P. 1
Biologija_za_4._razred_gimnazije(1)

Biologija_za_4._razred_gimnazije(1)

5.0

|Views: 12,418|Likes:
Published by Lazy Butterfly

More info:

Published by: Lazy Butterfly on Aug 08, 2012
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

05/10/2015

pdf

text

original

- r ).

r
Rifat Skrijelj, Avdo SofradZija, Esad M.
za 4. razred gimnazije

Rifat SKRIJELJ
Avdo SOFRADZIJA
Esad MASLIC
BIOLOGIJA
za 4. razred opce gimnazije
IP "sv JETLOST" d.d.
Zavod za udZbenike i nastavna sredstva
SARAJEVO,2001.


Direktor:
Za
Urednik:
Recenzenti:
Lektor:
Korektor:
IP "SVJETLOST" d.d.
Zavod za udfbenike i nastavna sredstva Sarajevo
Sefik ZUPCEVIC
Abduselam RUSTEMPASIC
Mr. Esad MASLIC
Prof. dr. Rifat HADZISELIMOVIC. Sarajevo
Nadija HADZIMEHMEDAGIC. prof. bi ologije. Sarajevo
Petar MITRO VIC. prof. biologije. TUzla
Fahra LUSIJA
Mersija CEHIC
Tehnicki urednik: Yanda BABOVIC
DTP:
Emir KURSUMLIJA
Stampa:
Tiraz:
3 000 primjeraka
eIP - Katalogizacija u publikaciji
Nacionalna i univerzitetska biblioteka
Bosne i Hercegovine. Sarajevo
57 (075.3)
SKRlJELJ, Rifat
Biologija za 4. razred opee gimnazije I Rifat
Skrijelj , Avdo Sofradzija, Esad Maslic. - Sarajevo
: Svjetlost, 200 I. - 176 str. : ilustr. ; 24 em
ISBN 9958-10-405-9
COBISSlBiH-ID 9831174
Federalno Ministarstvo obrazovanja, nauke, kulture i sporta, na osnovu odobrenja Vijeca za odabir
udfbenika od 12.03.200I.godine, Rjdenjem broj UP-I-03-38-9-2517128 odobrilo je ovaj udzbcnik za
upotrebu.
Strogo je zabranjeno svako kopiranje, umnoZavanje i prestampavanje ovog udZbenika u cjelini iIi poje-
dinih njegovih dijelova, bez odobrenja lzdavaca.
ISBN 9958-10-405-9

1. EKOLOGIJA
UVOD U EKOLOGIJU ~
Definicija ekologije
Znacajno mjesto medu modemlin biolos-
kim naukama zauzima ekologij a. Ovaj na-
ziv spomenut je prvi put prije preko 130
godina (Heckel Hekel, 1869) i od tada do
danas eko1ogijaje postala neodvojivi dio sis-
tema bioloskih nauka.
Ekologija je nauka koja proucava
odnose u prirodnirn kompleksima Zivih bica
i Zivotne sredine, lj. nauka 0 uzajamnim od-
nosima organizama i njihove zive (bioticke)
i neZive (abioticke) okoline. Definicija eko-
logije izvire iz samog srnisla (grckib) rijeci
iz kojih je izvedeno line ove nauke: oikas
(- dom, prebivaliste) i logos (-nauka,'manje,
spoznaja). Ekologijaje, prema tome, "nauka
o domu" - 0 zivim biCima u prebivalistu
("kod kuce"). Pritom ekologija polazi od
cjelokupnosti meduodnosa organizama i nji-
hova pojedinacnog i zajednickog odnosa i
njihove sredine.
Podjela ekologije
Ekologija se bavi vrlo razlicitim oblasti-
rna i problernima prirodnih i drugih nauka.
To su cesto zamaSni i kompleksni znanstve-
ni problerni, Cija analiza i sistematizacija
nalafu izgradnju posebnog pristupa ~ e s a ­
vanju tih problema, lj. primjenu posebnih
metoda istraZivanja. Zbog toga je nuina
3
podjela ekologije koja je, kao i u drugim na-
ukama, uslovna, bez ostrih granica i sarno
metodoloski opravdana.
U osnovi ekologija se, prema predrnetu
proucavanja, moze podijeliti na autekologi-
ju i sinekologiju. Autekologija (idioekologi-
ja) prouCava jedinke, njihov meduodnos i
odnos prema okolini, te utjecaj sredine na
jedinke. Sinekologija se bavi meduodnosi-
rna unutar grupa organizama i meduodnosi-
rna cjelokupnih grupa i njihove sredine. U
okviru sinekologije, buduci da postoje
razlicito definirane grupe organizarna, javlja
se podjela na ekologiju populacija, ekologi-
ju biocenoza, ekologiju ekosistema i sl.
Kada se u eko1oskirn istraZivanjima po-
lazi od biosistematskih kategorija u koja su
svrstana ziva bica, onda se ekologija dijeli
na ekologiju biljaka, ekologiju zivotinja,
ekologiju covjeka itd. Unutar ovih ekolos-
kih grana postoji dalja podjela prema niZim
sistematskim podjelama pa se govori 0
ekologiji mahovina, ekologiji mekusaca,
ekologiji riba i sl. Ekologija covjeka takoder
ima liZe specijalnosti. Kada su ekoloska
istraZivanja vezana za razliCite Zivotne pros-
tore onda se podjela po ovom kriteriju ozna-
cava kao ekologija mora, limnoloska eko-
logija (kopnenih voda), terestrijalna ekolo-
gija (kopna) i s1.

Podjcla prcma
Podjcla prcm a
nizacije
Podjela prema
sistcmatskim katcgorijama
nivoima orga
prostoru (zivotnoj srcdini)
(srodnosti) organizama
zivih sistema
koji nascljavaju organizmi
~ ~ ~
EKOLOGIJA
AUTOEKOLO
EKOLOGIJA
COVJEKA
GIJA
IJA) (IDIOEKOLOG
MORA
EKOLOGIJA
EKOLOGIJA
I
SlNEKO
PRAZIVOTINJA
KOPNENIH LOGIJA
VODA
EKOLOGIJA
BIUAKA
~
EKOLOGIJA
KOPNA
EKOLOGIJA EKOLOGIJA
'PRAZIVOTINJA
ALGI
EKOLOGIJA EKOLOGIJA
BESKICM ENJAKA GLJIVA
~ .
EKOLOGIJA EKOLOGIJA
KICMENJAKA PAPRATNJACA
1
EKOLOGlJA
GOLOSJEMENICA
Slika 1. 1. Shema podjeld ekologije
Polozaj ekologijc u sistemu znanosti
Svaki organizam iii grupa zivih bica,
svaki poseban vid ili dio zivotne sredine sa-
mi po sebi predstavljaju veoma slozene cjeli-
ne, koje u jedinstvenom kompleksu ostvaruju
jos slozenije medusobne veze i u ~ e c a j e . Zato
se ekoloska istraiivanja gotovo ne mogu
zasmisliti bez prirnjene sirokog spektra me-
toda i dostignuca ostaLih bioloskih, posebno
prirodnih i matematickih nauka te nekih
cllustvenih nauka. Otuda poticu i posebno
bliske vezc ekologije sa biosistcmatikom
(nauka 0 klasifikaciji organizama prerna nji-
hovoj srodnosti), anatomijom (naukom 0
gradi organizama), morfologijom (naukorn
o spoljasnjosti zivih bica, fiziologijom
(naukorn 0 zivotnirn fimkcijama), gcneti-
4
kom (naukom 0 bioloskom nasljedivanju),
evolucijom (naukom 0 postanku i razvoju
zivota na Zemlji), itd.
U proucavanju osobenosti odnosa izme-
du zivih bica i njihove nezive okoline eko-
logija ulazi u interdisciplinamu saradnju sa
hemijom, fJZikom, geologijom, pedologi-
jom, geografijom, klimatologijom i ruugim
fimdamentalnim i prirnijenjenirn prirodnim
naukama Zakljucci i klasiene, a posebno sav-
remene ekoloske analize ne rnogu se naucno
uoblieavati bez odgovarajucih matematickih
metoda. U pracenju kvaliteta i modeliranja
uslova Zivotne sredinc ukljucuju se i specijal-
ne informaticko-kompjutorskc program-
ske sekvencc. Tako se ekologija javlja kao
posebno ilustrativan prirnjer ncraskidivog jc-

dinstva prirodnih i matemackih nauka, odno-
sno jedinstva svekolikog materij alnog svijeta i
dogadaja koji se u njemu zbivaju. U prouca-
vanju odredenih oblasti druStvenog odnosa pre-
ma zivotnoj sredini, ekologij a se oslanj a na
iskustva i metode sociologije i nekih drugih
druStvenih nauka, te ostalih znanosti i struka.
Ekologija i sisternatika. Povezanost i uza-
jarnnost ekologije i sistematike jeste preduslov
uspjeSnosti obje ove bioloske discipline. Npr.,
u odredivanju tacnog sistematskog statusa
nekog taksona (pripadnost sistematskoj skupi-
ni organizanla), pored drugih, vrlo vame su
ekoloske karakteristike, kao ekoloska valenca,
osobine stanista i dr. Utvrden i jasan polofuj
organizma u bioloskoj klasifikaciji u znatnoj
rnjeri olakSava ekoloska istraZivanj a.
Ekologija i flziologija. Ove dvije bio-
loske discipline su primj er bliske poveza-
nosti ali i teskoca u njihovom razdvajanju iii
pak zasebnom, pojedinacnom pri stupu
proucavanim problemima. lako fiziologija
proucava "unutrasnju sredinu", a ekologija
"spoljasnju sredinu", one se bave u biti pro-
cesima, mehaniznlima i zakonitostima fun-
kcioniranja organizama u odredenim uvj eti-
rna. Iedinka i nj eni sistemi (ceLij e, tkiva,
organi) su objekti fizioloskih istrazivanja
dok ekologija pocinj e od jedinke, a bavi se i
populacija.J.lla, biocenozama, ekosistemirna.
FizioLoga zanima sustina nekog zivotnog
procesa i njegovo odvijanje, dok je ekolog
zainteresiran za sredinski aspekt iste poj ave.
Biologija i medic ina, veterina, surnar-
stvo, poljoprivreda. Odnos i bliska uzajam-
nost ovih bioloskih i biotehnickih nauka ima
svakodnevnu potvrdu u oblasti zdravlja i
unaprcdenja zi votnih uvjeta ljudi i zivotinja,
te u skoro svirn oblastima proizvodnje,
posebno one zasnovane na bioloskim resur-
sima. Danas ekologija prufu alternativni
5
pristup i pruZa nove moguenosti uravno-
tezenog i odrZivog razvoja Ijudske popu-
lacije, utemeljenog na dostignucima po rne-
nutih znanosti.
Pored istrai ivackog aspekta, pred eko-
logiju se postavlj aj u i problemi cije ljeSava-
nj e podrazumijeva, npr. u zasti ti i unapre-
divanju zivotne sredine, organizovano i
plansko sprovodenj e sistema znanstvenih,
drustveno-politickih, ekonomskih, pravnih,
zdravstveno-higijenskih, tehnicko-tehnolos-
kih i drugih mjera, koj e treba osmisliti i rca-
lizirati na svim poljima i nivoima aktivnosti
covjeka. Ovakav ekoloski pristup pfilZa
altemativu, dakle drugu mogucnost, koja
uvazava sve druge aspekte ekoloskog prob-
lema i tako omogucava svestrano, cjelovito,
uravnotezeno tjesenje. Tako se obezbieduj c
skladan meduodnos prirodnih, drustvenih j
drugib nauka, a ekoloska tjesenja i mjerc
dobijaju atribute pojedillih aspekata svih tib
znanosti . Zato suvremena ekologija oprav-
dano, pored bioloskib, razmatra i drustvene
faktore, kao cinlbenike organizovane Ijud-·
ske zajednice - drustva. Priroden takvom
drustvu jeste i poLiticki aspekt, ti. odredena
ekoloska politika, kao djelanost drZavrtih
institucij a, organiziranih grupa i pojedinaca
u odlucivanju i vodenju javnih poslova u
vezi sa ekoloskim problemima.
Cjelovitost ekoloskih principa
U svekolikoj prirodi vladaju principi
sveopce povezanosti i staLnih prornjena.
Pli ncipi povezanost i i neprekidnih mijena
istovremeno jesu i osnovni ekoloski prin-
cipi, jer se jasno uocavaju u odnosima medu
zivim biCima i njihovom odnosu prema
okolirti kao dijelu jedne cjeline. Ekoloska
proucavanja izravno potvrduju shvatarlja 0
jedinstvu zivog svijeta, njegovoj povczano-

odrZavanju kroz neprekidne promjene.
ekologija kao bioloska nauka, zasno-
vanaje na holistickom pristupu proucavanju
problema tj. na proucavanju odredenih poja-
va i procesa u njibovoj sveukupnosti. Prema
ovom principu ekoloski problemi posmatra-
ju se i tumace kao dijelovi cjeline.
U prirodi ne postoji izolovan oblik Zivota iii
bilo koja izolovana pojava koja je autonornna
u odnosu na druge Zivotne forme iii pojave.
Biljke su ishranom povezane sa tlom i zrakom,
grabljivice zavise od plijena, a za razmnoZa-
vanje najveeeg broja Zivih biea nuZni su kon-
takti medu jed.inkama
Veze medu Zivotinjama i biljkama naj-
bolje ilustruju njihovu meduzavisnost. Biljke
fotosintezom akumuIiraju Suncevu energiju
koja u vidu hemijske energije protiee kroz os-
tale Zive sisteme. Istovremeno biljke zavise od
Zivotinja na ramolike natine (npr. prenoSenje
polena, raznosenje sjemena i sl.).
PITANJA I ZADACI
je ekologija ?
Povezanost Zivog i neZivog
da se u neprekidnom prometu kOJI
je uslov postojanja Zivota. R.az?crtl
(faktori) neZive prirode odreduJu tok Z1VOt-
nib procesa, te na taj naein uvjetuju postoja-
nje odredene Zivotne forme i odvijanje Zi-
votnih procesa u njoj. Biljke izravno zavise
od zemljista i mineralnih materija rastvo-
renib u vodi, ali one svojim postojanjem i
zivotnom aktivnoscu utieu i na svoju nezivu
okolinu, one koriste neke sastojke atmosfere
ali i regulisu njen sastav.
Ziva bica ispoljavaju svoje karakteristike
sarno ako komuniciraju medusobno i sa ne-
Zivom sredinom, tj. dok su otvoreni sistemi.
Dok se odvija promet materija i protok ener-
gije organizmi Zive. Osnovni Zivotni, znaci i
ekoloski principi koji su uvjet postojanja i
manifestovanja Zivota jesu, dakle, ponao-
sobna i ukupna jedinstvenost, meduzavis-
nost i neprekidnost mijenjanja organizama.
je sustina principa u biologiji i ekologiji ?
Koji su kriteriji u podjeli ekologije ?
Kakav je odnos ekologije i drugih priridnih nauka ?
Navedite primjer koji ilustruje meduzavisnost biljaka i Zivotinja !
Kakva je razlika izmedu otvorenog i zatvorenog sistema ?
6

BIOSFERA
Planeta Zemlja - (geo)biosfera
Zivi svijet u mnogobrojnim svojim
pojavnim oblicima i u razlicitom mnostvu
naseljava prakticno citavu planetu Zemlju.
Organizmi u najvecoj raznoVTsnosti j najve-
cern broju Zive na pOVTsini kopna i u POVT-
sinskim slojevima vodenih bazena - jezera,
mora i okeana. U manjem broju, specificno
prilagodeoi, nalaze se u dubini ispod povr-
sine tla, u dubokim vodama okeana i na ve-
likim visinarna u zraku. Sva ziva bica i nji-
hova neposredna okolina na Zemlji cine
jedinstvenu sferu zivota - biosferu. Ziva
biea naseljavaju i neraskidivo su povezana
sa ostalim sferarna Zemlje (atmosfera,
hidrosfera i litosfera) gradeci jedinstven sis-
tern Zive i nezive prirode - biogeosferu.
Biosfera i biogeosfera, ustvari, imaju sino-
nimno znacenje. Ziva bica, nairne, ne zive
izolovano; grupisana su u razlicite Zivotne
zajednice (biocenoze), koje se nalaze u odre-
denim Zivotnim uvjetime (biotopi).
Biosfera je ustvrui slozeni sistem zivot-
nih zajednica i spoljasnjih (fizickih i hemij-
skih) uvjeta koje pruZaju ostale Zcrnljine
sfere; u suStini, biosfera je biogeosfera (gee-
biosfera) - ona je jedan veliki i slozeni eko-
sistem.
fako biosfera u odnosu na cit vu povr-
sinu Zemlje zauzima vrlo plitak povrSinski
sloj , ona ipak irna izuzetan znaeaj koji
proizilazi iz njenih funkcija. Biosfera je os-
novni transformator energije na Zemlji.
Ona kroz proces fotosinteze pretvara energi-
ju zracenja Sunca u aktivnu hemijsku
energiju, koja se iskoristava za odvijanje
svih Zivotnih procesa. Paralelno se u biosfcri
odvija promet materija, kroz biogeohemij-
ske cikluse koji imaju kruZni tok. KruZenje
materija i protok energije daje biosferi i
Zemlji kao cjelini kru·akter otvorenog sis-
tema; to je uslov njegovog postojanja i
uzrok neprekidnih poremecaja i promjena.
Medutim, zahvaljujuCi uravnotezenosti ovih
procesa kao i sposobnostima mijenjanja i
otvorenosti, ovaj sistem se odrZava.
Ukratko, izuzetan znacaj biosfere zasno-
van je na njenim funkcijama: transformacija
Sunceve energije u hemijsku i toplotnu; aku-
muJacija hemijske energije u Zivim sistemima
i njihovim proizvodima; produkcija oksigena
i karbon dioksida u uravnoteienoj kolicini i
odnosu; stvaranje biogenih i nebiogenih
tvorevina vaZnih za odrZavanje Zivota (mine-
rali, stijene, ugalj, nafta i dr.); stvaranje pod-
loge i drugih uvjeta kao Zivotne sredine, itd.
SJika 1.3. ONoren; ; =all'oren; sis/em
7

'f3iosfera jeste jedinstven sistem u kojem
ipak mogu razlikovati sistemi niicg ranga:
!ivotne sredine i zivotne oblasti.
tivotne sredine
Na prostranim podrucjima planete
Zemlje vladaju razliciti zivotni uvjeti koji
uzrokuju postojanje raznovrsnih zivotnih
stanista. Zivotna stanista (biotopi) su
jediniee zivotnog prostora u kojinla vladaju
manje-vise ujednaceni uslovi zivota. Takvih
manjih jediniea zivotnog prostora - stanista
na Zemlji inla ogroman broj. Sva zivotna
stanista na Zemlji, kao jedinstvena ejelina,
saCinjavaju Zivotnu sredinu (megaekosis-
tern). I pored velikog broja i raznovrsnosti
takvih stanista, na Zemlji postoje sarno dva
osnovna tipa zivotne sredine: vodena sredi-
na i zracna sredina. Ove dvijc zivotne sre-
inlaju u prilicnoj mjeri razlicita djejstva
na zivi svijet koji ih nastanjuje.
Vodenu sredinu cini ejelokupna hidro-
sfera na Zemlji . Osobina ove sredine zavisi
od njene velieine i mase vode, materija ras-
tvorenih u vodi (salinitet), gasova rastvore-
nih u vodi (C0
2
i O
2
), temperature (relativno
mala kolebanja), prozraenosti (u dubljim
slojevima sve manje svjetlosti), otporu sre-
dine (veliki otpor - smanjena mogucnost
kretanja), speeifiene tezine i sl.
Zracna sredina obuhvata donje slojeve
atmosferc (troposfera) i povrsinske, prozrac-
ne sloj eve litosfere. Raspored zivih organi-
. redinl' J'e takav da sc njihova
zama u ovoJ s . .
glavna masa nalazi u tankom Iznad
pOvrSine i neposredno ispod tl a.
Osnovni faktori ove Zivotnc sredme (gust!-
na, speeifiena tezina, otpor srcdine, pritisak,
kolieina CO i 0 ,osvijetIjenost, temperatu-
2 2 . ..
ra i vlainost) variraju u znatnoJ mJen u
odnosu na vodenu sredinu, te su zivotnc
fonne bogatije i raznovrsnije. Organizmi su
manji , snawijih skeleta, pokretljiviji, a
sesilne su uglavnom biljke. Posebno su
karakteristiena velika kolebanja tempera-
tura i v laZnosti, !lto u najvecoj m jeri odre-
duje i ogranicava prisutnost Zivih organizama
Zivotne oblasti
S obzirom da u okviru osnovnih zivotnih
sredina djejstvo pojedinih ekoloskih faktora
nije po kvalitetu i intenzitetu ujednaceno na
ejelokupnom prostoru date sredine, moguce
je zapaziti odredena podrucja medu kojima
postoje razlike, a unutar kojih vladaju rela-
tivno slieni uvjeti. Takva podrueja zivotnih
sredina oznaeavaju se kao Zivotne oblasti
(makroekosistemi).
U okviru vodene sredine - hidrosfere,
moguce je razlikovati dva tipa sredine, koj i
se medusobno upadljivo razlikuju: jedin-
stven i povezan sistem mora i okeana, te
brojne, medusobno nepovezane kopncne
vode. Ova dva tipa oznacavaju se kao zivot-
na oblast svjetskog okeana i zivotna obl ast
kopnenih voda. Zivotnu oblast svj etskog
okeana Cine brojne i raznolike zivotne zajed-
Tabela 1. Geobiosfera: Zemljil1e sf ere, :3ivotl1e sredill e i ::;votl1e oblas ti
GEOBIOSFERA
Zemljine sfere
Atmosfera I Litos fera
Hidrosfera
Zemlj ine sredine
Zracna sredina
Vodena srcdina
Zivotne oblasti
Suha zcmlj a
Kopncne
Svjetski
vode
okcan
8

nice okeana i mora (slane vode), a zivotne
zajednice kopnenih voda su rijeke, bare i
jezera (slatke vode).
NajvaZnije osobine slanih voda su: veliko
prostranstvo, naseljenost u skoro svim nivo-
ima, povezanost, cirkulacije vodenih masa,
salinitet, specificna flora i faWla i dr.
Slatke vode imaju dvije vrste stanista:
stajace vode (bare, mocvare i jezera) i teku-
cice ( potoci i rijeke). Osnovne karakteristike
ovib stanista su: w;mjeren tok vodene rnase,
longitudinalna - uzdufua promjenjivost tem-
perature (tekucice), odnosno odsustvo usmje-
renih vodenih tokova, relativna stalnost tem-
peratura, izuzevsi dnevna i sezonska koleba-
nja (stajaCice), karakteristicna prozimost
vode, koncentracija CO
2
i 02' koncentracija
l>iogenih soli , karakteristicna za slatke vode i
dr. Flom i fauna ovih Zivotnib oblasti moze se
klasifikovat: premn nivoima isbrane, zoni
koju na:,eljavaju Ziva bica i Zivotnoj forrni
organizama. Zracna zivotna oblast se razliku-
.it: od ",>dene oblasti. Zivi organizmi zracne
sredine uiedrlo naseljavaju povrSinu litosfere i
plitki dio njene Wlutrasnjosti . lbog specific-
nosti i raznolikosti ove sredine ne moze se
govoriti 0 zivotnoj forrni "zracni organizam"
kao sto je to slucaj sa zivotnom formom
"vodeni organizam". Nairne, svi organizmi
koji zive u zracnoj sredini ne mogu neprekid-
no boraviti u zraku, oni moraju, manj e-vi se,
imati stalni ili povremeni kontakt sa cvrstom
podlog.om. lato se naselj e zracne sredine
PITANJA I ZADACI
Sta j e biosfcra (biogeosfera) ?
Kakav j e znacaj biosfcre ?
Koje su osnovne karakteri stike vodene sredine ?
Sta odlikuje zracnu sredinu ?
9
smatra kopnenom sredinom, a ova oblast
zivota nazi va se kopnena zivotna oblast.
Zracna sredina koja, dakle, moze biti
oznacena i kao oblast suhe zemlje (kopna)
obuhvata mnogobrojne ekosisteme koji
imaju narocito slozenu strukturu. Ta slozenost
se, pored ostalog, ispoljava u velikom broju
vrsta, stratifikaciji (slojevitosti) i specificnoj
promj enlji vosti fizickih faktora sredine.
PrateCi navedene karakteristike mogu se
uociti posebne geografski i klimatski defini-
rane grupe ekosistema koje se oznacavaju
nazivom bionti, t. velike zajednice - kom··
pleksi vise ili manje srodnih ekosistema.
Biorni su: tWldra, tajga, listopadne sume,
tropske i suptropske vlame sume, pustinja.
travne oblasti, susne sume (makija). U jed-
nostavnijoj podjeli ove zivotne 0bl asti
(kopnene) spominju se sarno tri bioma: 1)
sume, 2) travne oblasti, 3) tundre i pustin}.t.
Biosfera, odnosno geobiosfera ~ a d r Z i vise
zivotnih sredina i livotnih oblasti. Te sredine i
oblasti sadrZe ruze oblike integraci,ie livih bib.
Medutim, biosferu treba sbvatiti kao jedin-
stvenu i povezanu cjelinu. Organizmi jedne
Zivotne cjeline ili zivotne oblasti mogu istovre-
menD pripadati i drugoj sredini ili oblasti. Neki
organizmi pojedine stupnjeve razvoja provode
u jednoj da bi se dalji razvoj odvijao u drugoj
sredini. Neki organizmi su tipiCni stanovnici
vode, ali disu kao kopneni organizmi i sl. Kao
obicno, kada su u pitanju ziva bica i bioloske
pojave, ne postoj e ofue granice.
Kojc zivotne oblasti obuhvata vodcna sredi na ?
Koje su odlike zracnc zivome obl asti .)
avedi te biome i njihove karnktcristi ke ?

ZIVOTNA SREDINA
Sva zivotna stanista, kao jedinice
Zivotnog prostora, zajedno sa svim nasta-
njenim orgaruzmima i njihovim medu-
odnosima, cine zivotnu sredinu. Dakle,
zivotnu sredinu treba u osnovi shvatiti kao
cjelovitost, odnosno uskladenost njenih
neZivih i zivih sastavnih dijelova, te svih
oblika odnosa koji se medu njima odvijaju.
Nijedan od tih dijelova ne funkcionira sam
po sebi, svaki dio u svom vlastitom
okruZenju izlozen je razliCitim utjecajima
takvog uZeg ili sireg okruZenja, kao sto i sam
djc!uje i manje iii vise ga oblikuje. Ziva bica
provode zivor u odredenom okruZenju i stal-
no su izlozena odredcnirn, konkretnim
cajima iz njihove okoline, kao sto su npr.
temperatura, vlainost, svjetJost ("neZiva
priroda"). na ziva bica mogu voditi
porijekJo i od drugih zivill bica ("ziva priro-
da"). Prema tome, organizmi i sva djej5tv2
koja ih okruZuju i odreduju njihove reakcije,
uz mogucnosl njihovog modiftkovanja,
nazivaju se zivotna sredina. Razlicita djej-
stva, koja cine zivotnu sredinu, jesu ustvari
zivotni faktori, a nazivaju se ekoloski fak-
tori. To su djejstva ftzicke i hemijskc naravi,
te djejstva koja poticu cd drugih zivih bica.
Pojednostavljeno, zivotna sredina moze sc
definirati kao ukupru skup ekoloskih fakto-
ra. koji djcluje na organizam. U 05novi tih
djelovanja, kao sarna sustina i pokretacka
snaga i lIslov postojanja, odvija e neprek.i-
dan promet matcrija i protok energije.
Upravo ta sustinska osobina zivotne redine
odreduje I ostale nJenc karaktelistike: jedin-
stvenost, uzajamnost, neprckidnost, prom-
jenljivost, specificnost, i dr.
10
Jediostveoost Zivotne sredine
Ekoloski faktori nekc Zivotne sredine ne
djeluju pojedinaeno na organizme. Toplota
zraka, npr., zavisi cd vlamosti i obratno, vrlo
va:ltan fotosinteticki proces zavisi od svj et-
10 ti, ali i od CO
2
, Nijedan ekoloski faktor
ne djeluje nezavisno, kao lito oijcdan organ i-
zam ne reaguje na sarno jedan ekoloski fak-
tor. Za svaki dio zivotnog prostora postoji
karakteristicna kombinaeija djelovanja svih
na tom prostoru prisutnih utjecaja, a orga-
nizrni reaguju prema njihovoj ukupnosti.
Zbog toga se govori 0 jedinstvu Zivotne sre-
dine.
Uzajamnost odnosa u zivotnoj sredini
Svaka :livotna sredina, kako je vec reeeno,
odrZava se zahvaliujuci odredenim odnosima
izmedu :live i ne:live kornponente te unutar tih
njeruh dijelova Pojedini organizam iii neki abi-
oticki faktor svojim postojanjem, raznirn obli-
cinla i intenzitetom sarn ispoljava djelovanje,
ali istovremeno je i objekt prema kojem s
ispoljavaju postojanje, razliCiti obliei i intenzi-
tet djelovanja drugih faktora. Dakle, svi dije-
lovi :livotne sredine, manje iii viSe uzajanmo dje-
luju i podnose utjecaje drugih sastavnih dijelo-
va :livotne sredine. Pojednostavljeno, baru ne
cine same podlOg'd na kojoj postoje veda, lok-
vanj, :ltaba i dr., svi oni (i druge komponente)
skupa . sa uzajamno uspostavljerum
odnosuna, Jesu prirodna :livotna sredina
Stalnost odnosa u Zivotnoj sredioi
Vama karakteristika zivotne sredine i
meduodn?sa njenih komponenti (sastavnih
dlJelova) Jeste (relativna) neprekidnost iii kon-
unwranost Pod tim se
!""-"QLWu.tJeva po to-

janje i funkcioniranje Zivotne sredine u odre-
denom okviru djelovanja njenih eimbenika
po kvalitetu i kvantitetu u funkciji vremena.
Ta neprekidnost ne sarno sto je uvjet posta-
janja zivotne sredine i posebno njenog zivog
dijela, vee omogueava da se, u datim okvi-
rima i promjene koje se manifestuju me
kontinuirano i u re1ativno pravilnom smje-
njivanju. Dakle, jedinstvenosti zivotne sre-
dine treba pridociati atribut relativne posta-
janosti sto skupa pridonosi njenom postoja-
nju u vremenskom kontinuitetu.
PromjenJjivost odnosa u Zivotnoj sredini
Zivotna sredina podrazumijeva i prom-
jenljivost ne sarno sastava i odnosa vee i nji-
hoVl\ dinarniku. Kao svaki otvoreni sistem,
sto zivotna sredina svakako jeste, njena
promjenljivost se manifestira u funkciji vre-
mena i prostora. 0 torp.e svjedoee njihova
evolucija, kao izraz vremehskog trajanja i
rnijenjanja, te geografska aistribucija,
prostorni razmjestaj u skladu sa konkretnim
uslovima, prilagodenostima tim uslovirna i
oblikovanju razlieitih zivotnih formi.
Specificnost odnosa u iivotnoj sredini
Posebnost djelovanja ekoloskih faktora
(biotiCkih i abiotiekih) sarna po sebi odre-
PITANJA I ZADACl
duje specifienost odnosa u zivotnoj sredini.
Sasvirnje izvjesno da postoje opee ekoloske
(i bioloske) zakonitosti na kojima se zasniva
stvaranje, odrZavanje i rnijenjanje meduod-
nosa u Zivotnoj sredini. Te zakonitosti irnaju
opei znaeaj. Medutim, u svakoj pojedi-
naenoj zivotnoj sredini neki njeni sastavni
dijelovi i njihovi meduodnosi pokazuju iz-
vjesnu posebnost, specifienost po kojoj se
razlikuju od drugih, manje ili vise slienih
sredina. Ta posebnost se moze oCitovati kao
specifienost sastava u biosistematskom
smislu (karakteristiene populacije, vrste,
rodovi i sl.), specifienost djelovanja nekog
ekoloskog faktora i reakcije organizma (npr.
steno- ili eurivaientnost) itd.
ZahvaljujuCi upravo i specifienosti odno-
sa u zivotnoj sredini razvila se velika razno-
vrsnost zivotnih formi sto je daije uvjetova-
10 neponovljivi biodiverzitet na Zemlji.
Pojedinaeno prethodno razmalTanje ka-
rakteristika zivotne sredine ne bi trebaio
stvoriti dojarn 0 nJihovoj posebnosti i izdva-
jivosti. Naprotiv, ove osobine zivotne sre-
dine treba shvatiti u njihovoj cjelovitosti, ili
kako je na poeetku reeeno uskladenosti
njenih nezivih i zivih te svih oblika
odnosa koji se odvijaju izmedu tih dije1ova.
Pokusajte samostalno definirati zivotnu sredinu kao ekoloski pojam !
Koja je lemeljna osobina Zivotne sredine i zaslo ?
Mozele Ii navesti primjer uzajamnosti odnosa u Zivotnoj sredini ?
Kako treba shvatiti kontinuiranost odnosa u zivotnoj sredini ?
Moze Ii se govoriti 0 promjenljivosti Zivotne sredine i odnosa u njoj ?
Da Ii je prostomo-geografska distribucija organizama dokaz specifienosti odnosa u zivotnoj sredini ?
1 I

EKOLOSKI FAKTORI
oSVi u1jecaji na Ziva biea koji dolaze iz nji-
okoline i od drugih organizama i njihovih
/lajednica oznaceni su kao ekoloski faktori .
Djejstvo ekoloskib faletora na organizme
mole biti pozitivno iii negativno, ti . omo-
iii sprecavati zivot na odredenom
fiOStoru. Oni mogu djelovati izravno (nepos-
l!ldno) iii neizravno (posredno), preko dru-
gih faktora. Ekoloski faletori ne djeluju sarno
"SVojom prisutnoscu (kvalitetom), nego i
intenzitetom (kvantitetom).
Ako neki ekoloski faletor u odredenom
intenzitetu djeluje najpovoljnij e na neki orga-
nizam, onda se takvo djelovanje nazi va op-
timalnim. Promjena intenziteta djelovanja
tog faktora ka minimumu iii maksimumu
oznacava se kao pribliZavanje pesimumu,
tj. pribliZava se graniearna nepovoljnog dje-
lovanja, sto ilustruje pojavu variranja djej-
stva ekoloskog faletora.
Variranje djelovanja ekoloskog faletora
unutar kojegje moguc zivot neke vrste nazi-
va se ekoloska valenca. Organizmi koji pod-
nose siroko variranje nekog ekoloskog fak-
tora nazivaju se eurivalentnim, odnosno ako
je podnosljivost variranja ekoloskog faktora
u uskim granieama stenovaIentnirn orga-
nizmima. Vecina zivih biea cije je raspros-
tranjenje ograniceno imaju usku.ekolosku va-
leneu u odnosu na neki ekoloSki faktor.
eaj koji onemogueava sirenje neke vrste zbog
variranja djelovanja izvan granica ekoloske
valence i njegovog pnb1iZavanja pesimalnim
granicarna naziva se ogranieavajuCi faktor.
Saznanja 0 ogranieavajucim faktorima vama
su kod proucavanja rasprotranjenja neke vrste
iii gajenja kultumih biljaka
BuduCi da djelovanje sredine na Ziva bica
potice od Zive i neZive prirode, uobieajena jc
podjela ekoloskib faktora na abioticke (djej-
stva iz neZive okoline) i biotiCke (djejstva orga-
nizama i njihovih zajednica). Abioticki faktori
obuhvataju klimatske (toplota, vlai:nost svjet-
lost, zracna kretanja), edafske (hernijski sastav
tla, fizicke osobine tla, vodni reZim tla), oro-
grafske (nadmorska visina, nagib terena) i
fIzicko-hemijske faktore sredine (hemijsko-
-fizicki procesi koji se deiiavaju u neZivoj
okolini organizma). Bioticki faktori poticu od
raznih skupina Zivih biea i prema opeoj k1asi-
ftkaciji navode se virogeni (poticu od virusa),
fItogeni (poticu od biljaka) i zoogeni (poticu
e
Intcnzitct ckoloskog faktora
I
maksimum
, I
, I
, :
_________ ______
I '
I , ,
mInimum
, I I
<::: :::
DjeIovanje ekoloskog faktora .
Slika 1.3. Shema djelol'al/ja ekoloSkogfaktora i ekoloska I'alel/ca
12

Slika 1.4. Alltrapagelli Jakto/; pradaI' kultivirollih /I podruCje pril'Odllih ekosistemo
od Zivotinja). Smatra se sasvim opravdanim da
se utiecaj covjeka, koji je specifiean, vrlo sna-
Tabela 2: Podjela ekoloskihJaktara
Zan i sve prisutniji i izraZeniji, razmatra kao
poseban - antropogeni faktor.
Ekoloski faktori
Abioticki
Temperatura
Klimatski
Vlai.nost
Svj etlost
Vjetar
Hemij ski sastav tl a
Edafski
Fizicka struktura tla
Vodni rezim tla
Oruge osobine tla
Nadmorska visina
Orografski
Nagib terelle
Izlozenost tla
Oruge osobine rclj efa
Hemizam sredine Hemij ski i fizicki proccsi u tlu
PITANJA I ZADACI
Kako se mogu dcfinirati ckoloski fal..10ri ?
Kako djc\uju ekoloski faktori ?
13
Bioticki
Virogeni (poti cu od djejsrva vimsa)
Fitogeni poticli od djejstva biljaka)
Zoogeni (poticu od djej srva zivotinja)
Antropogeni (poticu od djcjstva covjeka)
~ t a jc ekoloska valcnca ?
~ t a su ogranieavajuci faktori ?

KARAKTERISTlKE OSNOVNm EKOLOSKIH FAKTORA
k
1 ski faktor ispolJ'ava svoje raturnih potreba. Jostoje termofilni orga-
e 00 . ' y ' •
i kvantitativno djelovanje u nizmi - prilagodern I
rlJc<JmkirelIle ekoloske integracije, npr. --frJgoftIni - prilagodern rnzun temperatura-
ZivolIle sredine. Pritom se ispolja- rna.
njtlll.o\l'eosobine cjelovitosti, uzajamno-----.B""Icr.J':::rn'-o=rg:::anizmj su po pravilu vise pli!a-
promjenljivosti, speci- odeni niskim ne 0 visokim temperatura-
Pri razmatranju karakteristika poje- ma.Ja "eCiRY biljaka u naSem podneblju
Ife1colc)skih faktora uvijek treba imati na temperatura iznad 40°C je nepovoljna, 050-
UIbu spomenute osobine, a njihovo izdvo- - bito ako duie traje. Niske temperature tako-
prouCavanje ima iskljucivo metodsko der nepovoIjno djeluju, usporavaju ili potpu-
Ovdje je posebna paznja posveeena
(temperaturi), vadi (vlainosti) i svjet-
.fbisIi. U podjeli oni spadaju u skupinu abi-
odnosno klimatskih faktora.
no prekidaju osnovne zivolIle procese. AIm
su ispod one moze doci do smrzavanj a.
ostecenja i uginuea biIjke.
Za vecinu zivotinja najpovoIjnij a
peratura je od 20° do 30°C. Od ekstrenmib
temperatura zivotinje su zas 'cene morfo-
Top)ota losko-fizioloskom adaptacijom i sposobnos-
TopJota (temperatura) leao ekoloski fak- eu kretanja. Poznat je fenomen rnigracij e u
fbrima veiiki macaj 7a sva Ziva biea numa sezoni ekstrenmo niskih temperatura. lLvezi
je odredena minimalna kolicina toplote za sa_pJil.agQdbenim real<cijama...!ill d'elovanj e
- odvijanje .osnovnih.ziy'olIlih rocesa. _ s\le,Z1votin'e se Qijeie u dvij;::
"Temperatura na Zemlji varira: iduCi ad polo- grope: poikilotermne (do adredene granice
va lea ekvatoru, po pravilu, raste. U vezi sa tje esna tempeli1lWa se modificira prema
msporedom temperatumih vrijednosti stoji spoljasnjoj) i homeotermne zivotinje
ldImatsko zoniranje, tj. klimatske oblasti (imaju stalnuTefesnu temperaturu zahvalju-
Zemlje: ekvatorijalna tropska, suptropska, 'juCi mehanizmima termoregulacije).
wnjerena, poJama (od polova ka ekvatoru, - Prema sirini ekoloskc valence u odnosu
-- --
Zl svaki stupanj geografske sirine tempe- na temperaturu organizmi se m9 u svrstati ,
mtura raste za 1°C). Slicno je i vertikalno _euntermne (podriose relativno YirQko_ vari-
zoniranje (ad vrha ka podnozju na svakih ranje), ste otermne (poduo e vIlo mala
100 m nadmorske visine temperatura raste _ variranja) i mezotermne (podnose umj ere-
za 0,5°C), Osim ovih globalnih, postoje na variranja).
lokalne temperatume razlike vainc za svako----
staniSte. Temperatura stanista izraZava se Voda i vlainost
temperaturom zraka i temperaturom tla. One
8U mcdusobno uslovljene. Izrnedu pojedinih
biea postoje razlike u pogledu tempe-
14
Voda ima osnovni znacaj za iivi svijeL
,.
Voda je uslov opstanka, g. osnovni zivotni
za biljke tako i za zivotinj c.

oblaci sa okeana
_. ..
.-- .
oblaci vodene pare
i ledcnih kristala
Slika 1.5. Kruinje vode II prilrx/i vode)
Bilike kQje iiye u vodi nemaju problema
sa vodom, dapace, adapti-
rane su na uvjete vodene srcdine. SUllOZe.IIl::
ne biljke. s.u upucene na_.Yodu . mineraJne
.k tla. Kol.iCina vode u zernljistu
zavisi od padavina koje nisu ravnomjemo
rasporcdene na ZemJji. Sva koliCi.na vode
koja dospijeva padavinama u tlo nije pristu-
pa61a biUkama. One najvise koriste kapilamu
vodu koja se zadrZava uz cestice tJa. Zrak
takodcr sadrZi stanovite kohcine vode pori-
jeklom od padavina, odnosno isparavanja.
VlaZnost zraka zavisi od temperature i
izraiava se relativnom vlainoscu (procenat
vlainosti zraka u datim uslovima temperature
i pritiska u odnosu na stanje zasiccnosti pod
is tim uvjetima). Ekstremne vrijcdnosti rcla-
tivne vlainosti zraka su npr. 10% (pustinja) i
80% i vise (v1aZna tropska suma).
Za nonnalno funkcioniranje biJjke potreh-
no je cia voda stalno u niu u1azi i protice od
konlel1a 0 sta. Tal protok naziva se vodni
reZim biljke i sastoji se od: (1) vode
15

... -I-- .. - ---
J
, :
I I
I I
• I
-- --i .. ------'
. ' I ,
I .
I
30cm

I
I
, , I
--i------I--- .. -j---'"
· ,
I I
• • I
· , , .
-- ---:- .. -- - -r- ---
· , ,
,
Stika 1.6. PrisplipaClros/ vode i /'eakcije biljaka.
Ko/'ijen Ellplrorbie II 5111r0/ll Ilu rasle II dllbillu
(tijel'O). a II vla5/OI1/ je ra::grclIlal (desTlo).

vode kroz stanice i
stabla i !ista, te (3) odavanje vo-
procesom transpiracije. Koli-
izmedu primljene i transpirirane
I\'od.ni bilans biljke koji mora biti
razlicito prilagodene ovom eko-
u vodi), nasta-
tla),.-mezoiite (biljke umjereno
i kserofite (biljke suSnih
i vlainost izravno uticu na raspros-
njhovo ponasanje, te pri-
svojstva. Voda je za neke iivoti-
. 'tivoltno staniste. Morfolosko-anatomske
iivotinja u vezi su sa nji-
potrebama za vodom, sto obJikuje
fonne ovih organizama. }1igrofilne
obilnoj ili dovolinoj
Kserofi!ne iivotinje bolje pod-
vlainosl iIi cak i OdSllStvO
Vodena sredina u potpunosti
Zivntinje koje u njoj iive. Nairne,
totinJe koje iive u ovoj sredini gradom i
mkcijama prilagodene su uvjetima iivota u
Raznovrsnim adaptacijama razvije se
&g8DizacI<om tip vodenih organizama.
iivih bica, pojed-
! se. Ol:ganinni mogu podijeliti
variranja_ vlainosti na: euri-
relativno siroka var1rania),
i (podnose vrlo mala variranja) i
lezeJlhigriclle (podnose umjerena variranja).
Vainost ovog ekoloskog falctora je u nje-
ulozi u procesu fotosinteze, ali i u dru-
djejstvima na iiva bic,!: Pomato je da
direktno zavisi od svjetlosti. Aktiv-
Zivotinja vezana je za dan, odnosno noe.
Jedini prirodni izvor svjetlosti na Zemlji
je Sunce. Sunceva svjetlost se sastoji od
direktne i di uzne, 5 0 Je vazno zbog a i-
teta r kvantiteta djelovanja ovog faktora.
Direktna svjetlost Sunca sadrii 50% do 60%
infracrvenih zraka (u difuznoj svjetlosli
nema ih uopee), te ova svjetlost naj vise uti-
ce na zagrijavanje t1a i biljaka, povecavajuci
transpiraciju. K valitet i kvantitet svjetlosli
Sunca mijenjaju se sa geografskom sirinom
i sa nadmorskom visinom. To ima izravan
upliv na distribuciju iivih biea, te nj ihovo
raslojavanje u okviru iivotnib zajednica.
Svjetlost utice na morfolosku i anatomsku
gradu biljaka, na njihov rast i razviee:.JL
os!.nosu na ovaj faktor biljke se mogu pod i-
jelili na heHofite (potrebna im je puna dnev-
Q.. a svjetlost) i skiofite (biljke sjene . Onc J e
mogu razlikovati npr. po izgledu i gradi lis-
tova: heliofite imaju deblje i cvrsce Iistove
sa kutikulom i sa vise mehanickog tkiva; lis-
tovi skiofita su njeini, tanki, uglavnom bez
kutikule.
S<Lekolosm/S.-stanov.iS1a zanimljivi su i
drugi oblici adaptacije biljaka i i ivotinja na
djelovanje: fototropizam (poloiaj prema
izvoru svjetlosti), fototaksi s (laefanje u <?d-
nosu na izvor svjetlosti), dnevne (aktivnost
iivotinja u toku dana), nocne (aktiVnost ii-
votinja noeu), sumracne (aktivnost i ivoti-
-nja u sumraku), i dr.
16
Svjetlost na iivotinjc utice manj e direkt-
no, a vise odreduje Jliihovo ponasanj e, nacin
ishrane i sl. Direktan uticaj uocljiv j e kod
onib organizama koji live u tami (dubinskc
vodene iivotinje), gubeci organe vida iii se
spccificno prilagodavaju razvijajuei druga
Noene i sumracne zivotinj e ili one kojc
zive u tlu irnaju poscbno prilagodene oei,
adaptirana cula dodira, mirisa, sluha. Sezon-
ska i dnevna aktivnost iivotinja uslovlj cnaje

dj elovanj em svj etlosti . Postoj e i posebni
adaptivni tipovi dnevnih, n06nih i sumrac-
nih zivotinja, dok su ncke indifirentne na
djelovanje svjetlosti . Sazrij evanj c polnih 6e-
lija i razmnozavanj e zivotinj a uslovlj eno je
sezonskim promjenama u stani stu sto se
dovodi u vezu sa sczonskim promjcnama
djclovanj a svjetlosti . Ta cinj enica potvrduj e
sinhronizaciju zivotnog ciklusa zivotin j a i
dj elovanjc ekoloskih faktora.
Zrak
Zrak, kao j edan od osnovnih ekoloskih
faktora, na ziva bi6a utice svojim hcmij ski m
i fi zickim osobinama. Zrak jc smjcsa plino-
va (dusik, kiseonik, argon, uglj en dioksid,
vodonik, amonij ak, sumpor dioksid). Sastav
zraka ukazuj e na nj egov znacaJ. Sastav
plirodnog zraka na Zemljij e manj e-vise isti .
Postoji variranj c sadrZaja nekih sastojaka
zraka, a od posebnog interesa j e kolicina 0 2
i CO
2
, zbog znacaja ovih gasova za di sanj e i
fotosintczu, te kolicina vodene pare. Zrak se
uglavnom ne j avlja kao ogranicavaju6i fak-
tor osim u vodenoj sredini ..
Od fi zickih osobina zraka, najznacajniji
su vlamost i strujanja. Ova dva njegova svoj-
stva vrlo su vama za biljke jer modiftkuju
njihov vodni bilans. Za zivotinj e zrak ima
neposredan i posredan znacaj . Neposredno
mehani cko dj elovanje zraka odnosi se na
organizme koji letc, a posredno dj elovanj e
ogleda se kroz uti caj na druge faktore sre-
dine (osim u vodenoj sredini).
j ll zna strana , sjevema stnma
'\ kratku . " " duga
\ . • . ,sjena
lOplo, suncano /'-.:-:-,. >. I hi d
'"- 'I y-',. ' c'-'{., ,.:, . . a no.,
r-.. I . ,'I, . ,' .... <:.. • " sJenovlto
" ' Ii ki. oticanje ;:. <1 . .. ... ': >. top la, vlain3;< . " ..
. 1"1 otlcanJe sporn .... , I , . '.:
vode I erozlJ a A'1"'" .. ". ,dolma . / :.". '," :'it
cIli I/. : slaba crozij a . , ,\,..: . /- .' .
.,,]t' J 1.:1" l : tlo lIpij a vodu ' . .,.. .,
..f11ta: 1 I I
.
• ., ... .. ,:','1' . ::1:' OJ " 1:"" I • i \ '
ravno tl o, bogatstvo
zivog svij cta
voda se skuplja
cij edenj cm
Slika 1.7. Topografski IIl icaj lI a oslale ekolo.'ke faklore
(visina. lokailla klima, vodlli re:im. asvjelljell osl, provjelravallje i dt:)
PrTANJ A I ZADACI
Kako se ispoljava djelovanjc faklora '!
Kako temperarura djcluje 1I funkcij i . irinc i nadmorskc vi sine i kakav imaj ll te zakonitosti ?
Koje f, nne zivotinja i biljaka poznajetc u vezi sa vodom i vlawo ell ?
Kako svjctl ost djeluje na ziva biea '?
Kojim osobinama zrak djelujc na organi7tl1C ?
17

BIOLOSKE I EKOLOSKE INTEGRAClJE
iiw i nezivu materiju na
razliciti nivoi i stupnjevi
osnovi moze se govOliti 0
i biotickih sistema.
jfsteme odlikuje ftzicko-hemij-
sisteme obiljezavaju flZi-
ekoloHat integracija. Smisao svih
q_ integrisanja ogleda se u povecavanju
sistema. Krajnosti u hijerarhiji
cine atom kao najmanja integralna
J9diWpa odredenog broja osnovnih cestica
tnaterije i geobiosfera kao najvisi stupanj
.m,ti;J¢sanja cjelokupnog zivog svijeta i nje-
po eiive okoline na Zemlji.
3: .A.bioticki i bioti6ki sis/em;
sanja jeste jedinka (individua) gradena od
jedne celije, viSe iii velikog broja celija. Svi
naredni nivoi biotickih sistema od populacijc
do biosfere imaju prirodu ekoloskog integri.
sanja Populacija kao skup jedinki prerasta u
zajednicuvise populacija - biocenozu. Bioce-
noza skupa sa njenim neZivim dijelom bi oto-
porn cini ekosistem. Svi ekosisterni na Zemlji
grade jedinstvenu biosferu, koja je najviSi i
najslozeniji stupanj ekoloSke integracije. Bio-
sfera se moze shvatiti i kao jedan veliki
tern koji se sastoji od geografski i klimatoloSki
definiranih grupa ekosistema - bioma. Ovdje
su od interesa ekoloski nivoi integracije: popu-
lacija, biocenoza, ekosistem, biomi i
ABIOTICKI SISTEMI ' BIOTICKl SISTEMI
MOLEKUL ,i
,.. - BIOCENOlA
-EKOSISTEM
F;izifko-hemijska I Fizioloska - BIOM
... tegr __ a_c_ija __ · __ .-l I; integracija - BIOSFERA
Ekoloska integracija
; '------__ --.-J
tacijjom odredenog broja e1ementar-
Iic!/i, .... povezanih karakteristicnim ener-
ve:zama nastaje atom, osnovni nivo
sistemima. Slijedeei nivo inte-
molekul, koji nastaje fizi6ko-
integracijom dva iii vise atoma.
nivoima integrisanja nastaju
U njihovoj prirodi je fiziolos-
.stanica (cclija) i jedin-
bro] rntegrisanih molekula,
bJelaneevina i nukleinskih kiseli-
To je osnovna organizaciona
materije. Slijedeei nivo integri-
18
Individua
. ledinka iii individua je osnovni bioticki
koji moze biti graden od jedne celije,
vIse lit . pak . velikog broja Zapravo,
osnovru oblik u kojem se manifestira •. .
.. . ZIVl
sVl]et ]este ogranizam, jedinka iii individua
koj.a: ima sposobnost uspostavljanja
sa Zlvotnom sredinom.
Populacija
. Jedin!<e Zivih biea ne mogu postojati kao
bez prisustva drugih
n]UTIa slicnih iii od l1Jih razlioitih jedinki iii dru-

gih oblika Zivih biea Svaka jedinka istovre-
meno, pored svoje posebnosti, gradi odnose sa
drugim jedinkama, stvarajuCi sisteme medu-
odnosa manjeg ili veteg stupnja zajednistva.
Grupa jedinki odredene vrste koja naseljava
odredeni prostor i obitava na njemu u odre-
dena vrijerne naziva se popu\acija. Jedinkc
koje cine jednu populaciju rnedusobno su
povezane brojnim odnosima vee zbog toga sto
naseljavaju isti prostor. One Zive jedne pored
drugih, upueene su na iste izvore hrane, brane
se od istih stetnih cinilaca, razmnoZavaju se.
Populacija je prornjenljiv, dinamican sis-
tern, njen sastav, njena velicina i druge oso-
bine neprekidno se rnijenjaju. Pod utjecajcrn
spoljasnjih i unutraSnjih faktora osobine ne-
prekidno se rnijenjaju. Pod spo-
Ijasnjih i unutrasnjih faktora rnijenjaju se
cak i bitne osobine populacije.
Populacija ima bio\oske osobine (atribu-
te) i osobine grupe. Bioloske osobine pok-
lapaju se sa osobinama organizarna koji cine
populaciju: populacija ima zivotni ciklu5,
ona nastaje, raste, stari, umire, ima odre.deni
geneticki sastav, ona se rnijenja i adaptira
prema dje10vanju ekoloskih faktora, itd.
Osobine populacije kao grupe jedinki jesu:
x 1Cf'
I
500
I
I
I
I
3
400
I
.,
I
: ::"
300
AI u
"
12
:;
a.
200
1
0
I
a.
/
v, I
0
100
I.
c
'e-
I
natalitet, mortalitet, starosni sastav, distribu-
cija jedinki u prostoru i vremenska distribu-
cija, gustina populacije, oblik rastenja popu-
lacije, itd. Ovdje ee se ukratko razmatrati sa-
rno neki atributi grupe.
Natalitet je produkcija novih jedinki u populaciji
putem razlicitih oblika razmnoZavanja. Nove jedinke
nastale razrnnoZavanjem uvecavaju brojno stanje po-
pulacije u odredenom vremenu i prostoru. populacija
tako raste. Postoji oblika nataliteta (npr.
fizioloski) . natalitet je stvama produkcija
novih jedinki II konkretnim zivotnim uslovima.
MortaUtet je smrtnost jedinki u populaciji, a
izrafava se bruJem uginul ihjedinki u odredenojjedini-
ci vremena. Za razli ku od nataliteta, mortalitetje nega-
tivan faktor rdstenja populacije. mortaUtet
je stvama smrmost jedinki u populaciji .
Velicina populacije izraZena brojemjedinki iii nji-
hovom ukupnom masom (zapreminom) u odnosu na
jedinicu pomine iii zapremine srcdine u kojoj popu-
lacija zivi naziva se gustina populacije. Jedinicr.
mjere kojima se izraZava gustina ropul acije su
razlicite. Npr .. gustina populacije izrafava se brojcm
jedinki prema zapremini zivotne sredine, biomasorn u
odnosu na zapreminu Zivotnc sredine, brojem jedinki
iii volumenom biomase na jedinicu pomine
Gustina populacije odreduje se prcbrojavanjem
cjelokupne populacije, metodom uzimanja proba. r, .
slucajnih uzoraka i dr.
Brzina rastenja populacije se izrafava brojem
(iii veli cinom biomase) za koji se populacija poveeava
iIi smanji u odredcnoj jedinici vrcmena. Jasna slika 0
4
CD Lag faza
CD Faza logaritamskog rasta
CD F aza usporcnog rasta
(1) Zasicena populacija
co
2 4 6 8
10 12 14 16 18 20
Vrijeme Idanil
Stika 1.8. Faze i reio/iwlD btZino sigmoidllog rasta popu/acije kvasca
A - Teorijski oteki\Wli ras/II neogronicenim IIvje/ill/a pros/ora i hrane
B - S/vami ras/ LI ograniCenim Llvje/imo pros/ora i hmne
19

populacije dobije se ako se koristi koordinami
Na apscisu se unosc vremcnski razmaci u pra-
rasta populacije, a na ordinaru broj organizama.
-8pajanjem unesenih taeaka dobija sc krivulja rasta po-
pulacijc. Brojna proucavanja dovela su do uoeavanja
i.z\1esnih pravilnosti. Dobijena krivulja ima oblik
razvueenog slova S (sigmoidna kriva). U poecmoj fazi
sporog rasta populacije organizmi se prilagodavaju
srcdini. Uzlazni dio S krive obiljciava brzi rast broja
jedinki nakon faze adaptacijc. Nakon toga slijedi
usporen rast broja jedinki zbog povceane konkurcnci-
je, ogranieenog prostora i kolicine hrane u populaciji.
Populacija koja brzo raste ima prelcZno mlade jedin-
ke, brojno uravnotezena populacija ima ravnomjeran
odnos mladih, srednjih i starih jedinki, dok populacija
u opadanju ima pretemo starije grupe jcdinki. Na sas-
lav populacije po starosti uticu ekoloski monalitet,
kao Slo i starosni sastav utiee na monalitet i dr.
Sastav populacije po starosti pojednos\avljeno se
predstavlja poligonima iIi piramicL1ma. U poligonima
svaka starosna grupa sc prcdstavlja horizontalnim
pravougaonicima cija velicina odgovara brojnosti
pojedinih starosnih skupina.
Oblik rasta populacije, di sperzija populacije, struk-
rura populacije, i dr. su takodcr atributi populacije kao
grupe. koji bimo uticu na drugc osobine populacijc.
Bioccnoza
Bioccnoza (zivotna zajednica) obubvata
manji iii vcci sirup populacija raznih vrsta
organizama kojc dijele zajednicki zivotni
proslor, tj. stanisle. U svakom dijelu
zivotnog prostora djcluje kompleks ekolos-
kih faktora odredcnim kvalitetom i kvantite-
tom. Populacijc koje zive na odredcnom
zivotnom prostoru ne prcdstavljaju slucajan
sirup bioloskih jedinki. Konkretni prostor
naseljava slrupina populacija prilagodena
odrcdcnom komplcksu djcjstva ekoloskih
raktora. Zajcdnicu zivih biea oznacavamo
kao biocenozu, a proslor koji ona nascljava
kao (stanistc). Razlicitc populacijc,
clanovl Jednc bioccnozc, medusobno su
povczanc odnosima ishranc.
20
Sastav biocenoze. Biocenoze se medusobno raz·
likuju. Nije tesko UMditi razlikc izmedu bare, rijcke,
sume i mora. Prisumost vceeg iIi manjeg broja VTSIa
ukazuje na kvalitativni sastav biocenoze. U zavisnos-
Ii od zivomih uvjeta, mijenja se broj vrsta u bi ocenozi.
Biocenozu rundrc cini manj e od 100 vrsta, bukovu
sumu preko 10 000 vrsta, dok u biocenozama tropskih
prailuma zivi preko 20 000 vrsta. Razli eitje i broj jedin-
ki u okviru vrsta koje cine biocenozu, odnosno ukupan
broj jedinki u biocenozi. Takva I.:vantilativna zastu-
pljcnost jedinki cesto daje izgled biocenozi. Vrste koje
su kvantitativno najzasruplj enije, vrste koje daju fi zio-
nomiju biocenozi nazivaju se ekoloske dominant e. U
kopnenim biocenozarna najceSec dominanme vrstc su
biljke. Ove biocenoze dobijaju naziv prema dominan-
mim vrstama: bioccnoza hrastovc sume, biocenoza
borove sume, biocenoza hrastovo-grabove sume i sl.
Tamo gdje izostaju dominanme vrste biocenoze sc
nazivaju prema biotopu: biocenoza potoka, biocenoza
mora i sl. Pored dominanmih vrsta u biocenozi se
mogu izdvojiti i vrste. One nc spalia-
ju u brojno najzasrupljenije Vf!;te, ali su karakteristicile
za ncku Zivomu 7..ajcdnicu. KrstokJjun je ptica karak-
teristicna za cetinarsku Sumu.
Na sastav biocenozc urice i Mepen konstantnosti
neke vrste koja sc mjeri njenom uccstaloscu koc
mjerenja gustine neke populacije. Izra7..ava se u pro-
centima.
Sastav biocenoze nije stalan posmatrdno u fi.>nkd·
ji vremena. Uocljive su promjene U kvalitativllom i
kvantitativnom sastavu biocenoze vee u toku dncvnih
iIi noenih posmatranja, a vrlo su upadljivc kroz
sezonske mijene. Npr., zimski i aspekt nekc
bioccnoze sasvim je razli cit, sto se precizno regi stri ra
fenoloskim posmatranjcm.
Struktura biocenoze. Sastav bioccnoze ne
dozvoljava srvaranje potpune slikc neke bioccnoze.
Medurim, prostorna i vremenska organizacij a do-
punjuju ru sliku i odaju sustin ku strukturu zivomc
zajednicc. Dakle, pored floristickog i fauni stickog sas-
tava bioccnozc, te brojnosri biljaka i zi vorinja u zajed-
OICI, one sto odaje fiziognomiju (opCi i7.gled) i sustinu
tc zivomc zajcdnicc jcste njcna prostorna (horizontal-
na i venikalna) i vremenska struktura.
. Pratcei horizontalnu distribuciju organizama u
bloccnozl, mogtlCC je u raznim dijclovim8 biotopa
uOClh poscbnc skupinc biljaka i zivotinja. Tc karakteri -
sticne slaJpinc razlieitih vrsta, po cbno mcdusobno
povezane i prilagodenc svojoj uioj srcdini , nuzivaju sc

zivotnim kompleksom. Horizontalnu strukturu jedne
biocenoze cine veei iii manji broj zivotnih kompleksa.
Zivomi kompleksi su stable u sumi, naselj c ispod
kamena, na panjevima, u zivoti nj skim izmetinama.
Vertikalna strul(!ura biocenoze moze se najbolje
uoeiti kroz spratovnost sumskih zivomih zajednica.
Spratovnost (slojevitost, stratifikacija) je struktuma
osobina biocenoze koja se sastoji u rasporedll organi-
zama u odredene slojevc (spratove) rasporedenc po
vertikali, jedan iznad drugog. Ona izrazava vertikalni
raspored biljaka i i ivotinja u biocenozi, tj. njenu ver-
tikalnu prostomu organizaciju. Za vertikalnu stmkturu
biocenoze najznacaj nije su biljke. One zauzimaju sta-
Ian vertikalan poloiaj , pa se zivotinjski svijct ras-
poreduje po slojcvima koje grade biljkc. Spratovnost
je znacajna osobina biocenoze jer omogtlcava nascija-
vanje velikog broja vrsta i jedinki na istom mjestu, te
suiivot razlicitih ekoloski h tipova u slicnim uvjetima.
U razvijenim sumskim zajednicama naseg podneblja
mogu se razlikovati slijedeci nadzemni spratovi: I)
sprat visokog drveca, (2) sprat ni skog drveca, (3) sprat
i bunova, (4) sprat visokih zelj asti h biljaka, (5) sprat
srednje visokih zeljastih biljaka, (6) sprat niskih ze-
Ij astih biljaka, (7) sprat prizemnih bi Ij aka. Postoji i
podzcmna spratovnosl. Stratifikacija u vodenim bio-
cenozama je bitno drugacij a. U takvim biocenozama i
i ivotinjski organizmi mogu biti od znacaja za defi-
nisanje i obiljeZavanje vertikalne strukture bi oeenoze.
Npr., takav je slucaj u biocenozama mora, gdje zoo-
plankton i nekton igraju znacajnu ulogu u vertikalnoj
strukturi te zivome zajednicc.
Vremenka struktura biocenoze moze se pratiti
kroz njenu dnevnu i sezonsku dinamiku koja stoji u vezi
sa promjenom kvalitativnog i kvantitativnog dj elovanj a
ekoloSkih faktora, posebno klimatskih. Posmatrano u
duicm vremenskom periodll biocenoze imaju svoj hi s-
torijski - evolutivni razvoj. Svi obli ci promjena u orga-
nizaciji, sastavu i strukturi biocenoza mogu se podijeli-
ti na periodifne i sukcesivnc. Nai rne, u zivotnim
aktivnostima zivih bica moze se zapaziti dnevno-nocni
i sezonski periodizam. To su dnevnc iii noene, odnos-
no sezonske promjenc u odvijanju fizioloskih proccsa i
ponaSanja. Sukcesije su tcmeijnijc i bitnije promjene u
biocenozi . To su smjenjivanje jedne populacije drugom,
kao i smjcne citavih bi occnoza na iSlom prostoru u
odredenom, najccice duiem, vremenskom periodu.
Kao rezultat sukccsija neka bioccnoza moze pre tari
postojati kao takva, a lImjcsto nje postepeno sc fomlira
nova, Ccsto sasvim razliCita od ranijc. su
sasvim prirodne pojavc i odvijaju se od vrcmena
21
postanka zivota, odnosno prvih zivotnih zajednica.
SUkccsije su upadljive na onim mjestima gdj e su
prethodne biocenoze naruSene plavljenjcm, vdikim
pozarom, Vltlkanskom erupeijom, formiranjem novi h
OSlTva iii vodenih bazena i sl. a takvim mjesrima ubrzo
se fomliraju nove zivome zajedniee, u poCctku vrlo jed-
nostavnc, da bi vremenom sastav i struktura bi ocenoze
postojali sve slozeniji .
_, i. .,

