FITOPATOLOGIJA

S FITOFARMACIJOM

MIKOPLAZME (FITOPLAZME) Građa i razmnožavanje: - st. mikoplazma su promjenjiva oblika - najčešće su na prerezu okruglaste, promjera 150-300 nm - nemaju staničnu stijenku, već samo troslojnu membranu - NE mogu sintetizirati peptidoglikan (njegovom polimerizacijom nastaje mukopeptid koji je bitan dio bakterijske stanične stijenke) - imaju ribosome bakterijskog tipa te obje nukleinske kiseline (RNA i DNA-oblik dvolančane prstenaste molekule) - razmnožavaju se kao i bakterije dijeljenjem matične stanice na 2 nove stanice - kultiviraju se na umjetnim podlogama npr.na agaru - otporne su na penicilin - napadaju i čovjeka Načini prenošenja bolesti: - bolesti koje uzrokuju: žućenje listova nekih biljaka (žutice), pozelenjavanje cvjetnih dijelova te sterilnost cvjetova (virescencija) i vještićina metla - u takvim bolesnim biljkama nalazi se mnošto mikroorganizama koji gotovo začepe provodne dijelove žile (sitaste cijevi) preko kojih biljka opskrbljuje svoja tkiva hranjivima stvorenima fotosintezom - mikoplazme kralježnjaka NE mogu zaraziti biljke, niti obratno • razlika je u tome što biljne mikoplazme dolaze unutar stanice domaćina (intracelularno), dok mikoplazme kralj ežnjaka dolaze izvan stanice domaćina (ekstracelularno) - biljne mikoplazme rasprostranjuju se u prirodi tako da ih prenose različite vrste kukaca koji se hrane biljnim sokom (cikade, lisne buhe, neke stjenice) - NE MOGU se kultivirati in vitro SPIROPLAZME Građa: - u krutom mediju imaju okruglast oblik te samo u određenim okolnostima poprimaju spiralan oblik - pokretljive su (ako se nađu u tekućem mediju zmijoliko se i brzo kreću) - veličine su 12 000 x 250 nm - zahtijevaju u svom rastu sterole, te je njihov genom veći od genoma mikoplazmi - mogu se kultivirati na umjetnim podlogama - uspjelo se analizirati samo 1 spiroplazmu —► Spiroplazma citri - u oboljelim narančama Načini prenošenja bolesti: - bolesti koje uzrokuju: žućenje listova, skraćenje stabljike (skraćuju se internodiji), zastoj u rastu, prekid normalne faze mirovanja biljke te pojava dodatnih izbojaka (proliferacija) na stabljici i korijenu + mijenjaju metabolizam giberelina - šire se u prirodi kukcima iz skupine cvrčaka, koji im služe kao prenosioci (vektori) i kao sekundarni domaćini u kojima se one razmnožavaju —»■ u insektima uzrokuju dosta blage infekcije - pronađene su kod nekih vrsta mušica (rod Drosophila) i kod pčela - mogu inficirati i biljke i beskralješnjake i niže kralješnjake (npr.miša, hrčka) uzrokujući u njima bolest kataraktu (očna mrena) i kroničnu infekciju mozga BILJNE RIKECIJE 2

te se može naći u svim tkivima zaražene biljke.ostale bolesti koje prenose: bolest Ijuštenja kore stabla agruma i kržljavost krizantema NAČINI INFICIRANJA BILJKE Prirodno inficiranje biljaka . vidjelo se da on sadrži neobično lagane jedinice koje su se sporo taložile.koncentracija virusnih cestica se u inokuliranim stanicama smanjuje nakon nekoliko sati —> to je posljedica toga sto virusne cestice svlače svoj proteinski omotač = FAZA EKLIPSE 3 .biljni se virusi s bolesne na zdravu biljku prenose tako da se listovi zdrave biljke trljaju sokom iz zaražene biljke —* pritom nastaju na epidermi lista sitne ranice kroz koje virus dolazi u dodir sa protoplazmom gdje se onda poene razmnožavati .pri otkrivanju koji bi to virus mogao biti otkriveno je: kada je infekciozni materijal koji uzrokuje BVKG bio centrifugiran u gradijentu šećera.biljni virusi se ne mogu adsorbirati na površinu stanice svojih domaćina —* ulaze u stanicu ili kroz ranice na vanjskoj stijenci epidermnih stanica ili kroz ektodezmije. te ako su se sokom listova bolesnih biljaka trljali listovi zdravih.bolest koje prenose: bolest vretenastih gomolja krumpira (PSTVd) . zatim strojevima pri obradi.lako se širi na zdrave biljke dodirom listova zdravih i zaraženih biljaka.zastoj u rastu biljaka.molekula je spljoštena tako da dvije strane prstena dospijevaju blizu jedna drugoj pa se međusobno povezuju H mostovima .- imaju stanični stijenku i osjetljive su na penicilin zasad se NE može kultivirati na umjetnim podlogama NE prenose se mehaničkom inokulacijom soka zaraženih biljaka. te je infekciozni uzročnik zastao pri samom vrhu epruvete 1 virodi = jako lagane molekule čija je masa znatno manja i od najmanjih biljnih virusa .kad se virus inokuliranjem unosi u stanice lista većina je stanica imuna na virus. ksilemu korijena zakržljalih bresaka i u floemu djeteline VIROIDI .može se prenijeti sa krumpira i na druge biljke . ali najviše je ima u mlađem tkivu .vrlo su osjetljivi na enzim ribonukleazu (razlaže RNA) . ali na listovima se ne vide znakovi bolesti . ALI virus ipak uspijeva zaraziti malobrojne osjetljive stanice i tako uspostaviti parazitski odnos —► pritom se virus usmjerava na stanični metabolizam tako da mu omogućuje razmnožavanje = udomljavanje virusa = zaraza ili infekcija . a slabiji virusi ulaze u stanicu preko raznih kukaca .u stanici je RNA ovog virusa vezana isključivo za jezgru.odmah nakon izlaganja enzimu gube infekcioznost I viroid = sastoji se samo od gole jednolančane prstenaste RNA koja je jako mala (359 nukleotida) .bolest je vrlo infekciozna . nego samo insektima nađene u: ksilemskim provodnim elementima vinove loze. bolest bi ubrzo zahvatila sve dijelove zdravih biljaka .biljni virusi mogu mjesecima zadržati infekcioznost u uginulom biljnom tkivu koje dospijeva u tlo.svako unošenje virusa u biljku = INOKULACIJA . pa tako onda lako zaraze mladu biljcicu koja raste u takvom tlu Pokusno inficiranje biljaka virusom .

a nakon nekoliko dana postiže konstantnu vrijednost Širenje virusa .aktivni obrambeni mehanizmi omogućuju biljci da se ona moze oporaviti od virusne bolesti: 1.u sljedećih 10 dana lezije se postupno povećavaju tako da tkivo oko njih postaje kloroticno. a oko lezije se moze stvoriti okrugli prsten mrtvog (nekrotienog) tkiva sistemni simptomi obično se pojavljuju 5-14 dana nakon infekcije . plazmodezmijama .vec nakon nekoliko sati) . pa cak ubrzo nakon infekcije jedan dio tkiva (nekrotieno tkivo) ili cak čitava biljka ugine = PREOSJETLJIVE ili HIPERSENZITIVNE BILJKE • kod takvih biljaka je moguće da ako im ugine jedan dio biljke.kad su sistemni simptomi u početku izrazito jaki 2.biljke osjetljive na virusnu infekciju = SENZITIVNE BILJKE: prvi simptomi infekcije javljaju se za nekoliko dana (virus se poene razmn.virus žutog mozaika postrne repe 2 načna širenja virusa: 1.virus se dalje siri u okolne stanice kroz plazmodezmije te na veće udaljenosti kroz provodne elemente = sveobuhvatna infekcija ili sistemna (sistemicna) infekcija: dovodi do sistemnih simptoma koji se pojavljuju na svim dijelovima biljke • u sistemno inficiranim biljkama virus cesto ostaje za cijelog života biljke i sve potomstvo te biljke je onda inficirano .kod virusa mozaika krastavca) . a takve infekcije prevladavaju u divljih biljaka .neki virusi su sposobni inficirati velik broj različitih biljnih vrsta = imaju širok krug domaćina npr.cesto virusna infekcija ne uzrokuje vidljive simptome . a infekcija kod njih je latentna ()maskirana) ili besimptomna. FAZA OPORAVKA ili KRONIČNA FAZA .znači virus sam aktivno sudjeluje u svojem širenju iz jedne stanice u drugu 4 . virusi stvaraju 1 ili više specifičnih proteina koji sudjeluju u njihovu širenju u biljci = virusni transportni proteini . gdje novorazvijeni listovi takvih biljaka iako nemaju simptome zadržavaju virus u sebi (npr. FAZA SOKA ili AKUTNA FAZA .infekcija počinje na onom mjestu u biljci na kojem je virus unesen u stanicu = mjesto lokalne infekcije .vrijeme koje prodje od ulaska virusa u stanicu do pojave prvih simptoma na biljci = INKUBACIJA (trajanje ovisi o virusu) . virus sustavosti duhana . npr.• poslije te faze koncentracija virusa naglo raste.kada simptomi postaju sve blaži. da se virus dalje i ne proširi. a virus je latentni virus • npr.neki pak virusi mogu zaraziti samo biljke jedne porodice.takve biljke se nazivaju = TOLERANTNE ili NEOSJETLJIVE BILJKE.postoje također i biljke koje jako burno reagiraju na infekciju. a uz njih šre se i virusne čestice i gole virusne nukleinske kiseline .virusi se šre od stanice do stanice.obično se 2-4 dana nakon infekcije pojavljuju prvi simptomi zaraze = lokalni simptomi u obliku pjega (primame ili lokalne lezije) koji se stvaraju na mjestima gdje je virus usao u stanicu .osim toga. na duhanu jedan soj TMV-a uzrokuje maskiranu infekciju. posto se virus ne moze razmnožavati u mrtvom tkivu .

