FITOPATOLOGIJA

S FITOFARMACIJOM

MIKOPLAZME (FITOPLAZME) Graa i razmnoavanje: - st. mikoplazma su promjenjiva oblika - najee su na prerezu okruglaste, promjera 150-300 nm - nemaju staninu stijenku, ve samo troslojnu membranu - NE mogu sintetizirati peptidoglikan (njegovom polimerizacijom nastaje mukopeptid koji je bitan dio bakterijske stanine stijenke) - imaju ribosome bakterijskog tipa te obje nukleinske kiseline (RNA i DNA-oblik dvolanane prstenaste molekule) - razmnoavaju se kao i bakterije dijeljenjem matine stanice na 2 nove stanice - kultiviraju se na umjetnim podlogama npr.na agaru - otporne su na penicilin - napadaju i ovjeka Naini prenoenja bolesti: - bolesti koje uzrokuju: uenje listova nekih biljaka (utice), pozelenjavanje cvjetnih dijelova te sterilnost cvjetova (virescencija) i vjetiina metla - u takvim bolesnim biljkama nalazi se mnoto mikroorganizama koji gotovo zaepe provodne dijelove ile (sitaste cijevi) preko kojih biljka opskrbljuje svoja tkiva hranjivima stvorenima fotosintezom - mikoplazme kraljenjaka NE mogu zaraziti biljke, niti obratno razlika je u tome to biljne mikoplazme dolaze unutar stanice domaina (intracelularno), dok mikoplazme kralj enjaka dolaze izvan stanice domaina (ekstracelularno) - biljne mikoplazme rasprostranjuju se u prirodi tako da ih prenose razliite vrste kukaca koji se hrane biljnim sokom (cikade, lisne buhe, neke stjenice) - NE MOGU se kultivirati in vitro SPIROPLAZME Graa: - u krutom mediju imaju okruglast oblik te samo u odreenim okolnostima poprimaju spiralan oblik - pokretljive su (ako se nau u tekuem mediju zmijoliko se i brzo kreu) - veliine su 12 000 x 250 nm - zahtijevaju u svom rastu sterole, te je njihov genom vei od genoma mikoplazmi - mogu se kultivirati na umjetnim podlogama - uspjelo se analizirati samo 1 spiroplazmu Spiroplazma citri - u oboljelim naranama Naini prenoenja bolesti: - bolesti koje uzrokuju: uenje listova, skraenje stabljike (skrauju se internodiji), zastoj u rastu, prekid normalne faze mirovanja biljke te pojava dodatnih izbojaka (proliferacija) na stabljici i korijenu + mijenjaju metabolizam giberelina - ire se u prirodi kukcima iz skupine cvraka, koji im slue kao prenosioci (vektori) i kao sekundarni domaini u kojima se one razmnoavaju u insektima uzrokuju dosta blage infekcije - pronaene su kod nekih vrsta muica (rod Drosophila) i kod pela - mogu inficirati i biljke i beskraljenjake i nie kraljenjake (npr.mia, hrka) uzrokujui u njima bolest kataraktu (ona mrena) i kroninu infekciju mozga BILJNE RIKECIJE 2

imaju stanini stijenku i osjetljive su na penicilin zasad se NE moe kultivirati na umjetnim podlogama NE prenose se mehanikom inokulacijom soka zaraenih biljaka, nego samo insektima naene u: ksilemskim provodnim elementima vinove loze, ksilemu korijena zakrljalih bresaka i u floemu djeteline

VIROIDI - bolest koje prenose: bolest vretenastih gomolja krumpira (PSTVd) - zastoj u rastu biljaka, ali na listovima se ne vide znakovi bolesti - bolest je vrlo infekciozna - lako se iri na zdrave biljke dodirom listova zdravih i zaraenih biljaka, zatim strojevima pri obradi, te ako su se sokom listova bolesnih biljaka trljali listovi zdravih, bolest bi ubrzo zahvatila sve dijelove zdravih biljaka - moe se prenijeti sa krumpira i na druge biljke - pri otkrivanju koji bi to virus mogao biti otkriveno je: kada je infekciozni materijal koji uzrokuje BVKG bio centrifugiran u gradijentu eera, vidjelo se da on sadri neobino lagane jedinice koje su se sporo taloile, te je infekciozni uzronik zastao pri samom vrhu epruvete 1 virodi = jako lagane molekule ija je masa znatno manja i od najmanjih biljnih virusa - vrlo su osjetljivi na enzim ribonukleazu (razlae RNA) - odmah nakon izlaganja enzimu gube infekcioznost I viroid = sastoji se samo od gole jednolanane prstenaste RNA koja je jako mala (359 nukleotida) - molekula je spljotena tako da dvije strane prstena dospijevaju blizu jedna drugoj pa se meusobno povezuju H mostovima - u stanici je RNA ovog virusa vezana iskljuivo za jezgru, te se moe nai u svim tkivima zaraene biljke, ali najvie je ima u mlaem tkivu - ostale bolesti koje prenose: bolest Ijutenja kore stabla agruma i krljavost krizantema NAINI INFICIRANJA BILJKE Prirodno inficiranje biljaka - biljni virusi se ne mogu adsorbirati na povrinu stanice svojih domaina * ulaze u stanicu ili kroz ranice na vanjskoj stijenci epidermnih stanica ili kroz ektodezmije, a slabiji virusi ulaze u stanicu preko raznih kukaca - biljni virusi mogu mjesecima zadrati infekcioznost u uginulom biljnom tkivu koje dospijeva u tlo, pa tako onda lako zaraze mladu biljcicu koja raste u takvom tlu Pokusno inficiranje biljaka virusom - svako unoenje virusa u biljku = INOKULACIJA - biljni se virusi s bolesne na zdravu biljku prenose tako da se listovi zdrave biljke trljaju sokom iz zaraene biljke * pritom nastaju na epidermi lista sitne ranice kroz koje virus dolazi u dodir sa protoplazmom gdje se onda poene razmnoavati - kad se virus inokuliranjem unosi u stanice lista veina je stanica imuna na virus, ALI virus ipak uspijeva zaraziti malobrojne osjetljive stanice i tako uspostaviti parazitski odnos pritom se virus usmjerava na stanini metabolizam tako da mu omoguuje razmnoavanje = udomljavanje virusa = zaraza ili infekcija - koncentracija virusnih cestica se u inokuliranim stanicama smanjuje nakon nekoliko sati > to je posljedica toga sto virusne cestice svlae svoj proteinski omota = FAZA EKLIPSE

 poslije te faze koncentracija virusa naglo raste, a nakon nekoliko dana postie konstantnu vrijednost irenje virusa - infekcija poinje na onom mjestu u biljci na kojem je virus unesen u stanicu = mjesto lokalne infekcije - virus se dalje siri u okolne stanice kroz plazmodezmije te na vee udaljenosti kroz provodne elemente = sveobuhvatna infekcija ili sistemna (sistemicna) infekcija: dovodi do sistemnih simptoma koji se pojavljuju na svim dijelovima biljke u sistemno inficiranim biljkama virus cesto ostaje za cijelog ivota biljke i sve potomstvo te biljke je onda inficirano - biljke osjetljive na virusnu infekciju = SENZITIVNE BILJKE: prvi simptomi infekcije javljaju se za nekoliko dana (virus se poene razmn.vec nakon nekoliko sati) - obino se 2-4 dana nakon infekcije pojavljuju prvi simptomi zaraze = lokalni simptomi u obliku pjega (primame ili lokalne lezije) koji se stvaraju na mjestima gdje je virus usao u stanicu - u sljedeih 10 dana lezije se postupno poveavaju tako da tkivo oko njih postaje kloroticno, a oko lezije se moze stvoriti okrugli prsten mrtvog (nekrotienog) tkiva sistemni simptomi obino se pojavljuju 5-14 dana nakon infekcije - vrijeme koje prodje od ulaska virusa u stanicu do pojave prvih simptoma na biljci = INKUBACIJA (trajanje ovisi o virusu) - cesto virusna infekcija ne uzrokuje vidljive simptome - takve biljke se nazivaju = TOLERANTNE ili NEOSJETLJIVE BILJKE, a infekcija kod njih je latentna ()maskirana) ili besimptomna, a virus je latentni virus npr. na duhanu jedan soj TMV-a uzrokuje maskiranu infekciju, a takve infekcije prevladavaju u divljih biljaka - postoje takoer i biljke koje jako burno reagiraju na infekciju, pa cak ubrzo nakon infekcije jedan dio tkiva (nekrotieno tkivo) ili cak itava biljka ugine = PREOSJETLJIVE ili HIPERSENZITIVNE BILJKE kod takvih biljaka je mogue da ako im ugine jedan dio biljke, da se virus dalje i ne proiri, posto se virus ne moze razmnoavati u mrtvom tkivu - aktivni obrambeni mehanizmi omoguuju biljci da se ona moze oporaviti od virusne bolesti: 1. FAZA SOKA ili AKUTNA FAZA - kad su sistemni simptomi u poetku izrazito jaki 2. FAZA OPORAVKA ili KRONINA FAZA - kada simptomi postaju sve blai, gdje novorazvijeni listovi takvih biljaka iako nemaju simptome zadravaju virus u sebi (npr.kod virusa mozaika krastavca) - neki virusi su sposobni inficirati velik broj razliitih biljnih vrsta = imaju irok krug domaina npr. virus sustavosti duhana - neki pak virusi mogu zaraziti samo biljke jedne porodice, npr.virus utog mozaika postrne repe 2 nana irenja virusa: 1. plazmodezmijama - virusi se re od stanice do stanice, a uz njih re se i virusne estice i gole virusne nukleinske kiseline - osim toga, virusi stvaraju 1 ili vie specifinih proteina koji sudjeluju u njihovu irenju u biljci = virusni transportni proteini - znai virus sam aktivno sudjeluje u svojem irenju iz jedne stanice u drugu