Stika 1.9. Sukcesijal'Ociellog kopllellilll ekosislclllolII
Odnosi ishrane u biocenozi. Meduzavisnost
organizama u biocenozi najbolje se oCituje u odnosi-
rna ishranc. Proizvodnja hrane u zivomoj zajcdnici

za autotrofue zelene biljke i neke autotrofue
koje od neorganskih proizvode organske
(DI1erije. To su iii produeenti hrane. Svi
ostaIi organizmi u biocenozi su iii konzu-
menti. Medu konzumentima !reba razlikovati biljo-
jede (fitofagi iii herbivori), mesojede (zoofagi iii kar-
nivori) i saprofage (hrane se uginulim organizmima).
Unutar skupine saprofaga postoje organizmi - bakte-
rije i gljive, koji razlaiu mrtvu organsku materiju do
nivoa neorganskih jedinjenja. To su reducenti. Nizovi
organizama medusobno povezani ishranom od pro-
ducenata preko nekoliko konzumenata cine lanae
Ishrane.
Ekosistem
Ekosistem se moze naijednostavnije
definirati kao sistem uzajamnih odnosa
izmedu Zivotne zajednice (biocenoze i njene
neZive okoline - biotopa). Dakle, biocenoza i
biotop cine ekosistem. Medutim, slozenost
sastava, strukture i dinamike, te meduzavis-
nost i jedinstvo ekosistema zahtijevaju pot-
punije definisanje ovog, najmacajoijeg eko-
loskog pojrna. Ekoloski sistem iii ekosistem
je svaka prirodna cjelina koja se sastoji od
Zivotne zajednice (biocenoze) i njenog neZi-
vog okruZenja (skupa djejstva ekoloskih fak-
tora - biotopa). Ona se odrZava na principu
meduzavisnosti i jedinstva, uz neprekidni kru-
Zn.i tok materija izmedu Zivog i neZivog dije\a,
praeen protokom energije. Ovako dcfiniran
ekosistem moze se shvatiti kao najveca
funkcionalna jedinica u ekologiji. Primjeri
ekosistema su suma, livada, barn, potok, j eze-
roo Po nacinu kako funkcionira, kako je ranije
reCeno, i citava biosfera (Zivi i neZivi dio) na
Zemlji jeste jedan veliki ekosistem.
Sastav i struktura ekosistema. Na
Zemlji postoji veliki broj ekosistema, kako u
vodenoj (slanoj i slatkoj), tako i u zracnoj
sredini (subozemni ekosisterni). Stoga j e
sasvim razurnljivo da postoji mnostvo
razliCitih ekosistema. Medutim, njihov sas-
tav, struktura, dinarnika i razvoj uspostavlje-
ni su na jedinstven nacin.
Sastav i strukturu ekosistema odreduju nje-
govi dije\ovi, ti. biocenoza i biotop. 0 sastavu
biocenoze i ekoloskim faktorirna koji cine bio-
top bilo je ranije govora. Ovdje treba istaknuti
da ono sto cini ekosistem oisu sarno njegovi
dijelovi nego i njihovi meduodnosi na kojima
se zasniva odrZavanje ovog funkcionalnog sis-
tema. U ekosistemu najvise se isticu odnosi
.+ Energija
sunca
.;: (KOrjcnaste
§ biljke
u
.g Flotante
e
P. Plankton
i:
"
E
De;ritivori

Reducenti

..
. :; , Submerzno stable je
za epifite
I
'"""-- .. V
. Rubne barske biljkej . . .
Otvorena PnmJen
povrsina vode zivotnih
Mulj forml
Talog sa nutrijentima
Slika 1.10. Bara kao ekosislem
22

meduzavisnosti i jedinstva, te status organiza-
rna u ekosistemu kao funkcionalnoj cjelini,
odreden njihovim odnosima, kako medusob-
nim tako i prerna neZivoj sredini. Kao primjer
moze se uzeti naiiednostavniji ekoloski sistem
- obiena bara. Ovaj sistem moze se svesti na
eetiri osnovne jedinice: abioticke rnaterije, pro-
ducenti, konzumenti i reducenti. I svi drugi, pa
i najslozeniji ekosistemi, ne sarno da same
osnovne komponente, nego i funkcionisu na
istim principima kao ekosistem bare.
Abioticke materije ekosistema su brojni
hemijski e1ementi i jedinjenja koja su u raz-
nim oblicirna i na razlicit nacin ukljuceni u
promet materije i protok energije (ugljik
dioksid, voda, kiseonik, soli mineralnih je-
dinjenja i dr.).
Producenti su zelene biljke koje kroz
proces fotosinteze proizvode organske
materije. U bali postoje: makrofitske biljke
koje zive u plicoj vodi i fitoplanktoni koj i
:live U2 povrsinu vode i koji daju karakte-
ristiCan izgled i boju barskoj vodi.
Konzumenti su zivotinje i neke nczele-
ne biljke. To su organizmi koji se 11I'ane pro-
ducentima iii dijelovima producenata i
drugim konzurnentin1a. U bali to su larve
insekata i Ijuskara i odrasli stadiji ovih orga-
nizama, zatim puievi, ribe, vodozemci i dr.
Reducenti su bakterije i gljive koji raz-
lafu - redukuju organske materije do nivoa
upotrebljivog od strane producenata, do
mineralnih materija.
Prvospomenuta jedinica ekosistema predstavlja
abioticku okolinu, dok ostalc ni Cine zivotnu zajed-
nicu, a sve skupa sistem. Po osobinama lahko
je razlikovati ove dvije komponente, ali prakticno nije
moguee izolovano razmatrati ove dijclove ckosistema.
U bari kao jednostavnom ekosistcrnu nije pratiti
funkcioniranj e svih navedcnih komponcnti i ekosis-
lema kao cjcline. Makroskopske zelene biljke (trska,
rogoz,lokvanj, lopoe) i fitoplankton (mikroskop-
ski sitne alge) su barski producenti hrane Iz barskog
23
biotopa uzimaju ugljik dioksid i vodu stvarajuci kroz
proccs fotosintcze organske materije. kojima se hrane
brojni barski konzumenti. Broj , odnosno masa pro-
ducenata, posebno firoplanktona, mijenja se tokom
sezona. Nakon proljetnog bujnog razvoja
fitoplanktona. slijedi Ijetna sezona u toku koje
vo fitoplanktona ugi ne i talozi se na dno. Reducenti .
bal1erije koje five u vodi, mineralizuju organske
materije izumrlih biljaka (i zivotinja). pa se tako
obnavljaju kolicine ninita i fosfata. Na plankotonske
alge kao slijcdeca karika lanca ishrane nadovezuju se
plank10nske zivotinje. Narednu kariku u lancu ishrane
ci ne barski nektonski (plivajuci) organizmi (ribc). Ovo
je sarno jedan od mnostva lanaca ishrane u bari.
Podrazumijeva se da postoji uravnotezen odnos medu
karikama lanca ishrane u pogledu broja (biomase)
organizama, pri cemu je izraien trend opadanja od
pocetka ka kraju lanca ishrane.
Analiza svakog drugog ekosistema i nje-
govo poredenje sa ekosistemom bare poka-
zala bi da su organizovani i da funkcionira-
ju na istom principu. Svaki od njih ima svoj
specificni Zivi svijct (biocenozu), kao i nczi-
vu okolinu sa karakteristicnim topograf-
skim, pedoloskim i hidrografskim osobina-
rna (biotop). Svi ovi sastavlli dijclovi ekosis-
tema ukomponovani su u cjelovit, dinarru-
can sistem sa slozenim meduodnosinla. a
karakterise gajedinstven opci tok (kruienja)
materija i protok energije.
Dinamika i razvoj ekosistema
U malom, prostomo, a cesto i vremenski
ogranicenom ekosistemu kakav je bara, mo-
guce je pratiti ne samo dnevne i sezonske
promjene u sastavu i strukturi, ncgo i prom-
j ene u duiem vremenskom periodu kojc se
mogu oznaciti kao evoluiranjc iz jednog
oblika u drugi.
Tipovi odnosa u ekosistemu
Mnogobrojni i raznovrsni odnosi u eko-
sistemu mogu se pojednostavljeno pred ta-
viti kao akcija (djejstvo biotopa na organ i-
zam), reakcija (djejstvo organiZaJ11a na bio-

top) i koakcija (medusobna djejstva orga-
nizama u okviru zivotne zajednice). Svi
navedeni tipovi djejstava povezani su i izazi-
vaju promjene u svim nivoima ekosistema.
Ranije je bilo govora 0 ekoloskim faktorima
i njihovom utjecaju i znacaju za zive orga-
nizme (akcije), kao i 0 reagovanju zivih
organizama i mogucem njihovom
na nezivu sredinu (reakcije). Ovdje su od
in teresa medusobni odnosi organizama
(koakcije). U principu, jedan orgaoizam na
drugi moze djelovati povoljno, nepovoljno
iii se mogu odnositi indiferentno. Iz toga
proistice da koakoije mogu biti raznovrsne, a
najvamije su: neutralizam, kompeticija, pre-
dacija, parazitizarn, komensalizam, protoko-
operacija. mutualizam i arnensalizam.
Neutralizam je koakcija (iii interakcija) u kojoj
ne postoje medusobni utjecaji niti promjene.
se u ovoj koakciji p0naSaju neutralno.
Kompeticija kao tip koakcije II kojoj dva orga-
nizma, I'glavnom, djeluju negativno jedan na drugog
ima veliki u ekologij i, prije svega sa stanovi sta
prctivljavanja. U prirodi su brojni OIganizmi u
nerrcllidnoj kompeticiji, tj. "takmicenju" i "borbi" za
hranu, sklonistc i 51. Ishod kompeticijc zavisi od vise
faktora, a organizmi su na razlicite naCine "osposo-
bljeni" ti . adaptirani na kompetitorskc odnose. To mo-
ze biti sposobnost brZeg razmnoZavanja, lucenja stet-
nih materija koje su orrovne za "takmace" i 51.
PITANJA I ZADACI
Koji su stupnjevi ekoloske integracije ?
Sta je to jedinka (individua)?
Kojc su osobine (atributi) grope (populacije) ?
PokuSajte sarnostalno definisati pojam biocenoze !
Sta se podrazumijeva pod strukrurom biocenoze ?
Koje su jedinice ekosistema ?
Predacija jc koakcija u kojoj jedan organizam
predator izravno ugroZava drugi organizam - plij en
buduci da se njime hrani. Predacija je od velikog
znai:aja za odnose ishrane u ekosistcmu, jcr se na
ovom tipu koakcija zasnivaju lanei ishrane na nivou
konzumenata. Kada se predacija javlj a u okviru jednc
vrste oznacava se kao kanibalizam. Predacija izmedu
razlii:itih vrsta je ckoloski znaeajnija.
Parazitizam je tip interakcije (koakcijc) u kome
se nalazi parazit koji se hrani na racun domaCi na. U
ovim odnosima korist ima sarno parazil, dok domacin
trpi manju iii vecu stetu.
Komensalizam jc interakcija izmedu organizama
u kojoj jedan ima korist od takvog odnosa, dok za
drugi organizam taj odnos nema znacaja. Cesto se
sreeu odnosi u kojima jedan organizam nalazi stanistc
na tijelu drugog koji je pokretan.
Protokooperacija predstavlja takve odnose u
kojim oba protokooperanta imaju medusobnu kori s!.
Ovakav odnos je neka vrsta neobavezne simbioze.
Mutualizamje tip interekcije u kome dva organiz-
rna imaju oblik zajednickog zivota i obostranu kori st,
a odnos je obaveza Zit oba partnera. Mutualizarn so
podudara sa pojmom simbioza.
Amensalizam karakterisu meduodnosi dva orga-
nizma od kojih su za jedan negativni, a drugi jr.
indiferentan (neutralan). To se dcsava kadajedan orga-
nizam luei materije koje negativno djeluju na akri v-
nost drugog organizma.
Potrebno je posebno istaknuti da u prirodi
ne postoje izolovane koakcije, one su preple-
tene, a jedna vrsta organizama stupa u vise ti-
pova odnosa u sa svojim statusom u
ekosistemu. .
Moze Ii se pratiti promet materija i protok ener:gije u ekosistemu ?
Koji su najcclci oblici koakcija u ekosistcmu ?
24

PROTOK ENERGIJE I KRUZENJE MATERIJE
BIOLOSKI PRODUKTrVITET, LANeI ISHRANi:
Karakter i znacaj prometa
materija u ekosistemu
KruZenje materija i promet energije u
ekosistemu (i cjelokupnoj biosferi) je izu-
zetno znacajan i slozen proces u kojem sko-
ro uravnotezena kolicina materija kruzi u
bioloskim i ekoloskim sistemima i izmedu
njih i nezive okoline. Smisao kruZnog toka
materija je u tome da se za izgradnju zivih
bica i njihovu zivotnu aktivnost iskoristi
odredena kolicina materija koja je inace
ogranicena na Zemlji, a neophodna je za
zivot, te da se te iste materije trajno ne vefu
za zive sisteme. Raspadanjem uginulih zivih
bica one mogu po novo dospjeti u ndivu
okolinu, a zatim se iznova ukljuciti ·u zive
sisteme.
Da nema ovakvog kruZnog toka matelija
brzo bi bile iserplj ene mogucnosti zi vota na
Zemlji. KruZenje materija, koje je praceno
proticanjem energije, cini osnovu odriava-
nja Zivota i Citave biosfere. U toku duge
historije zivog svijeta na Zemlji skoro ista
kolicina materija kruZi kcoz zive sisteme,
posto na ovu planetu ne pristizu nove
kolicine materija (zanemarivsi meteorite),
niti se materije udaljavaju sa Zemlje.
Skladnost ovog uravnotezenog i ekono-
micnog proeesa ogleda se u tome sto u
njemu neprekidno sudjeluju svi vamiji , ali i
manje vaZni elementi u raznim prostijim ili
slozenijim oblicima, te da ne postoji trajniji
oblik blokiranja i odsustva nekog od tih ele-
menata u ovom kruZnom toku (osim bio-
genih slojcva u litosferi). Svi bioloski i
ekoloski sistemi (celija,jedinka, populaeija i
dr.) odrZavaju sc u zivotu zahvaljujuCi ne-
prekidnom kruZnom prometu materija i pro-
toku energije. Promet materija u ekosistemu
se ostvaruje u nizu hemijskih proeesa ciji je
rezultat preobrazba till materija.
Zelene biljke uzimaju neorganske male-
rije i fotosintezom stvaraj u organske - jos
slozenije materije. Zivotinje hraneci se
biljkama (i drugim zivotinjama) me dalji
preobraZaj organskih materija. Bakterije i
gljive razlaZu organsku materiju, redueira-
juci je u oblik koji je opet pristupacan biljka-
rna (mineralne materije). Tako kretanje
materi ja ima ciklican karakter, obavlja se
kruzno - obuhvatajuci bioeenozu i biotop,
dvije osnovne komponente ekosistema.
Biogeohemijski ciklusi elemenata
Opei tok kruZenja materija u ekosisternu
moze se pratiti ako se slijedi promet poje-
dinih elemenata. Tok kretanja hemijskih ele-
menata otkriva njihove speeificne puteve
kroz ndivu i zivu kornponentu ekosistema
pa zato nosi naziv biogeohemijski ciklus
elemenata. Za ekologiju najzanimljiviji su
oni clementi koji su naj zastupljeniji u zivoj
tvari (organskoj supstanei). To su ugljik
(karbon), dusik (nitrogen), kisik (oksigen) i
vodik (hidrogen).
Kruicnjc ugljika j e proces pri kojcm ovaj cleme-
nat prolazi I.. TOZ atmosferu. vodu, zcrnlji§te i ziva biea,
D. bioloskc sisterne razlicitog nivoa organizovanja. U
torn kruzcnju ugljik gradi sa drugim clementima
, razlicita jcdinj cnja, a nj egova ukupnB kolicina je
uravnotezena. Gl avna tack a ovog kruzenja
jcste ugljik dioksid. Nalazi se u atlllosfcri i rasrvoren
u vodi. sto ga (i ni pristupacnim zelcnirn bilj kama
(produccnti ma). One ga koristc u proccsu fotosintczc
za produkciju organskih matcrij a. koro ista kolicina
uglj ik dioksida vraea sc u atmo kroz proccse
25

razlaganja organskih materija (koje sadrZe obavezno
ugljik), putem disanja iii reducenata.
Krutenje ugljika je kvalitativno urnvnoteZeno. Manji
deficit nastaje blokiranjem ovog elementa u vidu uglja
i nafte, se nadoknaduje ispiranjem karbonata iz
litosfere i vulkanskom
Kisik je stalan sastojak aIrnOSfere, a Ziva bies ga
koriste u procesima disanja. Tako sc ovaj elemenat
ukIjueuje u ciklus, ulazecii u sastav tivih bies iii ures-
tvujuei u Zivotnim procesima. Kisik se ponovo vraes u
atmosferu nakon prometa u Zivim bicima - osloba-
danjcm u procesu fotosinteze. Atmosfer.;ki kisik je, ust-
vari, proizvod fotosinteticke aktivnosti zclenih biljaka.
Od ukupnih kolicina dulika u prirodi, u biogeo-
hemijski ciklus uldjucen jc sarno onaj oblik ovog ele-
menta koji mogu koristiti biljke. Sarno male kolicine
iz zraka mogu koristiti neke bakterije koj e zive
u simbiozi sa biljkama iz porodice leptimjaca Zelene
biljke koriste u fonni nitrata iz zemlj ista. Dusik,
vezan u biljne bjelancevine, putem lanaea isluane
dospijeva do heterotrofuih organizama Razgradnjom
biljnih i Zivotinjskih bjelancevina nastaj e amonijak
koji se bakterija transformise u nitrite i
nitrate. Druge vrste bakterija mogu redueirati ni tnJte,
pa se tako dusik vraca i u atmosferu.
Krutenje vodika vezano je za kruZenje vode, a to
je proces koji se odvija u planetamom razmjeru. Voda
u toku kruZenja pre1azi iz teenog u gasovito ii i cvrsto
stanje. Pri tome voda prolazi kroz bioticke sisteme
razlicitih nivoa (od telije do ekosistema), predstavlja-
juti medij i sredstvo najvamijih zivotnih procesa, ti.
najznaeajniji i nezamjenjivi opei uvjet Zivota
Svjetlost Sunca
6
7,1 x 10
.-----
f
l
I
20000
-tb' .
Apsor IraJu
biljke
6
4,6 x 10
U glikozi = 44 090 1--------,
producenata
Hrana
2920
Hrana
700
Sekundami
konzumenti
15 000
15 330
Detritus
15000
Razlagaci
Slika 1.11.. Pr%k energije low fumski ekosislem
Oedinice energije su kJ m-ly-I)
26

Glavna masa vode nalazi se u morima i okeanima.
Voda se isparava sa tih i prelazi u atmosferu.
Hladenjem vodena para se zguSnjava stvarajuci obla-
ke iz kojih u vidu padavina dolazi do njih, a zatim i
prolazi kroz vodene i kopnene ekosisteme, iz kojih se
dalje isparava iIi slivovima kopnenih voda ponovno
dospijeva u more i atmosfcru.
Na sliean nacin, ali posebnim putevima uz manjc
iIi veee razlike, odvija se promet drugih - za bioticke
sisteme znaeajnih materija. Ustvari, ukupno kruZenje
materija u biosferi, kao velikom i jedinstvenom eko-
sistcmu, sastoji se od citavog niza uzajamno poveza-
nih pojedinacnih biogeohemijskih ciklusa.
Protok energije
Energija protice kroz bioticke sisteme
mijenjajuci svoj oblik. Osnovni izvor
energije na Zemlji je Sunce, Cija se svjetlos-
na energija zracenja procesom fotosinteze
pretvara u potencijalnu hemijsku energiju or-
ganskih spojeva. Zivotne aktivnosti svih orga-
nizama odvijaju se na bazi hemijske energije
koja se oslobada razgraclnjom organskih jedi-
njena. PCltencijaina hemijska enefgija organ-
skih produkata fotosinteze protice kroz eko-
sistem putem lanaca ishrane. U svakoj sli-
jedeeoj kari.;i (od producenata, preko konzu-
menata do reducenata) lanca ishrane ona se
transfonniSe i iskoriStava, a sarno djelimice gubi
toplotnim zracenjem. Nairne, pri svakom pro-
lasku energije iz jednog oblika u drugi , te pri
pretvaranju energije u racine aktivnosti, dio
energije se gubi napuStajuCi biotiCke sisteme
u vidu toplote. Zato je Zivot ekosistema
uslovljen neprekidnirn dotokom energije, !ito
sc i deSava. Energija sa izvora izvan ekosis-
tema - Sunca - u vidu svjetlosti svakoclnevno
predstavlja izvor energije za sva Ziva biea na
Zemlji.
produktivitet
Bioloska produkcija obuhvata niz slo-
Zenih procesa u bioloSkim sistemin1ll kojima
se obezbjedujc stvaranje organske rnaterije, a
27
pod pojmom bioloSkog produktiviteta ekosis-
tema podrazumijeva se brzina stvaranja or-
ganske materije u konkretnim uvjetima datog
ekosisterna. Rezultat ovog procesa je organska
materija, pa se u istom smislu koristi i naziv or-
ganski produktivitet Postoje dva oblika bio-
loskog produktiviteta: primami i sekundami.
Primarni produktivitet je proces pro-
izvodnje nove organske materije u auto-
trofnim organizmima. Sekundarni pro-
duktivitet odnosi se na transformaciju rani-
je nastalih organskih materija u druge oblike
na nivou potrosaca i razlagaca. Prirnarni
produktivitet se zato smatra pravom i
stvamom mjerom ukupnog bioloskog pro-
duktiviteta ekosistema. Primarni produk-
tivitet je izvomi oblik proizvoclnje, dok je
sekundarni sarno transforrniranje ran1le
nastalih organskih materija.
[zravno mjerenje bioloskog produktiviteta skop-
cano je sa nizom teskoca; stoga se u tu svrhu primje-
njuic vise neizravnih metoda, utemeljenih na utvr-
divanju proizvedene organske materije, kolicine
utroscnih sirovina iIi kolicine nusprodukata u procesi-
ma nastajanja novih organski h materija. Bioloski pro-
duktivitet najcesce se mj eri razli citim metodama
utvrdivanja kolicine cjeloJ.,:upnog prinosa usjeva.
mjerenjem kolicine kisika proizvedenog 1I fotosintezi,
mjerenjem kolicine ugljen dioksida iIi nekog hemij-
skog clementa u procesu bioloSke produkcije i sl.
Na kultivisanim povrSinama produktivi tet se
mjeri obicno cjelokupoim prinosom na odredcnoj
pOvrSi ni i to od trenutka zasijavanja (biomasa = 0) do
trenutka zetve (maksimum biomase). Mjerenje se
izraiava u ukupnoj biomasi na jedinicu vremena i
povrSine. Kolicina kiseonika proizvedenog u procesu
fotosinteze proporcionalna je kolicini produkovane
organske materije. Tako se mjcrenjem produkcije
kiseonika moie procijcniti organska produkcija. Pri
bioloskoj produkciji trose se odredene kolicine mine-
ralnih sirovina. Kako je poznat odnos kolicine
potrcbnih sirovina za stvaranje neke kolicine organske
materije, nijc koliki je
poduktivitct, ako se utvrdi kolicina utrosenih si rovina
iIi sarno jcdne sirovine.

Na temelju bioloskog produktiviteta i
njegovih odrednica moguce je utiecati na poveeanje
produkcije u kultivisanim i prirodnim ekosislemima
To se najceSCe vrSi fertilizacijom (dubll,,'I1jem). Pri lome
jc najvainije utvrditi koji faJ..1or ima djej-
stvo. Primjemim podeSavanjem faktora koji ogranieava
organsku produkciju mogu se postici zeljeni efckti.
Primarni bioloski produktivitet prirodnih
ekosistema je razlicit sto je razumljivo jer je
njegov sastav, struktura, faza razvoja i sl.
razIiCit u svakom od njih. Tako npr., pri-
mami bioloski produktivitet - izraien u vidu
godisnje proizvodnje organskog ugIjika
iznosi: sumski ekosistem (listopadne evrop-
ske sume) 225t1km
2
, obradiva povrsina
(njiva) I60tlkm2, pustinje 6t1km
2
, more
560tlkm
2
. Priroda i odrednice bioloskog i
industrijskog produktiviteta hitno se razIi-
1] industrijskoj proizvodnji poznati su
svi usiovi i velicine, tehnoIos.ki procesie pod
kontroIom, on se pokrece, zaustavija i sl. U
ekosistemima proces je neprekidar. i vise-
smjeran, modificiraju ga faktori sredine, uz
proizvodnju tece i proces potrOSl1ie i sl.
Lanci ishrane
Unutar skupinc potroSaCa razIikuju se
fitofagi, zoofagi i saprofagi. Posebnu skupinu
saprofaga cine neke bakterije i gIjive - redu-
PITANJA I ZADACI
SIO povezuje biocenozu i biotop ?
Kako se moze pratiti opei 10k Iouzenja malerija ?
centi iii razJagaci. Producenti, konzumenti i
reducenti, kako je ranije reCeno, su tri osnov-
na nivoa ishrane u biocenozi, odnosno u pri-
rodi uopee. Od producenata, preko konzumc-
nata do reducenata materija i energija prolaze
kroz specificno formirane nizove pojedinih
organizama. Tako se ad poeetnih producena-
ta preko niza konzumenata obrazuje lanac
ishrane. Zbog sioze-nosti odnosa u biocenozi
u prirodi nema izolovanih, pojedinacnih la-
naca ishrane, oni su medusobno povezani,
preplicu se i ukrStaju gradeci Zivotni splet.
U pojedinim Iancima ishrane postoji
pravilnost broja (biomase) organizama u
karikama Ianca. Broj (iii biomasa) organiza-
rna opada od prvog proizvodaca do poslj ed-
njeg potrosaca u Iancu.
Ta pravilnost slikovito se predstavija
pirarnidom brojeva iIi piranudom biomasc.
Bazll piranude predstavija broj (biomasa)
proizvodaca, a vrh broj (biomasa) posIjed·
njih konzumenata. Nivoi ishrane (producen·
ti , konzumenti, reducenti) i Ianci ishrane
predstavIjaju specifican bioticki put kretanj a
materije i energije u prirodi. Tokovi ishraniC
velikim dijelom odreduju organizaciju, sas-
tav i strukturu biocenoze, kao i njene odnosc
sa okolnom nezivom prirodom (biotoporn).
KOJc su osnovne karakteristike kruZenja malerija u prirodi ?
KOJI su elementl vazm za pracenje toka kruZcnja materija ?
SIO karakteriSe prolok energije u ckosislemu ?
Sta je bioloska produkcija i kako se mjeri ?
Mozele Ii navesli primjcr lanca ishranc ?
28

ZAKONITOSTI DISTRlBUCIJE EKOSISTEMA
UBIOSFERl
Rasprostranjenje (distribucija) klime,
zemlji sta i . zivih organizama, odnosno
zivotnih zajednica stoj e u uzajamnoj vezi.
cak i vrlo povrsno posmatranje rasporeda
k1imatskih oblasti, tipova zemlji sta i
razliCitih biocenoza upucuj e na zakljucak da
postoje zakonitosti u distribuciji klime, tl a i
biocenoza , odnosno ekosistema na Zemlji,
kao i u njihovim mecluodnosima. Mada je
ranije bilo govora 0 klimi i zemlji stu (kao
ekoloskim faktorima), te biocenozi i ekosis-
temu kao stupnjevima ekoloske integracije
biotickih sistema), potrebno je napraviti jos
jedan kratak osvrt na ove znacajne pojmove.
Distribucija klime
Klima ili podneblje najkrace se moze
defmirati kao prosj eeno stanje atmosfere nad
nekim podrucjem Zernljine povrSine u cxlre-
clenom razdoblju. Kod odredivanja klime
nekog podrucja u obzir se uzimaju prosjecne i
ekostremne varijacije stanja atrnosfere prema
konkretnim klimatskim i meteoroloskim poda-
cima u kontinuiranom periodu od 30 god ina.
Klima ovisi 0 klimatskim elementima i kli-
matskim faktorima. Klimatski elementi
(meteoroloske prirode) su: zracenje Sunca i
Zemlje, temperatura zraka, zernljista i mora,
vlamost zraka, vjetar, naoblaka i ohorine. Kli-
matski faktori (geografske naravi) su: gee-
grafska sirina, odnos kopna i mora, nadmorska
visina, relj ef, vrsta zemljista i biljni polaivac.
1asno je da klima konkretnog podrucja zavisi
oct djejstva navedenill faktora. S obzirom na
raznolikost djelovanja klimatskih elcmenata i
faktora (kvalitativno i kvantitativno), na Zemlji
postoj i ~ i s e k1imatskih tipova. Tipovi klinle se
29
najCeSce k1asifikuju u odnosu na (I) vegetaciju
i (2) na temelju odnosa ohorina i isparavanja.
Osnovna zakonitost koja se uocava u djelo-
vanju klimatskih faktora i klimatskih elemena-
ta jeste zonalnost Postoje znaeajne razlike u dje-
lovanju npr. temperature oct polova ka ekva-
toru, a slicno se ispolj avaju i drugi faktori , sto
omogueava defmiranje klimatskih zona (topla,
wl1jerena, hladna, suptropska). Na toj osnovi
se utvrcluju i osnovne klimatske oblasti, t . kli-
me: polama klima, umjerena klima, trops-
ka klima, kontinentalna klima, maritimna
(morska) klima, sredozemna (etezijska) kli-
ma. Distribucija ovil1 klirnatskill oblasti oci-
gledno je u vezi sa djelovanjem temperature (i
drugill elemenata i faktora), odnosno oblasti se
zakonito smjenjuju u smj eru polovi - ekvator.
Distribucija maticnog supstrata
i zemljiSta
Maticni supstrat, kao komponeneta
ekosistema, razlikuje se unekoliko od osta-
1m komponenti (klima, biocenoza, tlo). U
pocetku, prije nastanka zivota, maticni sup-
strat je ustvari sterilna litosfera, graclena od
vuLkanskih stij ena i vrlo rijetko od sediment-
nih stijena, naravno, neorganskog porijekla.
Zato se moze reCi da maticni supstrat ima
nepravilnu distribuciju, kako na horizontal-
nom tako i na vertikalnom profilu Zemlje.
Tek kasnije, sa pojavom zivill organizama,
dolazi do fomliranja organskih stijena pa
litosfera postaje litobiosfera.
Zemljiste iii tlo je plitki, pOvrSinski i ras-
tresiti sloj Zemljine kore. Nastaje raspada-
njem tvrdog maticnog sup strata litosfere i
aktivnoscu zivih organizama. Sastoji e od

talnih i organskih materija, a prozeto je
i zrakom. Na stvaranje zemljista
vrsta stienovite podloge, ti. maticnog
)Strata koji se raspada, klima, vegetacija,
voda, aktivnost covjeka i dr. Ovi fak-
. istovremeno uticu i na stvaranje odrede-
nog tipa zemljista, sto se najvise odnosi na
klimatske faktore. Zemljista se mogu k1asi-
ficirati prema razlicitim kriterijama. Prema
mehanifkom sastavu postoje: stjenovito,
pjeskovito, sljunkovito, ilovasto i glinasto
zemljiste. Glavni tipovi plodnog tla su: erni-
ea, pepeljusa (podzol), erveniea, smoniea,
gajnjafa. Zanimljiva su tri osnovna tipa tla
od kojih se neka zemljista rasprostiru i u
naSoj zemlji. To su zooalna (klimatogena)
tla, ioterzonalna tla i azonalna tla. OVdje je
oeigledno kriterij klimatogeni faktor sto
utice i na zonalnu distribuciju tipova tla, a
odslupanja od tog klimatogenog djejstva, uz
upliv drugih faktora, dovodi do stvaranja dru-
gog tipa tla, nairne, interzonalna tla nastaju
rastvaranjem karbonatne, aIkaIne i sl. podlo-
ge (stijena), a azonaIna fizickim raspadanjem
stijena ili slicno. Razvidno je da distribucija
tipova tla zavisi od klimatskih faktora (uz
druge), sto stavlja u prvi plan zakonitost
zonaInog rasprostiranja tipova tla.
Distribucija Zivotnib zajednica
(bioeenoza, ekosistema)
Distribucija zivih organizarna, odnosno
njihovih zajednica ne moZe se izolovano pos-
matrati od zakonitosti rasprostranjenja klime
i zemljista kao i drugih faktora, zbog upa-
dljivih odnosa meduzavisnosti. Zakonitosti-
rna rasprostranjenja Zivih organizarna na
Zemlji bavi se biogeografija. Ustvari, bio-
geografija proueava opCe zakonitosti organiza-
rna i njihovih zajednica, dok fitogeografija i
zoogeografija proucavaju rasprostranjenje
30
biljnih i zivotinjskih vrsta. OVdje je od
posebnog interesa uslovljenost i zakonitost
rasprostranjenja organizama njihovim osobi-
nama, s jedne strane, i opCirn ekoloskim
uslovima sredine, s druge strane. Ovim aspck-
tom se bavi ekoloska biogeografija. Zivotne
zajednice formirale su se u toku dugotrajnog i
sloZenog historijskog procesa kroz neprekidan
niz promjena Zivotne sredine, posebno prom-
jene klimatskih faktora Prerna tome, savre-
meni ekoloski uvjeti za Zivot i danaSoje ras-
prostranjenje Zivotnih zajednica, maci bioce-
noza i ekosistema, rezultat su historijskog
(evolucionog) proeesa. Sasvimje izvjesno da
daleku proslost karakterise drugaCiji raspored
klime i odnos kontinenata i mora, a time i
razlicita distribucija Zivog svijeta. Ako je
nakada postojala cvrsta veza izmedu kontine-
nata, vjerovatno su tadaSnje biocenoze i eko-
sisterni imali uniformniju strukturu i distribu-
ciju od danaSnjih. Smjena ledenih i meduJe-
denih perioda u razvoju Zemlje imala je
maeajan upliv na distribuciju Zivotnih zajed-
nica. U toku posljednjih milion goclina kom-
paktni ledeni pokrivac je najmanje cetiri puta
zahvatio srednju Evropu (za vrijerne cctiri
oledbe - glacijacije). Nekada su u citavoj sred-
njoj Evropi vladali klimatski uvjeti koji danas
postoje u zoni tundre.
Kako rasprostranjenje organizama u
najveeoj mjeri zavisi od djejstva faktora k1i-
me i tla, to se podrazurnijeva da i distribuci-
ja biocenoza i ekosistema stoji pod uplivom
prirodnih zakonitosti djejstva tih cinilaca u
funkeiji vremena i prostora.
Buduci da je razlicitost jedna od zakoni-
tosti u djejstvu k1imatskih i drugih ekolo k-
ih faktora, onda to objasnjava postojanj e
citavog niza razliCitih biocenoza na Zemlji.
Svaka od tih brojnih biocenoza odlikuje se vise
ili manje svojim karakteristicnirn osobinama.

Mada se l11oousobno razlikuju, izrnoou pojedi-
nih biocenoza postoji slimost sto ol11oguCava
njihovo svrstavanje u veee grupe zajednice -
biome, iii velike zajednice. Biomi su, ustvari ,
osnovni tipovi biocenoza - ekosistema koji su
najzastupljeniji u nekoj klimatskoj oblasti.
ProuCavanjel11 pros tome distribucije bioma
moguce je pratiti rasprostranjenje biocenoza na
Zemlji. Pojedini biomi moousobno se jasno
razlikuju po nizu specificnih ekoloskih, fiziog-
nomskih, struktumih, organizacionih, geograf-
skih i drugib faktorn. Svaka od till zajednica
ima svoje prepoznatljive ZivotrJe fonne biljaka
i Zivotinja, koje su prilagodene na Zivot u nji-
mao Primjeri osnovnih tipova ZiV0tni11 zajedni-
ca su: tundra, suma, stepa, livada, pustinja.
To su istovremeno i osnovni ekosistemi na
Zemlji jer se razvijaju u posebnim biotopima
na koji su posebno prilagodeni i cine ekolosku
cjelinu. Sve specificne osobine svake bioce-
noze su u saglasnosti sa, plije svega, klimat-
skim prilikama i osobinama zemljista. Za sva-
ku klimatsku oblast karakteristiean je odredeni
tip biocenoze. U umjerenoj oblasti razvijaju se
listopadne surne, u ekvatorijalnoj tropske kisne
sume i sl. Prema tome, biocenoze su u svom
rasprostranjenju organieene na klimatske ob-
lasti u kojin1a su najbolje prilagodene. Vee je
reCeno da se klimatski faktori mijenjaju u pros-
.21..
< 0, 1
2 - 10
0,1 - 0,5
10 - 50
0,5 - 2,5
tomom smislu sa odredenom prnvilnoSCu. Od
polova ka ekvatoru temperatura raste, od nivoa
mora ka planinskim vrbovima opada. Kako su
temperatume promjene u geografskom smislu
pravilne, tako se po odredenim zonama pravil-
no smanjuju i klimatske oblasti, pa i raspored
tipova biocenoza ima zonalan karakter. Zato
se tipovi biocenoza smjenjuju u pojasevima od
polova ka ekvatoru, od nivoa mora ka planin-
skim vrhovima. Na taj nacin nastaje horizon-
talno i vertikalno (visinsko) zonaIno raspros-
tranjenje (distribucija) osnovnih tipova bio-
cenoza (bioma).No, na distribuciju biocenoza
utieu i drugi faktori . To je, pored ostalih, vlai-
nost koja se takoder mijenja u funkciji prostora,
pri eel11U se ispoljavaju odredene zakonitosti.
Oblasti liZ more imaju vlainiju klimu, dok one
dublje u kontinentu imaju aridnu (suSnu) kli-
mu. Otuda se u dubini Evrope i Azije umjesto
listopadnih suma razvijaju stepe iii pustinje.
I ostali ekoloski faktori, manje iii vise, liZ
odredene opcevaiece pruodne zakonitosti,
uticu na rasprostranjenje Zivotnih zajednica.
Glavni ekosistemi planete Zemlje
U osnovi na Zemlji postoje svega dvije
Zivotne sredine: voda i zrak. U okviru till sredi-
na nastaju vrlo raznovrsna stanista. Glavne ob-
lasti stanista, u najsirem smislu ovog pojrna,
50 - 100
2,5 - 5 2 - 10
: 0,1 - 0,5
, I
I I
I I
: more-pbala
- 2 - I
< 4 MJ ·m god
- 2 01
< 0,2 kg·m go
Stika I. 12. Zona 1110 dislribllcija bioma i njihov prodllklivilel
31

jesu more (slane vode), kopnene vode (slat-
ke vode) i kopna. Ova tri glavna stanista obuh-
vataju, kako je ranije reCeno, osnovne tipove
zivotnih zajednica (na kopnu; tundra, suma,
stepa i dr.). To su istovremeno i osnovni eko-
sistemi na Zemlji.
U odredivanju glavnih ekosistema na
zemlji i njihovom definiranju postoji vise pns-
tupa. Ncki smatraju da se na horizontalnom
profilu Zemlje q. geobiosfere mogu izdvojiti
slijedeci zonalni ekosistemi:
1. U tropskoj zoni: ekvatorske kisne sume,
tropske kisne sume sa orografskim padavi-
nama i vjetrom, tropske listopadne sume, vlaZ-
ne savane i ekosistem trnovitih zbunova.
2. U vantropskoj zoni sjeveme hemisferc:
visoke pustinje, Wadne kontinentalne pustinje,
polupustinje ili polustepe, tvrdolisnc sunle sa
zimskim padavinama (mediteranskog karak-
tera), stepe sa Wadnim zimama, umjereno tople
swne, Iistopadne sumc, okeanske swne, sje-
verne cetinarske sunle, subarkticke brezove
swne, tundre i hladne pustinjc.
3. U ekstratropskoj zoni jume hemisfere:
primorske pustinje, maglovite pustinje, tvrdo-
o Tropska ~ u m a
~ Umjerena suma
o Tajga
[] Caparcl (med. suma)
• T ropska savana
~ Travnjaci
• Pustinja
~ Tundra
• Ledena pustinja
lisne Sume sa zimskim padavinarna (med.iteran-
skog tipa), polupustinje, subtropski travnjaci,
umjereno tople kisne sume, umjereno Wadnc
sume, polupustinje sa jastueastim bilj kama ili
stepe, subantarkticki travnjaci i led antarktic-
kog kopna.
Ovdje Cemo se posluZiti pojednostavljc-
nom podjelom glavnih ekosistema na Zemlji,
koja sluZi u obrazovne svrhe u veeini evrop-
skih zemalj a, u kojoj su obuhvaCeni kopneni
ekosistemi, ekosistemi kopnenih voda i ekosis-
temi mora i okeana. lednostavnost ove podjclc
bazira se na cinjenici da se biomi tretiraju kao
glavni tipovi ekosistema
Kopneni i vodeni ekosistcmi (biomi) su:
tundra, tajga, umjerena listopadna suma, me-
diteranski caparel (chaparral: vegetacija drveea
i zbunja sa zirnzelenim i tvrdim listovinla),
umjereni travnjaci, tropski travnjaci, pustinja,
tropske kisne sume. Morski biomi su: otvo-
reni okean, obaIne vode. Slatkovodne vode su:
lenticni ckosistemi (depresije na zcmlji od bare
do jezera), IotiCni ekosistemi (tekucicc i eko-
sistemi vlamog t1a: estuariji, muljevite obale,
baruStine, moevare, ntovi, lokve vode).
Sliko 1.13. Glavlli !wpneni biomi S1ijela (pojedlloslavljelloj
32

KOPNENI EKOSISTEMI
Ovdje ce se razmotriti kopneni ekosiste-
mi na horizontalnom i vertikalnom profilu
Zemlje, kao i karakteristike kopnene zivotne
sredine, a u narednim tekstovima obradit ce
se vodeni ekosisterni, primami klimatogeni
ekosisterni i antropogeni ekosisterni.
Kopno kao okolina
Kopno ima najpromjenljivije zivotne
uslove. To omogucava veliku raznoLikost
zivotnih formi organizma, pa su zivotne
zajednice kopna rnnogo raznovrsnije od
onih u vodi.
Ogranieavajuci faktori na kopnu su
drugaeiji nego u vodi. Vlamost je jedan od
glavnih ogranieavajucih faktora na kopnu.
Zato se svi kopneni organizrni na razlieite
naeine stite od gubljenja tjelesne vlamosti.
Uticaj vlamosti, zajedno sa temperaturom,
pritiskom i kretanjem zraka razlicit je ne
sarno na raznim mjestima, nego i u razna
doba godine. Kod kopnenih organizama
razvija se snaZan skelet, kako kod biljaka,
tako i kod zivotinja. Na kopnu postoje
izrazite geografske pregrade koje
omogucavaju slobodno sirenje organizama.
RazLiCite vrste zemljista izravno odreduju
mogucnosti zivota za jedne i odsustvo
drugih organizarna jer u njemu naLaze iii ne
nalaze hranljive materije. Svi ovi faktori -
klirnatski, edafski i dr., odreduju karakter
kopnenih ekosistema.
Kopnena flora i fauna
Na kopnu su se u toku cvolucije pojavile
najslozenije skupine biljaka i Zivotinja.
Danas u toj zivotnoj sredini dorniniraju
cvjetnice, insekti i homeotcrmne zivotinj e.
Stalno sc povecava i populacija eovjeka,
koji je postao i najuticajniji einilac zivotne
33
sredine uopce, te praktieni faktor kontrole
kopnenih (i drugih) ekosistema.
I pored prividnog utiska 0 rasprostra-
njenju nekil1 organizama na Citavoj Zemlji,
ipak pojedine oblasti irnaju sasvirn spec i-
ficnu floru i faunu. Botanieari dijele kopno
na sest glavnih oblasti: borealna, paleo-
tropska (sa podoblastirna: afiieka, indoma-
laj ska i polinezijska), neotropska, juino-
africka, australijska i antarkticka. Zooge-
ografske oblasti su sliene prethodnirn fito-
geografskim: hoJarkticka, etiopska, indo-
maJajska, neotropska i australijska.
Opca struktura kopnenih ekosistema
Raznovrsnost uvj eta zivota na Zemlji
omogucava jedinstvenu ekolosku klasi-
kopnenih organizama. Dok se kod
vodenih organizama moze govoriti 0 bento-
su, planktonu i sl., dotle je na kopnu jednos-
tavnije organizme kvalificirati po glavnirn
ekoloskim nisama na producente, konzu-
mente i reducente. Prema tome, opcu struk-
turn kopnenih ekosistema cine: abioticka
sredina (biotop), producenti, konzumenti
i reducenti (biocenoza).
o abiotiekoj komponenti kopnenih eke-
sistema, kopnu kao okolini, vec je bilo
govora. Takoder, vec je reeeno da su cvjet-
nice dominantni kopneni producenti.
Njihova dominacija se ogleda i u klasi-
fikaciji kopnenih biocenoza i ekosistema
prema vegetaciji, a ne prema osobinama abi-
otieke sredine, kao sto je slueaj sa vodenirn
ekosistemirna, npr. kopneni ekosistemi
imaju vrlo raznovrsne nizove konzumenata.
Od primamil1 konzun1enata najvainiji su
insekti i krupni biljojedi, a zatirn brojni
sekundami i drugi konzumenti, mesojedi.
Bakterije i gJjive su glavne grupe kopnenih
reducenata.

Horizontalno i vertikalno
rasprostranjenje kopnenih ekosistema
Razlike djejstva ekoloskih faktora koje
postoje izrnedu raznih oblasti na zemlji
uvjetuju karakteristicno rasprostranjenje
kopnenih ekosisterna. Geografska distribu-
cija kopnenih ekosisterna irna zonalan
karakter. Zivotne zajednice ovih ekosistema,
u skladu sa djelovanjern faktora klirne i tla,
irnaju posebne ekoloske i struktume
osobine. Na geografskom profilu Zemlje
mogu6e je razlikovati horizontalno i ver-
tikalno rasprostranjenje ekosistema. Horizon-
talno rasprostranjenje uvjetuju geografska
dliZina i sirina, klirnatske razlike u smjeru:
polovi - ekvator iii u smjeru: obala mora -
unutrasnjost kopna. Najcesce se horizon-
talne zone ekosisterna pruZaju u vidu rela-
tivno pravilnih i cjelovitih pojaseva od zapa-
da ka istoku, odnosno smjenjuju se pojasevi
u smjeru sjever - jug.
Oko Sjevemog i JUZnog pola prostire se
zona hladnih pustinja. OVdje je biljni i
Zivotinjski svijet vrlo oskudan. Ako se pos-
matra sarno sjevema hemisfera, to je
podrucje Arktika. U pravcu juga na ovu
zonu okolopolamo na sjeveru Amerike,
Evrope i Azije nastavlja se prostrana zona
arktickih tundri. U ovom ekosistemu., zbog
ekstremno niskih temperatura, razvija se
specifiena niska vegetacija zbunica, Iisajeva
i mahovina. Drveca uopte nema. Dalje, ka
jugu tundre postepeno prelaze u zonu ceti-
narskih suma. To je vrlo prostran okolopo-
larni pojas koji obuhvata sjeveme dijelove
SjevemeArnerike, Evrope iAzije. To su vrlo
pomate kanadske i evropske cetinarske
surne, koje se u Sibiru nazivaju tajge. U pri-
obalnirn podrucjirna sjevemoamerickog,
evropskog i azijskog kontinenta ove eeti-
narske sume, zbog u ~ e c a j a morske klime
,
34
zamijenjene su zonom Iistopadni h suma.
Sire rasprostranj enj e listopadnih §uma
onemogueava vlaZnost kao ogranicavajuCi
faktor. Zbog sve manje kolieine padavina u
smjeru morska obaIa - unutraSnj ost konti·
nenta, Iistopadne SUffie se postepeno gube, Ie
taj pojas postaje zona stepe, tj. zona vegc·
tacije koja se zadovoljava sasvim rnaIom
kolicinom vodenih taloga. U oblastima sa
jos manje padavina u unutraSnj osti kopna
nastaju podrucja sasvim oskudne vegetacije,
to je zona polupustinja i pustinja. Jumijc,
u suptropskim oblastima razvijaju se
razlicite zajednice zimzelenih suma i
zbunova. Tipiean primjer je mediteranska
vegetacija kojoj je stiena vegetacija
Kalifornije i Floride iii sume lovora na
Kanarirna.
Pravilnost horizontaInog rasprostranje·
nja pojaseva vegetacije mogu zaprijeeiti vel!·
ki planinski lanci kao sto su Alpi, Karpati,
Kavkaz i Hirnalaja u Evroaziji iIi Kordiljeri
i Andi na americkom kontinentu. Evropskl
planinski lanci postavljeni su u smjeru istok
- zapad i ne remete zakonitosl zoniranja od
obale ka dubini kontinenta. Medutim, arne·
ricke vel ike planine prostiru se od sj evera ka
jugu i spJjecavaju prodor vlaZnih zraenih
masa u unutraSnjost kopna. Zato j e pravac
pruZanja listopadnih suma, prerija polu·
pustinja i pustinja u Americi usmj ercn ad
sjevera ka jugu.
Dalje ka jugu., na zonu suptropske vegc·
tacije iii zonu kontinentalnih pustinja nas·
tavljaju se zone tropske i zone ekvatorijalne
vegctacije. Pustinje preko polupustinj a pre·
laze u tropske stepe i savane. Savane sc
nalaze u dubini kopna tropskih oblasti.
Imaju karaktcristieno dugotrajno ljelo bez
padavina. U oblastima trapa sa vclikom ko-
licinom padavina, ali i sa ljetnim periodom

stiSe razvijaju sc tropske listopadne sume. S
obzirom na koLicinu vodenog taloga mogu6e
je razlikovati tropske listopadnc kserofIlne
sume koje u oblastinla sa veeom vlafuoseu
postepeno prelaze u savane i monsunske sume.
Na njih se nastavljaju ekvatorijalne kiSne Sume.
U oblastima ekvatora, koje imaju veliku
kolicinu padavina i umjereno visoku temper-
aturu, rasprostranjene su tropske kisne
sume. To su najbogatije i najbujnije Zivotne
zajednice na ZemJji. Nalaze se u podrucju
rijeke Amazon, na otocima Malajskog arbi-
pelaga, uz rijeku Kongo i Veliko jezero.
Horizontalno rasprostranjenje osnovnih
tipova ekosistema u juinoj hemisferi je
slicno, ali , zbog manje mase kopna, slabije
je izraZeno. U planinskim oblastima jasno se
istice visinsko (vertikalno) ·zoniranje eko-
sistema, koje takoder pratimo proucavajuei
rasprostranjenje odredenog tipa vegetacije
od podnozja ka planinskom vrhu. Opeenito,
visinsko zoniranje odgovara horizontalnom,
PITANJA I ZADAO
tako da svaka horizontalna zona ima svoj
odgovarajuei visinski pojas.
Vertikalna distribucija ekosistema, odnos-
no osnovnih tipova Zivotnih zajednica moze
se pratiti u tipicnom obliku na veeim planin-
skim masivima u oblasti ekvatora gdje se
sreeu prakticno sve zajednice koje se raspro-
stiru od polova do ekvatora. Od planinskog
podnozja ka vrhu razvijaju se tropska
planinska suma, Iistopadno-liscarska
planinska suma, mjeSovita llScarsko-eeti-
narska planinska suma, cetinarska pla-
ninska suma, visoko-planinska vegetaci-
ja, zona vjecitog snijega i leda.
Na planinama umjerenih oblasti najoiZi
pojas u planinskom p o d n o ~ u cine Listopad-
ne hrastove sume. Iznad njih je pojas lis-
topadnih bukovih suma, a zatim zona ceti-
narskih suma Na visim planinama, iza zone
suma, razvija se visoko planinska alpska ve-
getacija, a iznad ove nastaju bladne planin-
ske pustinje sa oskudnom vegetacijom liSaja
Koja je osnovna zakonitost u djclovanju klimatskih faktora na distribuciju klimatskih oblasti ?
Koji faktori uticu na zonalnu distribuciju tipova tla ?
Kako se manifestira razlicitost a kako zonalnost djejstva klimatskih faktora na distribuciju ekosistema ?
Sta su biomi ?
Koje su osnovne zivotne sredine i glavni tipovi stanista ?
Ko su kopneni organizmi prilagodeni na tu Zivotnu sredinu ?
Koje glavne grupe organizama dominiraju kopnom ?
Koji elementi Cine opCu struk!uru kopnenog eko sistema?
Proucite priloZenu kartu i navedite osnovne tipove ekosistema u Evropi smjerovima sjever - jug i
zapad - istok !
35

EKOSISTEMl KOPNENlH VODA; RIJEKA I JEZERA
Vodaje, pored zraka, osnovna zivotna sre-
dina na Zemlji. U vodi kao zivotnoj sredini
razlikuju se dva osnovna tipa stanista. To su
kopnene vode (slatke vode) i mora (slane
vode). Kopnene iii slatke vode obuhvataju
njeke i jezera, a slane vode mora i okeane.
Ekosistemi kopnenih (slatkih) voda
Kopnene vode su osebujna Zivotna sre-
dina u kojoj se u ~ e c a j i razlicitih ekoloskih
faktora i njihovo ogranicavajuce djelovanje
ispoljavaju na drugaCiji nacin, po cemu se
razlikuju od zracne sredine.
Ekosistemi slatkih voda sujednostavniji od
onih u slanim vodama. Stanista slatkih voda su
mlada od morskih i zauzimaju mnogo manju
povrSinu. Zbog toga sto su m1ada i nestalnija,
Zivotne zajednice u ovim stanistima su manje
raznovrsne u poredenju sa morskim. Osnovni
tipovi slatkovodnih stanista jcsu stajace vode
(bare, moevare i jezera) i tekucice (potoci i
njeke). Bare, jezera i rijeke su istovremeno
osnovni tipovi ekosisterna kopnenih voda.
Ogranicavajuci faktori slatkovodnih
ekosistcma su: temperatura vode, providnost
vode, kolicina kisika i ugljik dioksida u
vodi, konccntracija biogenih soli i drugo.
Prema ekoloskim nisama i organizmi
ovih ekosistcma se dijele na producente,
konzumente i reducente, te zajcdno sa abi-
otickom sredinom cine cjelovit ekoloski sis-
tern kopnenih voda odrcdenog lipa.
Takodcr, u ovim sistemima organizmi se
svrstavaju prcrna Zivotnoj formi. Sve Zivotne
forme nisu zastupljene iii nisu zastuplj ene u
podjednakoj mjeri u svim tipovirna slatkih voda.
U stajacim vodama mogu postojati tri
glavne zone prcma kojima sc mogu klasifi-
36
cirati i organizmi koji u njima five. To su
litoralna, limneticka i profundalna. LitoraInu
zonu karakterise prodiranje svjetlosti do
dna. Lirrmeticka zona pnpada otvorenoj
vodi (pucini) i to gornjern dij elu u koj i pro·
dire svijetlost. Profundalna je dublja zona u
koju ne prod ire svjetlost . Jasno je da od veli-
cine i pOvrSine kopnenih voda zavisi zastup·
Ij enost svih ili sarno nekih od pomenutih
zona. U tekucicama postoje zone brzaka i
virova. Izvori su osobena zivotna stanista.
Ekosistemi rijeka
Naucna disciplina koja se bavi prou·
cavanjem svih aspekata tekucica nazi va se
reologija (ili potarnologija).
Karakteristike ekosistema teku6ih voda
odreduju: strujanje vodene rnase, duiina i
raznolikost obala u longitudinainom (uzduz·
nom) pravcu, ve6a kolicina ravnomjerno
rasporedenog kiseonika u vodi, Ie rnijesanjc
vode, sto uslovljava odsustvo (ne uvij ek)
tennalne i hernijske stratiflkacije. Ovo su i
osnovni ograIDcavaju6i fakton u ovoj Zivot·
noj sredini.
Osnovna karakteristika ekosistema rije-
ke je istosmjemo strujanje vode. Brzina stru·
je odredenaje nagibom, kakvoCom, dubinom
i sirinom rijeenog korita. Masa producenata u
teku6ici je manja u odnosu na stajacice, sto se
djelirnice nadoknaduje dodatkom organskih
matenja iz drugih ckosistema - spiranjem iii
slicno. Zbog strujanja vode, kolicina kiseoni-
ka u teku6ici je veea, sto je u pozitivnoj vezi
sa brojem vrsta sa poveeanim potrebama za
ovim elementom. U teku6icama postoje dva
tipa Zivotnih zajednica: zajednica brzaka i
zajednica mime vode (virova).

Pastnnka Mrena
Slika 1.1 <. LOIlgillldillallla dislribll cija OIgalli:!ama II l ekuCici
U ekosistemu rijeke umjesto horizontal-
nih postoje longitudinalne zone. Od izvora
ka uscu mijenjaju se: temperatura (raste),
brzina toka (usporava se), koli eina kiseonika
(opada) i sl. Smanjuje se, u relativnim
srazmjerama, litoralna zona, povecava lim-
netieka, a javUa profundalna - u zoni virova
kod velikih rijeka. Region izvora, potoka i
gomjeg toka rijeka (izvorisna zona iii
krenon) ima kamenito i sljunkovi to dno sa
bistrom i hladnom vodom; naseljava ga i
karakterizira pastrmka i. lipljen. Sredisnja
zona iii ritron je region mrene i deverike.
Dno jc dijelom muljevito, a dijelom sljun-
kovito. Vodaje topla i sporije se krecc. Slijc-
deca nizvodna zona donjeg toka iii potamon
jc stanisle sarana. Voda teee sporo, topla je,
a dno muljcvilo. Rcgion uSCa karaktcli se
rnijeSanje slane i slatkc vode i prisustvo je-
37
gulje. U svakom od navcdcnih regiona pos-
toje speeifieni lanei isbrane, koje cine orga-
nizmi prema njihovim ekoloskim nisama,
tj. t:rofiekim nivoima (produeenti, konzu-
menti , rcducenti) i zivotl1il11 fomlanla (bcn-
lOS, nekton i sl. ), svc u skladu sa zivotnim
uslovima konkretnog stanista.
Prema nivou adaptacija organizama koji
nastanjuju tekucicc treba razlikovali: reo-
bionle, vrstc najbolje prilagodenc zivotu u
tekucieama, gdje iskJjueivo :live; rcofile,
vrste nesto manje plilagodenc tekucieama i
kojc nisu njihov iskljueivi stanovnik; i rcok-
sene, vrste koje su plivrcmeno iii slucajno
srccu u tckucieama. .
Ekosistemi jczera
Nauena disciplina koja proucava stajacc
vode naziva sc limnologija.

Karakteristike ekosistema staja6ib voda
odreduju odsustvo jednosmjemog toka
vodene rnase, manja temperatuma koleba-
nja, relativna unifotmDost strukture obale, ter-
malna i hemijska stratifikacija vodene rnase,
prosjecno manja kol iCina kisconika
rastvorenog u vodi, itd. Zastupljcni su svi
oblici po osnovnim trofickim ni voima, nj i.
hoy meduodnos varira (producenti, kon·
sumenti, reducenti). Zastupljenc su brojnc
Mesozderi
heterotrofni
organizmi
iii
sekundami
konzumenti
organizmi,
producenti
Bakterije
i gljive,

energija





neorganski
I organski sastojci
Biljni
plankton
fitopl ankton
Slika 1.15. Elwsislem slajace vade
38
Zivotinjski
plankton
zooplankton
(bi Ij ozderi)
primnmi
konzumenti
Primami
biljoZderi ,
primami
konzumenti


zivotne fOmle: bentos cine organizmi dna,
perifiton organizmi koji Zive pricvrsceni na
vodenim biljkarna, nektonski organizmi
koji se slobodno krecu u vodi, plankton ski
lebde uz pOvrSinu vode, i neustonski koji
zive na sarnoj povrsini vode. U stajacicarna
jasno su diferencirane tri glavne zone:
litoralna (obalna), limneticka (zona otve-
rene vode) i profundalna koja postoji sarno
u dubokim staj acicama, a odlikuje se
odsustvom svjetlosti. U litoralnoj zoni se
nalaze dva tipa producenata: cvjetnice i alge.
Postoje emerzne biljke (veci dio konnusaje
nad vodom), lisce flotantnih biljaka je na
povrsini vode, a submerzne bilj ke se nalaze
pod vodom. Plankton cine brojne silikatne,
zelene i modrozelene alge. Konzumenti ove
zone su brojne vrste puZeva, zglavkara,
larve mnogobrojnib insekata, tvrdokrilci,
vodene stjenice, vodozemci, komjace,
zrnije, ribe i drugo. Ova zona je ocigledno
najbujnija u ovom tipu ekosistema. U lim-
netickoj zoni producenti su silikatne,
zelene, modrozelene i druge mikroskopske
alge, te biCari. Zooplankton je zastupljen sa
NIVOVODE
L1TORALNAZONA
SUBLITORALNA ZONA
PROFUNDALNA
ZONA
malo vrsta, ali ogromnim brojem jedinki, a
nekton cine uglavnom ribe. U profundalnoj
zoni nema producenata, maIobrojne su vrste
konzumenata, a u ve6em broju zastupljene
su gljive i bakterije kao posebno prilagodeni
reducenti uvjetirna ove zone. Kao sto je
receno, staja6e slatke vode su bare i jezera.
U osnovi izmedu njih nema ostre granice,
razlika je u velicini i pojedinih zona.
U barama litoralna zona je velika, lim-
neticka i profundaIna izostaju. Stratifikacija
bare prakticno ne postoji. Zanirnljiva osobi-
na organizama koji naseljavaju efememe
(prolazne, privremene) bare je sposobnost
prezivljavanja susnog perioda. Trajne bare
su bogatije brojem vrsta i jedinki. U
barskom planktonu irna vise vrsta bicara
nego silikatnih algi. Barska fauna je vrlo
nestalna zbog nestalnosti barskog biotopa. U
bari su vrlo upadljive sezonske sukcesij e.
Jezera irnaju relativno veliku limneticku
i profundalnu zonu u odnosu na litoralnu.
Lirnneticka zona je zona bioticke produkcije
jezera, zahvaIju6i bogatom fitoplanktonu. U
jezeru dolazi do izraZaja pojava slojeva vode
OBleNO
3 -7 M DUBlNE
Ul
Ul
Z
Ul

Z
CI)
.....l
"'"


§;:l

co::::> O:J


.....l-
<co
MAKSlMALNA DUBINA
Slika / . /6. Shemalski prikaz j ezerskih zona
39

sa razlicitom temperaturom (tennostrati-
fikacija). KIasifikacija jezera vrSi se prema
razlicitim kriterijima, npr., prema porijeklu:
glacijaIna (Iedniaka), tektonska, vulkans-
ka, rijeena. Sa ekoloske taake gledista za-
nimljiva je klasifikacija prema primamom
bioloskom produktivitetu. Oligotrofna jeze-
ra imaju mali primami produktivitet To su
duboka jezera sa rijetkom litoralnom ve-
getacijom i malom gustinom planktona.
PITANJA I ZADACI
Koje ekosisteme obuhvataju slane i slatke vode ?
Eutrofna nastaju od oligotrofuih jezera,
plica su, voda je zelena iIi modrozelena sa
bogatom planktonskom i obalnom vegetaci-
jom_ Distroficna jezera su blatna, voda je
siromaSna kalcijem, a bogata ostacima bilja-
ka i vremenom se pretvaraju u tresetis(a.
Siromasna su biljnim i zivotinjskim svije-
tom_ Posebne odlike imaju stara jezera,
pustinjska slana i aIkalna jezera, vu\kanska
i vjestacka jezera.
Koji su faktori slatkovodnih ekosistema ?
Sta karakteri§e biotop ekosistema rijeke ?
Nabrojite rijeC!e regione od izvora ka uscu !
Koje su razlike izmedu bare i jezera ?
Koje su Zivotne fonne producenata u limnetickoj zoni bare iii jezera ?
Navedite podjelu jezera prema produktivitetu !