RNA koje potječu od domaćinske biljke. a koje se mogu naći u virusnoj čestici umjesto virusne RNA SATELITNI VIRUSI .čestice STNV-a razmnožavaju se samo uz prisutnost TNV-a i to njegovih posve određenih sojeva .STNV-RNA je stabilnija od TNV-RNA jer zadržava infekcioznost 4 sata. on izlazi iz provodnih elemenata te ulazi u parenhimno tkivo odakle se dalje širi plazmodezmijama u ostale stanice —* uz pomoć virusnih transportnih proteina . a koji se ne mogu replicirati bez prisutnosti većeg segmenta virusnog genoma 4. ali ne mogu stvarati normalni kapsidni protein 6.kad virus dospije na neko određeno mjesto. virus bijelog prugastog mozaika kukuruza (MWL-MV) + njegov satelitni virus SMWLMV 9.pronađene su u virusnim česticama strane jednolančane RNA koji nisu dio virusnog genoma i te se RNA ne mogu replicirati bez pomoći određenog virusa pomagača . virus nekroze duhana (TNV) + njegov satelitni virusa STNV . ALI MOGU stvarati svoj vlastiti proteinski omotač. te se za vrijeme tog prijenosa virusne čestice apsorbiraju na površini zoospora . pojedini manji segmenti podijeljenog vir usnog RNA-genoma koji se susreću npr.kad se STNV nađe u stanici istodobno sa svojim pomagačem TNV-om. tobravirusa ili nepovirusa. virus mozaika prosa (PMV) + njegov satelitni virus SPMV 8.satelitni virusi se NE MOGU samostalno razmnožavati. subgenomske RNA koje se stvaraju za vrijeme normalne virusne replikacije 5.oba virusa prenose se zoosporama gljivice Olpidium brassicae. provodnim elementima .kod kukumovirusa.među satelite biljnih virusa NE ubrajaju se: 3. dok TNV-RNA ju gubi već nakon 30 minuta . znači šire se na veće udaljenosti kroz floem gdje im je brži put SATELITNI VIRUSI I SATELITNE RNA . pa dolaze unutar proteinskog omotača virusa pomagača .šire se na veće udaljenosti . defektne virusne nukleinske kiseline koje dolaze npr. pa RNA satelitnih virusa dolaze u svojim zasebnim nukleoproteinskim česticama .dijele se u 2 osnovne skupine: 5 .virus u provodne elemente ulazi zajedno sa asimilatima te se dalje širi do korijena i drugih dijelova biljke .kod mutanata TMV-a —* mogu se samostalno repliciratim. virus mozaik duhana (TMV) + njegov satelitni virus STMV SATELITNE RNA .NE MOGU stvarati vlastiti proteinski omotač.uvijek dolaze uz svoj virus pomagač • samo posve određeni virus može pomagati pojedinom satelitnom virusu primjeri: 1.virusi se šire kroz stabljiku a da se u njoj ne repliciraju. utječe na TNV tako da mijenja njegove simptome na domaćinu —* STNV može smanjiti koncentraciju TNV-a u biljci domaćinu 7.2.

primjer 2: sat-RNA + virus kržljavosti orašca . te sat-RNA dolazi u inficiranim stanicama u visokoj koncentraciji Satelitne RNA (sat-RNA) uz nepoviruse: .i HOLO. PHYTOPHYSA .na čaju. niti na" 3-kraj u poli-Arep. a po sekundarnoj građi sat-RNA sliči viroidima .primjer: kod virusa šarenila vrste Solanum nodiflorum FITOPARAZITSKE ALGE Karakteristike: .sat-RNA replicira se po modelu tzv. CEPAHALEURUS —> najvažniji rod s više parazitskih vrsta: 16.suptropskom i tropskom voću 17.na vrstama iz porodice Arecaceae (npr.sat-RNA za razliku od RNA virusa pomagača nema na 5-kraj u kapu. avokadu. nekim citrusima i dr. PHYLLOSIPHON .kotrljajućeg prstena .na vrstama iz roda HIBISCUS (Indonezija. magnoliji.npr. vaniliji.10.kod nas NISU raširene Najvažniji rodovi: 12.na čajevcu i vrstama iz roda CITRUS (agrumi) 6 .kružne satelitne RNA koje sliče viroidima (po veličini.primjer 1: sat-RNA + virus prstenaste pjegavosti duhana (TRSV) . mangu.virus grmolike kržljavosti rajčice) • replikacija sat-RNA ovisi o RNA virusa pomagača.na vrstama iz porodice Urticaceae (Java) 15. C. nemaju in vitro osobine mRNA).parazit .uzrokuju bolesti u suptropskim i tropskim područjima . te je malo teža od čestica TRSV-a .sat-RNA koja prati TRSV dolazi u zasebnim česticama čija je kapsida izgrađena od proteinskog omotača TRSV-a.palme) 14.uz nepoviruse + 3. a dolaze unutar virusne kapside (NE mogu se replicirati bez virusa pomagača) .mogu biti HEMI.primjer 2: sat-RNA + virus crne prstenaste pjegavosti rajčice (TBRV) Satelitne RNA uz kukumoviruse: .VIRESCENS . RHODOCHYTRIUM .primjer 1: sat-RNA + virus mozaika krastavca (CMV) • replikacija sat-RNA posve ovisi o virusu pomagaču . razmjerno male satelitne RNA koje se sastoje od najviše 700 nukleotida —*■ nemaju osobine mRNA .većinom pripadaju skupini zelenih algi (Clorophvta) . razmjerno velike satelitne RNA koje izgrađuju više od 700 nukleotida —> kodiraju jedan nestrukturni protein .PARASITICUS .npr.uz kukumoviruse 11. palmama. papru. C. Sumarta) 13. imaju velik broj sparenih baza. sat-RNA uz tombuviruse (npr. Malezija.

C. paraziti KORIJENA .18.Cuscuta + 3.sjeme ovih biljaka klije SAMO u prisutnosti njihovih domaćina • na klijanje parazitskih vrsta roda Striga stimulirajuće djeluju spojevi kumarina i neki derivati purina .Orobanche. C. gdje znači parazitska biljka raste prema određenom domaćinu privučena koncentracijom niza lako hlapljivih alkohola koje luči biljka domaćin 21.zbog redukcije listova. i organske tvari . pomoću kojih prodiru u tkivo biljke domaćina sve do njenog provodnog sustava (ksilema i floema) . red: Rafflesiales 7 . također je moguće da pomoću tih reakcija parazitska biljka lakše pronalazi provodno staničje napadnute biljke pomoću svojih hifa tražilica (koje se nalaze u transfernim stanicama -specifične stanice za primanje i uzimanje hranjivih tvari) .većinom su rasprostranjene u tropskim i suptropskim područjima.tvari koje luči biljka domaćin.NE luče toksične tvari.i anorg.Orchidaceae i por. a koji onda stimulirajuće djeluju na klijanje i rast parazitskih biljaka —> alelopatski odnos između domaćina i parazitskih biljaka . Lathraea 23. a zastupljene su sa 53 roda . SMANJEN je i proces transpiracije .na kakau 19. dok je u našoj flori zastupljeno 45 vrsta Sistematski prikaz holoparazitskih viših biljaka u flori Hrvatske: 1. te im nedostaje klorofil —> nemaju normalno razvijene listove.kemotropske reakcije = svijanje i rast biljaka uzrokovan nehomogenom raspodjelom nekih kem. Cvtinus. estera i AK koje biljka domaćin izlučuje van putem korijena ili listova. kod roda Cuscuta (viline kosice) susrećemo kemotropske reakcije.specijalizirane su u izboru domaćina —► neke parazitiraju na velikom broju vrsta = POLIFAGI. pa moraju od biljke domaćina uzimati. Pvrolaceae —> žive kao paraziti na nekim vrstama gljiva = MIKOTROFIJA .NEMAJU razvijene kloroplaste. a neke samo na određenim vrstama = MONOFAGI .način na koji pronalaze svoje žrtve smatra se da glavnu ulogu u tome imaju neki organski spojevi terpena. org.MINIMUS . a smjer rasta i svijanja parazitske biljke određenje koncentracijskim gradijentom tih tvari 20. već samo iscrpljuju domaćina oduzimajući mu vodu. LISTA i PLODOVA . već su se oni reducirali u male i neugledne žućkaste ljuske . uz H2O i anorganske tvari.poznato je oko 550 vrsta holoparazita koje pripadaju u l i porodica.na kavi HOLOPARAZITI (PRAVE PARAZITSKE VIŠE BILJKE) Karakteristike: .COFFEA . paraziti STABLJIKE. neke heterotrofne biljke iz por.NE posjeduju pravi korijenov sustav.sisaljke ili haustorije.tvari .prema organima na kojima se razvijaju mogu biti: 22. već su razvile specifične organe tzv.glavna karakteristika ovih biljaka je prilagodba heterotrofnom načinu života —> nemaju posobnost fotosintetske asimilacije.

