You are on page 1of 83

TA JE METABOLIZAM ?

Metabolizam je irok pojam koji obuhvata sintezu,


degradaciju i sve biohemijske transformacije
organskih jedinjenja koje se deavaju u ivom
organizmu.
Postoji velika slinost u hemijskom sastavu izmeu
mikroorganizama, biljaka i ivotinja, pa su i osnovni
metaboliki putevi slini.

Svim ivim biima je za odranje ivota, kao i za rastenje i


razvie, potrebna energija, ali ne energija u bilo kom obliku, nego
samo ona koja potie od organskih hemijskih jedinjenja,
kolokvijalno nazvanih hrana.

Manja ili vea energija je akumulirana u hemijskim vezama koje


neko jedinjenje sadri i ona se moe ponovo osloboditi
raskidanjem tih veza u procesima oksidacije.

Oksidacija u ivim organizmima nije nagli i buran


proces, kao to je gorenje, nego se sastoji od
niza oksidativnih stupnjeva, u kojima se energija
oslobaa u malim porcijama i postepeno.
Priblino polovina te energije se ponovo
transformie u hemijske veze posebne vrste, meu
kojima najvanije mesto zauzimaju fosfatne veze.

Oxidation: Loss of electrons


Reduction: Gain of electrons

Oxidation-reduction reactions are coupled

Centralno mesto u metabolizmu svih ivih bia zauzima jedno takvo


jedinjenje, adenozin trifosfat (ATP), koji s jedne strane nastaje u
oksidativnim procesima vezujui energiju oksidacije, a s druge
strane, pri hidrolizi, oslobaa tu energiju i omoguava druge
sintetike procese u eliji.

Oksidativni procesi, u kojima se energija razliitih


hemijskih jedinjenja transformie u univerzalno
upotrebljivu energiju fosfatnih veza, sainjavaju
proces disanja.
Oni su, sa izvesnim varijacijama, identini kod svih
mikroorganizama, biljaka i ivotinja.

Posebna osobenost biljnog metabolizma je nain kojim


biljke dolaze do organskih jedinjenja koja su im
neophodna za ivot.
Zahvaljujui prisustvu zelenih pigmenata, biljke
apsorbuju svetlosnu energiju, koju transformiu u
energiju fosfatnih veza, meu kojima opet najvanije
mesto zauzimaju fosfatne veze u molekulu ATP.
Ovako dobijenu energiju zelene biljke koriste za
sintezu
organskih
jedinjenja
od
neorganskih
sastojaka.

Kljuni stupnjevi u ovoj sintezi su reduktivni


procesi, u kojima se neorganska jedinjenja
CO2, -NO2- i -SO32- redukuju i ugrauju u
organske supstance koje su od vitalne vanosti
za svako ivo bie.

Sposobnost zelenih biljaka da iz spoljanje sredine uzimaju


samo ugljen-dioksid, nitrate, sulfate, a pored njih fosfat i vodu,
i da od njih izgrauju sve ugljene hidrate, proteine, nukleinske
kiseline i lipide, oznaena je kao autotrofija. Sa malim
izuzetkom hemosinteze, ovi procesi predstavljaju jedini nain
kojim danas u prirodi de novo nastaju organske supstance.

Autotrofi
Vie biljke i alge = vre fotosintezu, oslobadjaju kiseonik
Bakterije = koriste CO2, ali ne oslobadjaju O2
Fotoautotrofi = poizvode organsku materiju u fotosintezi
Hemoautotrofi = u autotrofiji koriste hemijsku energiju
oslobodjenu oksidacijom neorganskih jedinjenja

(d) Cyanobacteria
(c) Euglena
(a) Mahovine, paprati

i cvetnice

(b) Mrke alge

Zelene biljke proizvode u fotosintezi kao sporedan


produkt kiseonik, koji je s druge strane takoe uslov
ivota svih aerobnih organizama.
Ta dva procesa, konverzija svetlosne energije u
hemijsku i produkcija kiseonika, bili su od
fundamentalnog znaaja za evoluciju ivog sveta, a i
danas imaju ne manji znaaj za odravanje ivota na
Zemlji.