40

EKOSISTEMl MORA I OKEANA
ProuCavanjem mora i okeana (oceana)
bavi se okeanografija (oceanografija, oceano-
logija). Mora i okeani su najprostranija
Zivotna stanista, to su najveei ekosistemi.
Skoro svi slani vodeni bazeni medusobno su
povezani i cine jedinstvenu cjelinu. lako
raspolaiu sa daleko vise prostora, morski
organizmi su manje raznovrsni ad kopnenih.
S obzirom na velicinu, okeani su rasp rostra-
njeni u razliCitim klirnatskim zonarna. Zato se
na njihovom horizontalnom profilu mogu
razlikovati tropske, umjerene i polame
oblasti. Medu njirna postoji razIika ne sarno
po vrlo osobenom toplotnom rezirnu, vee i po
posebnirn horizontalnirn i vertikalnim stru-
janjirna vode, stepenu slanosti, kolicini
rastvorenog kisika i karbon dioksida, sastavu
i kolicini organske materije i dr. BuduCi da
nabrojani elementi u znatnoj mjeri odreduju
naseljavanje i raspored specificnih vrsta orga-
nizama, svakako da se u svakoj od tih oblasti
javljaju posebnosti u sastavu vrsta, strukturi i
dinamici njihovih zajednica.
Na horizontalnom profilu mora i okeana,
u zavisnosti od udaljenosti od kopna,
moguee je razlikovati neritski i okeanski
region ili podrucje. Neritski region obuhva-
ta prostor od obale do dijelova okeana gdje
voda doseZe dubinu do 200 m. Preostali dio
voda pripada okeanskom regionu.
Na vertikalnom profilu mora i okeana,
prema kolicini vode tj . dubini, izdvaja se vise
zona. Ako se pode ad dna mora i okeana kao
kriterija, onda se razlikuje epibental (prva
zona do 200 m dubine), koja se dijeli na
litoral i sublitoral; batibental (srednja zona
dubine 200 do 1000 m); abisobental (treCa
zona dubine preko 1000 m). Ako je kriterij
razina vodenog slUpa, onda gore nabrojanim
zonarna istim redom adgovaraju epipelagijal,
batipelagijal i abisopelagijal. Ono sto ove
zone cini razlicitim jesu svjetlosni i toplotni
___ NAJVISI D10 MORA ZA VRIJEME PLIME
UJ
Z
....I

Z
UJ
ZUJ

zZ o
00 <
N ><:'"
UJ
><:
Vl
z
«UJ
Z!.!J·
0><:0
0....1
1----"" .... <./1'0 0 m

OKO 200 m
SUBLITORAL DO DONJE GRANICE ALGI
PSEUDOABI SAL ' A ZONA DO DONJE
GRANI CE KO TINENTALNOG PLATOA
BATIPELAGIAL
ABI OPELAGI AL
Slika 1. 17. ShemalSki prika:: okeallskih =olla
41

reZim, koji prakticno odreduju ostale oso-
bine morske vode. Temperature vode na
povrlini su najvise oko ekvatora i postepeno
opadaju iduci prema oba pola.
Variranja temperature oko ekvatora i po-
lova su vrlo mala, u umjerenim podrucjima
su neSto veea i po pravilu manja su u odno-
su na variranje temperature zraka. Tempera-
turu dubljih slojeva vode, odreduje tzv. tem-
peratumi gradijent od povrline ka dubini,
koji se naiiaee ispoljava u tropima, a vrlo
slabo u polarnim morima. Npr., u morima
srednje geografske sirine, temperatura naglo
opada na dubini od oko 800 m. To je dubina
tzv. toplotnog skoka, gdje se temperatura
naglo smanjuje i prema vecim dubinama
postaje ralativno konstaotna.
OpCenito govoreei intenzitet svjetlosti u
morima i okeanima opada sa dubinom. Isto-
vremeno mijenja se i kvalitet svjetlosti, zbog
relativne propustljivosti morske vode za
pojedine dijelove suneevog spektra. Prema
intenzitetu, kvalitetu i dinamici svjetlosti u
morima i okeanima izdvajaju se tri zone: eu-
fotiena (intenzitet svjetlosti opada sa dubi-
nom do 100m), disfotiena (do 500 m, nedo-
voljan intenzitet svjetlosti za zivot plankton-
skih algi) i, afotiena (ispod 500 bez prisust-
va svjetlosti).
Za ekologiju najvaZnije karakteristike
mora kao Zivotne sredine su: prostranost,
naseljenost u horizontalnom i vertikalnom
smjeru, povezanost svih slartih vodenih
basena (osim Aralskog i Kaspijskog mora),
stalna cirkulacija vode - morske struje, te
plima i oseka, salinitet morske vode, speci-
ficna koncentracija hranljivih soli. Zivi svi-
jet mora je raznovrstan, ali se ipak ne isticu
dominantne vrste. Zastupljeni su svi troficki
nivoi, a lanci ishrane nisu toliko bogati
vrstama koliko brojem ili biomasom jedinki
u pojedinim karikama.
K1asifikacija organizama prema zonama,
slicna jezerima, moze se primijeniti na more
i okeane. Pored razlike u velicini, upravo
postojanje ili odsustvo, kao i velicina poje-
SliJca 1.18. Shema lanen ishrane U okeanu
42

dinih zona Cine razliku izmedu morn i oke-
ana. U morn, odnosno okeanu, litornlnoj
zoni odgovarn neriticna, limnetickoj eufo-
ticna, a profundalnoj batijalna i abisalna
zona. U vertikalnom smjeru u moru se raz-
likuju bentoski i pelaski organizmi. Ba-
tijalna i abisalna su rnrncne zone u nivou
ispod nivoa kontinentalnog prnga - slaza.
Mada postoje morske cvjetnice, u moru
glavni producenti su makrofitske alge i fito-
plankton. Nivo primamih konzumenata
cine, bogati vrstama i biomasom, zooplank-
tonslci organizmi. U moru posebno su karak-
teristicni ekosistemi, odnosno biocenoze
neriticne - obalne zone. U ovoj zoni glavni
producenti su dijatomeje i dinoflagelate
(silikatne alge i bicari), ali na kamenitoj
obali u plitkoj vodi i vise6elijske zelene,
smede i crvene alge. U sastav morskog zoo-
planktona ulaze protozoe, kopepode,
pleropode, meduze i neke polihete. Brojni su
bentoslci konzumenti: rakovi, puievi, akti-
nije, skoljke, bodljokosci i spuive, te ne-
ktonske ribe i glavonosci. NajvaZniji ne-
ktonski konzumenti su velilci broj vrsta riba,
vrste ve6ib rakova, komjace, sisari (kitovi i
foke), morske ptice aktivni plivaci i dr.
Zhog svoje prostrnnosti okeanski region
ima neke posebne karnkteristike. Eufotiena, ~ .
osvijeUjena zona, manje je bogata vrstama od
neriticke zone. Ovu zonu naseljavaju pelaSki,
a potpuno izostaju neriticki organizmi, kao sto
su spuive, ascidije i sl. GlavonoSci i ribe
spadaju u najznacajnij e vrste ove zone.
Batijalne i abisalne regione karakterise izo-
stanak producenata zbog odsustva svjeUosti.
Organska materija u ovim zonama potiCe od
tijela izumrlih organizama, koji polahko tonu
na dno. Malobrojni pelaSki organizmi imaju
posebne prilagodenosti uvjetima tame: oei su
vrlo krupne, iii pak, vrlo male, a neki organiz-
43
mi ib i nemaju. Mnogi imaju svojstva biolu-
miscencij e (ribe, glavonoSci, rakovi). Ribe
ove zone cesto imaju vrlo velika usta.
Od razliCitih Zivotnih formi u morirna i
okeanima posebno znacajna je plankton.
Karakteristike ove zivotne forme su mala
velicina, relativno velika tjelesna povclina,
sposobnost stvaranja masnib materija, sluzi i
plinova, te aktivnog plivanja Medu njima se
razlikuje holoplankton i meroplankton.
Holoplanktonski organizmi citav Zivot pro-
vode kao plankton (mnoge planktonske
alge, proto zoe, neke rebronose i hidfoidne
meduze).
Meroplanktonslci organizmi sarno dio Zi-
vota provedu kao plankton, preostali dio u ne-
koj drugoj Zivotnoj fonni (larve nekib morskib
crva, bod.IjokoZaca, rakova, meduza i dr.). U
ovim ekosistemima postoji i vrlo rnznovrsna
Zivotna forma bentoskib organizama Neki od
njih se kreCu po dnll, a drugi su sesilni orga-
nizmi. Za dno su vezani zadovoljavanjem Zi-
votnih potreba. Oni se prilagodavaju prerna
tipu i osobinarna morskog dna
Lanci ishrane u moru pocinju produ-
centima: makrofitskim (krupan talus) i
planktonskim (mikroskopski sitan talus)
algama, te u neznatnoj mjeri morskim cvjet-
nicama. Ovim organizmima hrnne se Zivo-
tinje zooplanktona i zoobentosa. Npr., to su
sitni rnci6i kojima se hrane sitnije ribe i
krupni rakovi. Raci6ima i sitnim ribama
hrnne se krupne ribe, kitovi, morske ptice i
drugi konzumenti. Kao krajnja karika u
lancu ishrane javlja se covjek, koji je,
naialost, cesto faktor poreme6aja rnvnoteze
iIi unistavanja citavih lanaca. Napokon,
ostatke biljnih i Zivotinjskih organizama
reducenti - bakterije razlafu na minernlne
materije, koje se ponovo ukljucuju u ciklus
produkcija - potrosnja - razgrndnja. Na taj

nacin, uvijek iznova, stavlja se u funkciju
promet materija i protok energije !ito je
"pogonska osovina" svakog ekosistema.
Na kraju potrebno je posebno istaei opei
znacaj mora i okeana. Ovi ekosistemi ne
sarno !lto su "kolijevka zivota", vee su vrlo
znacajni za sveukupni p r o m e ~ materija i
PITANJA I ZADACI
Koje su karakteristike ekosistema slanih voda ?
protok energije u biosferi. Posebno su vaZni
u odrZavanju stalne ravnotde oksigena i
karbon dioksida u atmosferi , i zbog utieca-
ja na klimatske promjene. Covjek im pri-
daje posebnu vaZnost i kao znacajnom
prirodnom izvorn dobara za vlastitu egzis-
tenciju.
Navedite Idasifikaciju zona u ekosistemu mora (horizontalni i vertikalni profil) !
Koje su posebne karakteristike okeanskog ekosistema ?
Koje su osobenosti temperarure i svjetlosti kao ekoloskog faktora u morima i okeanima ?
Koje Zivotne fonne imaju poseban znacaj u morima i okeanima ?
Koji su glavni producenti u neritickoj zoni ?
Koji su stanovnici eufotiene zone okeanskog regiona ?
Kako izgledaju lanci ishrane u ekosistemu mora ?
44


PRIMARNI KLIMATOGENI EKOSISTEMI
(pUSTINJE, TUNDRE, TAJGE I LISTOPADNE SUME)
U vezi sa djelovanjem klimatskih fakto-
ra i razlikom koja postoji u njihovom ispo-
ljavanju u pojedinim oblastima na Zemlji,
neposredno stoji nastajanje osnovnih tipova
ekosistema. Dakle, proces formiranja ovih
ekosistema je pod izravnim uplivom kli-
matskih faktora, koji im daju klimatogeni
pecat jer su ekoloske, struktume, floristicke
i faunisticke karakteristike ovih velikih eko-
sistema u saglasnosti sa konkretnim kli-
matskim prilikama. Zato se i oznacavaju kao
klimatogeni ekosistemi. Svi ekosistemi
imaju svoju vremensku dimenziju, nelci su
nastali ranije a nelci kasnije; napokon, oni se
i dalje rnijenjaju. K1imatogeni ekosistemi
nastajaLi su i razvijaLi se para1eLno sa forrni-
ranjem prvobitnih klimatskih oblasti, prila-
godavajuci se u vremenslci vrlo dugom peri-
odu konkretnim klimatskim _ prilikama i
uticuci povratno sarni na oblikovanje pod-
neblja. Prema tome, to su zivotne zajednice
koje su prve nastale pa im se sa punim
pravom dodaje atribucija primarni ekosis-
temi. Mnogo kasnije primami klimatogeni
ekosisterni rnijenjali su se pa su, uz u ~ e c a j
novih faktora, prije svega pod utjecajem
covjeka, nastajali mladi - sekundarni i ter-
cijarni (antropogeni) ekosistemi.
Primami klimatogeni ekosistemi jesu
veliki osnovni ekosistemi - biorni cij e se
rasprostranjenje poklapa sa prostorom
osnovnih klimatskih oblasti na Zemlji.
Njihov geografslci razmjestaj moze se prati-
li , kako je ranijc reeeno, od polova ka ekva-
4S
torn, od polamih podrucja vjecitog snijega i
led a, polarnih pustinja, tundri, preko sum-
skih ekosistema (tajge, listopadne, sup-
tropske i tropske sume), savana, stepa, pa do
polupustinja i Zarkih pustinja.
Polarne pustinje
Po lame pustinje nastale su oko polova u
polarnim zonama, oko Arktika na
Sjevemom polu i Antarktika na Jumom
polu. U ovom ekosistemu vladaju surovi
polami uslovi snijega i leda. U uZim
podrucjima vjecitog snijega i leda ne dolazi
do topljenja ni za vrijeme polamog ljeta.
Iako sunce tada grije neprelcidno nekoliko
mjeseci , to nije dovoIjno za znatnije zagrija-
vanje podloge. Duge polame zime su
izuzetno hladne (i ispod - 80°C), zamrzava
se i sama podloga, a citavo podrucje postaje
jedinstvena ledena masa, koja se dijelimice
topi i drobi tek u toku polamog ljeta. Duga
surova zima, kratko i hladno ljeto, vrIo niske
temperature, snafui hladni vjetrovi cine
polame pustinje vrlo nepovoIjnim za zivot
biljaka i zivotinja. Vegetacija po lame pusti-
nje je vrlo oskudna, sacinjavaju je sitne, uz
podlogu priljubIjene biIjke, liSaji i mahovine
i rijetke cvjetnice. Najkarkteristicnija Zivo-
tinja je polami medvjed (Arktik), koji je
aktivan tokom citave godine, a hrani se
fokama. Obje vrste su izuzetno prilagodene
polamim uvj etima i tipicne su zivotne forme
ovih ekosi tema. Na Antarktiku umjesto
polamih medvjeda naseljena je za ovo pod-

neblje najkarakteristicnija ptiea pingvin,
adaptirana je na plivanje i ronjenje. S1iku 0
oskudnorn Zivom svijetu polarnih pustinja
ublaiava bujniji zivot u polamim rnorima.
OdrZavanje Zivota u polamim pustinjanla ne
bi bilo rnoguCe da se bitne karike u inace
kratkim laneima ishrane ne nalaze u moru.
Produeenti - planktonski organizmi, zoo-
plankton, rnekuSei i ribe su karakteristicne
karike lance ishrane, na koji se nastavljaju
foke i rnedvjcdi, iii pingvini i rnorski leopar-
di (vrsta foke). Za sve njih oskudna vege-
taeija lisaja i rnabovina bez planktona
polarnog mora, bila bi nedovoljna. Ovi lanei
ishrane znatno se prosiruju u toku kratkog
Ijeta brojnim insektima, glodarima i ptiea-
rna, koje dolaze iz susjednih iii udaljenih
ekosistema.
Tundre
Tundre se prostiru, posrnatrajuCi sarno
sjevemu hemisferu, juZno od polamib
pustinja, a zahvataju najsjevemije dijelove
Evrope, Azije i Sjeveme Amerike. Ovo
podrucje odlikuju niske temperature i vrlo
kratak vegetacijski period Ljeto je kratko i
prohladno, a zima duga i vrlo h1adna. Dublji
slojevi podloge stalno su zamrznuti, sto
onernogueava razvoj drveea. U tundri rnogu
opstati liSaji, rnahovine, otpome zeljaste
biljke i niski zbunovi. Od cvjetniea u tundri
dominiraju grmici iz rodova sleeevi; bo-
rovniee, vrbe, breze, te arkticke trave, OS-
trice, site i dr. K.arakteristicne Zivotinjske
vrste su polarna lisica, polarna soya, leming,
irvas, snjefua koka, polarni zec, polarni vuk
te jos neke vrste polarnih ptica. Gmizavei su
vrlo rijetki. Vodozernei su nclto viSe zastup-
Ijcni u rnoevaranla i tresctiStima.
46
Tokom kratkog ljeta i tundra ozivljava, a
najbrojniji su insekti (pravi rojevi rnuba i
kornaraca) i mnogobrojne ptiee seliee. Bitna
karakteristika tundre jeste nesto razvijenija
vegetaeija, 8to govori 0 mogucnosti veeeg
primarnog bioloskog produktiviteta. U bio-
cinozanla se javlja Cak i oskudna stratifi-
kacija, istina, sa same tri sprata: sprat rna-
bovina i lisajeva, sprat zbunica i ze1jastib bi-
Ijaka, sprat zbunova. Dakle, ekosistem tun-
dre sadrZi sve osnovne struktume elemente:
biotop (sa ekstremnim dje10vanjern nekih
faktora), producente, konzumente, i redu-
eente. Postojanje svih trofiCkih nivoa orno-
gucava nastajenje slozenijib lanaea ishrane,
od kojib su neki potpuno autohtoni, tj. cine
ih organizmi stalno nastanjeni u tundri.
Sumski ekosistemi
Sumski ekosistemi iii preeiznij e reCeno,
sUlllSke biocenoze su najslozenije Zivotne
zajedniee. Tu od1iku imaju zahvaljujuci vrlo
slozenoj floristickoj i faunistickoj strukturi.
U njima dominiraju raz1icite vrste drveea po
kojem dobijaju naziv. Za razvoj drveca
potreban je odreden minimum toplote i
vlainosti, pa se sUlllSki ekosistemi razvijaju
u k1imatskim oblastima gdje ovi faktori
zadovoljavaju porebe raz1icitib vrsta drve6a.
Zbog relativno siroke amplitude variranja
temperature i vlafuosti razvijaju se raz\icite
forme suma, a osnovni tipovi su: cetinarske
sume (tajge), liscarske listopadne sume, sup-
tropske sume i tropske sume.
Cetinarske sume zauzimaju ogrornna
prostranstva u sjevemim dijelovima Evropc,
Azije i S. Amerike, juZno od zone tundri . U
srnjeru sjever -jug one se nastavljaju na tun-
dre, a smjenjuju ib IiScarsko-listopadne

sume iii stepe. Mogu se prostirati i dalje na
jug, ali u vidu planinskih visinskih pojaseva.
eetinarske sume obrazuje drveee iz rodova
smrea, jela, bora, arisa i drugo. Cetinarsko
drvece. po pravilu, ima iglieast list (cetina)
iii, rjede, Ijuspe. To je oblik adaptacije na
klimatske uvjete umjerenog Ijeta i ostre
zime, sa niskiIll temperaturama i velikom
kolicinom padavina, najCeS6e snijega. Po-
sebno karakteristiena cetinarska suma je
tajga.
Tajga
Tajga je cetinarska suma sjeveme bemis-
fere ~ . snjefuih dijelova Evrope, Azije i
Sjeveme Amerike. Moguce je razlikovati
nekoliko podzona: listopadne, ariseve taj ge
(graniee sa tundrama), svijetle tajge (domi-
niraju borovi), tamne tajge (dominiraju vrste
iz reda smree, bije10g bora i jele), i mjesovite
tajge u kojima se pored eetinarskih nalaze
liscarsko-listopadne vrste otpomije na niske
temperature (buleva, neke vrste javora; jare-
bike, zatim sibovi iz redova kozokovina,
bajducka oputa i obiena borovnica).
Ove tamne eetinarske sume su relativno
siromasne u faunistickom pogledu. Karak-
tcriticne vrste su zderavac, los, arnerieki i
azijski samur, zatim ptice djetlic, krstokljtm,
gacasti cuk, svilorepa i drugo. Stalni
stanovnici tajge su mrki medvjed, vuk, lisi-
ca, divlja svinja, vjeverica, puh, herrnelin,
polarni zec, sma, dabar, razne vrste ptica
(tetrijeb, Ijestarka, jelova sjenica, zelena
funa, veliki djetlic, krstokljun). Od gmiza-
vaca naseljeni su smuk, cmi daZdevnjak,
zivorodni gusteri i dr. Na krSnijim stanisti-
rna zive obieni i krestasti vodenjak, te neke
vrste zaba. Posebno trajne vrste insekata.
Zirnska klima tajge je vrlo surova pa zivi
47
svijet opstaje zahvaljujuci Zivotnim forma-
rna koje karakterisu, naprirnjer; gusto krzno,
bogato peIje, potkofuo masno tkivo, te
sposobnost nalaZenja i pripremanja dobrog
skrovista i jazbine, fizioloske osobine za
doba zirnskog sna i drugo. Zivotinje u ceti-
narskim surnarna nalaze dobre izvore hrane:
sjemenjem cetinarskog drveea brane se ptice
i glodari, kao i medvjed iii los. Brojni
grabefljivci hrane se j os brojnijim glodari-
rna. Lanci ishrane u tajgi su slozeniji i vise
medusobno isprepleteni od onih u tundri.
Liscarsko-Iistopadne sume
Lisearsko-listopadne sume su raspros-
tranjene u urnjerenoj zoni , koja je pod
upli vom blaZe klime, a izravno stoje pod
utjecajem vlafuih zracnih strujanja koja
dolaze sa mora. Zato su najbolje rnzvijene u
zapadnoj i srednjoj Evropi, istocnoj Aziji i
na zapadu Sjeveme Amerike. U oblastima
listopadnih suma padavine su obilne, poseb-
no tokom toplog Ij eta, zato su one vrlo
bujne. Listovi su krupni, velike pOvrSine i
opadaju tokom jeseni. Ove sume sacinjava-
ju rodovi bukve, hrasta, jasena, blijesta, lipe,
javora, platana, graba, breze, kestena,
topole, vrbe, jobe, i drugo. Listopadne surne
mogu biti Ciste (bukove, hrastove) iii
mjesovite (hrastovo-grabove, bukovO-f; J-
bove). Ove surne imaju izrazenu vertikalnu
strukturu - spratovnost, obicno imaju dva
sprata drveca, sprat zbunova, jedan iii vise
spratova zeljastih biljaka i prizemni sprat
mahovina i lisajeva.
Zivotinjski svijet listopadnih sun1a je
mnogo raznovrsniji nego u cetinarskim. U
njima Zive je1eni, divlja svinja, sma, ris, &vlja
macka, moo medvjed, jez, jelen, jelen lopatar,
zee, jazavac, kuna zlatica, tvor, lisica, krtica,

vjeverica, pub, a od ptica: djetlic, vuga, zeba,
sumska seva, sjenica, drozd, slavuj, crvendac;
od gmizavaca tu su zelembac, guSter, sljepic,
Sarka, od vodozemaca - daZdevnjak, kreketuSa,
sumska i krastava Zaba, i nmoge druge.
Nabrojane su sarno neke karakteristicne vrste
cia bi se ilustrovalo bogatstvo flore i faune
listopadne sume. Zahvaljujuci raznovrsnosti i
bujnosti svih trofickih nivoa, lanci ishrane u
PITANJAI ZADACI
Kako su nastali primami k1imatogeni ekosistemi ?
Kakvi su zivotni uvjeti u polamim pustinjama ?
Da Ii se i u ekosistemu tundre javlja stratifikacija ?
Koji su osnovni sumski ekosistemi ?
ovom ekosistemu su vrlo sloZeni, karike su
nmogobrojne i isprepletene, gradeei. Zivatni
spIel kakav se nalazi sarno u ovim sumama
Potrebno je, na kraju napomenuti da pas·
toje razlicite fonne listopadnih suma, U za·
visnosti od preovladavajucih zivotnih fami,
kao osobenib vidova prilagodavanja djejs·
tvu nekih ekoloskih faktora (svijetle, tamne,
mezofilne itd.).
Kako je cetinarsko drveee prilagodeno na niske temperature ?
Gdje su najbolje razvijene liscarsko-listopadne sume i zasto ?
48

SUPTROPSKE I TROPSKE SUME, SAVANE, STEPE, POLUPUSTINJE
I ZARKE PUSTINJE
Suptropske sume
Na pojas Iiscarskih listopadnih suma, pre-
rna jugu, nastavljaju se suprtoprske, uvij ek
zelene sume. Razvijaju se u suptropskoj zoni
u kojoj nijedan mjesec u godini nema sred-
nju temperaturu ispod O°c. Sumski ekosiste-
mi u suptropskom pojasu zauzimaju rela-
tivno veliku POvrSinu (oko 6,2 x 106 km
2
).
Znatan dio te povrsine cini zemljiste tipa
crvenice, iii su to duboka ciglasta (lateritska)
tla bogata mineralnim soLirna. Klima je
uglavnom povoUna, sto obezbjeduje visok
bioloski produktivitet ekosistema.
U uslovima iznad prosjecnih padavina
nastaju zirnzelene sume mezofitnog tipa
(vlaini suptropi), a tamo gdje padavina ima
malo iIi izostaju razvijaju se sume kserofit-
nog tipa, koje cesto prelaze u zbunaste zajed-
nice (Sredozemlje). Sjevemu granicu ovih
suma cine okolomediteranske sume, ali se
javljaju sporadicno i na prostorujume herni-
sfere (AustraLija, Afrika, JuZna Amerika).
Oblikovanje biocenoze u ovim sumama
je pod snaZnim uplivom kolicine vlage i to-
plote. Na sjevemom rubu ekvatora, u po-
drucju oko Mediteranskog mora, dominiraju
vrste uvijek zelenih hrastova - cesmine, pr-
nara, plutnjaka, zatim zelenika, planika,
lovor, uvijek zelena ruZa, i dr.
Faunisticki dio u biocenozi ovog ekosis-
tema je vrlo karaktcristican. Npr., za nas su
zanimljive na prostoru Jadranskog primorja
vrstc: sakal, divlji kunic, a ad plica spanski
vrabac, spanska bjclka, voljic maslinar, gr-
49
muse, Ie grnizavci: blavor, endernicni gus-
teri , gekon, veliki smuk, poskok i druge. Od
insekata i zglavkara karakteristicni su veliki
egipatski skakavac, oleanderova vjestica,
cikade, otrovna skorpija, otrovna stonoga,
pauci, i dr.
Tropske sume nastaju u prostorima oko
ekvatora gdje su padavine obilne i ravnom-
jereno rasporedene tokom citave godine. Tu
vladaju uvjeti toplog i vlainog ljeta tokom
Citave godine, sto stvara izuzetno povoljne
uvjete za razvoj zivog svijeta. Tropske sume
su bujne i slozene zivotne zajednice, a mno-
gobrojne biljne i zivotinjske vrste u njima
dolaze u najraznovrsnije medusobne odno-
se. U njima postoji veliko bogatstvo zivotnih
fomli . Rasprostranjene su u dolinama Ama-
zona i Orinoka, oko rijeka Konga i Zambezi,
na Malajskom poluostrvu i arhipelagu.
Tropske sume se odlikuju velikim brojem
medusobno povezanih spratova.
Tropske vlafue sume
Tropske vlaine sume su najrasprostrnn-
jeniji i najproduktivniji ekosisterni na Zemlji.
Biljna masa ovog ekosistema cini skoro polo-
vinu ukupne biljne mase kopnene biosfere.
To znaGi da je ovaj ekosistem ubjedljivo
najvaZniji u stvaranju preduvjeta za odrZa-
vanje Zivota na planeti Zemlji . To se prven-
stveno odnosi na cikluse oksigena, hidrogene,
vade, odnosno biomase opCenito. lato se ne
trcbe cuditi izuzetnoj osjetljivosti ckologa,
koji se istrajno bore protiv degradacije trop-
skih vlaZnih suma. Postoje ubjedljivi dokazi

da su mnogi negativni trendovi, npr. neke kli-
matske promjene, u izravnoj vezi sa degra-
dacijom ovih swna te da mogu biti uzrokom
pravih ckoloskih katastrofa
Vrlo visok bioloski produktivitet tropskih
vlaznib suma zasniva se na vrlo povoljnoj
klimi. Srednje podrui5je temperatura izrnedu
25 i 30
0
e ukazuje na vrlo mala temperatur-
na variranja ne samo tokom godine, vee
dugog niza godina. Relativna vlainost zraka
je vrlo visoka, srednja godisnja je naji5esce
izrnedu 90 i 100%. To je podrui5je "vjei5nog
Ijeta". lato je proces fotosinteze neprekidan
(uvijek zeleno Lisee) a bioprodukcije velika.
Biljne i zivotinjske zajednice su vrlo slozene
po sastavu i strukturi sa mnogo spratova i
podspratova drveca, grmova, zeljastih bilja-
ka, epifita, lijana, i dr.
Primama bioloska produkcija omogu-
cava prosto bujanje zivota na sljedecim
trofii5kim nivoima. Rijetke su tropske sume
koje bi se mogle nazvati po jednoj vrsti
drveca. Iako ne postoje godisnja doba, ipak
se mogu zapaziti sezonske promjene, ali su
one u vezi sa fizioloskim procesima vrste.
Procjenjuje se, u tropskim vlaZnim sumama
egzistira vrlo veLiki broj biljnih vrsta, od
kojih mnoge nisu proui5ene. Mnoge od njib
poznajemo jer ih je i50vjek poceo uzgajati u
staklenicima, botanii5kim baStama, domovi-
rna (ukrasne vrste) iii su njihovi plodovi uSli
u svakodnevnu upotrcbu. Takve vrste su
banane, kafa, kakaovci, kokosovi orasi, ki vi,
ananas. Tu su i ukrasne vrste orhideja, fikusi,
monstcra, paprati i dr.
Zivotinjski svijet je vrlo bujan. U ama-
zonskim swnama karakteristii5ne vrste su dre-
kavac i kapucioner (majmuni), oposurni,
mravojedi, papagaji, kolibri, tukani (ptice),
50
boe i anakonde (zmije), brojne vrste iaba,
leptira, tvrdokrilaca, pauka, itd. U africkim
tropskim sumama zive simpanzo, gorila,
okapi, panter, papagaji, paunovi, u azij skim
giboni, orangutani, nosani, polumajmuni
aveti, panteri, tigrovi, posebno prilagodcni
leteci gusteri, letece zabe i letece vjeverice.
To su samo najkarakteristii5nije vrste boga-
tog i bujnog zivog svijeta tropskih surna.
I pored relativne ujednai5enosti uslova
tropske vlaine sume se prema promj enarna
vlainosti kao ekoloskog faktora mogu podi-
jeliti na: mangrove (poplavne swne koje za-
laze i u suptrope), diungle (uvijek zelene
vlaine tropske swne u uiem srnislu), mjcSo-
vite tropske sume (uvijek zelene i listopad-
ne tropske swne), i tropske Ijeti listopadne
sume.
Savane
Savane se razvijaju u tropskim krajevima
gdje postoje jasno otvoreni kisni i susru peri-
odi . Susa moze trajati cetiri do sest, pa i vise
mjeseci. U tom periodu u savani vladaj u
visoke temperature, i5ak do 50°e. Zbog toga
Ijetno drvece savane Ijeti odbacuje lisee.
Srednja godisnja kolii5ina padavina je
izmedu 900 i 1500 nun, medutim, 98% tih
padavina dolazi u vlainom dijelu godine.
Srednja godisnja temperatura razlii5ito varira
u kamposima juine Amerike, u toku kisnih
mjeseci je izrnedu 18 i 21°e, a susnib 14 i
15°e, a u zapadnoafiii5kim savanama kisni
mjeseci imaju srednj u temperaturu 20- 24°
e, a susni 18 i 20°e.
U savani preovladuju zeljaste biljke,
mada je prisutno prorijedeno i razbacano
drvece. Zeljasti pokrivai5 nije kontinuiran,
postoje podrui5ja sasvim ogoljenog tla. Do-

miniraju trave, a drvece je nisko i nepra-
vilnog habitusa. lzuzetak je baobab africkih
savana. Grada njegova stabla omogucava
sakupljanj e veLike kolicine vode i tako
prezivljava dugu lj etnu suSu, sto olakSava i
ljetno odbacivanje listova. Orvece i grmovi
u savani imaju kisobranast oblik, cime se
smanjuje otpor prema vjetrovima kao i pret-
jeran gubitak vode (africke akacije, npr.). Po
pravilu, podzemni dij elovi drveca i grmlja u
savani bolj e su razvijeni od nadzemni h.
Savane zauzimaju velika prostranstva u
Africi, Juinoj Americi (Ijanosi iii kamposi),
lndiji i Australiji. U australijskim savanama
karakteristicni su drvece i gmlOvi iz roda
eukaliptusa. Visoke trave dominiraj u u
savanama, u vlamim visoke su i do 3 m, a u
suhim su ispod I m. U africkim savanama .
trave iz rodova vlaska (Andropogon), proso
(panicum) i Zuska (Chlora), a u juinoarne-
ri ckim proso (panicwn), Paspalwn, vlaska
(Andropogon), Aristida i dr. Faunu savane
karakterisu brojne vrste sisara, kao sto su
zirafe, zebre, anti lope, lavovi, leopardi,
hij ene, te brojne i karakteristicne vrste ptica,
gmizavaca, insekata i dr.
Stepe
Stepe zauzimaju velike prostore u zoni
kontinentalne klime Evrope, Azij e, Ameri-
ke, Afrike i Australije. To su podrucja hladne
zirne i Zarkog Ijeta sa malo padavina. Vege-
tacij a se razvija samo u toku lj eta, zimi nas-
taje prekid. Stepsku vegetaciju cine ksero-
titne zeljaste biljke, uglavnorn iz farnilije
trava, kojc su prilagodene susnorn Ij etu kon-
tinentalne klime. Radi se najvise 0 busenas-
tim travama sa uskim Iiscem.
Travni sklop je vrlo raznovrstan, tako da
u nekim stepama se moze naci I po 80
razlicitih vrsta na 1m2 pomine. To se
51
objasnj ava velikom geoloskom staroscu
ekosistema stepe. Za stepe je posebno
karakteristi cna i prepoznatljiva zivotna
forma "kotrljani". To su lahke i loptaste
biljke, koje se nakon sazrijevanja odvajaju
od pod loge i nosene vjetrom kotrljaju
stepom i tako rasipaju sjeme. Stepska vege-
tacija je zonalno rasprostranjena u zoni kon-
tinentalne klime i graniCi prerna sjeveru sa
sumosteporn, te prema jugu sa polupusti-
njom. Izgled stepe svojom dorninantnoscu
odreduju trave, medu kojima dominiraju
vrste iz rodova kovilje, vij uci, livadarke,
juZevine, rosuIje, smilice, sasike i dr. Ook
savanu karakterisu visoke trave, u stepi rastu
niske trave u gustom sklopu.
Fauna stepe je raznovrsna, u njoj pre-
vladuju populacije sisara preZivara i sisara
koji zive u tlu, te sisari zvijeri. Brojne su i
populacije ptica, a od grnizavaca prisutni su
gusteri i znuje, od beskicmenjaka najbrojni-
ji su insekti. Cemozem, kao stepski tip tla
koji je bogat humusom, povoljan je za
raznovrsnu faunu tla.
Polupustinje i pustinje
Ovi ekosistenli nastaju u oblastima u
kojima padavine izostaju u vecem dijelu
godine, a nekada ih nema ni godinama.
Velika su dnevno-noena kolebanja tempera-
ture. Izmedu stepe i pustinje nema ostre
granice. Prelaz je postepen u vidu polu-
pustinje, koj a se razlikuje od pustinje po
prisutnosti nekih stepskih zivotnih fomU u
vrlo redukovanom obimu. Polupustinje kao
najjednostavniji i njaneproduktivniji ekosis-
tenli u biosferi nastaju kada nekoLiko ili
samo jedan faktor djeluje pesirnalno. Npr.,
kada se temperature spuste ispod O°C iii
popnu iznad SO°C, nastaju hladnc odnosno
zarke polupustinje ili pustinje. Buduci da su

niske, odnosno visoke temperature u
izravnoj vezi sa nedostatkom pnstupaene
vode, razvija se vrlo oskudan svijet, a zbog
visokc koncentracije hlonda, sulfata ili fos-
fata u tlu, nastaju kisele (PH<2) iii baziene
pustinje (pH> 13). Izgled polupustinje odre-
duju biljke niske pokrovne vrijednosti i sta-
blaste sukulente iz porod ice kaktusa i pusti-
njskih mljeeika, kao i lisnate sukulente
("mesnate" i soene biljke) iz rodova Cra-
ssula, Aloe, Agave i dr. Od trava tu su vrste
iz roda Aristida. Posebnu ulogu igraju lisaj-
ske zajednicc Lecanora ecsulenta. U nekim
polupustinjama pnsutni su ruski grmovi iz
rodova Tamanx i Casuarina i dr.
Pustinje se pruiaju diskontinuirano,
smjenjujuci se sa stepama od jugozapadne
Afrike, preko sjeveme i istoene Afiike i
Arabije do centralne AzUe i Mongolije. U
Sjevemoj Amenci se pruiaju od Kalifomije
do ccntralnog Meksiekog platoa. Juino-
ameneke pustinje se nalaze uz Ande, a aus-
tralijska zauzima veliko prostranstvo u
PlTANJA I ZADACI
Koje su osobenosti suptropske sume?
unutraSnjosti kontinenta.
Pustinjsku vegetaciju karaktense pronje-
denost biljnog pokrivaea, a u ekstrernnim
slueajevima pustinje mogu biti u potpunosti
bez vegetacije. Ukoliko vegetacija postoji,
onda je karaktensu zeljaste i zbunaste zi-
votne forme. Povremeno se u pustinj ama,
oakon njetkih ali obilnih kisa javlja mnostvo
efemera i efemeroida, tj. geofita i ferofita,
koje prati mnostvo zivotinjskih organizanla,
posebno insekata. U slanim pustinjama mo-
gu se naci vrste iz rodova balofita, npr. Sa-
Iicomia, Frankerua i dr.
Pravo tlo u pustinji ne postoji jer nisu
razvijeni zemljisni bonzonti. Na granienom
podrueju prema polupustinji postoje zaeeci
humusnog bonzonta. Razvojem humusa
polupustinja dalje evoluira u stepu.
Pustinjska fauna je relativno siromasna i
na razlicite nacine pnlagooena na oskudicu
vode. To se posebno odnosi na ekosistemc
wkih pustinja, gdje se od kicmenjaka srccu
najcesce gusten i zmije.
Kakav je floristic\ci i faunisticki sastav ITopskih suma ?
Koliko mogu rrajati suse u savanama ?
Nabrojtc stcpska podrucja na Zemlji !
Koje su sli cnosti i razlikc polupustinja i pustinja ?
52

ANTROPOGENI EKOSISTEMI
Prvonastali klimatogeni sistemi , kao
dinamiene cjcline neprekidno se mijenjaju.
Proces promjena, dok ge kontrolisu prirodni
faktori teee sporo i traje vrlo dugo. lzuzetak
od ovog pravila jesu promjene nastale pod
uticaj em ekstremnog djelovanja ekoloskih
faktora ili prirodnih nepogoda vecih - katak-
lizmatienih razmjera. Takvih pojava j e bilo u
historiji zivog svij eta, kao sto su one koje su
izazvane smjenom glacijalnih i interglacijal-
nib perioda (\edenih i meduledenih doba) iii
tektonski poremecaji sirih razmjera.
Medutim, pojava eovjeka i nj egove
raznolike djelatnosti oznaeili su ukljueivanje
,
.
novog faktora ne sarno dubokih promjena u
prirodi nego i ubrzanje procesa mijenjanja
lica Zemlje. Cesto se kaZe da prisustvo
eovjeka na ovoj planeti ne iznosi ni stohilj a-
diti dio ukupne Zemljine proslosti , te da
obim i brzina promjena nastalib u nazoe-
nosti eovjeka nadmasuju intenzitet organ-
skih promjcna iz prethumanog perioda.
Ovaj primjer na naj bolji naein ilustruj e
znaeaj poj ave i aktivnosti eovjeka na Zemlji .
Antropogeni - sekundarni ekosistemi
Pojava ovako znaeajnog i uticajnog fak-
tora imala je za poslj edicu i promjene u
zivotnim zajednieama razli eitog nivoa
ekoloskog integrisanj a. Krupne i brze prom-
jene nisu, dakJe, mogle mimoici ni primame
klimatogene sistema kakvi su, npr., sume iii
stepe. Ako se razmotri sarno jedan od oblika
utjecaja eovjeka na prirodu - poljoprivredna
djelatnost - onda se moze zapaziti da unista-
vanje prvobi tne vegetacije (sume iii stepe) i
njeno zamjenjivanje poljoprivrednim kul-
turama nije nista drugo nego smjena ekosis-
53
tema. Ekosistem sume iii stepe (primarni
kJinlatogeni sistemi) pod eovjcka
(antropogeni faktor) biva zamijenjen novim
ckosistemom livade iii njive. Tako nastale
nove zivotne zajednice ovog nivoa nazivaju
se sekundarni antropogeni ekosistemi.
Ovi ekosistemi za eovjeka imaju prak-
ti ean znaeaj, bilo da su nastali kao posljedi-
ca sj eee suma (sumarstvo, drvna industrija)
iii kreenja i skidanja prethodnc vegetacije
radi proi zvodnje stocne hrane iii sl. (po-
Ijopri vreda). Tipieni primjeri antropoge-
nih sekundamih ekosistema, koji su zanim-
Ijivi zbog naeina razvoja (nastanka) i prak-
tienog znaeaja za eovjeka, jesu livade i paS-
nJac!.
Livade
Pod livadama se podrazumijevaju zi-
votnc zajednice visegodisnjih zelj asti h bilja-
ka, a nastale su pod eovj cka na
mj estu (biotopu) nekadasnjih swna i sluie
kao znaeajan izvor stoene hrane. Zbog
takvog porijekla li vade se oznaeavaju kao
sckundami natropogeni ekosisitemi. Ove
zivotne zajednice zadrZavaju atribuciju li va-
da sve dol< su pod uplivom eovjeka i dok
sluZe za produkciju stoenc hrane, dok se
eksploatira livadska vegetacij a kosenjem.
Livadc napustene od eovjeka sporije iii bcie
dobijaju iivoj raniji iigled. Ako su nastalc od
sumskih ekosistema, tokom duZeg vremcn-
skog perioda, postepeno Iivadskinl bioto-
porn poeinj u preovladavati vrste bilj aka, a
zatim i zivotinja, koje su karaktcristienc za
sumskc ckosistcme. Potrcbno je napomcnu-
ti da postoj e i livade kao primarne tvorcvine
koje nastaju na mjestima gdje se nc mogu

razviti sume (zbog plavljenja ili zaslanjiva-
nja zemljista) iii postoje kao privremeni
stadij u procesu sukcesije bara, mocvara i
drugih vodenih biotopa, odnosno ekosis-
tema.
Posto se na livadama razvija azonalni tip
vegetacije, to znaCi da se one mogu nati u
tundri, sumi iLi stepi, tj . u razlicitim vege-
tacijskim zonama. Razvoj livade uslovljen
je, prije svega, velikom vlainoscu zernljista,
a zatim, kako je ranije receno, utjecajem
covjeka. Dok covjek utice na nastanak
(krcenje suma) i odrzavanje (kosenje i
krcenje sumskib rnladica) ovog ekosistema,
velika vlainost zernljista je osnovni uslov
razvoja bogate livadske vegetacije. Posto
livadska vegetacija ima azonalan karakter,
to znaci da se razvija u razLicitim ekoloskim
uvjetima sa cesto velikim razlikama izmedu
pojedinih Livadskih stanista. To je moguce
zabvaljujuci razvoju razliCitib zivotnih
formi livadskib biljaka, prvenstveno kao
nacina adaptacije na uslove vlaZnosti
zernljista. S obzirom na povecane
prema vlainosti, livade imaju mezofitan
karakter, ali razvijajuci se u razlicitim
ekoloskim uvjetima kroz procese adaptacija
u vegetacijskom sklopu livada nastaju
hidrofitne i kserofitne zivotne forme, sto im
omogucava odrZavanje u uslovima vrlo
velike vlainosti i mogucnost podnosenja
suSnih perioda. U vezi s time je i podjela
livada na hidrofiLne, mezofiLne i kserofiLne.
Hidrofilne livade se razvijaju na mjesti-
rna sa vrlo velikom kolicinom vode u zem-
Ijistu. To su zernljista izlozena visekratnim
poplavama iii je nivo podzemnib voda vrlo
visok. U njirna preovladavaju mezofitne i
higrofitne biljkc. Vegetacijski sklop ovih liva-
da pored trava, leptimjaca i drugih zcljastih
livadskib biljaka sadrZi rnnoge VTSte ostrica.
54
MezofIlne livade se razvijaju u uslovima
vlainog zernljista koje povremeno plavi i
gdje je nivo podzemnib voda na doh vatu
kOljenovog sistema. Osim toga, plodnost tla
kojeg naseljavaju rnezofiLne livade je vrlo
visoka. U ovoj zivotnoj zajednici preovla-
davaju rnezofitne zivotne forme. Sve to
omogucava da se razvije vrlo bujna livadska
vegetacija. Na ovim Livadama razvijaju se
prvoklasne livadske biljke za stocnu hranu,
koja po nutritivnoj sadrZini zadovoljava sve
potrebe stoke. Zato ove livade imaju veliki
ekonornski znacaj . U livadarstvu nastoj e se
postiti uvjeti koji postoje u mezofilnim
livadama i to kako po ekoloskim uslovima,
tako i po vegetacijskom sklopu. Tako se
postiZe intenzivna proizvodnja, cesto sa dva
kosenja u sezonl. Tipicne zeljaste biljke ovib
livada su ovsenica, jezevica, livadarka,
obicna livadarka, kozija brada, volovskc
oko, divlja Zalfija, livadska djetelina, bijela
djetelina, zvjezdan, pirevina_ klasaca, vijuk i
dr. Ovakav sastav livadske vegetacije svje-
doci 0 optimaLnirn uvjetima
tema.
Kserofitne Iivade se razvijaju u uslovi-
ma oskudice vlainosti tla i dubokog ni voa
podzemnib voda, te na zemljistu koj e nije
izlozeno poplavama. Naseljavaju ga ksero-
fitne Zivotne forme biljaka. NajceSce VTSte u
ovim suhim livadama su klasaca, bokvica,
brdska i gorska djetelina, Cistac, divlja zalfi-
ja, volovsko oko, rnljecika i dr. U sezonama
sa relativno vecom kolicinom padavina i
ove livade mogu irnati veliku produkciju
stocne hrane visokog kvaLiteta.
Visoka bioloska produktivnost livadskib
ekosistema (sva tri tipa) omogucava razvoj
ostalih trofickih nivoa. Na ovako razvijen
producentski troficki nivo nastavljaju se
konzumenti (u specificnim lancirna ishrane)

i reducenti . Od primarnih konzumenata
najbrojniji su svakako insekti (biljojedi) kao
sto su poljski skakavac, zeleni konjic,
putnicki skakavac, kotrljani , balegari, popci,
bwnbari, peele, kisne gliste, glodari i sl.
Potrebno je spomenuti barem karakteris-
tiene sekundame konzumente (mesojedi i
svastojedi), kao sto su krtica, vj etrusa, pre-
pelica, poljska seva i dr. Oni su povezani
lancima ishrane koji su u livadskom ekosis-
temu vrlo jednostavni . Npr., insektima biljo-
jedima, njihovim larvarna i gLi stama hrani se
krtica, koja je plijen grabljivih ptica.
Pasnjaci
Ovi ekosistemi su po nastanku, vegetaci-
ji i rasprostranjenju vrlo slieni livadama.
Razlikuju se po naeinu eksploatacije i
posljedicanla koje ostavlja osoben naCin
iskoristavanja. Na pasnjacima se zasniva
paSnjarstvo, grana poljoprivrede koja se bavi
iskoriscavanjem, njegom i osnivanjem pas-
njaka radi ishrane stoke pasom (na naslm
prostorima najeesci su uzgoj ovaca i gove-
da). Potrebno j e razlikovati prirodne pas-
njake, sa samoniklim biljnim sklopom
(trave, leptimjace i druge zeljaste biljke) i
umjetne pasnjake nastale zas ij avanjem
djetelinsko-travnih smjesa. Prva vrsta pas-
njaka spada u sekwldarne antropogene eko-
sisteme, mada imaju cesto karakter pri-
mamih tvorevina. Druga vrsta, zbog vecih
antropogenili intervencija, tj. zbog izmj ene
pasnjaeke vegetacije zasijavanj em ima
karakter tercijarnih ekosistema ruraLnog
(seoskog) tipa. Nacin ekploatacij e pasnjaka
bitno utice na strukturu ovih ekosistema.
Slobodna ispaSa (pasarenje) je ekstenzivna
eksploatacij a i ukoliko nij e pretjerana bitno
ne mij enja pasnjak. No, u tom slucaj u mora
se odriavati spreeavanjem razvoja biljnih
55
vrsta koje naseljavaju prvobitne ekosistemc
(kreenje mladica, zbunova i drvcea). Prc-
gonsko pasarenje je intenzivniji oblik pa-
sarenja i zahtijeva pravilan redoslijed prego-
na (ogradenih povrSina) i njihovu obnovu
nakon koriscenja.
Po svom poloiaju, adaptaciji na eko-
loske us love i vegetacijskom pokrovu raz-
likuju se planiniski paSnjaci (alpski pasnj aci
i suhati), brdski i ni zijski paSnjaci. PI anini ski
i brdski paSnjaci po svom poloiaju, potreba-
rna u pogledu vainosti, zivotnim formarna
bilj aka i strukturi vegetacije slieni su kse-
rofitnim livadama. Nizijski pasnjaci slicni su
mezofi Lnim livadarna. Razvijaju se u po-
drucj u prostranih nizijskih travnih fonvacija
sa dovoljnom kolicinom vlage u tiu i'rela-
tivno povoljnim temperatunnim uvjetima.
Cine ih mezofitne Zivotne forme. U pogledu
pasarenja sva tri tipa pasnjaka pruiaju odre-
dene mogucnosti sto zavisi od intenzivnosti
iii ekstenzivnosti paSnjarstva.
Antropogeni - tercijarni ekosistemi
Stvaranje sekundamih antropogenih
ekosistema bio j e sarno pocetak eovjekovih
zahvata u prvotne prirodne zajednice. Zbog
sve vecih potreba covjeka dol aze na udar i u
sve vecoj razmjeri osnovni tipovi ekosis-
tema sunle, stepe, prerije, osvaj a polupusti-
nje i pustinj e, prodire duboko u do sada
nedimute tropske sume. Sustina takve dje-
latnosti j este unistavanj e originaLnog biUnog
pokrova i njegovo zamjenjivanj e kultwnom
vegetacij om. Tako nastaju tercijarni antro-
pogeni ekosistemi u kojima covjek u naj-
vecoj mj eri do sada kontroli se bitne struk-
twne elemente zivotnili zajednica, a u od-
redenoj mjeri modiflkuje i ekoloske prilike.

U vezi sa tim razvijaju se vrlo intenzivno
poUoprivreda i surnarstvo kao djelatnosti od
najveeeg utjecaja na izvomu prirodu i
stvaranje novih, covjeku prirnjerenih ekosis-
tema.
Ruralno (seosko) podrucje postalo je
popriste najvecih zahvata u prirodi. Da bi se
oslobodila podrucja za ratarsku, stocarsku,
voearsku, povrtlarsku, vinogradarsku, surnar-
sku i dr. djelatnost na racun prirnamih k1i-
matogenih pa i sekundamih antropogenih
ekosistema nastaju ruralni antropogeni eko-
sistemi tipa njiva, vjestackih livada, voe-
njaka, povrtnjaka, vinograda, plantamih
suma i sl. Pozitivni efekti ovakve djelatno-
sti su vrlo stimulativni, ali i sve veee pos-
Ijedice 0 kojirna ee biti rijeCi kasnije, ostav-
ljaju prostor ne sarno za nedournice, vee i za
preispitivanje 0 dalekosemosti takvih postu-
paka.
Urbano (gradsko) podrucje najvise je
udaljeno od svog prirodnog izgleda. To je i
razurnljivo s obzirom na narnjenu. Gradske
PITANJA I ZADACI
funkcije stanovanja, proizvodnja, saobracaj,
odmor, razonoda i dr. treba da obezbijede
demografske, socijalne, ekonomske, zdrav-
stvene, duhovne, estetske i dr. us love Zivota.
Vee sarno dvije funkcije - proizvodnja
(najcesee industrija) i saobraeaj ugrozavaju
sve uvjete zivota u gradu. Rjesavanj e pro-
blema urbanog zivota je predmet sveopeeg
interesovanja, ali i obziUnih znanstvenih
studija. Smatra se da odredenu ulogu u tome
mogu igrati urbani antropogeni ekosistemi
tercijamog karaktera kao sto su parkovi,
razne forme "zelenih pomina", rekonstru-
isane prirodne zajednice manjeg obima,
vjestacka jezera i sl.
Ovi urbani "ekosisterni", iako prirnamo
irnaju rekreativnu i estetsku namjenu i zna-
caj, mogu u znacajnoj mjeri korigovati
djelovanje nekih bitnih ekoloskih ciniJaca.
No, Ijesenja ne bi trebalo traZiti u "povratku
prirodi" iii irnitiranju prirode, vee u stvara-
nju zivotne sredine prirnjerene danaSnjem i
buducem covjeku.
Kako nastaju sekundami antropogeni ekosistemi ?
Koji faktor najvise utice na formiranje livada i kako ?
Kakav je vegetacijski sklop-pokrov mezofilne livade ?
Navedite slicnosti i razlike izmedu livade i pasnjaka 1
Kako nastaju i koji su tereijami ekosistemi ?
Kako vidite ekoloSko rjesenje urbanog nacina zivota ?
Kakav znacaj irnaju ruralni ekosistemi tereijamog nastanka ?
56

I. Planeta Zemlja, veli ki ekosistem - geobi osfera.
Vidi se debeo sloj oblaka koji formira intertropsku
konvergentnu zonu iznad ekvatorij alne Afiike.
To je zona slvaranja vremena u k1imatskom
smislu.
2. Sivaranj e stij ena, vulkanska erupcij a na
Havajima. Lava se brzo Wadi Ivoreei fino grnnu-
lirane stij ene - osnovu za dalj e formiranje Ila.
\
3. Profil formiranog zemljiSla tipa smedeg Il a.
57

4. Prenaseljenost pojedinih podrucja na
Zemlji postaje signifikantna-guiva na
lllicama Port-au-Princea, Haiti.
6. Medvjed grizli ( U r s ' L ~ americanus),
pri mjer omni vome vrste ukljucene
ishranom i u vodene ekosisteme.
58
5. Primama sukcesija, li Saji prvi nase-
Ij avaju kamenito tlo (gole stij ene). Oni
stvarajll uvjete za zivot mnogim
drugim biljnim (i zivotinjskim) orga-
nizrnima. .

8. Izgled 5ibirske tajge i jezera u krat-
kom, relativno lop 10m Ijetnom periodu
59
7. Tipican pejzai lundre, sa snjefuom
5ovom (u 5redini 51 ike), vrslom prila-
godenom na o5kudne uvjele zivola.
9. Ljelni aspekt tipicne umjerene
li5lopadne ~ u l l 1 e .

10. Mediteranska vegetacija (caparel),
razvijena na ciparskom priobalnom
podrucju.
12. Africka savana, tipican pnmJer
tropskog lTavlljaka, sa karakteris-
ticnim biljnim i zivotinjski m VTStama.
60
I I. Ci leanski pampas, primjer lravnja-
ka naSlalog u un*renom podmcju.

14. Tropska ki sna suma sa karakte-
ri sticnim vrslama paprati i bambusa
(u prvom planu).
61
13. Pustinja u Arizoni (USA), sa vr-
stama prilagodenim na krajnju osku-
dicu vlamosti .
15. Polinezij ski koraljni grebeni u
karakteri sticnom poloZaju u relacija-
ma otvoreno more - kopno.

16. SjevemoameriCko lednicko jezero koje svojirn poloiajern jasno turnaci glacijalno porijeklo.
17. Tipiena slana moevara 0/. Britanija), primjer vlafuog ekosistema,
sa gnijezdima galebova i ptica moevarica.
62


-.
19. Sjeeu suma radi eksploatacije drve-
ta i uvodenja novih kultura (najceSce mo-
nikultura) obicno prate ekoloslci nega-
tivni efekti.
63
18. Africlci slon - Loxodonla africa, u
tipicnom ambijentu, primjer je danas
izravno i neizravno ugrozene vrste.
20. Aralsko jezera (Uzbelcistan), zbog
pretjeranog koriscenja njegovih ada
za navodnjavanje, skora je potpuno
isuSeno.

22. Razvoj fotohemij skog smoga u
industJij skoj zoni Katovica (polj ska):
gore - prizor rano izjutra u 7,00; dolje-
rano poslijepodne istog dana na iSlom
mj estu.
21 . Olpadne vode rudni ka uglja.
64

2. EKOLOGIJA COVJEKA
PolazeCi od cinjenice da j e ekologija
nauka koja se bavi izucavanj em odnosa
zivib bica i· njihove okoline, za ekologiju
covjeka mozemo reCi da proucava odnose
covjeka i njegove sredine. Na j ednoj strani
ekologija covjeka svoje proucavanje bazira
na prirodnim karakteristikama covjeka, a na
drugoj strani zalazi u sferu drustvcnih poja-
va i procesa. Okvir istrativanja ekologijc
covjeka jasno je odreden karakteristikama
covjeka kao bioloskog bica. U svakom
slucaju, ckologiju covjeka treba shvatiti kao
multidi sciplinamu granu nauke koja
proucava citav kompleks odnosa covjeka i
nj egovog okruZenja - okolisa.
POLOZAJ COVJEKA U SISTEMU GEOBIOSFERE
Kao sto j e isticano u prethodnim poglav-
ljirna, geobiosfera iii biosfera j e say prostor
na Zemlji u kome se odvija zivot. Drugim
rijecirna, to je cjelina koja obuhvata sve eko-
sisteme. U sastavu biosfere j e hidrosfera, clio
atmosfere i dio pedosfere. Covj ek se odliku-
je specificnirn polozajem u geobiosferi . Po
rnnogirn osobinama je slican svojirn srod-
nicima (grada tijela, nacin razmnoZavanja i
embrionalno razvice, slicnost tkiva i lje-
lesnih tecnosti, DNK i RNK, bolesti i para-
ziti itd.), medutim, covjek je stvaralacko
bice sposobno da proizvodi oruda za rad,
misli apstraktno, ima moe komunikacije,
govora, pisanja itd., po cemu se razlikuje od
ostalih Zivib bica na planeti Zemlji.
Sa ekoloskog stanovista Covjek se moze
okarakterisati kao najbrojnija vrsta u skupini
krupnih sisara sa sirokirn arealom raspros-
tranjcnja na planeti Zemlji. U kompleksu pri-
rodnih lanaca ishrane Covjek je zavrlna ka-
rika, odnosno na vrhu hranidbene piramide.
65
Covjek se, daljc, odlikuje i mogucnoscu
aktivnog uDecaja na svoju okolinu mijenja-
juCi tako mnogostruko prirodne tokove
zivota. Svakodnevnim radom on na racun
prirodnih resursa (vode, zemljista, biljaka,
zivotinj a itd.), proizvodi drustvena dobra u
zadovolj avanju svoj ih potreba, mijenjajuci
na taj nacin citav niz ekoloskih zakonitosti,
nata lost, nekada u negativnom smjeru.
Utjecaju covjeka su izlozeni citavi kom-
pleksi kopnenih i vodenih ekosistema.
Najociglednij i oblik uDecaja covjeka na svoje
okruZenje su krcevine suma i na tim pod-
rucjima formiranje naselj a, podizanje fabrika,
gradnja puteva, itd. Sve ove aktivnosti su pro-
pracene potrosnjom velike kolicine energije.
U pokuSaju da obezbijedi dovoljno energije,
pored ostalog, covjek pojaeava potroVnju fo-
silnih goriva, podite nukleame i termoelek-
trane, podite hidrocentrale itd., remcteei na
taj nacin prirodnu ravnotem u biosferi. Na
ovaj nacin unistavaju e stabilni i bogati eko-

sisterni Suma, rijeka, potoka, a fonniraju
manje otporni ~ dugoroCno gledano, "pro-
lazni" ekosisterni. Konaean efekat je smanji-
vanje broja vrsta biljnih i Zivotinjskih organi-
zama, odnosno, upJitanje u sliku bioloSke
raznolikosti (biodiverziteta).
Spomenute Cinjeniee jasno pokazuju
vrlo speeifican poloZaj covjeka u geobios-
feri te otvaraju Citav niz pitanja na kqja eko-
logija covjeka treba dati odgovor.
Kao druStveno, misaono bice, covjek se
odlikuje uredenjem svoje radne sredine i na
taj nacin utapa svoj individualitet u drustveni
PITANJA
Sta je ekologija covjeka?
Koje prirodne resurse eovjek koristi i mijenja?
kolcktivitet Sa razvojem ljudskog druStva
pojaeavala se tehnicko-tehnoloska kompo.
nenta, cime su sve vise dovedeni u pitanje
prirodna obiljcZja covjekovog op tanka. Jpak,
istovremeno su stvorene odredene pret.
postavke efikasnijeg preventivnog IjeSavanja
negativnih posljedica ukupnog antropogenog
djcIovanja. Treba istaCi i neophodnost shva-
tanja drustvenih nonni: ekonornije, prava,
odgoja, etike, sociologi je i filozofije, koje su
rezultat eovjekove nadmoenosti u prirodnom
okruZenju, kao preduvjet za odredivanje pre-
eiznih zadataka ekologije eovjeka
Sta je konaean efekat u ~ e c a j a covjeka na ekosisteme?
66

EKOLOSKE KARAKERlSTIKE LJUDSKE POPULAClJE
Kao i ostala Ziva biea, i covjek stu a u
aktivne odnose sa ostalim bioloskim sis-
temirna u Zivotnpi okolini. Aktivnosti covje-
-
ka rezultiraju znaeajnim promjenama u eko-
sistemirna i biosferi uopce. Posto covjek ne
zivi izoliran ec svo' u aktivnost lspoljava
oz kontakte sa pripadnicima svoje vrste,
pOJe svega roces razmnoZavanja u
grruucama areala svoga rasprostranjenja: on
na taj nacin povecava brojnost svoje popu-
lacije. Moze se kazati da Ijudska po ulacija
visi nivo organizacionog . dm-
stva sa svun obilje7j i
m
a zivotinjskihJ.9Pu-
Ifcija uop6e. u vidu ovu cinjenicu,
jasno se uocava da predrnet izucavanja eko-
logije covjeka prevazilazi nivo jedinke i
obuhvata mnogo vise nivoe integracije
(populaciju). Na ovom nivou se izucavaju
odredena svojstva covjeka koja se ne mogu
pratiti na izoliranimjedinkama. Poznavanjem
koje vladaju u Ijudskoj popu\a-
ciji, prije svega, brojnosti i rasporedu na pla-
n!!ti ZeffiIji, upotpunjuje se sIika 0 stvamom
poloZaju eovjeka u biosferi.
Velicina i porast rudske 0 ulacije
Jedna od najvaZn.ijih karakteristika Zivo-
tinjskih populacija je nji ova rojn-ost.
LjUdska populacija datira na p aneti Zemlji
Tabela 2.1.: Tok raslenja popu/ocije i vrijeme
duplikacije
Godina
Broj stanovnika
Vrijemc
duplikacije
8.000 prije n.C.
5.000.000
1.650.
507.000.000 1.500 godina
1.850.
1.000.000.000 200 godina
1.930.
2.000.000.000 80 godina
1.975.
4.000.000.000 45 godina
1.988.
5.000.000.000 35 godina
67
od prije jedan do dva rniIiona godina. Danas
se procjenjuje da na Zemlji Zivi preko 6 rni-
Iijardi ljudi. Precizni podaci 0 brojnosti ljud-
ske popuJacije susre6u se tek posIije 1650.
godine.
Iz tabele se jasno vidi da veIicina Ijudske
populacije stalno raste i da se brzina rasta
pove6ava.
3.3
SVJETSKA POPULACIJA
3.0 U MILIJARDAMA
2.5 f-
2.0 f-
I.S
1.0 f-
0,5 c.--------
,
a
a
V)
a
a
a
a a at
a a a
V) r- co--
SliIw 2. 1. Krivulja rasla Ijudske popu/acije
do 2000.godine. Krivulja pokazltje inlenzivan
porasl u zadnjih 300 godilla
Najoeigledniji nacin pra6enja brzine rasta
IjudsI<e poplilaclJe Ie vOJeme dupllkacije,
odnosno period za koji se broj ljudi udvos-
truci. KrivuJja rasta Ijudske populacije do 2000.
godine pokazuje intezivan rast u posljednjih
300 godina. Razlika izmedu radanja i urnira-
nja omogucava rast ljudske 0 ulacije. To
Je, zapravo, razlika izmedu stope nataliteta
(broj rodenih ljudi na 1000 stanovnika) i mor-
taliteta (broj umrlih na 1000 stanovnika).
Razlika izmedu nataliteta i mortalitera poka-
Zuje prirast iii smanjenje broja.
-

Engleski ekonomist Thomas Malthus je
u XVIII stoljecu upozoravao na moguce
negativne posljedice brzog rasta ljudske
populacije. Prema njegovom misljenju, i
ljudska populacija, kao i svaka druga,
ograniceno se moze povecavati u okvirima
oko[jne. U tom pogledu, dakle, postoji
granica do koje se moze povecavati broj-
nost. Kao prvi ogranicavajuci faktor pojavit
ce se hrana. Ovaj cuveni ekonornistaje pred-
vidio i ratove, epidernije nekih bolesti i
druge nepogode, medutim, sve to do danas
nije usporilo rast ljudske populacije, vee se
on nastavlja geometrijskom progresijom.
Kada je u pitanju ve[jcina populacije, u
ekologiji se govori 0 minimalnoj , optimal-
noj i maksimalnoj velicini populacije.
MinimaIna ve[jcina je ona koja
duje (velicina je na is-
tom nivou - stabilna).
Optima Ina velicina ,l;lom,ilacije je. ona
koja OOgovara ka acitetu sredine i koja omo-
--
gucava normalan standard Zivljenja.
MaksimaIna velicina populacjje je tMxa
da bi svako dalje pove6anje neminovno vOOi-
10 negativnom standardu Zivljenja, a u kraj-
njem slucaju, dugorocno gledano, dove1o u
pitanje opstanak. U ovom slucaju doslo bi do
iscrpljenib prirodnih resursa, neuhranj enosti,
pojave bolesti, pojaeali bi se procesi degra-
dacije i zagadenja zivotne sredine, sto bi re-
zultiralo padom Zivotnog standarda.
Na osnovu ovih cinjenica da se zakljuciti
da je izuzetno vaZno imati efikasnu kontrolu
brojnosti ljudske populacije, kako na lokal-
nom, tako i na svjetskom nivou.
Struktura Ijudske popuIacije
PostOJI VJ5e nacina grupisanja ljudske popu-
lacije. NajcesCe se govori 0 spoinoj i dohnoj
striikturi (sastavu). Ovaj pristup je baziran na
68
bioloskim pokazateljima koji obezbj eduju
opstamil< I O<IIZavanje kontinuiteta Zivota co-
vjeIai. Porea ove, cesta se spominje i socijal-
lRFC onomska struktura, ciji osnov je zani-
manje," znanje i aktiynast_ vlas-
rustvo, etnicka Qri adnos.t, kanfe.sija itd. Tako-
der je znacajna i obrazovna struktura
stanovnistva.
Pod spolnom strukturom se podrazu-
rnijeva odnos spolova u populaciji. Teorij ski
omjer spolova u ljudskoj populaciji je 50:50.
su pokazaJa da se rada 5 do
7 % vise muske djece. Ipak taj odnos je
najrealnije pratiti preko koeficijenta masku-
liniteta ( K m = Pm . 1000) i koeficijenta fe-
P
f
P
rniniteta ( K f = -.L . 1000), gdje P ozna-
P m
m
cava broj muski h osoba, a P
f
broj zenskih
osoba. Na defrnitivan odnos hrojnosti spolo-
va uticu prirodni i neki drustveni fakto"ri. Od
prirodnih su znacajni faktori vitalnost i mor-
talitet, a od drustvenih treba spomenuti uvje-
te zivota i rada i nepogode kao sto su ratovi,
pop lave, zemljotresi itd.
Dahna struktura Ijurlske
stavlja I?arame.tat va asnow kajeg 5e _moze
prognozirati tok..rasta.populacije. Uobica je-
naje podjela na tri osnovne dobne skupine u
odfiosu na sposobnost razmnozavanja. Tako
se govori 0 prereproauktivnoJ rep_ I!k-
tivnoj i postreproduktivnoj dobnoj skupi-
ni unutar populacije. Populacija u odnosu na
oro] pojedinih od ovih skupina moze biti sta-
bilna, mlada i smanjujuCa, 00 kojih direktno
zavisi i rast populacije.
U stabilnoj populacij i je veci broj mladih
jedinki. U takvim populacijarna je veci
nataJitet (broj rooenih) od mortaliteta (broj

"
c "
c
0' -

" 0
- OIl
CIl
A
Smanjujuca
8
c
Stabilna
Mlada
Stika 2.2. 7N gl1lpe rrura pop/llacije s malilll , sredlljilll
i velikim postotkom mladih orgallizama.
umrlih) jedinki, sto za rezultat ima pove- Distribucija Ijudske popuJacije
canje brojnosti , pri cemu je oCigledna dobra i migracija stanovnistva
adaptiranost na zivotne uvjete i uocava se
visok stupanj prezivljavanj a.
U mladim popul acij ama dominiraj u
mlade jedinke, sto pokazuj e vrlo povoljne
ekoloske uvjete u covj ekovoj okolini . Prij'e
svcga, to s(> odnosi na dovoljne kolicine
hrane, prostora, povoljne klimatske prilike
kao i odsustvo vanrednih nepogoda. Svaka
mlada populacija, pa i Ijudska, ima tcnden-
ciju postizanja svoje stabilnosti.
Smanjujuce populacije se odlikuju vecin1
brojem jedinki srednje dobi u odnosu na mJa-
de i takve populacije su osudene na izumiranje.
Za uspjesan razvoj jedne zemlj e iii regi-
je, od izuzetne j e vaZnosti pomavanje struk-
ture Ijudske populacije i njeno plansko pra-
cenje. Svaka strategij a razvoja morala bi
uVaZavati ove cinjenice kao temeljne pos-
tavke svoj e uspjcsne realizacije.
Tabcla 2.2. : Dislribucija sl oll ovni.ftva svijeta II
odnosu no geografslw ; nadmorsAll vis;"lI
Gcografska sirina UO Nadmorska visi na u m
5irina
Stanovnika Vi sina Stanovnika
0- 20
oko 20 % Do 200 m 56,2 %
20-40
oko 50 % 200-500 m 24 %
40 - 60
oko 23 % 500 1000m 11,6 %
1000-1500 m
4,4 %
1 500-2000 m
2,3 %
Preko 2 000 m
1,5%
69
Ljudska populacija je ncravnomjemo dis-
tribuirana na planeti ZemJj i.
Neravnomj emost rasporeda je evidentna
po ojedinim dIZaYaIna,
m:.orima. Osim prirodni h uvjeta (klimatskih,
orografskih, pedoloskib, resursnih), u ma-
caj noj mjeri na distribuciju uticu i drustveni
f.1ktori (ekonomski, U\jeti zaposljavanja, zdrav-
Stvene, obrazovne, kultume i druge institucije).
Tabcla 2.3.: PoraH braja srall ovllika svijera
Za godinu Broj stanovnika u 000
Prije nove ere
1 000000 dolO
100 000 100
30 000 1 000
15 000 3 000
7 000 10 000
2 000 50 000
Nove ere
1 000 300 000
1 500 450 000
1 800 920 000
1 900 1 620 000
1 950 2525 000
1 960 3 035 000
1 970 3696 000
1 980 4423 000
1987 5 000 000
1994 5716 000

Raspored svjetskog stanovniStva u odnosu
na geografsku sirinu i nadmorsku visinu prika-
zan je u tab. 2.2. Iz tabele se jasno uoCava da
najveei dio ljudske populacije Zivi u primor-
skim krajevima, odnosno na nadmorskoj visi-
ni do 200 m
Tabela 2.4.: Stope rasta svjetskog stanovllistva
izraiell e u %0
Razdoblje
Svijet Razvijcne Zemljc u
ukupno zemlje razvoju
1650 - 1750 3,4 3,3 4,3
1751-1800 5,0 6,2 4,7
1801 - 1850 4,3 8,3 3, I
1851 - 1900 6,8 0, 5 5,3
1901 - 1920 6,5 9,2 5,2
1921 - 1940 11 ,0 8,8 12,0
1941 - 1950 8,0 5,0 12,0
1951 - 1960 20,0 13,6 23,2
1961 - 1970 22,3 10,8 27,6
1971 - 1980 20,5 8, 5 25,2
1981 - 185() 17,4 6, 6 21 ,2
Na distribuciju stanovniStva znaeajan ulje-
caj imaju i migracij e kao pojave karakteri.
sticne za Zivotinjske populacije.
Migracije su manj e iii vise masovni po-
kreti -stanovrus a sa J og
, drugo. Qva pojava daje znacajan tok dina·
mici Ijudske populacije. Migracije se mogu
definisati kao kontinuiran proces u ljudskoj
populaciji. U ovisnosti od smjera kretanja,
razlikujemo emigracije iii iseljavanje (napuS'
tanje) sa nekog podrucja i irrUgracije, kaje
predstavljaju useljavanje (dolazak) u neko pod-
rucje. Razlozi i motivi migracije su razliciti, a
time i njihov obim. Historijski su poznate:
- migracije osvajackog karaktera (Avari,
Mongoli, Rimljani, Turci itd.),
- migracije izazvane prirodnim nepogoda·
rna (stiSe, poplave, vulkani, zemljotresi itd.),
- migracije sa ciljem nacionalne homage·
nizacij e (Turska 1922, Pakistan 1974, Bosna j
Hercegovina od 1992. do danas itd.),
Tabela 2.S.: Regionaille razlike porasta stallovlIika svijeta
REGIJE SVIJETA
STOPE RASTA PORAST
u miUonimR u %o 000 000 I god.
Regi j e sporog rasta
Zapadna Evropa
381 2 0,8
Sjeverna Amerika
267
7 1,9
Zaj edni ca nezavisnih
392
driava SSSR)
8 3, 1
Australija i Novi Zeland
19
8 0,1
Istocna Azija
1263
10 12,6
(obuhvacena Kina i Japan)
UKUPNO:
2322
8 18,6
Regije brzog rasta
J'lgoistocna Azija
414
22
9,1
Latinska Amcrika
419
23
9,6
Indijski subkontinent
1 027
24
24,6
Bliski Istok
178
28
5,0
Afrika
583 28
16,3
UKUPNO:
2621
25 65,S
70

\
' .
/

\
\_.
I
I
--cD
' ..
,
i Prirodni
CJ vrlo nizak
m umJeren
_ visok
_ vrlo visok
' ..
S/ika 2.3. Regilla/ll o geograftke razlike prirodnog priraSlaja u svijeh,
- migracije politickog karciktera (ideo-
loske, etnicke, vjerske itd.),
- migracije sa ekonomskim motivima
(trajne, povremene, sezonske).
Bez obzira na motive i razlogc koji dovode
do migracije, sa ekoJoSkog stanOvlsta Ovl pro-
PITANJA
Sta je ljudska populacija?
Koje su karakteristike ljudske populacije?
Koliko ljudi danas Zi vi na Zemlji?
Kakva j e stru1.'tUra ljudskc populacije?
Sta mortalitet, a natalitet?
Sta je koeficijent maskuliniteta?
Sta je koeficijent feminiteta?
U odnosu na dobnu strukturu, koje Ij udske
populacije su opisane?
Sta su emigracije, a imigracije?
Koji razlozi uvj etuju migracije
71
cesi dovode do znaeajnih promjena u distribu-
ciji ljudske populacije na planeti Zemlji. Ove
promjene takoder dovode i do odredenog
naru.savanja prirodne ravnoteZe, sa ozbiljniru
odrazom na druStvenu sliku sa aspekta Ziv··
ljenja, obieaja, kulture itd.

EKOLOSKA VALENCACOVJEKA U ODNOSU
NA OSNOVNE EKOLOSKE FAKTORE
J?koloska valenca je pojam pud.k.ojim e
podrazwnijeva smna iii amplituda varira!Jja
nekog ekoloskog faktornu cijim
je mogue opstanak odredene. vrste_ K.ao i
- ostala ziva biea i covjek je svojim unutras-
njim osobinama (morfoloskim, genetickim,
fizioloskim itd.) osposobljen da u odrede-
nim rasponima moze podnositi kolebanja
osnovnih ekoloskih faktora u svojoj zivotnoj
sredini. lake ekoloski faktori predstavljaju
citav kompleks razliCitih utjecaja sredine na
covjeka, on je na svaki faktor pojedinacno
osjetljiv na poseban nacin. Razlika izmedu
covjeka i ostaLih zivih biea je sto je on
sposoban da u velikoj mjeri utice na inten-
zitet pojedinih faktora kao i na dliZLnu nji-
hovog djelovanja. Medutim, za dobro poz-
. navanje ekoloskih osobenosti covjeka
neophodno je detaljnije poznavati njegov
odnos prema kiseoniku, toploti, hrani i
zdravlju.
Kiseonik kao el\.oloskifaktor

od..Q§!1g'yoih ekoLoskih faktora je
kiseonik. To je jedan od takozvanih biogenih
elemenata. Nalazi se u slobodnom molekul-
skom stanju u atrnosferi, sastavni je element
u vodi, a ima ga u gradi nekih stijena i mine-
rala (silikati, karbonati, fosfati). Kiseonik je
gradivni element u velikom broju organskih
jedinjenja. Covjek unosi kiseonik disanjem,
pa mozemo .kazati da od ovog elementa
ovisi zivot. Procjenjuje se da je za normalne
fizioloske procese u toku jednog dana
covjeku potrebno oko 0,5 kg kiseonika.
Nedostatak kiseonika dovodi do prestanka
disanja, a nakon izvjesnog perioda i do
smrti. U slucaj u nedostatka kiseonika covjek
72
moze zivjeti jos oko 3 minute, prosjecno, na
osnovu zaliha ovog elementa u alveolama
pluea i vezanog za hemoglobin. Rezerve se
tada brzo utrose za oelrZavanje fizioloskih
procesa nakon cega nastupa smrt. Ovako
kratko vrijeme koje covjek moze provesti
bez kiseonika je pokazatelj njegove ovisno-
sti 0 ovom elementu.
Smanjena koncentracija kiseonika tako-
der dovodi do odredenih negativnih efekata
na organizam covjeka. Efekti smanjene kon-
centracije kiseonika na covjeka najbolje se u
prirodi mogu pratiti boravkom na visokim
planinama. Nairne, poznato je da se poveea-
njem nadmorske visine smanjuje parcij alni
pritisak i to na svakih 300 m za oko 33mb.
covjek u prosjeku do 2.500 m nadmorske
visine nema posebnih posljedica zbog sma-
njenja barometarskog pritiska. Medutim, na
oko 3.000 m nadmorske visine pada arterij-
ska zasieenost kiseonikorn na 90% od nor-
maine, sto se sa fizioloskog stanovista sma-
tra graniiSnom vrijednoscu normalne pod-
nosljivosti . Ova visina se moze smatrati
granicnom. Poznato je, medutim, da covjek
izvjestan period moze provesti i na 5.000 m,
sto se postiZe aktiviranjem odredenih kom-
penzacionih mehanizama. Na veeim visina-
rna poCinju se javljati simptomi kao
pospanost, zamor, glavobolja, tromost itd.
Na 7.000 m nastupa koma. Udisanj em
kiseonika umjesto zraka covjek moze
izelrZati i visine od 12.000 m bez znacaj nih
promjena. cinjenica da u nekinl dijeloviroa
svijeta covjek boravi i Zivi na velikim nad-
morskim visinama i do 5.000 m (stanovnici
Peruanskih Anda) ukazuje na moguenost
postepenog navikavanja - individualne

adaptacije, ali i dugorocnog prilagodavanja
populacije na smanjeni pritisak kiseonika. U
ovim slueajevima se razvijaju neka adaptiv-
na svojstva koja omogucavaju nonnalan zi-
vot. To se postiie prije svega:
- povecanjem plucne ventilacije,
- povecanjem koLicine hemoglobina u
krvi,
- poveeanjem broja i velicine kapilara itd.
Ovdje treba istaci da se ovakav yid adap-
tacije postiie postepeno od ranog djetinj-
stva. Covjek iz ovih podrucja se odlikuje po-
vecanim grudnim kosem, smanjenom veli-
cinom tijela, srce je povecano i prosiren je
sistem plucnib kapilara.
Potpuno suprotan trend je promjena pri-
tiska kiseonika sa povecanjem dubine vode.
Na svakih 10m dubine prilisak se povecava
za 1 bar. Visak k i s e o n i k ~ moze dovesti do
inaktivaeije odredenih oksidaeionih enzima,
a kao rezultat moze nasrupiti koma pa i smrt.
Ovakav efekat ~ e moze javiti pri izlaganju
pritisku od :1 bara, u trajanju duiem ad jed-
nog sata.
Pored obicnog kiseonika (0, ), veliki
znacaj za covjeka ima i alotropski -modifici-
ran kiseonik (03) ili ozon. Ozon je u maksi-
maLnoj koliCini rasprostranjen na visini od
20-40 km u atmosferi i taj dio se zove ozo-
nosfera. Ovaj sloj je od neprocjenjive vaZ-
nosti za sva ziva bica pa i za covjeka. Prije
svega, on apsorbuje ultravioletne zrake sun-
ca stiteci tako Covjeka, jer ovi zraei izazivaju
leska maligna oboljenja koze, ostecuju vid
itd.
Naialost, u IOku posljednje tri deeenije u
ozonskom sloju se povecava koLicina freona
II koji snizuje koncentraciju ozona. Freon
je inertan plin koj im se pune razlicite sprej
boeice, pa otuda zabrinutost zbog ostecenja
ozonskog omotaca.
73
Toplota kao ekoloski faktor
Toplota je jedan ad znaeajnijib i najvise
izucavanih ekoloskih faktora. Utiecaj toplo-
te na ziva bica je mnogostruk. Pored utieca-
ja na metabolicke procese, top Iota je zna-
cajna za procese razmnoZavanja, razvica,
rasta, duiinu zivota, kao i na brojnost popu-
lacija organizanla, njihovo ponasanje. ras-
prostranjenje itd. Svi ovi efekti su na
odrcden naCin u direktnoj iIi indirektnoj
povezanosti i sa covjekom. U zadovoljava-
nju svojib potreba covjek svakodnevno trosi
odredene koliCine toplotne energije. Sa
stano vista razn1jene energije sa spoljasnjom
sredinom covjek se ubraja u homeotermne
organizme. U fiziolosko-ekoloskom pogle-
du covjek ima sposobnost tennoregulacije.
Tjelesna temperatura covjeka je uglavnom
izmedu 36 i 37°C sa blagom oscilacijom u
toku dana za oko 0,5°C. NonnaLna ter-
moregulacija go log tijela odvija se u grani -
cama spoljasnje temperature od 15 do 55°C.
Zona tennicke neutraLnosti za golo tijelo je
30°C vanjske temperature, a za obuceno od
20 do 24°C.
Izvor toplote U organizn1U covjeka su
metabolicki procesi. Biokatalizatori melabo-
lickih proeesa (enzirni) djeluju u veoma
uskom rasponu variranja unutrasnje temper-
ature (37-38°C). Tennoregulacija se odvija
kroz odnos proizvodnje i odavanja tielesne
toplote. Ovdje se moze govoriti 0 povecanju
ili smanjenju procesa oksidacije (hemijska
temloregulacija), kao i 0 jacem iIi slabijem
odavanju toplote (fizicka termoregulacija:
povrSinski krvotok, zracenje isparavanje
kroz proeese disanja i znojcnja itd.). Ako je
kolicina proizvedene i otpustene toplote
ujednacena, kaZe se da je covjek u stanju
toplotne ravnoteze. Organizam covjeka na
poviScnu temperaturu rcagira povceanim oda-

vanjem toplote, a na smanjenu temperaturu
tijela ispod nonualne pojacava proizvodnju
(pojava drhtanja i hemijska tenuogeneza) i
reducira odavanj e kroz vazokonstrikciju
krvnih sudova na pomini tijela.
Neopbodno je istaci da se nonualna ter-
moregulacija moze odvijati sarno u adrede-
nim temperaturnim granicama. Utvrdeno je
da se pri poveeanju spoljasnj e temperature
iznad 60°C tjelesna temperatura pocinje
povecavati. Kad dostigne vrijednost imad
42-43°C, termoregulacioni mebanizmi slabe
i otkazuju, temperatura tijela i dalje raste,
nastupa stanje bipertermije i smrt. Funkcija
centralnog nervnog sistema prestaje kada
unutartjelesna temperatura poraste na 45°C,
a sreane kontrakcije prestaju na 48°C. Duie
izlaganje covjeka niskim temperaturama
moze dovesti do pada tjelesne temperature
na 30 pa i 25°C, pri kojoj bipotalamus gubi
sposobnost tenuoregulacije, nastupa stanje
hipotermije, a iza toga smrt. Donja tempe-
raturna granica za odrZavanje ljudskog
zivota je oko 27°C, a u izuzetnim slucajevi-
rna i oko 20°C.
Voda kao ekoloski faktor
Ekoloski maeaj vode kao ekoloskog fak-
tora za covjekaje visestruk. Prije svega voda
je sastavni dio grade eovjekova organizma i
to u razlicitom procentu zastupljenosti u
raznim fazama ontogenetskog razvica. U
embrionu je 94-97%, fetusu 85%, novoro-
deneetu 72%, dok je kad adraslih ad 57-
67% vade. Moze se reci da su ove kolicine
uglavnom stalne, pa eovjek jako teSko pod-
nosi veei gubitak vade. Gubitak vode veei
ad 10010 ljelesne mase dovadi do smrti.
Prema literatumim podacirna ovo je na
odreden nacin ckoloska valenca covjeka u
74
odnosu na vodu. Razlicite dj elatnosli Covje.
ka mogu dovesti do razlicitog stupnja i dina.
mike debidratacije (gubitka tecnosti), sto za.
visi i od drugih faktora.
Sa ekoloskog aspekta voda za pice treba
da je bez boje, mirisa i ukusa, bez prisustva
patogenih mikroorganizama, sa temperatu·
rom od 9-12°C.
TabeJa 2.6. Ukupna patrosllja vade tI veCirn
gradavirna svije/a
Gradovi
Litar (24 h)
stanovnik
Bee 300
Bern 400
Glazgov 370
Mi lano 530
Minhen 340
Pariz 500
Potrosnja vode se moze posmatrati sa
ftzioloskog, higijenskog i tehnoloskog sta·
novista. Covjek trosi oko 2,5-3 litra vode u
toku dana za fizioloske potrebe. Potrosnja
vode u toku 24 sata je razlicita u pojedinim
evropskirn gradovirna (tab.2.6.). Za zado-
voljenje ostalih potreba covj eku su potrebne
mnogo vece kolicine vode. Tako se u
tehnoloskirn proizvodnirn postupcirna u
razlicitim industrijskim granama potrose
ogromne koliCine vode. (tab.2.7.).
TabeJa 2.7. Palrosnja vade II illdustriji
Za proizvodnju Potrebno tona
t tone vode
Secera 100
Piva
50
Hartije
400 - 800
Celika
12 · 30
Hemij skih vlakana 2000 - 3000

Hrana kao ekoloski faktor
Kolicina hrane postaje danas u svijetu
glavnim ogranicavajucim faktorom rasta
ljudske populacije. To je posebno izraieno U
zemljama u razvoju. Kao posebno poznata
podrucja u kojima se osje6a nedostatak hrane
su dijelovi afiickog i azijskog kontinenta. Na
poeetku 1979. godine u svijetu je gladovalo
oko 900 miliona Ijudi, od cega je oko 650
miliona bilo u apsolutnoj gladi . U zemljama u
razvoju Zivi oko 95% ljudi, nedovoljno hra-
njenih, od cega 67% u Juinoj Aziji. Posebno
su djeca u m1adoj dobi izlozena negativnim
efektima gladi. Pothranj enost ima jako nega-
tivne posljedice na fizicki i psihicki razvitak
djece. Nagli rast Ijudske populacije namece
pred Covjeka i brigu za poveCanom proizvod-
njom hrane. Ocigledno je da hrana predstav-
lja osnovni faktor egzistencij e i pokazatelj je
nivoa standarda u svakoj zemlji.
Za covjeka j e neophodno da unosi
dovoljne kolicine kvalitetne hrane. Kolicina
(kvalitetne) hrane izraZava se u dZulima u
toku sata iii dana. To je zapravo
covjeka da zadovolji energetske potrebe u
organizmu. Procjenjuj e se da je za bazalni
metabo1izam neophodno 7.700 kJ, a maksi-
malno covjek dnevno moze utrositi 25.000-
30.000 kJ. Kad je kvalitet hrane u pitanju,
potrebno je da ona sadrZi dovoljno uglj enib
hidrata, proteina, vitamina, soli, minerala
koji su neophodni za davanje energije, obez-
bjedivanje rasta i razvoja organizma, a sto se
postiZe kroz funkcioniranj e biohemijsko-fizi-
oloskib procesa u organizmu.
YaZoo je napomenuti da se danas procje-
njuje da Covjek koristi tek oko 1% neto pro-
dukcije u geobiosferi. Kad se ovome doda 4
PUla veCa potreba za ishranu dornacib Zivoti-
nja, te 6% za proizvodnju industrijskib vla-
kana ( drvo, papir, pamuk), dolazi se do po-
75
datka od 11 % neto primame produkcije. Na
baZl ovog podatka moglo bi se zakljuciti da
na Zemlji ne bi trebalo jos uvijek biti gladi.
Ipak u ljudskoj populaciji se taj problem
javlja, prije svega zbog neravnomj emog ras-
poreda. i efikasnog iskoristavanja hrane, sto
Je, pnJe svega, uvj etovano ekonomskom
razvijenoscu pojcdinib regiona.
Zdravlje kao ekoloski faktor
Zdravlje je poj am koj i se cesto koristi u
svakodnevnom govorn, a da cesto covj ek ne
ulazi u sustinu znacenja tog pojma. Postoji
vise definicija zdravlja: a) odsustvo bolesti,
b) sposobnost norrnalnog funkcioniranja i
samoregulacije organizma, c) dobro tizicko
i psib.icko stanje itd. Genera1no se moze reci
da je zdravlje mogucnost iii sposobnost cov-
j eka da savlada negativne Zivotne
sredine, odnosno mogucnost prilagodavanja
i odrZavanja homeostaze u uvjctima pore-
mecene ravnotde u svojoj oko1ini.
Promjene u Zivotnoj sredini su najeesci
uzrok u pojavi zdravstvenih problema. Te pro-
mjene u covjekovoj okolin.i su vrlo cesto
takve da im se Ijudski organizam nije u sta-
nju prilagoditi.
Pretpostavlja se daje sam covjek svojim
djelovanjem doprinio da se danas 60-90%
karcinoma dovodi u vezu sa ekoloskim fak-
torima koje je covjek proizveo. Prije svega
tu se rnisli na upotrebu hemijskib
sredstava u cilju zadovoljenja Covjekovib
potreba. Spisak kancerogenih hernikalija
moze se zapoceti sa najrazlicitijim vrstama
konzervansa i aditiva u hrani, preko razli-
citih pesticida i deterdZenata, do vrlo raSi-
renih kozmetickib preparata itd.
Kao poseban problem treba napomenuti
poveean stupanj ozraccnosti u Zivotnoj src-
dini . Porcmecaji u zivotnoj sredin.i u praksi

imaju dvojak efekat: pogoduju rnzvoju pato-
gcnih organizama, s jedne strane, a covjekov
organizam slabe i cine ga pogodnim za djelo-
vanje mikroorganizama, s druge strane.
ReZllltat obieno bude pojava bolesti, a vrlo
eesto i smrt. Ueestala pojava bolesti zahtijeva
eeste posjcte ljekara i odlazak u bolnice i
druge medieinske ustanove, pri eemu se kroz
kontakt sa osobljem i instrumentima moze
dobiti i neka nova "hospitalna" bolest. Prema
nekim procjenama, svaki peti paeijent oboli
od ovih bolesti, a svaki tridcseti umre.
Posebnu opasnost predstavljaju pogresni
lijekovi, kao i njihov ucinak na organizam.
Mnogi lijekovi negativno djeluju na neke
enzime iIi su izazivaci alergije. Zbog ovih
~ cinjenica u svijetu se preporucuje povccana
, zdravstvena prosvijecenost stanovnistva i
sugerira prosirenje samokontroLi zdravUa
pomocu razlieitih "brzih" testova (test-trake
za odredivanje secera i acetona u krvi i mo-
kraci itd.).
Direktan u ~ e c a j ekoloskih faktora na
zdravlje ljudi najboUe se moze pratiti preko
takozvanih endemskih bolesti, koje su traj-
no prisutne u odredenim regionima svijeta.
Medu njima ima onih sa pozna tim uzrokom
kao, naprimjer, gusavost koja se obicno jav-
lja zbog nedostatka joda u zivotnoj sredini
(hrani), a kojije neophodan za normalan rad
stitne zlijezde (tiroidea).
Drugu skupinu bolesti cine one koje
izazivaju uzrocnici koji imaju povoljne
uvjete za zivot u nekim regionima (sifilis,
malarija, pjegavae itd.). Pored ovih endem-
skih oboljenja, postoje jos neka sa nepoz-
natom etiologijom. Tipican primjer jc obo-
Ijenje nefropatija (hronicno oboljcnje bubrc-
ga), koja jc poznata u nekim dijclovima
Bosne i Herccgovine.
76
Postoji mnogo oboljenja koja su infck-
tivnog karaktera, zahvataju veci broj jedin-
ki (stanovnistva), pa se zovu cpidemijskc.
Njihovi uzrocniei su obieno virusi , baktcrije,
protozoe i gljive. Ked mnogib su prenosni-
ei-vektori insekti, sitni glodari itd. Kao prim-
jer spomenut cemo malariju koju izaziva
protozoa (Plasmodium malariae) a prenosi
je zenka komarea (Anopheles maculipen-
nis). Takoder, bolest spavanja izaziva proto-
zoa iz skupine bieasa (Tiypanosoma galllbi-
ense), a prenosnik je muha ce-ce (Glossina
palpalis). Kod nas se cesto javlja takozvana
rni sija groznica, eij i uzroeniei su virusi koji
five u organizmu sitnih glodara. Bolest se
sm ili kroz direktni kontakt eovjeka sa glo-
darima ili njihovim ekskrctima, kao i posred-
stvom insekata. U novije vrijeme sve cesce
se sporninje bolest brueeloza, koju izaziva
jedna vrsta bakterija (iz roda Brucela), a pre-
nose je goveda, ovee, koze (direktno iii pre-
ko mlijecnih proizvoda). Treba istaCi i poja-
vu Q-grozniee (kju- grozniee), koja jc danas
rasirena u Evropi i svijetu, a koju izazivaj u
rikeeije, eiji su prenosniei divUi glodari i
prezivari te do maca stoka.
Vrlo dircktan u ~ e e a j na zdravlje eovjeka
imaju ekoloski uvjeti u njegovoj radnoj sre-
dini. Tako se danas sve eesce govori 0 tako-
zvanim profesionalnim oboljenjima. Ne-
posredni uzrok su, dakle, uvjeti u kojima
eovjek radio Ti faktori mogu bili:
- f!Zieki: kao naprimjer, rnikroklima (ni-
ska iii visoka temperatura) strujanjc zra-
ka, razne vrstc zraecnja (infraerveno,
radioaktivno), buka, razne vibraeije itd.;
- hemijski faktori: ncorganski (CO, CO
2
,
SO" NOx, CI, F, tcski metali, razne ki-
selifle itd.), organski (anestctiei, mctan,
organske kiscline);

- bioloski faktori: virusi, bakterije, glji-
vice, paraziti i
- tehnoloski faktori: nepravilan polozaj
tijela u procesu rada, kao i duZina traja-
nja rada i sl.
Medu bolestima koje se ubrajaju u "pro-
fesionalne" treba spomenuti: prehlade, ope-
kotine, kolapse, ozracenost, ostecenje cula
vida, sluha, promjene tkiva i genetickih
struktura, razrri oblici trovanja, tetanus, an-
traks, poremecaji kicme, prosirenje vena,
upala misica itd.
Najnoviji literatwni podaci ukazuju da od
preko 370 hemijskih supstanci koje izazivaju
maligne tumore kod zivotinja, 26 izazivaju tu-
more i kod cO\jeka. Sa najveeim brojem ovih
supstanci Covjek stupa u kontakt na svom rad-
nom mjestu (teSk:i metali, soli arsena, azbest itd.).
PITANJA
Sta je ki seonik i kako ga covjek unosi u organizam?
Na kraju, degradacija zivotne sreeline (za-
gadenja zraka, vode, hrane itd.) dovode do
pojave jos citavog niza najrazlicitijih obo-
Ijenja u Ijudskoj populaciji. NeCist zrak u
gradovirna dovodi do povecanja broja obo-
Ijelih od astrne, bronhitisa, upale pluca, pa i
kancera pluca.
Specificne grupe oboljenja su takozvane
bolesti savremenog doba, uzrokovane,
pored ostalog, razrrim mentalnirn stresovirna
(srcane tegobe, izliv krvi u mozak, secema
bolest, razne neuroze itd.).
Treba spomenuti u danaSnje vrijeme pro-
sirenu upotrebu razn.ih opojnih droga, alko-
hola i duhana kao uzrocnike oboljenja,
posebno rnIadih, te saobracajne nezgode,
kao uzrok povecane smrtnosti u Ijudskoj
populaciji.
Sta biva sa pritiskom kiseonika sa porastol11 nadmorske visine?
Kakav je trend promjena pritiska ki seonika sa povecanjem dubine vode?
Koliko dugo covjek mOl e bez ki seonika?
Sta je hipertermija?
Sta je hipotermija?
Kolika je normalna tielesna temperatura covjeka?
Koliki gubitak vode (u %) mOle podnijeti organizam covjeka?
Koliko covjeku treba vode za fi zioloske potrebe u toi-.'U dana?
U kojim dijelovima svijeta se najvise osjeca nedostatak Imine?
Sta je zdravlje?
Koji su oblici zagadenj a hrane?
Koje skupine bol csti su karaktcristicne za Ijudsku populaciju?
77

OSNOVE SOCIJALNE EKOLOGlJE
Socijalna ekologija je jedna od novijih
disciplina, unutar koje je prirodna ekologija
temeljni dio izucavanja. Nastajanje socijalne
ekologije uvjetovano je nekim procesima u
drustvenom razvoju same znanosti. S jedne
strane, to je pokusaj u razvoju bioloske i
humane ekologije, a s druge strane, savre-
meno industrijsko drustvo namece domi-
naciju problema uredivanja drustvene oko-
line. Sa razvojem istraiivackih metoda za
biolosko-ekoloskih zakonitosti ras-
tao je druStvenih znanosti. To je put
krctanja i problematike od bioloskog ka so-
cijalnom polju. Istovremeno se sa lokalnog
prelazi na globalni svjetski nivo. Razvija se
znanstveni put od opisa ka sistematskoj ana-
lizi i interdisciplinamosti.
Neki istraZivaei ukazuju na dvojaku us-
mjerenost socijalne ekologije. Oni tvrde da se
ona oslanja na prirodnu ekologiju kao biolosku
disciplinu, a s druge strane, socijalno-znanstve-
nu ekonomiku okoline. Najmanje je bitno da Ii
je socijalna ekologija disciplina Mnogo je bit-
nije postizanje pretpostavki za ublaZavanje
negativnih na okolinu. Sam covjek je
u borbi za opstanak aktivno rnijenjao svoju
okolinu na jednoj strani, a na drugoj se prila-
godavao istoj. Za socijalnu ekologij u vainaje
kategorija Zivotne prakse, odnosno, rada kojim
eovjek stvara ekoloske probleme, ali ih i IjeSa-
va. Prosto reCeno, eovjek je svojom djelat-
no5Cu doveo u pitanje rnnoge bioloske zakoni-
tosti, pa ih pokuSava popraviti koriste6i svoju
moe promisljanja. Ovdje se radi ° prirodi koja
se sve teze sarna obnavlja (reproducira), te za
svoju reprodukciju treba pomoc eovjeka.
Priroda se tako odrZava, a to je ujedno presud-
no i za odrZavanje eovjeka. Razvoj socijalne
ekologije usmjerile su tri tendencije:
I. Ekologija kao klasicna bioloska disci-
plina je u svom razvoju prosirila svoje do-
mete sa odnosa organizam-sredina na odno-
se u populaciji, populacija u biocenozi, bio-
cenoza u ekosistemu itd. Pored toga ta
sveobuhvatnost je obuhvatila problematiku
hemije, fizike, geografije itd. To je dovelo
do "krize kompetentnosti" znanosti.
2. Druga tendencija je odredena sve zna-
eajnijom znanstveno-ist:raZivackom orijenta-
cijom ka eovjeku, druStvenoj grupi, kao i njego-
vim problemima u prostoru. Tako se razvila
humana ekologija, a danas i socijalna ekologija.
Tehni ke
Geoloske
Prirodene
znanost i
znanosti
EKOLOGIJA
Biol oske
Socijalne
znanost i
znanosti
I Medicina I
Slika 2.4. Odnos ekologije i d,ugih "nollosti
78

Socijalna ekologija
Teorija
Ekologija
Prostomo
Humana
zaStite
planiranje
ekologij a
zive
(ekologija
prirode
covjcka)
(prirodo-
zaStima
biologija)
Slika 2.5. Socijalna ekologija i njena viSesll1lka /lSmjerenosl
3. Treea tendencija je podsticana nepres-
tanim pogorsavanj em stanja covjekove
Zivotne okoline. \Na jednoj strani sc trose
prirodni r e s u r s ~ a na drugoj sc zagaduju liZ
primjenu raznih tebnologija. U toj sferi se
prevazilazi uljecaj covjeka kao individue na
okolinu, pa cak i grupnog uljecaja na priro-
duo Ovdje se zapravo radi 0 ulj ecaju tri sis-
tema: prirodnog, socijalnog i tehnickog.
bioticke
komponente
" :='
abioticke I materij al
komponente 1 1
biostemi
~
·6 ·-
'" E
- U
:l ~
- '"
u ._
u '"
Na kraju treba zakljuciti da socijalna
ekologija mora sadrZati teorijske pretenzije u
smislu socijalnCK!koloskih ciljcva oovjekove
stvaralacke djelatnosti, ali se ne moZe odreCi
prakticne druStvene uloge. Tako se socijalna
ekologija moze shvatiti kao znanstveno istra-
Zivanje u Ijeiiavanju konkretnih problema, ali
i kao shvatan je covjekovih vizija ,budueeg his-
torijskog razvoja.
1
-
E
. ~
c
'"
e.o
o
'-cr
1
energija
1
I
1
podrucj'1 bavljenja ekologije
socijalna
I ekologija I
Stika 2.6. Podl7lcja bavljenja ekologije i socijalne ekologije
PITANJA
Sta je socijalna ekologija?
Koje tri lendencijc su bile presudne za razvoj socijalne ekologije?
79

EKOLOSKE OSNOVE PROSTORNOG I DRUSTVENOG PLANIRANJA
Pod ekoloskim planiranjem podrazwnijeva
se uskladivanje odnosa izmedu ljudskog druSt-
va i ostalib ctijelova Zivotne sredine. Preduvjet
za postizanje ovog cilja su uskladeni odnosi
unutar samog ljudskog druStva. Moze se reCi
cia je ekolosko planiranje prije svega man-
stveno i humano.
Ovakvo pJaniranje uVaZava samanja
covjeka 0 samom sebi i 0 svom prirodnom
okruZenju. Ekolozima koji se bave planira-
njem sujako varna saznanja 0 covjeku i drugim
komponentama Zivotne sredine. Neophodno je
dakle dobro pomavanje procesa nastanka, raz-
voja i evolucije Zivog svijeta i njegovog odno-
sa sa neZivom komponentom u biosferi.
Moglo bi se, dakle, sa sigumoscu tvrctiti cia
ekolosko planiranje mora poeivati na skupu
manja 0 svim oblicima Zivota, od najprostijih
do najslozenijih ukljucujuci i covjeka. Bez
obzira na ovakav sveobuhvatan odnos u plani-
ranju, kao i pokusaj cia se obezbijede sto
povoljniji odnosi od strane porodice, preko
radne organizacije, drZave kao sire zajednice,
ili saveza drZava, odnosno ljudskog druStva
uOpCe, ekolozi-planeri trebaju uvijek biti svjes-
ni poteSkoea, koje su rezultat nedovoljne
izucenosti samog covjeka i pojava u njegovoj
zivotnoj sredini, ukljucujuCi naravno i sva osta-
la Ziva biea. To maci cia svakom ekoloskom
pristupu u planiranju mora prethoditi detaljno
prouCavanjc objckta planiranja, bilo cia se racti
o materijalnoj iii duhovnoj sferi . Osnov, dakle
za ekolosko planiranjc su strucno-manstvcna
samanja, sabrana u jednu cjelinu. Sa jednakom
vaZnoscu moraju sc prornatrati odnosi izmedu
PITANJA
Sl3 j e ckolosko plani ranje?
Koj i su pozitivni cfckti ekoloskog planiranja?
Zivih bica i njihov odnos sa neZivom kornpo-
nentom u Zivotnoj sredini, jer je to jedinstven -
funkcionalan i dinamiean sistem, sa cijelim
kompleksom meduodnosa i zavisnosti.
Napredak u ekoloskom planiranju postiie
se sa uvodenjem novih naucnih metoda, posti-
zanjem boljih rezultata istraZivanj a i podiza-
njem nivoa objedinjenosti tih saznanja. Na
ovaj nacin se upotpunjuje stika 0 covjeku i 0
svim elementima Zivota i njegovog okruZenja.
Nauena samanja se kroz proccse Skolovanja
(obrazovanja i odgoja) prenose na mlade ge-
neracije i tako se obezbjeduje kontinuitet uva-
Zavanja rezultata, a istovrcmeno stvara uvjetza
napredovanje, jer se na pomate naucne spoz-
naje uvi jek vefu nove.
Jedan od uvjeta uspj esne realizacije
ekoloskog planiranja je uVaZavanj e naucnih
spomaja na svim nivoirna bioloske integracije:
od subatomskih eestica, celije, organa, jedinke,
populacije, biocenoze, ekosis'tema, do glo-
balnog okruZenja i biosfere. Za realizaciju us-
pjesnog ekoloSkog planiranja neophoclni su
multidisciplinarni timovi naucnika, poznavao-
ca ekosisterna sa svih aspekata. Ovdje se rnisu
na ekologe u liZem srnislu, antropologe, soci-
ologe, psihologe, tehnologe itd. U samoj rea-
lizaciji ekoloskog planiranja neopbodno je usa-
glasiti metode i postupke racti postizanja korn-
pletnosti i pouzdanosti. Sarno takav pristup
moze omoguciti odrZiv razvoj , tj . uravno-
tezen odnos izmedu rastu6ih Ijudskih po-
treba iskoristavanja prirodnih res ursa i mo-
gu6nosti njihovog obnavljanja, zastite i una-
predenj a.
Koj i strucnj aci su neophodni za uspjesno ekolosko planiranje?
Zbog ccga je poscbno vaZno ckolosko planiranje?
80

GLOBALNO, REGIONALNO I LOKALNO PLANIRANJE
Globalno ekolosko planiranje je najveci
nivo, odnosno, planiranje na nivou planete
Zemlje u cjelini. Sa razvojem savremenog
Ijudskog drustva i
napretkom stvoreni su preduvjeti za ovakav
vid planiranja. Medutim, veoma razliciti
interesi u dijelovima Ijudske populacije u
raznim regionima jos uvijek ovaj proces cine
isprekidanirn. Dobra povezanost na nivou
globalnog ekoloskog planiranja osnova je za
ekolosko planiranje na niZim nivoima (konti-
nentalnim, regionalninl i lokalnim).
Razlicit nivo razvijenosti pojedinih drZava,
njihovo politicko w-edenje, ekonomska moe i
slepen istraienosti ekosistema osnovni su izvor
problema u postizanju usaglaSenog pristupa u
ekolosko planiranje na globalnom nivou.
Svjestan Cinjenice da j e neophodno
rijesiti dileme, smanjiti razLike i doci do
jedinstvenog pristupa, covjek pokusava
iznaci nacine u prevazilaienju teskoca na
ovom nivou planiranja. U tom smi slu treba
posmatrati i vel ike naucne, medunarodne
konferencije, kao sto su StokhoLmska 1972.
godine te konferencija posvecena globalnim
ekoloskim problemima na planeti Zemlji,
koja je odrZana u Rio de Zaneiru 1992.
I godine. Mnogi ekolozi ove konferencije
I smatraju pocetnim koracima ka ekoloskoj
integraciji svijeta. Cilj ovih konferencija je
trebao biti razmjena saznanja u poj edinim
dijelovima svijeta i obezbjedivanje uvjeta za
formiranje svjetskih timova eksperata, kao i
I institucija, koje ce obavljati ekolosko plani-
ranje na globalnom nivou. Ovi timovi i insti-
tucije bi trebali izraditi norme i donijeti
deklaracije, koje bi morali postovati nizi
nivoi (rcgionalni i lokalni) u ci lju zastite
globalnih interesa.
81
U realizaciji globalnog ekoloskog plani-
ranja treba spomenuti intemacionalnu
ekolosku asocijaciju (lNTECOL), koja je
odrZala vise ekoloskih kongresa svjetskog
nivoa i dala znacajan doprinos razvoju
ekologije, kako na globalnom tako i na kon-
tinentalnom, regionalnom i lokalnom ni vou.
Sve izraieniji problemi ostecenja ozonskog
omotaca, zagadivanj e mora i okeana, za-
gadivanje kopnenih voda, ostecenje i zaga-
divanje pedosfere, zagadenje atrnosfere, vee
su obuhvaceni svjetskim ekoloskim planovi-
mao Sa svjetskih kongresa ekologa upucuju
se poruke SVinl ucesnicima ekoloskog plani-
ranja da vode racuna 0 propisanim principi-
ma ekoloskih propisa, uvaiavajuci prioritet
globalnog nad regionalnim i 10kaLnim.
Nizi nivo ekoloskog planiranja od glo-
balnog je regionaLni i on se provodi u okviru
ekoloskih regij a, odnosno, zonalnih ekosis-
tema kao i pojasnih ekosistema na visokim
planinama. Sirina na kojoj se prostiru poje-
dini zonalni ekosistemi, koji cesto zauzima-
ju prostor na vise kontinenata (taj ge se pro-
stiru od sjevemog Japana i Alj aske na istoku
do obala Tihog okeana na zapadu Kanade, U.
Sjeveme Amerike), cini ovaj ni vo ekoloskog
planiranj a takoder sirim i medukontinental-
nim. Bez obzira sto se na ovom nivou mora-
ju uvaiavati siri medunarodni interesi , svaki
zonalni iii pojasni ekosistem ima svoju
ekoklimu i druge ekoloske zakonitosti od
kojih polazi ovaj nivo planiranja. U tom
pogledu mozemo reci da su naueni rezultati
istraiivanja ekoloskih zakonitosti u taj gi
npr., isti u Aziji, Evropi, Sjevemoj Americi,
te bi se morale postovati i iste normc. Isto se
odnosi i na pojasne sisteme na visokim pla-
nmama.

Pod lokalnim planiranjem podrazumije-
varno planiranje u okviru nekog lokalnog
manjeg ekosistema koji moze biti u sastavu
veeeg zonalnog. Ako je lokaJni ekosistem u
sastavu zonalnog (regionalnog), onda su
ekolozi-planeri obavezni postovati zakonitosti
zonalnog ekosistema kao sireg pojrna.
Posebno je vaino da se zna nivo degradirano-
sti datog zonaInog iIi pojasnog ekosistema,
kako planovima na lokalnom nivou (u manjem
ekosistemu) ne bi poveCali stepen oSteCenosti
zonaInog iIi pojasnog ekosistema.
Ako je lokalni ekosistem obuhvaeen pla-
niranjem izvan zonalnog iIi pojasnog ekosis-
terna (azonalan, apojasan) onda se trebaju
poznavati karakteristike njemu slicnih eko-
sistema tog podrucja, a koji su u okviru zo-
PITANJA
Sta je globalno ekoloSko planiranje?
nalnog iii pojasnog ekosisterna. U OVom
slueaju se stedi vrijeme i novae jer je to u
okviru zonalnog ekosistema vee neko
istraZio. Medutim, konkretna istraZivanja na
lokalnom ekosistemu moraju se provesti,jer
svaki lokalni ekosistem ima i neke svoje
s p e e i f i ~ n e osobine koje se trebaju znati radi
korektnog planiranja. Cilj je dobro upoznati
ekosistem kako bi se raeionalno iskoriStavao
i dugoroCno cuvao. Svi antropogeni zahvati
dovode do uklanjanja nekih prirodnih,
bioloSkih ejelina, koje bi eovjek u najbliZem
susjedstvu morao nadoknaditi (proizvesu)
sa eiljem da se nepovratno ne izgubi mate-
rija i sa njom odredena energija na mjestima
gdje covjek gradi fabrike, puteve, aerodro-
me i sl.
Sta podrazumijevamo pod regionalnim ekoloskim planiranjem?
Sta je ekoloSko planiranje na lokalnom nivou?
Koji je kmjnji cilj globalnog, regionalnog i Joka1nog planiranja?

82

3. DEGRADACIJA I ZASTITA ZIVOTNE SREDINE
GLOBALNI TRENDOVI U ZIVOTNOJ SREDINI
Jedan od najvecib problema sa kojim se
danas suoCava covjeeanstvo su najrazlicitiji
oblici naruSavanja ekoloskili zakonitosti u
Zivotnoj sredini. Na svjetskom nivou radi se,
dakle, 0 globalnom problemu na planeti
Zemiji. Sa sigumoscu se moze reci da su
oblici i intenzitet problema u zivotnoj okoli-
ni kontinuirano pratili razvoj civilizacije.
Tako je svakim danom bio sve ocigledniji i
raznovrsniji spektar tib promjena. Od
zaeetka Ijudske populacije covjek se u svom
preZivljavanju oslanjao na prirodne resurse
(od prvog lova zivotinja pa do danasnjib
dana). Odomacenje raznih vrsta biljaka i
zivotinja, kao organizirani oblik poljopriv-
redne proizvodnje, dovelo je do prve
"demografske eksplozije". Od tada Covjek
poeinje da traga za novim metodama i pros-
torima za proizvodnju hrane. Tako se po-
cinje sa pojacanom deforestacijom (krcenje
i unistavanje suma), zemljiste se sve vise
ostecuje i zagaduje, a na drugoj strani iscr-
pljuje. Tako se polahko, ali sigumo poeinju
unistavati prirodni (k1irnatogeni) ekosisterni.
Paralelno se razvijaju kao zamjena potpuno
novi antropogeni kompleksi , sa manje
biljnib i zivotinjskili vrsta. Kao rezultat,
naialost, dolazi do nestanka mnogib biljnib
i zivotinjskih vrsta. Na ovaj nacin se
oste6uju i trose (erozija) iii pustose (devas-
tacija) prirodni resursi u biosferi.
83
Sa prvom industrijskom revolucijom u
XIX stoljecu dolazi do "jacanja" materi-
jalnog razvoja, ali istovremeno i pojacanib
problema u prirodi. Ti problerni se manifes-
tuju kroz degradaciju (unazadivanje, unis-
tavanje) i zagadivanje (polucije), i to usljed
dispozicije (odlaganja razlicitib otpada u
zivotnu okolinu). Obicno se radi 0 odlaga-
nju raznib hemijskih i fizickib agenasa koji
ozbiljno ugroZavaju opstanak raznih vrsta
biljaka i zivotinja.
Pojacava se iskoristavanje fosilnib gori-
va (nafte i ugljena), koja su neobnovljiva i iz
kojih se kao produkti oslobadaju zagadujuce
komponente, vrlo stetne po biljke i Zivoti-
nje. Pored toga, dolazi do ozbiljnib proble-
ma sa hernizacijom kozrnetike, hrane itd. Sa
proizvodnjom nukleame energije javlja se
opasnost od nuklearnib proba i posljedica
radioaktivnib zracenja, sto je vrhunac rizika
u zivotnoj sredini.
Pod pojmom degradacije mozemo oka-
rakterisati i promjenu nivoa produktivnosti u
ekosistemu. Ako teorijski podemo od cinje-
nice da je u nekom prirodnom ekosistemu
produktivnost 100%, svaki nivo degradacije
je srnanjenje te produkcije ka 0"10. Biopro-
dukcijom od 0% moze se omaciti zamjena
primamog (prirodnog, klimatogenog) ekosis-
tema sekundarnim npr. iii
pak, sekundarnog ter-

cijarnim okosistemom utrine iii okopavine
(njiveobradive pomiue). Degradaeione pro-
eese i elemente u zivotnoj sredini mozemo
podijeliti u strukturne, materijalne i ener-
getske. Od strukturnih treba istaci:
a) degradacija pozarom, tj. paljenje bio-
cenoze i humusnog horizonta zemlje;
b) degradacija sjeeom, kosenjem iii p r e ~ e ­
ranom ispasom;
c) degradacija gaienjem, okopavanjem i
dubrenjem;
d) degradacija urbanizacijom i industrija-
lizacijom, gradnja puteva, asfaltiranje,
podizanje zgrada i naselja, aerodroma,
fabrika, itd.;
e) degradacija zagadivanjem zraka, vode,
zemljista i biocenoza ncprirodnim kom-
ponentama.
Degradaeione promjene mogu bili mate-
rijalne (gasovi, tecnosti , cvrste supstance)
iii energetske (zracenje, toplina, zvuk, svjet.
lost). Degradaeija (unazadivanje) i zagadi-
vanje (polucija) su medusobno povezanc.
Ove pojave su zbog siroke rasprostra·
njenosti covjeka prisutne na citavoj Zcmlji i,
opcenito, u biosferi. Stoga efekti ovib procc-
sa manje iii vise imaju globalni karakter.
Njihovi efekti sc osjecaju u kopncnirn i
vodenim ekosistemima.
EKOLOSKI (MULTIDISCIPLINARNI) PRISTUP PROBLEMIMA
ZASTITE ZIVOTNE SREDINE
Sa povecanjem problema u zivotnoj sre-
dini izazvanih procesima degradacije i
zagadivanja neminovno se namece obaveza
traganja za metodama i nacinima njihovog
rjesavanja. U danasnje vrijeme postoji citav
niz znanstvenih disciplina koje tragaju za
putevima rjesavanja narusenih prirodnib
proeesa u biosferi. PokuSaji da se jednos-
tranim pristupima (politickim, pravnim,
ekonomskim, tehnicko-tehnoloskim, ·medi-
cinskim, kulturoloskim) razrijeSe raznovrsni
poremecaji iii ocuvajujos nenaruseni proce-
si osudeni su na propast. Neophodan je mul-
tidisciplinami pristup koji uvaiava osnovne
ekoloske zakonitosti u biosferi i koji postuje
slozenost funkcioniranja ekosistema u svim
njegovim elementima.
Ovaj multidisciplinami pristup omogu-
cava povezivanje saznanja u jednu cjeLinu
koja se tcmelji na principima meduzavisnos-
ti zivih organizama, kao i njihove ovisnosti
84
od nezive okoline. Za uspjcSnu reali zaciju
ekoloskog pristupa problemima zastitc zj-
votne sredine moraju se udruZiti biolozi
razlicite naucne orijentacije (biosistema-
licari, gene-ticari, fi ziolozi, biohemicari ,
mikrobiolozi, ekolozi, antropolozi , itd.), koji
ce se povezali sa hemicarima, geografima,
flZicarima, informaticarima i drugim stru-
cnjacima u zajednicke ekspertno-znan-
stvene timove. Kod konkretne realizacij e
zadataka mora se imati uravnotcZen minos
teorije i prakse. Postojanjem raznovrsnill
oblika degradacije i zagadenja u zivotnoj
sredini razvijaju se razliciti pristupi njihovog
rjesavanja.
I pored razlicitog nacina rjciiavanja
zajcdnicki im je cilj: ocuvanjc iIi ponovno
uspo-stavljanjc uravnolcZcnijih odnosa iz-
medu Ijudskog drustva i prirodnib dobara, a
u skladu sa covjekovinl potrebama i dug
o
-
roenim - egzistencijalnim intcrcsima.

Drustveni pristup zaStiti i wlapredenju
Zivotne sredine sadrZi vise aspekata. Ovaj
pristup polazi od cinj enice da je covjek
ciruStveno biee, sa moguenoseu da koristi svi-
jest u Ij eSavanju "ekoloske krize", da moze
uskladiti medusobne od.nose i svoj odnos
prema prirodi. Dru.Stveni pristup pokuSava da
kroz dj elovanje politike, ekonomij e i prava
(zakona) postigne visi stepen razvoja, uz uva-
Zavanje prirodnih zakona i oCuvanja prirode.
Ovim pristupom se pokusava uspostaviti
racionalno koristenje prirodnih resursa sa
uVaZavanjem ekoloskih odnosa bioloskih sis-
tema svih nivoa.
Tehnicko-tehnoloski pristup zastiti i
unapredenju zivotne sredine polazi od cinj e-
nice da je upravo razvoj tehnike i tehnologi-
je najvise doprinio degradaciji prirodne oko-
line. Danas se sve vise pokusavaju tehnika i
tehnologija koristiti u svrhu preventivne
zastite prirode i sprecavanja dalje degradaci-
je ekosistema. Takoder se me tehnieko-teh-
noioski zahvati u popravljanju vee narusenih
ekoloslOh proeesa. Krajnji cilj ovog pri stupa
je pokusaj uspostavljanja ravnotde izmedu
prirodnih i vjestaekih ekosistema.
Biolosko-medicinski pristup, pored
principa znanstvenosti , okarakteriziran je
visokim stupnjem primjenjivosti u samoj
zastiti prirode. Ekologij a sc u velikoj mj eri
oslanja na dostignuea drugih bioloS-lOh disci-
PITANJA
Sta je degradacija a !ita zagadenje?
Koj i su obli ci dcgradacijc zivolne okoline?
pi ina (genet ike, fiziologije, antropologije
itd.). Medicina i zastita zivotne sredine
imaju niz dodimih taCaka. Zdravlj e Ijudi u
bliskoj je povezanosti sa stanjem u zivotnoj
okolini. Infektivne bolesti i bolesti izazvane
parazitinla lakse se suzbijaju i lij cee ako se
dobro poznaje ckologija uzroenika. Ovaj
pristup sugerira obaveznu povezanost Ij e-
kara i biologa, sto kod nas, a na nasu Zalost,
eesto nij e slueaj.
Kulturoloski pristup zastiti i W1aprede-
nju zivotne sredine inla za cilj da kultumi
aspd:t eovjekova zivota ucini dijelom
oeuvane zivotne sredine, odnosno, da kul-
tumo ophooenje covjeka bude jedan od si-
gumi h cuvara prirode. Ovaj pristup, dakle,
m.nogo je siri od ocuvanja objekata kultume
bastine, jer obuhvata sve oblike kultiviranja
opee svijesti 0 znaeaju i potrebi odgovomog
odnosa prema sopstvenoj zivotnoj i radnoj
okolini.
U okviru ovog aspekta kao vaZan seg-
ment ocuvanju zivotne sredine treba istaei
znaeaj kultumih i sportslOh manifestacija u
cilj u rekreacije eovjeka i na taj nacin
popravljanja ukupnog zdravlja stanovnistva.
Pli tome svakako treba negativne efekte
svesti na minimwu.
Najkraee reeeno znanje 0 zdravoj zivot-
noj sredini treba postati dio nacina zivota
savremenog eovjeka.
Kako jc razvoj Ijudskog drustva uticao na zivolnU okolinu?
Sta je dcforestacija i kojc su nj ene posljedicc?
Sta je to multidi sciplinami pristup zastiti prirodc?
Kakva je veza tehnike i tchnologije sa zaStitom okoline?
Kako se druStvo (i ii drZava) bori za zastitu prirode'!
85

DEGRADACIJA I KOPNENm EKOSISTEMA
Degradacija i zagadivanje kopnenih eko-
sistema podrazumijeva negativne promjene
u ekosistemima vezanim za kopno koje je
okruZeno zracnim omotacem. Odnosi se,
zapravo, na mnogostruke na sve
oblike iivota putem zagadenja i posljedicnib
promjena u zraku i pedosferi.
UPRAVlJANJE I ZASTITAATMOBIOSFERE
Atmosfera je gasoviti omota<: Zemlje. To
nije sarno "smjeSli razliCitih gasova", kako mo-
gu kazati npr. fiziCari i hemiCari. U sirem srnis-
lu atmosfera predstavlja Zivotnu sredinu za
mnoge biljne i Zivotinjske organizme. Atmo-
sfera je izvor kiseonika, azota, ugljendioksida i
drugih neophodnih gasova. Istovremeno to je i
za.stitni omotac Zemlje od raznib stetnih
zraeenja, koji uvjetuje klimatsku zonalnost
planete, rnijenja meteoroloSko vrijeme itd
Sastav atmosfere datje u tabelama 3.1-3.4.
Takoder je vaZno znati i vertikalnu struk-
turu atmosfere (Sl.3.l. Vertikalna struktura
atmosfere).
Nel.agadeni prizemni zrak u svojim
prizemnim slojevima sadrZi najviSe azota (N :
78,1%) i kiseonika (0: 21%); svega oka 1%
cine svi ostali gasovi. Pored ovih komponenti
u zraku su rasprSene i razliCite kolicine vodene
pare, mikroorganizmi, polen i spore ("aero-
plankton") itd U normalnim uvjetima sve
spomenute komponente su bezopasne po
zdravlje eovjeka, Zivotinja i biljaka S bioloSke
tac1<e glediSta posebno vaZno je da se odrZava
normalna kolicina kiseonika i ugljendioksida
bez kojih nerna vaZnih procesa na kajima
poeiva Zivot na planeti (disanje i fotosinteza).
Zapravo, produkcija organskih tvari (fotosin-
teza, uz uceSCe CO
2
, i Suneeve energije)
i disanje (uzirnanje 02) su pokretaCi svih
bioloSkih procesa
Tabela 3.1. Sastav atmosfere u volumellSkim procentima
Na visini (u km)
Gasovi 0 15 30 50 100
Azol (N
2
) 78, 1 79,5 84,2 87,5 3,0
Ki seonik (°
2
) 20,99 19,7 15,2 10,3 0,0
_ .
IJgljicni dioksid (CO
2
) 0,Q3 0,02 0,0
Argon (Ar)
0,937 0,80 0,3 0,1 0,0
Vodoni k (H) 0,003 0,00 0,2 2,9 96,4
Helium (He) 0,005 0,00 0,00 1,0 4.0

Tabela 3.2. Sastav zraka atmos/ere
GASOVI (TVAR)
ZAPREMINSKJ
UDIO (%)
glavni sastoj ci dusik N2 78,08
kisik O
2
20,95
ostali sastoj ci argonAr
0,93
ugljik (IV) - oksid 0,034
neon Ne 0,00 18
helij He 0,0005
metan CH. 0,00016
kri pton Kr 0,000 I I
vodik H2 0,00005
dusik (IV) - oksid N
2
0 0,00003
uglji k (II) - oksid CO 0,00002
ksenon Xe 0,000009
Tvari u tragovima reda veliCine ppb (parts per bill ion = 10-
9
)
ozon 0
3
30 - 50
ugljikovodici 10 - 100
dusik - oksidi (NO i NO;J 0,0 I - 5
sumpor (IV) - oksid S02 0,1 - 2
Tvari u tragovima reda veli cine ppb (parts per billion = 10-
'2
)
CS
2
30
COS SOO
CCl .
100 - 200
CF
2
CI
2
(FI2) 230 - 300
CFCI
3
(FIl ) 160
CH
3
SCH
3
20 - 150
SF.
0,5
Siobodni radi kali
OW
0,04
H0
2
- 4
Aerosoli
sul fati , nitrati, kloridi,
20 - 50 g m-
J
amonij eve soli _"
Poremecaji u normalnom sastavu zraka
obicno su antropogenog porijekJa (nastali
pod utj ecaj em covj eka) _ Glavni izvori
zagadenja zraka su automobili, fabrike i ter-
moelektrane_
87
Pod aerozagadenjem se podrazumijevaju
sve promjene u sastavu zraka koj e imaju
negativne posljedice po zive organizme. Te
promjene se mogu posmatrati kao erozivne
(trosenj a) koje se, prije svega, odnose na

km
1000
EGZOSFERA
800 :

700 :
500
400
300
<'
"
UJ
""
'" 0
z
g





: 0.000000046
200
0,000057
'"
i 1 j

: I
N -
50!:i meteori 40- 150 Ian
40STRATOPAUZA
8,2 _ 40°
30 t;; do
SLOJG
SLOJ E
sedefast
oblaci
· •











polama
svjetlost
sjev. i juz.

srebrenasti
oblaci _
;.. #'
kosmicki

20 101,5
10. 3533 Mount 128
TROPOPAUZA ' Everest
TROPOSF 1013 2 15 8 more
Slika 3.1. Vertikalna strllktlll'O atmosfere
trosenje leiseonika. Prisutne su i depozitne
(odlagaju6e) promjene, koje podrazwnijevaju
ispuStanje u zrak stetnih - otrovnih plinova
(ugljen monoksida, sumpordioksida, ugljendi-
oksida, azotnih oksida itd.) kao i cvrstih cesti-
ca Cadi, preSine itd. Najoeigledniji oblik aero-
zagadenja je smog. To je mjeSavina magle i
dima. Ova rijec je kovanica nastala od
cngleskih rijcCi (smoke-puSiti, dim) i (fog-
magla). Smogje, naialost, u naSim krajevima
prisutan tokom jeseni i zime zbog tempe-
88
ratume inverzije zraka Tada donji slojevi
postaju hladniji i teZi, pa zagadeni zrak ne
moze da struj i u vise slojeve. Glavni izvon
aerozagadenja su ugljen i nafta, odnosno, nji-
hovo nepotpuno sagorijevanje. Tako se poscb-
no produkuju azotni, sumporni i ugljikovi
oksidi i ugljiko-vodonici. U dodiru sa vode-
nom parom mnogi od njih obrazuju leiscline
(swnpomu, azotnu itd) koje jos pojacaVllju
ncgativne ucinke aero-zagadenja na zdravlje
na sume u vidu "lei elih leiSa", n8

Tabela 3.3. KoliCillski odll osi glavllih izvora
=agadivallje almos/ere
Izvor
%
Ispusni gasovi saobracajnih vozil a
51
Toplifikacij a
16
Industrij ska poslrojenj a
14
Unislavanje smcca
4
OSlalo
15
Ukupno
100
Tabela 3.4. Vrijeme lralls/ormacije polulanala U zrakll pri
Il orlllaillim uvjelima (sredllja kOllcelllracija
OH - radikala 106ceslica / cm)
Polutant
sumpor (I V) - oks id (SOil
ugljik (I I) - oksid (CO)
metan (CH.)
etan (C
2
H
6
)
etan
propan (C}'!N
benzen (C
6
Hc)
aldehid (CH,o)
metanol (CHPH)
sumporvodonik
amonijak (NH
J
)
urea NH)
materij ale koji propadaju itd. Na taj se nacin
zagaduje hrana, voda, a obolijevaju organi za
disanje i, nadalje, cij eli organizam.
Mjere koje treba poduzimati u cilju zaStite
atrnosfere ad dalj eg zagadivanja su, prije
svega, pronalaienje "cistijih" gori va, ugradnja
uredaja i filtera za preeisCavanje ispuSnih gaso-
va automobila i fabrika U cilju zaStitc zdrav-
Ij a i preventivnog djelovanja treba u uroanim
89
Vrijeme raspada
II dana
40 dana
3,5 godina
38 dana
34 sal a
II sali
9,6 dana
1,2 dana
11 ,6 dana
3,8 dana
72 dana
4 sata
sredinama pojaeati kontrolu zraka, posebno u
periodima pojaeanog aerozagade/1ia, pored
ostalog, i iz razloga sto vri jeme tranfonnacije
raznih polutanata (stetnih elemenata) treba
znati i pratiti.
Postoje jos nelci specificni oblici zagadenja
atmosfere, kao sto su vulkanske erupcije
(sI. 3.2.). Na ovaj nacm dospijeva u atmosferu
S02 (I-4mglm), zatim itd.

Slikn 3.2. Enlpcija lilt/kana, Hawaii
Pored ovog u prirodi postoji jos niz prirod-
nih izvora zagadenja na koje Covjek ne moZe
uticati. Velike kolicine azotnih jedinjenja (NO,
N0
2
, dospijcvaju u atmo-sferu, kao
rezultat produkcije zemljisnih bakterija.
PrTANJA
je aerozagadenjc?
Takoder, odredene kolicine NH, su u atmosferi
kao rezultat raspadanja organskili materija.
Metan se sWara u mocvarama u procesu tru-
Jjenja organskih materija itd.
Koje su zagadujuce materije danas prisutne u atmosfcri?
Koji su najvcei IZVOri aerozagadenja?
K,1evt su efckti aerozagadcnja na ekosisteme?
Kakvl su efekti zagadenja zraka na Ijudski organizam?

AGENDA 21 - EKOLOSKI PROGRAM SAMOZASTITE COV JECANSTVA
U 21. STOLJECU
NaruSeni prirodni ekoloski procesi u
zivotnoj sredini sve vise su predmet raspra-
va na globalnom
nom) nivou. Ovom problemu se posvecuje
veliki broj naucnih skupova i konferencija u
pokuSaju iznalaZenja sistematskog IjeSava-
nja nagomilanih procesa degradacije Zivotne
sredine i spreeavanja novih. S ciljem pre-
ciznog odredenja prema prirodnim resursi-
rna na globalnom i regionainom nivou
odrZana je najveca konferencija - Skup 0
Zemlji u Riu de Zaneiru 1992. godine. Ovaj
skup je rezultirao promocijom programa
pod nazivom AGENDA 21. U ovom pro-
gramu se skrece paznja na cinjenicu da su
stanovnistvo, potrosnja i tehnologija
osnovni faktori koji mijenjaju prirodnu sre-
dinu. Polazeei od ovih cinjenica, AGENDA
21 treba biti shvacena kao program razvoja
u 21. stoljecu.
Osnovni cilj je razvoj ljudskog druStva u
konceptu "odrZivog razvoja". Trendovi i
zadaci AGENDE 21 su:
I. suzbijanje siromaStva kao prioritetni
zadatak OUN-a Ovo se treba postiCi iskoIje-
njivanjem gladi, nepismenosti, demografskog
pritiska, nezaposlenosti, nedostatka brige 0
zdravlju itd., kao osnovnih uzroka siromaStva;
2. promjena obrasca potrosnje - pristu-
panje konceptu stednje, rnijenjanje i smanji-
vanje rasipnistva;
3. zaStita i unapredenje Ijudskog zdravlja;
PrTANJA
StajeAGENDA21?
Koji su zadaci predvideni ovim dokumentom?
Kada je promovirana AGENDA 21 i gdje?
Sta je krajnji cilj ovog planskog dokumenta?
91
4. razvoj koncepta odrZivog naselja;
5. zaStita atrnosfere;
6. odrZivo upravljanje !lorn;
7. spreeavanje odumiranja suma;
8. zaStita i upravljanje slatkim vodama;
9. upravljanje opasniro otpadom;
10. upravljanje radioaktivnim otpadom.
Pored ovih glavnih zadataka u AGENDI
21 predvideni su postupci i zadaci iz oblasti:
- suzbijanje dezertifikacije (nastanka
pustinja) i sulla,
- odrZivog razvoja planina,
- odrZive poljoprivrede i razvoja sela,
- oCuvanje bioloske raznolikosti,
- upravljanje biotehnologijom,
- zaStita i upravljanje okeanima,
- upotreba otrovnih hemikalija i
- upravljanje krutim otpadom.
Da bi se realizirali ovi ciljevi i zadaci,
Skup 0 zemlji je ukazao na nekoliko vaZnih
podrucja djelovanja:
- Obrazovanje, osposobljavanje i raz-
vijanje svijesti javnosti.
Sa ekoloskom naobrazbom treba poci od
najranije dobi (od osnovne skole) i osigurati
da makar 80% djece dobije takvo obrazo-
vanje. Ekolosko obrazovanje treba prosiriti
na sve generacije. U ostvarivanju ovog cilja
treba ukljuciti med.ije, skole, preduzeea i
maksimalno koristiti znanja autohtonog
stanovnistva 0 razliCitim modalitetima zaS-
tite prirode.

BIOLOSKA RAZNOLIKOST
(pOJAM, NIVOI, PROBLEMI UPRAVLJANJA, EFlKASNA ZASTITA)
Najbolji indikator stanja Zivotne sredine
je raznolikost bioloskih sistema. Polaze6i od
ove cinjenice, Generalna skupstina UN-a je
u centar aktivnosti na planu zastite i
unapredenja zivotne sredine stavila biolosku
raznolikost (biodiverzitet). U ostvarivanju
tog cilja donijela je dokument - Konvenciju
o bioloskoj raznolikosti. Potpisnice su zernlje
clanice OUN. Generalna skupstina Ujedi-
njenih naroda je u martu 1995. godine 29.
decembar proglasila Medunarodnim danom
bioloSke raznolikosti. Suoeene sa cinjenicom
da svake godine bivaju ugrozene rnnoge
biljke i Zivotinje, Ujedinjene nacije su period
od 1994. do 2003. godine proglasile
dekadom bioloske raznolikosti, a 1995. godi-
nu godinom zaStite prirodne i Zivotne sredine.
Pojam bioloske raznolikosti (biodiver-
zitet) znaCi razlicitost na genetickom nivou
(gena), na nivou vrsta, biocenoza i ekosis-
tema. Moze se, dakle, govoriti 0 razlicitim
nivoima biodiverziteta. RazliCitost gena
unutar jedne vrste defmise se kao geneticki
diverzitet. RazliCitost vrsta u nekom
podrucju se omacava nadiverzitet vrsta i na
kraju diverzitet ekosistema. Do danas je u
svijetu opisano oko 500 hiljada vrsta biljaka
i oko 2,5 miliona vrsta zivotinja. Pored ovo-
likog broja opisanih biljnib i zivotinjskih
vrsta, prema grubim procjenarna, smatra se
da jos uvijek nije opisano izmedu to i 30
miliona vrsta zivotinja i biljaka. Medutim,
sve ociglednij e j e izraZen trend naruSavanja
92
prirodnog biodiverziteta zbog razlicit ih
degradacionih i zagadujucih procesa. Degra-
dacija i zagadivanje atrnosfere, pedosfere.
hidrosfere kao krajnji rezultat imaju sma-
njenje biodiverziteta. OCigledno j e, dakle, da
covjek svojim djelovanj em u znacaj noj
mjeri mijenja raznovrsnost zivog svijeta,
na.zalost, sa trendom osiromaSenj a (nestaja-
nje vrsta). Najnovije procj ene pokazuju daje
danas u svijetu veliki broj ugrozenib vrsta
biljaka i iivotinja. Zbog razlicitog nivoa
ugrozenosti Medunarodno druStvo za zaSti h.l
resursa (IUCN) sacinilo j e li stu kategorija
ugrozenosti. Tako se biljke i zivotinje prema
stupnju ugrozenosti svrstavaju u slj edccf
kategorije:
- izumrle (Ex) izumrle vrste;
- ugroiene (E) vrste kojima prijeti izu-
rniranje zbog prijetnje regeneracije nj ihovih
populacija u buducnosti;
- osjetljive (V) vrste Cije populacije se
smanjuju, geografsko rasprostranj enj e suia-
va, dugorocno opstanak nije siguran;
- rijetke (R) populacija mala i uskog
rasprostranjenja.
Pored ovib kategorija ugrozenosti postoji
veliki broj biljnib i Zivotinjskih vrsta koje so
svrstane u skupinu neodredenog statusa (I). a
mOOu kojim je sigumo jos znaeajan broj
ugrozenih. Prerna podacima u evropskoj
"Crvenoj knjizi" registriran j e veliki broj

ugrozenih Zivotinjskih vrsta ito: preko 60 vrsta
sisara, 28 vrsta ptica, 37 vrsta gmizavaca, 19
vrsta vodozemaca, 38 vrsta slatkovodnih riba i
preko 238 vrsta invertebrata. Prema islom
izvoru u Evropi je registrirano oko 4 500
ugrozenih vrsta biljaka, a sarno u Bosni i
Hercegovini od ukupno opisanih oko 5 000
biljnih vrsta, kao ugrozene su registrirane 678
vrsta. Podaci 0 nivou ugrozenosti Zivotinjskih
PITANJA
Sta je biodiverzitct?
Koji su nivoi biodiverziteta?
organizama u Bosni i Hercegovini do danas
nisu kompletirani, i moze se reei da su slicni
imesenom evropskom popisu.
Plansko oCuvanje biodiverziteta mogu6e
je sarno uz vrlo ozbiljno uVaZavanje eko-
loskih zakonitosti i uz dobro poznavanje sta-
nja ekosistema. Pod ovim uvjetima i uz
uravnotezen razvoj mogu6e je posti6i makar
sporiji trend gubitka biodiverziteta.
Koji datum se obiljeZava danom biodiverzitcta i ad kada?
Koje kategorije ugroienosti biljnih i i ivotinjskih VISta danas postoj e?
Koji je krajnji cilj ocuvanja biodiverziteta?
93

UPRAVLJANJE I ZASTITA PEDOBIOSFERE
Zernljiste iii tio u uiem smislu predstav-
Ija kompleks abiotickih (nezivih) i biotickih
(Zivih) sistema na odredenom prostoru i u
odredenom vremenu na planeti Zemlji. To je
dio geobiosfere, poznat pod imenom pedos-
fera. Zemljiste je baza razvoja Zivog svijeta.
To je slozena prirodna tvorevina koja se
fonnira raspadanjem geoloske podloge (sti-
jena), zahvaljujuci sadejstvu abiotickih
(prvenstveno klimatskih) i biotickih faktora
(uticaja Zivih organizama), sto znaci da u
njegov sastav ulaze i ostaci uginulih organi-
zama (tab.3.5.). Osnovne komponente koje
ulaze u njegov sastav su mineralne materije,
ostaci biljnih i zivotinjskih organizama
(humus), voda sa svojim sastavom ijonima,
zrak te masa mikroorganizama i produkata
krupnijih Zivotinja. Degradacioni procesi u
biosferi na zemljistu mogu imati nesagle-
dive posljedice po Zivot uopce.
Tabela 3.5. Slruktura pedosfere

Treba istaci neraskidivu povezaDost
biljnog pokrivaca za zemljiste i znaeaj bilja-
ka na planeti Zemlji radi potpunijeg
shvatanja znaeaja tia. Danas su u svijetu
poznati vTlo razliciti oblici degradacije tJa
izazvani mnogim antropogenim utjecajirna.
Kao najoCigledniji su fizieki oblici unista-
vanja (prekopavanjem, tumbanj em horizon-
13, zatrpavanje jalovinom, sljunkom, beto-
nom, asfaltom i raznim drugim materijali-
rna) koji prekidaju normalnu razmjenu
materije i protok energije izrnedu zemljista i
biocenoza. U narodu se eesto kaZe da se
zemljistu sprecava da "dise".
Drugi oblik naruSavanja sastava zemljista
je heroijski. Ovdje se moZe govoriti 0 zaga-
divanju tla raznim hemijskim jedinjenjirna
Prisustvo hemikalija u zemljistu naruSava nje-
govu prircxinu hernijsku strukturu i remeti pro-
duktivnost Tu su posebno opasne jake baze i
Od ukupne kopna
Kategorija pcdosfere
000000/km2
(%)
Prirodne i 40,3 27,0
Prirodne livade i travno-
28,5 19,0
-zbunasti paSnjaci
Poljoprivredne povrSine 19,0 13,0
Aridne pustinje, hridi,
18,2 12,2
priobalni pjeskovi
Lednici 16,3 11 ,0
Tundre i tundre 7,0 4,7
Polame i visokogorske
5,0 3,3
subni valne pustinje
Antropogeni bedlenc 4,5 3,0
Mocvare (izvan tundri) 4,0 2,7
Jezera, rijeke i vodne
3,2 2,2
akumulacij e
Tla zahvacena industrijom
3,0 2,0
i naseljima

kiseline, tesKi metali, visoke koncentracije nit-
rata, sulfata, fosfata itd., kao i razlicite vrste po-
ljoprivrednib preparata; pesticida (herbicida,
insekticida, fungicida itd.) Vrlo specifiean, ali
izuzetno opasan vid zagadenja je tzv. ozraci-
vanje tla, pod utiecajem rnznih atoma i
atomskih eestica radioaktivnih elemenata.
Posebno su katastrofalne posljedice namjemih
iii katastrofa od nukleamih
eksplozija, npr. , upotreba atomskog oruija na
Tabcla 3.6. Pregled aAl/mulaciolli" je=era 1/ Bosni i Hercegovilli (po slivovima)
Srcdnji
V
u
'
R.br. Naziv
Vodotok SHv protok
(IOJRf)
(mJI s)
I. l ajce II Vrbas
Vrbas 64 3,5
2. Boeae Vrbas Vrbas
78,3 52,7
3. Modrac Spreea
Bosna 18,7 88,0
4. Snijezni ca Rastosniea Bosna
20,6
5. Bajina Basta"· Drina Drina 362,4 335,0
6. Zvomik·· Drina Orilla 40 1,0 89,0
7. Yi segrad Drina Drina 161 ,0
8. Hazna Hazna N.S.Sava
0,7
9. Vidara Vij aka N.S.Sava 2,9
10. Drenova Vijaka N.S.Sava 1,0 9,5
UKUPNO SLIV SAVE 762,9
I. l ablanica NcrclVa NerelVa 123 3 18
2. Graboviea NerelVa NerelVa 21, I
3. Salakovac NerelVa NerelVa 68, I
4. Mostar NerelVa NerelVa 10,9
5. Rama Rama
NerelVa 487,0
6. Svitava Krupa Trebisnj ica 44,0
7. Trebistovo Ruzicki potok Trebisnjiea 5,0
8. Klinje Musnica Trebisnj ica 1,7
9. A1agovac Alagovac NerclVa 3,6
10. Vrba Vrba Trebisnj ica 14,6
II. Bil ecko jezero T rebisnj ica Trebisnj ica 1280,0
12. Gorica Trebisnj iea T rebisnj ica 15,0
13. Popovo polje Trebisnjica
Trebisnjica 5,4
14. Mandak Mandak
Ceti na 1,8
15.
Lipa kan. Brda-Lipa Celina 2,3
16.
Busko Blato Ricina
Cetina 800, 0
UKUPNO SLlV JADRANSKOG MORA
3078,5
Ukupno
K = kontrola poplava
V = vodosnabdij evanje
N = Ilavodnjavanje
R = rekreaeija
3841,4
o = povecanje m. voda
• orijentacioni podatak
95
P
mu
Visina
(ha)
Namjena
brane
47 19,5
E
233 54,0
E
1675 26,5
Y.K.O.
103
V
1030 90,0
E.K.Y.O.
1380 42,0
E
890
E
"12 20,0
K.R.
46 21 ,0
K.Y.
132 15,0
K.Y.O.
5548
1440
E.K.N.O.
134
E
370
E
161
E
1550
E.K.N.O.
1000
E.K.
70
V
26
N.Y.
·70
V
77
V
2764
E.K.N.O.
171
E
86
E.K.N.
35
E.K.N.
230
E.K.N.
5670
EX-N.
13854
19402
E = energetika
•• 50% na teritoriji Srbije

Hirosimi i Nagasakiju, kao i incident sa og-
romnim poslj edicama od havarije cemobilske
nukleame elektrane. Radioaktivne materij e su
opasne, pored ostalog, i zbog dugog zadrla-
vanja i nagomilavanja u zemljistu, a iz njega u
biljnim i Zivotinjskim organizmima i, na kraju,
u covjekovom organmnu.
Najizraieniji oblik razaranja i unistava-
nja zemljista su procesi urbanizacije i indus-
trijalizacije. Danas nestaju, mozemo reci,
trajno ogromni kompleksi obradivog
zemljista pod gradovima, putevima, aero-
dromima, fabrikama itd. Pogledom na same
ove najvainije oblike degradacije zemljista
moze se zakljuCiti da je covjek skoro izgu-
bio osjecaj znacaja tla. Sa aspekta
poljoprivrede i proizvodnje hrane to je vrlo
negativno. Zemljiste j e poljoprivrednim
proizvodaCima zivot. Sa smanjenjem kom-
pleksa zemlj ista smanjuje se vrlo direktno i
moguenost opstanka covjeka.
Samo u Bosni i Hercegovini je izgradnjom
komunikacija izgubljeno 50 000 hcktara naj -
plodnije zemlje. NajviSe zemlje je izgubljcno u
sarajevskoj, zenickoj, mostarskoj, tuzianskoj,
banjaluckoj i gOraZdanskoj regiji. Vrlo izraZen
gubitak zemlj ista je i od strane vodenih aku-
mulacij a_ Naprimjer, sarno BuSko 'Jezero" ked
Livna i Duvnaje prekrilo preko 7 000 hckta-
ra vrlo kvalitetnog obradivog zcmljista. Pored
toga, u Bosni i Hercegovini je izgradnjom
brana i fonniran jem vjeStackih jezera izgub-
lj eno preko 19 000 ha zemlj ista. (tabJ .6.)
Savremeni covjek bi konacno morae shva-
titi znacaj zemljista za njegov opstanak i uvesti
rnjere njegovog mnogo racionalnij eg i
stedljivijeg koristenja_ Konacno, Zi vot poeiva
na zemljistu (tabJ.7.).
Tabcla 3_7_ Obradivo zemljiste u svijetll i bro) stall ovllika
po hektanl obradivog zemljista
REGIJE
Obradivo zcmljiStc StanovniStvo (ha
SVlJETA
(000 000 I hal obradivih povrsina)
1948-52. 1979. 1950. 1979.
Evropa 1,50 1,4 1 2,61 3,43
Bivsi SSSR 2,25 2,32 0,80 1, 15
Sjevema i
2,56 2,63 0,85 1,47
Srednja Amerika
Juina Amerika 0,67 1,24 1,64 1,87
Azija 4,13 4,55 3,36 5,62
Afrika 1,90 1,82 I , II 2,58
Oceanija 0,21 0,46 0,57 0,50
Svijet 13,22 14,49 1,1 9 3,05
PITANJA
Sta je atmosfera?
Koji su clementi prisutni u sastavu atmosfere?
Koji su produkti sagorijevanja nafte i uglja prisutni u zraku?
Sta je zemlji stc?
Koji su naj ceSci obli ci zagac1ivanja zemljista?
Koji su oblici degradacije tla?
Obradivc povrsinc
(m
2
1 st)
1950. 1979.
383 1 29 15
12500 8695
11764 6802
6097 5347
2976 1779
9009 3875
17543 20000
5235 3278

DEGRADACIJA I ZASTITA VODENIH EKOSISTEMA tv
Jedan ad znaeajnijih ekoloski h faktora za
ziva bica j e voda. U znaeajnom procentu
voda je gradivna komponenta zivih organi-
zama. To j e medij u kome zivi veLi ki broj zi-
votinja i biljaka. Bez vode zivot ne bi bio mo-
guc. Voda j e na planeti Zemlj i rasprostranj e-
na U okviru hidrosfere (vodeni omotae zem-
Ij e), gdje razlikuj emo (1 ) j edinstven Svj etski
okean i (2) diskontinuirane (isprekidane) kop-
nene vode (tab.3.8-3. IO) . Prema tome voda
se javlja u zivotnoj oblasti Svjetskog okeana
i zivotnoj oblasti kopnenih voda. Kao i drugi
dijelovi geobiosfere, i hidrosfera je izlozena
ozbi lj nim procesima degradacij e i zagade-
nj a, tako da su danas velike rij eke, manji po-
toci, jezera pa i veliki dijelovi mora izlozeni
stalnim antropogenim naZalost,
sa vrlo negativnim posljedicama za zivi svi-
Tabcla 3.8. Slarke vode hidrosfere
od ukupnc
DIJELOVI ZALI HE VODA od datih dijcl ova zaprcmine
HIDROSFERE
(kml )
hidrosfcrc (%) slatkih
voda (%)
Ledni ci 24000000 100 85
Podzcmne vode 4000000 6,7 14
Jezera i hidroakumul acijc 155000 55 0,6
Pedoloska vlaga 83000 98 0,3
Vodena para u atmosferi
14000 100 0,05
Rij ccne vode I 200 100 0,004
Ukupno 28252200 100
Tabela 3.9. Regio1lal1l a raspodjela ob1lovlje1lih i=vora \lode 1Ia Zemlji
Prosj ecne Udio u Udio u Udio Kolicina
godiSnj e ukupnim ukupnom sta bilnih raspolozive
obnovljive obnovljivim broju raspolozivih vode po
PODRU(: J A
r aspolozive raspolozivim
stanovni ka koli cina stanovnilnl
J
kolicine
koli cinama (%) vode (%) (m )
J
vode (m ) vode (%)
Afri ka 42?5 II
II 45 3457
Azij a
9 865
26
58 30 I 02 1
Evropa
2 129
5
10 43 I 831
.
Sjevema i Srcdnja
Amerika
5960
15
8
40 5960
JuZna Amerika 10380
27
6 38 13 148
Oceanij a
I 965
5
I 25 9825
lND
4350
II
6 30 4250

Tabela 3.10. Ukuplle svjetske zalihe voda (hidrosfere)
Dijelovi hidrosfere
Zalihe voda 000 km l
Ukupna zaliha voda %
Svjetski okean 1 370320 (I 348000) 93,96 (97,39)
Podzemne vode 60000 4, 12
Od toga vode aktivne cirkulacije 4000 0,27
Zone inlandajsa i planinske glacijacije 24 000 (27 820) 1,65 (2,01)
Vode svjetskih jezera 280· 0,019
Pedoloska vlaga 85·· 0,006
Atmosferska vlaga 14 0,001
Rijecne vode 1,2 0,0001
Ukupno 1458642,2 100,0
• u tom broju oko 5 000 kml cine vode hidroakumulacij a
•• u tom broju oko 2 000 Icrr? Cine vode navodnjavanja
jet, a posebno za covjeka. Zbog specificnosti
sveukupnih covjeka procesi naruSa-
vanja bioloskih zakonitosti u vodama su vee
zabrinjavajuci.
lako se oblasti mora i kopnenih voda ad·
vojeno prouCavaju i prate, kontinuirano Ire·
ba uVaZavati povezanost ove dvije Zi volne
oblasti (rijeke odlaze u more).
Tabela 3.11. Globailli odllosi potrosllje vade lIa Zemlji
VlDOVl
POlJ'asnja vade u naseljima i industriji
Potrasnja vade za navadnjavanje
vode u energetici
563
2500
180
Potrosnja vode u vje§tackim ribnjacima
Ukupno
65
3308
UPRAVLJANJE I ZASTITA HIDROBI OSFERE: MORE I OKEANI
Mora i okeani predstavljaju vrlo stabilne i
sioZene ekosisteme. U morima i okeanima je
malo kolebanje osnovnih ekoloSkih faktora.
Dubina i prostor koji pokriva Sxjetslci okean
doveli su do fonniranja vrlo specificnih Zivo!-
nih uxjeta, a time i prilagodbu Zivljenja vrlo
interesantnih grupa organizama. Stabilnost
koju su postigla tokom evolucije, i velicina
morima omogucavaju da IakSe podnose
"stresne" situacije i procese. lpak i ovi stari
ekosistemi izloZeni su vrlo ozbiljno razlicitim
98
'cima zagadenja Sa puno pouzdanosti mo- obli
Zese
Jemru
re6i da su mora i okeani recipienti (pri·
. ci) cjelokupne zagadenosti u geobiosferi.
Sva oneeiseenja iz kopnenih veda, zem·
i atmosfere, prije iii kasnije, dolaze u mo-
odaci iz literature ukazuju da sarno uAme-
ljista
reo P
nCI
100
erozija odnosi svake godine u more oko
miliona tona fosfora, kalija, kalcija j mag-
'ja Zuta rijeka u K.ini svake godine odnos
i
nCZl
urn
mo
ore oka 1 500 miliona m
3
mulja. Iz at-
sfere pom06u "lciselc lcise" veliki dio

aerozagadenja pada direktno u more itd.
Ovdje treba istaci i pomorski saobracaj kao
izvor zagadenja (posebno transport nafte),
nukleame probe i radioaktivni otpad, brodo-
gradilista, pristanista (luke) i posebna
skladista kao i gradske otpadne vode. Jedan
od specificnih i vrlo negativnih oblika
zagadenja mora je izlijevanje nafte. Nafta u
more dospijeva na dva naCina ito: prirodnim
USA r-
'..... .. . .. .
" 't,- .... SANTSICHER
. ~
. . ~
.. if;. - "'
!:". . < /.. -c:-.<.-c
. ' , A > ~
" • ./"")1 " ,
, BRASILIEN
"--\ OZEAN
\. ......
:':. , ~
PAZIFISCHER _"' ,
OZEAN ' , ' ) ~ ,
~ ' , '
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
Godina Naziv tankera
1983 Castillo de Be li ver
1979
1978
1980
1993
1996
1985
1989
1992
1983
1978
1991
1983
1989
Amoco Cadiz
lrenes Serenade
Brear
Sea
Nova
Assimi
5
Sea
Andros Partia
Haven
Pericles
Exxon Valdez
putem tektonskim promjenama i antro-
pogenim uticajem. Antropogeni uticaji
mogu biti subjektivne prirode (nemaran
odnos brodskih posada) iii razne havarije
tankera u morima. Procjenjuje se da na ovaj
nacin u moru zavrSava oko 0, I % ukupno
transportovane nafte tankerima (sl.i
tab.3.3 .). Od ogromnih kolicina nafte koja se
izlije na pOvrSini mora se formiraju "naftne
o
Lokacija
Juma Afrika
Tobago
Francuska
Grcka
etlandska o.
Vels
Iran
Atlantik
Omanski zaliv
zaliv
Gibraltar
AUSTRALIEN
Ispu5tena nafta (T)
255000
250000
230000
100000
84000
75000
70000
70000
70000
51000
50000
50000
47000
42000
25000
15
16
1985
1993 Maersk
/ Sanko Malaka 25000
17 1985 Patmos
20000
Stika (i labe/a) 3.3. geografski razmjeSlaj najveCih kalaslraJa lankera za prijevoz robe
99

mrlje", nekada kilometarskih dimenzija. Nji-
hoy negativni uCinak je visestruk. Prije sve-
ga, na udaru se nade zajednica planktonskih
organizama koja je presudna u lancima
ishrane i procesu razmjene materije i proto-
ka energije. Poremeti se, dakle, primama
produkcija. Nafta direktno truje morske
organizme. Utvrdeno je da koncentracija
nafte od samo 0,01 mgll ubija riblju ikru,
dok koncentracija od 0,25 mgll nafte u vodi
vrlo nepovoljno djeluje na biljke i zivotinje.
Nafta koja dospije do dna negativne efekte
ispoljava na organizme bentosa, tako da se
moze zakljuciti da je ovo jedan od kon-
tinuiranih i vrlo izra1enih oblika zagadenja
Svjetskog okeana. Prvi udar zagadenja u
morskom ekosistemu je u obalnom
podrucju. Medutim, zbog turbulentnib
mijesanja vode, val ova itd. , zagadenje dolazi
u sve dijelove okeana. Efekti se najjace
osjecaju u plicirn dijelovima priobalnog
pojasa. Zagadujuce materije djeluju dvo-
jako: iii direktno na zdravlje organizama iii
na promjenu ekoloskih faktora sa istirn kraj-
njim ishodom. Mnoge supstance su toksicne
i dovode odmah do uginuca zivotinja u zoni
koju zahvate. Mnoge supstance se akumuli-
raju i dugorocno izazivaju negativne efekte.
Ovo je posebno negativno i za
samog covjeka koji takve organizrne jede
(ribe, rakovi, skoljke itd.) i na taj nacin unosi
stetne supstance.
Ako se zna da oko 15% svojih potreba za
bjelancevinama zivotinjskog porijekla pod-
mirujemo iz mora, vamo je da mora i okeani
budu sto manje zagadeni. Suspendovane
cestice i mulj mijenjaju prozracnost vode,
rnijenjajuCi tako i temperaturu vode, a time
citav kompleks faktora. Neke materije
direktno rnijenjaju pH vrijednost vode i na
taj nacin remete normalne zivotne cikluse u
biocenozi.
Posebno je vamo shvatiti poremecaje
kolicine kiseonika, ugJjendioksida, amonija-
ka itd. Veliki priliv azota i fosfora u more iz
kopnenih voda sa poljoprivrednih podrucja
pojacavaju neke procese produkcij e (tzv.
"cvjetanje" mora) i ugibanje zivotinja. Sa
smanjenjem prostora za odmor i rekreaciju
svake godine uz obale mora se povecava i
broj turista koji za sobom ostavljaju veliki
dio zagadenja u najrazliCitij em obliku. U
buducnosti se mora posvetiti velika pafuja
zaStiti mora od zagadenja, kako direktnog,
tako i indirektnog, preko kopnenih voda,
atrnosfere itd. Na nivou za.stite mora od
zagadivanja morali bi se najstrozije provodi-
ti globalni i regionalni propisi i konvencije.
UPRAVLJANJE I ZASTITA HIDRO-BIOSFERE: KOPNENE VODE tJ
Kopnene vode (rijeke, potoci,jezera, hidro-
akumulacije) predstavljaju znacajan prirodni
resurs iz koga eovjek crpi rnnogostruku korist
Prije svega, eovjek ih koristi za zadovoljenje
svojih fizioloskih potreba. Nezaobilazan su
preduvjet u poljoprivrednoj proizvodnji,
proizvodnji energije (hidroelektrane), za raz-
licite industrijske potrebe (tabele 3.12., 3.13. i
3.14.) i, konacno, kopnenc vode su mjesta koja
100
predstavljaju kupaJista, prostore za rekreaciju,
sport i odmor. Da bi bile dugoroeno upotre-
bljive u spomenute svrhe trebale bi biti Ciste.
NaZalost, one su sve vise zagadene, tako da
predstavljaju prave prijemnike (recipijente)
otpadnih materija razlicitog porijekla i sastava.
Ovi ekosisterni su sve vise optereeeni raz-
licitim otpadom, teenlm, hemijskim itd. Zaga-
dujuce materije dospijevaju u kopnene voden
e

Tabcla 3.12. Ukllpl/G potrosl/ja vode premo 1/061/11 IIporrebe u neki", =emljomG svijeta II 1980. g.
ZEMLJE Ukupno Po stanov- Domacin- Natapanj c Industrija I ndustrija
106 m' niku nf
stvo (%) (%) (bez za
hladcnja) hl adenje
(%) (%)
Kanada 36 153 I 509 12,6 7,8 11.6 36,8
SAD 525053 2306,3 8,9 39,5 10,3 39,8
Japan 107 772 922,8 12,5 0,0 0,8
Australija 17800 I 2 II ,5 12, I 57, I 4,6
Novi Zeland 1 200 383,3 41 ,7
Austrija 2240 298,3 26,8 1,8 24,6 46,9
Belgija 9030 819.0 7,3 10,0 50,9
Danska I 2 10 236,2
Finska 3702 774,5 10,5 1,4 38,3 2,6
Francuska 27 000 50 1,7 15,9 19,3 20,4 44,4
Njcmacka 42204 685.5 0,4 6,8 60,4
Grcka 6945 720.2 10.8 82,7 1,3 0.8
Ilalija 56200 984,8 14.2 57,3 14,2 12,5
Nizozemska 14209 997,4 7,4 1,2 70,9
NorveSka I 999 489.1 19,5 2,0 70,0
Portugal 10 500 I 062,] 15,0 46,9 37,5
Spanij a 36 170 967.5
Svedska 3979 478,8 24.0 1,6 74,4
Svicarska 690 108,3
Turska 29928 669,0 12,5 77,8 9,7
Rumunij a 12639 225.7 46,6 0,3 14,4 37,9
Tabcla 3.13. Srepen pOl/ovl/ og iskoris favQl/ja vode ul/ekim indllstrijskim gral/amQ
II SAD od 1954. - 1985. godine s procjel/ ol/l ZG 2000. godil/I/
lndustrija Hemijska Industrija Proizvodnja Industrija
GODINE
go ri va
industrija nafte i uglja metala ukupno
1954. 2,38 1,60 3,33
1,29 1.92
1959. 3, 12 1,6 1 4,38 1,53 2. 16
1964. 2,66 1,98
4,41 1.46
2,13
1968. 2,90
2, 10 5,08
1,55 2,3 1
1973. 3,37
2,66
6,36 1,79 2,89
1978. 5.30
2,89 6.98 1.91 3,42
1985. 6,64
13, 19
18,33 5.99 8.63
2000. 11 ,84
28,03
32,72 12,3 1 17,08
101

Tabela 3.14. KoliCillo vade potrebllo zo proizl'odlljllllekih
illdllstrijskih proi
7
vodo
-
PROIZVOD
pivo (I litar)
benzin (I litar)
amonijak (I litar)
papir fini (I kg)
celik (I kg)
pamucna kosulja (I komad)
putnicki automobil
ekosisteme ili direktno iz kanalizacionih sis-
tema gradova i industrije (neposredno) ili
(posredno) padavinama iz atmosfere (preko
"kiselih kisa"), kao i iz zemljista spiranjem
mineralnih dubriva, pesticida itd. U naj-
vaZnije faktore opter"eCenja ubrajaju se pove-
canje temperature (pregrijana voda), razli-
cite otrovne (toksicne) materije i vece ko-
licine organskih materija:
Mnogi industrijski objekti koriste vodu
za Wadenje svojih postrojenja te, nakon
upotrebe, ugrijanu vracaju u vodotok. Takva
voda djeluje vrlo negativno na five orga-
nizme, kako direktno tako i posredno, preko
smanjenja kolicine kiseonika (povecanje
temperature smanjuje rastvorljivost kiseoni-
ka u vodi).
Hernijske otpadne materije u pravilu su
manje ili vise toksicne. Toksicnost je ovisna
o kolicini i intenzitetu djelovanja tih materi-
ja kao i od stanja vodotoka i kolicine vode.
Obicno djeluju letalno (izazivaju smrt-
nost) iii subletalno (ostecuju poj edine orga-
ne) i na taj nacLn smanjuju moc prezivlja-
vanja organizma. Tr materije su najceSce te-
ski metali, kiseline, baze, razne soli itd.
Jedan od faktora zagadenja
kopnenih voda su organske rnaterije, iako veli-
ki broj njihjc hemijski inertan u ovim ekosis-
kolicina vode (lHara)
20
180
180 - 400
400 - I 000
25 - 200
50
380000
ternirna. Njihov uljecaj je drugaeiji u
od jezerskib ekosistema, zbog uvjeta koji
vladaju u ovim ekosistemima. Tekucice u prj-
rodi irnaju izuzetno male kolicine organskih
materija, pa je svako poveeanje siguran znak
zagadenja. Njihovo poveeanje u tekucici ma-
eajno rnijenja kvalitet vode. Tekucice se odli·
kuju sposobnoscu "samopreeLSeavanja" (auto-
purifikacije). Medutim, ako je dotok zagadcnja
veti, dolazi do nagornilavanja i mijenja se
kvalitet vode. Za praeenje kvaliteta vode danas
se u svijetu koristi viSe razliCitih indeksa (me-
toda). Jedan od poznatijih, koji je dugo u pri-
mjeni, je saprobni sistem, a uspostavljen je na
osnovu fizickih, hernijskib i bioloSkih karak-
teristika vode. Ovom metodom ocjene kvalite-
ta vode prati se kolicina rastvorenog kiseonika
u vodi (izraZava se u mgll), kolicina organske
mate-rije (izraZava se BPKs = bioloSka p<r
trosnja kiseonika), kolicina NH
4
, broj saprofit-
skib organizama, te karakteristiene vrste pro-
ducenata (biljni organizmi) i kozumenata (zj-
votinjski organizmi). Zivi organizmi se ozna-
eavaju kao bioloSki indikatori (pokazatelji).
Prerna ovom sistemu 4 stepena (u preciz-
nijim skalarna irna 7 stepcni) saprobnosti ozna-
Cavaju se i 4 klase kvaliteta vode, i to: oligo-
saprobni, betamezosaprobni, alfamezo-
saprobni i polisaprobni.
102

Oligosaprobni stepen (I klasa
vode) obuhvata <:iste vade ruskirn
stepenom zagadcnosti, u kisika una
iznad 8 mgll. U ovim vodama una vrlo malo
organske materije, malo saprofitskih
rna, od producenata (proizvodaCa) tu su alge 1
mahovine, a ad konzwnenata tu su Zivotinje sa
uskom ekoloSkom valencom (stenovalenti).
Betamezosoprobni stepen (II klasa kva-
Iiteta) imaju vade u kojirna se osjeeaju tra-
govi zagadenja u umjerenoj formi, kolicina
rastvorenog kiseonika je oko 6-8 mg/l, u
njirna irna algi, ukljucujuCi i dijatomeje, a ad
konzumenata tu su larve vadenih insekata,
puievi, raCici, ribe itd.
Alfamezosoprobni step en (Ill klasa
kvaliteta) obuhvata zagadene vade. Odlikuju
se rnalom kolicinom kiseonika (2-6 mg/l), ve-
Ce prisustvo saprofita, ad producenata alge,
ukIjucujuci i dijatomeje, a ad kOllZlUnenata ra-
ciCi (Asel/us), pijavice (Erpobdella), Oligo-
chaeta - vodeni crvi (Limnodrillus).
Polisaprohni stepen (IV klasa kvaliteta
vode) podrazumijeva veliki stepen zagadenja.
Kolicina kiseonika u njima je ispod 2 mg/l.
Voda je muljevita i zamuCena. Dominiraju
bakterije, bieasi i treplja.sL Od krupnijih Zivoti-
nja tu su larve Hironomidae i ervi (Tubifex).
Riba nema, iako se dogada da neke Saranske
vrste mogu odreden periad biti u ovim ekosis-
ternima
Speeifiean oblik degradaeije priradnih
ekoslStema rijeka je podizanje brana i formi-
PITANJA
Koje tipove kopnenih voda ZIlate?
ranje hidroakumulacija. Ovaj oblik antro-
pogenog tekuci ekoslstem u
stajaCi, a time se rnijenjaju ekoloski uVJetI
Zivi svijet u tom podrucju HidroakumulaciJe
se fonniraju zbog gradnje hidrocentrala,
navodnjavanja, zaStite od pop lava itd.
Jezerski ekosistemi sadrZe veee koliCine
organskih materija nego tekucice. Porijeklo
organskih rnaterija je iii ad ostataka zeljastih
biljaka iii ad liSea iz okoline, bilo da su produkt
raspadanja biljaka i Zivotinja koje Zive i uginu
u vodi jezera. PoveCan broj reducenata (razla-
gaea) odrZava ravnoteZu, medutim, ako se
pojaCava dotok organskih rnaterija, posebno
azota i fosfora, onda dolazi do naglog razvoja
zajedniee cijanobakterija i algi. Pove6ava se
potrosnja kiseonika, organska materija se
taloZi u jezeru i mijenja se kvalitet.
KaZe se da su takva jezera ekosisterni sa
povecanom eutrofikacijom, a jezera su
eutrofna (poveeana produkcija). U pravilu, u
Ovin1 jezerima Zivi manji broj vrsta organiza-
rna, jer im ne adgovaraju ekoloski uvjeti. Za
razliku ad ovih postoje i oligotrofna jezera sa
Cistijom i Wadnijom Vadom, bogatijom ki-
seonikom i niZim nivoom organske materije.
U buduenosti Ce trebati rnnogo vise voditi ra-
cuna 0 zaStiti i oCuvanju kopnenih voilii, a pri-
bjegavati tebnologijama koje ce produkovati
manje kolicine zagadenja. Ukoliko se nastavi
dana.snji trend zagadivanja kopnenih veda
eovjek ce biti ozbiljno suoeen sa nedostatkom
ovog nezamjenjivog resursa.
se vrSi degradacija i zaga<fivanje tih voda?
su vrste zaga<fenja u rijekama?
OJI su degradaclOnJ proccsi rezullat podizanja brana?
zagaduJuce materije su naj ceSte u jezerima?
su eutrofna a lila oligotrofua jezera?
KOhko klasa od
v e znate prema saprobnom sistemu?
103

BIOLOSKO-EKOLOSKI EFEKTI DEGRADACIJE I ZAGADIVANJA
KOPNENIH EKOSISTEMA
Osnovni oblici narusavanja prirodnih
procesa u kopnenim ekosistemima mogu se
posmatrati kao procesi degradacije i zaga-
divanja atmosfere i zemljista. lzuzetno vama
komponenta u geobiosferi su sumski ekosiste-
m.i (tab.3. 15.). Svojom povezanoscu sa
zemljistem i direktnim kontaktom sa atmo-
sferom ovi ekosistemi su, moze se reCi,
osnovni pokretaCi razmjene materije i protoka
energije. Pored toga, sume su znacajni regula-
tori klime nekog podrucja. Sa jednog hektara
sume dnevno se ispari oko 47.000 litara vode
koja utice na klimatske prilike i do 60 km. U
periodima povodnja za sebe veze velike
kolicine vode, pa sprecava poplave. Godisnje
proizvodi 21 tenu kiseonika. Pored toga, pro-
fi ltrira godisnje oke 688 tona praSine, zbog
cega ih cesto Ijudi nazivaju "plucima" nekog
prostora. Posto je u ranijim poglavljima bilo
detaljnije rijeCi 0 degradaciji i zagadivanju
atmosfere, ovdje cemo se zadrZati na efekti.
rna tih procesa, poeev od sumskih ekosistema.
Covjek sve vise ispolj ava vrlo neracio-
nalan odnos prema sumama (tab.3.16.). Pro-
cjenjuje se da je sarno u zadnjih 200 godina
sumska povrsina smanjena za oko 50%.
Sume se unistavaju pozarima, sjecom, kise.
lim kisama itd. Kao posebnu posljedicu
treba istaCi eroziju zemljista. Sa biolosko-
-ekoloskog stanovista sa nestankom suma
nestaju zajedno biljke i zivotinje tog prosto-
ra. Tako se remete nom1alni lanci ishrane,
smanjuje nivo biodiverziteta (raznolikosti)
zivog svijeta i nastupa biolosko "SirOillaS'
Tabcla 3. 15. Svjetski pokazatelji stallja slIIlIskih resllrsa lIa Zemlji
REGIJE SVIJETA
Srednja Amerika
JuZna Amerika
Zapadna Afrika
[stocna Afrika
Zapadna Azija
[stocna Azij a
Stanje prvobitne sume
(000 000 / ha)
60
525
100
88
31
30
Godisnji gubitak sume
(000/ ha)
1000
9000
890
800
1000
7000
Tabela 3.16. Odllmirallje slIma II £vropi prema podacima =a 1990. godillll (%)
ZEMLJE Tesko osteccno Umj ereno Zdravo
Svedska 21,0 17,7 70,2
Norveska 12,0 28,9 70, 1
Ausrrija 4,5 36,5
59,0
Ceska i Siovacka 16,4 49,2 36,4
Svicarska 16,0 52.0
32,0
Nizozcmska 28,9
-
104

tvo". Unistavanjem suma povecava se
povrSina pustinja iLi polupustinja. Procjene
govore da danas oko 30X 1 0 km, oko 114 i
115 ukupne kopnene pOvrSine cine antropo-
gene pustinje iii polupustinje. Polupustinje i
pustinje su siromasni (u smislu produkcije)
ekosistemi i sa vrLo niskirn nivoom organi-
zacije biocenoza. Ovakva podrucja su
posebno u porastu u Africi, Aziji, Austraiiji i
Americi.
Prema podacirna OUN (Komisija za
prehranu i poljoprivredu) u 1986. godini
konstatovano je susenje oko 9,1% ukupnog
sumskog fonda Evrope.
PITANJA
Sta se podrazumijeva pod kopnenim ekosistemima?
Koje su posljedice njihove degradacije na biljke?
KrCenje Suma iii lI1lffitavanje na drugi nacin
jedan su, dakle, od uzroka nestanka rnnogih
biljnih i Zivotinjskih vrsta uopCe. Druge postaju
rijetke, a njihove populacije malobrojne. Po-
seban problem (efekat) antropogenih u ~ e c a j a
na Zivotnu okolinu je remeeenje zdravstvenog
stanja biljnog i Zivotinjskog svijeta.
Na kraju treba kazati da se promjena stanja
ekoloskih faktora manifestira u prornije-
njenom funkcioniranju bioloskih sistema u
geobiosferi. Ovi negativni efekti se mogu pre-
vazici sarno uz puno razumijevanje i striktno
postivanje biolosko-ekoloskih zakonitosti pri-
Likom zahvata u Zivotnoj sredini.
Kakvi su efekti degradacije i zagadenja okoline na Zivotinje?

BIOLOSKO-EKOLOSKI EFEKTI
U VODENIM EKOSISTEMIMA
Nakon detaljnog uvida u procese degra-
dacije i zagadenja u vodenim ekosisternima
treba upoznati i efekte tih po java na Ziva
bica. Za razumijevanje tih efekata neophod-
no je uoeiti razliku izmedu zagadenih i neza-
gadenih voda. Ovo je moguce uz pracenje
osnovnih ekoloskih faktora u tim ekosis-
ternima.
Temperatura vode u naSim uvjetima
(prirodna) krece se od 5- 20
0
e (iskljucujuci
tennalne izvore). Svako povecanje tempera-
ture vode iznad nonnalnih vrijednosti ima
negativne efekte po organizme, ito:
a) stenotermne vrste (sa uskom ekolos-
kom valencom) su najugrozenije i na njih
temperatura moze imati letalan ucinak. Kod
drugih moze dovesti do poremeeaja u raz-
rnnoZavanju, razvoju, rastu, sto dugoroeno
moze dovesti do njihovog izumiranja u
cijelom ili u dijelu ekosistema;
b) smanjena kolicina kiseonika, pri cemu
stenoksene vrste (uska ekoloska valenca u
odnosu na kiseonik) ugibaju, iii se smanjuje
sposobnost preZivljavanja;
c) poveeanje temperature takoder utice na
brzinu razgradnje organske materije u ekosis-
temll, razvoju nekih komponenti planktona i
nekada do stvaranja povoljnijih uvjeta za
Zivot. Mijenja se, dakle, brzina procesa.
3.17. Utjecaj temperature na koliCinu
rastvorenog kiseonika u slatkoj
I morskoj vodi
(prema Stankovii: 1962.)
Temperatura Slatka voda
Morska voda
u·c
em
J
II
em
J
II
0 10,3
8
15
7.2
58
30
5.6
45
' ..
Kolicina kiseonika u vodi ovisi 0 viSe fak-
tora, prije svega, 0 nivou zagadenosti, tempe-
raturi vode, brzini fotosinteze, razvijenosti
biljne komponente, procesa razgradnje organ-
ske materije itd. Ujednaeena kolicina kiseoni-
ka koji voda prima i trosi oznaeava se kao
tacka zasieenosti. Obicno svi oblici
nja dovode do smanjenja kolicine kiseonika u
vodi, pa se zato ovaj pokazatelj obavezno prati
kao ocjena kvaliteta vode.
Boja cistih voda je obicno plavozelena
zbog refJ.eksije suncevih zraka. Zagadujuce
materije (tes1ci metali, nafta, deterdZenti itd.)
mogu znacajno mijenjati boju vode ka sme-
doj , futosmedoj , crvenoj .
Miris ciste vode je neutralan (bez miri-
sa). Zagadene vode obicno imaju miris, npr.
amonijaka, sumpordioksida itd.
pH vrijednost nezagadenih voda je obi-
cno neutralna pH oko 7,0. Obicno ovaj para-
metar varira (od 6,5-8,5), a sto je pokazatelj
"tvrdoce" vode. Najpovoljnije za Zivot orga-
nizarna su vode sa pH vrijednoscu od 6,5-
7,5. "Kisele" vode sa pH ispod 5,0 i "bazne"
sa pH iznad 9,0 su letalne po veeinu organi-
zama.
Organske materije u vodi su obicno he-
mijski inertne. Ima medutim slueajeva nji-
hove poveCane kolicine. Za odredivanje
kvantiteta organskih materija u vodi koristi
se BPKSs- Njime se zapravo procjenjuje
bioloska potrosnja kiseonika za 5 dana. Ovo
je indirektna (posredna) metoda, a zapravo,
pokazuje koliko bakterije potrose kiseonika
106

temperaturi od 20°e.
Azot u vidu amonijaka nije prisutan u
Cistim vodama.
Aleo se nade u vodi, tretira se kao s\jeZe
zagadenje od ljudskih i Zivotinjslcih izluee-
vina. Nakon izvjesnog vremena amonijak
prelazi u soli (oksidacijom), a kasnije u nitrite
uz pomoc azotobakterija (Nitrosomonas),
nitrate (Nitrobakter). Nitriti u pravilu djeluju
negativno, a nitrate koriste proizvodaCi (biljke)
u ekosistemu za ishranu.
Toksicne supstance u vodi su poseban
problem jer ih vecina ima letalno ili sub le-
talno djelovanje.
PITANJA
Koji su efekti poveeanja temperature vode?
Do cega dovodi smanjena kolicina kiseonika u vodi?
Kako djeluje hlor na mikroorganizme vode?
Sta su bioindikatori?
Aktivni hlor npr. ubija sve bakterije i
veci broj algi pri koncentraciji od 0,2 mg/l,
dok kladofora izdrZava i 150 mgfl.
Ocigledni uljecaji zagadujucih materija
na biljke i zivotinje u vodenirn ekosistemi-
rna su doveli do potrebe stalnog mjerenja
njihove kolicine u cilju uspostave moni-
toringa (kontinuiranog pracenja i kontrole)
vodene Zivotne sredine. Kad se koriste
biljke i zivotinje kao indikatori (pokazatelji
stanja zagadenosti) radi se 0 biomonito-
ringu. Pravovremena prirnjena dostignuca
ekologije, genetike i genetickog inZenjerst-
va rnogla bi rijesiti mnoge problerne u ovoj
oblasti.
107

ZrvOTNA SREDINA I RAZVOJ DRUSTVA: URAVNOTEZENI RAZVOJ
NA EKOLOSKIM OSNOVAMA
Odriivi - uravnotezeni razvoj polazi od
ekoloskog koncepta da upravljanje zivot-
nom sredinom (ponasanje u zivotnoj sredi-
ni) pociva na stavu da privredni i drustveni
razvoj ne smiju ici na stetu prirode.
Neophodno je da narusavanje prirodnih
procesa bude svedeno na minimum. U
ovom konceptu razvoja sugerira se koriste-
nje obnovljenih resursa i nastojanje da se
sacuva bioloska ravnoteza. Osnovno pola-
ziste u ovom modelu razvoja je dobro poz-
navanje stanja u z i v o t n ~ i okolini i donosenje
racionalnih prognoza 0 eventualnim poslje-
dicama mogucih intervencija u prirodi.
Teziste je, dakle, dobra procjena. U ne-
kim zemljama ovakve studije su cak i za-
konski obaveme.
Odrzivi razvoj jr moderan pristup
upravljanja prirodnom sredinom na osnova-
rna uravnotezenib odnosa izmedu prirod-
nog, ekonomskog i drustvenog sistema.
Odriivi razvoj je racionalan pristup. On
podrazumijeva da se sa sto manje prirodnih
resursa ostvari sto snafuiji ekonomski
razvoj. U ovom konceptu iskoristavanje
jednog resursa podrazumijeva da on daje
razvojnu osnovu za uvodenje i drugih ma-
terijalnih i energetskih izvora te da se obez-
bjeduje njihova obnova. U nasem jeziku se
odriivi razvoj cesto naziva uravnotezen jer
se nastoji istaci macaj uspostave ravnoteze
izmedu razvoja i prirode, odnosno, ekologi-
je i ekonornije.
Pristup odriivog razvoja podrian je i
preporucen odgovarajucom rezolucijom
UN-a 1987. godine, a kasnije promoviran na
naucnim skupovima.
Koncept odriivog razvoja se naroCito
zasniva na temji da se obnovljivi prirodni
resursi trose onoliko kolika je moe njihovog
obnavljanja. Ako se koriste neobnovljivi
resursi onda to treba da bude u manjem
obimu i da se eventualno pojaca efikasnost
iskoristivosti. Ako se ne koriste, treba ih
nadoknaditi koristenjem obnovlj ivih resur-
sa. Ove mjere bi trebale biti propisane
zakonskim odredbama. Efekti uravnotek
nog razvoja mogu se mjeriti utroskom resur-
sa, kolicinom zagadujucih materija, nJI-
hovim efektom na biljke i zivotinje itd.
DRUSTVO
Slika 3.4. Odriivi rozl'oj - kompatibillJosl prirode, dn&tva i ekolJomije
108

Kao zakljucak, moze se reCi, da je odrZivi
razvoj takav koncept u kome su uskladene
potrebe covjeka i mogucnosti prirode, gdje se
razvoj ne odvija na racun unistenja prirode, a
gdjc zastita prirodnih resursa ne ogranicava
PITANJA
ekonomski razvoj druStva. Dugoroeno gleda-
juci, bez razumnog pomirenja ekoloskih i
ekonomskih interesa Covjeeanstva, njegova
bioloska buducnost bi biJa krajnje ugrozena,
pa Cal< i upitna.
Sta podrazumijevate pod pojmom "uravnotdeni razvoj"?
o kojim elementima sa ekoloskog stanovista se mora voditi racuna prema konceptu "uravnotdenog rnzvoja"?
Koji jc krajnji cilj primjene modela uravnotezenog razvoja?
EKOLOSKA PROCJENA STANJA I KAPACITETA EKOSISTEMA:
EKOLOSKA PROCJENA UTJECAJA RAZLICITffi DJELATNOSTI
NA EKOSISTEME
Svaka procjena stanja ekosistema mora
poci od poznavanja osnovnib ekoloskih
zakonitosti koje vladaju u tom ekosistemu.
Neopbodno je, dakle, imati detaljan uvid u
kompleks abiotickih i biotickih faktora. Da
hi se utvrdio prirodni status nekog ekosis-
lema moraju se provesti naucna istraiivanja
multidisciplinamog karaktera. U cilju sti-
canja potrebnog uvida u nivo zagadenosti
nekog ekosistema iii procjene na taj
ekosistem, neophodno je uspostaviti sis tern
kontrole (monitoringa). Ovaj model nam
pokazuje da li je u tom ekosistemu trend
promjena pozitivan ili negativan. U tom
srnislu najpouzdanij i indikatori su nam zivi
organizrni. Na bazi pracenja njihovih popu-
lacija (brojnosti , dobne i spolne strukture,
zdravstvenog stanja) mozemo sa sigumoscu
PITANJA
zakljuCiti da Ii je ekosistem potpuno opte-
reten ili nije vanjskim i unutamjim
Nakon uvida u stanje abiotickih faktora,
s jedne strane te stanja populacija biljaka i
zivotinja, s druge strane, sa dovoljno si-
gumosti mozemo procijeniti da lijedan eko-
sistem pripada kategoriji ugrozenih iii pak
jos uvijek ima elemente prirodnog ekosis-
tema, od.nosno mozemo suditi 0 nivou nje-
gove odrZivosti u vremenu i prostoru.
Ovakve procjene su od velike vaZnosti,
posebno kod izrade ekoloskih studija, neop-
hodnih za podizanje npr. nekog industrijskog
objekta, brane, ili pak kod poduzimanja mjera
revitalizacije nekog ekosistema.
Krajnji cilj ekoloskih procjena stanja
ekosistema trebalo bi biti njihovo ocuvanje i
wtita, kao i racionalno iskoristavanje.
Kako i zbog cega sc vriii procjena stanja u ekosistemima?
Pri kojim aktivnostima je posebno vaZoo dobro poznavanje stanja u ekosistemima?
109

UPRAVLJANJE EKOSISTEMIMA ZIVOTNE SREDINE
(KONVENClJE, PROTOKOLI, SPORAZUMI)
Sve izraieruji trend naruSavanja Zivotne
sredine od globalnog, preko regionalnog do
lokalnog nivoa potaknuo je covjeka da
pokuSa zaStititi prirodu koju je u dobroj
mjeri ostetio.
S tim ciljem se u zadnje tri deceruje u
svijetu i Evropi organiziraju znanstveno-
-istraZivacke, strucne drZavnicke konferen-
cije na intemacionalnom ruvou.
EkoloslG skupovi, pocev od Konferen-
cije Evropskog savjeta (1970. godine) odr-
zane u Strashurgu na temu zaiitite prirode i
urooenja prirodnog prostora u Evropi, te
Stokhoimska konferencija (197:2.. godine)
kao i Skup 0 Zernlji koji je odrfan u Rio
de Zaneiru (1992. godine) i mhogi manji
do danas odriani, imaju za cilj upoznavanje
sa stanjem Zivotne sredine i progral'niranje
preporuka ITIiera za njenu zaStitu.
OVdje ce biti istaknuto nekoliko konfe-
rencija i konvencija - protokola koji su na
.. . .
nJuna promoVlraru.
- Skup 0 Zernlji u Rio de Zaneiru 1992.
god., promovirana AGENDA 21 (plan za
21.stoljece).
- Na evropskom ruvou je 1991. godine, u
zamku DobriS kod Praga, odrZan sastanak
evropskih ministara za okolis, koji su
odlucili da izrade zajedrUcku strategiju za
okolis na bazi odrZivog razvoja.Tako je na
evropskom ruvou pokrenut proces "Okolis
za Evropu", koji postajc sve macajruji. To je
pokuSaj izrade strategije sveevropske zaiitite
okolisa.
ttO
- Dobris -1991. godine. Na ovom skupu
su inicirane aktivnosti na pribavljanju iz-
vjestaja 0 stanju okoliSa u evropskim zem-
Ijama, a s ciljem izrade strategije i postiza-
nja visokog ruvoa i stanja Zivotne sredine.
Slicne ministarske konferencije su odrZava-
ne i u Lucemu 1993. godine, Sofiji 1995.
godine i u Arhusu 1998. godine. Rasprav-
Ijalo se 0 stanju Zivotne sredine u Evropi,
biodiverzitetu itd.
Trideset i pet evropskih vlada i Evropska
urlija potpisali su 25. juna 1998. godine u
Arhusu, tokom cetvrte ministarske konfe-
rencije "OkoliS za Evropu", Konvenciju 0
pristupu infonnaciji, sudjelovanju javno-
sti u odlucivanju, pristupu pravosudu i
zastite okolisa.
Yafuo je mati da se danas, u cilju pod-
sjecanja covjeka na obavezu cuvanja geo-
biosfere u svijetu, kao znaeajru obiljeZavaju
sljedeci daturrli:
2. februar: Svjetski dan zaStite mocvara,
22. mart: SvjetslG dan voda,
7. april: SVjetski dan zdravlja,
22. april: Dan planete Zemlje,
5. jurli: Svjetski dan zaStite covjekove
okoline,
8. jurli: Dan zaStite planinske prirode,
17. jurli: Svjetski dan suzbijanja suSc i
nestasice vode,
11. juli: SvjetslG dan stanOvrUstva,

16. septembar: Dan zaStite ozonskog
omotaea,
26. septembar: Medunarodni dan planina,
16. oktobar: Svjetslci dan brane,
29. decembar: Medunarodni dan bio-
loske raznolikosti.
PITANJA
- Kada je i gdje odrZan "Skup 0 Zemlji"?
Izmedu ostalog, pogled na ove datume
upozorava eovjeCanstvo na znaeajne obaveze
koje je prihvatilo u pokuSaju da makar sim-
boliCnim obiljeZavanjem tih datuma upozora-
va sarno sebe na svoje postupke i potrebu per-
manentne brige 0 svom globalnom okruZenju.
- Koji prograrnje promoviran na ovom skupu u vezi sa prirode?
- Koji se datumi danas u svijetu posebno kao znaeajni za prirode?
III

SAVREMENO UPRAVLJANJE BIOLOSKOM RAZNOLIKOSCU
Bioloska raznolikost je svakodnevno
izlozena negativnim antropogenim
mao Svjestan te cinjenice, covjek poeinje
osjeeati cia polahko nestaju e1ementi prirode
bez kojih ni on sam ne moze opstati. Stoga se
sve cesce cuje termin - wtita prirode. Pod
pojmom wtite prirode podrazurnijeva se
citav niz mjera i postupaka u cilju wtite
ugrozenih prirodnih objekata i organizama.
Propisane su i odredene norme koje obavezu-
ju pojedinca i druStvo na prihvatljiv odnos
prema svim, a posebno wticenim prirodnim
dobrima. Ovim se neposredno regulise popis
ugrozenih vrsta i ekosistema. zabrana branja,
sjece. lova, izgradnje objekata itd.
Poseban vid zastite prirode jeste
proglasavanje odredenih podrucja nacional-
nim parkom, regionalnim park om, parkom
prirode ilj rezervatom.
Nacionalni parkovi su podrucja osobite
prirodne, kulturne, znanstvene, odgojne,
obrazovne. estetske, ruristicke i rekreativne
vrijednosti . Obubvataju jedan iii vise
sacuvanib iii neznatno izmijenjenih izvornih
ekosistema. U nacionalnirn parkovima nisu
dozvoljene aktivnosti kojima se remete
bioloske, bidrografske, geomorfoloske,
geoloske i pejzame vrijednosti j narusava
prirodna ravnotda. Radi prosirivanja
podrucja zaStite izvorne prirode u kojima se
ne osjecaju snaini antropogeni utjecaji
proglasavaju se regionalni parkovi sa
slicnirn statusom kao nacionalni parkovi.
Rezervati prirode su podrucja u kojima
se zbog visestrukih opCib interesa ne dopus-
taju sve ili neke antropogene intervencije, a
u cilju potpune iii djelirnicnc konzervacij e
rij etkih, ugroienih ili izrazitih osobenosti
iskonske iive ili ncZive prirode.
11 2
Spomenicima prirode nazivaju se rijet-
ki primjerci biljaka ili zivotinja, zatim intere-
santne pecine, vodopadi , lednicka jezera,
jzvori itd.
Na sliean nacin mogu biti uredeni veti
kompleksi pa Cak i citave planine, koje mogu
biti uredene i proglaSene kao parkovi prirode.
Kao najznacajnija zasticena podrucja u
Bosni i Hercegovini treba istaci nacionalne
parkove "Sutjeska" i "Kozara", kao i
parkove prirode: "Trebevic", "Jahorina ",
"Hutovo blato" i "Blidinje".
Nacionalni park "Sutjeska" je osnovan
1962. godine. Nalazi se u jugoistoCnom dijelu
Bosne i Hercegovine liZ granicu sa Cmom
Gorom.. Uie podrucje ovog nacionalnog
parka je povrSine oko 17.250 ba, a prostire sc
na nadmorskoj visini od 532 do 2.386 m. Ovaj
prirodni kompleks obubvata visoke planine
Maglic, Volujak i Ze1engoru, a ime je dobio po
Cistoj planinskoj rijeci koja protice
kroz taj predio. Posebnu vrijednost
Nacionalnom parku claje rezervat··
-praSurna Perucica povrSine oko 1.400 ha, koja
predstavlja prirodnu vrijednost Evrope.
Nacionalni park "Kozara" se nalazi
na sjeverozapadu Bosne i Hercegovine sa
sjedistem u Prijedoru. Nacionalni park
"Kozara" je formiran 1967. godine. Povr-
sina parka je 3.375 ba. Najvisi vrb je Mra-
kovica sa 806 m nadmorske visine.
Parkovi prirode "Trebevic" i "Jahorina"
nalaze se u bliiem okruZenju Sarajeva i u
toku rata 1992-1995. godine su pretrpjeli
znaeajna ostecenj a, posebno u sumskom
bogatstvu.
Park prirode "Hutovo blato" iIi krace
"Hutovo" progla-enje 1995. godine. Ovaj
kompleks predstavlja ostatak nekadasnjih

shva M"'VP ",p,">hI P
Capljine i obuhvata pomati omitoloski re-
zervat.
Park prirode "Blidinje" fonniran
1995. go dine u kompleksu Vran-planine i
Cvrsnice, a sto je djelimicno ostvarivanje
plana da se na tom podrucju Hercegovine
fonnira nacionalni park "Prenj - CVTsnica
-Cabulja" .
Slicne planske aktivnosti provode se za
podrucje Treskavice, Bjelasnice i Igmana
kako bi se zastitilo ovo podrucje.
Pored opisanih nacionalnih parkova i
parkova prirode u Bosni i Hercegovini pos-
toji citav niz prirodnih vrijednosti kojima bi
u buducnosti trebalo posvetiti znacajnu
pafuju sa aspekta zastite.
Kao specijalni rezervati pomati su geo-
loski, botanicki i ornitoloski.
a) Ceoloski:
Pecina Vjetrenica u Zavali, Popovo
polje; Bijambarska pecina kod Krivaje-
vica, lIij aS; pecina Hrustovaca u Vrhpolju
kod Sanskog Mosta; pecina Banja Stijena
PITANJA
kod Rogatice; zemljane piramide kod
Miljevine - Foca; pecina Lednica u Resa-
novcima kod Bosanskog Grahova.
b) Botanicki:
Tresetno podrucje na Zvijezdi planini
kod Varesa sa rijetkim biljkama; dolo-
miticno podrucje "Vrtaljica" kod Konjica;
mecliteraneum Neum - Klek; lokaliteti sa
pancicevom omorikom (Picea omorika
Pancic) Cornja Brstanica, Visegrad; Stule
Karaula, Visegrad; Veliki Stolac, Visegrad
itd' ,
c) Ornitoloski:
Hutovo blato kod CapUine i Bardaca kod
Srpca.
Medu spomenicima pruode u Bosni i
Hercegovini treba posebno istaCi rijeku Unu
sa pomatim slapovima kod Martin Broda,
kanjon Rakitnice, Vrelo Bosne kod Sarajeva,
Vrelo Bune - Blagaj kod Mostara itd.
Bosna i Hercegovina se odlikuje sa jos
mnogo prekrasnih pruodnih vrijednosti koje
mOraInO cuvati i racionalno planski isko-
riscavati .
Koji su oblici zaStite prirode na odredenom podrucju?
Sta su nacionalni parkovi?
Sta predstavljaju prirodni rezervati?
Sta su spomenici prirode?
113

4. EVOLUCIJA
UVOD U ORGANSKU EVOLUCIJU
Evolucija je historija zivota
Historijski razvoj zivog svijeta i njegova
evolucija je veoma lagahan i spor proces.
Promjene biljnih i Zivotinjskih vrsta u nove
oblike odvijale su se tokom vremena veoma
sporo. Danas se gotovo pouzdano zna da je
za preobraZaj jedne vrste u nove oblike cesto
potrebno stotine hiljada, a u nekim slucaje-
virna i rnilioni godina. Iz tih se razloga cini
da je zivi svijet nepromjenljiv, stalan, kao sto
se ponekad misli i za Zemlju u cjelini. Jer,
Ijudski vijek, pa i cjelokupni period Ijudske
civilizacije, su suvise kratki, da bi se mogle
lahko uociti bitnije promjene i preobraZaji
ogromne veeine organskih vrsta.
Historijski razvoj zivih biea, proces nji-
hovog mijenjanja i usaglaSavanja od nastan-
ka Zivota na Zernlji, naziva se bioloskom
evolucijom, transformacijom iii, kra6e, evo-
lucijom. Grana biologije koja se bavi
istraZivanjem povijesnog razvoja Zivih bi6a
zove se nauka 0 evoluciji (ueenje 0 transfor-
maciji = transformizam). Tako je uobieajeno
da se pod pojmom evolucije istovremeno ne
podrazumijevaju i proces historijskog razvo-
ja svijeta i nauka koja ga prouCava.
Prema opeoj teoriji evolucije, danaSnji
zivi svij et vodi porijeklo od sasvirn druga-
cijeg Zivog svij eta, odnosno od drugaeijih
oblika, koji su zivjeli u dalekoj proslosti.
Temeljno pitanje na koje treba da pruZi
odgovor op6a teorij a organske evolucije,
moglo bi se prikazati u nekoliko taeaka:
11 4
(1) Kako je nastao Zivot na Zemlji, od-
nosno kako su nastala prvobitna Ziva biea?
(2) Kako se tokom dugog vremenskog
perioda odrZavao kontinuitet zivota od prvo-
bitnih Zivih bi6a do danaSnjih oblika biljaka
i Zivotinja?
(3) Kako su se i pod djejstvom kojih eini-
laca i mehanizama prvobitna ziva bi6a preo-
braZavala (evoluirala) i kako su od jednih
vrsta nastajale nove vrste?
(4) Kako je evolucija Zivog svijeta do-
vela do nastanka Ijudskog roda?
Sve ove teorije, koje se baziraju na
nauenim einjenicama, sastavni su dio opee
teorije organske evolucije, eijirn cemo se
elementima baviti u narednim izlaganjima.
Pregled evolucionih ideja i savremeno
tumacenje procesa evolucije Zivih bica
Prve ideje 0 postanku i
evoluciji iivog svijeta
Prve misli 0 evoluciji pojavile su se vee
sa poeetkom starogrcke kulture. Greki filo-
zofi 6. i 5. stoljeea pr.n.e. su, u pokuSajiro
a
da oojasne postanak svijeta i Zivota, poJazili
od jedinstvene ideje da je sve nastalo od
neke "pramaterije". Tales je takvom "prarna-
terijom" smatrao vodu, Heraklit vatru, a
Anaksimander zemlju. Bez obzira na
naivnost ovih shvatanja, ona sadrZe jedno
suStinsko jezgro iz koga se da zakljuciti da
su oni svijet turnaCili materijalisticki. Ono
5to narocito pada u oci, j este da su mnogi

grcKi mislioci toga doba jedinstvo svijeta
vidjeli u njegovoj materijalnosti i u porijek-
lu od "pramaterij e".
Antieki filozofi se nisu ogranicavali
sarno na opce posmatranj e prirode. Mnogi
od njih su pokusavali i sa konkretnim
istraiivanjima u raznim nauenim oblastima.
U tom pogledu su naroeito znaeajni
Empedoklo i Aristotel, koji su se bavili i
nekim pitanjima biologije.
Prve ideje 0 postanku zivota, iako su bile
materijalistieke, bile su kraj nje naivne i
nenauene. Naj veCi greki mislioci toga doba,
ukljueujuCi i Aristotela, vjerovali su da je
zivot nastao i da dalje nastaje putem
"samozaeeca" iii "spontane generacije".
Ziva bica, prema njihovom shvatanju, mogu
nastati naglo iz nezive materije: crvi iz pok-
varenog mesa, usi iz prljavog vesa, Zabe iz
blata itd.
Empedoklo (5. stoljece pr.n. e.) pokuSao je da
izlozi teoriju 0 postanku i razvoju zivog svijeta.
Govorio je da su najprije, nezavisno jedan od drugoga,
nastali razni dijelovi Zivotinj skog tijela: glava, noge,
oCi, srce itd. Spajanjem pojedinih dijelova stvarane su
ponekad i neskl adne cjeline koje se nisu odrZale, a
nekad su od njih postajala razJicita cudovista (ljudi sa
glavom bika, covj ek sa dVlj e glave i s!.). Skladne cje-
line (skladne kombinacij e), smatrao jc Empedoklo. su
se odrZavale u zivotu i dalje razvijale. Iako je, kako se
vidi, rij ee 0 jednoj vrlo gruboj I nenaucnoj teoriji,
rnnogi savremenici u njoj naziru k1ice teorij e prirodne
selekcije: elirninacij a jedinki sa nepovoljnim kombi-
nacijama osobina, a odrZavanj e onih koje raspolafu
osobinama pri lagodenim uvjetima zivota.
Jedan ad naj veeih mislilaca Swog 'vij eka je
nesurnnjivo bio Aristotel (384 - 322. pr.n.e.). Pored
toga sto je primamo bio filozof, bavio se i raznim
drugim naucnim podrucj ima. Sabrao je i sistema-
tizirao sva znanja do kojih se doslo u prethodnom peri-
odu. Za nas jc ad posebnog znaeaja Aristotelov rad u
oblasti bioloSkih istraiivanja i on se s pravom smatra
jednim ad utemeljitelja biologije.
Aristotel je zapazio da se razni oblici zivih biea
odlikuj u razJicitim stupnjem slozenosti svoje grade.
Da bi to jasno pokazao, on je konstruirao tzv.
"ljestvicu biea", u kojoj su grupe poredane, prema
slozenosti, ovim redom: minerali , biljke, nize Zivoti-
nje (bez krvi), vise zivotinje (sa krvlju) i, najzad,
covjek. Iako je Aristotel uocio uzlaznu raznolikost
zivih biea, tesko bi ga bilo smatrati evolucionistom.
On nije shvatio veze i srodnicke odnose izmedu raznih
grupa Zivih biea, niti je uoCio razvitak jednih iz drugih.
Svaku grupu u svojoj Ijestvici smatrao je izoliranom u
odnosu na druge grupe, odnosno stupnjeve. Tako se
moze reei da se Aristotelova predstava 0 progresivnoj
slozenosti nije razvila u ideju 0 progresivnom mije-
njanju i uslomjavanju.
Ra'ZVoj prirodnih nauka
i prve evolucione teorije
Od antiekih vremena, kada su po prvi put
istaknute misli 0 porijeklu i razvoju zive
prirode, pa do velikih otkrica u oblasti
prirodnih nauka u 16. stoljecu, za biologiju
nije bilo znaeajnijih razdoblja. U tom
dugom periodu u Rimskoj impenJI,
Aristotelovo (i opce ueenje) je dopiralo
preko djela koja su obieno bila "zaCinjena"
vlastitim pogledima i interpretacijarna pre-
vodilaca. Tako se dogodilo da su njegove
izvome ideje u zapadnu Evropu dospjele tek
na pragu 13. stoljeca, a zahvaljujuci
ekspartZiji arapske kulture koja ih je mnogo
ranije preuzela. Medu mnogim umovima
arapskog istoka toga doba, u razlieitim
oblastima prirodnih nauka posebno se istieu:
Al Kindi (matematika, fizika, medicina i
geografija), Al Rhases (praktiena medicina),
Al Gaber (preteea modeme hemije), Abu
Ibn Sina (Avicena). Avicena je, bez sumnje,
jedan od najveCih i najsvestranijih egzaktni-
jih istraiivaca i filozofa svoga doba.
Napisao je veliki broj nauenih radova iz
oblasti medicine, fiziologije, alhemije, far-
macije, botanike . .. Tek nakon toga nauena
misao pomalo pobjeduje srednjevjekovna
tumaeenja svijeta i Zivota. NajveCu zaslugu
11 5

u tome imali su Kopemik, GaLilej, Njutn,
Dekart i dmgi. U to vrijeme se i biologija
znacajnije razvija. Besalius (1580) je prvi
veliki anatom, Harvej (1600) prvi fiziolog, a
Levenhuk ( 1650) otkrivac mikroskopa i
mikroorgani zama. U ovom periodu se
nagornilava sve veCi i veCi broj podataka i
skuplj enog materijala, a otkricem novih
zemalja otkrivaju se i nove vrste organiza-
rna. Zbog nagomilanog bioloskog materi-
jala, javila se potreba za njegovom sistema-
tizacijom i klasifikacijom. Takvu prvu
naucnu klasifikaciju sastavio je znameniti
svedski prirodnjak Karl Linne. Lineova
zasluga za razvoj biologije je ogromna. On
je uveo pojam i defuUciju vrste i zaveo binar-
nu (dvojnu) nomenklatum, te uspostavio
ljestvicu sistematskih kategori ja (klasa, red,
familija, rod, vrsta). Zivotinjsko carstvo
podijelio je na 6 klasa: sisari, ptice, gmizav-
ci (u koje je ukljuCio i vodozemce), ribe,
insekti, crvi.
Ideja 0 promjenJjivosti i evoluciji zivog
svijeta u ovom periodu tesko se probijala.
Sam Linne, iako veliki naucnik, bio je izra-
ziti antievolucionista. Smatrao je da na
Zemlji postoji onoliko vrsta koliko ih je na
pocetku stvoreno i da su one neprom-
jenJjive.
Ideja 0 nepromjenljivosti zivog svij eta
tokom vremena morala je postepeno ustu-
pati mjesto novoj ideji, ideji 0 prom-
jenJjivosti i historijskom razvitku zivog svi-
jeta. Ovo je bio logican slijed posljedica
naucnih spoznaja i cinjenica, koje su se
nagornilalc u oblasti bioloskih nauka.
Prva teorija evolucije
Uvjcti za pojavu teorijc evolucije zivog
svijeta ostvarcni su tokom dmgc polovine
18. stoljcca. U to vrijeme dcsava se pum
razmah prirodnih nauka u kojima se sve vise
uCvrScuje ideja jedinstva prirode i njenog
razvitka.
Ovo je narocito doslo do izraZaja kod
francuskih filozofa - materijalista 18. stol-
jeca (Didroa, Holbaha i dmgih). Oni su isti-
cali da se priroda razvija po svojim vlastitim
zakoninla i da izvore kretanja i razvitka
materije i cjelokupne prirode treba traZiti u
njoj samoj, a ne u nekim nematerijalnim nat-
prirodnim silama. Francuski materijaiisti su
govorili da je zivi svijet j edinstven, da ima
zajednicko porijeklo i da se stalno razvija i
IlliJenJa.
116
Prvu cjelovitu teoriju evolucij e zivog
svijeta formulirao je znameniti francuski
prirodnjak (biolog velikih znanja) Zan
Baptist Lamark (1744. - 1829.). U svojoj
cuvenoj knjizi "Zooloska filozofija" (J 809)
Lamark je siroko izlozio svoj e poglede na
sva temeljna pitanja evolucije: porijeklo
zivota, nacin rnijenjanja zivih bica i njihov
razvoj, te pitanje faktora i uzroka njegovog
.. . .
mlJenJanJa.
Porijeklo Zivota Lamark je tumacio "spontanom
gcncracijom", ~ . smatrao je da najprimitivnija ziva
biea mogu nastati i nastaj u iz nezive materije - spon-
tano.
Kada je u pitanju razvoj Zivog svijcta, Lamark je
tvrdio da citav organski svijet vodi porijeklo odjednog
zajednickog korijena (zajednickog pretka) i da se
tokom vremena neprestano mijenjao i usavrlavao.
Prvo su nastale najprimitivnijc (najprostije), a potom,
postepenom evolucijom, slozenije grupe fivih biea.
Zivi svijet se razvijao postepeno, po Ij estvici rastuee
slozenosti. Ovo je Lamark nazvao princip gradacije.
Polazeei od toga shvatanja, Lamark jc cjelokupni
Zivotinjski svijct podijelio na 14 klasa, kojeje poredao
u vidu Ijestvice.
Usavrlavanje (uslofujavanje) je, premo Lamarku,
opci put evolucije i lezi u samoj prirodi organizama.
njihovom unutraSnjem nagonu iii volji za stalnim
promjcnama. Smjer tih promjcna odrcdujc drugi fak-
tor, a to je okolina ( redina) u kojoj dati organizam

obitava. Organizam se mijenja uslijed neprestanog
djelovanja razlicitih faktora vanjske sredine, da bi joj
se sto bolje prilagodio. Pritom vladaju dvije opec
zakonitosti: zakon upotrebe i neupotrebe organa i
zakon 0 naslj cdivanju stecenih osobina (Lamarkovi
zakoni).
Stalno promjenljivi vanjski uvjeti, smatrao je
Lamark, nCll1inovno dovode do promjene potreba
zivih bi ca. Ona zbog toga stalno moraju mijcnjati
svoje navike. navika uvjetuju jacu upotrebu
nckih organa, onih kojima se mogu zadovoljiti nove
potrcbe i navike, a slabiju upotrebu organa koji u
novill1 lI vjetill1a postaju nepotrebni. Ta razli cita
upotrcba dovodi do jaceg razvi tka organa koji se
intcnzivnije koristc, a do krZljanja iii iscezavanja onih
koji se ne koristc. agoll1il avanjem raznih promjcna,
koje se nasljedivanj cm prenose na potomstvo, tj .
naslj eduju sc, vrste sc postepcno mijenjaju, evoluiraju,
pod utj ecaj em vanjskc sredine. Na taj nacin, tvrdio je
Lamark, takva (ishodisna) vrsta moze se pretvoriti u
novu.
Svoju teoriju Lamark je ilustrirao brojnim prim-
jcrima nastanka osobina kod mnogih zivotinja. On
smatra, naprimjer, da su dugi vrat i noge kod zirafe
rczultat stalnog nastojanja njenih predaka da dohvatc
vise grane i li scc na drvetu da bi se mogle hraniti.
Barskc ptice, rode i druge stakare, prema Lan13rku,
nastalc su na sli ean nacin. T raZcci hranu i gazeci po
vodi ptice su stalno nastojale da produZe noge , kako
ne bi ukvasi le i da izduZe vrat, kao bi ipak mogle
da dohvate hranu sa dna. Plivace kozice medu prstima
vodcnih ptica nastale su tokom mnogi h gencracija
stal nim svrsishodnim sirenjem prstiju. To im jc
omogucilo da bolje plivaju i tako se prilagode zivotu
na vodi. Biljke i svi ni zi organizmi, koji ncmaj u ncrvni
sistem, pa prcma tome ni volju, prema Latl13rkovim
shvatanj ima, mij enj aj u se pod neposrednim utjecajima
vanjske srcdi ne.
I pored svega sto je rcecno, Lamark svojom teori-
jom nije uspio objasniti glavna pitanja cvolucije:
uzroke mijenjanja i problem prilagodavanja. Nagon za
promjenom koji, po Lamarkovom misljenju, organiz-
mi posjeduju je sasvim neodreden. nematcrijalni fak-
tor, koji se naueno ne moze dokazati. Kada je rijce 0
nasljedivanju stcecnih osobina, treba konstatirati da
savremena nauka (gcnetika) nije potvrdila tu
mogucnosl. Stceenc osobine se nasljeduju.
Zbog mnostva svoji h slabosti, nedostataka, nedo-
voljnih einjenica i neubjedljivih i naivnih primjcra
kojim se objaSnjava, L.1markova teorija nijc postigla
117
neki znacajan uspjeh. I poted toga, mora se priznati da
jc Lamark imao veliku ulogu u razvoju biologije i
evoillcione misli . On je nesumnjivo prvi teorijski for-
mulirao ideju organske cvolucije. Istakao je da je zivi
svijet proizvod historije prirode, da su organskc vrste
promjcnljive, da slozenij e grupe nastaju od prostijih itd
Postanak 11Ioderne biologije
i Darvinova teorija evolucije
U prvoj polovini 19. stoljeca stvoreni su
vaZni drustveno-ekonomski preduvjeti ne-
ophodni za intenzivniji naucno - istraiivacki
rad. U ovom periodu mnoge naucne disci-
pbne ofonnljene su kao samostalne nauke.
Biologija u ovom periodu dozivljava vrlo
burni razvitak. Uporedna anatomija u
radovima Kivija ( 1769-1844) u znatnoj
mjeri doprinosi boljem poznavanju odnosa
medu pojedinim grupama zivotinja i u znat-
noj mjeri omogucava objektivniju klasi-
fikaciju zivotinja. Istrazivanja u oblasti
embriologije dozivljavaju svoj puni raznlah,
a naucnici Slajden i Svan formuliraju celij-
sku teoriju, cime citologija postaje posebna
bioloska disciplina. I u drugim oblastima
biologij e desavaju se veoma krupna otkrica.
Moze se, dakle, kazati da se sredinom 19.
stolj eca biologija oformila kao samostalna
nauka.
Rezultati prirodnih nauka, posebno
bioloskib disciplina, su neminovno uti cali na
razvoj novih ideja 0 cvolucij i zivog svijeta.
Lamarkova teorij a, kao sto sc iz prethodnog
izlaganja moze zakljuciti, nijc donijcla
pravo Ijesenje, pa su sc mcdu mnogim
istraiivacima javljaJa drugacija shvatanja
ovog problema. Mnogi biolozi su tada
otvorcno govorib da su sc zivotinjc i biljkc
usavrSavalc neposrednim prirodnim varira-
njcm, a najbolje prilagodcni oblici su sc
najdliZc odrZavab u svojoj okobni . 0 abita
su znacajna zapaianja valc a, koji jc prijc

Darvina ukazivao na znaeaj prirodnog odabi-
ranja, ali ruje raspolagao veeim brojem dokaza
neophodnih za cjelovito rjeSenje problema
evolucije. To je ucinio Carls Darvin.
Carls Darvin (1809-1882). jedan ad najveeih
prirodnjaka i reforrnator biologijc. roden je u
Engleskoj, u Srizberiju. Nakon zapoeetih studija medi-
cine, koje je napustio, zamio je studij teologije, ali se
svecenickim poslom nikada nije bavio. Od rane mla-
dosti Darvinovo interesiranje bilo je usmjereno prema
prirodi , osobito zivom svijetu.
Odrnah po zametku studija (I 83 1.), Darvin je bio
ukljucen u ekspediciju broda "Beagle" ("Bigl" =
njuSkalo), kojaje imala istraiivacke zadatke u raznim
krajevima svijeta. Ekspedicija je rrajala skoro pet go-
dina, a za to vrijeme Darvin je praktieno, o b i ~ o cijeli
svijet. Tokom putovanja intenzivno je radio. BiljeZio
je sve zanimljivosti i sakupljao dragocjeni materijal,
na temelju koga je, po povratku, stvorio epohalno
naucno djelo.
Vrativsi se u domovinu, Darvin je nastavio sa
intenzivnim radom. U prvom redu bio je zaokupljen
pitanjima beskrajne promjenljivosti koja vI ada u
zivom svijetu. Cinjenice do kojih je d o ~ o za vrijeme
putovanja i nakon obrade obimnog materijala, bile su
dokaz Darvinu da u promjenljivosti Zivog svijeta leii
tajna njegove evolucije. Promjenljivost zivog svijeta
je realnost na kojoj je Darvin utemeljio svoje shvata-
nj e evolucije. Ta ideja, kao sto je ranije istaknuto, nije
bila nova. Ona je sada bila sarno potkrijepljena novim,
brojnim i ubjedljivim cinjenicarna.
LAMARCKOVA ZIRAFA
pocetni
predak
s kratkim
vratom
natde
vrat
da bi
uhvatila
lisce
visoko na
stablu
pocetna grupa
posjeduje varijacije
u duljini vrat"}
natere
unutamja "potreba"
cini snagu
i nateie
DARVINOVA ZIRAFA
prirodna
selekcija daje
prednost duljim
vratovima:
vise
mogucnosti
da uhvate
vise lisce
nakon
mnogo,
mnogo
~
generaclJa
grupa posjeduje jos
varijacije, ali su u svih dulji
vratovi
SliIw 4. J. Uporedni prika= Lamarkovih i Darl'inovih ideja 0 em/ueiji:
primjer koji objasnjal'a naCin poslanka dugog vrala !irafe
118

Od sarnog poeetka svoga racla, Darvin je shvatio
cia u osnovi evolucije stoje dva osnovna pitanja: zaSto
se i na koji naein vrste mijenjaju i na koji nacin se jedna
vrsta moze preobraziti u novu vrstu. K1jueno pitanje je
bilo, objasniti faktore i uzroke evolucionog procesa.
Latio se tclkog posla i na zadivljujuci naein razrijclio
fundarnentalna pitanja evolucije zivog svijeta.
Darvin je na poeetku svoju pamju koncentrirao na
poljoprivrednu praksu. Uoeio je veliku slienost izmedu
razlicitih formi domacih Zivotinja i kultiviranih biljaka,
5 jedne, i odgovarajucih divljih vrsta, 5 druge strane.
Zakljucio je cia domace (pitome) forme moraju voditi
porijeklo od divljih. Rame rase pitornih golubova, kako
je Darvin pretpostavio, potieu od iste divlje vrste. Slieno
je zakljucio i za ramu drugu perad, goveda, svinje,
konje, pse, ovce i rame sorte kultiviranih biljaka.
U traZenju mogucih faktora i uzroka koji su mogli
dovesti do preobraZaja divljih vrsta u pitome forme,
Darvin je zakljucio cia su domaee forme prilagodene
potrebama i Zeljama eovjeka Rase domacih Zivotinja i
kultiviranih biljaka eovjekje stvorio odabiranjem (selek-
cijom). Medu rnnostvom jedinki. koje se uvijek indi-
vidualno razlikuju, odabira sarno one primjerke koji se
odlikuju njemu potrebnim (i korisnim) osobinama.
DopuStajuci sarno tim jedinkama cia se razrnnoZavaju,
eovjek je tokom dugog vremena uspio cia stvori
(odabere) rnnogobrojne forme domaeih Zivotinja i kuI-
tiviranih biljaka Prema tome, Darvin je zakljucio, pito-
me forme su nastale pod djejstvom odabiranja. koje je,
poSto ga mi eovjek, nazvao vjeStaeko odabiranjc.
Nakon 510 je teorijski rijeSio porijeklo domacih
zivotinja i kultivi ranih biljaka, Darvin je pristupio
ljeSavanju globalnog pitanja postanka vrsta u slobod-
noj prirodi. I u ovom slueaju poSao je od temeljnih
cinjenica, individualnih razlika koje postoje kod svih
vrsta, te od konkretnih oblika prilagodenosti uvjetima
zivota. Prilagodenost uvjetima sredine svakog orga-
nizma (svake vrste) mora biti rezultat selekcije,
zakljucio je Darvin. Selekcija (prirodno odabiranje) je
osnovna pokretacka snaga evolucije. Slieno kao st(1
covjek, pri razmnoZavanju domaCih formi , odabira
jedinke sa korisnim osobinama, u slobodnoj prirodi
odabiranje se vrSi tako sto preZivljavaju one jedinke
koje u clatim uvjetima imaju svojstva koja su u tim
uvjetima najkorisnija za odrZavanje. Prirodno odabi-
ranje vrSi se kroz odnose svakog pojedinog organizma
sa Zivotnim uvjetima: temperaturom, hranom, svjct-
loscu, bolestima itd. Cjelokupni kompleks odnosa koji
vladaju izmedu organizma i sredine, Darvinje oznacio
izrazom "borba za opstanak". U "borbi za opstanak".
nikacla ne mogu cia se odde jedinke jedne generacije,
vei; najveci broj biva unisten. PreZivljavaju sarno one
jedinke sa povoljnim kombinacijama osobina koje u
clatim uvjetima omogueavaju opstanak. Tako se iz
generacije u generaciju akumuliraju (sabiraju) korisne
osobine i vrste se postepeno. ali stalno mijenjaju, pa sc
postepeno mogu pretvoriti i pretvaraju u novu vrsll!.
Darvin je objasllio cia se jedna vrsta u toku vrc -
mena moze transformirati u vise novih vrsta. prema
razlicitim zivotnim uvjetima.
KORISNI
OBLlCl
UMJETNA
SELEKCIJA
l __ ODRZAVAJU SE,
nekorisni
propadaju
VRSTE
VARIRAJU-
neke se
varijacije
nasljec1uju
PRIRODNA
SELEKClJA
rezultat
PRILAGOOENI
OBLICI
• ODRZAVAJU SE,
ostali izumiru
Slika 4.2. Shemalski prikaz osnovnih elemenala Darvinove selekcijske leorije
119

Kao sto se iz ovog og pn aza moze vidjeti ,
Darvinova teorija evolucije zivog svijeta utemeljena je
na tri objektivne cinjenice, tri glavna evolutivna fakto-
ra: varijabilnost, borba za opstanak iii borba za
zivot i selckcija iii prirodno odabiranje. Sva tri fak-
tora proizilaze iz materijalne osnove samog organizma
i njegove okoline. Sustinu Darvinove teorije evolucije
zivog svijeta predstavlja teorija prirodnog odabiranja.
Svoju epohalnu teoriju Darvin je izlozio u kapitalnom
djelu "0 postanku vrsta putem prirodnog odabiranja "
(1859.). Darvin je za zivota napisao jos veliki broj
znaeajnih djela, u kojima je uvijek prisutna ideja 0
promjenljivosri organskog svijeta, cija je osnovna
pokretacka snaga prirodno odabiranje.
I rna koliko se danas uz razvoj genetike, ekologi-
je i drugih grana biologije, neka Darvinova shvatanja
donekle mijenjaju i drugacije objasnjavaju, selekcija
se smatra glavnim faktorom i osnovnom pokretackom
snagom evolucije.
Znacaj Darvinove teorije
za razvoj hiologije
Pojava Darvinove evolucione teorije
imala je izuzetan znaeaj za daljnji razvoj
biologije. U gotovo svim bioloskim disci-
plinarna nastale su velike promjene, koje se
baziraju na njegovim evolucionim idejarna.
Pod utjecajem Darvinovog ueenja nastaju i
formiraju se nove bioloske discipline:
genetika, ekologija i druge. U bioloska is-
traiivanja uvode se nove metode, a naueno-
-istrazivaeki rad postaje egzaktniji i
slozeniji. Posebno j ~ znaeajno da je
pojavom Darvinove teorije, biologija defini-
tivno iZaSla iz metafiziekog perioda svoga
razvitka i stala na evrste materijalistieke
nauene temelje.
PITANJA I ZADAO
Jos za Darvinova zivota, a i kasnije, nje-
gova teorija morala je proci veliku borbu da
bude priznata. Velike zasluge za to imali su
prvi "darvinisti", engle ski zoolog Haksli,
njemaeki biolozi Hekel i Vajsman, ruski
botaniear Ti.miIjazev, te jos rnnogi znarneni-
ti biolozi toga vremena. Vajsman je pokusao
dopuniti Darvinovu teoriju u podrueju koje
se odnosi na nasUedivanje, buduci da je kod
Darvina one najslabije obradeno.
Vajsman smatra da je tijelo svih organi-
zarna sarno proizvod "zametne plazme" ras-
plodnih stanica i da okolina na njegovo
formiranje nema nikakvog u ~ e c a j a . Njegova
je najveca zasluga u tome sto je dokazao da
tjelesne modifikacije nisu nasljedne i da
nemaju znaeaja za evoluciju.
Velike promjene na polju teorijske bi-
ologije nastale su poeetkom 20. stoljeca
pojavom genetike. Rezultati i istraiivanja u
ovoj oblasti su u znatnoj mjeri doprinijeli
otklanjanju nedostataka Darvinove teorije.
Otklanjanju nedostataka Darvinove teorije
rnnogo su doprinijele tzv. sintetieke teorije
evolucije, koje se zasnivaju na Darvinovoj
selekcijskoj teoriji, ali uzimaju u obzir i
nove einioce. Znaeajan doprinos u tome,
svakako, imaju teorijski radovi Haldena,
Rajta, Smalhauzena, Simpsona, Oparina i dr.
Na temelju toga, moze se zakljuCiti da se
izvorni darvinizam niposto ne moze pois-
tovjetiti sa savremenom teorijom evolucije,
sto se eesto pogresno eini.
Koje temcljne odgovore treba pruZati savremena reorija evolucije?
Kakav znacaj imaju Empedokle i Aristotel sa stanovista razvoja idcje 0 evoluciji?
Koje su osnove Lamarkove teorijc?
Koja su, po Darvinu, tri glavna evolutivna faktora?
Kakav odnos posloji izmedIJ Darvinovc i savrcmenc teorije 0 evoluciji?
120

DOKAZI ORGANSKE E
PALEONTOLOSKI, MORFOLOSKI I ANATOMSKI DOKAZI
Evolucija kao objektivni dokaz historij-
skog nastanka i mijenjanja Zivog svijeta do-
kazana je u svakofbioloskoj discipiini, a ta-
koder i u drugirn prirodnim naukama. Ni je-
dan ozbiljan biolog danas ne surnnja u evolu-
ciju, u historijski razvitak Zivih bica od oblika
koji su postojali prije njih. Vise nije potrebno
sakupljati nove einjenice kojima bi se evolu-
cija dokazivala. !rna ih napretek, a one ce
ovdje biti izlozene u najosnovnijim crtarna.
Paleontoloski dokazi evolucije
Paleontoloska nauka prikupila je obilje
vrlo ilustrativnih i ubjedljivih podataka koji
dokazuju evoluciju zivog svijeta. Fosilni
ostaci zivog svijeta, historijski dokumenti,
slliZe kao najoCigledniji dokazi 0 razlikama
izmoou nekadasnjeg i danasnjeg zivog svije-
ta, te njegovom evolutivnom razvitku.
Paleontologija je odavno sakupila neop-
hodne podatke koji pokazuju vrijeme i
redoslijed nastanka osnovnih biljnih i zivo-
A
tinjskih grupa. Na temelju ovih podataka
moze se zakljuCiti da su se na Zernlji prvo
pojavili jednostavni organizmi, a kasnije sve
slozeniji i slozeniji. Iz ovih podataka jasno
proizilazi zakljuCak da su se slozeniji oblici
razvili iz jednostavnijih. Za ilustraciju nave-
denih einjenica najubjedljivije govore tzv. pre-
lazni oblici (paleontoloski zbirni oblici) i tzv.
evolutivni nizovi (paleontoloSki nizovi fosila).
Prelazni oblici su fosilni ostaci biljnih i
zivotinjskih vrsta koji cine prelaz izmedu
pojedinih taksonomskih kategorija; oni
imaju osobine dviju iii vise grupa zivotinja,
odnosno biljaka.
MOOu fosilirna biljaka otkrivene su pre-
lame forme izmOOu mahovina i paprati, kao
i izmedu paprati i golosjemenjaea. Fosil-
ne psilofite su einile prelaz izmedu maho-
vina i paprati, a karbonske pteridosperme su
einile prelaz izmedu papratnjaea i golosje-
menjaea.
B
S/ilw 4.3.Karakferisficlle (izumr/e) pre/azlle f017lle izmeau gnlpa biljalw:
A _ pre/azna (illfermedijarna) forma izmeau alga i p a p r ~ l i (psi/ofit)
B _ pre/azna forma izmeau paparafi i sla-ivellosjemelljaca (benetll)
121

Slika 4.4. Rekonstruirana izumrla prelaznaJorma
ribe resoperke (Undina) koji se smatra prelaznom
Jonnom izmeau riba i vodozemaca
Slika 4.5. Rekonstruirani oblik izumrlog vodozemca
(Seymollria) koja predstavlja prelaznu Jonnu izmedu
vodozemaca i gmizavaca
Slika 4.6. Rekonstruirani izumrli oblik gmizavca
(zvjerogui/er) koji preds/avlja prelaznuJonnu
izmedu gmizavca i sisara
Prelazni oblici medu Zivotinjama su j05
pozn.atiji. Fosilne ribe resoperke nizom oso-
bina pokazuju usmjerenost razvoja prema
polukopneoim zivotinjama. One se smatraju
prelaznim oblicima izmedu riba i vodoze-
maca. Otkrivene u okamine (fo ili) perm-
skih Zivotinja za koje se moze reCi da cine
prelaz izmedu vodozemaca i gmizavaca.
Bile su to perrnske sejrnurije, koje su imale
osobine i vodozemaca i grnizavaca.
NaroCito lijep i ubjedljiv primjer prelaz-
nih fonni predstavljaju praptice: arheo-
pteriks i arheornis. Njihovi fosilni ostaci
otkriveni su u sedimentima jurske formacije.
Bez ikakve dvojbe ove zivotinje predstavlja-
ju prelame oblike izmedu grnizavaca i ptica,
5to nepobitno dokazuje da ptice vode pori-
jeklo od gmizavaca. Praptice su imale dug
rep, a na krilima su irnale po tri slobodna
prsta sa kandZama. Vilice su bile snabdje-
vene zubirna. Sve su ovo osobine gmizava-
ca. Cijelo tijelo, medutim, je pokriveno per-
jem, 5tO je tipicna osobina ptica.
Otkriveni su fosilni ostaci jedne zivoti-
nje, koja je imala niz osobina gmizavaca, a
takoder i neke sisarske karak:teristike. Bili su
to zvjeroguSteri iIi terodoncije - prelazna
forma izmedu grnizavaca i sisara.
Evolutivni nizovi su fosilni predstavnici
predaka nekih danaSnjih grupa organizam
a
,
koji su Zivjeli u raznim geolo5kim periodi-
rna. Ovi nizovi pokazuju da su jedne fonne
nastajale iz drugih i daje postepenom evolu-
cijom doslo do nastanka danaSnjih oblika.
Paleontologija je otkrila i rekonstruirala
vise evolutivnih nizova (evolutivnih serija).
Evolutivna serija konja je najpotpunija i naj-
bolje proucena.
Na osnovu paleontoloSkih nalaza, evoluci-
ja savremenih konja (konj, zebra i rnagarac),
izvadi se od petoprstib sisara koji su Zivjeli u
tercijaru. Od male Zivotinje (fi nokodus) do
savremenih konja, evolucija se krctala u po-
veeanju velicinc tijela, duZine nogu, smanje-
nja broja prstiju, tc promjcni zuba.
122

Slika 4.7. Rekanstruirani izgled praptice
(Archaeopterix) koja predstavlja prelaznu
formu izmedu gmizavaca i plica
Stika 4.8. Evolulivna serija preda/«I dallaSlljeg konja
123
Direktni predak savremenih konja se izvodi
od eocenskog eohipusa (konj zore). Bila je to
mala Zivotinja, ne veCa od lisice. Na prednjim
nogama irnao je 4, a na zadnjim tri prsta. Od eo-
hipusa, preko mezohipusa, merihipusa, pliohi-
pusa, tokorn, oko, 70 rniliona godina, u Ple-
istocenu, nastao je savremeni rod konja (Equ-
is), sa tri recentne vrste: konj, magarac i zebra.
Tokom dugotrajne evolucije konja (Eqiu-
da), smjenjivale su se mnogobrojne forme, nas-
tajuCi jedna iz druge. Pritom se stalno vrSio
progresivni razvoj u pogledu velieine tijela,
duiine nogu, smanjenja broja prstiju i preo-
braz.aja zuba. Sve je ovo bilo u neposrednoj
vezi sa promjenama Zivotnih uvjeta i prila-
godavanja tim promjenama.
Na isti naein rekonstruiranje razvojni niz
evolucije slona i nekih drugib Zivotinja
MOlfoloSko-anatomski dokazi evolucije
Uporedivanjem morfologije i anatomske
grade savremenih zivih biea medusobno, kao
i sa izumrlim, moguee je objasniti puteve nji-
hovog razvoja. Morfoloski izgled, anatomska
grada, histoloske i citoloSke karakteristike, u
mnogim pojedinostima neposredno odraZa-
vaju porijeklo, srodnieke veze i evoluciju.
Jedinstvena ceUjska grada svih Zivih
biea ukazuje na njihovo zajednicko porijek-
10. Premda postoje izvjesne razlike u gradi
biljnih i zivotinjskih eelija., one su u biti
sliene; njihova osnovna grada je ista.
Plan grade tijela kod pojedinih velikih
skupina (koljena) Zivotinjskog svijeta po-
kazuje upadljive slicnosti. Tako npr. kosturi
raznih kiemenjaka pokazuju izuzetnu slic-
nost u pogledu grade koja se najbolje moze
pokazati uporednom analizom pojedinih
dijelova skeleta. Ista situacija je i kod mno-
gib drugih zivotinj skih skupina (in kata,
npr.), odnosno razliCitih kupina biljaka.

3
Slika 4.9. Jedinstveni plan grade skeleta kicmenjaka:
1 - covjek, 2 - simpanza, 3 - iaba
njak ~
D " " " ~
Guster Ptica Kit
Homologni i analogni organi su dobra
ilustracija morfoloskib dokaza evolucije.
Homologni organi su organi koji imaju isto
(evoluciono) porijekio. Funh:ije ovih
organa kod ramih organizama mogu biti
iste, slicne ili posve razliCite. Homologni
organi su, npr. prednji udovi svih kicmenja-
ka koji disu plueima. Ruka covjeka, prednja
noga nekog vodozemca, gmizavca ili sisara
i krilo ptice, oCito imaju zajednicko porijek-
10, sto se jasno vidi po rasporedu kostiju tih
udova. Analogni organi su organi koji imaju
razliCito evoluciono porijekio, a imaju slicne
ili iste funkcije kod razlicitih grupa. To su,
npr., krila ptica i insekata, skrge rlba i pluCa
sisara itd. Za evoluciju osobito je znacajno
proucavanje homolognih organa jer se na
osnovu slicnosti grade moze zakljucivati 0
srodnosti i porijekiu.
Usavrsavanje unutrasnjih organa, ta-
koder, vrlo lijepo pokazuje evolutivni tok
kicmenjaka, naprimjer. Srce kod riba sastoji
se od dva dijela, kod vodozemaca tri, kod
gmizavaca pocinje vee pregradivanje na
cetiri dijela (krokodili imaju srce sastavljeno
od 4 dijela), sto je u ptica i s i s ~ sasvim
zavrSeno. Ista je situacija i sa gradom pluca
i nekib drugih organa.
J
Konj Pas
Covjek
Slika 4.10. Slicnosl u gradi (holllologija) prednjih ekslremilela kicmel!iakll
124

Slika 4. 11. Rudimentarni organi (slijepo crijevo)
I-orangutan, 2-novolUaence, 3-odrasli covjek,
4-jako razvijeno (jimkcionalno) slijepo crijevo glodar
Rudimentarni organi koje susrecemo
kod mnogih organizama ukazuju na to da su
oni u proslosti imali matnu vainost i bili nor-
malno razvijeni. Primjeri rudimentamih orga-
na su brojni: kukovlje kod kitova, ostaci oeiju
A
A
c
Slika 4. 13. Homologni i analogni orgalli biljaka
A i B (koktus i i utika) kod kojih bodlje
predstovljaju preobraiene listove,
C-bodlje 1/ trnju Sll preobraieni dijelovi stabla
kod sJijepih Zivotinja, slijepo crijevo kod Co-
vjeka itd. I danas kod mnogih Zivotinja mo-
zemo naCi razliCite stupnjeve rudimentamosti.
Ovo je naroeito prisutno kod nekih gustera.
J ~ I
c
Slika 4. 12. Prim j eri pojove atavuma kod covjeka
A-prekomjema dlakavost, B-prekobrojlle dojke, C-prisllstl'O lIIalog repa
125

Atavizmi su, takoder, poseban dokaz
evolucije. To su osobine koje se povremeno
javljaju kod nekih vrsta, a bile su normalna
pojava davnih predaka. Kod covje-
ka su primjeri atavizrna neobicna
c
b
dlakavost, veti broj mlijecnih Zlijezda, a
ponekad i ostatak repa. Razlika izrnedu rudl-
menata i atavizma je u tome sto se rudimen-
ti javljaju stalno u svih jedinki te vrste, a
atavizmi rijetko i pojedinacno.
, ... \....

Slika 4. 14. Morfolska konvergencija opceg izgleda
razliCitih vodenih iivotinja (kicmenjaka)
a-morski pas (riba), b-sabljarka (riba), c-izumrli gmizavac (ihliosawus),
d-pingvin (plica), e-delfin (sisar)
PITANJA I ZADACI
Navedite najvaZnije manifestacije i dokaze evolucije.
Koje dokaze 0 evoluciji pruZa paleontologija?
Koji su morfoloSko-anatomski dokazi evolucije?
126

EMBRIOLOSKI, BIOHEMIJSKI I FIZIOLOSKI DOKAZI EVOLUClJE
Embrioloski dokaz evolucije
AnaJizom embrionalnog razvitka raznih
organizama mogu se, takoder, izvesti za-
ldjucci 0 njihovom evolutivnom razvitku.
Sarno brazdanje jajeta gotovo svih zivotinja
pokazuje upadljive slicnosti, sto govori 0
zajednickom porijeklu. Zivi svijet je sacu-
vao ostatke svoga zajednickog, monofilet-
skog porijelda i u embrionalnom razvoju or-
garuzama.
Kod kicmenjaka se u razvitku zametka
(embriona), nakon gastrulacije, mogu uociti
velike slicnosti. U prvo vrijeme embrio-
nalnog razvoja tesko je razlikovati embrion
ribe, vodozemca, gmizavca i sisara. U tom
razdoblju, kod svih embriona kicmenjaka,
pa i covjeka, postoji repni dio tijela, skrZne
brazde, skrZni krvotok i dvodijelno srce.
Radi se, dakle, 0 tipicnim ribljim osobina-
rna. BuduCi da svi visi kicmenjaci, kako je
b
paJeontologija vee dokazaJa, vode porijeldo
od ribljih predaka, to se pomenuta embrio-
nalna pojava ukazuje kao ponavljanje toga
historijskog razvoja. Njemacki biolozi
Hekel i Miler su ovo oznacili kao biogenet-
sko pravilo: ontogenija, tj . individualni
razvoj, jeste kratko ponavljanje filogenije
(povijesnog razvoja Citave grupe).
Iz embrionalnog razvoja mogu se izvodi-
ti i mnogi drugi zakljucci 0 razvoju vrsta.
Tako se, npr., za kita moze zakljuciti da vodi
porijeklo od kopnenih predaka i po tome !ito
njegov zametak u odredenoj fazi razvoja
ima dlaku, kao kopneni sisari.
Biohemijski, fIzioloski
i geneticki dokazi evolucije
Uporedno fizioloska, biohemijska i ge-
neticka proucavanja su u velikoj mjeri do-
prinijela razumijevanju porijekla mnogih
f
Slika 4. 15. Embri% ski dokazi evo/ucije, ;zg/ed embrioTlG dobi:
a-riba, b-vodo::emac. c-gmi:lal'ac (kornjaca), d-ptica, e-sl'lIl}{/J-covJek
127

grupa organizama i njihovih srodnickih
odnosa. Citav niz najvaZnijih fizioloskih i
biohernijskih procesa odvija se gotovo na
isti nacin kod svih Zivih bica. To ubjedljivo
govori 0 jedinstvu i zajednickom porijeklu
cjelokupnog zivog svijeta. Sve najbitnije
zivotne funkcije su manje-vise iste i kod
najudaljenijih organizama. Tako su varenje
hrane, disanje, cirkulacija krvi , izlucivanje i
ostale zivotne funkcije sustinski iste kod
svih grupa kicmenjaka. Postojece razlike,
koje nalazirno u tom pogledu, kod pojedinih
grupa kicmenjaka su rezultat njihove kasni-
je evoiucije, bolje receno, rezuitat su njihove
divergencije od zajednickog pretka.
Razne vrste bjelancevina, ugljenih hidra-
ta, masti i drugih organskih komponenata
kod raznih bioloskih grupa su cesto razlicite,
ali su irn' osnovne gradevne komponente
manje - vise jednake, odnosno identicne (ami-
nokiseline, monosaharidi, masne kiseline).
Osnovna grada fotosintetskog aparata i
proces fotosinteze je kod svih biljaka suStin-
ski jednak. Sve vise biljke karakterizira isti
pigment (antocijan, antoksantin), od kojih
ovisi boja cvjetova, plodova i lisca (u jesen).
Ove biohernijske slicnosti se nikako ne
mogu objasniti, osim kao dokaz njihovog
zajednickog porijekla.
Upotreba razliCitih biohernijskih metoda
i postupaka u proucavanju raznih grupa
organizama, omogucila je Ijesavanje mno-
gih pitanja njihovog porijekla i evolucije, a
posebno srodnickih odnosa. Vrste koje
poticu od istih iIi barem medusobno bliZih
predaka, u rnnogirn biohernijskim reakcija-
rna pokazuju velike sIicnosti. To se vrlo Lije-
po moze pratiti analizom krvnog seruma
kicmenjaka pomocu precipitinske (serologi-
ja) reakcije. Ukoliko je grada serumskih pro-
teina dviju vrsta (grupa) slicnija, utoliko se
stvara vise taloga. Precipitinska reakcija vrlo
SEROLOGIJA
pas
serum
kunic
Stika 4. J 6. Biohemijsko-fizi%ski doka=i evo/llcije (seroJoski doka=i).
Ser%gija pokazllje evo/ucionlJ srodnosf raztii ifih i ivofinja. Kada se krvni sell/III psa II bruga klll/ iclI.
/runic izgradi anfifijeJa koja II razlii ifom Sfepelll i reaglljll na anfigene ra=liCitih :i1'Olil/ja.
Reakcija je najjaia. Ie jako taJo:el/je kod sel1lma p.m.
Reakcija je sJabija sa drugim sell/mima: sto je :i1'Olinja s/icl/ ija p u. ta/o::enje (:e bili jace.
128

dobro pokazuje stepen srodstva pojedinih or-
ganskih grupa. Ukoliko su njihovi serumi slic-
niji, utoliko su grupe srodnije, filogenetski
bliZe i obmuto. Ovim putem su otkrivene veli-
ke slicnosti serumskih protein a covjeka i sim-
panze, dok su serumski proteini niiih majmu-
na znatno drugaciji od covjekovib. Serumski
proteini covjeka su vrlo malo slicni sa odgo-
varajucim serumskim proteinima preZivara,
mesojeda itd.
Molekulama struktura inzulina je kod
SVill sisarskih grupa slicna, ali postoje i izv-
jesne razlike kod pojedinili grupa. Razlikuju
se, oCito, sarno u pogledu redoslijeda nekih
aminokiselina na os mom, devetom i dese-
tom mjestu u polipeptidnom lancu ovog
hormona. Moze se reci da su slicnosti u
gradi ovog hormona kod raznih sisara
(goveda, konja, svinja) neoboriv dokaz nji-
hovog zajednickog porijekla, a male razlike
izraz njihove evolutivne, biohernijske diver-
gencije (razilaZenja).
PITANJA I ZADACI
Mnoge, vrio dragocj ene zakljucke 0
evoluciji pojedinili grupa i njihovoj srod-
nickoj vezi, moguce je izvoditi na temelju
poznavanja genetickih osobina i struktura
tih organizama. Odavno je poznato da se
neke usko srodne bioloske vrste u prirodi
slobodno ukrStaju (neke to ostvaruju sarno u
laboratoriji). To govori 0 njihovoj jos uvijek
bliskoj (velikoj) genetickoj i biohemijskoj
slicnosti. Mogucnost hibridizacij e medu
raznim vrstama je saglasna sa stepenom nji-
hove srodnosti. Oni oblici koji se mogu
makar i rijetko medusobno krizati su,
svakako, srodni i vode porijeklo od zajed-
nickog pretka. 0 tome koliko se i kako
tokom nastajanja vrsta smanjuje rnogucnost
medusobnog razrnnozavanja (razmjene
genetickog materijala) i kakve posljedice to
ima· na daljnji tok evolucije neke vrste
(specijacije), govorit cerna u j ednom od
nareclnih poglavlja.
Koje evolucione dokaze pruZa embrionalni razvoj raznih organizama?
Da Ii se na osnovu, npr. tipa varenja hrane, mogu izvoditi zakljucci 0 evoluciji neke grupe
iIi vrste organizama? . . . . . .
Da Ii se na osnovu redoslijeda aminokiselina u nekoj bjelancevlnl mogu Izvodll1 dokazl
o evoluciji organizma?
129

FAKTORI ORGANSKE EVOLUCIJE
PROMJENLJIVOST I PRIRODNO ODABIRANJE
Sva dosadasnja znanja ukazuju da se
osnovnim faktorima evolucije, "motorima"
evolutivnog procesa, mogu smatrati: varija-
hilnost, selekcija, izolacija i geneticki drift
(geneticko automatski procesi). To su, zapra-
YO, om isti faktori i mehanizmi koji remete
geneticku ravnotem u populaciji.
Faktori evolucionih procesa ne djeluj
izolirano i nezavisno jedan od drugoga, vee
u slozenom i medusobno uvjetovanom sad-
jejstvu. Zbog toga je u prirodnim uvjetima
prakticno nemoguce procijeniti njihove
pojedinacne doprinose evoJuciji pojedi.nih
oblika zivog svijeta, pa je njihovo izdvaja-
nje naroCito morfoloske prirode, imajuei u
vidu naSu nemogu6nost sagiedavanja pri-
rodnih pojava i procesa u totalitetu.
Promjenljivost (varijabilnost)
Jedna od najspektakularnijih pojava u
zivom svijetu je njegova beskrajna prom-
jenljivost. Bioloska promjenljivost se ogleda
u stalno prisutnim promjenama genotipa i
fenotipa organizarna, odnosno mijenjanju
genotipske i fenotipske strukture popu\acije.
Zahvaljuju6i tome moze sc reei da u prirodi
ne postojc, posebno kod vrsta sa seksualnirn
razmnoZavanjem, dvije jedinke koje su pot-
puno identicne; \jerovatno Cak ni ve6ina mo-
nongotnih Gednojajnib) blizanaca nisu istov-
jetni, jer se moraju uzimati u obzir i somatske
mutacije. Ove, uvijek prisutne individualne
razlike mcdu jedinkarna bilo koje organsk
vrste, su posljedica neprekidnog mijenjanja
nasljednib i nenasljednih svojstava jedinki.
Razlicitost medu jedinkama, koja je prisutna
u svakoj organskoj vrsti,je temcljni prcduvjet
za evoluciju putem odabiranja.
Sve razlike koje se javljaju medu jedin-
kama unutar iste vrste su (u krajnjem) rezul-
tat djelovanja dvaju faktora: nasljednih
(genetickih) i nenasljednih (sredinskih) cini-
laca. S obnrom na uzroke i porijeklo varija-
bilnosti, moguee je razlikovati dvije kategori-
je: nasliedna (geneticka) i nenasljedna (nege-
neticka) varijabilnost R.a7licitost medu jedin-
kan1a jedne vrste oznaeava se pojmom indi-
vidualne varijabilnosti, dok se razliCitost gru-
pa (populacija) jedinki iste vrste, oznaeava
kao grupna varijabilnost.
Nenasljedna varijabilllOst
(modifikocije)
Individualna razlicitost koju svakod-
nevno zapaiarno medu jeciinlr..ama bilo koje
organske vrste, ne zavisi sanlO od nasljedne
strukture te j edinke, vee umnogome od uvje-
ta u kojima se ta jeilinka razvija (Zivi).
Razlicitost jed.inki koja nastaje pod uljecajem
sredinskih (ekoloskih) cinilaca oznaeava se
pojmom modifikacije. Pod modifIkacijama
se podrazumijevaju, dakle, nenasljedne pro-
mjene koje nastaju pod utjecajem abiotickib
i biotickih faktora sredine. Sustina je, dakle,
u tome 5to jedan genotip (jedna geneticka
konstitucija) moze u razliCitim u\jetima
(pod uticajem sredinskih faktora) ispoljavati
na razliCite nacine (u granicama svoje reak-
cione norme). Da to potkrijepimo sa neko-
liko primjera.
Pod utjecajem razlicite temperature, k d
jedne vrste primula, ispoljava se razlicita
boja cvijeta. Na temperatwi od 30 do 35°C
razvija se potpuno bij Ii cvijet (bijela
forma), dok se pri tempt:raturi od 15 do
20°C razvija crveni cvijet. Isto tako. vi no
130

3
vv ~ V \1\.1'
Slika 4.17. Prim jeri individua/ne varijabi/nosli (plOm}enljivost) kod razlicitih zivolinja
/-variranje sara kuCice vrl!log puza, 2-variranje obojenosli krila /ep/ira,
3-variranje obojellos/i g/ave i drugih dije/ova raz/iCilih 100mi misara,
4-variranj e oblika IOgova smdaca
S/ika 4.18. Modifikacija oblika lis/ova kod vodenog
Ijutica u zavisnosti od us/ova sretiine,
/islovi koji ras/u pod vodom su koncasti, a !lad
vodom imaju normalno razvijel/l/ plojku
(hidromolfoza)
od temperature, mijenja se oblik lista kod
maslacka. Na temperaturi od 5 do 8° C lis-
tovi su jako refujeviti (lisna plojka je jako
131
usjecena). Pri temperaturi 15 - 18° C formi-
raju se cjeloviti listovi bez usj ecenih rubova.
Slicna pojava se desava i kod mnogih zivo-
tinja, koje pri razliCitim temperaturama
mijenjaju boju tijela: kod mnogih gmizava-
ca i vodozemaca pri niZim temperaturama
boja koze je svjetlija, dok je pri visim znat-
no tamnij a. Pod u ~ e c a j e m temperature kod
mnogih sisara mijenja se gustina dlake, a
takoder i njena boja (sezonska varijabilnost).
Odavno je konstatirano da vlaZnost uzro-
kuje znatne promjene kod biljaka.
Tako su, npr., podvodni listovi biljkc sagi-
tarija i vodenog Ijutica koncasti, dok su nad
vodom nonnalno razvijene Iisne plojke. I
kod Zivotinja vlaZnost izaziva vrlo karakte-
risticne promjene. Kod mnogih pti a boja
perja pod utiecajcm vlafuosti po taje tamnija.

Q
B
2
Slika 4.19. Prillljeri 1Il0djflkacije oblika cvijela
i korijella:
A-geolllOljoza cvijela gladiole
I)-kada rosIe na ravnoj podlozi,
2) - kada rasle na sl17nim lelT!llillla,
B - oblik korijena IIIrkve (leromOljoza) ovisi od
vlage i lemperallllT! zemljisla (J - loplo i sulio
zemljisle, 2 - Madno i vlazno zemljisle)
Slika 4.20. Ra::IiCili ablici maslacka proL-vedeni
od isle biljke: 1- ni=ijska forma,
1 - visokoplallimka lIIodjflkaciju
Kao sto se iz izlozenog moze zakljuciti,
organizmi se mogu i bez promjene nasljedne
strukture (genotipa) mijenjati, ovisno od
konkretnih uvjeta vanjske sredine (ishrana,
vlafuost, svjetlost, temperatura, podloga
itd.). Ova cinjeruca je, bez sumnje, od
izuzetnog znacaja za opstanak mnogih vrsta
i temelj je prilagodavanja konkretnim uvje-
tima zivota.
Nasljedna promjenljivost (mutacije)
Promjenljivost zivih bica ne ovisi sarno
od faktora vanjske sredine, vec mnogo vise
od kvalitativnih i kvantitativnih promjena u
njihovoj nasljednoj strukturi. Promjene na
nasljedpoj strukturi (genotipske promjene)
dovode do promjena u funkciji, strukturi,
odnosno organizaciji osobina koje stoje pod
kontrolom datih struktura. Promjene u
genotipu dovode do promjena u fenotipu.
Promjene u genotipu neke jedinke (popu-
lacije) mogu biti posljedica mutacija iii
rekombinacija. 0 tome ste detaljruje uCili u
poglavljima "genetike", a ovdje cemo vas
sarno ukratko podsjetiti na to.
Rekombinativne promjene (rekombi-
nacije), kao sto se ucili, nastaju kao poslje-
dica raz!icitih novih kombinacija roditeljskih
osobina, tj. novim kombiniranjem razliCitih
nasljednih faktora. Zahvaljujuci tome, medu
potomcima istih roditelja cesto se javljaju
veoma razliciti fenotipovi, koji ponekad
znatno odudaraju od roditeljskih fenotipova.
132
Najznacajruji izvor nasljedne varijabil-
nosti su, svakako, mutacije. Mutacijan1a,
kao sto ste ucili, nazivaju se kvalitativne i
kvantitativne promjene u nasljednom matc-
rijalu. S obzirom na kolicinu promjena
na Ijednog materijala, mutacije e dijclc na :
genske, hromosomske i genomskc. Pr mjc-
nc u nasljednom matcrijalu sc, zahvaljuju ~ i

zakonima nasljedivanja, prenose na potom-
ke, pa se zbog toga kaze da su mutacije
nasljedne (nasljedne u bioloskom smislu).
Mutacioni proces (proces mijenjanja nas-
ljednog materijala) je stalna pojava i jedna
od bitnih karakteristika nasljednog materi-
jala (DNK). Mutacije se desavaju kod svih
organizama; u pravilu stopa mutiranja je
znatno vee a kod organizama sa nizim stup-
njem tjelesne organizacije.
lako je mutacioni proces srazmjemo spor
i cesto bez uocljivih fenotipskih manifestaci-
ja (fenotipskog ispoUavanja), veoma su broj-
ni i raznovrsni primjeri karakteristicnih
mutacija kod svih organizama. Kod biljaka,
npr., mutacije cesto zabvaeaju gradu listova
i cvjetova, boju cvjetova, raspored cvjetova,
mutacije oblika plodova, kao i sve druge
organe. Mutacije kod zivotinja su takoder
ceste, osobito kod nekih grupa. NaroCito su
ceste mutacije kod vinske musice (i drugih
insekata), riba, vodozemaca, sisara i drugih
zivotinja. Mutacije se, naravno, ne ispolja-
vaju samo na morfoloskim kakateristikama
(sto je najuocljivije), vee (najcesee) i na bio-
hemijskim i fizioloskim osobinama itd.
Slika 4. 21. Mulantlle forme:
I - vinska muSica.
2 - Iovmpirov{/ zlatic{/
\
Slika 4.22. Normailli oblik (A) i mulanlllafol7na
(8) biljke Ivsopast
Organizam je prizvod interakcije
njegovog genotipa i konkretne sredine
1z prethodnog izlaganja moze se zaklju-
Citi da geneticka konstitueija (genotip) sva-
kog organizma sadrii odredene okvire u
kojima se ispoljava njegov fenotip. Moze se
opeenito reCi da nijedna od ~ e l e s n i h osobina
nije unaprijed data niti odredena, vee se
njena realizacija ostvaruje u medudjelova-
nju nasljednih i nenasljednih cinilaca. To se
najbolje moze pokazati na nekim od karak-
teristicnih primjera od kojih smo neke po-
menu Ii u prethodnom izlaganju. Heterofilija
(razlicitost oblika) listova kod vodenog
ljutiea je, uz istu geneticku strukturu, ovisna
od toga da Ii se listovi razvijaju pod vodom
iii nad vodom.
Kod himalajskog pitomog kuniea na
obicnim temperaturama dlaka je bijela
svugdje osim na usima, njusci, sapama i
repu: na ov1m dijelovima krzno je crno.
Eksperimentaino je dokazano da se erno
krzno moze razviti na svakom dijelu tijcla
ukoliko se taj dio rashladi. Na isti nacin se na
mjestima gdje je tamna dlaka moze razviti
bijelo krmo, ako se taj dio izlozi visim tem-
peraturama (35 - 40°C). lz ovog e moze
konstatirati da jc obojcnost krzna ovog
kuniea ovisna od djclovanja dvaju faktora:
133

2
3
Slika 4.23. Variranje obojenosli krzna kod himalaj kog
zeca ovisno od spo!ja§nje lemperalw-e:
1- jedinka uzgojena na lemperaturi iznad 3tf'C,
2 - primjerak uzgojen na sobnoj lemperaluri
(oko 21'C),
3- primjerak kod kojegje dio koie na lijevoj buJini
rashlaiJen ispod 21'C
nasljedne strukture (genotipa) i vanjske sre-
dine (fenotipa). Potpuno su isti razlozi
sezonskog mijenjanja boje (i kvaliteta) dlake
kod mnogih sisara, kao i boje peIja nekih
ptica (herrnelin, sma, vuk, alpska koka itd.)
Nasljedni fa:" tori, cdnosno genotip, je
osnova na kojoj pociva proces individu-
alnog razvica svakog organizma, ali same u
odredenim granicama. U okviru tih granica
(odredenih genetickom strukturoro) , mogu
se, dakle, razviti razliciti fenotipovi, sto za-
Slika 4.24. Sezonska promjena bOje krzna
kod herrnelina: I -!jeti, 2 - zimi
visi od vanjskih faktora. Osobine nekog orga-
nizma mogu, dakle, varirati same u granica-
rna koje predstavljaju njegovu normu reak-
cije (temperatura moze uvjetovati same cmu
ili bijelu boju krzna, a nikako crvenu).
Nasljedna varijabilnost
kao osnova evolucije
Uzastopnim genetickim promjenama
(mutacijama, rekombinacijama) stvaraju se
fenotipske razlike medu jedinkama unutar
populacije svake organske vrste: svaka je-
dinka se, u odnosu na bilo koju drugu jedinku
i u odnosu na bilo koju od osobina, manje ili
vise razlikuje. Proce, nastajanja genotipske (i
fenotipske) raznolikosti prvi je korak u organ-
skoj evoluciji. U interakciji genotipa, odnosno
organizma i sredine, neprilagooeni genotipovi
(fenotipovi) bivaju eliminirani, a prJagodeni
opstaju i fonniraju naredne generacij .
S obzirom na sposobnost (prilagode-
nost) mutiranog organizma, odnosno njego-
vu prilagooenost okolini, mozemo razliko-
134

vati negativne, neutralne i pozitivne mutacije.
Negativnim mutacijama Zivotna sposobnost se
smanjuje i jedinke, nosioci takvih mutacija,
propadaju (sjetimo se letalnih gena). "Neu-
tralne" mutacije ne mijenjaju bitne Zivofne
struk1ure i fimkcije, pa takve varijante norrnal-
no egzistirnju (bukva clVenog liS6a, bijeli mis
itd.). Pozitivne rnutacije, meautim, poveeavaju
zivotnu sposobnost, pa te varijante (njihove
nosioce) cini kompetitivnijim u odnosu na
matiene (izvome oblike).
Mutacijama se mijenja ucestalost gena
(remeti geneticka ravnoteZa) u nekoj popu-
laciji. To je najznacajniji faktor neophodan
za poeetak evolucionog procesa. Evolucija
se, dakle, temelji na varijacijama i na prom-
jenama frekvencije gena. Varijacija sarna za
sebe ne predstavUa evolucijsku promjenu,
ali je neophodni preduvjet za evoluciju.
Rekombinacije pojacavaju efekte mutacija
stvarajuCi veoma sirok spektar kombinacija
gena. One pojacavaju i modificiraju dopri-
nos mutacija. U evolutivnom procesu re-
kombinacije irnaju veliki znacaj,jer se njirna
pojacava nasljedna varijabilnost. Mutacije i
rekombinacije su osnovni izvor varijacija i
uzrokuju njihovo sirenje u populaciji. One
zajedno Cine geneticki materijal neophodan
za evolutivne promjene i evoluciju.
Prirodno odabiranje (sclekcija)
Nasljednost i promjenljivost, dva medu-
sobno povezana bioloSka procesa, temelj i su i
svih evolucionih promjena Zivog svijeta. Ni
nasljede ni varijacije, rnedutim, nernaju ulogu
direktnog usmjeravajueeg faktora evolucij e.
Danas je nepodij Ijcno misljel'\je da tu ulogu
irna prirodno odabiranj (prirodna selekcija).
Neposredna sila evolucije je, dakle, pri-
radno oda iranje. Selekcija je glavni faktor
evolucije u izvornoj Darvinovoj teoriji.
Izmedu Darvinovih shvatanja i savremenih
pogleda na selekciju postoje izvjesne raz-
like, koje su rezultat novih saznanja do kojih
se doslo u postdarvinovom periodu. Darvirl
plirodno odabiranje smatra silom koja
postepeno eJirninira neke varijante iz popu-
lacije, jer su izgubile "bitku" za opstanak. To
znaGi da one jedinke koje u nekoj sredini
imaju manje povoljnih osobina i prilagodbi
propadaju, a druge se odrZavaju. Darvinova
teorija selekcije bazira se, prema tome, na
diferencijalnom mortalitetu (diferencij al-
nom preZivljavanju).
Nema nikakve sumnje da "borba za
opstanak" postoji unutar svake vrste i da je
vjeeito prisutna u odnosu na najrazlicitije
Zivofne potrebe. Ona, medutirn, nije jedini pre ..
duvjet selekcije. Geneticki posmatrano, selek-
cija je u ~ e c a j svakog prirodnog faktora koji daje
prednost odredenim genima (genotipovima) u
nekoj sredini. Prema tome, selekcija remeti
geneticku ravnotem populacije. Selekcija se
niposto ne svodi sarno na unistavanje nekih
jedinki nego i na njihovo razliCito razmno-
Zavanje. Moze neka jedinka sa najboljom
kombinacijom osobina biti slabo plodna, dok
su neke sa losirn osobinama vrlo plodne. Pre-
rna tome, lIZ diferencijalno preZivljavanje,
veoma je va.Zn.o i diferencijalno razmnoZavanje.
"Borba za opstanak", odnosno uzajamni
odnos izmedu organizma i sredine, dovodi do
eliminacije velikog broja jedinki svake organ-
ske vrste. Ta eliminacija, medutim, nije rezul-
tat neke slueajnosti, vee se vrSi strogo zako-
nomjemo. U raznim stupnjevirna ontogenet-
skog razvica, propadaju jedinke koje su manJe
prilagodene uvjetirna date sredine. Tako u
zivotu ostaju i dalje se razmnozavaju (nastav-
Ijaju svoju vrstu) najprilagodenije jcdinke, one
koje u datim uvjetima posjeduju takve kombi-
naclJe osobina koje najbolje odgovaraju
135

se, ustvari, mi
neprekidni proces prirodnog odabiranja u ok-
vim svake organske vrste. Pritom treba nagla-
siti da u tom procesu ni najprilago-
deniji fenotipovi nisu apsolutno postedeni
prirodnog odabiranja i da su relativno
rijetki oni Ciji svi nosioci bivaju eliminirani iz
uCeSea u formiranju narednih generacija.
Kao 5tO se iz izlozenog moze zakljuCiti,
selekcija nije rezultat neke natprirodne sile
vee uzajamnog djelovanja iskljuCivo mate-
rijalnih cinilaca sredine. Nasljedivanje i
promjenljivost dovodi do individualnih
razlicitosti, do stvaranja nejednakosti medu
jedinkama, do njihove nejednake sposob-
nosti da preZivljavaju (opstaju) u odredenoj
sredini. Buduei da je svaki organizam
neraskidivo vezan sa sredinom, nejednakost
dovodi do "borbe za opstanak" medu njima.
Radi se, dakle, 0 borbi nejednakih, pa ona,
samim tim, mora imati selektivni karakter.
Sustina selekcije se, zapravo, svodi na to
sto prilagodenije jedinke prezivljavaju,
razmnoZavaju se i na svoje potornke prenose
gene koji determiniraju svojstva koja ih cine
prilagodljivim. Prirodno odabiranje je us-
mjeravajuea evolutivna snaga koja dje1uje
na nivou razlikovanja slabije i bolje adapti-
ranih fenotipova i direktno ne "uvaZava"
kvalitete geneticke konstitucije indi, idua.
Medutim, imajuCi u vidu cinjenicu da su za
evolucione procese znacajne sarno nasljedne
adaptivne sposobnosti, svoje djelovanje
se1ekcija indirektno ostvaruje progresivnim
rnijenjanjem genetickog sastava popuIacije.
Prilagodenost organizma
je rezultat selekcije
Prirodna sclckcija, kao sto je istaknuto,
akumulacijom korisnib promjena genotipa
iz gcncracijc u gcncraciju, u sustini detcr-
rrurura proces prilagodavanja organizama
uvjetima zivotne sredine. Osnovni rezultat
procesa selekcije je, dakle, genotip koji
odreduje prilagodbe - rnorfoloska, fizioloska
i druga svojstva, koja zivirn bieima
omogueavaju opstanak i reprodukciju u
datim uvjetima. Pojednostavljeno receno,
organizmi se pomoeu svojih adaptacija
"bore" protiv vanjskih faktora koji ogra-
nicavaju njihovu reprodukciju.
136
Slika 4.25. Neki od karakteristicllih primjera zaStilne
obojenosti i oblika kod i ivolhya:
/ - palicl/ik, 2 - plllujllCi list, 3-5 - /eptiri,
6 - gllsjellica sljivovog pre/ca,
7 - 1Il0rski kOlyic (strasilo),
8 - mOl'sko silo (skril'ello II travi), 9 - 1Il0rski rak
U zivom svijetu, mcdu najrazlicitijim
fOm1ama, postoje veoma razliciti, ponckad
zadivljujuei oblici prilagodcnosti uvjctima
sredinc. Danas postoji opea saglasnost da j
vaki oblik adaptacij rczuhat djdovaI1ja

prirodnog odabiranja. Treba naglasiti, me-
dutim, da u prirodi susreeemo oblike kod
kojih postoje izvjesni karakteri koji se tesko
mogu jednostavno objasnjavati faktorirna
selekcije. Generalno uzevsi, svi oblici prila-
godenosti mogu se svrstati u nekoliko
razliCitih kategorija, medu kojirna eemo
pomenuti sarno one tipicne: mimikrija,
aposemija i kripticna (zastitna) obojenost.
Mimikrija
Ovirn pojmom se omacava pojava da
neke zivotinje (mimeti, imitatori) oponasa-
ju, podraiavaju druge zivotinje (modele),
oblikom , bojom, sarama, drzanjem iii
nacinom kretanja. U sirem smislu, mimikri-
jom se omacava opeenito zastitna slicnost
sa predmetirna okoline. Pojava slicnosti
nezastieenih zivotinja sa zastieenirn iii "in1U-
nim" zivotinjama dosta je cesta i raspros-
tranjena. Mimikrija je siroko rasprostranjena
medu insektima. Neke muhe imitiraju ose i
bumbare, neki pauci imitiraju mrave, neki
leptiri imitiraju druge leptire koje ptice ne
jedu zbog neprijatnog mirisa itd. Pojava
roimikrije pomata j e i kod visih zivotinja
(kicmenjaka). Neke neotrovne zmije vrlo
tacno oponasaju zivo obojene otrovnice itd.
Zivotinje ne oponaSaju sarno druge zivoti-
nje, vee i rnnoge predmete kao sto su suho
WlCe, suhe granCice, mahovina, lisajevi itd.
Aposemija
U prirodi se cesto susreeu zivotinje, cesto
i one bez ikakve zastite, koje irnaju posebno
izraienu obojenost, kojom se jako isticu od
okoline, pa se mogu vrlo lahko uociti.
pojava se oznacava pojmom aposemlJe
(obojenost radi upozorenja). Utvrdeno je da
se aposemija redovno javlja kod zivotinja
koje vee imaju nekakvo sredstvo (osobinu)
za zastitu: ncprijatan miris, otrovne materije
u tijelu, odvratan ulcus, otrovni ialac itd.
Radi se, dakle, 0 zastitnoj obojenosti (apo-
semiji), buduei da takva aposemija upozora-
va moguee grabljivice na prisustvo zastitnih
sredstava. Kod rnnogih grabljivica se zbog
toga razvio nagon izbjegavanja aposematski
zastieenih zivotinja.
Aposematski zastieene zivotinje susre-
eemo medu insektima, vodozemcima i
nekim gmizavcirna. Tako su, npr., veoma
zivo obojene gusjenice nekih leptira koje u
svom tijelu sadrZe otrovne tvari iii tvari
neprijatnog ukusa. Zbog toga ih ptice izbje-
gavaju i rijetko bivaju njihov plijen. Kod
upadljivo obojenih vodozemaca, kao sto je,
npr., daidevnjak, u kozi postoje otrovne
materije, pa ih zbog toga izbjegavaju
moguei predatori itd.
Kripticna slicnost
Gotovo je redovita pojava da zivotinje
imaju boju tijela koja veoma nalikuje na
okolinu u kojoj zive. Ta pojava se oznacava
pojmom kripticna slicnost (criptic = skri-
yen). Zbog upadljive slicnosti okolini,
rnnoge zivotinje je tesko uociri, pa su one na
taj nacin zaStieene.
Zasritnu obojenost (kripticnu slicnost)
susreeemo kod mnogih zivotinja. Ona se
manifestira u razlicitim stupnjevima indivi-
' dualnog razyiea: jaja, larve, odrasli. Zivoti-
nje hladnog, snjemog sjevera bijele su boje
(sjevemi medvjed, sjevema lisica, polami
zec). Kod nas zive neke Zlvotinje koje
mijenjaju boju rijela (krzno, peIje) tokom
godisnjih doba. Takvi su, npr., zerdav, alpski
zec i alpska koka, koji su Ijeri smede obo-
jeni, a zimi bijeli. Zivotinje koje. zive u
pustinji irnaju boju plJe ka, a
one koje Zive u zelerulu oblcno u zelenc
boje (gatalinka, skakavci, kan1elcoru ltd.).
\37

Prirodno odnbiranje i promjena pravea
selekeije uslijed promjene sredine
MOOu najubjedljivijim dokazima djelo-
vanja prirodnog odabiranja jeste pojava tzv.
industrijskog melanizma. Ovim pojmom
je omacena pojava promjene svijetle boje
nekih lephra (i drugih insekata) u tamnu,
uslijed promjene boje podloge.
Veliku seriju pokusa izvodili su engleski
istraZivaCi s noenim leptirorn, brezovom
grbom (Biston betularia). Ovaj se leptir do
prije nesto viSe ad sto godina pojavljivao sarno
u svijetloj boji i bio je izvanredno dobra prila-
goden na boju lisajeva i brezove kore. Me-
dutirn, u industrijskim podrucjima (u Man-
Cesteru, npr.), ad toga doba sve se vise sirila
jedna tamno obojena forma, koja je do tada
bila nepoznata. Smatra se da ucestalost ovog
mutanta (forme) u populaeije prije industrija-
lizacije nije bila veea ad 1 %. Danas, u podrucju
Maneestera ima oko 99% ovih mutanata (ove
rase). Moglo se pretpostaviti da je to zbog toga
sto je kora drveea u zagadenim podrucjima bez
liSajeva i tamnije boje, pa ptice tamne oblike na
njoj naprosto ne vide. To je i pokusima
dokazano, tako sto je izabrano drve6e u dva
podrucja: u zagadenom Birminghamu i neza-
gadenom Dorsetu. Na drveee je u oba slueaja
ptiSten jednak broj tamnih i svijetlih formi lep-
tira. Ptice su za kratko vrijeme na tamnom
drveeu pojele 15 tarnnih i 43 svijetla leptira, a
na svijetlom drveeu 164 tamna i 26 svijetlih.
ZakljuCeno je da su prirodnom selekeijom
tarnni obliei u industrijskim podrucjiroa po-
stederu ; tako se pornalo poveeava njihova
ueestalost u gradskim populaeijama. Pojava
industrijskog melanmna je do sada zabiljeZena
kad 170 VISta leptira, te jos nekih insekata.
Na temelju ovih eksperimenata postalo
je potpuno jasno da je promjenom sredine
doslo do promjene pravca prirodne selekci-
Stika 4. 26. lndustrijski melanizam:
Tamni i svijel Ii obiici tep/ira brezove grbe
(Biston betu/aria carbonarill i B. betularia betularia)
je, sto je uvjetovalo promjenu pravea evolu-
eije. To favorizira preobraiaj svijetle forme
ieptira u tarnnu (rnrku). Tako sada u
Engleskoj egzistiraju dvij e jasno izdvojene
padvrste leptira brezove grbe: Bistol1 betu-
laria (svijetla) i B. betularia carbona ria
(tamna).
\38
Se/ekcioni pritisak i adaptivna vrijedllost
Iz pretbodnog izlaganja se jasno vidi da
nove forme organizama nastaju kao rezultat
evolueionih procesa. Mnogi ad tih procesa
mogu se pmtiti i eksperimentalno dokazivati.
Zabvaljujuci eksperimentirna, mnoga pitanja
vezana za nacin djelovanja prirodnog odabi-
ranja su razrijesena. Upomavanje efikasnosti
djelovanja selekcionih mehanizama najbolje
se moze shvatiti na temelju analize njihovib
mjerljivih pokazatelja, kao !ito su sclekcioni
pritisak i adaptivna vrijednost.
Selekcioni pritisak je pojam koji
omacava negativni utj caj prirodnog odabi-
ranja na odredeni fI nolip, odnosno gcnotip.

Koeficijent selekcije predstavlj a kvantitativni
izraz selekcionog pritiska. Pojmom adaptivne
vrijednosti oznacava se stupanj prilagodenos-
ti odredenog fenotipa konkretnim uvjetima
sredine. Adaptivna vrijednost i koeficijent
selekcije stoje u osnovnom medusobnom
odnosuf + s = 1 if = adaptivna vrijednost, as
= selekcioni pritisak). S obzirom na to, posto-
je dva teorijska ekstrema adaptivne vrijed-
nosti nekog fenotipa. Adaptivna vrijednost
J = 0 odgovara fenotipu koji uopce ne
proizvodi potornstvo i adaptivna vrijednost
J = 1, gdje neki fenotip (genotip) u populaciji



Slika 4. 27. NeI.:i od karakierislicll ih primjera
prilagodenosti oblika kJjuna Iwd plica
PITANJA I ZADACI
ostvaruje maksirnaJni natalitet. Ni jedan ni
drugi ekstrem u prirodi ne postoji, a kada bi i
postojali oni za evoluciju ne bi bili ad znaeaja.
Za evoluciju su znacajni oni fenotipovi (ge-
notipovi) cija se adaptivna vrijednost kreee
izmedu ova dva ekstrema (izmedu nule i
jedinice). Za svaku konkretnu sredinu postoji
neki (teorijski) optimaJni fenotip: postoje,
zapravo, sarno fenotipovi koji se pribliZavaju
tom optimumu. Vjecito promjenljivi uvjeti
sredine uvijek "traZe" nove, tim uvjetima
najprilagodljivije fenotipove, dok neprila-
godeni bivaju eliminirani.
Stika 4. 28. Karakterislicni oblici prilagodenosti
1I0gu kod plica
Koji su osnovni faktori, "motori", organske
Koje su osnovne kategorije (oblici) .
Navedi primjere nenasljedne i nasljt:dne promjenlj lVoSti. . . . . ?
Kakav zaldjucak se moze izvesti iz primj era heterofi hj c hstovavodenog Ijuttca.
Koji faktor evolucije ima ulogu direktnog usmjeravanja eVOIUClj C? .. ?
Kojc je najvafuije svojstvo organizama proisteldo lZ proeesa sclekclje.
139

IZOLACIJA I GENETICKO - AUTOMATSKI PROCESI
KAO FAKTORI EVOLUClJE
Izolacija kao faktor evolucije
Pojmom izolacije se oznacava ograni-
cenje razmjene genetiekog materijala izme-
du razliCitih populacija, a koje su uzroko-
vane razliCitim barijerarna koje spIjecavaju
ukrstanje. Izolacija je jedan od vamih fakto-
ra evolucije. Postoji vise razlieitih meha-
nizama koji spIjeeavaju razmjenu genetie-
kog materijala medu gruparna jedinki (po-
pulacijarna). Izolacione barijere (zapreke)
mogu se grupirati u slijedece kategorije:
prostorna izolacija, ekoloska izolacija i
reproduktivna izolacija.
Prostorna (geografska) izolacija
Veoma vazan uvjet za evolutivne pro-
mjene nastaje ako je neka populacija na bilo
koji naein izolirana. Najopciji tip takve izoli-
ranosti proizilazi iz einjenice sto populacije
vecine vrsta cesto zive u razliCitim geograf-
skim podruejima, ponekad veoma udalje-
nim. Izmedu geografski (prostomo) izoli-
ranih populacija eesto postoje nesavladive
prepreke (planine, vodene pomine, pusti-
nje, lednjaci itd.), koje onemogucavaju
medusobni kontakt jedinki, odnosno njiho-
vo parenje. U ovakvirn slueajevirna moze se
govoriti 0 geografskoj izolaciji.
Pri razmatranju teritorijalne (geografske)
izolacije, moguce je razlikovati geografsku i
ekolosku izolaciju. Geografska izolacija
podrazumijeva slueajeve kada su grupe
jedinki (populacije) neke vrste medusobno
razdvojene (izolirane) sirirn prostorima i
barijerama koje nisu u stanju savladati. Na
taj nacin su mnoge grupe zivotinja koje bve
140
na otocima izolirane u odnosu na populacije
koje zive na kontinentima. Ovo je naroCito
karakteristieno za neke, malo pokretJjive
organizme, kao sto su puZevi, neki gusteri i
mnoge druge zivotinje kojirna je savladiva-
nje vodenih povrsina nemoguce. Na isti na-
ein su geografski izolirane i mnoge grupe
kopnenih zivotinja, kojima je savladivanje
planinskih masiva nemoguce (kopneni
puZevi i dr.).
Mooge grupe zivotinja (i biljaka) u
sirokom podrueju svoga rasprostranjenja
zive u vrlo razliCitim ekoloskim prilikama.
Ponekad su ekoloski uvjeti veoma razliCiti
eak i na relativno malirn geografskim uda-
Ijenostima. U tim slucajevima se govori 0
ekoloskoj izolaciji. Mooge vrste, cak i neke
vrlo pokretljive, su medusobno izolirane
zahvaljujuci ekoloskim uvjetima. Danas se
smatra daje izolacija stanista (uZeg zivotnog
prostora) veoma djelotvoran izolacioni me-
hanizam. Tip zemljista, vlamost, temperatu-
ra, vegetacija i drugi faktori, glavni su
ekoloski izolacioni mehanizmi. I u slucaje-
virna geografske i ekoloske izoliranosti
bitno je istaci da su jedinke (i grupe jedinki)
iste vrste prostomo razdvojene i da se zbog
toga medusobno ne pare (ukrStaju), odnosno
ne razmjenjuju genetieki materijal. Na taj
naein se spIjeeava prenosenje stvorenih
genetiekih promjena izjedne grupe u drugu.
Zbog toga one, ne razmjenjujuci genetieki
materijal, nezavisno evoluiraju. Danas sc
smatra da je teritorijalna izolacija (uklju-
cujuCi i ekolosku komponentu) bitan predu-
vjet za divergentnu cvoluciju vakc vrstc.

Ar--------------------
B
c
/
~
....
D
~
~

~
~
....
E
Stika 4. 29. Model jednog ad mogllCih oblika pIUs/orne izolacije (pros/ome specijacije)
Reprodiktivna izolacija
Nasuprot geografskoj i ekoioskoj stoji
reproduktivna, odnosno fizioloska izolaeija.
Za ovaj tip izolacije karakteristicno je da
grupe jedinki ne mogu razmjenjivati gene-
ticki materijal i pored ostvarivanja me-
ausobnih kontakata (fizickog dodira), pa cak
I individualnc kopulaeije (parenja).
141
Razlikujemo dva osnovna tipa reproduk-
tivne izoliranosti: prefertilizaciona (prijeo-
plodna) i postfertiiizaciona (poslijeoplodna)
reproduktivna izolacija. Unutar prefertiliza-
eione reproduktivne izolacije postoji vis
razliCitih tip ova, odno no nacina izolirano-
sti: sezonska izolaeija, etalo Vka izolacija, me-
hanicka izoiacija, izolacija pamoeu po linn-

tora (oprasivaea) i gametska izolacija.
Postfertilizacioni tip izolacije obuhvata dva
nivoa reproduktivne izolacije: hibridna
inivijabilnost i hibridni sterilitet.
PreJertilizaciona reproduktivna izolacija
Sezonska izolacija nastaje kao posljedi-
ca nepodudamosti perioda sazrijevanja pro-
dukata, odnosno perioda oplodnje medu po-
tencijalnim partnerima u procesu razmno-
zavanja. Ovo poklapanje je ponekad djeli-
mieno, a ponekad potpuno. Sezonska izo-
lacija je eesta kod biljaka, a takoder se j av-
lja i kod insekata i drugih beskicmenjaka.
Sezonske prepreke su, kako se eini, naroCito
eeste rnedu vodenim zivotinjarna. Vrijerne
rnrijescenja riba, osobito slatkovodnih, eesto
je uvjetovano ternperaturorn vode, pa sezo-
ne mrijescenja blisko srodnih vrsta su upra-
vo razdvojene prilagodavanjern na razlieite
temperature rnrijescenja. U prirodi je otkri-
yen veliki broj populacija veoma srodnih
vrsta koje su na ovaj nacin reproduktivno
izolirane, a koje se u laboratorijskim uvjeti-
rna normalno ukrStaju i daju potornstvo.
Etoloska izolacija (ethos = obicaj) je tip
reproduktivne izolacije koji nastaje kao po-
sljedica nepodudamosti ponaSanja (etologije)
grupa za vrijeme razmnoZavanja. MliZjaci
svake vrste irnaju poseban naein udvaranja
ili tzv. "kicosenja", na koje su osjetljive,
uglavnorn, zenke iste vrste. "Prepoznavanje
svoje vrste" ostvaruje se na razlieite nacine:
vizuelno (razlieita obojenost), oglasava-
njem, mirisima itd. Danas se smatra da su ovo
veorna vaini rnehanizmi koji ornogucavaju
kontakt rnedu jedinkarna iste vrste. Zbog
toga se etoloskoj izolaciji pridaje veliki
znaeaj i srnatra se da je ponaSanje za vrije-
me razmnozavanja vaZan faktor koji sprje-
cava razmjenu genetiekog materijala.
Mehanicka izolacija je oblik reproduk-
tivne izolacije u kojoj su grupe jedinki neke
vrste reproduktivno izolirane uslijed
(mebanicke) nepodudamosti rasplodnih
organa (organa za parenje). Parenje je,
dakle, onemoguceno zbog fizickog nesklada
izmedu rnuskih i zenskih genitalij a. Ovaj tip
reproduktivne izolacije osobito je eest kod
pliZeva i insekata, a takoder i kod nekih bi-
Ijaka (zbog razliCite grade evijeta). Danas se
smatra da ovaj tip reproduktivne izolacije
nema onu ulogu u spIjecavanju razmjene
genetickog materijala, kako se ranije mislilo.
Gametska izolacija je takva reproduktiv-
na izoliranost koja nastaje kao posljedica
geneticke i biohemijske nesaglasnosti muSk-
ih i zenskih gameta. Zbog te "neprivlac-
nosti" mnoge srodne vrste u prirodnim uvje-
tirna ne hibridiziraju. Ovo je naroCito cesta
pojava kod vodenih zivotinja, kod kojih bi,
inace, cesto dolazilo do ukrStanja zbog isto-
vremenog i istog mjesta odlaganja spolnih
produkata. Postoje brojni prirnjeri gametske
izolaeije i kod zivotinja sa unutraSnjom
oplodnjom.
Postfortilizaciona reproduktivna izolacija
Hibridna invijabilnost (ugibanje hibrida
tokom embrionalnog razvoja) je tip repro-
duktivne izolacije u kojoj, zbog geneticke i
biohemijske nepodudamosti rnedu pripad-
nicima populacija srodnih organizama,
dolazi do ugibanja hibrida. U gibanje hibrida
desava se na razliCitim stupnjevima embri-
onalnog razvoja. Zbog toga su mnog
e
srodne biljne i Zivotinjske vrste reproduk-
tivno izolirane. Klasiean primjer hibridne
invijabilnosti nalazirno u slucaju ukrstanja
koze i ovee. Ovaj tip reproduktivne izolacij
je utvrden kod rodnih vrsta riba, in ekata,
vodozemaca, a takoder i nmogih biljaka.
142

Hibridna sterilnost j e oblik reproduk-
tivne izolacij e koji ispolj ava nemogucnost
reprodukcije hibrida, bilo u medusobnom
parenju iii sa nekim od roditelja. Ovaj tip
reproduktivne izolacije j e relativno cest,
kako medu Zivotinjarna, tako i medu biljka-
rna. Klasicni su primjeri hibridne sterilnosti
koji nastaju ukrstanjem konja i magarca
(mula i mazga), konja i zebre, goveceta i
j aka itd. Reproduktivna izoliranost, uslijed
hibridnc sterilnosti, dosta je cesta i u biljnom
svijetu.
Mada su mehanizmi reproduktivue izo-
lacije, kao sto smo vidjeli, veoma razliCiti i
ostvaraju se na razliCite nacine, njihove
geneticke posljedice su manj e-vise iste: svi
oni na specifican nacin sprjecavaju raz-
mjenu genetickog materijala medu grupama
iste vrste iii medu srodnim vrstama, sto se
moze smatrati vaZnim faktorom evolucij e.
Tako se stvorene geneticke razlike odrZa-
vaju, a novostvorene linije mogu dalje ncza-
visno evoluirati.
Geneticko-automatski procesi
(geneticki drift) kao faktor evolucije
Znacaj prirodnog odabiranja u evolu-
cionim promj enama je toliko izraien da se
smatra cia su, zapravo, sve evolucione prom-
jene rezultat interakcij e varijabilnosti i
selekcij e. Ovakvo shvatanje doprinijelo je
uvj erenju da su sve evolucione promjene po
svojoj prirodi adaptivne; cjelokupna evolu-
cija se svodi na stvaranje adaptacija.
Medutirn, neka opaianja u prirodi, kao i
PITANJA I ZADACI
Koji oblici izolacije djelujll kao faktori evolucije?
Koji je najopCiji tip izoliranosti?
Objasni pojam etoloSke izolacije.
laboratorijski podaci, pokazuju da selekcija
nije iskljuCiva i jedina evolutivna snaga i cia
se njom ne odrZavaju (favoriziraju) isklju-
civo aclaptivne osobine. Odavno je poznato
da postoje prirodne populacije mnogih vrsta
kod kojih su prisutne neke osobine (neki
karakteri), koje nemaju aclaptivni znaeaj ili
su, pak, aclaptivno neutralne.
Utvrdeno je da se ucestalost gena u
rna lim populacijama ponekad mijenja
suprotno praviIirna selekcije, ~ . gen se moze
odrZati iii izgubiti i iz nekih drugih razloga.
Uzmimo, naprimjer, jednu malu zatvorenu
populaciju u kojoj se, uz homozigot AA iz-
nenada pojavi i heterogozigotni mutant Aa.
UkrStanjem ovog heterozigota sa homozigo-
tom nastat ce geneticki potomci AA j Aa u
omjeru 50% : 50%. To, medutirn, vrijedi
sarno u slucaju cia je broj potomaka veliki.
Ako, pak, nastanu sarno dva potomka, (sto
je apsoiutno moguee), oni mogu biti saSvinl
slucajno obadva AA iii Aa. Ako su AA
znaci cia se gen a za tu generaciju vee izgu-
bio, a ako su obadva Aa, znaCi cia se u slije-
deeoj generaciji mogucnost njegova sirenja
jos i poveeava. Citav ovaj proces, dakle,
desava se sasvim slucajno, neovisno od uti-
caja selekcije i mutacije. Ova pojava se nazi-
va Rajtov efekt, geneticki drift iii geneticko-
-automatski proces (geneticka slucajnost).
Kao sto se vidi "geneticki drift" djeluj '. u
malim populacijama. Remeti geneticku
ravnotew i njemu se pripisuje odrZavanje
neadaptivnih i adaptivno neutralnih osobina
u populacijarna mnogih vrsta.
143

PROCES EVOLUClJE
Kao sto je vee istaknuto, jedna od bitnih
karakteristika zivoga svijeta jeste njegova
raznolikost koja se ogleda u postojanju ve-
likog broja razliCitih vrsta biljaka i zivotinja.
Pored toga, zivi svijet je organiziran i u
vrlo veliki broj visih sistematskih grupa
(kategorija): rodovi, porod ice, redovi, klase,
kola. Sva ta velika raznolikost zivog svijeta
rezultat je odredenih bioloskih faktora i
mehanizama, 0 kojima je bilo govora u
prethodnim poglavljima. Citav tok evolucije,
zapravo, zasniva se na nastajanju novih po-
pulacija (grupa organizama), koje se odlikuju
vecim adaptivnim osobinama od njihovih
predaka. Prema tome, razjasnjavanje popu-
lacijske divergencije (rasclanjivanja) je
osnovni kljuc za razumijevanje evolucije
zivog svijeta, odnosno organskih grupa.
Drugirn rijecima, osnovno pitanje koje se u
vezi s tim postavlja je kako se stvorene raz-
like medu jedinkama i generacijama mogu
pretvoriti u razlike izmedu grupa. Jedan od
znacajnih problema i zadataka evolucije je,
izmedu ostaiog, objaSnjenje porijekla velikog
broja organskih grupa (savremenih i izumr-
lib), odnosno pitanje kako nastaju vrste.
PROCES NASTAJANJA VRSTE
(SPECIJACIJA)
Specijacija je pojam kojim se oznacavaju
procesi nastajanja novih vrsta (lat. species =
vrsta). Prema opcepribvacenom shvatanju,
proces nastajanja novih vrsta (specijacija)
otpocinje onog momenta kada neka popu-
lacija pri razmnoZavanju pocinje smanjivati
ucestalost reproduktivnih kontakata, odnos-
no kada se unutar jedinstvene maticne po-
pulacije formiraju grupe u kojima su repro-
duktivnc veze cesce nego medu pripadnici-
144
rna drugih (takoder reproduktivno defini-
ranih) grupa.
Generalno uzevsi, razlikujemo dva os-
novna tipa obrazovanja (formiranja) novih
vrsta: (I) fileticka specijacija ("fileticka
evolucija") i (2) divergentna specIJacIJa
(divergentna evolucija).
Fileticka specijacija
Jednosmjema evoluciona transformacija
(preobrazba) vrste naziva se "fileticka speci-
jacija". U procesu svoje transformacije
(pretvaranja, preobraZaja) jedna vrsta se
moze postepeno rnijenjati, evoluirati i u toku
vremena pretvoriti u nove vrste. Stara se
vrsta, uslijed nagornilanih genetickih prom-
jena (mutacija i rekombinacija), preobrazi u
novu, kvalitativno drugaCiju vrstu. Pojed-
nostavljeno kazano, vrsta A se pretvara u
vrstu B, vrsta B u vrstu C itd. Sukcesija vrsta
se, dakle, ostvaruje u vremenu. Danas se
vjeruje da su na ovaj naCin nastale
(evoluirale) same one vrste koje se sastoje
od jedne populacije. Vjeruje se da su mnogi
monotipski rodovi (rodovi koji se sastoje
same odjedne vrste) biljaka i Zivotinja imali
fileticki tip specijacije (evolucije).
Divergentna specijacija
(divergentna evolucija)
Posto se u procesu fileticke specijacije,
kao sto smo vidjeli, jedna vrsta pretvara
same u jednu novu vrstu, ovom teorijom se
ne moze objasniti nastanak veoma velikog
broja vrsta, koje danas zive, niti, pak, zivog
svijeta minulih epoha. Ta beskrajna raz-
novrsnost zivog svijeta mogla je jedino na -
tati u jednom neprekidnom procesu divcr-
gentne evolucije - divergentnc specijacijc, u
kome je iz jcdne vrste i tovrcmeno nastajal

vise novih vrsta. Prema teoriji divergentne
specijacije vrsta A se istovremeno raSclanjuje
(divergira) na dvije linije, koje se dalie preo-
braZavaju u nove vrste B, C, 0 , E itd. Na taj se
naCin stalno uveeava broj filogenetskih linija,
5to una za posljed.icu stvaranje novih vrsta.
"---.....
-1'
./
, . ~ ~
/" sukcesivna divergentna
• evolucija evolucija
Slika 4.30. Grajicki prikaz (ipava specijacija
(evalucija)
Postoji vise nacina sistematizacije oblika di-
vergentne specijacije. Mi cemo pomenuti slije-
dece: 1) apomikticna specijacija, 2) specijacija
putem hibridizacije vrsta, 3) poliploidna aneu-
ploidna specijacija i 4) geografska specijacija.
Apomikticna specijacija (apo = dalje
od, miksis = mijesanje) je oblik specijacije
koji je karakteristican za organizme koji se
razmnozavaju bespolno: vegetativno raz-
mnoZavanje, partenogeneza, samooplodnja.
Svaka promjena u nasljednom materijalu
jedinke se direktno prenosi na ostale jedinke
(koje od nje nastaju), pa se tako formiraju
iste geneticke konstitucije, klanovi. Na taj
nacin se jedna vrsta za kratko vrijeme moze
rasclaniti (divergirati) na vise novih (razli-
citih) oblika koji, se u krajnjem, mogu pre-
tvoriti u nove vrste. Ovakav oblik specija-
cije pouzdano je utvrden kod bakterija, pro-
tozoa, gljiva i nekih drugih organizama, koji
sc razmnozavaju bespolnim putem.
Specijacija putem hibridizacije vrsta je
nacin nastanka novih vrsta ulcrStanjem dviju
postojecih. Ovdje se ne radi 0 primarnoj
divergenciji nego 0 spajanju vrsta i formi-
ranju novih. U pruodi irna malo vrsta za
koje se pouzdano moze reci da su nastale na
ovaj nacin, pa se zakljucuje da je ovaj tip
specijacije irnao malo udjela u nastajanju
novih vrsta.
Poliploidija i aneuploidija su jedini
nesumnjivo utvrdeni nacini neposredne
specijacije, odnosno nacin nastanka vrsta.
Poliploidija je urnnozavanje normalnog
broja hromosoma. Ako je, naprimjer, nor-
malni diploidni (2n) broj hromosoma 12, svi
sadrZaji broja 6 veci od 12 su poliploidni.
Jedinke sa tri garniture hromosoma (3n)
nazivaju se triploidne, sa 411 - tetraploidne,
sa 611 - heksaploidne, sa 8n - oktoploidne itd.
Razlikujemo dva tipa poliploida koji
imaju veoma razlicit znacaj u evoluciji:
autopoliploidi i alopoliploidi (iii amfiploidi).
Autopoliploid se javlja kada vise od dvije
haploidne hromosomske garniture iste vrste
ucestvuju u obrazovanju zigota. Alopoli-
ploid irna garniture hromosoma dviju vrsta.
Normalno, alopoliploidija nastaje udvaja-
njem hromosoma u hibridu.
145
Poliploidija je veoma znacajna medu
biljkama i predstavlja jedan od vaZnih meha-
nizama specijacije u biljnom svijetu. Yjeruje
se da je vise od jedne treCine biljaka nastalo
putem poliploidije. Ova pojava je narocito
cesta medu nekim grupama biljaka. Znacaj
poliploidije medu zivotinjama narocito onih
koje se spolno razmnozavaju, je jos uvijek
sporan. Vecina naucnika smatra da je po li-
ploidija u zivotinjskom svijetu rijetka pojava
i da nije irnala veliki znacaj u procesuna
specijacije zivotinjskih vrsta.

Aneuploidna specijacija je tip specijacije u
kojoj su polame osnove numeriCke (brojeane)
bromosornske aberacije, a koje ne obuhvataju
Citavu bromosornsku gamitulU. Ta.kvi organiz-
rni u svojim gamiturama irnaju jedan, dva, tri
itd. hromosoma manje iii vise od nekog
osnovnog hromosornskog broja karakteri-
sticnog za tu vrstu. Danas postoji velika saglas-
nost u tome da je aneuploidija irnala vaZnu
ulogu u procesu specijacije, naroeito nekih
grupa biljaka, a takoder i Zivotinja
B. nigra
I B. llaptls
B.oleracea
E ~ , -
\ .
B. campestns
~
'-V
Slika 4. 31. Poliploidna specijacija ullutar roda
Brassica (kupus)
Geografska specijacija
Pod pojmom geografske specijacije pod- '
razurnijevaju se procesi preobraiaja neke po-
pulacije koja otpoCinje njenom geografskom
(prostornom) izolacijom. Geografska izolacija
ima za posljedicu geografsku specijaciju. Pro-
ces geografske specijacije je postepeni, sin-
broni nastanak vrsta od teritorijalno (geograf-
ski) izoliranib populacija iste vrste.
Za razliku od drugih oblika specijacije,
koje smo prethodno pomenuli, geografska
spccijacija je veoma postepen preobraiaj
vrsta, koju je moguce posmatrati sarno u
dugim vremenskim razdobljima. Teorija gee-
grafske specijacije odnosi se sarno na bisek-
sualne organizme. Da je geografska specija-
cija gotovo iskijucivi nacin specijacije medu
zivotinjarna, i vrlo vjerovatno preovladuje i
kod biljaka, to je danas opceprihvacena
cinjenica. Zato je teorija geografske spe-
cijacije jedna od kljucnih teorija u evolu-
cionoj biologiji.
Da bi se razwnjeli mehanizrni geograf-
ske specijacije, neophodno je razmotriti iz-
vjesne rnanifestacije, rnehanizme i faktore
geografske specijacije. Geografska specija-
cija, kao sto je naglaSeno, veoma je spor pro-
ces. Taj proces se odvija u razmjerama geo-
loskog vremena. Zbog toga se ne moze lah-
ko dokazivati, kao kada se radi 0 genetickoj
speCl J aCIJ I.
Geografska specijacija je paleontoloski
dokazana na brojnim primjerima. Dokazi-
vanje i pracenje geografske specijacije u
recentnom zivom svijetu rnoguce je na te-
melju analize stanja diferencijacije u kome
se nalaze pojedine vrste organizarna, a to su:
postojanje vrsta u obliku sarno jedne popu-
lacije, postojanje vrsta u obliku sistema po-
pulacija, postojanje vrsta U obliku sistema
podvrsta, postojanje tzv. granicnih slucajeva
i postojanje sistema alopatricnih vrsta zajed-
nickog porijekla. Svi ovi oblici svjedoce 0
odredenom stepenu (nivou) stanja u kome se
mogu naci populacije iste vrste na razlicitim
podrucjima njihovog rasprostranjenja (u raz-
licitim geografskim i ekoloskim uvjetima).
Vecina organskih vrsta u prirodi javlja se
u obliku veceg broja populacija, od kojih
svaka u okviru areala vrste zauzima poseb-
no staniste. Ovakvo stanje je po Ijedica
sirenja jedne primarne populacij (u poeetku
je bila sarno jedna, prostorno ograni coa
146

populacija). Medu takvim populacijama POS-
toje razlieiti stupnjevi njihove genetieke i mor-
foloske diferencijacije; neke se nalaze na oivou
podvrsta (prema taksonomskim kriterijima), a
neke se nalaze u fazi konstituiranja kao poseb-
ne vrste. Radi se, ciakle, 0 razlieito dostignutim
stupnjevima evolutivne diferencijacije; neke se
nalaze na samom poeetku, a neke na zavrSetku
specijacije. Geografski izolirane populacije su,
bez ikakve dvojbe, vrste u nastajanju (veeina
evolucionih biologa podvrstu smatra prvom
jasnom etapom vrste u nastajanju).
Ishodisnji predak
Slika 4. 32. Divergenl/1a evolucija (specijacija)
unlllar roda Rallunculus (Ijlllic):
I - vodeni lj"ulic, 2 - hradavicnjak, 3 - livadski lj"Ulic,
4 - ujed, 5 - iablj"ak
Za dokazivanje geografskc specijacije
moguce je navesti rnnoge primjere koji ilus-
triraju razlieite stupnjeve i faze nastajanja
vrste, odnosno dostignute oivoc evolutivne
divergencije jedne ishodisne populacije.
Navest cerna primjer geografske diferen-
cijacije obiene lisice (Vulpes vulpes). U naSim
krajeviroa i u srednjoj Evropi lisica se odliku-
je crveno-smedim krznom sa nesto sivih i
bijelih dlaka. Osim ovoga osnovnog tipa
(tipiene podvrste), u Evropi postoji jos nekih 6
podvrsta lisice, koje naseljavaju razliCita
podrueja. Medu njima postoje uoeljive mor-
foloske razlike, koje se naroCito manifestiraju
u pogledu velieine i obojenosti krzna.
U oblikovanju podvrsta evropske lis ice, kako
se vidi, odlueujucu ulogu imala je prostoma
izoliranost (ukljueujuci cjelokupoi kompleks
ekoloskih i drugih evolucionih faktora).
Geografska diferencijacija u obliku podvrsta
je opCeoita i zakonomjema pojava za veeinu
biljnih i Zivotiojskih vrsta, posebno onih koje
naseljavaju sira geografska podrueja.
Sto su podvrste medusobno duie izoli-
rane to je proces evolutivne divergencije i
morfoloske diferencijacije sve izraieniji.

C. G. G. SC::::
i
:
ea

,r.- <{"" G. fortis
«:.. G. fulgll10sa
C. psitt acul a
6- Z. koje f ive na Ilu . conirostri s
c.",,"
Co Z. buboj edi <"
c. parvulus G. difficilis f ___
C. crasslorostris GEOSPIZA Pinaraloxias
inortnlB
Z. biljofderi
CAMARHI'NC U
Z. koje f ive na drve': u
Zajednitki predak
Slika 4. 33. specijacija i adapliv/1a radijacija plica (:ebe) /1(1 Galapagoskolll oloejll:
Od jednog Zlljednickog prelka nastalo je 14 nOl'ih \lrsla.
147

Proccsi sclekcije, uz druge cvolutivne fak-
torc, su sve prisutniji. Najvafuija novost u
daljnjem procesu spccijacije nastaje onda
kada se dvije podvrste vise ne mogu
medusobno ukrstati , ti . kada se zbog ovih iIi
onih razloga medu nj ima postavc reproduk-
tivni izolaeioni mehani zmi . Tada se vee
moze govoriti 0 nastanku novih vrsta.
Simpatricka specijacija
Ovim pojmom se oznacava nacin
postanka novill vrsta bez gcografske izo-
lacije (grc. syn = sa, zajedno, skupa, lat.
patna = domovina). Ova teorija govori kako
od jedne homogene populacije putem diver-
gcncije nastaje polimorfila populacija, Cije
se grlIpC jcdinki daljnjom di vergencijom
pretvaraju u simpatricke vrSle. Drugim
rijecima, srodne simpatricke vrste (vrste
nastale na istom mjestu), preko stadija
polimorfne populacije, vode porijeklo od
jedne homogene populacij e. avo je teorija
simpatricke (negeografske) specijacije, koja
tezi da objasni nacin postanka srodnih vrsta
koje koegzistiraju u izmijesanim populacija-
ma na istoj lokalnosti u istom podrucju, ali
su obicno prilagodene razliCitim zivomim
uvjetima (razlicitim nisama). Divergencija
raznih simpatrickih grupa iSle populacije u
simpatricke vrsle vIsi se, po ovoj pret-
poslavci, prema raznim ekoloskinl nisama u
okviru isle lokalnosli , odnosno istog stanis-
la. To znaci da sc radi iskljucivo 0 eloloskoj,
sezonskoj j ekoloskoj specijaciji.
Triticum I1lQIlOCOCCIlIII
Agropyroll
---,-----{ t4
--
-
-
28 k-c-----,- ___ -j@ .lf
------ --- __ J
Triticum durwn
----,
42
T,,'-t;CIII1I aesliv"m
Slika 4. 34. CO\!iek je krealor I/ovih vrsta:
Visekratllim ukdflmjem ; selekcijom dobivel/a je I/ova Vl'sta p.fellice
(bra) /I kmgu je blOj hromosoma)
PITANJA I ZADACI
Objasni znacenjc i dcfiniraj proccs specijacijc?
Kakva jc razlika izmcdu filclickc i divcrgentne spccijacij c?
Navcdi obl ikc i vrslC spccijacijc.
t48
-

POSTANAK VISIH SISTEMATSKIH KATEGORIJA
(TRANSSPECIJSKA EVOLUCIJA, MAKROEVOLUCIJA)
U prethodnim izlaganjima upoznali smo
se sa osnovnim mehanizmima i procesima
koji dovode do nastanka novih vrsta. Vidjeli
smo da najnifu i osnovnu jedinicu evolucij -
siGh procesa predstavlja populacija, a nesto
visu od nje podvrsta. Skup populacija i pod-
vrsta slicnih jedinki sacinjava jednu organ-
sku vrstu.
Ali, zivi svijet je organiziran i u vise iii
manje srodne rnnogo sire i vise kategorije od
vrste. To su rodovi, porodice, redovi, klase,
kola, koje se oznacavaju pojmom visih sis-
tematskih kategorija.
Sve sistematske kategorije (nize i vise)
nisu neke puke slucajnosti, vee svaka od njih
obuhvata grupu organizama prilagodenih na
odredene, konkretnije uvjete zivota. Ovo je
veoma vaZno zapamtiti, jer se bez toga ne
moze razumjeti njihov nastanak.
Podimo od bilo koje vrste. Lisica je,
naprimjer, gradom svojih nogu i zuba, dobro
razvijenim njuhom i sluhom, te drugim
osobinama, prilagodena posebnom nacinu
zivota, koji se naroCito ispoljava u pribav-
Ijanju hrane: lov rniseva, zeceva, ptica itd.
Lisica se, dakle, odlikuje posebnirn oblikom
odnosa sa sredinom, posebnirn nacinom
zivota iii naroCitirn oblikom prilagodenosti,
odnosno posebnim adaptivnim tipom.
Ali se isto tako posebnim adaptivnim
tipom odlikuje ne samo svaka vrsta roda
pasa (domaei psi, lisica, vuk i dr.), vee i cio
ovaj rod (Canis). Isto tako se i cijela porod i-
ca pasa (Canidae) odlikuje posebnirn (spec i-
ficnim) adaptivnim tipom, po kome se raz-
likujc od srodnih porodica (macaka, npr.).
Psi su gcneraino prilagodcni na zivot na
otvorcnim tcrcnima; dobri su trkaci, imaju
duge i vitke noge sa kratkim prstima i neu-
vlacivim noktima, veoma dobro razvijen
sluh, a narocito dobro imaju razvijeno culo
mirisa. Macke se znatno razlikuju od pasa
po svom adaptivnom tipu. One pretemo
zive u sumi, veeinom nisu dobri trkaCi, culo
vida im je razvijenije nego u pasa, plijen
love u skokovima itd.
I cjelokupni red mesojeda, kome uz pse i
macke pripada jos nekoliko porodica,
odlikuje se posebnim adaptivnirn tipom, koji
se razlikuje od ostalih sisarskih redova
(bubojeda, kopitara, surlasa i dr.). Svaki od
njih se odlikuje specificnim osobinama sto
ih cini posebnirn adaptivnim tipovima.
lz navedenog se moze izvesti jedan opei
zakljucak, a to je: svaka grupa zivih biea, bez
obzira na kategoriju, predstavlja poseban adap-
tivni tip. Odlikuje se posebnim genetickim,
ekoloskirn i drugim karakteristikama, po
nacinu Zivota, odnosno po obliku svoje prila-
godenosti sredini. Moze se reci da svaka grupa
zauzima posebno mjesto u ekonorniji prirode.
Moguenosti za zauzimanje razliCitih mjesta u
ekonorniji prirode, za razliCite nacine Zivota su
jedan od osnovnih preduvjeta za nastanak
raznih grupa organizama.
149
Osnovni preduvjeti za nastanak
nove grupe organizama
Za nastanak neke nove organskc grupe
osnovni preduvjet je postojanje slobodnog
(nezauzetog) iii nedovoljno cvrsto "zapo-
sjednutog" mjesta u ekonomiji prirodc, od-
nosno moguenosti za poseban nncin Zivota.
Postanak kopncnih biljaka, npr., bio je ncop-
hodni prcduvjet za postanak kopncnih zivo-
tinja. Postanak biljojednih sisara bio je pr d-
uvjet za nastanak mcsojeda itd.

Evolucijom zivog sistema stvaraju se
nove, ranije nepostojece zivotne moguc-
nosti, stvaraju se nova, nezauzeta mjesta u
ekonomiji prirode. Ali, to je sarno jedan od
neophodnih uvjeta za postanak novih grupa
zivih bica. Drugi neophodni uvjet pred-
stavlja grupa organizama koja je, po svojoj
organizaciji, po svojim osobinama koje je
stekla u prethodnoj evoluciji, sposobna za
zaposjedanje nove adaptivne zone, odnosno
zauzimanje praznog (nezauzetog) mjesta u
ekonomiji prirode. Prema tome, dva po-
menuta neophodna uvjeta za postanak nove
grupe, usko su medusobno povezana.
Ustvari, nastankom novih Zivotnih moguc-
nosti nastaje novi pravac selekcije pod cije
djelovanje dolaze promjene u odredenoj
grupi zivih bica. To i opredjeljuje i uvjetuje
daljnju evoluciji te grupe u novu grupu, koja
ce predstavljati novi adaptivni tip. Mi, us-
tvari, vidimo da sarna evolucija zivog svije-
ta stvara neophodne uvjete za daljnji razvoj.
S jedne strane ona stvara nove Zivotne uvje-
te, a s druge, stvara grupe zivih bica koje su
u stanju da te mogucnosti koriste.
Putevi postanka roda, porodice,
reda i drugih kategorija
Kada se ostvare dva pomenuta neophod-
na uvjeta, intenziviraju se usmjereni evolu-
cioni procesi postanka nove grupe zivih
bica. Nova grupa postaje prilagodavanj em
PITANJA I ZADACI
St3 je 10 adaptivni tip?
na nove zivotne uvjete. U njima na "pri-
dosLice" djeluju novi faktori, a u procesu
selekcije nagornilavaju se sve promjene koje
vode usavrSavanju i daljnjem razvoju organ-
skih sistema. Tim putem se adaptivno naj-
otpornija populacija, iii vise njih, postepeno
pretvaraju u novu vrstu. Ova vrsta dalje
evoluira u istom pravcu, tako da se na tom
putu najzad pojavi vrsta koja ima nov, kva-
litativno visi tip ~ e l e s n e organizacije, sa
novim prilagodenostima opceg znacaja. To
joj omogucava iskoristavanje slozenijih i
raznovrsnijih Zivotnih mogucnosti. U novim
uvjetima vrsta nastavlja daljnji proces spec i-
jacije, pa iz nje nastaju nove vrste i rodovi, a
time i nove porod ice, redovi, klase i kola,
koji nastaju na temelju istih mehaniza-
rna, pornocu specijacije, odnosno kroz
evoluciju vrsta. Treba, medutim, naglasiti da
se nova klasa i novo kolo, koji predstavljaju
posebne organizacione tipove, zacinju krup-
nim morfo-fizioloskim preinakama jedne
vrste, sa bitnirn bioloskim predispozicijama
za zaposjedanje odgovarajuce adaptivne
zone.
Isto tako, !reba napomenuti da sve nove
grupe organizama, bez obzira 0 kojoj se sis-
tematskoj kategoriji radi, nastaju na temelju
istih evolucionih faktora (naslj edivanje,
promjenjivosti, selekcije, izolacije i gene-
ticko-automatskih procesa), 0 kojima je bilo
govora u ranijim poglavljima.
Koj i je osnovni predlJvjcI za nastanak nove organske grope?
Da Ii je specijaclja p·'>cetni korak makroevolucije?
ISO

PRILAGODAVANJE I PRILAGODENOST
Vise puta je isticano da se stiStina evolu-
cijskih procesa svodi na dugoroeno (filo-
genetsko) prilagodavanje Zivih bica uvjetima
u kojima zive. Kada se oni promijene, rnijen-
jaju se i te prilagodbe, a osobito one koje su
odredene nekim naroeitim uvjetima opstan-
ka. Uporedo sa djelirnicnim ili posve speci-
ja1nim prilagodbama, razvijaju se i opCenitija
prilagodavanja, koja organizrnima omoguea-
vaju opstajanje u uvjetima zaposjedanja neke
nove sredine. Na taj nacin nastaju prilagodbe
koje imaju opci znaeaj. Takav maeaj imaju,
npr., osnovni sisterni organa za disanje, kao
sto su skrge (prilagodba disanja u vodi) i
pluea (prilagodba disanja na kopnu). Aku-
mulacija prilagodbi koje imaju opci macaj
najcesce vodi opcem morfolosko-fizio-
loskom povisenju i uslomjavanju ~ e l e s n e
organizacije, ali su pomate i pojave upros-
cavanja.
Stalni proces stepena prilagodenosti i pri-
lagodljivosti opceg i posebnog macaja pred-
stavlja stiStinu bioloskog progresa, buduci da
je adaptivnost organizama osnovni preduvjet
njihovog opstanka. Danas se na putu
izuzetnog bioloskog progresa nalaze neke
grupe, leao sto su, npr., insekti, ve6ina riba,
mnogi glodari, neki mesojedi, te rnnoge
biljke. Treba, medutim, istaci da i danas pos-
toji, kao sto je to bio slucaj u rninulim epa-
hama, matan broj vrsta (i grupa), ciji se stu-
panj prilagodenosti postepeno gubi. Za takve
vrste (grupe) mozemo reCi da se nalaze na
putu bioloskog regresa, odnosno bioloskog
nazadovanja. Takve forme se odlikuju rela-
tivno malim brojem jedinki (malobrojnom
populaeijom) i uskim arealom rasprostranje-
nja. Toj grupi danas pripadaju slon, nosorog,
bizon, neke vrste kitova, neke vrste ptiea i jos
151
rnnoge Zivotinjske i biljne vrste. Mnoge vrste
grnizavaea, ptiea i sisara, u proslosti su izu-
mde usIijed gubitka prilagodenosti. Svako fi-
logenetsko izurniranje, kao sto Cemo vidjeti,
se svodi na gubitak prilagodenosti.
Osnovni smisao evolucije ili put bio-
loskog progresa moze se odvijati u tri mo-
guea pravea: (1) Put usavrSavanja i uslomja-
vanja ~ e l e s n e grade, odnosno put morfo-fizi-
oloskog progresa. Ovim putem (nacinom) iz
jednostavnijih nastaju slozenije i savrSenije
grupe Zivih bica. (2) Bioloskom progresu,
takoder, vodi i put pove6anja prilagodenosti
bez bitnijeg uslomjavanja ~ e l e s n e organi-
zacije. Tim putem su iz starih nastajale nove
grupe, koje su u osnovi istog stupnja slo-
zenosti tjelesne grade. (3) Bioloskom progre-
su moze voditi i put uproseavanja tjelesne
grade, ~ . put regresivne evolucije morfo-fizi-
oloskih svojstava. Na ovaj nacin su iz starih
grupa nastajale nove, sa matno uproscenijom
i jednostavnijom tjelesnom organizaeijom
Pravci evolucije
Sarna cinjenica da na Zernlji postoji iii je
postojala ogrornna raznovrsnost organskih
grupa i Zivog svijeta u cj elini , ukazuje na
razlicitost mogucih puteva njihovog nastan-
ka, odnosno razliCitost pravaca evolucije.
Prema opCepribvacenim shvatanjima, a
imajuci u vidu pomenute odrednice biolos-
kog progresa, osnovni pravci evolucije su:
aromorfoza, alomorfoza, telomorfoza, kata-
morfoza, hipermorfoza i hipomorfoza.
Postoje i druge klasifikacije, ali su ove
najcesce u upotrebi.
Aromorfoza (anagencza) je pojam
kojim se omaeava evolucioni pravac, koji se
odnosi na uslomjavanje morfo-fiziolo ke

gra e organizama i usavrsavanje strukture i
funkeije njihovih organa. Na taj se nacin
citava tjelesna organizaeija temeljito mijenja
i dostize visi stupanj. Aromorfoza je evolu-
eiona promjena koja vodi mognuenostima
osvajanja novih adaptivnih zona. Danas se
vjeruje da su se putem aromorfoze fom'lirale
velike sistematske grupe. Krupne morfo-
-fIzioloske promjene su im omoguCi le zapos-
jedanje novih adaptivnih zona i zivotnih
prostora.
Alomorfoza (alogeneza, idioadaptaeija)
je evolutivni pravae (fIleticki proces) u
kome se rnijenja oblik prilagodenosti orga-
nizma (i grupa), ali pritom opei nivo organi-
zaeije u osnovi ostaje Radi
se 0 ogranieenoj , a ne 0 opeoj prilagodeno-
sti . Putem alomorfoze nastale su razne grupe
riba, gmizavaea, ptiea i sisara, gdje se evolu-
tivna difereneijaeija (adaptivna radijacija)
odvijala prilagodavanjem na lokalne uvjete.
Telomorfoza (telogeneza) je pojam
kojim se oznacava pravae evolueije koji
vodi speeijalizaeije na uze (ogranicene)
zivotne uvjete. Pritom se opei nivo
organizaeije malo iii nimalo ne mijenja. Ovo
je tip regresivne evolueije (ali je bioloski
progres). Speeijalizaeija se narocito odnosi
na gradu nekih dijelova tijela, kao sto su
organi za uzimanje hrane, za kretanje itd.
Katamorfoza (katageneza) je pravae
evolueije koji karakterizira uproseavanje
opeeg plana grade, uporedo sa sve veeom
jednostavnoseu odnosa organizma prema
sredini u kojoj zivi. Katamorfoza, dakle,
vodi poveeanju prilagodenosti posebnim
zivotnirn uvjetima. Ona se moze smatrati
tipom regresivne evolueije. Primjer kata-
morfoze su ascidije (tunikati) kod kojih lar-
veni obliei imaju osobine hordata (visi stu-
152
panj tjelesne organizacij e) odrasli, prclas-
kom na sesilni nacin zivota, gube oyu bitnu
osobinu hordata.
Hipermorfoza (hipertelija hipermorfna
evolucija) je pravac evolucije koji sc ogled a
u hipertrofiji (uveeanju) poje-
dinih dijclova tijela (iii organa), koji su u
neskladll sa ostalim dij elovima. Ta hiper-
h'ofija je ponekad toliko izraZena da naj-
cesee smanjuje adaptivnu vrijednost date
vrste (njcnu prilagodcnost) i vjerovatno je
uzrok izumiranja nekih vrsta. Zato se pret-
jerana hipertelija ne moze objasnjavati
postavkama teorije prirodnog odabiranja;
hipermorfoza se cesto tice sekundamih spol-
nih oznaka, pa se njeno odrZavanje moze
objasnjavati proeesima spolnog odabiranja.
Hipomorfoza (hipogeneza, fIlogenetska
neotenija) je pojam kOjinl se oznacava
evolueioni pravae, koji se sastoji u ostvari-
vanju reprodllktivne sposobnosti (spolne
zrelosti) jedinki 1I predadultnirn stupnjevima
ontogenetskog (individualnog) razvitka. To
znaCi da se jedioke nekih vrsta zadrZe na
stupnju larve (uopee se ne preobraZavaju).
Tipiean primjer hipomorfoze nalazimo kod
eovjeeije rib ice, a takoder kod jos nekih
neotenicnih oblika repatih vodozemaea.
Mada je hipomorfoza u osnovi primjer
regresivne evolueije, njom se postize biolos-
ki progres, jer su na taj naein opstale vrstc
koje su bolje prilagodene speeijalnim lIvjeti-
rna zivotne sredine, a za koje se moze reCi da
se nalaze u "evolutivnom eorsokaku".
Brzina evolucije
Na temelju proeavanja bogatih paleon-
toloskih nalaza, nesumnjivo je utvrdcno da
se proees evolueije, koji je po vojoj su"tini
veoma spor, nije uvijek odvijao istom brzi-
nom kod raznih grupa. Isto tako jc dokazano

da brzina evolucionih procesa moze varirati
W1utar iste grupe u raznin1 fazama njenog
stvaranja, odnosno razvoja.
Kada se govori 0 brzini evolucionog
procesa treba naglasiti da u tom pogledu
postoje razlicita shvatanja. Tako neki
naucnici smatraju da jedna vrsta, u veoma
povoljnim uvjetin1a, moze nastati za neko-
liko hiljada godina. Drugi, pak, misle da je
za nastajanje vrste potrebno najmanje 20 ru-
Ijada godina, a neki opet dokazuju da je za
konstituiranje vrste potrebno najmanje 100
hiljada godina. Zbog toga je brzinu evoluci-
je cjelishodnije izraZavati relativnim vre-
menskim vrijednostin1a.
Prihvaeeno je da se prosjecna brzina
evolucije omaCi pojmom horotelicne evo-
lucije. To je vremenski period u kome se
konstituirala savremena faW1a sisara, a koja
se odvija u vremenu od oko 70 nuliona go-
dina. U odnosu na horotelicnu (prosjecnu)
brzinu evolucije, kakvu nalazin10 kod sisara
i mnogih drugih grupa, neke grupe su
evoluirale matno sporije. Tako se, recin1o,
neke zivotinje nisu bitnije mijenjale tokom
proteklih 400 do 600 miliona godina (neke
vrste mekusaca i neke ribe). Ovako spora
evolucija nazivana je braditelicna evolucija.
Evolucija mnogih vrsta odvija se matno
brZe od prosjecne (horotelicne), pa se takva
evolucija naziva tahitelicnom evolucijom.
Moze se reei da na brzinu evolucije uticu
mnogi faktori. U prvom redu, brzina evolu-
cije ovisi od svih onih faktora od kojih za-
visi proces specijacije, a to su: brzina muta-
cionih procesa, brzina reprodukcije, faktori
izolacije (kompleksi izolacionih mehaniza-
rna) itd. Naravno, svi ovi faktori nikada ne
djeluju izolirano, vee zajednicki i komplek-
sno, a u mcdudjelovanju organizarna i sre-
dine.
153
' .
"
Stika 4. 35. Neki od karakteristicnih iivotinjskih
vrsta sa sporom evolucijom:
a - lingula, b - nautilus, c - oposum,
d - latimerija, e - haterija
Izumiranje organskih vrsta
i nepovratnost evolucije
Iako danas na Zemlji zajedno egzistiraju
vrlo jednostavni i izvanredno slozeni orga-
nizmi, tokom lustorije organskog svijeta
izumro je ogroman broj organskih grupa.
Medu njima su bili i oni koji su bib izuzetno
dobro prilagodeni datim uvjetima zivotne
sredine. Zivi svijet se na nasoj planeti nije
odrZao sarno smjenjivanjem mnogobrojnih
generacija organizama, vee i smjenjivanjem
citavih grupa. Pored mnogobrojnih vrsta
koje su izumrle, izumrle su i citave porod icc,
redovi, pa cak i klase.
Iz prethodnog izlaganja mogu se izvesti
zakljucci 0 uzrocima izumiranja. Osnovni
uzrok ove bioloske pojave lezi, prije svega,
u poremecaju odnosa ptilagodcnosti orga-
nizma (grupe) sredini. Ti poremecaji mogu
biti uzrokovani nmogim faktorima: pojava
novih kompetitora, pojava novih parazita,

promjenom klime itd. Grupe koje nisu
sposobne da se na podesan nacin prilagode
tim promjenarna, moraju izurnnJett.
Naravno, pogresno bi bilo zakljuciti da je
promjena sredine jedini uzrok izumiranja,
buduci da je promjena sredine isto tako
uzrok evolucije mnogih grupa. Uzroci su,
dakle, neusaglasenost promjene sredine i
sposobnost organizrna da se prilagodi tim
promjenarna. Prema tome, evolutivna
buducnost svake grupe ne zavisi sarno od
stupnja prilagodenosti konkretnim uvjetima
zivotne sredine, nego i od njene dugoroene
prilagodljivosti (adaptibilnosti), ~ . sposob-
nosti opstanka u novonastalim okolnostima.
To se narocito odnosi na slucajeve nekih
promjena zivotnih uvjeta, koje nisu bile tako
rijetke tokom geoloske proslosti.
PITANJA I ZADACI
Kako nastaju pnlagodenosti opCeg znacaja?
Koji su osnovni pravci bioloskog progresa?
Opasnosti izumiranja naroeito su izloiene
usko specijalizirane forme, koje su, kao sto smo
ranije istakli, prilagodene ogranicenim Zivot-
nim uvjetiroa One se stalno nalaze u "evolu-
tivnom 6orsokaku". Jer, ustvari, svaka specija-
lizacija na uske Zivotne uvjete, kao sto je is-
taknuto, u sebi nosi klicu rizika ad evolutivnog
nestanka, rna koliko u datom trenutku pred-
stavljala optiroalan stupanj prilagodljivosti.
J ednom izumrla grupa se vise nikada ne
moze pojaviti u predasnjoj formi. Evolucija
vise ne moze dovesti do ~ i h o v o g postanka.
Isto vaZi i za zakrZljale i iscezle organe, koji
se nikad ne javljaju u ranijem obliku.
Evolucioni proces je nepovratan (ireverzibi-
Ian), sto je dokazano u eksperimentima pre-
ciznog unatrafuog ponavljanja kompleksa
zivotnih uvjeta nekib vrsta laboratorijskih
orgaruzama.
Navedi najcescu klasiflkaciju osnovnih pravaca evolucije .

154

PORIJEKLO I RAZVITAK ZIVOTA
Medu najvainijim pitanjima biologije i
nauke opeenito, problem je postanka zivota
na Zemlji. Niko do danas nema tacnog od-
govora na pitanje kada i kako je nastao zivot.
Ovo pitanje je oduvijek zaokupljalo painju,
kako naucnika, tako i obicnih ljudi. U ne-
moguenosti da to objasne drugaCije, ljudi su
dugo vremena nastanak (postanak) zivota ve-
zivali za rame natprirodne i zivotne sile itd.
Pored takvog idealistickog shvatanja,
vrlo davno su se pojavila i materijalisticka
shvatanja porijekla Zivota. Kao sto smo u
jednom od prethodnih izlaganja istakli,
starogrcki filozofi su porijeklo zivota
tumaCili, polazeCi od jednog materijainog
prapocetka - pramaterije: vode, zemlje, vatre
i dr. Vjerovanje da ziva biea mogu nastati
naglo, crvi iz prljavstine i truhlezi, jeguJje i
zabe iz blata itd., odrZalo se vrlo dugo, oso-
bite nakon otkriea mikroorganizama i
vjerovanja da oni nastaju iz neZive tvari.
Nama se dan as cini gotovo nevjerovat-
nim da jos ni u 19. stoljecu to pitanje nije
bilo rijeseno. U to doba Francuska akaderni-
ja nauka bila je raspisala natjecaj kako bi se
rijesio ovaj problem. Tada je slavni, Louis
Pasteur (Luj Paster), napokon uspio oboriti
teoriju samozaceea jednim vrlo jednostav-
nim pokusom. On je dokazao da se cak ni
najsitniji rnikroorganizrni ne razvijaju iz
mrtve materije, vee iz nekih vee prisutnih
kIica. Mnogo prije toga, ltalijan Francesco
Redi (Francesko Redi) dokazao je
nemoguenost "samozaceea". Pokazao je
eksperimentainim putem da su crvi u mesu
larve muha i da sc nikada neee pojaviti, ako
sc prethodno izolira (zaStiti), talco da u njega
muhc ne mogu poloziti svoja jaja.
Pomenutim otkrieima (i eksperimenti-
rna) su definitivno otklonjena neka pogreSna
shvatanja vezana za samozacece, ali je
pitanje porijekla zivota ostalo nerijeSeno i
diskutabilno.
los uvijek se shvatalo da je zivot vjecan,
da je sva materija ziva i da nema razlika
izmedu zive i neZive prirode.
Pitanje kako je nastao prvi zivot na
Zemlji nije, naravno, u dokazima koje su
postavili Pasteur (paster) i jos mnogi drugi
naucnici, a koji se, zapravo, odnose na
objasnjenje nastanka zivota iz zivota.
Misljenja da je zivot opcenita pojava i da je
nastao kao rezultat neke "praiivotne sile"
temelji se na rnisticnim i metafizickim pre-
dodZbama. Rijec je 0 tzv. vitalistickim teori-
jama, koje su, po svojoj sustini, potpuno
znanstveno neutemeljene.
155
Danas postoji gotovo opea saglasnost
medu naucnicima da porijeklo zivota na
Zemlji treba traiiti u neZivoj materiji. No, i
tu jos uvijek ima vise pretpostavki i dilema.
Najprihvatljivija su ona naucna tumacenja
koja porijeklo Zivota vezuju za razvitak
Zemlje kao planete. U opticaju su mnoge
teorije koje se sa manje iii vise uspjeha bave
ovim pitanjima. Treba istaci da je u formuli-
ranju . teorije 0 postanku zivota veoma
mnogo doprinio ruski biobernicar Oparin.
Prema njegovoj teoriji (hipotezi), koja je
podrZana od mnogih savremenib naucnika,
a koja ce biti okosnica naSeg izlaganja, na
ZemJji su prvo nastale jednostavne organske
materije, pa su te materije evoluirale (preo-
brazile se) u sve slozenija organska jcdinje-
nja, na osnovu kojih su postaJa prvobitna
bica.

Hipoteze 0 prvobitnom postanku
Zivota na Zemlji
o postanku zivota na Zemlji, kao sto je
receno, postoji vise teorija i hipoteza, ali su
najcesce u opticaju trio
(1) Prema prvoj hipotezi zivot ja nastao u
kosmosu, negdje izvan Zemlje. Na Zemlju
je dospio u obliku gotovih "klica". Ovo je
tzv. kosmicka teorija, koja se, zaista, tesko
moze prihvatiti zbog toga sto je apsolutno
bilo nemoguce da neki organizmi prezive
sunceve i druge radijacije, koje izvan atmos-
fere unistavaju sve zive strukture. Pret-
postavka da je zivot na Zemlju mogao dos-
pjeti sa meteoritima je takoder nemoguca,
jer se i oni pri ulasku u atmosferski prostor
zagrijavaju do usijanja, tako da je eventual-
ni opstanak zivih bica u njima apsolutno
nemoguc.
(2) Zivot na Zemlji, prema jednoj drugoj
hipotezi, nastao je slucajno i naglo, kombi-
nacijom anorganskih elemenata. Ovo je,
zaista, krajnje mehanistieki pristup ovom
problemu. Ziva materija i zivot su opcenito
toliko komplicirani i sa toliko razlicitih
fizickih svojstava, da je slueajnost moguce
takve trenutaene kombinacije praktieno, pa i
teoretski, nemoguca.
(3) Treca, i moze se reCi gotovo opcepri-
hvacena teorija, porijeklo zivota na Zemlji
objasnjava postepenim razvojem iz nezive
materije. Ovo shvaranje je vec do sada djeli-
mieno i naueno dokazano i verificirano.
Smatra se daje nastanak (postanak) zivota iz
ndive materije, abiogenim putem, bio
moguc uz odredene uvjete, poznatim prirod-
nim (flzieko-hemijskim) zakonima. Sa poje-
dinim fazama ovog, jos uvijek pretpostav-
Ijenog procesa, upoznat cemo se (u os nov-
nim ertama) slijedeci uglavnom Oparinovu
teoriju.
156
Postanak prvib (najprostijib)
organskih materija
Uporedo sa prvim fazama hladenja i
ocvrscavanja Zemlje, doslo je do formiranja
njene prvobitne atmosfere u kojoj se naslo
mnostvo laksih elemenata. Sastav praatmos-
fere je, svakako, bio znatno drugaciji od
danasnjeg. U toj prvobitnoj atmosferi
nalazili su se i najvaZniji biogeni elementi:
ugljik (C), vodik (H), kisik (0), dusik (N) i
sumpor (S) u obliku slobodnih gas ova
N
2
) iii povezani u spojeve kao sto su vodena
para (HzO) , metan (CH
4
) i cijan (CN). Ova
pretpostavka dokazana je podacima 0
atmosferi nekih planeta (Jupiter, Saturn),
koje i sada CH
4
, NH
3
. Voda i H
2
S
su na tadasnjoj Zemlji mogli nastati proce-
som vulkanskih aktivnosti. los i danas oko
15% eruptivne mase cini vodena para.
Daljnja faza hemijske evolucije zivota
vezana je za stvaranje slozenijih organskih
spojeva i njihovih kombinacija. Tome su
umnogome visoke temperature i
elektricna pramjenja koja su sasvim si-
gumo, bila karakteristika tadaSnje atn1osfere.
Kao rezultat toga stvarale su se nove kombi-
nacije i slozeniji organski spojevi, medu
kojima jednostavni ugljikohidrati, nukleoti-
di, aminokiseline itd. Spajanjem pojedinih
nukleotida stvarane su slozenije polinuk-
leotidne strukture, a aminokiseline su mogle
formirati prve polipeptidne lance.
Pretpostavljene mogucnosti nastanka i
evolucije organske materije iz anorgan kih
komponenata, dokazana je u mnogim
eksperimentima. Americki naucnik Miler
(1953.) uspio je odredenim postupcima iz
mjesavine vodika, vode, amonijaka i metana
dobiti odredene kolieine aminoki lina
(slozenih mol ekula od kojih u gradcnc bjc-
lancevine). Naucnicima je dalje poslo za

Iukom (Fox 1957.), da iz aminolciselina do-
biju spojeve koji su umnogome slieni bje-
laneevinama. Ove,sintetielci stvorene tvore-
vine, fomliraju karalcteristiene loptaste struk-
turc koje su nazvane mlkrosfere. Iz ovih eks-
perimenata slijedi zakljueak da su se iz prvih
visokomolekulskih organslcih spojeva mo-
gle fOmllrati zivotu sliene strukture.
Prema tome, pretpostavlja se da su se iz
prostih elemenata u atmosferi i litosferi
prvobitne Zemlje postepeno obrazovala sve
slozenija organska jedinjenja, razni ugUiko-
vodici i njihovi lciseonielci, sumpomi i azot-
ni derivati. Kada se vodena para u atmosferi
pretvorila u lcisu, ove su materije sprane i
koncentrirane u prvobitnom Zemljinom
moru - hi dros feri , gdje su bile podvrgnute
daljnjim promjenama, daljnjem uslomjava-
ju i daljnjoj evoluciji.
Promjena organskih materija
u prvobitnoj hidrosferi
Nakon sto su prvostvorene organske
materije dospjele u vodenu sredinu, nastale
su nove mogucnosti za njihovu daljnju
evoluciju. Voda je i sarna ulazila u sastav
mnogih novib spojeva, a takoder je posltiZila
i kao rastvarae mnogih materija. Na taj naein
su se obrazovale smjese raz1ieitih materija,
sto je pogodovalo obrazovanju jos slozenijih
jedinjenja.
Na temelju nekih eksperimenata, zaklju-
eeno je da su se u prvobitnoj Zemljinoj
hidrosferi mogli obrazovati razni seceri,
nukleinske lciseiine, spojevi slieni bjelan-
eevinama, materije sliene mastima itd.
Medu najznaeajnijom fazom u procesu
stvaranja slozenijih molekula su, svakako,
aminolciscline, a sto je osobito znaeajno,
nekakvi praoblici danasnje DNK, koje se
odlikuju sposobnoscu samoreprodukcije.
Uvjeti tadasnje hidrosfere pogodovali su
stvaranju vecih koloidnib cestica, sto je
imalo velikog udj"'la u daljnjem procesu
evolucije organskih polimera u pravcu
postanka zivota.
Oparinova koacervatna teorija
Ruslci biohemiear Oparin je, kao sto je
ranije istaknuto, znaeajno doprinio oform-
Ijenju abiogene teorije 0 porijeklu zivota na
Zemlji. On smatra da su medu prvim
slozenijim tvorevinama, na putu ka zivom,
nastajale vece koloidne strukture (koloidne
kapljice), koje su nazvane koacervati.
Koacervati su osobite koloidne strukture u
kojima su eestice medusobno razlieito
povezane i rasprsene u vodenom otapalu. U
koacervatima postoje samostalne koloidne
eestice, ali i njihove naroeite nakupine. Ako
su pojedine eestice hemijslci razliCite, kao,
naprimjer, kada se sastoje od raznih vrsta
bjelaneevina i masti, formiraju se neobieni
oblici: kapljice u kapljicama, kapljice sa
supljinama itd. (Ovo se sve moze Jijepo vid-
jeti u eksperimentalnlrn smjesama - koloid-
nim rastvorima razlieitih organskih materi-
ja). Oko koacervatnih kapUica stvaraju se
posebne opne. Koacervati lrnaju sposobnost
upijanja razliCitih materija iz rastvora, pa se
na taj naein mogu uvecavati, rasti. Kada
postaju suvise veliIci, koacervati se dijeie ili
raspadaju.
U mnoglrn eiementima svoje organizaci-
j e koacervati imaju neke slicnosti sa proto-
plazmom, odnosno zivlrn sistemima. Zbog
toga Oparin pretpostavlja da je prelazni sis-
tem iznledu neZive organske i f ive materije
mogao biti sliean koacervatima.
S obZlrom na specifiene odlike five
materije, metabolizam i samorcprodukcija,
prctpostavlja sc da je usavrSavanje koac r-
157

vata bilo usmjereno u tom pravcu. Ta svojst-
va mogla su se razviti tek u veoma povolj-
nim kombinacijama nukleinskih kiselina i
nekih enzima, koji su mogli upravljati he-
rnijskim procesima unutar koacervata. Nas-
tanak enzima, neophodnih za katalizu zivot-
nih procesa, smatra se sudbonosnim mo-
mentom u evoluciji. Mogucnost sarnoob-
navljanja bila je nedvojbeno najveCi preo-
braiaj u evoluciji zive tvari,jer je omogucila
zbrajanje kvantitativnih promjena u novi
kvalitet. Tako se vjeruje da je mogla nastati
kvalitativno nova organizaciona struktura,
ziva protoplazma, a onda sa njom nove
pojave i zakonitosti Zive prirode.
Mada je Oparinova teorija u svijetu nai-
sla na veliko odobravanje, ne moze se reCi
da u vezi sa ovim problemom ne postoje i
drugacija gledista. Neki naucnici smatraju
2
o
Stika 4. 36. Oblik koacervalnih kapljica posmalranih
pod mikrvskopom:
I - opCi izgled, 2 - i=gled jednog sloienog koacelvala
da se poeeci zivota mogu proturnaciti vec
sarnom pojavom sarnoreprodukcije, usmje-
renim sintezama i mutiranjem, kao sto
pokazuje molekula DNK. Ti bi se procesi
mogli odvijati i van koacervatnog sistema.
U vezi sa teorijom tzv. "zive molekule"
DNK ima rnnogo spekulacija, 0 kojima
nema srnisla raspravljati. Medutim, u svim
tim verzijarna, van svake naucne rasprave je
cinjenica da su nezivi kompleksi dobili
najbitnije atribute zive supstance, kada su
bili sposobni za preprodukciju i stvaranje
sebi slicnih "kopija" zivih prabica.
U vezi sa razjasnjavanjem porijekJa
zivota, odavno se pokuSava razrijesiti prob-
lem "sinteze" protoplazme. Da Ii je na
danasnjem stupnju nauke moguca njena sin-
teza i kakvi su izgledi i perspektiva za vjes-
tacko stvaranje zivota? U svakom slucaju, to
je povezano sa velikim i gotovo nepre-
mostivim poteskocarna. Sasvim je sigumo
da je u evoluciji zive materije bilo rnnogo
faza i stepenica koje su dovele do proto-
plazme. Taj proces je trajao isto toliko dugo
koliko i razvoj svih do sada poznatih oblika
zivih bica do danas. Najnoviji razvoj
biologije, posebno genet ike i molekulske
biologije, ulijeva nadu da ce se u tom pravcu
doei do tjesenja ove najvece zagonetke.
Karakteristike prvobitnih Zivih bica
Prva protoplazma mogla je nastati na
vise mjesta u razlicitim vremenskim raz-
dobljima "koacervatne ere". Optimalna va-
rijanta te zivotne materije sa sposobnoscu
sarnoreprodukcije, individualnosti i samo-
regulacije, mogla je biti prvo zivo bice.
Sasvim je sigumo da je grada ovog praorga-
nizma bila jednostavnija od bilo koga naj-
jednostavnijeg biCa. To se moze zakljuciti i
po tome 5tO i danas egzistiraju ziva bica
158

znatno jednostavnije grade nego sto je grada
jedne eelije. To su, kao sto znamo, acelulami
organizmi - virusi. Postanak eelije sa svim
dijelovima - jedrom, citoplazmom i ostalim
organelama, bio je svakako daljnji korak u
evolucijskom razvoju zive materije.
Danas se sa sigumoseu moze smatrati da
su prvi organizmi na Zemlji bili heterotrofi.
Hipotezu primame heterotrofuosti kod zivih
biea danas zastupa vee ina naucnika.
Autotrofuost se mogla razviti u daljnjim
fazama evolucije na mjestima gdje je pones-
tajalo hrane i gdje je bila snamo favorizirana
od strane prirodnog odabiranja. Pojava hlo-
PITANJA I ZADACI
rofila i moguenost autotrofue ishrane bila je
golema prekretnica u daljnjem procesu evo-
lucije. Od toga vremena do danas Zivot se
razvijao u dva osnovna pravca: kao biljni i
kao Zivotinjski svijet
Sasvim je sigumo da su prve biljke i prve
Zivotinje bile veoma jednostavne grade, jed-
nostavnije od bilo koga danaSnjeg jed.noeelij-
skog organizma To su, kao sto smo vee is-
takli, bila pred6elijska biea Od njih su, miSlje-
nje je veeine nauCnika, nastale savremene bak-
terije i modrozelene alge (kao direktni potom-
ci), s obmom na stanje njihove 6elijske orga-
nizacije (prokariotski tip eelijske organizacije).
Kakav znacaj imaju eksperimenti L. Pastera i F. Redija?
Koje su tri najcesce hipoteze 0 postanku zivota na Zemlji?
Kakav je bio sastav prvobitne atmosfere?
Sta su mikrosfere?
Kakva je uloga hidrosfere u nastanku Zivota?
Koja su svojstva koacervata mogla biti vaZna za nastanak zivota?
Kakva su mogla biti prvobitna ziva bica?
159

FILOGENETSKI RAZVITAK BILJAKA I ZIvOTINJA
Veoma je tesko opisati kaleva su bila
prvobitna ziva biea. U svakom slucaju, kako
je vee naglaseno, njihova graaa je bila jed-
nostavnija od graae najprostijih danasnjih
organizama (bakterija i modrozelenih algi).
Vjeruje se da prvi organizrni nisu bile ni
biljke ni zivotinje. Od tih prabiea, kao direk-
tni potomci, nastale su bakterije i modroze-
lene alge. Kao rodonacelnik (ishodiste) svih
ostalih zivih biea, kako se pretpostavlja, bili
su jednoeelijski prabicari. Od jedne grupe
autotrofnih bicara nastale su biljke, a od
grupe heterotrofnih bicara nastale su prve
najprirnitivnije zivotinje.
Pretpostavlja se da je u jednom davnom
trenutku prve faze razvitka Zivog svijeta doslo
do razdvajanja (diferencijacije) na dva osnov-
na stabla - na biljno i zivotinjsko carstvo.
Tragovi zajednickog porijekla biljaka i
zivotinja sacuvani su do danasnjih dana. I
danas zivi jedna relativno velika skupina
jednoeelijskih organizama - bicara, koji
irnaju sposobnost autotrofne i heterotrofne
ishrane (i kao biljke i kao zivotinje). To, van
svake sumnje, ukazuje na zajednicko pori-
jeklo biljaka i zivotirlja od nekog davnog
zajednickog prapretka.
Filogenetski razvitak glavnih
organizacionih tipova biljaka
Vet smo istakli da su bakterije i mod-
rozelene alge najvjerovatnije direktni po-
tomci praeelijskih zivih biea. Sve ostale sku-
pine biljaka su vjerovatno potomci prvobitnih
jednoeelijskih biljaka, prvobitnih autotrof-
nih bicara. Pretpostavlja se da su od njih
nastali danasnji bicari (autotrofui), a od njih
su nastale sve ostale biljke. Razvoj biljaka
od samog pocetka tekao je u vise smjerova,
160
pa su se na taj nacin razvile veoma odvojene
skupine biljaka koje se meausobno matno
razlikuju.
Danasnje alge ne predstavljaju homo-
genu skupinu (morfoloska graaa irn je ve-
oma razlicita). Vjeruje se da su se od prvo-
bitnih bicara na samom pocetku diferenci-
rale rame grupe algi: modrozelene, silikat-
ne, crvene, mrke i zelene alge.
Od prvobitnih bicara, iii neke grupe naj-
prirnitivnijih algi, nastale su gljive, koje su
se prilagodila na heterotrofui nacin ishrane.
Heterotrofni nacin ishrane kod gljiva je,
prema tome, sekundama pojava. Posebnu
grupu predstavljaju lisaji, koji sacinjavaju
sirnbiozu izmeau gljiva i algi.
Mahovine, kako veeina danaSnjih bota-
nicara vjeruje, vode porijeklo od nekih nepoz ..
natib viseeelijskih zelenih algi. Mahovine su
prva skupina biljaka koje su se prilagodile
kopnenom nacinu zivota.
Daljnji korak u osvajanju kopna pred-
stavljaju paprati. One predstavljaju visi stu-
panj u razvoju kormofita (stablasica).
Najprostije paprati i ujedno prave kopnene
biljke bile su izumrle psilofite. Imale su
osobine mahovina i paprati, pa se zbog toga
vjeruje da sve paprati vode porijeklo od
mahovina. Procvat svoga evolutivnog raz-
vitka, paprati su dostigle i u karbonskoj
prirodi, kada su obrazovale goleme guste
sume, od kojih su fosilizacijom nastale
naslage kamenog uglja.
Prve golosjemenjace (cetinari i cikadije)
nastale su od nekada veoma brojne i dobro
razvijene grupe paprati - pterido permi. 0 e
biljke su irnale osobine paprati i skrivcnosj -
mcnjaca.

Iz grupe golosjemenjaca, krajem mezo-
zoika (lcreda), razvile su se skrivenosjemen-
jace (cvjetnice). To su najslozenije biljke,
koje danas predstavljaju dominantnu grupu
u biljnom svijetu. Fosilni ostaci ovih biljaka
ukazuju da su skrivenosjemenjace jos u
mezozoiku bile rasprostranjene na svim
kontinentima, pa cak i na Antarktiku.
Kao autotrofui organizrni, biljke su u kop-
nenoj sredini morale da razviju niz razliCitih
prilagodbi, sto im je omoguCilo opstanak' Vise
kopnene biljke imaju moeno razvijeni korijen,
stablo i lisee, a tokom evolucije posebno im je
razvijena naroeita sposobnost regeneracije.
Biljke se odlikuju naroeitom plasticnoseu:
karakteriziraju se ogronmom moguenoseu
modifikacija, kao odgovorom na razliCite
uvjete zivota. To im omogueava opstajanje u
najrazlicitijim stanistima.
Filogenija glavnih organizacionih
tipova (grupa) zivotinja
Heterotrofui nacin ishrane, po kome se
zivotinj e razlikuju od biljaka, bitno j e uticao
na evoluciju zivotinjskog svijeta. Na to je,
prijc svega, uticalo aktivno traZenje hrane,
sto je doprinijelo razvitku sposobnosti lcre-
tanja Ookomocije) Zivotinja. Ta se sposobnost
mogla ostvariti sarno u neposrednoj vezi i
ovisnosti sa razvitkom cuInih organa i nerv-
nog sistema (kojih biljke nernaju). Zbog toga
se evolucija zivotinja odvijala u kvalitativno
drugacijem pravcu od evolucije biljaka.
Prvu fazu evolucije u Zivotinjskom svijetu
predstavljaju jednoeelijske Zivotinje (praZivo-
tinje, protozoe). One su nastale od prvobitnih
heterotrofuih bicara. Svaka od postojeeih
grupa praZivotinja (korijenasi, truskavci,
bicari, trepljasi) prilagodila se posebnom
nacinu Zivota. Medu njima, trcpljasi sc sma-
traju najsavrscnijom grupom.
Najjednostavoije viseeelijske zivotinjc,
sunderi i dupljari, gotovo je sigumo da vode
porijeklo od nekih izumrlih kolonijalnih biea-
ra. 0 tome najbolje svjedoee ernbrioloSki po-
daci: rani stupnjevi embrionainog razviea ovih
Zivotinja veorna lice na kolonijalne bicare.
8to se tice porijekla ostalih viseeelijskih
zivotinja, postoji vise pretpostavki (teorija).
Veeina biologa smatra da su savremene
viseeelijske zivotinje nastale od nekih
kolonijaInih oblika bicara koji su liCili na
danaSnji Volvox. Udublj ivanjem kolonijal-
nih bicara nastale su dvoslojne zivotinje, kao
sto su danasnji dupljari. BuduCi da na slican
nacin nastaje gastrula tokom embrionalnog
razvitka nekih viseeelij skih zivotinja,
njemacki biolog Heackel (Hekel) je smatrao
da j e preko dupljara tekao daljnji razvitak
ostalih metazoa. Medutim, prema misljenju
nekih drugih biologa, koje je naroCito zastu-
pao HadZi, viseeelijske zivotinje su mogle
nastati od jednoeelijskih trepljaSa, putem
rasclanjivanja njihovog tijela na vise eelija.
Ovo rnisljenje se potlcrepljuje cinjenicom sto
neke od najjednostavoijih metazoa (vimjaci,
turbelarije) imaju upadljive slicnosti sa tre-
pljasima. Ova teorija poznata je pod nazi-
yom turbelarijska teorija.
Oaljnji proces evolucije zivotinjskog svi-
jeta odvijao se putem razvoja dvobocne
(bilateraIne) simetrije tijela. Vjeruje se da je
neka grupa davnih, izumrlih dupljara, mogla
biti rodonaceInik u daljnjoj evoluciji zivoti-
nja. Iz te su se grupe, kako izgleda, prvo raz-
viii najprimitivoiji oblici pljosnatih glista,
oblici slicni danasnjim vimjacima (turbela-
rijarna). Pojava ovih, prvih bilateralnih Zivo-
tinja, vde se za karnbrijski period.
161
Slijcdeea faza u evoluciji zivog svijeta je
pojava valjkastih i prstenastih gli tao On
vode porijeklo od slarib, izumrlib turbclarij-

skih oblika. Tokom evolucije, valjkaste
gliste su se pretemo prilagodile parazitskom
nacinu zivota, tako da nisu postigle visok
stupanj tjelesne organizacije. Pretpostavlja
se da su prve clankovite gliste imale oblik
koji je licio na savremene cekinjare.
Evidentni uspon prstenastih glista ogleda se
u visokom stupnju tj elesnog uslomjavanja
ovih zivotinja. Neki od predstavnika ove
slozene grupe Zivotinja, kako se vjeruj e,
posluZili su kao osnova za daljnju evoluciju
zivotinjskog svijeta.
Golema i raznovrsna skupina mekusaca
vodi porij eklo od neke prastare, izumrle
skupine prstenastih glista, koje su bile slicne
skrivenosj emenjace
golosjemenjace
papratn j ace
mnogocekinjarima. lako U odraslom stanju
mekuSci vrlo malo lice na prstenaste crve,
njihove larve veoma podsj eeaju na ove
gliste, sto je jedan od znacajnib dokaza 0 nji-
hovom porijeklu.
Najbrojnija i najraznovrsnija skupina
beskicmenjaka - zglavkari, vode porijeklo
od neke izumrle grupe (mnogoeekinjastih)
prstenastih glista. Pojava ovih zivotinja se
veze za kambrijski period. Vee tada razvoj
zglavkara odvijao se u dva smjera: u jednom
pravcu razvili su se trilobiti, od kojih su
nastali rakovi i pauci, a u drugom pravcu
razvoj je tekao prema danasnjim insektima.
Zglavkari su u insektima dostigli najveei
prstenaste gliste
zamjaci' ( dupljari)
modrozelene a\ge %I:::/
t
:. ' . ~ . f I prabicari
'.{/:.::--. \ ~ I
..... ~ .....
autotrofne alge 111.>··...L A heterotrofne bakteriJ'e
x:;w -.. ~ ... '. ~
'fi .t\ .....
• t I
',\ ••...•. ; najjednostavniji praorganizmi
..... _ .....
I
,'" .....
\ J prva protoplazma
~ . /
I
-,
\
' I neZi va materi i a
_/ .
Sli/w 4. 37. C"ajicki prikazjilogel/e:: biljnog i :.ivotil/jskog s\-ijeta
162

Tabcla 4. \. tid svijet II proslosti Zemlje
Trajanja
PERl-
OSOBITO ZNACAJNI OBLIeI ZIVIH BICA
llliliona
ERA Epoha
godina
ODA
Biljni svijet Zivotinjski svijet
~
halocen
sadasnja flora sadasnja zivotinjc i covjek
~
(aluvij)
~
~
pleistocen sadasnja flora djc-
lllalllut, pracovjek
~ (di luvij) lomicno glacijalna
pliocen
c
skoljasi, puzevi, rnastodonti,
..,
dvoprst i i troprsti papkari
00
flora sliena sadsnjoj
60 KENOZOIK
0
Geleni , prakonji), glodavci,
rnlOcen
0
c
rnajrnuni
~
-<
....,
oligocen
U
krednjaci (nurnuliti), kukco-
~
c
li snato drvece
..,
tJ..l
eocen
00
i ostale
jedi, petoprsti papkari, pra-
E-
o
'"
kritosj ernenjace
0 zvijeri, polumajrnlmi
D- 00
-
paleocer
'"
0
c
vapnene alge
...
krednj aci, skoljasi, visi c
KREDA
D-
kritosjernenjace
'"
sisari
;;-
golosjernenjace
arnoniti , belemniti, ribe kos-
130 MEZOZOIK JURA
tunjace, veliki grnazovi,
i benetitine
praptice
TRJJAS
golosjernenjace
arnoniti, grnazovi, prasisari
cikas, ginko
PERM
prve cetinjace rnekuSci, prvi gmazovi
KARBON
papratnjace stapcari, kukci, stitoglavci
pteridosperme (pravodozernci)
DEVON
alge, psi loti ti ne ramenari (brahiopodi),
papratnjace ri be resoperke
330 PALEOZOIK
trilobiti, stapcari,
SILUR
alge, psi loti tine
ribe oklopnj ace
ORDOVICIJ
alge
tri lobiti, graptoliti, prvi
kicrnenjaci (agnati)
KAMBRJJ
alge
spuzve, korali, prasvitkovci
PROTEROZOIK
alge
jednostanicne Zi votinje,
oko
PRE-
(ALGONKIJ)
spuzve
4000
KAMBRIJ
ARHEOZOIK
vjerojatno jednostanicna bica i alge
(ARHAIK)
163

stupanj evolutivnog razvoja. Oni su najnmo-
gobrojnija i naj rasprostranjenija grupa zivo-
tinja, koja je prakticno zaposjela sve raspo-
lozive zivotnc prostore. Po nizu svojih
karakteristika bitno se izdvajaju od svih
ostalih skupina beskicmenjaka.
Badljokosci, takodel; vade pOlijeklo ad ne-
kih skupina prstenastih (ml1ogocekinjastih)
glista. Na ovaj zakljucak upucuje oblik nji-
hove larve, koja je upadljivo slicna larvi
prstcnastih glista.
Porijeklo bordata, gdje spadaju i kicme-
njaci, dugo je bilo spomo. Ni do danas ne
postoji opca saglasnost po tom pitanju.
Prema jednoj hipotezi, hordati vodc porijck-
10 od vcoma starih, izumrlill prstenastih
glista. Ova hipoteza polazi od izvjesne
slicnosti i podudamosti nekih organa (organ-
skih sistema) primitivnih hordata i odgo-
varajuCih organa prstenastih glista ( ~ e l e s n a
segmcntacija, poloiaj mozga, polozaj usta,
sckrecioni organi itd.).
Neki podaci ukazuju na zajednicko pori-
jeklo hordata i bodljokoiaca. Larve bod-
Ijokozaca i larve najprimitivnijih hordata su
vrlo slicne (odraslc jedinkc, kao sto znamo,
se vcoma razlikuju).
Preci hordata, kao i neke grupe danasnjih
hordata, nemaju nikakvih cvrstih skclcDlih
tvorevina, pa zbog toga rusu ni otkriveni
(poznati) u fosilnom stanju. Zbog toga je
PITANJA [ ZADACI
vrlo tesko reCi koliko je ova grupa stara i kad
sc ona pojavila. Kako su se hordati razvijali
u toku Zel11ljine historije i kakve su se proll1-
jcne tokom toga razvilka desavale, poznato
jc tck od prve pojave kicmenjaka.
Hordati, iako nesunmjivo imaju zajed-
nicko porijeklo, vrlo su hetcrogcna grupa po
svojoj gradi i nacinu zivota. Zajcdrucka odli-
ka svih jcstc horda. Ovaj organ kod najpri-
mitivrujih hordata (poluhordata) postoji samo
u zacetku, kod plastllSa se javlja same u lar-
venom stadiju, dok ga cefalohordati (kop-
Ijaca - anlfioksus) imaju cijelog zivota. Pravi
kicmenjaci, medutim, hordu imaju same u
toku cmbrionalnog stadija. Horda sc kasnijc
zamijeni kicmom.
Cjelokupni zivotinjski svijet u grupi
kicmenjaka dostize najveci stupanj svog
evolutivnog razvoja. Evoluciju kicmcnjaka,
gledajuci u cjelini, karakterizira proces pos-
tupnog i progresivnog usavrsavanja tjelcsne
organizacije, kao i postcpcni prclaz iz vode
na kopno. Pojednostavljeno govoreci,
evolucija ove grupe tekla je: kolouste > ribe
> vodozemci > grnizavci, a od grnizavaca,
kao zajednickog pretka, postale su ptice i
sisari. Shema takvog razvoja, kao sto smo
ranij e istakli, lijcpo se ocituje u biogenet-
skom pravi lu embrionalnog razvoja i
prelaznim oblicima, 0 kojima je, takoder,
bilo govora.
Koji su bili ishodisni oblici danasnjih biljaka i zivotinja?
Kako jc tckao razvoj organizacionih tipava biljaka?
Navedi glavne organizacionc lipove iivatinja.
164

BIOLOSKO PORIJEKLO I EVOLUCIJACOVJEKA
Porijeklo i evolueija eovjeka je veoma
obinma tema 0 kojoj su napisane eitave bib-
lioteke knji ga. Ni u jednoj dn.goj grani na-
uke naucniei nisu bili toliko podlomi stvo-
renim misljenjima i premasudama kao kada
je rijce 0 covjekovom porijeklu.
DlIgo vremena je proueavanje fosilnih
ostataka covjeka bilo u osnovi traganje za
nekim prciaznim oblikom, za karikom koja
nedostaje. Najranija rekonstrukcij a eovjeko-
vog pretka, kojuje izvrSio njemaeki naucnik
Hacckel (Hekel), predstavlja stvorenje koje
je bilo nckakav intenmedijami oblik izmedu
eovjcka i Simpanze. To bi u sustini znacilo
da je direktni predak eovjeka simpanza te da
je simpanza prestao da se dalje razvija eim je
od nj cga postala Ijudska linija. Isto tako
neosnovana je i druga pretpostavka po kojoj
Sll zivi eovjekoliki maj muni (antroJloidi)
primiti vni i da je eovjek morae proei kroz
stupanj koji predstavljaju ovi antropoidi .
Covjek je dio p.irode kao i milioni drugih
bica oko njega. Ali, on je ipak nesto poseb-
no. Poseban je po svojoj sposobnosti da
razumije one slo vidi, da to razvrsta i zabi-
Ij ezi. On je nastao ne sarno pod uticajcm
Op6ill bioloskih zakonitosti , vee, lakeder, i
na temelju novih, zakonitosti ,
poscbno u razvoju materijalne i
duhovne kultllre, kojc su se postepeno razvi-
jale i dovele do danaSnjcg stupnja nj egovog
morfolosko - anatomskog i sociobioloskog
statusa. U narednom pregledu eemo vidjeti
kako savremena nauka gleda na pitanje
postanka eovjeka.
Vee i samim pOvrSnim posmatranjem,
lahko je zakljuciti da covjek spada u grupu
sisara: opci plan grade Ijudskog tijela u pot-
'punosli odgovara organizaciji tipa sisara. 0
- ' --,

r.,
omngulan simpanzo covjek
orangutan simpanzo goriia covjck
Slika 4. 38. Uporedlli priklc gmde sake i stopa/a
co\:jeka i co\jekolikih 11/ajmulI(l
biol oskom porijeklu i statusu vrstc Homo
sapiens - za nauku odavno neOla dilcma.
covjek pripada sisari ma, rcdll primata. Zbog
toga se sva pitanja covjekove biologije pri-
mamO nalaze u sferi rekonstrukcije i objaS-
nj avanja naj znacaj nijih faza evolucione
proslosti primata.
165
covjck gorila orangutan gibon
Slika 4. 39. Uporedlli prika; .'Ike/eta tOljeka
i Co\:iekolikih majmllllll
Nauka je do sada uspjela da rckonstruira
osnovne etape evolutivnc divergencije ove
grupe sisara i dosla do zaklj ucka da sc evo-

lucioni ogranak, Ciji je covjek jedini savre-
meni predstavnik, nezavisno razvijao tokom
proteklih petnaestak rniliona godina, a da se
vrsta kojoj pripada savremeni covjek pojavi-
la tek prije nekih 30 hiljada godina.
Proucavanje procesa antropogeneze
(filogeneze covjeka) obuhvata evolutivni
razvitak porodice ljudi (Homonidae), od
filogenetskog "razilaska" sa covjekolikim
majmunima, koji se, kao sto je receno, desio
prije 15 - 20 rniliona godina do pojave savre-
menog covjeka. Pojam antropogeneza je bi-
oloska kategorija, dok pojam horninizacije
Vl

" Vl Z
w<
f-..J
«
en:r 0
00.. "
..J Z
>- >- 0
:r Ul c..
<:
..J
..J
C2 Z
8 c::
p
o

o
J:
w";;;'
N .=:
w"
Z 0
well
"
0 .::
0.. "
0 .9
0::;-;::
f- E
Z "
<: -

<: 0
N i;;
<-

w






w
'-"
------- ( \ 5)
<:
z
<:


J:
<Xl

Vl
Stika 4. 40. Filogenelsko slablo covjeka
i covjekolikog majmuna
obuhvata sveukupni proces sociobioloskog
ocovjecenja (gubljenj e karakteristicnih zivo-
tinjskih i sticanje tipicno ljudskih osobina).
Tok evolucije covjeka od tacke fila-
genetskog stabla primata do oforrnljenja
vrste Homo sapiens, u njegovoj danaSnjoj
formi , trajao je prema nekim proracunima
oko 400 hiljada generacija.
S obzirom na dostignuti stupanj u ukup-
nom sociobioloskom (morfolosko-anatom-
skom, mentalnom i kultumom) progresu
hominida, cjelokupni proces antropogeneze
(horninizacije) moze se razdijeliti na dvije
osnovne faze: (1) prethumanu (do pojave biea
koja su uvrStena u rod Homo) i (2) humanu,
koja obuhvata evolutivni razvitak roda Homo.
Prethumana faza
166
Ova faza obuhvata evolucioni razvitak
"predljudi". Ovoj skupini pripadaju pot-
porodice: ramapitecine (Ramapithecinae) i
australopitecine (Australopitecinae).
Ramapitecine, danas se smatra, predstav-
Ijaju jednu od prvih etapa i prethumane faze
evolucije hominida. Nazvani su prema prvo-
otkrivenom karakteristicnom fosilu rarnapi-
teku. Procijenjeno je da su Zivjele prije oko 15
miliona do oko 8 miliona godina Fosilni ostaci
ovih biea (uglavnom dijelovi vilica i zubi) ot-
kriveni su u mnogim krajeviroa svijeta, poseb-
no u Aziji i Afiici. Na temelju dosadaSnjih
studija ovih bi6a, zakljueeno je da su oni bili
mnogo slicniji eovjeku nego bilo savre-
menom majmunu, da su (prema dosadaSnjirn
nalazima) bili prvi ne umnjivi pripadnici
porodice hominida (Hominidae).
Australopitacine su po mnogirn morfo-
10sko-anatomskin1 osobinarna bili jcdnaki sa
prvim etapama humane faze u evoluciji co\ojo-
ka. Zbog toga veeina antropologa malIa da u
grupi australopitekusa treba traZiti ncposrcd-

nog coxjckovog pretka. Fosilni ostaci austraJ.o-
pitekusa otlaiveni su u slojeviroa ZemIjinc ko-
re Cijaje starost procijenjena na 5 - 1,5 miliona
godina Otkriveni su u mnogirn dijelovima
Afiike, a naroeito u dolini Rift (Jugoistoena
Afiika). Prvi naJ.az potice sa juga ovog konti-
nenta, koji je opisan pod nazivom Australo-
pifecus ('Juini majmun"). Na temelju prouea-
va.llja zakljuceno je da je ovo bice bilo mnogo
slicnije coxjeku nego oovjekolikim majmwli-
rna (goriJa ili simpanza). Zaprcmina mozga
"juZnog majmuna" i.znosila je oko 600 em
3
, sto
je vise nego u bilo kojeg savremenog majmu-
na. Australopitek je imao niz drugib karakteris-
ticnih osobina koje su ga pribliZavaJ.e oovjeku.
Njegove vilice i iako snafuo razvijeni, do-
nekle su slicni Ijudskim i nisu naprijed strCali
koliko kOO danaSnjih Covjekolikih majmuna
Pretpostavlja se da su oni prva biea medu pri-
matima koja su bila prilagodena dvonomom
hOOu (xjerovatno pognutom). Na to
mnoge anatomsko-morfoloske karakteristike,
osobito grada kiemc, karlice, bedrene kosti,
grade stopala itd. Izgleda da su se hranili i bilj-
nom i Zivotinjskom hranom. Do danas nema
nikakvih dokaza da je upotrebljavao rna kalevo
orude, kao stalno "vlastorucno" proizvedeno
(ne slueajno kao kOO rnajmuna) sredstvo za pri-
bavljanjc hrane.
Prema tome, iako austraJ.opitek jos uvijek
nije oo\jek, po nizu karnkteristika, a naroeito u
pogledu grade nogu i ruku, u pogledu usprav-
nog hoda i oblika zuba, ova grupa biea se nalazi
na putu daljnjeg evolutivnog procesa u odnosu
na ostale primate.
Humana faza
Humana faza procesa antropogeneze
poeioje sa pojavom prvih pripadnika roda
Homo. U ovoj fazi se postepeno razvijaju i
akumuliraju najznaeajnije sociobiloske osobe-
nosti ljudskog roda. DosadaSnji fosi.lni nalazi
jos uvijek ne pnrZaju dovoljno podatruka za
detaljnu rekonstrukciju d.irektnih razvojnib li-
nija ljudi i sagledavanje sukcesije pojedinih
oblika, tako da su prostorni i vrernenski odnosi
medu njima jo v uvijek nedovoljno jasni. Zbog
toga savremena antropologija ovu fazu razvo-
ja covjeka dijeli na tri razvojne etape: (1)
(2) paleontropi i (3) neontropi
lako su u bioloskom srnislu ove razvojne faze
(etape), u prvom redu, odredene svojstveni.m
morfoloSkim i funkciona1nim kvaliteti.ma moz-
ga, njihovo razdvajanje i karakterizacija su 00-
redene i kljuCivo dostignutim nivoom u proce-
su evolucije materijaJ.ne i duhovne kulture u
proizvodnji oruda za rad., i pokazateljirna raz-
vitka duhovnog Zivota, organizaciji druStvenih
OOnosa itd. One su izdvojene na temelju
dinamike pojava iskljucivo ljudskih svojstava i
kvaliteta, specificnih evolutivnih novosti dotad
nezabiljeZenih u procesu oCovjeeavanja i evo-
luciji Zivog svijeta uopCe. Pritom se moZe pri-
rnijetiti da su kao bitni kriteriji njihovog razd-
vajanja uVaZavaru pokazatelji njihovog duhov-
nog Zivota i kultumog razvoja. Treba naglasiti
da pomenute etape tokom antropogenezc ne
smjenjuju jedna drugu, vee su neke 00 njih is-
tovremeno egzistirale, sto znaci da su u istom
prostoru i u isto vrijerne Zivjeli oblici raznih
etapa (prepokrivaJ.i su se).
167
Arhantropi ("praJ.judi") obubvataju raz-
licite oblike prvib pripadnika roda Homo.
Medu njima su do sada izdvQiene dvije sku-
pine, koje su pripadale vrstama Homo habilis i
H. erectus (Pilhecantropus erectus). Grupa
habilina obuhvata oovj kove fosilne srodni.ke
koji su Zixjeli na podrucju istoCne Afiike prije
2 - 1,5 rniliona godina. Ime su dobili po
prvoopisanom naJ.azu H hahilis (= covj k
spo obni, vjeSti). Yjeruje se da je "sposobni
covjek" bio pIVO stvorcnje koje je proizvodilo

orude za rad. Zbog toga je "sposobni eovjek"
uvrSten u prve pripadnike ljudskog roda
(covjek je jedino Zivo bice sposobno da upotre-
bljava orude za proizvodnju oruda za rad). U
pogledu morfolosko-anatomske grade umno-
gom je liCio na australopiteka. Hodao je
uspravno, imao je nesto vecu zapreminu
mozga (oko 650 cm
3
). U ostacima njegove
"alatnice" pronadena su oruda za razliCitu
nan1jenu: kameno iverje, nozoliki kameni lis-
tovi, rami stmgaCi, kamene sjekirice itd.
Vjeruje se da su se ovi "praljudi' udruZivali u
skupne Jovove. Zajednicki loy, svakako, zahti-
jeva izvjesnu komunikaciju, pa se drZi da su se
tu zaeele prve klice bitnih Jjudskih osobina:
govor, apstraktno rnisljenje i podjela rada.
Homo erectus (covjek uspravni) ili Pithe-
canlropus ereclus (javanski covjek) pred-
stavlja najstarije fosilne ostatke biea sa pot-
puno jasnim ljudskim osobinama. Pitekantrop
je Zivio na podrucju jugoistoene Azije, a prvi
nalaz i najvise ostataka ovog biea otkriveno je
na Javi (po cemu je i dobio naziv). Zivio je
prije oko milion godina Osnovne karakteris-
tike javanskog eovjeka bile su slijede6e: visina
tijela 150 - 160 cm, kapacitet mozga 850 -
1200 cm
3
, nizak lobanjski svod bez kostane
brade, prilieno naprijed istureno lice, ali sa
Ijudskim zubima, koso eelo, sa jasnim nad-
oCnim grebenom i gotovo uspravnim poloZajem
tijela. Pomavao je vatru, a to otkrice predstav-
Ija rjesenje problema odrZavanja toplote, sto je
omogucilo ljudsku egzistenciju u uvjetima
hladnije klime. Otkrice i upotreba vatre pred-
stavlja epohalnu novost koja je pokrenula niz
znacajnih promjena u nacipu Zivota i ishrani
prvih ljudi ("l'raljudi'). Covjek je, izmedu
ostalog, po vatre jcdinstven primjer u
prirodi; to je primama cvoJutivna novost koja
skupinu pitekantropa izdvaja u kvalitativno
etapu proccsa homonizacijc. Otkriveni u
16
mnogi ostaci koji ukazuju da je "praeovjek"
vatru koristio u svakodnevnom Zivotu. IzgJeda
da su pitekantropi bili kanibali. Nadeni ostaci
alata ukazuju da su "praljudi" bili znatno
unaprijedili svoja oruda za svoje namjene. Ve6i
kapacitet mozga nego kod habilina i neke
odlike zubala, govore da je pitekantrop bio
slieniji savremenom nego "sposobnom"
eovjeku. Zbog nekih karakteristicnih osobina u
gradi lobanje prevladava rnisljenje da on ipak
nije direktni predak savremenog covjeka.
Paleontropi ("stari ljudi') bili su pred-
stavljeni grupom oblika koji se u literaturi po-
minju pod zajedniekim nazivom neandertalci.
Neandertalci su jos tokom posljednjeg ledenog
doba (razdoblja od prije 80 - 40 hiljada godina)
naseljavali gotovo cijelu Evropu i podrueje
bliskog i srednjeg Istoka. Ime su dobili po prvo-
opisanom predstavniku, Ciji su fosilni ostaci
otkriveni u dolini rijeke Neander (Njemaeka).
Ovoj etapi antropogeneze pripada i "kra-
pinski covjek", mada se procjenjuje da je on
Zivio nesto ranije, prije 150 hiljada godina. Na
temelju brojnih ostataka otkrivenih u pjeS-
canom nanosu Krapinice (Krapina, Hrvatska),
medu kojima je bilo nagorjelih ljudskih kosti-
ju, pretpostavlja se da su krapinci, kao i ostali
neandertalci, bili kanibali. Prema ostacima
raskoljenih kostiju i nadenog oruda (koplja i
drugo) zakljuceno je da su bili vjesti lovci.
Neandertalci su se po svojim osobinama
jako pribliZavali savremenom eovjeku. Bili su
relativno niskog i zdepastog rasta. Po niskom,
unazad nakosenom celu, izraZenim nadoenim
lukovima i kostima lica, kao i obliku ko tane
brade, bili su slicniji pitekantropu nego avre-
mcnim ljuctima. Po zapremini mozga (oko
1300 cm
3
) i mnogim drugim morfolo
tomskim 0 obinama, uvcLiko lice "novim
ljuctima". Uz pomcnuto, kao najbitnija c\'olu-
ciona novo t u Zivom vijctu, kod ncandcrtalu-

ca se javijaju prvi znaci duhovnog Zivota. Po-
stoje pouzdani materijalni dokazi 0 tome da su
neandertalci uz izvjesne ceremonije sahranji-
vali wnrle, sto predstavija neki oblik najprimi-
tivnije religije. Kod neandertalaca je postojao
izvjestan oblik socijalnog uredenja, koje irn je,
pored ostalog, omogucilo skupni loy, i to Cesto
vrlo krupnill zivotinja (mamut, nosorog itd).
Fosilni ostaci neandertalaca registrirani su i u
Aziji i Afiici, sto ukazuje na njihovu relativno
siroku rasprostranjenost.
3
4
Slika 4. 41. Rekonsfluisani izgled karaklerisficllih
predslavnika pojedinih elapa anlropogelleze:
1- AlIstralopifheclIs, 2 - Homo erectlls,
3 - Homo neallderthalellsis, 4 - Homo sapillells
Neantropi ("novi ljudi' )
Danas je gotovo pouzdano dokazano da su
se novi ljudi pojavili prije 40 - 30 hiljada godi-
na, kao pravi predstavnici vrste Homo sapiens.
Fosilni "novi ljudi" poznati su pod zajed-
nickim op6irn nazivom kao kromanjonci. line
su dobili prema jednom od bogatijih nalaza
tipienog oblika (Cro Magnon, Francuska).
Ovo je daljnji tip u eovjekovoj evoluciji i iden-
titan je sa tipom dana.snjeg eovjeka i sa njirn
cini jedinstvenu vrstu. Ekspanzija kromanjo-
naca poeinje na samom zalasku "vladavine"
neandertalaca. Medutim, jos uvijek nema
jedinstvenog misljenja 0 tome da Ii je ovaj bio
potpuno potisnut i iscezao kao "slijepa grana"
evolucije roda Homo ili je bio asirniliran u
populaciji naprednijih "novih Ijudi".
Danasnje iskopine pokazuju da se kro-
manjonci u fizickom pogledu nisu razliko-
vali od danaSnjih Ijudi. Celo irnje bilo visoko
i gotovo okomito. Zapremioa lobanje bila je
oko 1600 cm
3
, nadocni lukovi i kosti lica su
irn bili slabo izraZeni, a kostana brada dobro
razvijena. Njihovo orude bilo je znatno raz-
novrsnije i savrSenije nego u neandertalaca.
Kromanjonac je bio na znatno visem stup-
nju civilizacije od neandertalaca. Upotreblja-
vao je kameno orude, ali je one bilo izradeno
znatno bolje, a takoder i orude od kostiju i ro-
govlja. Una znakova da je ovaj lovac upotreb-
Ijavao luk i strijelu. Kod kromanjonca su
nesurnnjivo postojali i odredeni oblici reli-
gioznog Zivota. Posebno je znaeajno ista6i da
su kromanjonci vee znali za izvjesne oblike
primitivne umjetnosti. Po zidovima pecina u
kojirna su Zivjeli otkriveni su razni crteZi (pre-
temo Zivotioja i razlicitih motiva iz lova). Zi-
vjeli su i lovili u veeirn, organiziranim grupa-
ma, koje su vjerovatno irnale vodu. lIna puno
dokaza da je u zajednici kromanjonca posto-
jala (u neku ruku) podjela rada. Postoje indi-
rektni dokazi da je upotreba govora Gezika)
bila vjerovatno dobro razvijena jos prije 20 ru-
ljada godina. Umjetnost i sposobno t apstrak-
tnog misljenja su iskijuCivi i Gedino cm.jcku)
svojstveni izrazi ljudskog dulla, D. karak1Cf-
isticna evolutivna novost po kojoj jc i cijcla ova
grupa izdvojena kao kvalitativno posebna Ie--
pcnica homonizacije.
169

Pojavom kromanjonca nastao je mor-
foloski tip covjeka. Ali, kromanjonac je po
svojim urnnim sposobnostima, naravno,
daleko zaostajao od danasnjeg covjeka. Od
tog vremena nastupa dZinovski razvoj nje-
govog drustvenog zivota, na temelju drugih,
a ne bioloskih faktora. Evolucija covjeka
nije stala. U njenom daljnjern toku raste
3
uloga nebioloskih cinilaca, cinilaca antropo-
genog (ljudskog) porijekla. eovjekova prirod-
na sredina postaje kultuma sredina. Razvoj
proizvodnih snaga druStva, druStvenih odnosa,
svijesti i drugih faktora evolucije duhovne i
rnaterijalne kulture bili sUo i ostali, ''kreatori'' i
"generatori" bioloske proslosti i buduCnosti
covjeka.
SIi.'Jl 4.42. Rekonstrukcija izgleda glave karakteristicnih preds lavnika pojedinih elapa antropogeneze:
J - australopile/ws, 2 -javanski covjek, 3 - neanderlalac, 4 - lavmanjonac
PITANJA ( ZADACI
Na eemu sc zasniva lvrdnj a 0 biolo§kom porijeklu covjeka?
Koje potporodice pripadaju skupini "predljudi"?
Kada poeinje humana faza?
Ko su "novi Ijudi"?
170

BIODIVERZITET RECENTNOG COVJEKA
Populacija je osnovni oblik grupnog bio-
loskog postojanja i elementama jedinica evolu-
cije svih Zivih bica sa spolnim dvoroditeljskim
razmnoZavanjem. Zanemarujuci rijetke izu-
zetke, svaku populaciju, pa i Ijudsku, moiemo
definirati kao prostomo i vremenski omedenu
grupu istovrsnih organizama koji su medusob-
no povezani reproduktivnim odnosima. Ne-
prekidni niz novih generacija plodnog potom-
stva osnovaje dugoroenog kontinuiteta karak-
teristicnih grupnih i bioloskih svojstava svake
populacije i svake vrste Zivih biea. Materijall1i
nosilac takvih medugeneracijskih veza je ge-
neticka inforrnacija, zapisana u strukturi DNK
odnosno genima. Medupopulacijske razlike ne
poeivaju na kvalitetno (strukturno) razlicitim
genima, nego na karakteristicnoj ucestalosti
istovjetnih gena. Relativna frekvencija istovjet-
nih alela, sa svakog ad 50 biljada genskib
lokusa ljudske vrste, u svakoj ad posmatranih
populacija moze se kretati ad 0% do l00%.
Prerna tome, geneticke osobenosti posrnatra-
nih populacija mogu poeivati:
1) na prisustvu jednog ili vise alelogena
kojih u drugima uopCe nema;
2) na potptmom odsustvu alela koji se u
ostalim populacijama redovno javljaju;
3) na obje ove pojave ili
4) najceSCe, na op6em prisustvu, ali razli-
Citoj frekvenciji pojed.inih alelogena u svim
poredenim populacijama
To mati da su, za razliku ad individualnih,
koje mogu biti i kvalitativne i kvantitativl1e,
medupopulacijske razlike uvijek kvantitativne
prirode. Svi Ijudi danaSnjice posjeduju iste
genske lokuse (gene) za kontrolu svih poznatih
nasljednih svojstava, ali su alclne varijante koje
odreduju njihovo fenotipsko ispoljavanje
nejednako uCestale u pojedinim populacijarna.
Pojednostavljeno govore6i, dvije ili vise popu-
lacija medusobno se najceSce ne razlikuju po
tome kakve gene imaju, nego po tome koliko
kojih alelogena ima u njihovim genskim fon-
dovirna.
Ljudske "rase", po savremenoj bioantro-
poloskoj definiciji, predstavljaju sisteme srod-
nib populacija osobene geneticke strukture, po
kojoj se prepomatJjivo razlikuju ad drugih,
isto\jetno odredenib ljudskih skupina Soci-
olosko jedinstvo evolucije eovjeka u\jetovalo
je jednu ad temeljnih i najkrupnij ih osobenosti
ljudskih "rasa" - za razliku ad Zivotinjskih, one
nisu polazne jedinice nastajanja novih vrsta
Antropogeni faktori su, nairne, u tolikoj
izmijenili op6ebiolosku ulogu i fimkciju gene-
ticke promjenljivosti da je kultura postala
najmocniji oblik prilagodavanja ljudske vrste
Zivotnoj sredini (i obmuto). Tekovine civiliza-
cije sve viSe obogacuju moguenosti i izvore
osiguravanja Ijudske egzistencije i time po-
veCavaju Sansu razliCitih genotipova u formi-
ranju narednih generacija Na taj nacin, kul-
turni progres je istovremeno omoguCio i jedin-
stvo ljudske vrste i njen izraziti polimorfizam.
Zato i najmarkantnija "rasna" obiljeZja, ust-
vari, predstavljaju evolutivne ostatke prethad-
nih etapa oeo\jeeavanja, u kojima su presudno
djelovali op6i prirodni faktori evolucije. Prema
tome, takva svojstva su posljedica selektivnog
prilagodavanja na razliCite i oso-bene kom-
pleksne uticaje prirodne Zivotne redine.
Buduci da povoljni u\jeti Zivota nisu ravnom-
jerno rasporedeni po citavoj planeti, geneticki
sastav pojedinih populacija poli-morfuc i kos-
mopolitske Ijudske vrste adaptirao se na
izuzetno raznorodne uvjete zivotn redin .
Tako su najkarakteristicnija ka "rasna"
obiljdja, kao sto su boja koze, ko c i oeiju,
171

fOI111a dlakc, stas, konstitucija i opei spoljnji
izglcd O,abitus), oblik lica i lubanje, oblik
ocnih duplji, nosa i ruUgill dijelova tica itd.;
imala iii imaju naglaScn pruagodbeni znaeaj.
Njillove odgovamjuec varijantc i cjetinc bile su
snaino seicktivno podrnZavane u razliCitim
uvjetima sWlcevog temperature,
vlagc, ishranc i niza drugih cini laca.
Boja koze jc jcdno od najupadlji vijih "rns-
nil," obiljezja, koje je nckad bilo jedno od
najprcpoznatljivijill, a cesto ijcdini kriterij k1a-
sifrkacije Ijudskih populacija. Proucavanjcm
prostomo-gcografskc rasprostranjenosti mo-
gucih nijansi pigmcntacijc, moze sc uoci ti da
tamna put prcdstavlja pruagodbu na intenzivnu
osuncanost, a svjetiija ima adaptivnu prcdnost
u oblastima prohladne klimc, sa nmogo magle
i malo suneanih dana. Takvu pretpostavku
potvrduje i opeebiolosko (Glogerovo) pravilo,
prema kojem su zivotinjske jedinke populacije
iz tropskih - vrelih i vlaznih oblasti obicno
intenzivnije pigmentiranc od onih iz hladnijill i
suhljih dijelova rasprostranjenja iste vrste.
Dokazano je da pigment melanin simi
kao filter za ultraljubieaste zrake, koje mogu
izazvati bolne kome opekotine sa visestrukim
ozbiljnim posljedicama; djelotvomost tog
komog filtera rnste sa povceanjcm koticine
melanina. S druge strane, odrcdena koticina
ultraljubicastog zraeenja je neophodna za sin-
tezu antirahiticnog vitamina D u dubljim sloje-
vima pokoZicc, pa bi u k1imatima sa slabom
osuneano5Cu prekomjcma kolicina melanina u
koZi mogia biti pogubna.
Velii'ina i oblik lijcla prirnamo su odIe-
dcni mjerama \ieiesne visine, sirine, obinla i
mase, odnosno omjerima njihovill veticina (po-
scbno visine i mase). Stcpcn njillove nasljedi-
vosti je relativno velik, poscbno kada je rijee 0
duZinskim mjerama. Veze izmcdu obtika i ve-
tieine tijeia, odnosno opeih morfoloskih osobi-
172
na toplokrvnih i podneblja u kojem
five, davno su uocene i dokazane. Prema tzv.
"Bergmanovom pravilu", istovrsne jedinke iz
populacija hlarulijih podncblja obicno su pro-
sjeeno krupnije od svOj ill srodnika iz toptijih
krajeva. "A1lenovo pravilo" sc, pak, odnosi na
pojavu da su istureni (izboCeni) i izIozeni dije-
lovi tijcla, kao sto su udovi, uSi, rep i dr, u hlad-
nijim dijelovuna rasprostranjenja vrste naj-
cesee kraci i uopee manji nego u vrctijim. Obje
ove pojave su u funkeiji ocuvanja tielcsne
toplote: krupnije i zaobljenij e tijeio sa
istaknutim organima ima povrSinu oda-
vanja toptine po jediniei mase (tielesna masa
raste a povrlina "kvadriranjem"
polazne veticine!). Zato je opea tielesna konsti-
tucija u Ijudskim populacijama vrctih podneb-
Ija prilagodena olakSanom odavanju
toptine, a u hladnim zonanlll omogueava ckono-
micnije cuvanje proizvedene toplotne enctgijc.
Ostale adaptacije, koje se smatraju
karaktcristicnim za Hrase", kao SIO su ko-
licina potkoznog rnasnog tkiva, dlakavost
i forma dlake (ravna, valovita, kovrdZava,
svrdlasta i vunasta) i dr., u sustini imaju istu
takvu iii slienu funkciju. Fizioloska adap-
tacijll je, ustvari, osnova individualne i
grupne postojanosti u razlieitim uvjetuna
zivotne sredine. Dokazano je, npr. , da su
amcricki cmci, liZ slicnu konstituciju, isto-
vjetne sredinske uvjete i jednak frzicki napor,
relativno izdrZljiviji na spanni (vruce i
vlamo), a bijelci u vrcloj i suhoj kluni.
Pored opisanih i ostalih prilagodbenih,
bioloskc osobenosti ljudskih populaeija su
odredene i nekim drugim genetickim
ciniocima (posebno mutaeijama i slucajnim
proeesinla). Medutim, naueno je dokazano
da temeljna i sredi;;na svojstva Ijudske vrstc
- razWll i inteligcncija nisli ni tlrasnou ni po-
pulacij ski ograniecna. Postojc izvjcsnc popu-

lacije koje druge nadmasuju u prosjecnoj
tielesnoj visini, pigmentaciji, dlakavosti ili
ucestalosti odredenih krvnih grupa (npr.), ali
nisu zabiljezene takve koje bi bile "supe-
Iiorne" po ovirn silStinskim ljudskim poten-
cijalima
Medurasne bioloske razlike svakako su
najduie i najintenzivnije proucavani nivo
grupne promjenljivosti covjeka, od prapo-
cetaka civilizacije do savremene epohe.
Medutim, jos uvijek ne postoji opceprih-
vatljiva i naucno dovoljno utemeljena klasi-
fikacija rasa. To proistice iz Cinjenice da se
podjelom covjecanstva po bilo kojoj pojedi-
nacnoj osobini iii njihovim razliCitim cjeli-
nama, dobijaju skupine koje su i po broju i
po sadrZaju tdko uporedive sa klasifIkaci-
jom po bilo kojoj drugoj osobini iii kriteriju.
Stavise, iste populacije, pa cak i pripadnici
jedne obitelji, na takav nacin mogu biti
razvrstani u razlicite "rasne" skupine. Sva
grupna svojstva u svekolikoj ljudskoj popu-
laciji ispoljavaju kontinuiranu promjen-
ljivost, pa nijedna tipologija ne moze obuh-
vatiti njen cjelokupni sadrZaj i opseg. U pod-
jeli covjecanstva, po bilo kom kriteriju jav-
ljaju se manje iii vece grupe koje nije mo-
guce naucno argumentirano svrstati ni u
jedan od izdvojenih "tipova". Tako je i u
svrstavanju lokalnih ljudskih populacija u
odredene "rasne skupine", prema razlicitim
polazistima, opisano od 3,4, 5, 9, 34 pa cak
do 200 razlicitih "rasa". Broj "rasa" u svakoj
takvoj podjeli prakticno zavisi od proiz-
voljno odabranih kriterija klasifikatora, koji
odluCi da razvrsta one sto se sarno po sebi ne
moze razvrstati. Sto je manji broj izdvojenih
rasnih skupina, sve veti dio covjecanstva
nijc moguce naucno utemeljeno ukljuCiti u
njihove okvirc. Zato savremena antropologi-
ja napusta klisirani koncept rase, bilosku
(geneticku) populaciju sve vise uVaZava kao
osnovnu jedinicu grupne osobenosti, a tzv.
"rasne razlike" pojmovno tretira kao popula-
ciono-geneticke osobenosti. Medutim, iz
Cisto prakticnih razloga i milenijske ukori-
jenjenosti, u najsiroj upotrebi je jos uvijek
uobicajeno svrstavanje savremenog covje-
canstva u tri velike rasne skupine: bijelci
(evropska, evropeidi, kavkazoidi), crnei
(africko-australijska, negroidi) i mti (azij-
sko-americka, mongoloidno-indijanska, mon-
goloidna). Ova podjela se temelji na
najuocljivijim i najgrubljim vanjskim "ras-
nim obiljezjima", a svaka pomenuta skupina
obuhvata niz podskupina, "rasa" i "podrasa".
Prema tim svojstvima, za evropeidnu skupi-
nu je karakteristicna svijetla koza (od svijet-
loruiicaste do tamnosmede), tankodlaka i
blago valovita kosa, dosta jaka tjelesna dla-
kavost, pretemo uzak nos i tanke usne. Ne-
groidi imaju smedu do tamnosmedu (gotovo
emu) koZu, cmu i kovrdZavu do vunastu ko-
su, slabu tjelesnu dlakavost, relativno sirok
nos i ispupcene usne. Tipicni predstavniei
mongoloidne skupine obicno su mckaste do
smede (kod Indijanaca i bakrenaste) koze,
crne iii tamnosmede kose, raYne i cvrste
dlake, slabe tjelesne dlakavosti, ali snafuih
kostiju liea - istaknutih i spljostenih jagodi-
ca. Posebna "rasna" osobenost im je tzv.
"mongolsko oko" - specijalno nasljedno svojs-
tvo sto se ispoljava u odebljalom naboru
gomjeg ocnog kapka, koji prekriva unu-
trasnji ugao oka, dajuci mu bademast oblik i
stvarajuci utisak kosine.
Bioloska buducnost covjecanstva
Medu brojnim pitanjin1a koja se odnose na
biologiju covjeka, posebnu paZnju privlaec
ona koja sc ticu njcgovog buduceg fizickog
izgleda i njegove daljnje egzistencijc.
173

Na temelju do sada prikupljenih relc-
vantnih cinjeni ca i naucnih spoznaja
moguce je zakljuciti da se covjekov fizicki
izgled malo promijenio za posljednjih 30
hiljada godina (iii nesto vise), ~ . pocevod
posljednjill godina starijeg kamenog doba.
Ope. konstatacija je, dakle, da je covjekov
flzicki razvoj bio spor i da je takav i ostao.
Ali jc njcgova drustvena evolucija bila brza
i jos uvijek se ubrzava.
Kakav ce biti izgled covjeka buduCih
generacija je pitanje koje se cesto postavlj a,
kako medu antropolozima, tako i rnedu
obicnim ljudima. 0 fizi ckom izgledu
buduceg covjeka postoje vcoma razlicita
predvidanja i nagadanj a i ona sc manje-vise
svode na razlicite spekulacije, koje pripada-
ju sferi naucne fantastikc (0 tome su
napi sane mnogobrojne knjige). Prema
nckim fulurolozima covjek buducnosti ce
imati neproporcionalno veliku glavu i oso-
bito razvijene udove i cula, koja ce biti pri-
lagodena potrebama i upravljanju tehnologi-
PITANJA [ ZADAC[
Sto cini osnovu genetickc osobcnosti popuJacija?
Sto Sll Ijudske "rase"?
Koja su karaktensticna obiljczja "rase"?
Kojc su tri velikc rasne skupinc?
Kakav Cc biti izgled covjcka buducih generacija?
174
jama buducnosti. Sva ova predvidanja, za
sada, nemaju naucnih upori sta, pa se mogu
smatrati plodom naucne fantastike.
U novije vrijerne pafuju naucnika
privlaci jedna zanimljiva pojava koja se
odnosi na pitanje akceleracije (ubrzanja)
individualnog rasta i razvoja koja je primi-
jecena u ramirn krajevima svijeta. U vezi s
tim, naroeito se postavlja pitanje da Ii ce se
period dostizanja spolne zrelosti djcvojcica i
djecaka i dalje skracivati. Isto tako se
postavlja pitanje, s obzirom na izrazene ten-
dcncije, da Ii se moze oeekivati da ce buduci
covjek biti matno visi (kurpniji) od sadaS-
nj eg. Ako pretpostavimo da je hcterozis i
opee poboljsanje sociobioloskih prilika u
svijetu osnovni uzrok akceleracije, tesko jc
povjerovati u pomenute prognoze i pred-
vidanja. Mogucnost povccanja heterozigol-
nosl; (kao sto znamo) i stimulacije rasta,
imaju svoja prirodna ogranicenja, cak i uz
upotrcbu raznib stimulatora rasta, 0 cemu sc,
takoder, danas mnogo govori.

SADRZAJ
Ekologija ........ .... ... ..... ..... ... .. .. .. ... ........... .. ........................ .... ........ ..... .............. .......... ..... .. .. .......... ....... ............. ... ... ..... 3
Uvod u ekologiju .. ....... ................ ....................... ......... .... .. ...... .................. .... .. ............................................................. 3
Biosfera ... .. ... ........ ... .......... ..... ... .. ............. .. .... .......... .... .... ... ........... .... ....... ................................ .. ............... .. .. .. ... .... .. ... 7
Zivoma sredina .............. ...... ................... ..... ............ ...... ....... .. ......... .. ......................................... ... ... .. .......... ............... 10
Ekoloski faktori ................ ........ ... ........... .......... ...... .. ...... .. .... .. ...... ... .......... ... .......... .... ... .... ........... .................. .... .. ....... 12
Karakteristika osnovnih ckoloskih faktora ....... ... ... .. ................ .. ................................ ....... ................. ................ ... .... 14
Stupnjevi bioloske i ekoloske integracije ... ................ ................................................ ......... ...................................... 18
Protok energije i kruZenje materije, bioloski produktivitet, lanci ishrane .......... .................................. .................. . 25
Zakonitosti distribucije ekosistema u biosferi .................. ........................................ ........ ........ .. ....... .... .................... 29
Kopneni ekosistcmi ... .. .... ....... .................................................................... ..... .. ..... .. ..... .............. ....... .......... ........ ...... 33
Ekosistemi kopnenih voda rijeka i jezera .......... ......................................... ....................................................... ... ..... 36
Ekosistemi mora i okeana .. ...... ............ .................... ............................................................. .. .. .. .............. .. ... ............. 41
Primami klimatogeni sistemi (polame pusrinje, tundre, tajge, listopadne sume) ........................... .. ......... ......... .. ... 45
Primami klimatogeni sistemi (suptropske i tropske sume, savane, stepe, polupustinje i pustinje) ....... ................. 49
Antropogeni sekundami i tercijami ekosistemi ... .......... .. ........... ..... .. ..................................... .... ............................... 53
Ekologija ~ o v j e k a ..... ........... .......... .. ............... ... ...... ......... .. .......... .. ............... ............... .. ...... ...... ... .. ................ .......... 65
PoloZaj covjcka u sistt:mu geobiosfere ................ ....... .... ........ .................. .................................. ....... .... ...... ... ........... 65
Ekoloske karakteristikc Ijudske populacije ... .. .... ........ ..... .......... ................. ............. ... .......... ........................... .. .. ..... 67
Ekoloska valenca Covjcka u odnosu na osnovne ekoloske faktore .......................... ... ........................................... .. 72
Osnove socijalne ekologije ......... ......... ... ... ... .. .. .... ....... ..... ... .. ..... ....... ..... .. ... .... .. ........ ........... .................. .................... 78
Ekoloske osnove prostomog i drustvenog planiranja ....... ............. ........................................ .... ............................... 80
Globalno, regionalno i lokalno planiranje .......................... .. .. .. ............. ... ........................... ...................................... 81
Degradacija i zastita livotne sredine ............ ........... ............... ............................. .......... .. .. ......... ........ ...... ........ ...... 83
Globalni trendovi u zivomoj sredini .................................. .. ..................... ............................ ..................................... 83
Ekoloski (multidisciplinami) pristup problemima zastite Zivome sredine .......................... .. ....... ....... .................... 84
Degradacija i zaStita kopnenih ekosistema ........... .. ..... .. ................. .. ........................................................ ............... 86
Upravljanje i zaStita atrnobiosfere ..... ...... ....... ... ..... ... .... .... ...... ................... .... .. ........ ... ... ..... .. .. .... .. ......... .... ...... .......... 86
Agenda 21 - ekoloski progranl samozastite covjecanstva u 21. stoljecu ................. .... ...... ... .... .......... .................. ... 91
Bioloska raznolikost .... ....... ... .... .... .. ............ ... .. ......... .. ..... ..................... ...... ......... .... .. ...... ..... .............. ............. .......... 92
Upravljanje i zastita pedobiosfere ..... .... ...................... ...... ........ ... .... ..... ..... ... .... ... ....... .............. .... .... ............. .. ......... . 94
Degradacija i zastita vodenih eko sistema .......... .... ... .. .. ..... ................................. ........ ......... ....... ......... .. ... ... ......... .. .. 97
Upravljanje i zastita hidrobiosfere: more i okeani ...... .. ................................... ................................................. ......... 98
Upravljanje i zaStita hidrobiosfere: kopnene vode .......... .... .. .. .......... .. ... ......... ............................. ........... .......... .... .. 100
Biolosko-ekoloski efekti degradacije i zagadivanja kopnenih ekosistema .. ............... .. .. .. .... .... ... .......................... 104
Biolosko-ekoloski efekti degradacije i zagadivanja u vodenim ekosistemima ............ ......................................... 106
Zivoma sredina i razvoj drustva: uravnotezeni razvoj na ekoloskim osnovama ................... ................. ............. .. 108
Ekoloska procjena stanja i kapaciteta ekosistema:
ekoloska procjena ugecaja razlicitih djelatnosti na ekosisteme ........................................................ .. .................... 109
Upravl' . k ' ..... red' (k .. k I") 11 0
JanJe e oSlstemlma Llvotne s me 'onvencIJe. proto 0 I, sporazuml ................ .. ............................... ..
Savremeno upravljanje biolo "kom raznolikoscu ............................................................... .. ................................... 112
175

Evolucij a .... .. .. .. .............. .... .. ............. ....... ... .. .. .............. .... .. .................................................................. .................... 114
Uvod U organsku cvoluciju ....... .. ......... .. .................. ... .............................. ............. .................... .. ................ ............. 114
Dokazi organske evolucije. Pa1eontoloski, morfo1oski i anatomski dokazi evolucije .................................. ........ 121
Embrioloski , biohemijski i fizioloski dokazi evolucije .................................................................... .... .. ................ 127
Faktori organske evolucije. Promjenljivost i prirodno odabiranje ............ ............................................ .. .... .. ......... 130
Izolacija i geneticko-automatski procesi kao faktori evolucije .................. .............. .... .. .. .. .. .................................. 140
Proces evolucije ................. ............ ..................................................... ............. .. ... .. ............................................ ...... 144
P
.. ( .... ) 144
roces nastaJanJa vrste speclJaclJa .... .. ... ........................................................ .. ......... ........ .. ................................. ..
Postanak visih sistematski h kategorija ... ... .... ...... ....... ............. .. ...................... .... ........... .......... ..... .. ... ........ ............. 149
Prilagodavanje i prilagodenost ...... .. ... .... .. .. ... .. .... ... .... ... ... ..... .. ................. ...... ..... ... ............... .. ................................. lSI
Porijeklo i razvitak zivota na zemlji .................. .. ................................................................................................ .... . ISS
Fi logenetski razvitak biljaka i zivotinja ........................................... ........................................................... ............. 160
Biolosko porijeldo i evolucija covjcka ..................................................................................................................... 165
Biodiverzitet recentnog covjeka ...... .. ... .......... ...... ... ...... .... ..... ................................................................................. 171
176


You're Reading a Free Preview

Download
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->