razlikujemo fakultativne i obligatne parazite: 1.vrste iz por. red: Polemoniales por: Cuscutaceae rod: CUSCUTA (vilina kosica) 3. Loranthaceae i Scrophulariaceae . Scrophulariaceae) 2. Mvzodendraceae. Scrophulariaceae) ili na stablima drvenastih biljaka (Loranthaceae) . ali mogu i samostalno egzistirati (npr. red: Orchidales por: Orchidaceae rod:^-> NEOTTIA (kokoška) NA EPIPOGIUM (nadbradac) * CORALLORHIZA (koraljuša) HEMIPARAZITI (POLUPARAZITSKE VIŠE BILJKE) Karakteristike: .posjeduju haustorije ili sisaljke . oduzimajući im vodu i mineralne tvari. red: Scrophulariales por: Scrophulariaceae rod: *.por: Rafflesiaceae rod: CYTINUS (ozorina) 2. red: Ericales por: Pvrolaceae rod: MONOTROPA (bezlistac) 6.poznato je preko 100 rodova s više od 2500 vrsta hemiparazita koje spadaju u porodice: Santalaceae. bez čije pomoći nebi mogle živjeti (npr. OBLIGATNI hemiparaziti su potpuno vezani za svoje biljke domaćine.žive kao paraziti na korijenu drugih biljaka (Santalaceae. red: Scrophulariales por: Orobannchaceae rod: OROBANCHE (volovod) 5. ALI vodu i anorganske tvari moraju uzimati od biljke domaćina .autotrofni su organizmi koji sadrže klorofil i vrše fotosintezu —» same su sposobne stvarati organske tvari.LATHREA (potajnica) TOZZIA (tocija) 4. FAKULTATIVNI hemiparaziti samo djelomično žive na račun drugih biljaka.Loranthaceae) .vrste nekih rodova iz por.u opsegu flore Hrvatske zastupljeno j e l i rodova s oko 50 vrsta 8 .

red: Santalales por: Loranthaceae rod:^^ VISCUM \* ARCEUTHOBIUM * ODONTITES PEDICULARIS EUPHRASIA MELAMPYRU BARTSCHIA M LORANTHUS 3. red: Santalales por: Santalaceae rod:^£ OSYRIS THESIUM 2.Sistematski Hrvatske: prikaz hemiparazita zastupljenih u flori 1. red: Scrophulariaceae por: Scrophulariaceae rod:*^-^ RHINANTHUS 9 .

FIZIOLOŠKE PROMJENE U BOLESNOJ BILJCI NASTALE POD UTJECAJEM PATOGENIH ORGANIZAMA 1. 45. VJEŠTIČINE METLE 34.ANATOMSKO . NEKROZE 24. SKLERENHIMIZACIJA 40. PROMJENE MORFOLOŠKOG IZGLEDA BILJKE 36. TUMOR. KRŽLJAVOST 3. GALE 31. ENACIJE 33. PALEŽI 29. VEĆ SAMO u živim stanicama svojih domaćina) NE MOGU se neposredno koristiti sastojcima iz stanice domaćina jer NEMAJU VLASTITI METABOLIZAM. PATOHISTOLOŠKE I MORFOLOŠKE PROMJENE Hipertrofije 30. MERISTEMIZACIJA 42. PROMJENE U BOJI (PIGMENTA) 43. ona se rastavlja na sastavne dijelove (protein i nukleinsku kis) 10 . RAK. GUMOZE TRULEŽI DEFINICIJA VIRUSA virusi su obvezatni paraziti (= NE MOGU se razmnožavati na umjetnim podlogama. VASKULARIZACIJA 41. PATULJAVOST (NANIZAM) 38. NEKROZE PROVODNOG TKIVA 2. kad virusna čestica dospije u stanicu domaćina. FASCIJACIJE 35. CITOLITIČKE PROMJENE 44. LEZIJE 26. već na drugačiji način: 46. PJEGE 25. RAK RANE 28. ali mogu preusmjeriti metabolizam domaćina prema stvaranju svojih novih virusnih čestica virusi nemaju enzime za stvaranje biokemijske energije —► virusne se čestice ne reproduciraju tako da se matična stanica dijeli na dvije manje stanice. PATOPLAZMIČNE. CECIDIJE 32. METAPLAZIJE 39. TILOZE PROVODNOG TKIVA h) HIPERTROFIJE BILJNIH ORGANA Hipotrofije 37. ATRAKNOZE 27.

ANIMALNI VIRUSI .= pentamerc ili 6 prot. odnosno koja može uzrokovati zarazu.sastoji se od većeg broja najčešće istovrsnih proteinskih molekula = proteinskepodjedinice ili strukturne (kemijske) jedinice .tkivo zahvaćeno nekrozom je jasno odvojeno od zdravog tkiva (oštri prijelaz) .parazitiraju samo u životinjskim stanicama 50.čini genom (nasljednu tvar) . pa sastavljanjem tih dijelova nastaju nove virusne čestice 4 bitno je da virus uzima od domaćina sve što mu nedostaje za reprodukciju (energiju.podjed .podjed.nekroze koje uzrokuju obligatni paraziti se NE šire —> paraziti ostaju zarobljeni u nekrotičnoj 11 .opći naziv za više vrsta simptoma koji se javljaju na bolesnim biljkama . proteina (bjelančevina) = KAPSIDA .iz nje zrakasto strše izrasline = projekcije ili PEPLOMERE koje mogu biti različitog oblika NEKROZE .najčešće se javljaju na lišću i plodovima biljaka . a to je zato što nekim virusnim česticama nedostaju pojedini građevni ili funkcionalni dijelovi —> samo ona čestica koja je potpuna i koja se može razmnožavati.gl.47.javljaju se na kraju patogeneze .virusna DNA kod nekih je virusa dvolančana a kod nekih jednolančana.potječe od stanične membrane domaćina . zove se VIRION GRAĐA VIRUSA velika većina virusa sastoji se od 2 kemijska spoja: 1. virusna nukleinska kiselina svojim genetičkim svojstvima primorava stanicu domaćina da svoje životne potencijale usmjerava na sintezu pojedinih dijelova virusnih čestica.kod poliendričnih virusa se proteinske podjedinice udružuju u veće tvorbe = KAPSOMERE ili morfološke jedinice (5 prot.parazitiraju samo u bakterijskim stanicama 49. BILJNI VIRUSI . AK i si. nukleinske kiseline (samo 1 tip: ili RNA ili DNA) .) ponašajući se kao parazit virusi su specijalizirani patogeni: 48. mnoge enzime.parazitiraju samo u biljnim stanicama virusi NISU OSJETLJIVI na antibiotike često sve virusne čestice nekog virusa NISU infekciozne.= heksamere) i nukleinska kis + kapsida = nukleokapsida ili virusni nukleoprotein + 3. karakteristika: izumiranje biljnih stanica i tkiva —>■ dolazi do oštećenja protoplasta pod utjecajem fitotoksina . kod složenijh virusa {animalni virusi) oko kapside dolazi još jedan građevni sloj = VIRUSNA OVOJNICA koja sadrži još i lipide i ugljikohidrate . isto tako i za RNA .smještena je unutar virusnog proteinskog omotača ili kapside 2. BAKTERIOFAGI (FAGI) .

Septoria. jajolike) i boje (smeđe.kod fakultativnih parazita nekroze se mogu širiti —* parazit se može razvijati i rasti i na nekrozom zahvaćenom tkivu . plodovima i kori biljaka . Polvstigma.1 toksin može djelovati na više biljaka • primjeri: 55. Fusiccocum i Cercospora 58. Nekroze provodnog staničja - najčešći tip nekrotičnih simptoma —> okružene su tamnim rubom (zbog stvaranja antocijand) dolaze uglavnom na lišću mogu biti različitog oblika (okrugle. AMAYLOVORIN (bakterija Envinia amvlovora .primjeri: gljivice iz rodova: Ascochvta.javljaju se na lišću.uzročnik paleži zobi) .djeluje letalno na protoplazmu st. znači za cijelo vrijeme vegetacije —> pjege se javljaju u obliku koncentričnih krugova . Specifični toksini (hot-specific toxin) . VIKTORIN (gljivica Helminithosporium victoriae . Alternaria 65. Phvtophtora. Venturia (Fusicladium). Rak rane (cancer) 62. toksini gljivica iz rodova: Alternaria.zoni = obrana biljke od daljnjeg širenja obligatnog parazita . ljubičaste) primjeri: 64. toksini bakterija iz rodova: Pseudomonas. Diplocarpon. toksini Fusarium vrsta (uzročnici venuća na rajčici i paprici) 56.simptomi: okruglaste.uzročnik paleži krušaka i jabuka) 2. Endothia. Clasterosporium. AK-toxin (gljivica Alternaria kikuchiana) 54.zahvaćaju i stanice unutarnjih tkiva i poprimaju izgled udubljenih rak ranica —> razlika od pravih rak rana = kod antraknoza NE dolazi do hiperplazije okolnih stanica . Xanthomonas i Corvnebacterium . Nespecifični toksini . crne. sive.uzročnik žutice i kržljavosti riže) 57. Colletotrichum i Gleosporium RAK RANE 12 . PC-toxin (gljivica Periconia circinata) 53.uzrokujući niz fizioloških promjena 52. bakterije iz rodova: Pseudomonas i Xanthomonas ANTRAKNOZE . Pjege (spots) 60. Palež (blight) 63.tipovi nekroza: 59. Antraknoze 61. gljivice iz rodova: Phvtophtora. PYPJCULARIN (gljivica Pvricularia orvzae .prema načinu djelovanja razlikujemo specifične i nespecifične toksine: 1.toksini selektivnog djelovanja (djeluju na samo 1 biljku domaćina) • primjeri: 51. smeđe-crne i nešto udubljene pjege • razvoj patogena u tkivu antraknoze je stalan.