2. provodnim elementima - ire se na vee udaljenosti - virus u provodne elemente ulazi zajedno sa asimilatima te se dalje iri do korijena i drugih dijelova biljke - kad virus dospije na neko odreeno mjesto, on izlazi iz provodnih elemenata te ulazi u parenhimno tkivo odakle se dalje iri plazmodezmijama u ostale stanice * uz pomo virusnih transportnih proteina - virusi se ire kroz stabljiku a da se u njoj ne repliciraju, znai ire se na vee udaljenosti kroz floem gdje im je bri put SATELITNI VIRUSI I SATELITNE RNA - meu satelite biljnih virusa NE ubrajaju se: 3. pojedini manji segmenti podijeljenog vir usnog RNA-genoma koji se susreu npr.kod kukumovirusa, tobravirusa ili nepovirusa, a koji se ne mogu replicirati bez prisutnosti veeg segmenta virusnog genoma 4. subgenomske RNA koje se stvaraju za vrijeme normalne virusne replikacije 5. defektne virusne nukleinske kiseline koje dolaze npr.kod mutanata TMV-a * mogu se samostalno repliciratim, ali ne mogu stvarati normalni kapsidni protein 6. RNA koje potjeu od domainske biljke, a koje se mogu nai u virusnoj estici umjesto virusne RNA SATELITNI VIRUSI - satelitni virusi se NE MOGU samostalno razmnoavati, ALI MOGU stvarati svoj vlastiti proteinski omota, pa RNA satelitnih virusa dolaze u svojim zasebnim nukleoproteinskim esticama - uvijek dolaze uz svoj virus pomaga samo posve odreeni virus moe pomagati pojedinom satelitnom virusu primjeri: 1. virus nekroze duhana (TNV) + njegov satelitni virusa STNV - estice STNV-a razmnoavaju se samo uz prisutnost TNV-a i to njegovih posve odreenih sojeva - oba virusa prenose se zoosporama gljivice Olpidium brassicae, te se za vrijeme tog prijenosa virusne estice apsorbiraju na povrini zoospora - STNV-RNA je stabilnija od TNV-RNA jer zadrava infekcioznost 4 sata, dok TNV-RNA ju gubi ve nakon 30 minuta - kad se STNV nae u stanici istodobno sa svojim pomagaem TNV-om, utjee na TNV tako da mijenja njegove simptome na domainu * STNV moe smanjiti koncentraciju TNV-a u biljci domainu 7. virus mozaika prosa (PMV) + njegov satelitni virus SPMV 8. virus bijelog prugastog mozaika kukuruza (MWL-MV) + njegov satelitni virus SMWLMV 9. virus mozaik duhana (TMV) + njegov satelitni virus STMV SATELITNE RNA - pronaene su u virusnim esticama strane jednolanane RNA koji nisu dio virusnog genoma i te se RNA ne mogu replicirati bez pomoi odreenog virusa pomagaa - NE MOGU stvarati vlastiti proteinski omota, pa dolaze unutar proteinskog omotaa virusa pomagaa - dijele se u 2 osnovne skupine:

10. razmjerno male satelitne RNA koje se sastoje od najvie 700 nukleotida * nemaju osobine mRNA - npr.uz kukumoviruse 11. razmjerno velike satelitne RNA koje izgrauju vie od 700 nukleotida > kodiraju jedan nestrukturni protein - npr.uz nepoviruse + 3. sat-RNA uz tombuviruse (npr.virus grmolike krljavosti rajice) replikacija sat-RNA ovisi o RNA virusa pomagaa, te sat-RNA dolazi u inficiranim stanicama u visokoj koncentraciji Satelitne RNA (sat-RNA) uz nepoviruse: - primjer 1: sat-RNA + virus prstenaste pjegavosti duhana (TRSV) - sat-RNA koja prati TRSV dolazi u zasebnim esticama ija je kapsida izgraena od proteinskog omotaa TRSV-a, te je malo tea od estica TRSV-a - sat-RNA za razliku od RNA virusa pomagaa nema na 5-kraj u kapu, niti na" 3-kraj u poli-Arep, a po sekundarnoj grai sat-RNA slii viroidima - sat-RNA replicira se po modelu tzv.kotrljajueg prstena - primjer 2: sat-RNA + virus crne prstenaste pjegavosti rajice (TBRV) Satelitne RNA uz kukumoviruse: - primjer 1: sat-RNA + virus mozaika krastavca (CMV) replikacija sat-RNA posve ovisi o virusu pomagau - primjer 2: sat-RNA + virus krljavosti oraca

- krune satelitne RNA koje slie viroidima (po veliini, imaju velik broj sparenih baza, nemaju in vitro osobine mRNA), a dolaze unutar virusne kapside (NE mogu se replicirati bez virusa pomagaa) - primjer: kod virusa arenila vrste Solanum nodiflorum FITOPARAZITSKE ALGE Karakteristike: - uzrokuju bolesti u suptropskim i tropskim podrujima - veinom pripadaju skupini zelenih algi (Clorophvta) - mogu biti HEMI- i HOLO- parazit - kod nas NISU rairene Najvaniji rodovi: 12. RHODOCHYTRIUM - na vrstama iz roda HIBISCUS (Indonezija, Malezija, Sumarta) 13. PHYLLOSIPHON - na vrstama iz porodice Arecaceae (npr.palme) 14. PHYTOPHYSA - na vrstama iz porodice Urticaceae (Java) 15. CEPAHALEURUS > najvaniji rod s vie parazitskih vrsta: 16. C.VIRESCENS - na aju, vaniliji, papru, magnoliji, palmama, mangu, avokadu, nekim citrusima i dr.suptropskom i tropskom vou 17. C.PARASITICUS - na ajevcu i vrstama iz roda CITRUS (agrumi)

18. C.MINIMUS - na kakau 19. C.COFFEA - na kavi HOLOPARAZITI (PRAVE PARAZITSKE VIE BILJKE) Karakteristike: - glavna karakteristika ovih biljaka je prilagodba heterotrofnom nainu ivota > nemaju posobnost fotosintetske asimilacije, pa moraju od biljke domaina uzimati, uz H2O i anorganske tvari, i organske tvari - NEMAJU razvijene kloroplaste, te im nedostaje klorofil > nemaju normalno razvijene listove, ve su se oni reducirali u male i neugledne ukaste ljuske - zbog redukcije listova, SMANJEN je i proces transpiracije - NE posjeduju pravi korijenov sustav, ve su razvile specifine organe tzv.sisaljke ili haustorije, pomou kojih prodiru u tkivo biljke domaina sve do njenog provodnog sustava (ksilema i floema) - nain na koji pronalaze svoje rtve smatra se da glavnu ulogu u tome imaju neki organski spojevi terpena, estera i AK koje biljka domain izluuje van putem korijena ili listova, a koji onda stimulirajue djeluju na klijanje i rast parazitskih biljaka > alelopatski odnos izmeu domaina i parazitskih biljaka - sjeme ovih biljaka klije SAMO u prisutnosti njihovih domaina na klijanje parazitskih vrsta roda Striga stimulirajue djeluju spojevi kumarina i neki derivati purina - kemotropske reakcije = svijanje i rast biljaka uzrokovan nehomogenom raspodjelom nekih kem.tvari koje lui biljka domain, a smjer rasta i svijanja parazitske biljke odreenje koncentracijskim gradijentom tih tvari 20. kod roda Cuscuta (viline kosice) susreemo kemotropske reakcije, gdje znai parazitska biljka raste prema odreenom domainu privuena koncentracijom niza lako hlapljivih alkohola koje lui biljka domain 21. takoer je mogue da pomou tih reakcija parazitska biljka lake pronalazi provodno stanije napadnute biljke pomou svojih hifa trailica (koje se nalaze u transfernim stanicama -specifine stanice za primanje i uzimanje hranjivih tvari) - NE lue toksine tvari, ve samo iscrpljuju domaina oduzimajui mu vodu, org.i anorg.tvari - specijalizirane su u izboru domaina neke parazitiraju na velikom broju vrsta = POLIFAGI, a neke samo na odreenim vrstama = MONOFAGI - prema organima na kojima se razvijaju mogu biti: 22. paraziti KORIJENA - Orobanche, Cvtinus, Lathraea 23. paraziti STABLJIKE, LISTA i PLODOVA - Cuscuta + 3. neke heterotrofne biljke iz por.Orchidaceae i por. Pvrolaceae > ive kao paraziti na nekim vrstama gljiva = MIKOTROFIJA - poznato je oko 550 vrsta holoparazita koje pripadaju u l i porodica, a zastupljene su sa 53 roda - veinom su rasprostranjene u tropskim i suptropskim podrujima, dok je u naoj flori zastupljeno 45 vrsta Sistematski prikaz holoparazitskih viih biljaka u flori Hrvatske: 1. red: Rafflesiales

por: Rafflesiaceae rod: CYTINUS (ozorina) 2. red: Polemoniales por: Cuscutaceae rod: CUSCUTA (vilina kosica) 3. red: Scrophulariales por: Scrophulariaceae rod: *- LATHREA (potajnica) TOZZIA (tocija) 4. red: Scrophulariales por: Orobannchaceae rod: OROBANCHE (volovod) 5. red: Ericales por: Pvrolaceae rod: MONOTROPA (bezlistac) 6. red: Orchidales por: Orchidaceae rod:^-> NEOTTIA (kokoka) NA EPIPOGIUM (nadbradac) * CORALLORHIZA (koraljua)

HEMIPARAZITI (POLUPARAZITSKE VIE BILJKE) Karakteristike: - autotrofni su organizmi koji sadre klorofil i vre fotosintezu same su sposobne stvarati organske tvari, ALI vodu i anorganske tvari moraju uzimati od biljke domaina - posjeduju haustorije ili sisaljke - ive kao paraziti na korijenu drugih biljaka (Santalaceae, Scrophulariaceae) ili na stablima drvenastih biljaka (Loranthaceae) - razlikujemo fakultativne i obligatne parazite: 1. FAKULTATIVNI hemiparaziti samo djelomino ive na raun drugih biljaka, oduzimajui im vodu i mineralne tvari, ali mogu i samostalno egzistirati (npr.vrste nekih rodova iz por. Scrophulariaceae) 2. OBLIGATNI hemiparaziti su potpuno vezani za svoje biljke domaine, bez ije pomoi nebi mogle ivjeti (npr.vrste iz por.Loranthaceae) - poznato je preko 100 rodova s vie od 2500 vrsta hemiparazita koje spadaju u porodice: Santalaceae, Mvzodendraceae, Loranthaceae i Scrophulariaceae - u opsegu flore Hrvatske zastupljeno j e l i rodova s oko 50 vrsta

Sistematski Hrvatske:

prikaz

hemiparazita

zastupljenih

flori

1. red: Santalales por: Santalaceae rod:^ OSYRIS THESIUM 2. red: Santalales por: Loranthaceae rod:^^ VISCUM \* ARCEUTHOBIUM * ODONTITES PEDICULARIS EUPHRASIA MELAMPYRU BARTSCHIA M LORANTHUS 3. red: Scrophulariaceae por: Scrophulariaceae rod:*^-^ RHINANTHUS

ANATOMSKO - FIZIOLOKE PROMJENE U BOLESNOJ BILJCI NASTALE POD UTJECAJEM PATOGENIH ORGANIZAMA 1. NEKROZE 24. PJEGE 25. LEZIJE 26. ATRAKNOZE 27. RAK RANE 28. PALEI 29. NEKROZE PROVODNOG TKIVA 2. PATOPLAZMINE, PATOHISTOLOKE I MORFOLOKE PROMJENE Hipertrofije 30. TUMOR, RAK, GALE 31. CECIDIJE 32. ENACIJE 33. VJETIINE METLE 34. FASCIJACIJE 35. PROMJENE MORFOLOKOG IZGLEDA BILJKE 36. TILOZE PROVODNOG TKIVA h) HIPERTROFIJE BILJNIH ORGANA Hipotrofije 37. PATULJAVOST (NANIZAM) 38. KRLJAVOST 3. METAPLAZIJE 39. SKLERENHIMIZACIJA 40. VASKULARIZACIJA 41. MERISTEMIZACIJA 42. PROMJENE U BOJI (PIGMENTA) 43. CITOLITIKE PROMJENE 44. 45. GUMOZE TRULEI DEFINICIJA VIRUSA virusi su obvezatni paraziti (= NE MOGU se razmnoavati na umjetnim podlogama, VE SAMO u ivim stanicama svojih domaina) NE MOGU se neposredno koristiti sastojcima iz stanice domaina jer NEMAJU VLASTITI METABOLIZAM, ali mogu preusmjeriti metabolizam domaina prema stvaranju svojih novih virusnih estica virusi nemaju enzime za stvaranje biokemijske energije virusne se estice ne reproduciraju tako da se matina stanica dijeli na dvije manje stanice, ve na drugaiji nain: 46. kad virusna estica dospije u stanicu domaina, ona se rastavlja na sastavne dijelove (protein i nukleinsku kis) 10

47. virusna nukleinska kiselina svojim genetikim svojstvima primorava stanicu domaina da svoje ivotne potencijale usmjerava na sintezu pojedinih dijelova virusnih estica, pa sastavljanjem tih dijelova nastaju nove virusne estice 4 bitno je da virus uzima od domaina sve to mu nedostaje za reprodukciju (energiju, mnoge enzime, AK i si.) ponaajui se kao parazit virusi su specijalizirani patogeni: 48. BAKTERIOFAGI (FAGI) - parazitiraju samo u bakterijskim stanicama 49. ANIMALNI VIRUSI - parazitiraju samo u ivotinjskim stanicama 50. BILJNI VIRUSI - parazitiraju samo u biljnim stanicama virusi NISU OSJETLJIVI na antibiotike esto sve virusne estice nekog virusa NISU infekciozne, a to je zato to nekim virusnim esticama nedostaju pojedini graevni ili funkcionalni dijelovi > samo ona estica koja je potpuna i koja se moe razmnoavati, odnosno koja moe uzrokovati zarazu, zove se VIRION GRAA VIRUSA velika veina virusa sastoji se od 2 kemijska spoja: 1. nukleinske kiseline (samo 1 tip: ili RNA ili DNA) - ini genom (nasljednu tvar) - virusna DNA kod nekih je virusa dvolanana a kod nekih jednolanana, isto tako i za RNA - smjetena je unutar virusnog proteinskog omotaa ili kapside 2. proteina (bjelanevina) = KAPSIDA - sastoji se od veeg broja najee istovrsnih proteinskih molekula = proteinskepodjedinice ili strukturne (kemijske) jedinice - kod poliendrinih virusa se proteinske podjedinice udruuju u vee tvorbe = KAPSOMERE ili morfoloke jedinice (5 prot.podjed .= pentamerc ili 6 prot.podjed.= heksamere) i nukleinska kis + kapsida = nukleokapsida ili virusni nukleoprotein + 3. kod sloenijh virusa {animalni virusi) oko kapside dolazi jo jedan graevni sloj = VIRUSNA OVOJNICA koja sadri jo i lipide i ugljikohidrate - potjee od stanine membrane domaina - iz nje zrakasto stre izrasline = projekcije ili PEPLOMERE koje mogu biti razliitog oblika NEKROZE - opi naziv za vie vrsta simptoma koji se javljaju na bolesnim biljkama - gl. karakteristika: izumiranje biljnih stanica i tkiva > dolazi do oteenja protoplasta pod utjecajem fitotoksina - javljaju se na kraju patogeneze - tkivo zahvaeno nekrozom je jasno odvojeno od zdravog tkiva (otri prijelaz) - najee se javljaju na liu i plodovima biljaka - nekroze koje uzrokuju obligatni paraziti se NE ire > paraziti ostaju zarobljeni u nekrotinoj 11

zoni = obrana biljke od daljnjeg irenja obligatnog parazita - kod fakultativnih parazita nekroze se mogu iriti * parazit se moe razvijati i rasti i na nekrozom zahvaenom tkivu - prema nainu djelovanja razlikujemo specifine i nespecifine toksine: 1. Specifini toksini (hot-specific toxin) - toksini selektivnog djelovanja (djeluju na samo 1 biljku domaina) primjeri: 51. VIKTORIN (gljivica Helminithosporium victoriae - uzronik palei zobi) - djeluje letalno na protoplazmu st.uzrokujui niz fiziolokih promjena 52. PC-toxin (gljivica Periconia circinata) 53. AK-toxin (gljivica Alternaria kikuchiana) 54. AMAYLOVORIN (bakterija Envinia amvlovora - uzronik palei kruaka i jabuka)

2. Nespecifini toksini - 1 toksin moe djelovati na vie biljaka primjeri: 55. toksini Fusarium vrsta (uzronici venua na rajici i paprici) 56. PYPJCULARIN (gljivica Pvricularia orvzae - uzronik utice i krljavosti rie) 57. toksini gljivica iz rodova: Alternaria, Endothia, Phvtophtora, Fusiccocum i Cercospora 58. toksini bakterija iz rodova: Pseudomonas, Xanthomonas i Corvnebacterium

- tipovi nekroza: 59. Pjege (spots) 60. Antraknoze 61. Rak rane (cancer) 62. Pale (blight) 63. Nekroze provodnog stanija

najei tip nekrotinih simptoma > okruene su tamnim rubom (zbog stvaranja antocijand) dolaze uglavnom na liu mogu biti razliitog oblika (okrugle, jajolike) i boje (smee, crne, sive, ljubiaste) primjeri:

64. gljivice iz rodova: Phvtophtora, Venturia (Fusicladium), Diplocarpon, Clasterosporium, Polvstigma, Septoria, Alternaria 65. bakterije iz rodova: Pseudomonas i Xanthomonas ANTRAKNOZE - simptomi: okruglaste, smee-crne i neto udubljene pjege razvoj patogena u tkivu antraknoze je stalan, znai za cijelo vrijeme vegetacije > pjege se javljaju u obliku koncentrinih krugova - javljaju se na liu, plodovima i kori biljaka - zahvaaju i stanice unutarnjih tkiva i poprimaju izgled udubljenih rak ranica > razlika od pravih rak rana = kod antraknoza NE dolazi do hiperplazije okolnih stanica - primjeri: gljivice iz rodova: Ascochvta, Colletotrichum i Gleosporium RAK RANE 12

- simptomi: zahvaaju ive stanice kore (parenhim) koje onda izumiru, a oko nekrozom sasuenog tkiva dolazi do hiperplazije stanica (dioba kambijalnih st.) to dovodi do stvaranja raka ili tumora (= hipertrofija - aktivna obrambena reakcija biljke) - javljaju se na kori stabla i grana drvenastih biljaka - primjeri: 66. 67. 68. 69. 70. gljivica Nectria galligena - uzronik raka na jabuci i kruci gljivica Endothia parasitica - uzronik raka na kestenu gljivica Fusiccocum amvgdali - uzronik raka na bajamu i breskvi

bakterija Pseudomonas svringae - uzronik raka na breskvi bakterija Xanthomonas citri - uzronik raka na agrumima I ove bakterije uzrokuju uz pojavu raka i neke citolitike pojave kao npr.izluivanje smole i gumoznih tvari

PALE - simptomi: dolazi do naglog suenja dijelova biljnih organa ili cijelih organa, koji prvo naglo povenu, pocrne i onda se sasue kao spaljeni - primjeri: 71. 72. 73. bakterija Erwinia amvlovora - uzronik palei kruaka i jabuka gljivica Fusiccocum amvgdali - uzronik palei na bajamu i breskvi neke rikecije

NEKROZE PROVODNOG STANIJA - dovode do venua i suenja biljaka - javljaju se kao: nekroze ksilema i nekroze floema - glavnu ulogu imaju toksini patogena (= toksini venua) Nekroze ksilema: - izazivaju ih fakultativni paraziti (gljive = traheomikoze, bakterije = traheobakterioze i rikecije = traheorikeoze) - uzrokuju nekrozu stanica traheja i traheida - primjeri: 74. 75. gljivice Verticillium vrste - uzronici venua na paprici gljivice Fusarium vrste - uzronici venua na rajici

76. bakterija Erwinia tracheiphila 77. bakterije Corvnebacterium vrste Nekroze floema: - uzrokuju ih obligatni paraziti (fitoplazme, virusi i viroidi) - primjeri: 78. 79. 80. 81. fitoplazme: nekroza floema brijesta, x-bolest breskve, propadanje kruke virus tristeza virus agruma - uzronik venua agruma virus kovravosti repe virus uvijenosti lia krumpira 13

PATOPLAZMINE, PATOHISTOLOKE I MORFOLOKE PROMJENE - glavna karakteristika: poremeaji u diobi stanica > dolazi do hipertrofija i hipotrofija - glavnu ulogu imaju regulatori rasta = FITOHORMONI (dolazi do abnormalnih konc.tog hormona) do slinih promjena moe doi i prilikom mehanikih povreda na biljci kao i pod utjecajem nekih insekata (osice, grinje i muice ikarice) Auksini - potiu staninu diobu, produeni rast i adventivno razgranjivanje * poveane. konc.= stvaranje raka, gala, enacija, korijenske kvrice, cecidije, morf.promjena izgleda biljke Citokinini - potiu staninu diobu uz suradnju auksina i stvaranje izdanaka poveane konc.= deformacije tipa vjetije metle, fascijacije, tumori, cecidije Giberelini - utjeu na izduivanje ili produeni rast biljke (= gigantizam) ili u nedostatku na patuljavost ili krljavost (= nanizam) Apscizini - inhibitori su rasta poveane kon.= dovode do krljavosti biljaka HIPERPLAZIJE ili HIPERTROFIJE - dolazi do abnormalne i neorganizirane diobe stanica (= proliferacije stanica) pod utjecajem poveane kon.fitohormona u zaraenom stsaniju biljke domaina - to su: 82. Tumori (rak, gale, kvrice) 83. Cecidije (ike) 84. Enacije 85. Tiloze provodnog tkiva 86. Promjene morfolokog izgleda biljke 87. Hipertrofije biljnih organa 88. Vjetiine metle 89. Fascijacije (svenjevanje) TU1VIOR - tipini primjer hipertrofinih pojava - simptomi: stanice se energino dijele i proliferiraju u neorganiziranu masu, stvarajui razliite izrasline > povezano sa plazmidima (bakterijskim izvan kromosomskim genetskim materijalom) - objanjenje na primjeru bakterije Agrobacterium tumefaciens: - ova bakterija je tipini polifag i moe uzrokovati tumor na biljkama iz oko 90 porodica - ivi kao saprofit u tlu, a u biljku ulazi putem rana ili nekih oteenja * bolest se javlja na

14

korijenu i korijenovu vratu - esto se javlja u vonim rasadnicima - dolazi do genetske transformacije + prijenos genske informacije iz stanica bakterije u biljku - dokazano je da nakon to je tumor zametnut, prisutnost bakterija za njegov daljnji rast nije potrebna - stanice zahvaene tumorom sintetiziraju opine (specifine AK derivate), dok normalne stanice NE mogu stvarati takve spojeve I slue bakterijama za podmirenje energetskih potreba - PLAZMIDI (Tumor inducirajui plazmidi = Ti-plazmid) - predstavljaju 1 ili vie divovskih izvankromosomskih krunih molekula DNA - u jezgrinu DNA biljke domaina ugrauje se samo jedan dio Ti-plazmida = prijenosna ili transfer DNA (T-DNA) * moe biti prirodni vektor za odreene gene koje pomou'njega elimo unijeti u biljnu DNA - postupak unoenja Ti-plazmida: 90. izolira se gen koji nas zanima 91. taj izolirani gen se ubacuje u Ti-plazmid (na mjesto T-DNA) 92. obavi se transformacija biljke sa modificiranom T-DNA I dobije se TRANSGENA BILJKA - primjeri: 93. bakterija Agrobacterium pv.rhizogenes > uzronik dlakavosti i upavosti korijena jabuke i breskve - faktor koji izaziva ovu pojavu je Ri-inducirajuiplazmid to dovodi do prekomjernog stvaranja korjenovih dlaica i pojave jaeg grananja korijenovih ila koje su onda izduene i tanke 94. bakterija Pseudomonas savastanoi > uzronik tumora na maslinama i oleanderu bakterija ulazi u biljku putem rana i preko povreda koje nanosi maslinina muha 95. gljivica Svnchitrium endobioticum (uzronik raka na gomoljima krumpira) 96. gljivica Gvmnosporangium sabinae (uzronik raka na Juniperus vrstama) 97. gljivica Plasmodiophora brassicae (uzronik raka na kupusnjaama) CECIDIJE - simptomi: u staniju zahvaenom cecidogenezom dolazi do metamorfoze parenhimskih stanica u sklerenhimske - uglavnom se javljaju na liu - to su promjene histoloke naravi * zahvaaju samo jedan dio biljnog stanija, koje se deformira stvarajui male izrasline ili ike (HISTOIDNE CECIDIJE) - nekada mogu zahvatiti i cijele biljne organe (ORGANOIDNE CECIDIJE) - izazivaju ih neke vrste fitopatogenih gljivica (mvcocecidije), bakterija (baktericecidije) i vrlo esto neke vrste insekata, grinja i nematoda (zoocecidije) - primjeri: 98. gljivice iz rodova: Taphrina, Exobasidium i Gvmnosporangium 99. insekti: lisne buhe (Psvllidae), lisne ui (Aphididae), titaste ui (Coccoidae), muice (Nematocera), muice ikarice (Cecidomvdae) 100. grinje ikarice (Eriophidae) 101. nematode iz rodova: Heterodera i Meloidogvne

15

- hiperplazmatske tvorevine koje se javljaju na naliju lista u obliku resastih izrataja - obino se nalaze du lisnih nervi - uzrok nastanka su neki virusi (npr.virus enacijskog mozaika graka, enacioza lia vinove loze, enacioza lia trenje) VJETIINE METLE - dolazi do hiperplazije cijelih organa (izboja, mladica) - javljaju se na samom poetku razvoja organa * patogen ga zarazi ve u prvoj fazi razvitka - primjeri: 102. 103. gljivica Taphrina cerasi (na trenji) gljivica Taphrina insititae (na ljivi)

i patogen je ve prisutan u stanicama pupa iz kojih onda izbijaju zaraene mladice sa potpuno poremeenim razvojem, pa tako iz 1 pupa izbija vie gusto zbijenih, zadebljalih i vrlo razgranatih mladica koje izgledaju poput gustog grma ili metle FASCIJACIJE MHMMMHHBBMMH - pojave vrlo sline vjetijim metlama - simptomi: javljanje kratkih, gustih i zadebljalih izboja na bazi stabljike s pojavom deformacije lia > cijele biljke uspore rast i postaju patuljaste (nanizam) - glavnu ulogu u tome igra visoka konc.auksina i citokinina u hipokotilu biljke - primjeri: bakterije iz roda Corvnebacterium (na krizantemama i dr.ukrasnim biljkama) HIPERTROFIJE BILJNIH ORGANA - kod ove pojave dolazi do hiperplazija pa onda hipertrofije i deformacije pojedinih biljnih organa (najee listova i plodova) - esto ih prate i druge pojave kao npr.promjena boje, metamorfoza zaraenog tkiva itd. - primjeri: 104. gljivica Taphrina deformans (uzronik kovravosti lia breskve) - ova gljiva se razvija u intercelularnim prostorima mezofila lista; ona potie ubrzanu diobu st.spuvastog parenhima, pri emu one gube karakteristini oblik i intercelularne prostore, dok stanice palisadnog parenhima gube svoj izdueni oblik * dovodi do karakteristinih simptoma na liu (kovravost, naboranost) 105. gljivica Taphrinapruni (uzronik kovravosti lia ljive) 106. gljivica Albugo candida (uzronik zadebljanja lia biljke Capsella bursa-pastoris) 107. gljivica Gvmnosporangium virginianae (uzronik hipertrofije lia jabuke - listovi 3x deblji od normalnih) e) gljivica Elsinoe fawcetti (uzronik hipertrofije lia citrusa) PROMJENE MORFOLOKOG IZGLEDA BILJKE - pod utjecajem patogena dolazi do deformacije i promjene morfolokog izgleda cijele biljke - primjeri: 108. gljivica Uromvcespisi (na mljeiki) - konc.auksina je i do 100x vea od normalne 16

> biljka potpuno mijenja izgled, tako da joj se igliasti listovi zadebljavaju, a internodiji stabljike izduuju 109. gljivica Gibberella fujikuroi (na rii) - konc.giberelina su poviene * izduuju se internodiji i openito dolazi do abnormalnog porasta cijele biljke TILOZE P Graa provodnog tkiva: KSILEM - provodno tkivo koje slui sprovoenju H2O i mineralnih tvari od korijena pa kroz cijelu biljku - grau ksilema ine: traheje i traheide, ksilemski parenhim i sklerenhim (mehaniki elementi) - u njemu se obino javljaju fakultativni paraziti (bakterije i gljive) FLOEM - provodno tkivo koje slui sprovoenju organskih tvari (asimilata) - graenje od:sistema sitastih cijevi, stanica pratilica, floemskog parenhima i mehanikih elemenata - u njemu se obino javljaju obligatni paraziti (fitoplazme i virusi) - ova provodna tkiva su idealna sredina za razvoj velikog broja biljnih patogena, koji onda mogu uzrokovati razliite promjene i oboljenja koja na kraju dovode do venua i suenja biljaka Vrste tiloza: Tiloze ksilema: - TILOZE = hiperplazmatske promjene za koje je karakteristino stvaranje TILA u trahejama ksilema * mjehurasti plazmatski izrastaj i ksilemskog parenhima 110.FIZIOLOKE TILOZE - nastaju prilikom ozljeda provodnog tkiva ili kod zrakom ispunjenih traheja u sri starijih drvenastih biljaka tile (st.punilice) se poveavaju zbog jakog vakuoliziranja parenhimskih stanica 111. PATOLOKA TILOZA - kada stijenke ovih tila sekundarno odrvene i nastaju tzv.tile kamenie (npr.kod raka kestena Endothia parasitica i kod nekih viroza) + pojava taloenja smolastih tvari (GUMOZA) Tiloze floema: - esto i u elementima floema mogu nastati hipertrofine patoloke pojave, ali ne tipa pravih tila nego izrasline sline nekim tumorima koje nastaju od stanica parenhima (npr.virus tumora djeteline, virus kovravosti vrha e.repe) + pojava taloenja KALOZA (specifini UH) - sve ove patoloke promjene u biti predstavljaju mehanizme obrane same biljke protiv zaraza i ozljeda provodnog tkiva, ali koje onda dovode do zaepljenja ovog tkiva i simptoma venua, a nekada i suenja cijelih biljaka HIPOPLAZIJE ili HIPOTROFIJE - tip promjena kod kojih se stvara manji broj stanica nego to je normalno, a u zaraenim stanicama i tkivima dolazi do poremeaja u metabolizmu koji onda spreavaju staninu diobu - zahvaaju parenhimske stanice - uzroci: 112. smanjena koncentracija nekih fitohormona (auksina, giberelina, citokinina) 17

113. 114.

poviena koncentracija apscizina neki drugi faktori (nedovoljna ishrana, napad patogena)

- uzronici: obligatni paraziti (virusi, fitoplazme) - posljedice: smanjeni rast ili patuljavost (nanizam) - primjeri: 115. vin.loze 116. 117. 118. virusi: virus patuljavosti jema, virus utice e.repe, virus infektivne degeneracije rikecije: phony bolest breskve, patuljavost lucerne viroidi: krljavost krizanteme gljive: Venturia na plodovima jabuke i kruke METAPLAZIJE

- pojave metamorfoze jednih vrsta stanica u druge pri emu nastale stanice potpuno mijenjaju svoju grau i funkciju zasnivaju se na sposobnosti parenhimskih stanica da se mogu u odreenim uvjetima mijenjati - najei tupovi metaplazija: 119. Sklerenhimizacija 120.Vaskularizacija 121.Meristemizacija SKLERENHIMIZACIJA - pojava gdje se parenhimske stanice metamorofoziraju u sklerenhimske dolazi do odrvenjavanja (lignifikacije) staninih stijenki parenhimskih stanica - sklerenhimske stanice su u konanom stanju mrtve stanice i imaju mehaniku ulogu - u normalnim stanjima nalaze se u plodovima kruke, koticama plodova u patolokim sluajevima javlja se kod pojava kao to su cecidije, kod nekih viroza (virus mozaika kruke), nekih fitoplazmoza (kamenitost plodova agruma) VASKULARIZACIJA - pojava gdje se parenhimske stanice mijenjaju tako to formiraju elemente sekundarnog provodnog tkiva izodijametrine st.parenhima metamorfoziraju u traheje i traheide (elemente ksilema) - u normalnim uvjetima traheje i traheide nastaju uglavnom od stanica kambija u patolokim sluajevima nastaju u kalusnom tkivu koje nastaje prilikom ozljeda i mehanikih povreda biljke, te na mjestima cijepljenja podloge i plemke, te kod tumora (bakterija Agrobacterium radiobacter pv.tumefaciens - uzronik tumora korijenovog vrata) MERISTEMIZACIJA - pojava gdje dolazi do promjene parenhimskih stanica u meristemske * st.trajnog tkiva parenhima mijenjaju se u st.sekundarnog tvornog tkiva meristema - pluteni kambij ili felogen - u patolokim sluajevima javlja se prilikom napada patogena u biljci, kao jedan od naina obrane protiv irenja patogena (= stvaranje histolokih demarkacijskih barijera) - primjeri: 122. bolest upljikavosti lia kotiavih voaka (Clasterosporium carpophilum) - dolazi 18

do stvaranja sek.meristema oko pjega kao mjesta zaraze + stvoreni sloj pluta tako prekida svaku vezu izmeu pjege i zdravog dijela biljke, nakon ega se pjega sasui, odvoji od pluta i ispadne, pa tako list ostane upljikast 123. bolest fuzikladija - krastavosti jabuka (Venturia inaequalis) - dolazi do tvorbe sek.meristema ispod mjesta zaraze ovo plutasto stanije izolira zaraeni dio ploda od zdravog, nakon ega taj zaraeni dio ispada PROMJENE BOJE ILI PIGMENTA Definicija PIGMENTA: - pigmenti su kod biljaka smjeteni u plastidima (posebne stanine organele) ili u staninom soku vakuola Definicija PLASTIDA: - plastidi su tipine biljne stanine organele koje se javljaju u 3 tipa: 124.KLOROPLASTI - u njima dolaze fotosintetski aktivni pigmenti: klorofili (zeleni pigmenti), karotenoidi (crveno-naranasti; javljaju se nakon razgradnje klorofila) i ksantofili (utosmei) 125.KROMOPLASTI - u njima dolaze neke vrste fotosintetski neaktivnih karotenoida i ksantofila: alfa i beta karoten, lutein, likopen, kapsatin i violaksantin * nosioci boje plodova i cvjetova 126.LEUKOPLASTI - su bezbojni plastidi Definicija VAKUOLE: - u vakuolama se nalaze pigmenti: antocijan (ljubiasto-plavi), flavonidi i antoksantini (blijedouti) Definicija PROMJENE U BOJI: - promjene u boji koje nastaju pod utjecajem patogenih organizama su jedan od-najeih simptoma biljnih bolesti i oituju se obino u razgradnji stalnih biljnih pigmenata, nenormalnom obezbojavanju ili ozelenjavanju, potpunom nestanku pigmenta itd... - vrste promjena: 1. Promjene klorofila - dolazi do smanjenja koliine klorofila zbog: smetnja u sintezi, enzimatske degradacije i toksinog razaranja - simptomi: lokalnog karaktera u vidu pjega u kojima nestaje klorofil, a uokolo pjega dolaze do izraaja drugi pigmenti (antocijani, karotenoidi) - primjeri: 127. gljive (Phvtophtora, Plasmopara, Puccinia, Septoria) 128. bakterije (Pseudomonas, Xanfhomonas) 129. virusi (virus mozaika duhana, virus utice e.repe) * mozaici su najei tip simptoma kod viroza 2. Patoloko ozelenjavanje (virescencija) - patoloko ozelenjavanje pojedinih dijelova biljke koji inae u normalnom stanju nisu zeleni npr.ozelenjavanje cvjetnih dijelova - primjeri: 130. 131. fitoplazmoze (stolbur rajice) mikoze (gljivica Albugo candida na biljku Capsella bursa-pastoris) 19

3. Promjene karotenoida - postoje paraziti koji smanjuju koliinu karotenoida, a i oni koji ju poveavaju - primjeri: 132. gljivica Polvstigma rubrum na ljivi 133. gljivica Puccinia glumarum na penici i jemu 4. Promjene antocijana i flavonida - obino se pojavljuju oko zaraenih dijelova tkiva (pjega), a nekada su glavni znaci razvoja bolesti esto se njihove promjene oituju na cvjetovima ukrasnih biljaka - primjeri: 134. 135. 136. 137. 138. gljivica Mvcosphaerella na jagodi gljivica Diplocarpon na jagodi gljivica Pseudopeziza na vinovoj lozi gljivica Taphrina na breskvi virusi (arenilo cvjetova tulipana, gladiola)

5. Bdjenje biljaka - ova pojava moe nastati: 139. uslijed potpunog razaranja biljnih pigmenata i u plastidima i u vakuolama 140. refleksijom svjetlosti od zranih slojeva u biljnim tkivima 141. nekada i zbog genetskih promjena (albino mutanti) - patogeni organizmi koji uzrokuju ovu pojavu su: neki virusi, fitoplazme i viroidi CITOLITIKE PROMJENE - glavna karakteristika: razgradnja ili degradacija pojedinih dijelova biljnih stanica ili potpuna citoliza stanica, pa onda i tkiva - ove promjene mogu nastati uslijed mehanikih povreda, razliitih fiziolokih poremeaja, kao i zbog napada patogenih organizama - vrste citolitikih promjena: 142.Gumoze (smoloteine) 143.Trulei (gnjiloa) GUMOZE - dolazi do izluivanja razliitih tvari tipa guma ili smola iz bolesne biljke * dolazi najee uz pojavu simptoma kao to su nekrotine rak rane - ovoj pojavi podlijeu uglavnom parenhimske stanice - najee se javlja kod kotiavih vonih vrsta - primjeri: 144. gljivica Clasterosporium carpophilum (uzronik upljikavosti lia) - na granicama kotiavih voaka izaziva izluivanje smole > poslije zaraze ovaj patogen razgrauje zaraene stanice, a nastale tvari se oksidiraju u smolaste ili gumozne tvari i izluuju van po granicama 145. bakterija Pseudomonas morsprunorum na ljivi, trenji i marelici 146. bakterija Pseudomonas svringae na marelici

20

147. virusi (virus krastavosti kore citrusa) - s obzirom da virusi mogu imati i DNA i RNA kao genom tijek prenosa genetike poruke nije vie da sa DNA mora ii na RNA pa u protein, ve je to izmijenjeno: DNA <-> RNA -> protein iz tako izmijenjenog izraza vidi se da genetike informacije mogu tei ne samo od DNA prema RNA, nego i suprotno - tu se transkripcija zbiva obrnuto (povratno = reverzno) > REVERZNA TRANSKRIPCIJA, a virusi kod kojih se dogaa su RETROVIRUSI (npr.HIV) - TMV (virus mozaika duhana) - prvi izolirani i kristalizirani virus (1939.god) > istraivanja na njemu su pokazala daje za infekcioznost svih virusa odgovorna nukleinska kiselina, a ne virusni protein Veliina virusa: - virusi su toliko sitni da se mogu vidjeti samo elektronskim mikroskopom (estice su im submikroskopskih veliina) dimenzije najveeg broja virusa je od 25200 nm - najmanji virus = satelitni virus uz virus nekroze duhana - 17 nm - najvei virus = klosterovirus - 2000 nm Oblik virusa: - najvei dio virusnih estica ima ili okruglast ili produen oblik - okruglaste estice imaju zapravo grau pravilnog poliedra = poliedrine ili izometrine estice - produene estice imaju oblik kratkih tapia, dugakih niti ili rjee oblik koji podsjea na bakterije ili puano zrno = anizometrine estice - no, mnogi bakteriofagi imaju posve osobit oblik estice: njihova se estica sastoji od poliedrine glave i dueg ili kraeg repa koji moe zavravati ploastim proirenjem iz koje gizlaze repne niti i/ili paroaste tvorbe Virusi i njihova imunogenost - svaka strana bjelanevina ili polisaharid ako su molekularne mase vee od 1000 daltona i ako se unesu u tkivo ivotinja parenteralno (ne kroz probavni trakt) izazvat e u ivotinji imuni odgovor - supstancija koja izaziva imuni odgovor naziva se IMUNOGEN - ako imunogen moe specifino reagirati s protutijelom koje je stvorio (= antigensha reaktivnost), onda se naziva ANTIGEN - imuni odgovor oituje se na 2 naina: 148.u stvaranju specifinih protutijela - humoralna imunost 149.u stvaranju limfatinih, imunokompetentnih staica - stanina imunost i ta nastala protutijela i stanice brane organizam od antigena tako da s njim reagiraju i time ga onda neutraliziraju - mjesta na povrini antigena (virusa) odgovorna za njegovu specifinu reaktivnost s protutijelima ili receptorima na imunokompetentnim stanicama nazivaju se antigenske determinante ili EPITOPI posjeduje trodimenzionalnu grau koja se komplementarna veznom mjestu ili PARATOPU protutijela kod proteina epitop se obino sastoji od 5-7 aminokiselinskih

21

ostataka graa protutijela: - bjelanevine od kojih se sastoje protutijela pripadaju globulinima - poliklonski imuni serumi - serumi koji sadre vie klasa protutijela - monoklonski imuni serumi - serumi koji sadre jednu klasu protutijela TRULEI - uzroci: enzimatska degradacija staninih struktura - 1. sredinjih lamela, zatim 2. staninih stijenki, 3.sadraja protoplazme i na kraju 4.maceracija zaraenog stanija - enzimi koji su odgovorni za nastanak trulei su iz skupine hidrolaza - tijek degradacije: 1. stupanj: razgradnja sredinjih lamela - sredinje lamele se nalaze izmeu primarnih st.stijenki dviju susjednih stanica (vezivni su elem.) - njihov glavni sastojak su pektini > metilesteri poligalakturonske kis. - enzimi koji vre razgradnju pektina = pektinaze i razaranjem sredinjih lamela gube se veze meu stanicama i poinje maceracija stanija 2. stupanj: razgradnja staninih stijenki - razgradnja i primarnih i sekundarnih st.stijenki - glavni graevni sastojci st.stijenki su celuloza i hemiceluloza, a staninih membrana su fosfolipidi i glikolipidi - enzimi koji razgrauju sastojke st.stijenki su hidrolaze 3. stupanj: razgradnja sadraja protoplazme razgradnja sadraja citoplazme * kroba i proteina 4. stupanj: maceracija zaraenog stanija oituje se u simptomima tipa trulei ili gnjiloe - ova pojava je svojstvena fakultativnim parazitima (bakterijama i gljivama) - primjeri: 150. 151. gljivica Botrvtis cinerea (polifag i ubikvist na plodovima raznih biljaka) bakterija Ervvinia carotovora BIOLOKO SUZBIJANJE BILJNIH PATOGENA

organizama ili njihovih produkata + mogunost zatite od bolesti putem samih biljaka tj.induciranjem njihovih obrambenih organizama (upotreba elicitora: salicilna kis., jasmonati) - to su antagonistiki mikroorganizmi, gdje su najvie zastupljene gljive, pa bakterije i mali broj virusa bioloko suzbijanje putem ivih organizama ili mikroorganizama zasniva se na njihovim specifinim interakcijama s biljnim patogenima, odnosno antagonizmima tipa: antibioze, kompeticije, parazitizma i interferencije (inducirana rezistentnost) registrirano u svijetu 53 biofungicida (25 na bazi bakterija, 28 na bazi gljivica) najpoznatiji u Hrvatskoj > Trichodex (Trichoderma harzanium T-39) najjaa istraivanja na podruju bioloke zatite provode: Volcani centar (Izrael), Research institut for Plant Pathologv (Nizozemska), Institute for Biological control (Njemaka) te INRA (Franc.) aktivne meunarodna organizacija za bioloku kontrolu su: IOBC-OILB i IFOAM

22

ANTIBIOZA pojava tetnog djelovanja jednog mikroorganizma na drugi putem produkata metabolizma (antbiotici odreenih bakterija koji pokazuju toksini efekt na biljne patogene) komercijalizirani su biofungicidi na bazi bakterija: 152. Bacillus subtilis 153. Streptomvces griseoviridis 154. Agrobacterium radiobacter 155. Pseudomonas svringac 156. Pseudomonas fluorescens 157. Pseudomonas chlororaphis 158. Pseudomonas aureofaciens 159. Burkholderia cepacia 160. Streptomvces lvcidis BACILLUS SUBTILIS - najvie istraena vrsta bakterije i na bazi njenih endospora formulirani su brojni fungicidi - fungicidi se temelje na 2 izolata ove vrste: Bacillus subtilis var.amyloiquefaciens FZB24 i Bacillus subtilis QST713 te postoji i biofungicid Bio Yield koji ima mjeavinu ova 2 izolata - ti fungicidi koriste sc: 161. za suzbijanje bolesti povra u zatienom prostoru i to najee gljivica iz rodova: Phvtophtora, Pvthium, Fusarium i Rhizoctonia 162. kao biljni ojaivai (plant-stregthening) STREPTOMVCES GRISEOVIRIDIS - na bazi izolata K-61 ove aktinomicete komercijaliziranje biofungicid Mvcostop (Finska 1994.) - koristi sc: 163. za suzbijanje fuzarijskog venua povra i cvijea u zatienim prostorima, ali i nekih drugih gljivica iz rodova: Phvtophtora, Pvthium, Phomopsis i Alternaria 164. za premazivanje rana nakon rezidbe voaka, kao zatita od gljivice Nectria galligena AGROBACTERIUM RADIOBACTER - na bazi izolata K-84 ove saprofitne bakterije komercijaliziranje velik broj biofungicida koji spreavaju razvoj srodne parazitske bakterije Agrobacterium radiobacter pv.tumefaciens (uzronik bolesti tumora korijenovog vrata na brojnim biljkama) primjena ograniena SAMO na suzbijanje tumora korijenovog vrata kotiavih voaka i rua - taj izolat ne posjeduje tumorogeni plazmid Ti (odgovoran za razvoj bolesti tumora), ve jedan drugi plazmid koji je odgovoran za sintezu specifinih proteina a antibiotskim djelovanjem na parazitsku vrstu Agrobaterium radiobacter pv.tumefaciens ANTAGONISTIKI MIKROORGANIZMI KOMBINIRANOG DJELOVANJA (ANTIBIOZA, KOMPETICIJA, PARAZITIZAM) - veina antagonistikih mikroorganizama imaju viestruki nain djelovanja na biljne patogene - to dj elovanj e j e uglavnom kombinacij a: antibioza + kompeticija (za izvor hranjiva) + parazitizam (hiper- i miko-parazitizam) - ovakvo djelovanje pokazuju brojne gljivice od kojih najiru primjenu imaju: 23

165.Trichoderma harzanium 166.Ampelomvcetes quisqualis TRICHODERMA HARZANIUM - postoji vie izolata ove vrste na bazi kojih je registriran velik broj biofungicida: 167. izolat T-39 (Trichodex) - za suzbijanje sive plijesni na vinovoj lozi, jagodama i povru i cvijeu u zatienom prostoru 168. izolat T-35 169. izolat T-22 - oba su za suzbijanje gljivica iz rodova Fusarium, Pvthium i Rhizoctonia na korijenu povrtlarskih i cvjearskih kultura AMPELOMYCES QUISQUALIS - antagonistiko djelanje ove gljivice temelji se na hiperparazitizmu sa gljivicama iz porodice Ervsiphaceae > komercijaliziranje samo 1 biofungicid na bazi spora ove gljivice * za suzbijanje pepelnica na brojnim kulturama (prvenstveno gdje je velika vlanost) - spore ovog hiperparazita klijaju unutar hipa pepelnice i izazivaju kolaps patogena - u imunokemijskim reakcijama s biljnim virusima imaju udjela samo 2 imunoglobulina: IgG (ili G) i IgM (ili M) - imuni serum (antiserum) - krvni serum koji sadri odreena protutijela - molekula protutijela ima strukturu koja se sastoji od dviju slinih polovica (u svakoj se nalazi jedan teki ijedan laki lanac) - 1 protutijelo se u isto vrijeme svojim krajevima vee sa 2 virusne estice TIPOVI VIRUSNIH INFEKCIJA VEGETATIVNI ili PRODUKTIVNI tip infekcije - u ovom tipu infekcije virus prolazi kroz jedan od dvaju moguih putova ili ivotnih ciklusa - kod oba oblika virus ostvaruje potpuno svoj ivotni ciklus tako da od jedne virusne estice nastaju u stanici brojne nove virusne estice koje zatim mogu zaraziti nove stanice 1. LITIKI CIKLUS - virus ubija stanicu domaina uzrokujui raspadanje ili lizu stanice - virus nakon ulaska u stanicu skida proteinski omota, a njego genom primorava biokemijsko ustrojstvo stanice da stvara nove virusne nukleinske kiseline i nove virusne proteine od kojih zatim nastaju nove virusne estice te nastale virusne estice razaraju stanicu domaina te izlaze iz nje traei novu stanicu koju e inficirati - takav tip infekcije uzrokuju neki animalni virusi: polivirus, virusi koji uzrokuju prehlade i brojni bakteriofagi 2. PERZISTENTNI CIKLUS - virus se u inficiranoj stanici razmnoava i izlazi iz nje a da pritom ne razgrauje stanicu, te se onda inificirana stanica kontinuirano razmnoava i otputa nove virusne estice - takav tip infekcije uzrokuju svi biljni virusi te neki animalni virusi (npr.virus hepatitisa B) VIROGENI tip infekcije (VIROGENIJA) - radi se o latentnoj infekciji - virus se nakon ulaska u stanicu NE razmnoava, nego se njegova nukleinska kiselina 24

ugrauje u domainovu, genomsku DNA (to ugraivanje se zbiva na odreenim mjestima u domainovoj DNA) > dolazi do rekombiniranja dviju razliitih nukleinskih kiselina - tako integrirana virusna nukleinska kiselina postaje sastavni dio stanine DNA koja se dalje kopira i prenosi za vrijeme stanine diobe u stanice keri - ugraena virusna nukleinska kiselina = PROVIRUS ili blagi virus i uzrokuje blagu infekciju - susree se samo kod DNA-animalnih virusa i kod DNA-bakteriofaga ((lizogenija ili lizogeni tip infekcije), te jedne skupine RNA-animalnih virusa (Retroviridae) kod Retroviridae: da bi ugradili svoj genom u genomsku DNA stanice, ti virusi moraju najprije svoju jednolaanu RNA prepisati u dvolananu DNA, a oni to i ine zahvaljujui tome to u svojoj estici posjeduju jedan osobit enzim pod imenom reverzna transkriptaza - pod odreenim uvjetima, ugraena virusna DNA moe ponovno postati slobodna i tako osloboena moe se replivirati i stvarati nove virusne estice te uzrokovati raspadanje stanice, tj.virogena infekcija moe prijei u litiku infekciju IVOTNI CIKLUS VIRUSA - ivotni ciklus virusa obuhvaa sve dogaaje kroz koje virus prolazi od trenutka dodira sa stanicom domaina pa sve do izlaska novonastalih virusnih stica iz stanice - moe se podijeliti u 5 faza: 170. faza ADSORPCIJE virusa na povrinu stanice domaina 171. faza ULAENJA virusa u unutranjost stanice 172. faza SINTEZE osnovnih graevnih dijelova virusnih estica 173. faza SASTAVLJANJA sintetiziranih virusnih dijelova u nove estice 174. faza IZLAENJA virusnih estica iz stanice - biljni virusi ne prolaze kroz 1 .fazu takva ciklusa razlog tome jest injenica to se na povrini biljne stanice nalazi kutikula ili kutinizirani slojevi te vrsta stijenka na kojima nema receptora za koje bi se virusne estice mogle vezati (kod aimalnih stanica su takvi receptori izgraeni od AK) takodjer, biljni virusi NISU sposobni sami probiti staninu stijenku biljke i uci u unutranjost st, pa onda ulaze u stanicu domaina pasivno - preko rana u epidermi biljnih stanica = PARAZITI RANE

NAINI PRENOENJA VIRUSA Naini prenoenja virusa: 175. mehaniki prijenos {nije cest) 176. cijepljenjem 177. kukcima 178. lisne ui 179. cvrci 180. titasti moljci 181. kornjai 182. crvci 183. ostali kukci (tripsi, neke Diptere, neke stjenice) 184. grinje 25

185. nematode 186. gljivice 187. sjemenom 188. peludom 189. vegetativnim razmnoavanjem 10. vilinakosa MEHANIKI PRIJENOS - nije cest nain prijenosa jer se rijetko na biljkama stvaraju rane kroz koje bi virus bez posrednika usao u stanicu - organizmi koji prenose viruse s jedne biljke na drugu = VEKTORI > oni probijaju staninu epidermu radi uzimanja soka kojim se hrane, cime mogu unijeti virus u biljku - izravni mehaniki prijenos virusa u prirodi moze se susresti kod vrlo stabilnih virusa koji se pojavljuju u visokim koncentracijama u biljkama: 1. preko LISTA * X-virus krumpira te virus mozaika duhana (TMV) moze se mehaniki prenijeti s inficiranog na zdravi krumpir kad se listovi inficiranog krumpira npr.za vrijeme vjetrovitog vremena trljaju o listove susjednih zdravih krumpira 2. preko KORIJENA virus mozaika duhana (TMV) infekcija nastaje tako sto se korjencici rajice otete za vrijeme probijanja kroz grube cestice tla i sa nastalim ranama dolaze u dodir sa raspadajuim zaraenih biljnim tkivom koje je preostalo od biljaka koje su tu prije rasle 3. preko ODJEE, RUKU, nesteriliziranim priborom > virus mozaika duhana (TMV) CIJEPLJENJE - kod najobinijeg naina cijepljenja, znaci gdje se dio granice jedne biljke (plemka) spaja sa korijenom druge biljke (podloga), virus ce bez obzira koji je dio zaraen prijei u zdravi dio biljke i tu se razmnoziti KUKCI - siui sok zaraenih biljaka, one mogu prenositi viruse na 3 naina: 1. neperzistentan nain (pasivan) > virusi koji se prenose rilcem vektora - glavne znaajke neperzistentnog prijenosa virusa su: - virus ulazi u insekta za vrijeme njegova hranjenja biljnim sokom (vrijeme uzimanja virusa je vrlo kratko-10 sec) * faza stjecanja virusa hranjenjem - virus se moe prenijeti na zdravu biljku odmah nakon sto je insekt rilcem probio epidermu biljke -^faza inokuliranja virusa - insekti razmjerno brzo nakon naputanja inficiranih biljaka gube sposobnost daljnjeg inficiranja drugih dijelova - zato jer se zadravaju na usnim dijelovima insekta - uspjenost ovakvog prijenosa lisnim uima je poveana ako ui, prije uzimanja virusa iz inficirane biljke, neko vrijeme gladuju, jer onda u na vie mjesta probija epidermu i uzima biljni sok b) perzistentan nain > cirkulativni virusi - glavne znaajke perzistentnog prijenosa virusa su: % faza stjecanja virusa traje dugo (6-12 h) - insekt NE moe odmah nakon uzimanja virusa prenijeti virus na biljku > postoji latentni period koji traje 12 i vie h 26

- nakon tog perioda insekt je sposoban u duljem razdoblju (tjedan dana) inficirati zdrave biljke - perzistentan virus zadrava se u insektu u svim razvojnim stadijima c) semiperzistentan nain npr. virus utice eerne repe neperzistentni su po tome to ne cirkuliraju unutar svojih vektora, ali njihov vektor zadrava sposobnost da ih stalno kroz 3-4 dana prenosi (vektor moe stei virus za 30 min) i semiperzistenti iperzistentni virusi dolaze u floemu zato vektor mora svojim rilcem probijati duboko u biljno tkivo da bi uzeo virus i da bi poslije na isti nain prenio u druge biljke I' tako da i kod semiperz. i perz.virusa gladovanje vektora, prije faze stjecanja virusa za vrijeme hranjenja, NE poveava uspjenost prijenosa neki neperz., semiperz. i perz.virusi mogu se prenositi lisnim uima samo ako inficirana biljka sadri jo i neki drugi, ali posve odreeni virus > taj drugi virus je VIRUS POMAGA (moe biti drugi soj istog virusa ili posve drugi virus) npr. odnos dvaju sojeva virusa ute krljavosti jema (RPV soj i MAV soj): lisna u prenosi samo RPV soj virusa radi njegovog specifinog proteinskog omotaa, a MAV ne prenosi, ali ako se oba soja nau zajedno, lisna u e prenositi i MAV jer tu RPV slui kao virus pomaga

virusi koje prenose cvrci iz porodice Cicadellidae na biljkama uzrokuju simpotome u obliku uenja i uvijanja lista prenose se mehanikim sokom jer dolaze veinom u fioemskim stanicama cvrci NE prenose neperzistentno, ve veina njih prenosi na perzistentan nain * perzistentni virusi cirkuliraju u insektovu tijelu, a esto se u njemu i razmnoavaju esto ti vektori zadre viruse kroz cijeli svoj ivot, pa su i jajaca tih kukaca zaraena virusom, te ona mogu prezimiti te u proljee postati izvor novih zaraza neki virusi prenose i na semiperzistentan nain, npr.virus klorotine krljavosti kukuruza koji perzistira u vektoru samo nekoliko dana i ne prolazi kroz latentni period virusne bolesti koje oni prenose su od gosp.vanosti za tropska podruja (npr.pamukov titasti moljac - Bemisia tabaci) oni se hrane sadrajem floemskih stanica i prenose viruse mehanikom inokulacijom nain prijenosa je slian perzistentnom prijenosu, ali se ti virusi ne razmnoavaju u vektoru, niti se prenose preko jajaca postoje 74 vrste kornjaa koje su prenosioci biljnih virusa, veina iz por.Chrvsomelidae i Curculionidae, a viruse koje prenose su iz rodova Bromovirus, Comovirus, Tvmovirus i Sobemovirus duljina trajanja faze uzimanja virusa traje oko 24h, a u nekim sluajevima i puno krae (kada je dovoljan samo jedan ugriz insekta da on stekne virus) - koncentracija virusa u hrani koju ti insekti povraanjem ispuste je vrlo visoka kod njih ne postoji latentni period nakon to su stekli virus kornjai ga mogu zadrati 1-2 dana 19 vrsta tih kukaca prenosi 6 virusa; najvaniji virusi koje prenose dolaze u kakaovcu hrane se sadrajem floemskih stanica, a prenose viruse na semiperzistentan nain kad jednom virus dospije u insekta, on ga moe u sebi zadrati 3-4 dana 190.resieari ili tripsi (Thvsanoptera) - virus pjegavosti i venua rajice (prenose ga na 27

perzistentan nain) 191.neke vrste Diptera - virus mozaika lobode i virus mozaika duhana 192.2 vrste stjenka - virus kovravosti eerne repe (na perzistentan nain)

GRINJE - 3 biljna virusa se prenose grinjama: virus mozaika rai, virus pjegavosti penice i virus prugastog mozaika penice - grinje ih prenose na perzistentan nain (virusi cirkuliraju u vektoru) NEMATODE - oblici (glistaci) hrane se sadrajem stanica biljnog korijenja i od tamo uzimaju viruse - prenose viruse na na necirkulativan nain i da se u njima ne razmnoavaju - prenose 2 skupine virusa: tobraviruse (anizometrini virusi) - npr. virus utavosti duhana i nepoviruse (izometrini virusi) GLJIVICE - gljivice koje prenose viruse obvezatni su paraziti na korijenu biljaka - prenose 2 skupine virusa: izometrine viruse - npr.virus nekroze duhana i njegov satelitni virus i neke anizometrine viruse - npr.virus mozaika penice - nain prijenosa virusa gljivicama: - gljivica inficira stanice korijena koje se nalaze u blizini rizoderme i u njima stvara zoosporangije - u zoosporangijima se stvaraju pokretne spore (zoospore) koje imaju 1 ciliju - zoospore izlaze iz biljnih st. i dospijevaju u okruenje korijena gdje se mogu dogoditi 2 stvari: 193.zoospore plivaju kroz vodu u tlu i privruju se na povrinu korijena druge biljke, te se pritom transformiraju i ulaze u stanice korijena i uspostavljaju parazitski odnos * virus privren na vanjsku stijenku cilije zoosporom dospijeva u stanicu korijena zdrave biljke, npr.virus nekroze duhana i njegov satelitni virus 194.zoospore dospiju u vodu u tlu gdje mogu pri spolnom razmnoavanju fuzionirati u parove i stvoriti zigote koje mogu tako ui u stanice korijena i stvoriti tzv.mirujue spore (spore otporne na suu i mogu u raspadnutim ostacima korijenja ostati vrlo dugo) virus se pritaju u mirujuim sporama i kad one doekaju povoljne uvjete za klijanje, iz njih nastaju zoospore preko kojih se virus prenosi na korijenje zdravih biljaka, npr.virus mozaika penice prenosiv tlom, virus utog mozaika jema SJEME - oko etvrtina od 250 biljnih virusa prenosi se sjemenom > ima veliku vanost (virusi koji se prenose sjemenom ve se samom sjetvom rasprostranjuju po usjevu) - virusna se bolest na poljskim usjevima javlja odmah nakon nicanja biljaka na mladim biljiama

28

koje su i najosjetljivije na zarazu * postaju izvor novih zaraza - mnogi virusi (npr.korovnih biljaka) prezimljuju u sjemenkama ekajui da biljka proklija i da se u njoj razmnoe - virusi se prenose sjemenom preko razliitih dijelova sjemenke: 195.preko SJEMENE LJUSKE (TESTE) - dolazi do vanjske kontaminacije sjemenke pa se virus moe eliminirati ako se takve sjemenke tretiraju nekim kemijskim spojevima, a do kontaminacije dolazi kod onih virusa koji mogu prijei iz matine biljke preko plazmodezmija do sjemenog zametka 196.preko SJEMENOG ZAMETKA (EMBRIJA) - kod veine biljnih virusa; da se ostvari nuno je da se matina biljka rano u svojem ivotu inficira virusom, pa do zaraze u tom sluaju mora doi prije cvatnje i prije nego biljka stvori enske gamete PELUD - virusi koji se prenose peludom ulaze u jajnu stanicu zajedno s mukim gametama kroz peludovu cjevicu - inficirani pelud pri opraivanju zdravih biljaka moe onda zaraziti enske gamete VEGETATIVNO RAZMNOAVANJE - iz zaraenih biljaka koje se vegetativno razmnoavaju virusi se na nove biljke mogu prenositi: reznicama, cijepljenjem, gomoljima, lukovicama - veina virusa izaziva sveobuhvatnu infekciju neke biljke tako da svaki njezin dio sadri virus - najee je kod ukrasnog bilja i voaka VILINA KOSA - ta biljka svojim korjenastim prihvataljkama (haustorijama) ulazi u tkivo domaina i povezuje se s njihovim ilnim sustavom * taj prijenos virusa nema gosp.znaenje - prijenos moe biti aktivan (razmn.u prenositelju) i pasivan (nema takva razmn.) PATOGENI KOJI UZROKUJU BOLESTI SLINE VIROZAMA - biljke napada velik broj razliitih patogena: gljivice, bakterije, virusi, mikoplazme, viroidi, spiroplazme i rikecije - bolesti koje uzrokuju mikoplazme, rikecije i viroidi teko je na prvi pogled razlikovati od virusnih bolesti (viroza) - spiroplazme + mikoplazme = razred: Mollicutes red: Mvcoplasmatales porodice:Spiroplasmataceae,Mycoplasmatacea i Acholeplasmataceae

29