Biljke apsorbuju svetlosnu energiju i konvertuju u


hemijsku potencijalnu energiju tj. ATP i NADPH.
Dobijena hemijska energija se koristi u Kalvinovom
ciklusu za redukciju CO2 i sintezu organskih molekula
(eera).

Apsorpcija svetlosti
Sunevo zraenje obuhvata:
1. nevidljivi deo spektra, u oblasti kraih (ispod 400 nm) i duih
(preko 700 nm) talasnih duina
2. vidljivi deo spektra ili svetlost koje obuhvata talasne duine od
390 do 720 nm.

Apsorpcija svetlosti

Sunevo zraenje se odlikuje dualistikom prirodom, s obzirom


da ima osobine talasa i osobine estica.

Talasna duina ()
Frekvencija (v)
Brzina talasa (c)

c = v

Svetlost se moe odrediti talasnom duinom ili koliinom - fotona.


Svaki foton sadri odredjenu koliinu energije kvanta.

Prema Plankovom zakonu energija fotona:

E = hc/ = hv
h Plankova konstanta
C brzina svetlosti
talasna duina
V frekvenca zraenja (c/ )

Koliina energije pojedinanog kvanta svetlosti direktno


proporcionalna frekvenci oscilacije elektromagnetnih talasa, a
obrnuto proporcionalna talasnoj duini.

Intezitet zraenja se definie kao protok snopa fotona ija koliina


energije ( kvantum) zavisi od talasne duine.

Fotosintetiki pigmenti apsorbuju svetlost odredjenih talasnih


duina.
Hlorofili imaju dve zone apsorcije, jednu u plavom, a drugu u
crvenom delu spektra.
Karotenoidi apsorbuju samo u ljubiastom i plavom delu spektra.

Chlorophyll + h = Chlorophyll*

osnovno stanje

svetlost

pobudjeno stanje

Ekscitacija hlorofila pri apsorpciji plave


i/ili crvene svetlosti

Osnovno stanje elektroni


koji ine spoljanji omota
molekula vezani su za svoje
orbite i nalaze se na najniem
energetskom nivou.

e
2

Excited
state

Light

Elektron ija se energija


povea primanjem kvanta
svetlosti, prelazi na sledeu
orbitu, koja odgovara
povienoj energiji
ekscitirano ili pobudjeno
stanje molekula.

Light
(fluorescence)
Photon
Ground
state
Chlorophyll
molecule

(a) Absorption of a photon

U molekulu hlorofila svaka


energetska orbita ima nekoliko
bliskih stanja ili vibracionih
nivoa.
Postoje 2 mogue orbite
ekscitiranog stanja via orbita
odgovara energiji fotona plave =
drugi singlet, a nia fotonu
crvene svetlosti = prvi singlet.

Ekscitirano stanje molekula je


vrlo nestabilno i kratkotrajno.
Brzo dolazi do deekscitacije
kada se molekul hlorofila
oslobaa primljene energije i
vraa u osnovno stanje.
Razliiti putevi deekscitacije:
1. u vidu toplote
2. fluorescencija
3. fosforescencija
4. indukovana rezonancija

Elektronska stanja hlorofila

Fluorescencija iz iz prvog
pobudjenog singulentnog stanja u
osnovno stanje. Hlorofil u
etarskom rastvoru florescira na
680nm.
Fosforescencija prelazak iz
tripletnog stanja u osnovno. Moe
da se dogodi da dodje do revizije
spina u toku ekscitiranog stanja.
Indukovana rezonancija je
prenoenje energije sa jednog
molekula na drugi, ako su molekuli
dovoljno blizu.

Ekscitacija klorofila
+

h.
e-

ee-

Toplotna
izguba

e-

Fluorescenca

e-

h.
Toplota

+ Qox

Qred

Ekscitonski
prenos

e-

e-

Emisija fotona
Ekscitonski
prenos na sosednji P

Oksidirani P
(Chl+)
Kationski prosti
radikal

TA JE FOTOSINTEZA?
Gde se deava?
Kako se deava?
Da li se fotosinteza odvija po
istom obrascu nezavisno od
uslova stanita?

FOTOSINTEZA:
KONVERZIJA SVETLOSNE
ENERGIJE

Istorija prouavanja

Joseph Pristley je 1771. godini objavio


rezultate svojih ogleda, koji pokazuju
da se u zatvorenom prostoru pod
staklenim zvonom gasi svea, a ivotinje
se gue od "fiksiranog" vazduha. Vazduh
se moe "popraviti" , ako se pod zvono
unese i grana zelene biljke.
Jan Ingenhousz je
1779. godine
pokazao da biljke proizvode "vitalni"
vazduh, ali samo na svetlosti, dok u
mraku i one "kvare" vazduh isto kao
ivotinje.

U 1782. godini je Jean Senebier utvrdio da biljke


apsorbuju "fiksirani" vazduh i da je tome
srazmerna proizvodnja "vitalnog" vazduha. Uskoro
potom
su
"fiksirani"
i
"vitalni"
vazduh
identifikovani kao CO2, odnosno O2.
Time je otkrivena fotosintetika razmena gasova,
koja je i danas najjednostavniji pokazatelj ovog
procesa.

Nikolas Todore de Saussure je 1804. objavio


rezultate svojih prouavanja kvantitativnog odnosa
izmeu usvojenog CO2 s jedne, i proizvedenog O2 i
suve teine, s druge strane.
Dobitak u teini biljke je bio vei od razlike u
razmenjenim gasovima pa je de Saussure zakljuio da
u izgradnji biljnog tela mora uestvovati i voda, koja
je u njegovom eksperimentu bila jedini materijal
dostupan biljci, osim gasova.
Tako je pre vie od 200 godina bilo otkriveno da
biljke rastu zahvaljujui primanju CO2 i H2O, kao i
jedne male koliine mineralnih materija koju one
uzimaju iz zemljita.

Taj period je, u izvesnom smislu, zakljuen 1817.


godine, kada su Pelletier i Caventou izolovali zeleni
pigment iz lista i nazvali ga hlorofil.
injenica da je za opisane procese uvek potrebna
svetlost, objanjena je poto je Robert Mayer
(1845) formulisao zakon o konverziji energije.
Primenjujui ovaj zakon, objanjeno je da biljke
apsorbuju jednu vrstu energije - svetlosnu, a zatim
je pretvaraju u drugu vrstu - u hemijsku energiju
koja je vezana u produktima fotosinteze.

U drugoj polovini XIX


veka znaajan uticaj su
imali eksperimenti
Juliusa Sachsa (1864), u
kojima je pokazano da
su glavni produkti
fotosinteze ugljeni
hidrati, a posebno skrob.

Tokom XIX veka pokazano je da se


zeleni pigment hlorofil, nalazi ne samo
u posebnim elijama, nego i u posebnim
organelama,
koje
su
nazvane
hloroplasti.
Crv

Engelmann (1883) je na interesantan


nain dokazao da se kiseonik oslobaa
samo u hloroplastima.
On je koristio mikroskopski preparat u
koji je stavio deo konaste alge
Spirogyra i kap iz kulture sa
bakterijama truljenja.
Bakterije su aerotaksine i nakupljaju
se oko onih delova koji su osvetljeni
crvenom i plavom svetlou.

Ze

Pla

Opta jednaina fotosinteze

6CO2 + 6H2O
Mada se ova jednaina i
danas smatra tanom, ona
pokazuje samo "ulaz" i
"izlaz" iz jednog procesa, a
ne moe se nikako shvatiti
bukvalno,
tj.
da
se
kombinacijom
ugljendioksida i vode dobijaju
eeri.

Svetlost
hlorofil

C6H12O6 + 6O2

Umesto ove jednaine bolje je da se koristi shema koja


prikazuje iste odnose, ali ostavlja mogunost da se u bloku
koji je nacrtan i oznaen kao "fotosinteza" deavaju
nepoznati sloeni procesi.

svetlost

CO2

[CH2O]
fotosinteza

H2O

O2

Fotosinteza obuhvata dve komponente


nazvane:

koje su

fotohemijska faza, koja zavisi od svetlosti, a kao i


svi fotohemijski procesi ne zavisi od temperature, i
biohemijska faza, koja zavisi od CO2, a koja, kao i
svi enzimatini procesi, zavisi od temperature.
U prvu ulaze procesi koje direktno pokree
svetlost, a u drugu procesi u kojima uestvuje CO2 i
za koje je svetlost potrebna kao regulator, ali ne
kao izvor energije.

Fotosinteza kao reduktivan proces

Poreklo kiseonika koji se oslobaa


u fotosintezi dugo nije bilo jasno.
Po jednoj pretpostavci O2 potie
iz CO2, to bi znailo da se CO2
razlae i ugljenik vezuje za vodu,
da bi se dobili eeri [CH2O].
Po drugoj, kiseonik je poreklom iz
vode, to znai da se voda
razlae, a da se CO2 redukuje
pomou vodonika u [CH2O].

U prvoj polovini XX veka (1931. godine i


dalje), znaajan uticaj na studije
fotosinteze imali su ogledi Van Niela,
koji je izuavao ovaj proces kod zelenih
i purpurnih sumpornih bakterija.

Fotosintetike sumporne bakterije sa kojima je Van Niel radio


su anaerobne, ne mogu da ive bez H2S, a pri fotosintezi ne
oslobaaju O2, nego sumpor (2S). Otuda je Van Niel fotosintezu
predstavio sledeom optom jednainom:

CO2 + 2H2A

[CH2O] + 2A (ili A2) + H2O

Kod zelenih biljaka A oznaava kiseonik koji se oslobadja iz vode,


a kod bakterija sumpor. Jedinjenje H2A se oksiduje, a CO2
redukuje.

Nekoliko godina kasnije,


korienjem izotopa
kiseonika 18O, Ruben i
Kamen (1941) su ubedljivo
pokazali da je kiseonik
zaista poreklom iz vode,
jer je izotopni sastav
osloboenog O2 uvek
odgovarao sastavu
kiseonika iz vode, a ne
onome iz ugljen dioksida.

GDE SE ODVIJA?

Fotosinteza se ne deava samo u listovima...

Graa lista - shematski

Palisade
cells

Graa lista elektronska mikrografija

Lokalizacija fotosinteze u hloroplastu

Ve su pomenuti ogledi Engelmanna,


koji je pomou alge Spirogyra
pokazao da se fotosinteza deava
u hloroplastu.
U toku 1937. godine R. Hill je
uspeo da iz zelenih listova izoluje hloroplaste i da ih van elije
odri u funkcionalnom stanju.
Kada je suspenzija hloroplasta osvetljena, oni su oslobaali O2,
ali samo ako je u rastvor dodat neki akceptor elektrona, kao to
je feri jon (Fe3+), koji se pri tom redukuje u fero oblik (Fe2+).

4Fe3+ + 2H2O

4Fe2+ + O2 + 4H+

Hillova reakcija je pokazala da su hloroplasti sposobni da


obavljaju bar svetlu fazu fotosinteze nezavisno od drugih
elijskih delova.
I u izolovanim hloroplastima svetlost pokree transport
reduktanta (elektrona) iz vode, ali ih prenosi na
nefizioloke akceptore. Meutim, u Hillovim ogledima
hloroplasti nisu obavljali tamnu fazu fotosinteze.

U Hill-ovim eksperimentima hloroplasti nisu obavljali tamnu fazu


fotosinteze.
Danas se zna da razlog lei u tome to su pri izolovanju hloroplasta
mnogi rastvorljivi enzimi bili izgubljeni.
Pedesetih godina su metodi izolacije znatno poboljani. Arnon i
saradnici su pokazali da izolovani hloroplasti mogu da obavljaju i
tamnu fazu, bez uea citoplazme.
Kada su hloroplasti bili razbijeni ultrazvukom i membranski sistem
bio odvojen od tenog dela hloroplasta, pokazalo se da se svetla
faza obavlja u membranama, a tamna u stromi. Na taj nain su ove
dve faze i prostorno jedna od druge odvojene.

Kod prokariotskih organizama


(Cyanobacteria i
fotosintetike bakterije)
fotosintetski pigmenti se
nalaze ili u membranskim
tvorevinama u citoplazmi ili u
elijskoj membrani.

Eukariotski fotosintetski organizmi sadre u elijama plastide.


Svi oni nastaju od proplastida.
Fotosintezu obavljaju hloroplasti, koji sadre pigmente hlorofile.

Graa i sastav hloroplasta

Hloroplasti su ovalnog oblika, prenika 4 - 10 m, debljine 3 - 4


m.
Broj hloroplasta u eliji veoma varira, zavisno od biljne vrste,
tipa elije i drugih uslova.
Izvesne alge imaju samo jedan hloroplast u eliji, dok je kod
drugih broj razliit.

Ultrastruktura membrane ovojnice


Hloroplasti su obavijeni sa dve membrane, ija je debljina 6 nm, a izmeu njih se
nalazi periplastidijalni prostor, irok 10 - 20 nm.

Smatra se da je unutranja membrana glavni regulator transporta izmeu


hloroplasta i citoplazme, dok je spoljanja mnogo propustljivija. Sadri specifine
transportere pomou kojih se obavlja transport veine metabolita izmeu
hloroplasta i citosola.

Unutranja membrana sadri znatno vie partikula, koje se vide pri posebnom
metodu bojenja. One verovatno najveim delom predstavljaju transportne
proteine i translokatore organskih jedinjenja.

Unutranji membranski sistem ine spljotene membranske


vezikule ili tilakoidi :
Tilakoidi grana
Tilakoidi strome
Lumen tilakoida
Luminarni prostor je jedinstven za ceo hloroplast

Sastav tilakoidnih membrana

Sve membrane koje ulaze u sastav hloroplasta izgraene su u


skladu sa tenim mozainim modelom.
Spoljanja je slina ostalim membranama u eliji, mada sa
malim udelom fosfolipida, fosfatidilglicerola i
fosfatidilholina.
Membrane tilakoida se
znatno razlikuju, jer se
lipidi koji ulaze u njihov
sastav veoma retko
nalaze u nefotosintetikim
biolokim membranama.

Njihova acil-lipidna komponenta ini 35% teine membrane, a u


njoj su dominantni (70%) galaktolipidi, kao i sulfolipidi (10%).
Znatan deo ne-acilnih lipida ine pigmenti i kinoni. Hlorofili ine
oko 20% svih lipidnih jedinjenja.
Masne kiseline u sastavu
lipida su u izuzetno visokoj
meri nezasiene, a poto
i sterola ima vrlo malo
(0,5%), membrane tilakoida
imaju najveu moguu
fluidnost i omoguavaju visoku
lateralnu pokretljivost
integrisanih proteina.

Proteini, iji je udeo oko 50%, sastoje se gotovo svi iz vie


polipeptida, koji nastaju u hloroplastu ili u citoplazmi.
Pri formiranju membrana obrazuju jedinstvene komplekse.
U kompleksima mogu imati razliite enzimatske funkcije, ali
prvenstveno slue kao nosai, za koje su na specifinim
mestima vezani pigmenti i prenosioci elektrona.

Raspored proteinskih kompleksa u membranama


tilakoida grane i tilakoida strome

Stroma je rastvor slian citosolu, u kome se nalaze produkti


fotosinteze (skrobna zrna) i mnogi metaboliti, proteini koji
imaju enzimatske funkcije, kao i nukleinske kiseline.
U stromi se izgradjuju i pigmenti koji uestvuju u fotosintezi.
Stroma sadri i plastoglobule, lipidne kapi, koje su naroito
brojne kod biljaka koje rastu u mraku i u listovima koji stare.
Regioni koji sadre DNA hloroplasta, kao i ribozomi (70S),
mRNA i tRNA

Hloroplasti algi i prokariota se


razlikuju od istih kod viih
biljaka.
Crvene alge imaju
pojedinane tilakoide, ne
grade grana, a na povrini nose
fikobilizome (diskoidalne
strukture koje sadre
pigmente).

PIGMENTI

U svim fotohemijskim
procesima svetlost moe
biti aktivna samo ako je
apsorbovana. Apsorbciju
svetlost odredjenih
talasnih duina obavljaju
pigmenti.

Reflektovana ili
proputena svetlost nema
nikakvu fotohemijsku
aktivnost.

U fotosintezi uestvuju tri grupe pigmenata:

Hlorofili
Karotenoidi
Fikobilini

Hlorofili

Hlorofili
su
zeleni
pigmenti
hloroplasta koji apsorbuju oko 70%
fotosintetikog aktivnog zraenja u
plavom i crvenom delu spektra.
Po hemijskoj strukturi to su derivati
ciklinih tetrapirola, koji grade
porfirinski prsten u ijem centru se
nalazi atom magnezijuma.
Hlorofili su estri dikarboksilne
hlorofilinske kiseline, u kojima je
jedna kiselinska grupa esterifikovana
ostatkom metanola, a druga fitola
(nezasien alkohol, izoprenoidnog
porekla).
Poseduju i peti ciklopentanonski
prsten

Svi fotosintetiki organizmi (sem bakterija) sadre


hlorofil a, a sve fotosintetike bakterije
bakteriohlorofil a

Cyanobacteria sadre samo hlorofil a. Euglenophyta,


zelene alge i vie biljke sadre a i b.
Crvene alge sadre a i d, dok mrke alge sadre a i c
hlorofile.
Medju hlorofilima a, b i d nisu velike razlike.
Hlorofil a na C-7 atomu ima metil grupu, hlorofil b
aldehidnu grupu, a hlorofil d ima aldehidnu grupu na
C-3 atomu.
Hlorofil c nema fitol, sadri ostatak propionske
kiseline na etvrtom prstenu.

Hlorofil a na C-7 atomu ima metil grupu, hlorofil b aldehidnu


grupu.

I faza:

Biosinteza 5aminolevulinske kiseline


(poetno jedinjenje u
sintezi porfirina).
II faza:

Procesi od prekursora
do sinteze
PROTOPORFIRINA IX,
koji su indentini za sve
porfirine.
III faza:

Procesi od
protoporfirina IX do
hlorofila.

Sinteza porfirina:
Glutamat + t RNK
C5 put

5-aminolevulinska kis. (ALA)


ALA
dehidrataza

Kondezacijom dva
molekula ALA

Porfibilinogen (pirol)
Profobilinogen deaminaza
Uroporfirinogen sintaza

Porfirinski prsten

Uroporfirinogen III
(urogen III)
dekarboksilacija
Koproporfirinogen
(korpogen)
oksid. dekarboksilacija
Protoporfirinogen IX
oksidacija
(gubitak 6 elektrona)

Protoporfirin IX
(poslednji zajed.
prekursor porfirina)
Mg-Protoporfirin
Delovanjem Mg
helataze

Mg-Protoporfirin
metilacija na prstenu C

obrazuje se peti izociklini prsten


redukcija bonog vinil lanca na prstenu B
redukcija

Protohlorofilid A
redukcija

Hlorofilid A
esterifikacijom

Hlorofil A
Hlorofil b postaje od hlorofila a,
Pomou enzima hlorofilna oksigenaza
koja oksiduje metil grupu na C-7 atomu
u formil grupu
Hlorofili se vezuju za proteine koji
ine kompleksne globule u membranama
tilakoida.

Redukcija protohlorofilida:

I faza:
sinteza male koliine hlorofila (0.3-5 %), odmah nakon
izlaganja beloj svetlosti
II faza:
latentna faza; sinteza hlorofila stagnira i pored izlaganja
svetlosti
III faza:
koliina hlorofila raste linearno sa vremenom sve dok ne
dostigne normalni nivo

Karotenoidi
Karotenoidi su grupa pigmenata koja se nalaze u hloroplastima i
hromoplastima.
U prvom sluaju uestvuju u fotosintezi, a u drugom daju uto,
narandastu ili crvenu boju cvetovima, plodovima...
Apsorbuju u ljubiastom i plavom delu spektra.
Pripadaju velikoj grupi izoprenoidnih jedinjenja.
Osnovna gradivna jedinica je izopren, koji ne postoji slobodan
ve se kao izopentenil-pirofosfat (IPP) ugrauje u karotenoide.

Karotenoidi
Dele se na dve grupe: karotene (CH) koji se sastoje od C i H, a
vezivanjem hidroksilne grupe dobijaju se ksantofili (CHO).

Najvaniji karotenoidi kod biljaka su -karoten i ksantofili:


lutein, violaksantin i zeaksantin.

U hloroplastu IPP postaje


kondezacijoma dvokarbonskog
ostatka piruvata i gliceraldehid
fosfata uz uee tiaminpirofosfata.
IPP delimino prelazi u svoj
izomer dimetilalil-pirofosfat.

Biosinteza izoprenida poinje kondezacijom dva hemiterpena (izopentil


pirofosfata IPP i dimetilalil pirofosfata DMAPP) sa po pet C-atoma,
ime se dobija monoterpen geranil pirofosfat GPP.

Izoprenoidni lanac se
produava dodavanjem
nove jedinice IPP tako
se dobija jedinjenje sa
15 C-atoma
farnezilpirofosfat FPP,
a zatim geranil-geranilpirofosfat GGPP sa 20
C-atoma. Dimerizacijom
GGPP dobijaju se
tetraterpeni medju
kojima i fitoen
zajedniki prekursor za
karotene i ksantofile.

-ciklaza
-ciklaza

Veina karotenoida
karakterie se
ciklizacijom na jednom ili
oba kraja lanca, ime se
formira jonski prsten.

Ovi pigmenti su oznaeni kao pomoni pigmenti, jer energiju


koju apsorbuju mogu predati hlorofilu a i na taj nain
poveati opseg i koliinu svetlosti koju biljka koristi u
fotosintezi.
Imaju i zatitnu funkciju, jer preuzimaju viak apsorbovane
svetlosti, koja ne moe biti iskoriena u fotosintezi. tite
hlorofile od fotooksidacije, spreavajui da viak energije
dovede do nastajanja reaktivnih formi kiseonika koji deluju
toksino i razaraju (izbeljuju) pigmente.

Ostale funkcije

Karotenoidi imaju i druge znaajne funkcije kao to je


apsorpcija svetlosti koja izaziva lokomotorne pokrete,
fototaksije.
Mogue je da uestvuju i u prenoenju drugih svetlosnih
signala, kao npr. u fototropizmima.
Boja cvetova i plodova.

Fikobilini

Kod modrozelenih i crvenih algi.

Pigmenti rastvorljivi u vodi.

Sastoje se od proteina i prostetine grupe, koja je hromofor.

Za protein su kovalentno vezani 1-2 molekula hromofora.

Hromofori su fikobilini jedinjenja od 4 pirolova prstena u


otvorenom nizu (nastaje od protoporfirina IX).

Fikobilini

Najrasprostranjeniji fikobilini:
Fikocijani (preteno Cyanobacteria)
Fikoeritrini (preteno Rhodophyta)
Fikobiliproteini se nalaze u
posebnim globulama -fikobilizomi
koje su vezane spolja za membrane
tilakoida.

Akcioni spektar se
predstavlja grafiki kao
intezitet procesa (koliina
O2) u funkciji talasne
duine. U svakom
fiziolokom procesu moe
biti aktivana samo
apsorbovana svetlost,
jasno je da se akcioni
spektri se moraju
podudarati sa apsorcionim.

Overview of Photosynthesis

You might also like