uzročnik raka na kestenu gljivica Fusiccocum amvgdali .) što dovodi do stvaranja raka ili tumora (= hipertrofija .glavnu ulogu imaju toksini patogena (= toksini venuća) Nekroze ksilema: .javljaju se kao: nekroze ksilema i nekroze floema .primjeri: 78.simptomi: zahvaćaju žive stanice kore (parenhim) koje onda izumiru.uzročnik raka na agrumima I ove bakterije uzrokuju uz pojavu raka i neke citolitičke pojave kao npr. fitoplazme: nekroza floema brijesta. 79. 70. koji prvo naglo povenu.izlučivanje smole i gumoznih tvari PALEŽ .primjeri: 71. gljivice Verticillium vrste .aktivna obrambena reakcija biljke) . gljivica Nectria galligena . 75. a oko nekrozom sasušenog tkiva dolazi do hiperplazije stanica (dioba kambijalnih st.uzročnik paleži na bajamu i breskvi neke rikecije NEKROZE PROVODNOG STANIČJA .javljaju se na kori stabla i grana drvenastih biljaka . virusi i viroidi) .uzročnik raka na breskvi bakterija Xanthomonas citri .simptomi: dolazi do naglog sušenja dijelova biljnih organa ili cijelih organa.uzročnik paleži krušaka i jabuka gljivica Fusiccocum amvgdali .uzročnik raka na bajamu i breskvi bakterija Pseudomonas svringae .primjeri: 74.uzročnik venuća agruma virus kovrčavosti repe virus uvijenosti lišća krumpira 13 . pocrne i onda se sasuše kao spaljeni .izazivaju ih fakultativni paraziti (gljive = traheomikoze. 81. 80. 67.primjeri: 66. propadanje kruške virus tristeza virus agruma .uzročnik raka na jabuci i krušci gljivica Endothia parasitica . bakterije = traheobakterioze i rikecije = traheorikeoze) . 69. 68. bakterija Erwinia tracheiphila 77.uzročnici venuća na rajčici 76.. 72.uzrokuju nekrozu stanica traheja i traheida . bakterije Corvnebacterium vrste Nekroze floema: .uzročnici venuća na paprici gljivice Fusarium vrste . x-bolest breskve.dovode do venuća i sušenja biljaka . 73. bakterija Erwinia amvlovora .uzrokuju ih obligatni paraziti (fitoplazme.

cecidije. produženi rast i adventivno razgranjivanje —* povećane. tumori.= deformacije tipa vještičje metle. gala.potiču staničnu diobu uz suradnju auksina i stvaranje izdanaka —» povećane konc.živi kao saprofit u tlu.= dovode do kržljavosti biljaka HIPERPLAZIJE ili HIPERTROFIJE .potiču staničnu diobu. Tumori (rak. Cecidije (šiške) 84.utječu na izduživanje ili produženi rast biljke (= gigantizam) ili u nedostatku na patuljavost ili kržljavost (= nanizam) Apscizini . cecidije Giberelini . gale. Fascijacije (svežnjevanje) TU1VIOR .fitohormona u zaraženom stsaničju biljke domaćina . Vještičine metle 89. Tiloze provodnog tkiva 86.ova bakterija je tipični polifag i može uzrokovati tumor na biljkama iz oko 90 porodica . a u biljku ulazi putem rana ili nekih oštećenja —* bolest se javlja na 14 . PATOHISTOLOŠKE I MORFOLOŠKE PROMJENE . Enacije 85.dolazi do abnormalne i neorganizirane diobe stanica (= proliferacije stanica) pod utjecajem povećane kon. fascijacije. Hipertrofije biljnih organa 88. morf.glavna karakteristika: poremećaji u diobi stanica —> dolazi do hipertrofija i hipotrofija . kvržice) 83. enacija. grinje i mušice šiškarice) Auksini .tog hormona) • do sličnih promjena može doći i prilikom mehaničkih povreda na biljci kao i pod utjecajem nekih insekata (osice.PATOPLAZMIČNE. konc.promjena izgleda biljke Citokinini .tipični primjer hipertrofičnih pojava .to su: 82.inhibitori su rasta —► povećane kon. Promjene morfološkog izgleda biljke 87.objašnjenje na primjeru bakterije Agrobacterium tumefaciens: .simptomi: stanice se energično dijele i proliferiraju u neorganiziranu masu.= stvaranje raka. korijenske kvržice.glavnu ulogu imaju regulatori rasta = FITOHORMONI (dolazi do abnormalnih konc. stvarajući različite izrasline —> povezano sa plazmidima (bakterijskim izvan kromosomskim genetskim materijalom) .

gljivica Gvmnosporangium sabinae (uzročnik raka na Juniperus vrstama) 97.stanice zahvaćene tumorom sintetiziraju opine (specifične AK derivate). gljivica Plasmodiophora brassicae (uzročnik raka na kupusnjačama) CECIDIJE . prisutnost bakterija za njegov daljnji rast nije potrebna .dolazi do genetske transformacije —+ prijenos genske informacije iz stanica bakterije u biljku . lisne uši (Aphididae). štitaste uši (Coccoidae). mušice (Nematocera).uglavnom se javljaju na lišću . insekti: lisne buhe (Psvllidae). grinja i nematoda (zoocecidije) .primjeri: 93.primjeri: 98.rhizogenes —> uzročnik dlakavosti i čupavosti korijena jabuke i breskve . Exobasidium i Gvmnosporangium 99. obavi se transformacija biljke sa modificiranom T-DNA I dobije se TRANSGENA BILJKA .to su promjene histološke naravi —* zahvaćaju samo jedan dio biljnog staničja.nekada mogu zahvatiti i cijele biljne organe (ORGANOIDNE CECIDIJE) .predstavljaju 1 ili više divovskih izvankromosomskih kružnih molekula DNA . bakterija Pseudomonas savastanoi —> uzročnik tumora na maslinama i oleanderu bakterija ulazi u biljku putem rana i preko povreda koje nanosi maslinina muha 95.postupak unošenja Ti-plazmida: 90. taj izolirani gen se ubacuje u Ti-plazmid (na mjesto T-DNA) 92. grinje šiškarice (Eriophidae) 101.dokazano je da nakon što je tumor zametnut.u jezgrinu DNA biljke domaćina ugrađuje se samo jedan dio Ti-plazmida = prijenosna ili transfer DNA (T-DNA) —* može biti prirodni vektor za određene gene koje pomoću'njega želimo unijeti u biljnu DNA . gljivica Svnchitrium endobioticum (uzročnik raka na gomoljima krumpira) 96.izazivaju ih neke vrste fitopatogenih gljivica (mvcocecidije). izolira se gen koji nas zanima 91. dok normalne stanice NE mogu stvarati takve spojeve I služe bakterijama za podmirenje energetskih potreba . bakterija (baktericecidije) i vrlo često neke vrste insekata. nematode iz rodova: Heterodera i Meloidogvne 15 . koje se deformira stvarajući male izrasline ili šiške (HISTOIDNE CECIDIJE) . gljivice iz rodova: Taphrina. mušice šiškarice (Cecidomvdae) 100. bakterija Agrobacterium pv.često se javlja u voćnim rasadnicima .PLAZMIDI (Tumor inducirajući plazmidi = Ti-plazmid) .simptomi: u staničju zahvaćenom cecidogenezom dolazi do metamorfoze parenhimskih stanica u sklerenhimske .korijenu i korijenovu vratu .faktor koji izaziva ovu pojavu je Ri-inducirajućiplazmid što dovodi do prekomjernog stvaranja korjenovih dlačica i pojave jačeg grananja korijenovih žila koje su onda izdužene i tanke 94.

gljivica Taphrina cerasi (na trešnji) gljivica Taphrina insititae (na šljivi) i patogen je već prisutan u stanicama pupa iz kojih onda izbijaju zaražene mladice sa potpuno poremećenim razvojem. dok stanice palisadnog parenhima gube svoj izduženi oblik —* dovodi do karakterističnih simptoma na lišću (kovrčavost.primjeri: 108. pa tako iz 1 pupa izbija više gusto zbijenih.konc.auksina je i do 100x veća od normalne — 16 . zadebljalih i vrlo razgranatih mladica koje izgledaju poput gustog grma ili metle FASCIJACIJE ■MHMMMHHBBMMH .ukrasnim biljkama) HIPERTROFIJE BILJNIH ORGANA .listovi 3x deblji od normalnih) e) gljivica Elsinoe fawcetti (uzročnik hipertrofije lišća citrusa) PROMJENE MORFOLOŠKOG IZGLEDA BILJKE .simptomi: javljanje kratkih.. gljivica Taphrina deformans (uzročnik kovrčavosti lišća breskve) .primjeri: 104. ona potiče ubrzanu diobu st.primjeri: bakterije iz roda Corvnebacterium (na krizantemama i dr.pod utjecajem patogena dolazi do deformacije i promjene morfološkog izgleda cijele biljke . gljivica Albugo candida (uzročnik zadebljanja lišća biljke Capsella bursa-pastoris) 107. enacioza lišća trešnje) VJEŠTIČINE METLE . .promjena boje.obično se nalaze duž lisnih nervi .glavnu ulogu u tome igra visoka konc.često ih prate i druge pojave kao npr.ova gljiva se razvija u intercelularnim prostorima mezofila lista.kod ove pojave dolazi do hiperplazija pa onda hipertrofije i deformacije pojedinih biljnih organa (najčešće listova i plodova) . naboranost) 105.uzrok nastanka su neki virusi (npr.primjeri: 102. gustih i zadebljalih izboja na bazi stabljike s pojavom deformacije lišća —>■ cijele biljke uspore rast i postaju patuljaste (nanizam) . gljivica Gvmnosporangium virginianae (uzročnik hipertrofije lišća jabuke .virus enacijskog mozaika graška.auksina i citokinina u hipokotilu biljke .pojave vrlo slične vještičjim metlama . metamorfoza zaraženog tkiva itd. gljivica Uromvcespisi (na mlječiki) . 103. mladica) . enacioza lišća vinove loze.spužvastog parenhima.dolazi do hiperplazije cijelih organa (izboja. pri čemu one gube karakteristični oblik i intercelularne prostore.javljaju se na samom početku razvoja organa —* patogen ga zarazi već u prvoj fazi razvitka .hiperplazmatske tvorevine koje se javljaju na naličju lista u obliku resastih izraštaja . gljivica Taphrinapruni (uzročnik kovrčavosti lišća šljive) 106.

giberelina.punilice) se povećavaju zbog jakog vakuoliziranja parenhimskih stanica 111. virus kovrčavosti vrha šeć.virus tumora djeteline.TILOZE = hiperplazmatske promjene za koje je karakteristično stvaranje TILA u trahejama ksilema —* mjehurasti plazmatski izrastaj i ksilemskog parenhima 110. stanica pratilica. a u zaraženim stanicama i tkivima dolazi do poremećaja u metabolizmu koji onda sprečavaju staničnu diobu . ali koje onda dovode do začepljenja ovog tkiva i simptoma venuća. floemskog parenhima i mehaničkih elemenata . PATOLOŠKA TILOZA . smanjena koncentracija nekih fitohormona (auksina.kada stijenke ovih tila sekundarno odrvene i nastaju tzv.provodno tkivo koje služi sprovođenju organskih tvari (asimilata) . koji onda mogu uzrokovati različite promjene i oboljenja koja na kraju dovode do venuća i sušenja biljaka Vrste tiloza: Tiloze ksilema: . gljivica Gibberella fujikuroi (na riži) .repe) + pojava taloženja KALOZA (specifični UH) .često i u elementima floema mogu nastati hipertrofične patološke pojave. ksilemski parenhim i sklerenhim (mehanički elementi) .tip promjena kod kojih se stvara manji broj stanica nego što je normalno. tako da joj se igličasti listovi zadebljavaju. citokinina) 17 .građenje od:sistema sitastih cijevi.tile kamenčiće (npr.provodno tkivo koje služi sprovođenju H2O i mineralnih tvari od korijena pa kroz cijelu biljku . ali ne tipa pravih tila nego izrasline slične nekim tumorima koje nastaju od stanica parenhima (npr.uzroci: 112.> biljka potpuno mijenja izgled.konc.nastaju prilikom ozljeda provodnog tkiva ili kod zrakom ispunjenih traheja u srži starijih drvenastih biljaka —► tile (st.u njemu se obično javljaju obligatni paraziti (fitoplazme i virusi) . a nekada i sušenja cijelih biljaka HIPOPLAZIJE ili HIPOTROFIJE .u njemu se obično javljaju fakultativni paraziti (bakterije i gljive) FLOEM .kod raka kestena Endothia parasitica i kod nekih viroza) + pojava taloženja smolastih tvari (GUMOZA) Tiloze floema: . a internodiji stabljike izdužuju 109.sve ove patološke promjene u biti predstavljaju mehanizme obrane same biljke protiv zaraza i ozljeda provodnog tkiva.FIZIOLOŠKE TILOZE .zahvaćaju parenhimske stanice .građu ksilema čine: traheje i traheide.ova provodna tkiva su idealna sredina za razvoj velikog broja biljnih patogena.giberelina su povišene —* izdužuju se internodiji i općenito dolazi do abnormalnog porasta cijele biljke TILOZE P Građa provodnog tkiva: KSILEM .

uzročnici: obligatni paraziti (virusi.u normalnim stanjima nalaze se u plodovima kruške.u normalnim uvjetima traheje i traheide nastaju uglavnom od stanica kambija u patološkim slučajevima nastaju u kalusnom tkivu koje nastaje prilikom ozljeda i mehaničkih povreda biljke.repe.pluteni kambij ili felogen .sekundarnog tvornog tkiva meristema .primjeri: 122. 117.pojave metamorfoze jednih vrsta stanica u druge pri čemu nastale stanice potpuno mijenjaju svoju građu i funkciju ■—» zasnivaju se na sposobnosti parenhimskih stanica da se mogu u određenim uvjetima mijenjati . virus žutice šeć.tumefaciens .113. bolest šupljikavosti lišća koštićavih voćaka (Clasterosporium carpophilum) .pojava gdje se parenhimske stanice metamorofoziraju u sklerenhimske —► dolazi do odrvenjavanja (lignifikacije) staničnih stijenki parenhimskih stanica .trajnog tkiva parenhima mijenjaju se u st. 114. napad patogena) . vin. nekih fitoplazmoza (kamenitost plodova agruma) VASKULARIZACIJA .Vaskularizacija 121. kao jedan od načina obrane protiv širenja patogena (= stvaranje histoloških demarkacijskih barijera) .sklerenhimske stanice su u konačnom stanju mrtve stanice i imaju mehaničku ulogu . povišena koncentracija apscizina neki drugi faktori (nedovoljna ishrana.u patološkim slučajevima javlja se prilikom napada patogena u biljci.pojava gdje dolazi do promjene parenhimskih stanica u meristemske —* st.pojava gdje se parenhimske stanice mijenjaju tako što formiraju elemente sekundarnog provodnog tkiva —► izodijametrične st. fitoplazme) .dolazi 18 .posljedice: smanjeni rast ili patuljavost (nanizam) . košticama plodova u patološkim slučajevima javlja se kod pojava kao što su cecidije. Sklerenhimizacija 120.primjeri: 115.Meristemizacija SKLERENHIMIZACIJA .uzročnik tumora korijenovog vrata) MERISTEMIZACIJA . virusi: virus patuljavosti ječma.loze 116. kod nekih viroza (virus mozaika kruške). virus infektivne degeneracije rikecije: phony bolest breskve. 118. te kod tumora (bakterija Agrobacterium radiobacter pv.najčešći tupovi metaplazija: 119. patuljavost lucerne viroidi: kržljavost krizanteme gljive: Venturia na plodovima jabuke i kruške METAPLAZIJE . te na mjestima cijepljenja podloge i plemke.parenhima metamorfoziraju u traheje i traheide (elemente ksilema) .

do stvaranja sek.LEUKOPLASTI .simptomi: lokalnog karaktera u vidu pjega u kojima nestaje klorofil. virus žutice šeć.ozelenjavanje cvjetnih dijelova . Promjene klorofila . flavonidi i antoksantini (blijedožuti) Definicija PROMJENE U BOJI: . kapsatin i violaksantin —* nosioci boje plodova i cvjetova 126. Patološko ozelenjavanje (virescencija) . lutein..KLOROPLASTI . gljive (Phvtophtora. a uokolo pjega dolaze do izražaja drugi pigmenti (antocijani. 131.primjeri: 130.meristema oko pjega kao mjesta zaraze —+ stvoreni sloj pluta tako prekida svaku vezu između pjege i zdravog dijela biljke. fitoplazmoze (stolbur rajčice) mikoze (gljivica Albugo candida na biljku Capsella bursa-pastoris) 19 .. virusi (virus mozaika duhana. .vrste promjena: 1. karotenoidi (crveno-narančasti. Septoria) 128.dolazi do smanjenja količine klorofila zbog: smetnja u sintezi. Puccinia. Xanfhomonas) 129.krastavosti jabuka (Venturia inaequalis) . bolest fuzikladija . bakterije (Pseudomonas.KROMOPLASTI .u vakuolama se nalaze pigmenti: antocijan (ljubičasto-plavi). nakon čega se pjega sasuši. karotenoidi) .repe) —* mozaici su najčešći tip simptoma kod viroza 2. nakon čega taj zaraženi dio ispada PROMJENE BOJE ILI PIGMENTA Definicija PIGMENTA: . likopen. potpunom nestanku pigmenta itd.meristema ispod mjesta zaraze —» ovo plutasto staničje izolira zaraženi dio ploda od zdravog. Plasmopara.patološko ozelenjavanje pojedinih dijelova biljke koji inače u normalnom stanju nisu zeleni —♦ npr.primjeri: 127. odvoji od pluta i ispadne. nenormalnom obezbojavanju ili ozelenjavanju. pa tako list ostane šupljikast 123.u njima dolaze fotosintetski aktivni pigmenti: klorofili (zeleni pigmenti).dolazi do tvorbe sek. enzimatske degradacije i toksičnog razaranja .u njima dolaze neke vrste fotosintetski neaktivnih karotenoida i ksantofila: alfa i beta karoten.plastidi su tipične biljne stanične organele koje se javljaju u 3 tipa: 124.su bezbojni plastidi Definicija VAKUOLE: . javljaju se nakon razgradnje klorofila) i ksantofili (žutosmeđi) 125.pigmenti su kod biljaka smješteni u plastidima (posebne stanične organele) ili u staničnom soku vakuola Definicija PLASTIDA: .promjene u boji koje nastaju pod utjecajem patogenih organizama su jedan od-najčešćih simptoma biljnih bolesti i očituju se obično u razgradnji stalnih biljnih pigmenata.

3. bakterija Pseudomonas morsprunorum na šljivi. bakterija Pseudomonas svringae na marelici 20 . refleksijom svjetlosti od zračnih slojeva u biljnim tkivima 141. različitih fizioloških poremećaja. Promjene karotenoida .Gumoze (smolotečine) 143.dolazi do izlučivanja različitih tvari tipa guma ili smola iz bolesne biljke —* dolazi najčešće uz pojavu simptoma kao što su nekrotične rak rane . trešnji i marelici 146. nekada i zbog genetskih promjena (albino mutanti) . 137. gljivica Polvstigma rubrum na šljivi 133.primjeri: 144. 136. uslijed potpunog razaranja biljnih pigmenata i u plastidima i u vakuolama 140. kao i zbog napada patogenih organizama .vrste citolitičkih promjena: 142. Promjene antocijana i flavonida .na grančicama koštićavih voćaka izaziva izlučivanje smole —> poslije zaraze ovaj patogen razgrađuje zaražene stanice.primjeri: 132. gljivica Clasterosporium carpophilum (uzročnik šupljikavosti lišća) .patogeni organizmi koji uzrokuju ovu pojavu su: neki virusi.glavna karakteristika: razgradnja ili degradacija pojedinih dijelova biljnih stanica ili potpuna citoliza stanica. 135.najčešće se javlja kod koštićavih voćnih vrsta .ova pojava može nastati: 139. Bdjenje biljaka . gljivica Puccinia glumarum na pšenici i ječmu 4. fitoplazme i viroidi CITOLITIČKE PROMJENE . gljivica Mvcosphaerella na jagodi gljivica Diplocarpon na jagodi gljivica Pseudopeziza na vinovoj lozi gljivica Taphrina na breskvi virusi (šarenilo cvjetova tulipana. a nastale tvari se oksidiraju u smolaste ili gumozne tvari i izlučuju van po grančicama 145.ove promjene mogu nastati uslijed mehaničkih povreda. a i oni koji ju povećavaju . pa onda i tkiva .Truleži (gnjiloća) GUMOZE . gladiola) 5.primjeri: 134. a nekada su glavni znaci razvoja bolesti —► često se njihove promjene očituju na cvjetovima ukrasnih biljaka . 138.ovoj pojavi podliježu uglavnom parenhimske stanice .obično se pojavljuju oko zaraženih dijelova tkiva (pjega).postoje paraziti koji smanjuju količinu karotenoida.

već je to izmijenjeno: DNA <-> RNA -> protein • iz tako izmijenjenog izraza vidi se da genetičke informacije mogu teći ne samo od DNA prema RNA.najveći virus = klosterovirus .tu se transkripcija zbiva obrnuto (povratno = reverzno) — > REVERZNA TRANSKRIPCIJA.HIV) . a ne virusni protein Veličina virusa: .produžene čestice imaju oblik kratkih štapića.2000 nm Oblik virusa: . onda se naziva ANTIGEN .prvi izolirani i kristalizirani virus (1939.virusi su toliko sitni da se mogu vidjeti samo elektronskim mikroskopom (čestice su im submikroskopskih veličina) —► dimenzije najvećeg broja virusa je od 25200 nm .s obzirom da virusi mogu imati i DNA i RNA kao genom tijek prenosa genetičke poruke nije više da sa DNA mora ići na RNA pa u protein.najmanji virus = satelitni virus uz virus nekroze duhana .stanična imunost i ta nastala protutijela i stanice brane organizam od antigena tako da s njim reagiraju i time ga onda neutraliziraju .147.mjesta na površini antigena (virusa) odgovorna za njegovu specifičnu reaktivnost s protutijelima ili receptorima na imunokompetentnim stanicama nazivaju se antigenske determinante ili EPITOPI —► posjeduje trodimenzionalnu građu koja se komplementarna veznom mjestu ili PARATOPU protutijela • kod proteina epitop se obično sastoji od 5-7 aminokiselinskih 21 .humoralna imunost 149. mnogi bakteriofagi imaju posve osobit oblik čestice: njihova se čestica sastoji od poliedrične glave i dužeg ili kraćeg repa koji može završavati pločastim proširenjem iz koje gizlaze repne niti i/ili parožaste tvorbe Virusi i njihova imunogenost .god) —> istraživanja na njemu su pokazala daje za infekcioznost svih virusa odgovorna nukleinska kiselina. dugačkih niti ili rjeđe oblik koji podsjeća na bakterije ili puščano zrno = anizometrične čestice .imuni odgovor očituje se na 2 načina: 148.17 nm .supstancija koja izaziva imuni odgovor naziva se IMUNOGEN .TMV (virus mozaika duhana) .ako imunogen može specifično reagirati s protutijelom koje je stvorio (= antigensha reaktivnost). imunokompetentnih staica .u stvaranju specifičnih protutijela . a virusi kod kojih se događa su RETROVIRUSI (npr.najveći dio virusnih čestica ima ili okruglast ili produžen oblik . virusi (virus krastavosti kore citrusa) .no.u stvaranju limfatičnih.svaka strana bjelančevina ili polisaharid ako su molekularne mase veće od 1000 daltona i ako se unesu u tkivo životinja parenteralno (ne kroz probavni trakt) izazvat će u životinji imuni odgovor .okruglaste čestice imaju zapravo građu pravilnog poliedra = poliedrične ili izometrične čestice . nego i suprotno .

stupanj: razgradnja sadržaja protoplazme • razgradnja sadržaja citoplazme —* škroba i proteina 4.) .glavni građevni sastojci st. jasmonati) . zatim 2. stupanj: razgradnja središnjih lamela .njihov glavni sastojak su pektini —> metilesteri poligalakturonske kis. parazitizma i interferencije (inducirana rezistentnost) registrirano u svijetu 53 biofungicida (25 na bazi bakterija. gdje su najviše zastupljene gljive.serumi koji sadrže više klasa protutijela . odnosno antagonizmima tipa: antibioze.maceracija zaraženog staničja .središnje lamele se nalaze između primarnih st..uzroci: enzimatska degradacija staničnih struktura . a staničnih membrana su fosfolipidi i glikolipidi . gljivica Botrvtis cinerea (polifag i ubikvist na plodovima raznih biljaka) bakterija Ervvinia carotovora BIOLOŠKO SUZBIJANJE BILJNIH PATOGENA organizama ili njihovih produkata + mogućnost zaštite od bolesti putem samih biljaka tj.enzimi koji razgrađuju sastojke st.serumi koji sadrže jednu klasu protutijela TRULEŽI .stijenki su hidrolaze 3. pa bakterije i mali broj virusa biološko suzbijanje putem živih organizama ili mikroorganizama zasniva se na njihovim specifičnim interakcijama s biljnim patogenima. Research institut for Plant Pathologv (Nizozemska).bjelančevine od kojih se sastoje protutijela pripadaju globulinima .monoklonski imuni serumi .sadržaja protoplazme i na kraju 4.poliklonski imuni serumi .enzimi koji su odgovorni za nastanak truleži su iz skupine hidrolaza . stupanj: maceracija zaraženog staničja • očituje se u simptomima tipa truleži ili gnjiloće .primjeri: 150. stupanj: razgradnja staničnih stijenki .stijenki su celuloza i hemiceluloza.to su antagonistički mikroorganizmi. kompeticije.tijek degradacije: 1.enzimi koji vrše razgradnju pektina = pektinaze i razaranjem središnjih lamela gube se veze među stanicama i počinje maceracija staničja 2.induciranjem njihovih obrambenih organizama (upotreba elicitora: salicilna kis.ova pojava je svojstvena fakultativnim parazitima (bakterijama i gljivama) .razgradnja i primarnih i sekundarnih st.1. staničnih stijenki.) aktivne međunarodna organizacija za biološku kontrolu su: IOBC-OILB i IFOAM 22 . 28 na bazi gljivica) najpoznatiji u Hrvatskoj —> Trichodex (Trichoderma harzanium T-39) najjača istraživanja na području biološke zaštite provode: Volcani centar (Izrael). 3.ostataka građa protutijela: . 151. središnjih lamela. .stijenki . Institute for Biological control (Njemačka) te INRA (Franc.stijenki dviju susjednih stanica (vezivni su elem.

ali i nekih drugih gljivica iz rodova: Phvtophtora. Pseudomonas svringac 156. Pvthium.taj izolat ne posjeduje tumorogeni plazmid Ti (odgovoran za razvoj bolesti tumora). već jedan drugi plazmid koji je odgovoran za sintezu specifičnih proteina a antibiotskim djelovanjem na parazitsku vrstu Agrobaterium radiobacter pv. Agrobacterium radiobacter 155. za suzbijanje fuzarijskog venuća povrća i cvijeća u zaštićenim prostorima.ti fungicidi koriste sc: 161.na bazi izolata K-84 ove saprofitne bakterije komercijaliziranje velik broj biofungicida koji sprečavaju razvoj srodne parazitske bakterije Agrobacterium radiobacter pv. Streptomvces lvcidis BACILLUS SUBTILIS . kao biljni ojačivači (plant-stregthening) STREPTOMVCES GRISEOVIRIDIS .većina antagonističkih mikroorganizama imaju višestruki način djelovanja na biljne patogene .koristi sc: 163.ANTIBIOZA pojava štetnog djelovanja jednog mikroorganizma na drugi putem produkata metabolizma (antbiotici određenih bakterija koji pokazuju toksični efekt na biljne patogene) komercijalizirani su biofungicidi na bazi bakterija: 152.) .ovakvo djelovanje pokazuju brojne gljivice od kojih najširu primjenu imaju: 23 . kao zaštita od gljivice Nectria galligena AGROBACTERIUM RADIOBACTER .tumefaciens (uzročnik bolesti tumora korijenovog vrata na brojnim biljkama) —► primjena ograničena SAMO na suzbijanje tumora korijenovog vrata koštićavih voćaka i ruža . za suzbijanje bolesti povrća u zaštićenom prostoru i to najčešće gljivica iz rodova: Phvtophtora. PARAZITIZAM) . Pseudomonas aureofaciens 159. KOMPETICIJA.na bazi izolata K-61 ove aktinomicete komercijaliziranje biofungicid Mvcostop (Finska 1994. Pseudomonas fluorescens 157. Pseudomonas chlororaphis 158. Pvthium. Fusarium i Rhizoctonia 162. Bacillus subtilis 153.amyloiquefaciens FZB24 i Bacillus subtilis QST713 • te postoji i biofungicid Bio Yield koji ima mješavinu ova 2 izolata . Burkholderia cepacia 160.tumefaciens ANTAGONISTIČKI MIKROORGANIZMI KOMBINIRANOG DJELOVANJA (ANTIBIOZA. Phomopsis i Alternaria 164.fungicidi se temelje na 2 izolata ove vrste: Bacillus subtilis var.i miko-parazitizam) . za premazivanje rana nakon rezidbe voćaka.najviše istražena vrsta bakterije i na bazi njenih endospora formulirani su brojni fungicidi . Streptomvces griseoviridis 154.to dj elovanj e j e uglavnom kombinacij a: antibioza + kompeticija (za izvor hranjiva) + parazitizam (hiper.

virus se u inficiranoj stanici razmnožava i izlazi iz nje a da pritom ne razgrađuje stanicu. te se onda inificirana stanica kontinuirano razmnožava i otpušta nove virusne čestice .Trichoderma harzanium 166.virus nakon ulaska u stanicu skida proteinski omotač.imuni serum (antiserum) . LITIČKI CIKLUS .molekula protutijela ima strukturu koja se sastoji od dviju sličnih polovica (u svakoj se nalazi jedan teški ijedan laki lanac) . PERZISTENTNI CIKLUS . izolat T-39 (Trichodex) .antagonističko djelanje ove gljivice temelji se na hiperparazitizmu sa gljivicama iz porodice Ervsiphaceae —> komercijaliziranje samo 1 biofungicid na bazi spora ove gljivice —* za suzbijanje pepelnica na brojnim kulturama (prvenstveno gdje je velika vlažnost) . jagodama i povrću i cvijeću u zaštićenom prostoru 168.u imunokemijskim reakcijama s biljnim virusima imaju udjela samo 2 imunoglobulina: IgG (ili G) i IgM (ili M) . virusi koji uzrokuju prehlade i brojni bakteriofagi 2.postoji više izolata ove vrste na bazi kojih je registriran velik broj biofungicida: 167.takav tip infekcije uzrokuju svi biljni virusi te neki animalni virusi (npr. izolat T-35 169.1 protutijelo se u isto vrijeme svojim krajevima veže sa 2 virusne čestice TIPOVI VIRUSNIH INFEKCIJA VEGETATIVNI ili PRODUKTIVNI tip infekcije . nego se njegova nukleinska kiselina 24 .spore ovog hiperparazita klijaju unutar hipa pepelnice i izazivaju kolaps patogena .virus hepatitisa B) VIROGENI tip infekcije (VIROGENIJA) .Ampelomvcetes quisqualis TRICHODERMA HARZANIUM .virus ubija stanicu domaćina uzrokujući raspadanje ili lizu stanice .takav tip infekcije uzrokuju neki animalni virusi: polivirus.za suzbijanje sive plijesni na vinovoj lozi.radi se o latentnoj infekciji .165.krvni serum koji sadrži određena protutijela .oba su za suzbijanje gljivica iz rodova Fusarium.u ovom tipu infekcije virus prolazi kroz jedan od dvaju mogućih putova ili životnih ciklusa . Pvthium i Rhizoctonia na korijenu povrtlarskih i cvjećarskih kultura AMPELOMYCES QUISQUALIS .kod oba oblika virus ostvaruje potpuno svoj životni ciklus tako da od jedne virusne čestice nastaju u stanici brojne nove virusne čestice koje zatim mogu zaraziti nove stanice 1. a njego genom primorava biokemijsko ustrojstvo stanice da stvara nove virusne nukleinske kiseline i nove virusne proteine od kojih zatim nastaju nove virusne čestice —► te nastale virusne čestice razaraju stanicu domaćina te izlaze iz nje tražeći novu stanicu koju će inficirati . izolat T-22 .virus se nakon ulaska u stanicu NE razmnožava.

pa onda ulaze u stanicu domaćina pasivno . faza SASTAVLJANJA sintetiziranih virusnih dijelova u nove čestice 174. grinje 25 . crvci 183. štitasti moljci 181. faza ADSORPCIJE virusa na površinu stanice domaćina 171. faza IZLAŽENJA virusnih čestica iz stanice .može se podijeliti u 5 faza: 170. cijepljenjem 177. mehanički prijenos {nije cest) 176. biljni virusi NISU sposobni sami probiti staničnu stijenku biljke i uci u unutrašnjost st.ugrađena virusna nukleinska kiselina = PROVIRUS ili blagi virus i uzrokuje blagu infekciju . ti virusi moraju najprije svoju jednolačanu RNA prepisati u dvolančanu DNA.preko rana u epidermi biljnih stanica = PARAZITI RANE NAČINI PRENOŠENJA VIRUSA Načini prenošenja virusa: 175. neke Diptere. cvrčci 180. ugrađena virusna DNA može ponovno postati slobodna i tako oslobođena može se replivirati i stvarati nove virusne čestice te uzrokovati raspadanje stanice. kornjaši 182. kukcima 178. ostali kukci (tripsi. tj.ugrađuje u domaćinovu. faza ULAŽENJA virusa u unutrašnjost stanice 172.biljni virusi ne prolaze kroz 1 . a oni to i čine zahvaljujući tome što u svojoj čestici posjeduju jedan osobit enzim pod imenom reverzna transkriptaza . neke stjenice) 184.tako integrirana virusna nukleinska kiselina postaje sastavni dio stanične DNA koja se dalje kopira i prenosi za vrijeme stanične diobe u stanice kćeri .životni ciklus virusa obuhvaća sve događaje kroz koje virus prolazi od trenutka dodira sa stanicom domaćina pa sve do izlaska novonastalih virusnih čstica iz stanice .pod određenim uvjetima.virogena infekcija može prijeći u litičku infekciju ŽIVOTNI CIKLUS VIRUSA . te jedne skupine RNA-animalnih virusa (Retroviridae) • kod Retroviridae: da bi ugradili svoj genom u genomsku DNA stanice. lisne uši 179.fazu takva ciklusa —► razlog tome jest činjenica što se na površini biljne stanice nalazi kutikula ili kutinizirani slojevi te čvrsta stijenka na kojima nema receptora za koje bi se virusne čestice mogle vezati (kod aimalnih stanica su takvi receptori izgrađeni od AK) • takodjer. faza SINTEZE osnovnih građevnih dijelova virusnih čestica 173. genomsku DNA (to ugrađivanje se zbiva na određenim mjestima u domaćinovoj DNA) —> dolazi do rekombiniranja dviju različitih nukleinskih kiselina .susreće se samo kod DNA-animalnih virusa i kod DNA-bakteriofaga ((lizogenija ili lizogeni tip infekcije).

RUKU.uspješnost ovakvog prijenosa lisnim ušima je povećana ako uši.185.glavne značajke perzistentnog prijenosa virusa su: % faza stjecanja virusa traje dugo (6-12 h) . neperzistentan način (pasivan) —> virusi koji se prenose rilcem vektora . virus ce bez obzira koji je dio zaražen prijeći u zdravi dio biljke i tu se razmnoziti KUKCI .kod najobičnijeg načina cijepljenja. peludom 189. nematode 186. cime mogu unijeti virus u biljku .sišući sok zaraženih biljaka. preko LISTA —* X-virus krumpira te virus mozaika duhana (TMV) moze se mehanički prenijeti s inficiranog na zdravi krumpir kad se listovi inficiranog krumpira npr. sjemenom 188. gljivice 187.nije cest način prijenosa jer se rijetko na biljkama stvaraju rane kroz koje bi virus bez posrednika usao u stanicu . preko ODJEĆE. znaci gdje se dio grančice jedne biljke (plemka) spaja sa korijenom druge biljke (podloga). preko KORIJENA —► virus mozaika duhana (TMV) infekcija nastaje tako sto se korjencici rajčice oštete za vrijeme probijanja kroz grube cestice tla i sa nastalim ranama dolaze u dodir sa raspadajućim zaraženih biljnim tkivom koje je preostalo od biljaka koje su tu prije rasle 3. neko vrijeme gladuju. nesteriliziranim priborom —> virus mozaika duhana (TMV) CIJEPLJENJE .virus se može prenijeti na zdravu biljku odmah nakon sto je insekt rilcem probio epidermu biljke -^faza inokuliranja virusa . vegetativnim razmnožavanjem 10. jer onda uš na više mjesta probija epidermu i uzima biljni sok b) perzistentan način —> cirkulativni virusi . vilinakosa MEHANIČKI PRIJENOS .virus ulazi u insekta za vrijeme njegova hranjenja biljnim sokom (vrijeme uzimanja virusa je vrlo kratko-10 sec) —* faza stjecanja virusa hranjenjem .zato jer se zadržavaju na usnim dijelovima insekta .organizmi koji prenose viruse s jedne biljke na drugu = VEKTORI —> oni probijaju staničnu epidermu radi uzimanja soka kojim se hrane.za vrijeme vjetrovitog vremena trljaju o listove susjednih zdravih krumpira 2. one mogu prenositi viruse na 3 načina: 1. prije uzimanja virusa iz inficirane biljke.glavne značajke neperzistentnog prijenosa virusa su: .insekti razmjerno brzo nakon napuštanja inficiranih biljaka gube sposobnost daljnjeg inficiranja drugih dijelova .insekt NE može odmah nakon uzimanja virusa prenijeti virus na biljku —> postoji latentni period koji traje 12 i više h 26 .izravni mehanički prijenos virusa u prirodi moze se susresti kod vrlo stabilnih virusa koji se pojavljuju u visokim koncentracijama u biljkama: 1.

važnosti za tropska područja (npr. većina iz por. odnos dvaju sojeva virusa žute kržljavosti ječma (RPV soj i MAV soj): lisna uš prenosi samo RPV soj virusa radi njegovog specifičnog proteinskog omotača. ali ako se oba soja nađu zajedno.Bemisia tabaci) oni se hrane sadržajem floemskih stanica i prenose viruse mehaničkom inokulacijom način prijenosa je sličan perzistentnom prijenosu. ali posve određeni virus —> taj drugi virus je VIRUS POMAGAČ (može biti drugi soj istog virusa ili posve drugi virus) • npr. prije faze stjecanja virusa za vrijeme hranjenja. Tvmovirus i Sobemovirus duljina trajanja faze uzimanja virusa traje oko 24h. najvažniji virusi koje prenose dolaze u kakaovcu hrane se sadržajem floemskih stanica. a u nekim slučajevima i puno kraće (kada je dovoljan samo jedan ugriz insekta da on stekne virus) . pa su i jajašca tih kukaca zaražena virusom.nakon tog perioda insekt je sposoban u duljem razdoblju (tjedan dana) inficirati zdrave biljke . a često se u njemu i razmnožavaju • često ti vektori zadrže viruse kroz cijeli svoj život. a MAV ne prenosi.virus pjegavosti i venuća rajčice (prenose ga na 27 . ali se ti virusi ne razmnožavaju u vektoru.virusi mogu se prenositi lisnim ušima samo ako inficirana biljka sadrži još i neki drugi.perzistentan virus zadržava se u insektu u svim razvojnim stadijima c) semiperzistentan način npr. te ona mogu prezimiti te u proljeće postati izvor novih zaraza neki virusi prenose i na semiperzistentan način. Comovirus. niti se prenose preko jajašca postoje 74 vrste kornjaša koje su prenosioci biljnih virusa.. a prenose viruse na semiperzistentan način kad jednom virus dospije u insekta.koncentracija virusa u hrani koju ti insekti povraćanjem ispuste je vrlo visoka kod njih ne postoji latentni period nakon što su stekli virus kornjaši ga mogu zadržati 1-2 dana 19 vrsta tih kukaca prenosi 6 virusa. već većina njih prenosi na perzistentan način —* perzistentni virusi cirkuliraju u insektovu tijelu. semiperz.Chrvsomelidae i Curculionidae. a viruse koje prenose su iz rodova Bromovirus. on ga može u sebi zadržati 3-4 dana 190. i perz.virus klorotične kržljavosti kukuruza koji perzistira u vektoru samo nekoliko dana i ne prolazi kroz latentni period virusne bolesti koje oni prenose su od gosp. i perz. lisna uš će prenositi i MAV jer tu RPV služi kao virus pomagač ■ virusi koje prenose cvrčci iz porodice Cicadellidae na biljkama uzrokuju simpotome u obliku žućenja i uvijanja lista prenose se mehaničkim sokom jer dolaze većinom u fioemskim stanicama cvrčci NE prenose neperzistentno. virus žutice šećerne repe neperzistentni su po tome što ne cirkuliraju unutar svojih vektora.resieari ili tripsi (Thvsanoptera) . ali njihov vektor zadržava sposobnost da ih stalno kroz 3-4 dana prenosi (vektor može steći virus za 30 min) i semiperzistenti iperzistentni virusi dolaze u floemu —» zato vektor mora svojim rilcem probijati duboko u biljno tkivo da bi uzeo virus i da bi poslije na isti način prenio u druge biljke I' tako da i kod semiperz..pamukov štitasti moljac . NE povećava uspješnost prijenosa neki neperz.virusa gladovanje vektora. npr.

iz njih nastaju zoospore preko kojih se virus prenosi na korijenje zdravih biljaka.virus nekroze duhana i njegov satelitni virus i neke anizometrične viruse .neke vrste Diptera .zoospore dospiju u vodu u tlu gdje mogu pri spolnom razmnožavanju fuzionirati u parove i stvoriti zigote koje mogu tako ući u stanice korijena i stvoriti tzv.u zoosporangijima se stvaraju pokretne spore (zoospore) koje imaju 1 ciliju .virus kovrčavosti šećerne repe (na perzistentan način) GRINJE . te se pritom transformiraju i ulaze u stanice korijena i uspostavljaju parazitski odnos —* virus pričvršćen na vanjsku stijenku cilije zoosporom dospijeva u stanicu korijena zdrave biljke.prenose 2 skupine virusa: izometrične viruse . virus žutog mozaika ječma SJEME .perzistentan način) 191.prenose viruse na na necirkulativan način i da se u njima ne razmnožavaju .gljivice koje prenose viruse obvezatni su paraziti na korijenu biljaka .gljivica inficira stanice korijena koje se nalaze u blizini rizoderme i u njima stvara zoosporangije .zoospore plivaju kroz vodu u tlu i pričvršćuju se na površinu korijena druge biljke. i dospijevaju u okruženje korijena gdje se mogu dogoditi 2 stvari: 193. npr.grinje ih prenose na perzistentan način (virusi cirkuliraju u vektoru) NEMATODE .oko četvrtina od 250 biljnih virusa prenosi se sjemenom —> ima veliku važnost (virusi koji se prenose sjemenom već se samom sjetvom rasprostranjuju po usjevu) .mirujuće spore (spore otporne na sušu i mogu u raspadnutim ostacima korijenja ostati vrlo dugo) —► virus se pritaju u mirujućim sporama i kad one dočekaju povoljne uvjete za klijanje. npr.npr.virus mozaika pšenice prenosiv tlom.virus mozaika pšenice .3 biljna virusa se prenose grinjama: virus mozaika raži.npr.virus nekroze duhana i njegov satelitni virus 194.virus mozaika lobode i virus mozaika duhana 192.zoospore izlaze iz biljnih st. virus pjegavosti pšenice i virus prugastog mozaika pšenice .npr.način prijenosa virusa gljivicama: .oblici (glistaci) hrane se sadržajem stanica biljnog korijenja i od tamo uzimaju viruse .prenose 2 skupine virusa: tobraviruse (anizometrični virusi) .2 vrste stjenka . virus šuštavosti duhana i nepoviruse (izometrični virusi) GLJIVICE .virusna se bolest na poljskim usjevima javlja odmah nakon nicanja biljaka na mladim biljčičama 28 .

inficirani pelud pri oprašivanju zdravih biljaka može onda zaraziti ženske gamete VEGETATIVNO RAZMNOŽAVANJE .značenje . bakterije.kod većine biljnih virusa. cijepljenjem.virusi se prenose sjemenom preko različitih dijelova sjemenke: 195.koje su i najosjetljivije na zarazu —* postaju izvor novih zaraza .preko SJEMENOG ZAMETKA (EMBRIJA) .spiroplazme + mikoplazme = razred: Mollicutes red: Mvcoplasmatales porodice:Spiroplasmataceae.najčešće je kod ukrasnog bilja i voćaka VILINA KOSA .biljke napada velik broj različitih patogena: gljivice. da se ostvari nužno je da se matična biljka rano u svojem životu inficira virusom.ta biljka svojim korjenastim prihvataljkama (haustorijama) ulazi u tkivo domaćina i povezuje se s njihovim žilnim sustavom —* taj prijenos virusa nema gosp.preko SJEMENE LJUSKE (TESTE) . spiroplazme i rikecije .dolazi do vanjske kontaminacije sjemenke pa se virus može eliminirati ako se takve sjemenke tretiraju nekim kemijskim spojevima.virusi koji se prenose peludom ulaze u jajnu stanicu zajedno s muškim gametama kroz peludovu cjevčicu . a do kontaminacije dolazi kod onih virusa koji mogu prijeći iz matične biljke preko plazmodezmija do sjemenog zametka 196.većina virusa izaziva sveobuhvatnu infekciju neke biljke tako da svaki njezin dio sadrži virus . virusi. viroidi.Mycoplasmatacea i Acholeplasmataceae 29 . gomoljima.u prenositelju) i pasivan (nema takva razmn. lukovicama . mikoplazme. rikecije i viroidi teško je na prvi pogled razlikovati od virusnih bolesti (viroza) .korovnih biljaka) prezimljuju u sjemenkama čekajući da biljka proklija i da se u njoj razmnože .bolesti koje uzrokuju mikoplazme.) PATOGENI KOJI UZROKUJU BOLESTI SLIČNE VIROZAMA . pa do zaraze u tom slučaju mora doći prije cvatnje i prije nego biljka stvori ženske gamete PELUD .iz zaraženih biljaka koje se vegetativno razmnožavaju virusi se na nove biljke mogu prenositi: reznicama.mnogi virusi (npr.prijenos može biti aktivan (razmn.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful