavina. Asarum europaeum) biljke. Dobrudžu. Obuhvata montane i subalpijske zone planina Balkana. podunavska. relativno topla i kratka leta. vrste koje imaju areale u pojasu tajge smatraju se kao celovit floristički element mada postoje i izvesne disjunkcije u južnoj evropi koje su strogo vezane za četinarske šume smrče. Larix sibirica. černozem. izražen proces zamočvarivanja podloge. podzolasto zemljište. Rindera umbellata) vrste. Deli se na 3 florističke provincije (ilirska. Festuca bosniaca). južna granica poklapa se sa sevenom šumskom granicom. makedonsko-trakijska). Quercus pubescens) i zeljaste (Cyclamen) biljke. mezijska. Trakijsku niziju. vegetacijski period je dovoljno dug. duge i hladne zime. duge i oštre zime koje traju 6 meseci. gariga. mala količina padavina. u hladnijim i vlažnijim područjima dominiraju tresave. Quercus pedunculiflora . egejska). Carex lapponica. Trollius europaeus) vrste. Ostrya carpinifolia. relativno mala količina vodenog taloga koja opada prema istoku. dominiraju hemikriptofite i hamefite. karakteristične su puzeće biljke. Acer platanoides. mezijska. Chrysopogon gryllus. veliki broj vrsta su listopadne ali ima i zimzelenih elemenata (mada manje nego u mediteraskom regionu). bor krivulj i kleka). veliki broj biljaka se razmnožava vegetativno. egejska.stepski lužnjak) dok se stepa javlja na južnim ekspozicijama (Festuca rupicola . večito zamrznuta podloga (permaforst). Srednjeevropski floristički region: oblast listopadnih šuma. velika vlažnost vazduha. Pontski floristički region: ovaj region pripada stepskoj vegetacijskoj zoni. Vlašku niziju. Fitogeografska podela Evrope Arktički florni region (tundra): nema drveća. prema istoku klima postaje kontinentalnija. terofite su izuzetno retke. Dominiraju četinari (jela. i ovde ima delova sa permafrostom. Dryas octopetala. Mediteranski floristički region: primorska područja. Dominiraju visokoplaninske rudine na silikatima (Juncus trifidus. ). Fraxinus ornus. Podeljen na 3 provincije (dinarska. najkarakterističnije drvenaste (Acer campestre. javljaju se i neke arktičke vrste (Saxifraga stellaris). erikoidne biljke. Fagus sylvatica.tatarski javor. Obuhvata deltu Dunava. Mediteransko planinski obuhvata planine Balkana koje se izdvajaju iz mediteranskog podregiona. ovaj region se može podeliti na zapadnu i centralnu Evropu. Podeljen je na 3 provincije (dinarska. skardo-pindska). obuhvata stepe i šumostepe. snežne i mrazne zime. dvojako poreklo arktičke flore (arktičko i alpijsko). izrazito kontinentalna klima. Nerium oleander. šumska zona sa dominacijom četinara. Borealni floristički region (tajga): od arktičkog regiona pa do stepa i pustinja na jugu. Južnoevropsko planinski obuhvata najviše zone krečnjačkih planina Balkana. prilagođenost fiziološkoj suši. najkarakterističnije dvenaste (Carpinus orientalis. jela. Tilia cordata) i zeljaste (Allium ursinum. hladna i kišna leta. terofite i geofite. najkarakterističnije drvenaste (Picea abies. Salic herbacea). nije bio zahvaćen glacijacijom pa je predstavljao refugijum. molika. granice ovog regiona su dosta nejasne. najkarakterističnije drvenaste (Acer tataricum) i zeljaste (Adonis vernalis. omogućen razvoj mnogim zimzelenim i mediteranskim biljkama. leti je podloga zamočvarena.

najveća koncentracija . savane. Karakteristična je i porodica Cactaceae. čileansko-patagonijski . tundre i planinska vegetacija. prisutni su rodovi dosta specijalizovanih familija. najveći broj endemičnih rodova zabeležen je na Novoj Gvineji. Ovo je carstvo sa mnogo reliktnih biljaka (Azorella) i mnogo endemičnih familija (Vivianiaceae). Centralnu Ameriku. fidži . Pakistana i severozapadne Indije. jugozapadne i jugoistočne delove Arabijskog poluostrva. planinska vegetacija. U florističkom smislu ovo je siromašno carstvo. planinska vegetacija. tropske i suptropske listopadne šume. brazilski . Ovo je prostorno najmanje ali je floristički jako dobro okarakterisano. tropske i suptropske pustinje. lovorolisne šume. Galapagos i skoro celu Južnu Ameriku. jugozapadnoaustralijski .Evrope. Ovo podcarstvo obuhvata veći deo Afrike. tropske i suptropske listopadne šume. večnozelene planinske šume. večnozelene šume i žbunovi mediteranskog tipa.nema endemičnih familija ali ima 85 endemičnih rodova. ostrva Sveta Jelena i Ascenzion -9 endemičnih rodova).nema endemičnih familija. arhaičnih formi vaskularnih biljaka kao ovo podcarstvo. Od oko 400 rodova vaskularne flore. Afrotropsko florističko carstvo: obuhvata centralnu Afriku. Javljaju se tropske kišne šume. Ognjenu Zemlju i južni deo Novog Zelanda.obuhvata ostrva koja su vulkanski vrhovi. savane.jedna endemična familija Welwitschiaceae sa monotipskim rodom Welwitschia. Nijedan drugi horion ne sadrži toliko veliki broj drevnih.4 endemične familije i 125 endemičnih rodova. Ono se deli na 5 regiona (gvinejsko-kongoanski . lovorolisne šume. Australijsko florističko carstvo: obuhvata Auatraliju i Tasmaniju. razlikuju se dva tipa osnovnih flornih elemenata srednjeevropsko planinski (Abies alba. Javljaju se listopadne šume umerene zone. Indo-Pacifičko florističko carstvo: obuhvata delove Indijskog poluostrva.6 endemičnih familija i nekoliko stotina endemičnih rodova. Deli se na 5 regiona (karipski . Rhododendron ferrugineum) i južnoevropsko planinski (Sesleria robusta.4 endemične familije. večnozelene šume i žbunovi mediteranskog tipa.1 endemična familija. Karipski arhipelag.jedna endemična familija ali 600 endemičnih rodova. Javljaju se tropske kišne šume. često je zaslanjeno zemljište. savane. karu-namib . lovorolisna šuma.veliki broj endemičnih vrsta koje su najvećim delom koncentrisane u Čileu.nedovoljno razvijena flora koja je u prošlosti bila razvijenija). kamenjara. Izuzetno veliku ulogu u izgradnji vegetacije imaju rodovi Acacia. tropske i suptropske listopadne šume. U pustinjama Namib i Kalahari se javlja rod Lithops koji je konvergentan familijama Cactaceaea i Euphorbiaceae. pustinje Irana. skoro čitav Meksiko.1 endemična familija. mozaični tipovi vegetacije sa šumom i savanom u Kongu. monsunske šume. sudano-zambezijski . vlažne listopadne šume. autohtona kseromorfna flora pokazuje najveći diverzitet. Pinus mugo. Sa ovog područja odsustvuju Equisetum. Eucalyptus i Casuarina. Salsola kali. Fitogeografska podela sveta Holantarktičko florističko carstvo: obuhvata Antarktik. tropske i suptropske pustinje. Deli se na 3 podcarstva. Ovde se nalazi središte rasprostranjenja porodice kozlaca (Araceae). amazonski . novozelandski . ovde su osnovni tipovi vegetacije šume otvorenog tipa i savane. tropske poluvečnozelene šume.visok stepen endemizma na nivou vrsta. andski . Ima 23 endemične familije.2 endemične familije. veliki broj ostrva u Polineziji i Novu Kaledoniju. posebno interesantan zbog porekla i puteva širenja elemenata flore). Afričko florističko podcarstvo karakteriše 14 endemičnih familija. Srednje-južnoevropsko planinski floristički region: odgovara vegetaciji poleglih žbunića. Indomalezijsko florističko podcarstvo se karakteriše sa 17 endemičnih familija.400 endemičnih rodova. kontinentalna i izuzetno aridna klima. uzumbara-zulu . Deli se na 3 podcarstva. Podeljeno je na 4 regiona (fernandeski . pampasi. Indokinu. mangrove. Festuca bosniaca). veliki broj ostrva u ovom regionu. tropske i suptropske pustinje. bolje očuvana vegetacija u odnosu na Indijski region. indokineski . malezijski . Rod Erica (nije endemičan) je zastupljen sa 520 vrsta što ukazuje na činjenicu da je ovo područje centar porekla ovog roda. planinska vegetacija. savane. južni deo Čilea. 350 je endemično. Madagaskarsko florističko podcarstvo uključuje 12 endemičnih familija. subantarktička ostrva . izrazito kserofitne i kseromorfne biljke. potpuno odsustvo šumske vegetacije. Javljaju se tropske kišne šume. delove Arabijskog poluostrva. 27 endemičnih porodica.3 endemične familije. Madagaskar. Papaveraceae i bambusi. večnozelene šume i žbunovi mediteranskog tipa. lovorolisna vegetacija. gvajansko gorje . gotovo je nemoguće proceniti tačan broj endemita. obuhvata Malezijski i Papuanski podregion. polupustinje. zapadne delove Indije. nema endemičnih rodova arhaičnih familija. veoma visok stepen endemizna na nivou vrsta). Neotropsko florističko carstvo: obuhvata najjužnije delove Floride.7 endemičnih familija. centralnoaustralijski .3 endemične familije i 100 endemičnih rodova kao i 4000 endemičnih vrsta. Kapsko florističko podcarstvo se karakteriše sa 8 endemičnih familija. Obuhvata 4 regiona (indijski . rudina. Carstvo se deli na 3 regiona (severoistočnoaustralijski .9 endemičnih familija i preko 150 endemičnih rodova. kontinentalne pustinje i polupustinje. tropske kišne šume. Javljaju se tropske kipne šume. sukulentni u uskolisni žbunovi formiraju vegetaciju u pustinjama dok se u brdima javljaju više drvenaste životne forme. Visok stepen endemizma flore (oko 550 endemičnih rodova). Patagoniju.3 endemične familije i 100 endemičnih rodova kao i 3000 endemičnih vrsta.

Flora Polinezije ima i neke australijske elemente.endemičnih rodova i vrsta je ovde). evidentan uticaj afričke flore.jedna endemična familija. Deli se na regiona (makaronezijski . Karakteristična je flora sušnih predela. . Preko 90% vrsta je endemično. Havaji imaju znatno učešće američkih flornih elemenata.1 endemična familija jetrenjača u severnim deovima Kalifornije.više od polovine flore su mediteranske vrste. Ova flora je spoj borealne i tropske. stepe i prerije. ali je visok nivo endemičnih rodova i vrsta.malobrojni endemični rodovi. među vaskularnim biljkama nema endemičnih familija. najveći deo nativne flore je malezijskog porekla. Ovde postoji značajan broj arhaičnih rodova. Ima više endemičnih familija i rodova nego ostala podcarstva zajedno. Nijedno drugo područje ove veličine nema toliko endemičnih familija i rodova. tropske i suptropske pustinje.visok broj endemičnih rodova). Obuhvata 2 regiona (polinezijski . Neendemične vrste se javljaju u vegetaciji mangrova. U slučaju Havaja. jedan od glavnih centara razvoja i prekla viših biljaka. najkarakterističniji su četinari. 1 endemična familija.najveći od svih regiona na svetu. nema endemičnih familija i mali broj endemičnih rodova. mediteranski . Ima floru koja se dosta razlikuje od prethodna 2 podcarstva. listopadne šume umerene zone. saharo-arabijski .smatra se da se granica rasprostranjenja ovog regiona poklapa sa rasprostranjenjem hrasta crnike i masline. visok stepen endemizma. mali broj endemičnih rodova. havajski najviše prostorno izolovan od svih florističkih regiona na svetu. Karakteriše se sa 60 endemičnih familija ali većina ovih familija nisu velike i predstavljene su monotipskim rodovima. večnozelene šume i žbunovi mediteranskog tipa. Karakterističan je veliki broj endemičnih četinara. flora ovog podcarstva se razvila nezavisno od flore Tetijskog. severnoameričko-atlantski . lovorolisna šuma.uključuje više od 20 endemičnih familija. Tetijsko (drevno mediteransko) florističko podcarstvo obuhvata floru koja se razvila kao rezultat brojnih migracija. najkarakterističniji vegetacijski pokrivač su lovorolisne šume. Novokaledonijsko florističko podcarstvo ima samo novokaledonijski region. Holarktičko florističko carstvo: najveće i obuhvata više od jedne polovine čitavog kopna. veliki broj rodova su arhaični. evidentan uticaj afričke flore. stenovite planine . nijedan drugi region u Novom svetu se ne odlikuje tolikim diverzitetom četinara). ali najveći broj tetijskih biljaka ima borealno poreklo. kontinentalne pustinje i polupustinje. Madreansko (sonorsko) florističko podcarstvo obuhvata samo madreanski region. nivo specijskog endemizma dostiže 97%). Deli se na 4 regiona (cirkumborealni . Javljaju se tundra.neslaganje da li spada u holarktik ili afrotrope. tajga. Polinezijska flora je poreklom od Indomalezijske. pogodan za proučavanje istorijske flore. Borealno florističko podcarstvo je najveće. Iako postoji sličnost madreanske i mediteranske vegetacije (posebno između mediteranske makije i čarapala). Ima 7 endemičnih familija. istočnoazijski . najveći broj endemita skoncentrisan je na planinama. planinska vegetacija. Deli se na 3 podcarstva. Postoji i više od 250 endemičnih rodova. veliki broj endemičnih rodoa i vrsta. karakteristične su različite pustinjske i polupustinjske formacije. Ima 3 endemične i 1 subendemičnu familiju. najveći broj endemita je iz savremenijih familija. Polinezijsko florističko podcarstvo nema endemičnih familija. Postoji i značajan broj drevnih i primitivnih familija i rodova. irano-turanski . samo nekoliko endemičnih rodova.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful